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 O ri gen d e lavi d a –Teo ría en d o si m b i ótica  E v ol u ción m icr ob i a na C ur soF u n d amentosdelaMi cr ob i ol ogí a Pro f . D éb ora A l var a doI p a r ra gu irre

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Origen de la vida–Teoría endosimbiótica Evolución microbiana

Curso Fundamentos de la Microbiología

Prof. Débora Alvarado Iparraguirre

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 Temas a tratar

Origen de la vida Teoría endosimbióticaMétodos para determinar relaciones

evolutivas.Evolución microbiana

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Origen de la vida

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La vida comenzó sobre una Tierra jóven

La Tierra se formó hace cerca de4.6 billones de aos.

La primera atmósfera fuema!ormente "#.

La segunda atmósfera $luego de%ue el "# escapara& estaba

constituída por 'O#( )#( "#*( "#O( !posiblemente '"4 ! )"+.

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Los organismos celulares primitivos!a estaban presentes a unos pocoscientos de millones de aos luego de%ue la corte,a terrestre se enfriara.

Los primeros organismos fueronprocariontes primitivos.

-robablemente heterótrofos %ue

aparecieron hace cerca de +.billones de aos.

Cuando apareció la vida?

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Panspermia?

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La Tierra temprana era anó/ica ! muchom0s caliente %ue la Tierra actual.Los primeros compuestos bio%uímicos

debieron ser hechos por síntesis abiótica

%ue dio las condiciones para el origende la vida.

Cómo se originó la vida?

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Cómo se originó …? Oparín

Oparin( publicó 1El Origen de la 2ida1 en 3#4! una segunda versión revisada en 3+6. Teoría La vida surgió a partir de los coacervados %ue se

originaron como resultado de las emanacionesvolc0nicas %ue reaccionaban con el agua paraproducir sustancias org0nicas.

)o convenció a la comunidad cientí5ca por%ue

no había pruebas de sus a5rmaciones.

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Cómo se originó …? Miller

Los e/perimentos de *tanle! Millermostraron %ue la vida en la tierra podríahaber surgido a partir de moléculasorg0nicas.

3+ Miller tenía #+ aos ! era estudiantede pregrado en la 7niv. de 'hicago.

Miller probó la propuesta de Oparin 8"aldane moléculas org0nicas podían surgir

espont0neamente en un ambiente reducido.

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El Experimento de Miller

9esultado se produ:eron m0s de #;amino0cidos

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El primer material genético y lasenzimas pueden haber sido ambas RNA

'ortas moléculas de 9)< puedenensamblarse espont0neamente$sin en,imas&

*i el 9)< es adicionado a unasolución conteniendo moléculas de9)<( se forman espont0neamentebandas complementarias.

9ibo,imas moléculas de 9)< %ue

pueden funcionar como en,imas$podrían ser primeros estadostransicionales entre 9)< !en,imas&

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MecanismosPosibles

deevoluciónde la vida

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Cooperativas moleculares encerradas enmembranas pueden haber precedido lasprimeras células.

-rotobionte colección demoléculas abióticamentecreadas dentro de una

membrana. Los protobiontes pueden

formarse espont0neamenteen el laboratorio.*i dentro de la burbu:a lipídica estaba contenido el

9)< autoreplicativo( la selección natural podríahaber dado forma a sus propiedades.

'onforme el tiempo pasaba podían haberse hechom0s ! m0s comple:os.

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Esquema dela

generaciónde energía

en una célula

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En la 5gura( rocassedimentarias de*ud0frica !<ustralia %ue

albergan los m0svie:osmicrofósilesconocidos. -robablemente

bacteriasfotosintéticasano/igénicas.

Registro geológico de fotosíntesis

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Cronómetro evolutivo

• Hace 2.7 billones de años evolucionó algo parecido a unacianobacteria.

Producto del intercambio genético entre una bacteria verde ypúrpura.

Ésta se incrementó tremendamente en la biósfera.

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 Teoría endosimbiótica

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La célula eucarióntica se originóprobablemente como una comunidad

de procariontes =ste es un punto de vista ampliamente

aceptado tiene dos procesos. Envolvimiento de membranas >ando lugar a un sistema de endomembranas.

Endosimbiosis Mitocondria ! cloroplastos fueron en un

tiempo procariontes de vida libre. ?ueron engolfados por células eucariónticas. Las mitocondrias ! cloroplastos tienen >)<

%ue se aseme:a al procariótico.

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ynn !argulisSerial Endosymbiosis Theory, SET

"#n primer lugar$ un tipo de bacteria amante del a%ufrey del calor$ llamada ar&ueobacteria fermentadora 'o

termoacidófila($ se fusionó con una bacteria nadadora.)untos$ los dos componentes integrados de la fusiónse convirtieron en el nucleocitoplasma$ la sustanciabase de los ancestros de las células animales$vegetales y fúngicas. #ste temprano protista nadadorera$ como sus descendientes actuales$ un organismo

anaerobio. #nvenenado por el o*+geno$ viv+a enarenas y lodos donde abundaba la materia org,nica$en grietas de las rocas$ en c-arcos y estan&ues dondeeste elemento estaba ausente o era escaso.Una revolución en la Evolución$ /ap.0 Individualidad

 por incorporación.1

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 Teoría Endosimbiótica

•Los ancestros de lamitocondria fueron bacterias%ue re%uerían O2.

•Los ancestros de los

cloroplastos fueron bacterias

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utaevolutiva a

partir deprocariontes

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Metodos para Determinar lasrelaciones Evolutivas

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#l ,rbol de la vida de #rnstHaec3el 'mediados del siglo 454(

 6rbol de la vida después de larevolución oesiana '89s$ siglo 44(

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La construcción del 0rbolde la vida se basa enhipótesis evolutivas

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Plantean hipótesis de evolución.

Determina relaciones de parentesco entre lasespecies o filogenia.

Compara la secuencia de moléculas(cronómetros evolutivos) y establece larelación entre ellas

Las secuencias de las moléculas son el registrohistórico de la evolución

Caracteres Filogenéticos

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Propiedades de un cronómetroevolutivo

Distribución universal (presente en todos losorganismos)

Función homóloga en todos los organismos

Secuencias con zonas altamente conservadas para distancias evolutivas grandes(alineamiento) y algunas zonas variables

Ausencia de transferencia horizontal.

Cantidad de información suficiente.

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•!"r# $%& '% y *% (Carl +oese)•,actor de -longación u

•%ubunidad beta de Pasa

•!ec 

•/enes funcionales.

Moléculas usadas en ladeterminación de relaciones

filogenéticas de organismos

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En qué se basan las relacionesfilogenéticas?

Las diferencias en las secuencias denucleótidos ! amino0cidos demacromoléculas similares

funcionalmente $homólogos& est0n enfunción de su distancia evolutiva.

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Distancia evolutiva

:e ; <$ ocurren tresdiferencias de un total

de =2> as+ ? @ 9$2A  =2

Alineamiento de secuencias y análisis

Organismo Secuencia Análisis

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Topologías de árboles

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Evolución Microbiana

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Los procariontes han habitado latierra por billones de años.

El registro fosilífero muestraabundantes procariontes

hace +.@ billones de aos Los fósiles m0s f0ciles de

identi5car corresponden acianobacterias.

-ero no fueron lasprimerasA

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Escenario de la evolución del metabolismo anaerobio.La Becha representa el proceso endosimbiótico %ue da

origen a la mitocondria

0,

1

1

10

20

C O#

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Estromatolitos (camas de piedra)modernos

Modern stromatolites in thehpersaline part o! "har# $a,

%estern &ustraliaD =stos dominan las rocas antiguas ! proveen un

registro indirecto de fotosíntesis o/igénica.D "o! estas estructuras est0n limitadas a ambientese/tremos por%ue estas masas org0nicas serían deotro modo devorado por los animales.

"tromatolites are fossili,edmicrobial mats trapped insediments

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D

Masas de bacterias ! algasfotosintéticas crecen capa porcapa para producir losestromatolitos

D 'omparando los stromatolitosantiguos con los modernos( seha concluido %ue los antiguoseran bacterias 5lamentosas

fototró5cas %ui,0s relacionadasa la bacteria verde noa,ufrada( Chlorofexus.

• 

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ermanF?ranG #;;+9es Microbiol 343HI

364 

Evolución de

las víasmetabólicasde lafotosíntesiso/igénica !

la 5:ación de)#  $pornitrogenasa&en

cianobacterias

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La pe%ueacantidad de O#producido porfotólisis no era

su5ciente para laconstrucción de laatmósfera. La 5gura muestra

el per5l vertical de

O# e "# en laatmósfera primitiva*ólo la fotosíntesis pudo haber producido el O#

necesario para crear la atmósfera del planeta.

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Diversificación Microbiana

Hace B 2.7 billones de años$ las estirpes decianobacterias desarrollaron un fotosistema &uepod+a usar H2C en lugar de H2D$ generando C2

Por 2.E billones de años$ las concentraciones deC2 se elevaron a = parte por millón dando inicio alGreat Oxidation Event.

#l C2 no pod+a acumularse -asta &ue reaccionó

con abundantes materiales reducidos presentesen los oceanos 'eF.$ GeD$ GeD2(

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Formaciones de bandas o capas de fierro

ocassedimentarias

laminadas>caracter+stica

predominante en el

registro geológico

'ron o(ides

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El O+ es formado poro/idación de lamolécula de O# por la

lu, u otra radiación. La presencia de O+

permitió el desarrollode organismoseucariónticos enecosistemasterrestres.

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#l genoma eucarionte contiene dos Fuegos de genes procariontes defuncionalidad diferente$ operacionales vs informativos> un Fuego derivó de las

ar&ueas y el otro de las bacterias ')osep- 299a(.

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a -istoria delos procariontes

constituye dostercios de la-istoria de lavida sobre la

tierra.