Origen y Evolucion de Arthropoda

7/26/2019 Origen y Evolucion de Arthropoda

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Rev. Salud Anim. Vol. 31 No. 3 (2009): 137-142

INTRODUCCIN

El parasitismo se origin hace millones de aos

(1) aunque existen pocas evidencias fsiles de ello

(2). El xito de ese proceso radic en el acoplamiento

exitoso entre parsito y hospedero y la supervivencia

lograda de esa relacin biolgica (2).

El anlisis de secuencias ribosmicas ha puesto

en evidencias que los parsitos han sido extremada-

mente divergentes en su camino evolutivo, con dis-

tancias de magnitud mayor que las que puedan exis-

tir entre mamferos y peces. Esto afirma el hecho de

que hubo ms de un origen filogentico, en diferen-

tes perodos de tiempo (3).

El nmero de fsiles de metazoos encontrados es

escaso. La presencia de los principales phyla se evi-

dencia desde el Precmbrico, coincidiendo con el

aumento de la concentracin de oxgeno, como con-

secuencia del metabolismo de las algas fotosintticas

y es a partir de ese momento que se produjo la diver-

sificacin de las especies parsitas pluricelulares, cuyo

nmero actualmente se calcula en alrededor de dos

millones, sin cuantificar otras tantas que surgieron y

desaparecieron a lo largo de la evolucin (2).

Teniendo en cuenta el elevado nmero y la gran

diversidad de especies pluricelulares, existen varias

hiptesis que intentan dar explicacin sobre el origen

de estos. En la actualidad, la mayora de los autores

coinciden en que los organismos pluricelulares sur-

gieron a partir de distintos tipos de eucariotes

unicelulares que se desarrollaron independientemen-

te. Aunque no existe consenso en lo referente al ori-

gen ancestral, todo indica que se trat de un proto-

zoo flagelado que adquiri un hbito colonial y evolu-

Artculo resea

ORIGEN Y EVOLUCIN DE ARTHROPODA

J.G. Rodrguez Diego*, J. Arece**, J.L. Olivares***, E. Roque****

*Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), Apartado10, San Jos de las Lajas, La Habana,

Cuba. Correo electrnico: [email protected]; **Estacin Experimental de Pastos y Forrajes Indio

Hatuey.Central Espaa Republicana. CP. 44280. Matanzas, Cuba; ***Departamento de Produccin

Agrcola y Animal. Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Xochimilco (UAM-X). Calzada del Hueso

No. 1100. Col. Villa Quietud, Delegacin Coyoacn, Mxico 04960; ****Departamento de Prevencin.

Facultad de Medicina Veterinaria. UNAH. San Jos de las Lajas, La Habana, Cuba

RESUMEN:Se realiza un anlisis de la bibliografa existente sobre la evolucin de los artrpodos, lagran plasticidad que tiene ese grupo que le ha permitido abarcar tan dismiles hbitas hasta llegar a los

actuales grupos de importancia parasitaria. Se brindan ejemplos de estudios realizados por algunos delos autores ejemplificando con las experiencias obtenidas en Cochl iomya homini vorax, C. macell ari a,Psoropotes cunicul i, Amblyomma cajennensey Anocentor ni tens.

(Palabras clave: evolucin; Arthropoda; Diptera; Acari)

ORIGIN AND EVOLUTION OF ARTHROPODA

ABSTRACT: An analysis of existing literature on the evolution of arthropods, the great plasticity ofthat group it has allowed him to cover such dissimilar live up to the current major parasitic groups.Examples of some author studies in relation to Cochl iomya hominivorax, C. macell ari a, Psoropotescuniculi, Amblyomma cajennenseand Anocentor ni tens are provided.(Key words: evolution; Arthropoda; Diptera; Acari)


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cion dando lugar a un organismo pluricelular obliga-

do (2).

Evolucin de los Artrpodos

El nmero ms elevado de fsiles encontrados

corresponde a diversas especies de artrpodos que

proceden del Cenozoico y han sido encontrados en elmbar del Bltico, con evidencias que sugiere que

fueron transmisores de protozoos parsitos. Tenien-

do en cuenta la amplia diversidad de este grupo, se

han encontrado fsiles que corresponden a distintos

perodos, como los anoplura que surgieron entre el

Eoceno y la migracin Pliocena, aunque para otros

corresponden al comienzo del Terciario (4).

Los artrpodos son organismos triblsticos, que

proceden, probablemente, de antecesores anlidos.

La similitud a estos est evidenciada en la segmenta-

cin del cuerpo, tanto externa como interna, que en

ocasiones se modifica profundamente. Lo ms ca-racterstico del proceso de artropodizacin fue la di-

ferenciacin de la pared del cuerpo en reas endure-

cidas y blandas, que proporcionaron la gran variedad

de mecanismos esquelticos musculares, que repre-

sentan una de las caractersticas ms importantes de

sos animales y que permiti acondicionar su mode-

lo morfolgico funcional. La adquisicin de una cut-

cula, en parte esclerotizada, es otra de las caracters-

ticas que distinguen a este phylum. Los piojos, por

ejemplo, parecen haber derivado de ancestros pare-

cidos a pscidos primitivos que probablemente

devinieron parsitos, inicialmente en aves y ms tar-

de en mamferos, probablemente con un origen

polifiltico (2).

El desarrollo de una cutcula esclerotizada en los

artrpodos, que les impidi en principio el movimien-

to y por ende la nutricin, atent contra su supervi-

vencia toda vez que para su mantenimiento necesita-

ban introducir ciertas cantidades de alimento en su

tubo digestivo. Para conseguirlo, tenan que realizar

movimientos que les permitieran trasladarse, por lo

cual tuvieron que desarrollar articulaciones somticas

primarias que les permitieran que unos segmentos

del cuerpo se movieran con respecto a otro. Esto con-llev la seleccin de las disposiciones ms eficientes

de estas articulaciones corporales y lograron, por se-

leccin natural, estabilizar aquellos modelos que pre-

sentaron mayores ventajas. De esta manera, se dife-

renciaron apndices locomotores que les permita

impulsar y mover la totalidad del cuerpo del animal y

secundariamente, alguno de estos apndices, se fue-

ron adaptando a realizar otras funciones (2).

El Phylum Arthropoda representa, actualmente, el

taxn ms amplio del reino animal, teniendo en cuen-

ta el elevado nmero de especies que lo integran y su

adaptacin a gran nmero de hospedadores y habitas

(5). Es uno de los grupos ms diversificados, ya que

comprenden desde especies de vida libre hasta es-

trictamente parsitas al menos en ciertas etapas de

su vida, como sucede con algunos dpteros producto-

res de myiasis de animales y humanos (6, 7, 8).El origen de los artrpodos vectores puede deter-

minarse en el Paleozoico. Se ha descrito dos tipos

diferentes de moscas procedentes del Cretceo en

Australia, sealando que la presencia de estos

dpteros implica la presencia de animales de sangre

caliente. Tambin se han encontrado fsiles de artr-

podos en plantas fsiles procedentes del Cenozoico,

y del Mesozoico y las primeras trazas de insectos

parecen ser del Prmico (2).

Las condiciones que probablemente condujeron a

los artrpodos hacia el parasitismo, la necesidad de

alimento y de alojamiento, parecen ser las mismas

que en otros grupos zoolgicos. Diversas especies

de artrpodos hematfagos, en la actualidad, se ali-

mentan mediante la succin de sangre, por lo que es

posible que los preparsitos de estos fuesen atrados

primero por alimentos de desecho, detritus y exudados

de ciertos animales y posteriormente devinieran en

parsitos (2). Los hipobscidos, por ejemplo, presen-

tan vestigios de alas, caracterstica indicativa de un

modo ancestral de vida libre. Lo mismo sucede con

los dpteros del gnero Glossina frente a otras espe-

cies de mosquitos que, alternativamente, son fitfagos

o hematfagos, por ejemplo los phlebotomos (2).

En los insectos dpteros, como es el caso de

Cochliomya hominivorax, Chrysomya bezziana, o las

especies del gnero Lucilia, el cambio de hbitos ali-

menticios ha sido determinante para justificar la tran-

sicin de larvas que posiblemente eran necrfagas, y

han evolucionado al parasitismo al ser depositadas

en tejidos muertos, heridas o lceras (9). De forma

anloga, la sustitucin gradual de la polifagia por la

monofagia tambin ha podido tener un papel determi-

nante en el origen de algunos ectoparsitos como

sucede con algunas especies hematfagas.

El origen comn de los agentes productores de

myiasis, se evidencia en aquellos miembros de

Calliphoridae, cuyas larvas infestan cadveres y en

ocasiones las heces de mamferos (9). Un elemento

de desarrollo evolutivo lo constituye, la atraccin ha-

cia las heridas purulentas de los hospederos vivos,

que manifiestan muchas especies de la familia en la

actualidad, con vistas a establecer sus larvas causan-

do la myiasis. Las dos especies conocidas de gusano

barrenador: C. hominivorax y Ch. bezziana, causan-


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tes de myiasis primaria, han evolucionado indepen-

dientemente en las regiones Neotropicales y de Etio-

pa oriental, respectivamente, a partir calliphoridos

necrfagos ancestrales y, en la actualidad, represen-

tan un ejemplo de evolucin en paralelo (10). Estas

especies muestran extraordinarias similitudes en

hbitat, comportamiento, accin sobre el hospederoy otros muchos detalles de su biologa. Otras espe-

cies afines y asociadas con aquellas (C. hominivorax

con C. macellaria y Ch. bezziana con Ch.

megacephala) presentes en casos de myasis, como

agentes secundarios, tienen funciones similares y ocu-

pan, a su vez, nichos ecolgicos complementarios

(11).

Otras caractersticas comunes para los agentes

productores de myiasis primaria, pero atpica para el

resto de los calliphoridos, las constituye: la autogenia

(las hembras pueden madurar su primera carga de

huevecillos sin necesidad de ingerir protena), la com-parativamente larga vida de los adultos y el compor-

tamiento reproductivo que incluye monocoito (las hem-

bras se aparean con el macho solo una vez) y la

oviposicin de gran cantidad de huevecillos en gru-

pos, durante frecuentes intervalos de tiempo(10). Es-

tas caractersticas son tpicas de una estrategia de-

sarrollada, probablemente, en respuesta a la selec-

cin ante condiciones ambientales favorables inter-

mitentes. Diversos estudios moleculares se han rea-

lizado en C. hominivoraxque da a da aclaran ms

su relacin filogentica (12, 13, 14, 15, 16).

En relacin con los caros, las referencias msfieles del origen de los mismos data del Devnico,

hace unos 400 millones de aos, periodo en el que se

desarrollaron complejos hbitats terrestres, tras una

segunda radiacin adaptativa, ocurrida al final del

Mesozoico (17). Debido al pequeo tamao y fragili-

dad, la fosilizacin de estos organismos no es buena

y el registro fsil ms antiguo, de slo cinco especies,

es escaso (18).

Los caros han devenido en uno de los grupos

zoolgicos con mayor diversidad especfica y

ecolgica, modos de vida, hbitos trficos y modelos

reproductivos. El xito evolutivo logrado se debe, ade-ms de a su tamao, a su gran plasticidad. Sin em-

bargo, el conocimiento que se tiene de estos anima-

les, que actualmente es bastante amplio, sigue sien-

do insuficiente como para dar una respuesta exacta a

los problemas filogenticos planteados no slo en

cuanto a sus relaciones con otros arcnidos, sino tam-

bin entre sus grupos taxonmicos superiores (17).

En la actualidad, adems de utilizar los tpicos ca-

racteres morfolgicos (segmentacin corporal, carac-

tersticas de las trqueas y estigmas, birrefringencia

de las setas, desarrollo post-embrionario, canal

podoceflico y morfologa del esperma), para la ubi-

cacin taxonmica, se tienen en cuenta otros, brinda-

do por sus restos fsiles, distribucin geogrfica,

morfologa de los espermatforos, sistemas genticos,

modelos reproductivos y tcnicas moleculares (17).En muchos caros actuales, incluyendo los ms

primitivos, se observa la ingestin de partculas ali-

menticias slidas seguida de una digestin interna.

Este hecho est correlacionado, en un principio, con

un hbito no predador y la presencia de rutella bien

desarrollada. Los caros ms primitivos, ingeran ali-

mento slido; posteriormente se conoce que los

Endeostigmata ingeran alimento finamente triturado,

al igual que la mayora de Oribtidos y Astigmata (ex-

cepto los parsitos), en tanto los Prostigmata y

Parasitiformes lo ingieren en forma lquida (19). La

ingestin de alimento lquido en arcnidos probable-mente evolucion, al menos en dos ocasiones, des-

pus de la colonizacin de la tierra por escorpiones y

arcnidos traqueados.

Observaciones realizadas (20) sugieren que el

acaro ancestral era un carroero, fungvoro y predador

oportunista de pequeos invertebrados. Si los caros

conquistaron la tierra independientemente de los arc-

nidos traqueados, este hbito trfico puede represen-

tar la retencin de un carcter acutico primitivo. Si

los caros derivaron de arcnidos terrestres con h-

bitos predadores, se ha de haber producido uno o dos

cambios a un tipo de alimentacin con slidos tritura-dos como es el caso de los Acariformes.

Si el ancestro de los Parasitiformes cambi a una

dieta lquida, esto le proporcion la posibilidad de ali-

mentarse de presas de gran tamao y convertirse en

los predadores dominantes en los ecosistemas

edficos, como ocurre con la mayora de los

Mesostigmata y en los mayores hematfagos de

vertebrados, como el caso de los miembros de

Ixodidae (17).

Los Acarina ms primitivos presentaban una am-

plsima diversidad en habitats ridos o semiridos eincluso pueden ser encontrados a grandes profundi-

dades en suelos arenosos de praderas desrticas. El

origen de los Prostigmata actuales(Demodexy otros)

comienza en la mitad del Paleozoico, con la adopcin

de hbitos predadores, que les permiti una mayor

radiacin adaptativa al final del Mesozoico (17).

Los Astigmata (Psoroptes, Sarcoptesy otros) son

caros que utilizan alimento de alta calidad y como

consecuencia de esto, desarrollaron relaciones im-


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portantes con animales y plantas (21). Pudieron tener

una radiacin similar a la de los Prostigmata y se fue-

ron asociando cada vez ms con los insectos que fue-

ron habitando la madera (escarabajos e

himenpteros). Se relacionaron posteriormente con

vertebrados (primero con aves y ms tarde con ma-

mferos) y como ya se mencion de forma general,se alimentaban de los restos de alimentos y detritus

presentes en nidos y madrigueras de aquellos y, oca-

sionalmente, se convirtieron en parsitos (17).

Se han aportado suficientes pruebas para apoyar

la idea de que los Astigmata se originaron a partir de

los oribtidos. Para ello se esgrimen 13 caractersti-

cas derivadas (presencia de una lmela rutellar distal,

acortamiento del tarso del palpo, prdida de pelos

botridiales en todos los estadios de desarrollo, entre

otros); adems, de similitudes morfolgicas y

ecolgicas de los Astigmata con ciertos grupos de

oribtidos (21). La presencia de estructuras en lamayora de miembros de ese grupo, ejemplificado,

por ejemplo, en Psoropotes cuniculi(22) como son el

cuerpo oval; patas largas y robustas, proyectadas ms

all de los bordes del cuerpo, captulo alargado y ven-

tosas con pedicelos largos y segmentados provistos

de tres articulaciones, son evidencias de adaptacio-

nes a la vida ectoparsita para las cual han adecuado

su morfologa.

La evolucin de los ixodidos es ms oscura, debi-

do a la falta de fsiles. Sus propiedades biolgicas,

fisiolgicas y estructurales parecen indicar que se

establecieron a travs de asociaciones parsitas conlos reptiles del Paleozoico o principios del Mesozoico,

bajo condiciones climticas hmedas y clidas

deviniendo en parsitos obligados (23). Estos orga-

nismos presentaban tres estadios de desarrollo (lar-

va, ninfa y adulto); cada uno de ellos requera de la

ingestin de sangre o de tejido animal abundante. La

bsqueda de alimento en estas condiciones no preci-

saba de la presencia de rganos visuales y la falta de

pelos o plumas en sus hospederos, paral la localiza-

cin del lugar idneo de fijacin. Cuando los reptiles

del Paleozoico se diversificaron y conquistaron una

gran variedad de habitats terrestres y acuticos, es-tos parsitos evolucionaron en dos lneas diferentes:

Ixodidae y Argasidae (17).

Los ixdidos ms primitivos debieron ser de gran

talla (adultos 9-12 mm y larvas de 1 mm de longitud).

Probablemente, requeran un hospedero para cada

estadio de desarrollo y las hembras necesitaban de

la ingestin de grandes cantidades de sangre o teji-

dos, durante varios das, para obtener la energa ne-

cesaria con vistas a la produccin y maduracin de

huevos, que no eran muchos, segn los datos obteni-

dos del ancestral Haemaphysalis inermes. Por el con-

trario, los machos no necesitaban de mucho alimento

para llevar a cabo su papel biolgico (17).

Los Argasidae, por otro lado, asociados con los

reptiles del Paleozoico-Mesozoico eran probablemen-

te ms grandes que los Ixodidae y no les resultabasuficiente tan poca cantidad de alimento. En los ini-

cios, los estadios ninfales de los argsidos debieron

ser dos o ms, y cada ninfa necesitaba alimentarse

en un hospedero diferente. Los adultos tambin ne-

cesitaban parasitar varias veces y las hembras

ovipositar despus de una ingesta de alimento com-

pleta (17).

Del mismo modo que las larvas de las garrapatas

primitivas se alimentaban durante varios das, pudo

ocurrir con las ninfas y adultos. Sin embargo, este

patrn primitivo fue ajustado posteriormente. Las lar-

vas de argsidos siguieron alimentndose durante

varios das pero sus ninfas y adultos sobrevivieron

alimentndose rpidamente (30 a 60 minutos). Por

otro lado, las larvas, ninfas y hembras adultas de

ixdidos pasaron a alimentarse lenta y gradualmente

durante varios das (17).

Al principio del Terciario, hace unos 70 millones

de aos, las aves y los mamferos reemplazaron a

los reptiles como vertebrados dominantes. La diver-

sidad, abundancia y talla de los reptiles decreci y

algunos grupos de ixdidos no pudieron adaptarse a

los nuevos hospederos y se extinguieron. La evolu-

cin de los que sobrevivieron fue paralela a la de los

nuevos vertebrados pero de un modo ms lento y

conservador. Estos caros disminuyeron su talla y

modificaron ciertas estructuras, su biologa y compor-

tamiento, apareciendo tambin otros patrones de ali-

mentacin. Cuando el hombre incorpora los animales

domsticos en el ambiente, esas dos familias devienen

importantes causas de los problemas veterinarios y

mdicos que existen en nuestros tiempos (17).

En la actualidad, la mayora de los argsidos si-

guen habitando cerca de sus hospedadores, condi-

cionan su tamao al tamao de ste y se protegenacortando los tiempos de alimentacin (17).

Por otro lado, los ixdidos se han adaptado me-

jor, biolgica y ecolgicamente. Estos han reducido

su tamao considerablemente; en algunos casos re-

lacionado con la reducida talla de su hospedero pre-

ferencial y se observa una clara reduccin de!

hipostoma y del artejo 4 del palpo, que pasa a estar

alojado en un fosa del artejo 3. El palpo alargado,

carcter primitivo, persiste en la larva y ninfas de


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especies actuales Ixodes y Haemaphysalis, sin em-

bargo sus adultos muestran un palpo corto y com-

pacto. Adems, se ha producido un alargamiento de

la base del captulo (17).

Otras evidencias de adaptaciones evolutivas al

parasitismo se observa, actualmente, en algunas es-

pecies de ixdidos. Durante el desarrollo de investi-gaciones realizadas en Cuba, se estudi la biologa

de Amblyomma cajennense (24, 25) y Anocentor

nitens(26) y se evidenci que, el primer ixdido, utili-

za tres hospederos para completar su ciclo biolgico

rememorando las caractersticas de sus ancestros;

oviposita una gran cantidad de huevos para lograr la

perpetuacin de la especie, toda vez que debe ven-

cer, en cada ocasin que se desprendan sus esta-

dios del animal, el reto que les significa los diferentes

enemigos naturales y climticos en el suelo y la vege-

tacin. Por tanto, debe garantizar una carga conside-

rable de huevos en el entorno que conlleve una altapoblacin de larvas y ninfas para, si parte de ellos

mueren, otros puedan continuar el ciclo. Por el con-

trario A. nitens que logra su ontognesis sobre un

mismo animal, oviposita una cantidad considerable-

mente menor de huevos. Este ixdido, considerada

la garrapata tropical del equino puede, adems, lo-

grar exitosamente su ciclo sobre los bovinos (27).

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(Recibido 7-5-2009; Aprobado 5-10-2009)

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