ORGANOS Y TEJIDOS IMPLICADOS EN LA RESPUESTA INMUNEI. CONCEPTO E INTRODUCCIN El sistema inmunitario comprende un conjunto de rganos y diversas estructuras en cuanto a naturaleza, origen y funcin, localizados en lugares diferentes del organismo.Su papel fundamental es intervenir en los procesos de defensa frente a agentes extraos (antgenos), memorizarlos para reconocerlos ante una segunda posible infeccin o invasin, y adems mantener su integridad preservando sus propias estructuras.Comprende rganos linfoides especializados, que son el lugar donde se orquesta la respuesta inmunitaria, una red difusa de vasos linfticos que recogen linfa, y un conjunto de clulas linfoides y no linfoides que se mueven constantemente por las estructuras corporales.Los rganos linfoides se clasifican en dos grupos desde el punto de vista funcional y morfolgico pero que estn ntimamente ligados.RGANOS LINFOIDES PRIMARIOS O CENTRALESRGANOS LINFOIDES SECUNDARIOS O PERIFERICOS

ONTOGENIAPrimeros en aparecer durante la etapa embrionariaSe origina en la fase tarda de la etapa embrionaria, y persisten a lo largo de toda la vida.

FUNCINProduccin y diferenciacin de linfocitosComienzo y desarrollo de respuestas inmunes especificas.

Lugar de encuentro y contacto de linfocitos maduros con el Ag.

RGANOS Y TEJIDOSMdula seaGanglios linfticos

TimoBazo

Bolsa de Fabricio (en aves)MALT (Tejido linfoide asociado a mucosas)

Placas de Peyer ileocecales (en rumientes, cerdo y perro)

En los rganos linfoides se generan, almacenan y adquieren madurez las clulas responsables de la respuesta inmune, que sern vitales a la hora de enfrentarse a los diferentes tipos de antgenos, adems de iniciarse las respuestas inmunitarias tras la captacin y procesamientos de los mismos. La diferenciacin de los linfocitos B se produce, adems de en la mdula sea, en la bolsa de Fabricio en las aves y en las placas de peyer ileocecales en los rumiantes, en el perro y cerdo. En el caso de los linfocitos T se lleva acabo en el timo.Los vasos linfticos y sanguneos son responsables de la comunicacin entre las diferentes del sistema inmunitario y el sistema vascular sanguneo, existiendo un trasiego continuo y masivo de las clulas que circulan en la sangre y los vasos linfticos y entre la sangre y los tejidos.

II. ORGANOS LINFOIDES2.1 ORGNOS LINFOIDES O CENTRALES Son los primeros en aparecer durante la vida embrionaria. Son rganos generadores, responsables de la produccin y diferenciacin de los linfocitos. En estos rganos van adquirir y expresar por primera vez su repertorio de receptores especficos para cada tipo de antgeno, y alcanzar su madurez. Comprenden la medula sea. El timo y la bolsa de Fabricio en las aves.Estos rganos linfoides exhiben propiedades comunes, tales como: Contienen un elevado nmero de linfocitos Son el lugar donde existe en ambiente adecuado para regular su produccin, caracterizado tanto por la presencia de clulas y factores que estimulan la diferenciacin, como por la ausencia de antgeno provenientes del medio externo, y Establecen interacciones entre linfocitos y otros clulas no linfoides importantes para su desarrollo.Estos rganos son tambin el lugar de seleccin celular don de se eliminan por apoptosis (muerte celular programada) muchos clones de linfocitos auto-reactivos.Las clulas son seleccionadas para la tolerancia a los antgenos propios. En la medula sea se eliminan las clulas precursoras de los linfocitos B que expresan receptores antignicos que reconocen antgenos propios (linfocitos B con receptores de inmunoglobulinas auto-reactivos). El timo tambin elimina timocitos (linfocitos T inmaduros) que maduraran para dar lugar a linfocitos T intiles porque sus receptores TCR no son capaces de reconocer el complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) propio.

2.1.1 MEDULA OSEA La mdula sea es una estructura privilegiada y de la mxima importancia desde el punto de vista inmunitario. Se trata de un tejido esponjoso que se encuentra disperso en el interior de los grandes huesos largos y planos (esternn, costillas, vertebras y pelvis), y es el lugar donde se produce la hematopoyesis a partir de las clulas madre progenitora comn, multipotente, (stem-cell) capaz de diferenciarse en distintos linajes y que da, por tanto, origen a todas las clulas sanguneas: los hemates y plaquetas, las clulas responsables de la inmunidad especifica (los linfocitos B y T) y las encargadas de llevar a cabo la fagocitosis(neutrfilos y monocitos/macrofagos), as presentadoras de antgenos (las clulas dendrticas entre otras) y las clulas clulas responsables del inicio y control de la inflamacin, como basfilos, eosinofilos y mastocitos, sin olvidar a la tercera poblacin de linfocitos(clulas NK) , cuya funcin principal es la participacin en la inmunidad innata.

La mdula sea est constituida por dos grandes compartimientos: El estroma es el tejido de soporte formado por clulas que sintetizan y sostienen fibras reticulares. Entre dichas clulas estomticas existen aquellas que secretan factores solubles importantsimos para la regulacin de la hematopoyesis: algunas citoquinas, denominadas tambin factores estimuladores de colonias (CSF), que van a proporcionar el microambiente apropiado para que se lleve a cabo la diferenciacin de las clulas madre multipotenciales. Tejido hematopoytico: En general, la hematopoyesis en los mamferos (esto es, la formacin y desarrollo de clulas sanguneas) se inician en los islotes sanguneas del saco vitelino embrionario y en el mesnquima para-artico en las primeras semanas del desarrollo del embrin. Posteriormente, las clulas madre migran hacia el hgado y el bazo fetal para finalmente acabar en la medula sea.2.1.2 BOLSA DE FABRICIO En este caso de las aves, la maduracin y diferenciacin de los linfocitos B se producen en la bolsa de Fabricio, que es colonizada por linfocitos entre los 14-18 das de la incubacin.Este rgano alcanza su mayor tamao en el pollo entre la segunda y la sexta semana tras la eclosin del huevo, para involucrar cuando el ave madura sexualmente.Se tara de un rgano linfoide especializado, exclusivo de las aves y relacionado con el intestino. Su estructura es redondeada en forma de saco, se encuentra en posicin dorsal respecto a la cloaca y esta compuesta por pliegues en los que se localizan de modo disperso los folculos linfoides. Cada folculo presenta corteza y medula.Los linfocitos se encuentran embebidos en los tejidos linfoepitelial de la corteza del folculo linfoide, que contiene ms del 90% de este tipo de clulas. La bolsa de Fabricio es la contribuye en las aves a hacer inmunolgicamente competente a las clulas responsables de la sntesis de anticuerpos: los linfocitos B. De hecho el nombre de B que se asigna a este tipo de linfocito deriva de que originalmente fueron identificados en la bolsa de Fabricio.

2.1.3 PLACAS DE PEYER ILEOCECALES En el caso de los rumiantes, cerdo y el perro, el principal en el que se efecta la proliferacin, maduracin y diversificacin de linfocitos B en un estadio temprano de la gestacin es el bazo fetal. Ms adelante, esta fusin es asumida por las placas de Peyer ileocecales, tejidos linfoides incluido la pared del intestino.En el conejo el tejido linfoide primario para las etapas ms importantes de la proliferacin y diversificacin de los linfocitos B es el apndice, tambin relacionado con el intestino.Por los tanto la medula sea no es el nico lugar de desarrollo de los linfocitos B en las especies, aunque si lo es en el caso de la especie humana, el ratn y otros mamferos. 2.1.4 TIMOEs el primer rgano linfoide que se forma durante el desarrollo fetal. Se origina en el tercer y cuarto arcos farngeos y se diferencia de otros rganos linfoides porque contiene clulas provenientes de distintas lminas embrionarias: endodermo, mesodermo y ectodermo.Est situado en la parte anterior del trax, en el mediastino anterior, por encima del corazn y delante de grandes vasos que salen de l. En los rumiantes, equinos, aves y otras especies animales, como la porcina, se extiende tambin hacia arriba por la regin del cuello hasta la tiroides.En el momento del nacimiento ya est totalmente formado y es funcional. Persistente como un rgano grande aproximadamente hasta la madurez sexual. A partir de este periodo involuciona, cuando la mayor parte de su tejido es reemplazado por el tejido adiposo, disminuyendo la proliferacin y diferenciacin de linfocitos T, y la funcin inmunitaria. La involucin comienza en la corteza, aunque siempre permanece un remanente de zona medular con actividad residual.Dos lbulos conforman el timo, rodeados ambos por una delgada cpsula de tejido conjuntivo que emite tabiques hacia el interior del mismo, los cuales forman trabculas que a su vez dividen los lbulos, en mltiples lobulillos incompletos, constituyendo una parte del estroma del rgano.Estos lobulillo estn llenos de clulas linfoides denominadas timocitos, distribuidas en una corteza de gran densidad celular y una mdula de menor densidad celular. Existe un gradiente de maduracin de estas clulas tmicas que van desde las ms inmaduraen la corteza hasta las que se encuentran en una etapa de maduracin ms tarda en la mdula. Tanto en la corteza como la en la mdula se encuentra una red de clulas no linfoides que constituyen el estroma tmico, y que consta de varios tipos celulares:

A. De seis tipos de clulas reticuloepiteliales:1. en la corteza ms externa, las clulas nodriza (tipo I y II)2. en la corteza, clulas corticales epiteliales (tipo III y IV)3. en la mdula, clulas medulares epiteliales (tipo V y VI).Aunque algunos autores consideran que solo existen tres tipos y las restante son variantes funcionales de las mismas.

B. Clulas dendrticas interdigitantes sobre todo en el lmite cortico-medular.C. Macrfagos, con una localizacin similar a las dendrticas.Todas estas clulas no linfoides del estroma expresan en sus superficies molculas MHC de tipo I y/o II, y participan en la maduracin y seleccin de los timocitos hacia clulas T maduras. El proceso de proliferacin, diferenciacin y maduracin de los timocitos hasta linfocitos T es complejo y estn involucradas no solo las clulas, sino tambin factores solubles que intervienen en los mismos. A continuacin exponemos de una manera breve como se lleva a cabo en este rgano dichos procesos.

Los progenitores linfoides de los linfocitos, procedentes de la mdula sea, entran en el timo y comienzan a dividirse activamente en la corteza; sin embargo, una buena parte de los mismos (ms del 95%) mueren por apoptosis, y eliminadas por los macrfagos, pues durante este procesos han ido interactuando con las clulas estromales provistas de MHC en sus membranas (clulas nodrizas, corticales epiteliales y clulas dendrticas) dando lugar a dos fases de seleccin. Una fase de seleccin positiva, donde solo sobreviven aquellos timocitos capaces de reconocer con su TCR las molculas MHC propias con una adecuada afinidad, mientras que los otros mueren por apoptosis. Y una segunda fase de seleccin denominada negativa, en la cual slo sobreviven aquellos timocitos que no reconocen lo propio es decir que no son autoreactivos de manera tal, los sobrevivientes van emigrando hasta la mdula, donde terminan de madurar, y salen del timo como clulas T vrgenes maduras (inmunocompetentes), por medio de las vnulas postcapilares del timo. De esta forma slo salen como linfocitos T maduros aquellas clula autotolerantes (no inmunidad a lo propio) y capaces de reconocer antgenos (molculas extraas al propio individuo) en el contexto del haplotipo propio del MHC.Este fenmeno de seleccin y maduracin nos permite explicar las caractersticas morfolgicas de este rgano. Como se ha podido observar la corteza es la parte perifrica del timo y en ella se encuentra una alta densidad de timocitos que junto a los componentes del estroma dan una coloracin ms oscura a esta zona, encontrndose clulas de gran tamao semejantes a los linfoblastos descritos al inicio. Por su parte en la mdula se observa una aclaracin dado al menor nmero de clulas linfoide. En el interior de esta se encuentran unas formaciones acidfilas que reciben el nombre de corpsculos de Hassall y estn constituidos por estructura de clulas epiteliales dispuestas concntricamente en cuyo centro se pueden observar signos de degeneracin como son los ncleo pignticos, material hialino y queratinizacin.2.2 ORGANOS Y TEJIDOS LINFOIDES SECUNDARIOS O PERIFERICOS 2.2.1 GANGLIOS LINFATICOSLos ganglios linfticos, ndulos linfticos o linfondulos son pequeos rganos linfoides perifricos que se encuentran diseminadas por todo el organismo. Esta rodeado por una cpsula y se sitan en zonas de tejido adiposo y/o conectivo donde los vasos linfticos que drenan una regin convergen y forman vasos de mayor tamao. Estn agrupados de modo estratgico en distintas zonas anatmicas: Cavidad abdominal, mediastino, trax, cuello, y regiones axilar e inguinal.Es la primera estructura linfoide organizada que se encuentra un antgeno que proceda de los espacios tisulares y estn especialmente diseados para retener antgenos, que vienen en la linfa la cual al circular por su interior pone en contacto a los antgenos con los linfocitos y las otras clulas inmunocompetentes, responsables de iniciar la respuesta inmune especfica.Estos rganos son encapsulados y se encuentran en el trayecto de los vasos linfticos. Suelen medir entre 2 y 10 mm de dimetro. Tiene forma arrionada, con una parte convexa por donde entran los vasos linfticos aferentes y otra cncava denominada hilio por donde penetran una arteria, sale una vena y los linfticos eferentes. Aunque la forma y estructura de los mismos vara en dependencia del estado funcional, vamos a describir su organizacin estructural general.Cada ganglio linftico est rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso compuesta por fibras colgenas, elsticas y algunos miocitos lisos, la cual enva trabculas a su interior dividindolo en compartimiento incompletos.Desde el punto de vista morfolgico se puede decir que el parnquima esta formado por una regin cortical oscura, la corteza (ausente en el hilio) que se encuentra por debajo de la cpsula de tejido conectivo, y una regin ms clara central, la mdula.Entre ambas se puede observar una zona mal definida donde encontramos linfocitos T denominada paracorteza.

2.2.1.1 CORTEZA La corteza tiene poco espesor y es un rea rica en linfocitos B. En ella se puedendistinguir estructuras nodulares que reciben el nombre de folculos primarios, en los cuales encontramos linfocitos B maduros en reposo. Tambin pueden observarse folculos secundarios, los cuales se han formado a partir de los primarios, debido a una estimulacin antignica dando lugar a dos zonas; la del manto y una central germinal.Estos folculos se hallan separados de la cpsula por una tejido linfoide laxo denominado senos subcapsulares, o peritrabecular cuando su localizacin se encuentra entre los folculos y los tabiques. Dichos senos constituyen una zona densa delimitada por clulas reticulares y macrfagos que tienen la funcin de filtrar la linfa procedente de los vasos aferentes y que se dirige hacia la zona central (la mdula), para terminar saliendo por los vasos linfticos eferentes.

2.2.1.2 PARACORTEZA O ZONA PARACORTICALLa paracorteza esta formada por tejido linfoide denso donde predominan los linfocitos T.Todas estas estructuras responden a que en este rgano se llevar a cabo una respuesta inmunolgica especfica, frente a la entrada de un antgeno al organismo y se debe tener en cuenta que estos eventos acontecen de manera dinmica cambiando la morfologa del ganglio en dependencia de la actividad funcional en que se encuentra en el momento que se extrae y procesa para su observacin.Para poder tener una idea ms clara de esto, a continuacin vamos a describirbrevemente que ocurre con la entrada de un agente extrao por cualquiera de las vas posibles tales como la piel, sistema digestivo, pulmn, riones etc.Cuando un antgeno llega al ganglio a travs de los vasos linfticos aferentes, slo o transportado por clulas presentadoras de antgenos como pueden ser las clulas de Langerhans de la piel u otra, se produce una transformacin de la misma en la paracorteza, convirtindose en clulas dendrticas interdigitantes, las que procesan el Ag y lo presentan en sus MHC-II a los linfocitos, provocando la activacin de las clulas T de esta zona y stas a su vez activan a algunas clulas B. Al cabo de 3 o 4 das, un grupo de clulas B se diferencian a clulas plasmticas secretoras de IgM e IgG. Sin embargo la mayor parte de los linfocitos B activados junto con algunos del tipo T migran hacia la corteza, a los folculos primarios. Es en esta zona del ganglio donde se producen interacciones entre clulas dendrticas foliculares, macrfagos, linfocitos T y B dando lugar al folculo secundario en cuyo centro germinal comienzan a proliferar los linfoblastos o tambin llamados centroblastos, diferencindose en dos subclones:

A. clulas B de memoria que por lo general quedan en la zona del manto del folculo.B. clulas plasmticas secretoras de anticuerpos. Dichas clulas emigran ala mdula, y las grandes cantidades de Ac secretados salen a la circulacin linftica. Tanto para la activacin de las clulas B como para la generacin de clulas de memoria, las clulas dendrticas foliculares (FDC) del centro germinal, con sus largos procesos de membrana donde quedan atrapados los complejos Ag-Ac, poseen un papel esencial.Despus tanto clulas plasmticas como los anticuerpos producidos pasa a los senos linfticos medulares, luego a los vasos linfticos eferentes y finalmente a la circulacin sangunea para ser distribuidos a todo el organismo.

2.2.1.3 MEDULAEs la zona ms profunda o interna del ganglio, localizada entre la paracorteza y el hilio. Est formada por codones y senos medulares, que estn ocupados por clulas plasmticas, linfocitos B y T y macrfagos. Las inmunoglobulinas sintetizadas por las clulas plasmticas sern transportadas desde el ganglio a la circulacin por medio de la linfa eferente.2.2.1.4 FUNCIONES DE LOS GANGLIOS LINFATICOSEn los ganglios linfticos interaccionan los antgenos y las clulas linfoides. Son zona de captacin de antgenos y comienzo de respuesta inmunitaria, adems de producirse en ellos la proliferacin de clulas linfoides.La comunicacin entre estos tejidos linfoides y el resto del organismo se mantiene por un conjunto de linfocitos recirculantes que van por la sangre a los ganglios linfticos, bazo, y otros tejidos del organismo y de nuevo a la sangre a travs de los canales linfticos mayores, tales como el conducto torcico.2.2.1.5 GANGLIOS LINFATICOS EN LAS DISTINTAS ESPECIES DOMESTICASCERDO: Los ganglios linfticos presentan una estructura diferente a la de otras especies; son de tipo inverso, es decir, la corteza se localiza en la zona central o interior del ganglio, y la medula se sita en la periferia. Los vasos linfticos aferentes entran por el hilio y recorren las trabculas, llegando al centro del ganglio donde estn los folculos linfoides y los centros germnales.Cada folculo es irrigado paratrabecular; fuera de esta zona se sitan la paracorteza y la mdula.BVIDOS: El tejido de sostn de los ganglios linfticos presenta fibras musculares lisas.EQUINOS: Los ndulos corticales de los ganglios linfticos aparecen fusionados.AVES: Son escasas las aves que tienen ganglios linfticos, a excepcin de las aves marinas y aquellas cuyo hbitat natural son los pantanos.2.2.2 BAZO El bazo es el mayor de los rganos linfoides ubicado dentro de la cavidad abdominal. Vara mucho su volumen de acuerdo a con la cantidad de de sangre que retenga en su interior y segn la actividad hematopoytica que realice. Su color purpreo se debe a la gran cantidad de sangre que contiene. Es una vscera blanda y muy friable, lo cual tiene importancia para los traumatismos abdominales.

Al M/O se observa que est rodeado por una cpsula de tejido conjuntivo que tiene clulas de msculo liso y fibras colgenos y elsticas. La cpsula es lisa externamente porque est cubierta por una tnica serosa peritoneal con clulas mesoteliales, Las trabculas se extienden hacia el interior del rgano desde el hilio que es la parte del bazo en que hay una identacion profunda y por donde entra y sale la sangre. Algunas trabculas parten desde la cpsula. El resto de la armazn del bazoesta formado por fibras reticulares que constituyen una verdadera trama intertrabecular que se internan en el rgano. Todo esto, cpsula, tabique y armazn reticular forman el estroma que se encuentra relleno de los elementos de integran el parnquima, la pulpa esplnica, la cual puede se de dos tipos blanca y roja.La pulpa blanca est constituida por tejido linfoide en forma de cordones acompaando el trayecto de una arteria a manera de vaina o formando ndulos linfticos el cual se distingue de los dems rganos linfticos por presentar una arteria central. Es en estas zonas blanquecina del bazo es donde se encuentran los linfocitos en distintas etapas de maduracin.Entre los ndulos linfticos y la pulpa roja se observa una zona marginal no bien delimitada, formada por tejido linfoide laxo, con linfocitos, macrfagos y numerosas clulas dendrticas. En dicha rea se retienen gran cantidad de antgenos que viajan en la sangre, los cuales son expuestos a los linfocitos del Bazo.Los linfocitos que conforman la vaina periarterial corresponde a linfocitos T mientras que los presentes en los ndulos en su mayora son del tipo B.Por estas caractersticas y por encontrarse interpuesto en la circulacin sangunea, el bazo est considerado de gran importancia en la defensa del organismo y es un activo productor de inmunoglobulinas (anticuerpos).Por otra parte la pulpa roja est constituida por cordones anastomosados de clulas denominados esplnicos o de Billroth entre los cuales se encuentran senos venoso interconectados, los sinusoides.

Los cordones de Billroth pueden variar de espesor en dependencia del estado dedistensin de los sinusoides. Adems de las clulas reticulares estos cordones contienen macrfagos, monocitos, plasmocitos, linfocitos, plaquetas, granulocitos y eritrocitos. La clulas que revisten los sinusoides son alargadas, con un eje mayor paralelo a este. Las mismas estn rodeadas por fibras reticulares dispuestas principalmente de manera transversal, mientras que otras lo hacen en diversas direcciones formando una trama en torno a las clulas.Dentro de los sinusoides se encuentran los hemates los cuales al completar su ciclo de vida pueden ser eliminados de la circulacin sangunea, mediante la degradacin de los mismos por los macrfagos existentes en los cordones esplnicos. La digestin de los mismos por las enzimas lisosomales de los macrfagos dan lugar a la bilirrubina y a hierro, por el desdoblamiento de la hemoglobina. En el primer caso, la bilirrubina es transportada hacia el hgado donde es excretada como uno de los componentes de las bilis, En el caso del hierro puede ser almacenado como la ferritina, o pasar a la sangre donde se combina con una protena para formar la transferan, la cual ser captada por los eritoblasto y utilizada en la formacin de nuevos hemates.

Vasos sanguneos y circulacinLa arteria esplnica u sus venas satlites se dividen en el interior del bazo, en forma de abanico en seis u ocho ramas, las cuales al pasar a las trabculas son denominadas arterias trabeculares. Estas son arterias tpicas musculares, que cuando el dimetro de ellas se reduce a 0,2 mm, abandonan la trabcula y se adentran en el parnquima esplnico. Aqu la adventicia adquiere carcter de tejido reticular y constituye un manguito o vaina de tejido linfoide periarterial el cual habamos visto la acompaa en su recorrido. Esta vaina linfoidea en algunos lugares forma verdaderos folculos linfoides que reciben el nombre de cuerpos o corpsculos de Malpighi, los cuales son atravesados por la arteria algo excntricamente, aunque reciben el nombre de arteriolas centrales.

En el transcurso de su trayecto por la pulpa blanca, la arteriola se ramifica en numerosas ramas colaterales que van a irrigar el tejido linfoides circundante. Al seguir su trayectoria y salir de la pulpa esta arteriola va a dar lugar a ramas ms finas de la misma que se van a internar en la pulpa roja dando lugar a las arteriolas peniciliadas, formadas por un endotelio que se apoya en una gruesa lmina basal y una fina adventicia. Solo en pocas ocasiones pueden observarse msculo liso en su pared.

Algunas ramas de las arteriolas peniciladas pueden presentar un engrosamiento o elipsoide, constituido por macrfagos, clulas reticulares y linfocitos. De manera peculiar se puede observar que en esta zona, a pesar de que el endotelio arterial es continuo, su lmina basal es discontinua. Posterior a los elipsoides se observan los capilares que van a poner en contacto las sangre arterial con los sinusoides del bazo. La sangre que fluye por los senos esplnicos van luego a las venas pulpares las cuales se unen unas a otras hasta entrar en las trabculas y finalmente a la cpsula perifrica. Aun es motivo de discusin como circula la sangre de los capilares a los sinusoides. Existen dos teoras una que afirma que dicha circulacin se realiza de manera cerrada es decir que los capilares se conectan directamente con los sinusoides, de manera tal que siempre la sangre se encuentra dentro de vasos sanguneos y la segunda o teora de la circulacin abierta, la que postula que la sangre pasa el espacio extracelular y que luego entra de nuevo a los sinusoides. Estas teoras se han visto asociadas al estado funcional del rgano y hay quienes plantean que en el caso de que le bazo se encuentra distendido por un volumen elevado de sangre en su interior, ocurre la circulacin abierta, mientras que cuando hay poca sangre en los capilares, tiene lugar la circulacin cerrada. En realidad los estudios funcionales y morfolgicos de este rgano en el humano no han sido capaces de dar ms informacin que permita llegar a una conclusin definitiva.Por todo lo anterior podemos decir que el bazo est involucrado en varias funciones importantes entre las que se encuentran la activacin de linfocitos para convertirlos en clulas inmunolgicamente competentes que participan en la defensa del organismo.En l se lleva a cabo la eliminacin de los glbulos rojos o hemocatresis, permitiendo el reciclaje de los componentes de la hemoglobina, tambin en situaciones de estrs, este rgano puede influir en la cantidad de sangre circulante, enviando por contracciones de la musculatura lisa de la cpsula y las trabculas, un mayor volumen de sangre al torrente circulatorio. Y por otra parte en ciertas ocasiones patolgicas puede asumir la produccin de clulas hemticas, y convertirse en un rgano hematopoytico.

Por lo cual podemos resumir que son tres las funciones en que se encuentra involucrado el bazo, las cuales son:1.- Produccin de clulas de la sangre2.- Defensa del organismo.3.- Hemocatresis.

2.2.2.1 FUNCIONES DEL BAZOEste rgano tiene funcin mixta.FUNCIONES INMUNESFUNCIONES HEMATOPOYETICAS

Fagocitosis de microorganismos opsonizadosHematopoyesis en una etapa de vida fetal

Presentacin de antgenos por la CPA e iniciacin de la respuesta inmuneRecuperacion de Fe de la hemoglobina de los globulos rojos

Activacin y proliferacin y diferenciacin de LB y LtResponsable de la destruccin de eritrocitos y plaquetas viejas o anmalas atrapados en la red de la pulpa roja

Proliferacin y diferenciacin de LB y clulas plasmticas para la sntesis de IgEn algunas especies, deposito o reservorio de eritrocitos maduros.

Sintesis de Ig frente a antgenos presentes en la sangre.

2.2.3 TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO A LAS MUCOSAS (MALT)2.2.3.1 TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO AL INTESTINO (GALT)Comprende las tonsilas o amgdalas, las placas de peyer(intestino delgado), agregados linfoides del intestino grueso y del apndice, y numerosos linfocitos y clulas plasmticas diseminadas por la lmina propia (tejido subepitelial) de los intestinos delgado y grueso.

a) TONSILAS O AMIGDALASSon estructuras constituidas tambin por folculos linfticos asociados a mucosas. En este caso estn localizadas en la mucosa nasofarngea alrededor del istmo de las fauces. Forman un crculo de defensa inmunolgica denominado anillo farngeo de Waldeyer que protege los tractos digestivo y respiratorio.En total existen cuatro agrupaciones de folculos linfticos amigdalianos:Las amgdalas palatinas. Son estructuras en forma de pequeas almendras localizadas en posicin horizontal en una pequea concavidad la foseta palatina formada por los pilares anteriores (palatoglosos) y posteriores (palatofarngeos) del velo del paladar y de la faringe, Histolgicamente estn constituidas por la agrupacin de folculos linfticos secundarios revestidos externamente por un epitelio estratificado plano no queratinizado el cual se invagina en diversos grados para constituir hendiduras denominadas criptas amigdalinas o tonsilaresEstas cavidades generalmente se llenan de detritus celulares epiteliales de neutrfilos muertos y de linfocitos que migran de los folculos linfticos especialmente cuando las amgdalas experimentan procesos infecciosos inflamatorios.b) PLACAS DE PEYERSe caracterizan porque tienen la forma de pequeas hendiduras redondeadas u ovoideas, semejantes a pequeos crteres de la mucosa intestinal; localizadas en el tercio final del leon o en el colon, especialmente en el ascendente.Al microscopio se observan como un conjunto de folculos linfticos asociados, localizados en el corion o en la submucosa intestinal; en estrecho contacto con el epitelio cilndrico secretor y de absorcin. En la regin de la mucosa intestinal donde se localizan el epitelio y el corion muestran infiltracin abundante de linfocitos y clulas plasmticas. Entre los folculos linfticos existen abundantes linfocitos T. Por esta razn a esta zona tambin se le denomina zona dependiente del timo. Las placas de Peyer carecen de vasos linfticos aferentes, en cambio drenan los linfocitos y la pequea cantidad de lquido linftico formado en la lamina propia o corion del intestino mediante vasos linfticos eferentes.Una disposicin ms profusa y abundante de estos folculos linfticos asociados existe en el apndice vermiforme.En ciertos casos, las clulas cilndricas del epitelio intestinal son reemplazadas por unas clulas levemente aplanadas denominadas clulas M, consideradas como clulas que facilitan el transporte de sustancias antignicas provenientes de la luz intestinal hacia clulas procesadoras y presentadoras de antgenos que luego las transfieren a los linfocitos subyacentes

2.2.3.2 TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO A LOS BRONQUIOS (BALT)El BALT (Bronchus Associated Lymphoid Tissue o tejido linfoide asociado a los bronquios) est formado por todo el tejido linfoide (tonsilas, ganglios, folculos linfoides) localizado en las mucosas respiratorias, desde las fosas nasales hasta los pulmones. La inmunidad de las mucosas presenta algunas caractersticas muy importantes respecto a la inmunidad sistmica, tanto en sus elementos estructurales (clulas M, mayor importancia de la IgA) como funcionales, que permite, a partir de una estimulacin antignica local, inducir tanto una respuesta local como general.2.2.3.3 TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO A LA PIEL

La piel es un rgano complejo que realiza diversas funciones resultantes de reacciones qumicas y fsicas, entre las que se encuentran:el servir como barrera ente el medio interno y externo para la proteccin contra agresiones fsicas, qumicas y microbiolgicas, as como de la radiacin ultravioleta,como rgano de percepcin, termorregulacin, evaporacin (ya que impide la prdida de lquidos), biosntesis de la vitamina D, blanco de seales Neuroendocrinas,absorcin de sustancias (intercelular y transcelular), almacn de grasa, excrecin por glndulas sudorparas (perspiracin), y secrecin de sebo que, adems, es un componente integral del sistema inmunitario y puede considerarse lnea frontal de defensa.Hay una serie de evidencias que respaldan la funcin inmunolgica de la piel, como el hecho de que el brazo efector de la respuesta inmunitaria ocurre en los rganos linfoides secundarios y no en la sangre, adems de que el sistema inmunitario perifrico o difuso se distingue por una dinmica comunicacin entre los epitelios y los rganos linfoides secundarios.

La piel es el rgano ms grande del cuerpo y, por lo tanto, del sistema inmunitario. El mecanismo de resistencia a infecciones puede dividirse en respuesta inmunitaria innata y adaptativa.La inmunidad innata, tambin conocida como natural, es la proteccin con la que nacemos, se considera la primera lnea de defensa y est compuesta por clulas que reaccionan inespecficamente contra ciertos agresores, e incluye barreras naturales como la piel y las mucosas. Este tipo de respuestas carece de memoria inmunolgica y entre las clulas de la epidermis (queratinocitos,14 de Langerhans, melanocitos, linfocitos T y NK) existen sistemas de reconocimiento para los microorganismos que pueden dispararse y producir o activar varios agentes antiinfecciosos, como los factores de complemento de las vas clsica y alterna, los pptidos antimicrobianos15-17 (defensinas, catelicidinas e histatinas), las citocinas, las quimiocinas y las especies reactivas del oxgeno y xido ntrico (NO). Existen otras funciones protectoras asociadas con el estrato crneo de la piel, como son la capacidad de recuperacin derivada del movimiento mecnico vinculado con la integridad, la cohesin y la descamacin, as como su pH cido, el almacenamiento de IL-1, las serina proteasas y su capacidad de servir de barrera de hidratacin por su caracterstica de repelencia al agua.