Parámetros genéticos: Heredabilidad y Repetibilidad · Herramientas estadísticas para calculo de valor de cría y exactitud ... Ejemplo: Selección de carneros por Peso de Vellón

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MÉTODOS DE SELECCIÓN:

Un solo carácter

CURSO DE ZOOTECNIA 2015

Lic. (M. Sc.) Ana Laura Sánchez

Estructura de la clase

Introducción:

Conceptos importantes: Candidato y fuente de información

Objetivo y criterio de selección

Tipos de selección según la fuente de información para estimar “A”

Herramientas estadísticas para calculo de valor de cría y exactitud

Selección fenotípica individual

Selección por ancestros

Selección por parientes colaterales

Selección por progenie

Introducción

P = G + E

• El progreso genético esperado de la selección dependeen gran parte de la habilidad en reconocer animales congenotipos superiores.

• La única manera que tenemos en la actualidad es sumanifestación en el fenotipo del individuo o susparientes.

• En general, se selecciona por más de una característica.Aquí, entenderemos los principios usando un solocarácter.

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Un ejemplo para ilustrar el problema:

18 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46Individuo

Escala de valores fenotípicos

5

El animal 5: es bueno o es malo genéticamente?

IndividuoEscala de valores fenotípicos

5

1234

67891011

μ

Distribución de fenotipos en la

población

σP σP

¿Que sabemos?

• P = A + D + I + E

• Siempre comparo animales (dentro del mismo “ambiente”).

• Progreso genético es lograble a través de selección de animales con mejores “A” .

• Consecuencias: cambiará la media genotípica de la población, en el carácter dado, por un aumento de la frecuencia de los alelos favorables.

• Problema: A no es observable (pero está asociado a P).

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Objetivo de la clase

• Identificación, valoración y uso de distintos métodos de selección por una característica.

• Cálculo de valores de cría y su exactitud.

• Consideraciones sobre el impacto de los métodos en el progreso genético.

Nuevamente el ejemplo:

Individuo Escala de valores fenotípicos

Valor Aditivo A Valor ambiental

1234567891011

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Conceptos importantes

Distinguir:

• Candidato a la selección: el animal que nos interesa evaluar como reproductor.

• Fuente de información: el o los animales en quienes se realizan las mediciones (el fenotipo).

Conceptos importantes

Distinguir:

• Criterio de selección: información fenotípica, en una determinada característica*, de los animales que son fuente de información, utilizada para predecir A en el candidato a la selección.

• Objetivo de selección: caracteres que deben ser mejorados genéticamente debido a su importancia económica

* Ampliaremos el concepto cuando hablemos de selección por más de una característica

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¿Qué es evaluar?

• Predecir el mérito genético de un animal como reproductor (A): su impacto en la siguiente generación, a partir de su propio fenotipo, o el de algún pariente.

• Herramienta estadística de predicción: coeficiente de regresión.

• Aplicación: predecir A a partir de P (siempre expresado como desvío de su grupo de “iguales”, el grupo contemporáneo).

• Cuando evaluamos, lo hacemos deforma imperfecta concepto de Exactitud.

Tipo de selección según la fuente de información utilizada para estimar “A”


• Selección masal.

• Se toman registros en el propio candidato a la selección.

• Fuente de información: propio individuo.

Candidato a la selección

1 solo registro

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• Se toman registros en el propio candidato a la selección.


Varios registros en el mismo animal

Registro 1 Registro 2 Registro 3

Selección por ancestros

• Se toman registros de antepasados al candidato a la selección.

• Fuente de información: antepasados.


Un registro en un pariente oUn registro en un grupo de parientes


• Se toman registros generalmente de hermanos (medio o enteros) del candidato a la selección.

• Fuente de información: Hermanos (medio o enteros)



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• Se toman registros de hijos del candidato a la selección.

• Fuente de información: hijos.



Herramientas estadísticas

𝑏𝑌𝑋 =𝐶𝑜𝑣(𝑋, 𝑌)

𝜎𝑋2

𝑟𝑋𝑌 =𝐶𝑜𝑣(𝑋, 𝑌)

𝜎𝑋𝜎𝑌

𝑦 = 𝑎 + 𝑏𝑥

Coeficiente de regresión de Y en X

Coeficiente de correlación entre Y y X

Ecuación de predicción (lineal) de y basado en x

Predictando Predictor

Expresión general del valor de cría

𝐴𝑖 = 𝑏𝐴𝐶 𝑥𝑖 − 𝑥

Coeficiente de regresióndel Valor de Cría (A) en elCriterio de Selección ( C,fenotipo de la fuente deinformación).

Fenotipo de la fuente deinformación, expresado con respecto a la media del grupo contemporáneo.

¿Cuánto vale bAC en distintas circunstancias?

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Cálculo de bAC cuando el fenotipo está medido en el propio candidato a la selección (C=P)

𝒃𝑨𝑷 =𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝑃)

𝜎𝑃2 =

𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴 + 𝐷 + 𝐼 + 𝐸)

𝜎𝑃2

=𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴)

𝜎𝑃2 =

𝜎𝐴2

𝜎𝑃2 =

𝑉𝐴

𝑉𝑃= 𝒉𝟐

Ejemplo en selección fenotípica individual:

𝒃𝑨𝑷 = 𝒉𝟐

Ejemplos

Situación 1:% de proteínah2= 0,5

Situación 2:Tamaño de camadah2= 0,1

𝐴𝑖 = 𝑏𝐴𝐶 𝑥𝑖 − 𝑥= ℎ2 𝑥𝑖 − 𝑥

Volvamos al ejemplo….

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Escala de valores fenotípicos

1234567891011

Individuo

Valor Aditivo A

Desvío Ambiental E

Valor de Cría estimado

Exactitud de la estimación de “A”

Exactitud: correlación entre los valores aditivos (A) y el

criterio fenotípico ( en este caso: C=P).

Me da una medida del riesgo que tengo al seleccionar reproductores.

𝒓𝑨𝑷 =𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝑃)

𝜎𝐴𝜎𝑃=

𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴 + 𝐷 + 𝐼 + 𝐸)

𝜎𝐴𝜎𝑃

=𝐶𝑜𝑣(𝐴, 𝐴)

𝜎𝐴𝜎𝑃=

𝜎𝐴2

𝜎𝐴𝜎𝑃=

𝜎𝐴

𝜎𝑃= 𝒉

Ejemplo en selección fenotípica individual:

Ejemplo (selección individual)

Situación 1:h2= 0,6rAC=0,77

Situación 2:h2= 0,2rAC=0,45

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Distribución de “A” dada la predicción de “A”

(Solo tener unanoción de que hay una asociaciónmatemática)

Posibles valores de A

Límite inferior del I. de C.

Límite superior del I. de C.Mejor predicción

de A

𝐴 − 𝑧 1 − 𝑟𝐴𝐶2 𝜎𝐴

2 𝐴 + 𝑧 1 − 𝑟𝐴𝐶2 𝜎𝐴

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Un pequeño ejemplo:

Un carnero tiene un registro de Peso de Vellón Sucio de 6,5 kg, y sus contemporáneos un promedio de 4,8 kg. Si h2= 0,35 el Valor de Cría de ese carnero para PVS será:

A=VC = h2(X individuo – X población )VC = 0,35 (6,5 – 4,8) = 0,59 kgExactitud: r AC =h=0.592

¿Fuentes alternativas de información?

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Parentesco entre el individuo candidato a la selección y diferentes fuentes de información.

Fuentes alternativas de información para estimar “A”

• Medidas sobre el candidato a la selección: Una sola medida Varias medidas

• Medidas sobre parientes del candidato a la selección: Una medida en un pariente Una medida en un grupo de parientes:

-Hermanos-Progenie-Antepasados


• También llamada selección masal.

• El criterio de selección es el fenotipo del propio candidato a la selección para una característica determinada.

• El animal es a la vez candidato y fuente de información.


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• 𝐴 = 𝑉𝐶 = ℎ2 𝑋𝑖𝑛𝑑𝑣𝑖𝑑𝑢𝑜 − 𝑋𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛

• 𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴𝑃 = ℎ2 = ℎ

• Eficiente en caracteres de mediana a alta h2

• Podemos disponer de: una medida

varias medidas

• No practicable en caracteres post-mortem o ligados al sexo


Ejemplos:

• FlockTesting de borregos de diferentes razas para caracteres de lana y crecimiento.

• Pruebas de comportamiento (ganancia de peso) en Kiyú(Hereford) o EEMAC (A. Angus).

Selección fenotípica individual con más de un registro

• Para caracteres medidos más de una vez en la vida del animal (leche, huevos, pesos de vellón).

• Importa la Repetibilidad de la característica

𝐴𝑖 = 𝑉𝐶𝑖 =𝑛ℎ2

1 + 𝑛 − 1 𝑅𝑃𝑖 − 𝑃

𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴 𝑃 = ℎ𝑛

1 + 𝑛 − 1 𝑅

Ver anexo por derivación de formúlas

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¿Vale la pena tomar más de un registro?

Con mayor número de medidas:• aumenta la Exactitud pero también• aumenta el Intervalo Generacional!

Efecto contradictorio, se debe evaluar rAC/IG

¿Vale la pena tomar más de un registro?

Ejemplo: Selección de carneros por Peso de Vellónh² = 0,35, i = 1,13, σA = 0,4 kg

Estrategias de Selección:• Opción a: una medida del candidato

IG=3 años• Opción b: promedio de 2 medidas del candidato

IG=3,5 años• Opción c: promedio de 3 medidas del candidato

IG=4 años

Repetibilidades: 0,35; 0,50 y 0,75

Progreso Genético Anual usando SelecciónFenotípica Individual con diferente número deregistros y valores de Repetibilidad

Criterio de selección

ProgresoR = 0,35

ProgresoR = 0,50

ProgresoR = 0,75

Una medidaIG = 3 años 0,089 0,089 0,089

Promedio de 2medidasIG = 3,5 años

0,093 0,088 0,082

Promedio de 3medidasIG = 4 años

0,088 0,081 0,073

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Exactitud de la selección basada en el promediode n medidas por animal para diversos valores derepetibilidad

Agradecimiento a Jimena y Franko

En resumen:

La ventaja de incrementar el número de registros depende de:• La relación entre el aumento de la exactitud y el

aumento en el IG (cociente rAC/IG). • En general, no es conveniente tomar más de 2 o 3

medidas. • Costo adicional de mantener a los animales por más

tiempo en el campo

Alternativas a la selección individual

• La selección individual es la técnica de selección más simple y usada.

• A veces, es necesario usar otro tipo de información.

• Cuando se requiere: Mayor exactitud Selección más temprana Cuando la selección individual es impracticable

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Selección por ancestros (Pedigrí)

• Criterio: fenotipo de antepasados




• Criterio: fenotipo de antepasados.

• Útil como primer paso en esquemas organizados de selección (ej: toros lecheros).

• Puede acortar IG en caracteres de expresión tardía.

• Siempre es menos precisa que la selección individual.

• Aporta poco si la información va más allá de los padres


• Datos uno de los padres:

𝑟𝐴𝐶 =1

2ℎ2

• Datos de otro antepasado directo:𝑏𝐴𝐶 = (𝑐𝑜𝑒𝑓𝑖𝑐𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑝𝑎𝑟𝑒𝑛𝑡𝑒𝑠𝑐𝑜)ℎ2

• Atención: en caso de usarse, se deben considerar todos los registros (buenos y malos) de los ancestros!

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Un registro de un pariente:

Exactitud: 1 registro en un pariente

Parentesco aditivo entre el candidato y su pariente (aAA’)

Correlación entre el fenotipo y el VC del pariente

rAC = rAA’ hx

Exactitud de la selección basada en un registro:

Registro en: Exactitud

Candidato h

Un padre 1/2 h

Un abuelo 1/4 h

Un bisabuelo 1/8 h

Un gemelo idéntico h

Un hermano 1/2 h

Un medio hermano 1/4 h

Un hijo 1/2 h

Exactitud de la selección según las informaciones de parientes disponible:

Conclusión:una única medidade un pariente essiempre menosprecisa que unaúnica medida delpropio candidato(excepción:gemelos)

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• Criterio: generalmente medio-hermanos o hermanos enteros.




• Criterio: generalmente medio-hermanos, hermanos enteros.

• Permite acortar IG en relación a la selección por progenie.

• Su eficiencia relativa depende de h2, nº de registros y el tipo de parentesco, pero alcanza valores máximos de exactitud bastante inferiores a 1.

• Se justifica a valores bajos de h2, o cuando imposible utilizar la selección individual

Valor de cría y exactitud

Parentesco entre el candidato de selección y la fuente de información

𝐴𝑖 =𝑟𝐴𝐴′𝑛ℎ2

1 + 𝑛 − 1 𝑡𝑃ℎ𝑒𝑟𝑚𝑎𝑛𝑜𝑠 − 𝑃𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛

𝑟𝐴𝐶 = 𝑟𝐴𝐴′ℎ𝑛

1 + 𝑛 − 1 𝑡

Correlación intraclase

t = R en caso de medidas repetidas en un individuo

t = rA1A2h2 en grupo de parientes

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¿Qué son t, rAA’, rA1A2?

• t: correlación intra-clase (correlación fenotípica entre registros)

En el mismo individuo, t=R; en grupos de parientes: t=rA1A2h2

• Las correlaciones entre valores de cría son coeficientes de parentesco:

• rAA’ : parentesco entre el candidato a la selección y la fuente de información (por ej.: 0,5 para hermanos enteros)

• rA1A2 : parentesco entre los animales fuente de información (por ej.: 0.25 si el grupo de parientes son medio hermanos entre sí)

Exactitud de la selección por hermanos, en función del nº de hermanos medidos por candidato:

𝑀𝑎𝑥. 𝑟𝐴𝐶 = 1/2 = 0,71

𝑀𝑎𝑥. 𝑟𝐴𝐶 = 1/4 = 0,5


• Criterio: promedio fenotípico de una muestra de los hijos del candidato a la selección.

Candidato a la selección Un registro en un

pariente oUn registro en un grupo de parientes

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• También llamado de Prueba de Progenie.

• Criterio: promedio fenotípico de una muestra de los hijos del candidato a la selección.

• Recomendable: a bajas heredabilidades.

• Utilizado en: caracteres ligados al sexo.

• Aumenta considerablemente la exactitud cuando n es grande (puede llegar a valores de precisión cercanos a 1).

• Alarga el IG


• Ejemplos:evaluación de toros lecheros en diversas características

por datos de sus hijas.

Centrales de Pruebas de Progenie en razas ovinas

• Valor de cría y exactitud:

𝐴𝑖 =𝑟𝐴𝐴′𝑛ℎ2

1 + 𝑛 − 1 𝑡𝑃ℎ𝑒𝑟𝑚𝑎𝑛𝑜𝑠 − 𝑃𝑝𝑜𝑏𝑙𝑎𝑐𝑖ó𝑛


1 + 𝑛 − 1 𝑡

Exactitud de la selección basada en prueba de progenie, en función de los descendientes medidos por candidato:

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En general:

• Un animal trasmite ½ del valor de cría a su progenie. Por esta razón:

• Otra medida muy usada de mérito genético es la DEP: diferencia esperada en la progenies.(Equivalente a EPD en ganado para carne o PTA en ganado para leche)

• Seleccionar siempre por mérito genético, no por exactitud.

𝐴ℎ𝑖𝑗𝑜 =1

2𝐴𝑝𝑎𝑑𝑟𝑒 + 𝐴𝑚𝑎𝑑𝑟𝑒

𝐷𝐸𝑃 =1

2𝐴

Tres animales con distinto valor de cría y exactitud. ¿Cuál elijo?

- 6 - 4 - 2 0 2 4 6- 6 - 4 - 2 0 2 4 6

Bajo A,

alta rAC

Alto A, rAC

intermediaBaja

rAC

X ZY

El criterio fundamental es siempre el mérito genético.

Una de la diferentes alternativas:

Depende de:• h2 de la característica.• La información disponible.• Tiempo y esfuerzo en recabarla.• Modo y tiempo de expresión del carácter a ser

seleccionado.• La habilidad reproductiva de la especie

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Formulas generales

𝐴𝑖 = 𝑏𝐴𝐶 𝑃𝑖 − 𝑃𝑝𝑜𝑏. 𝑏𝐴𝐶 =

𝑟𝐴𝐴′𝑛ℎ2

1 + 𝑛 − 1 𝑡


1 + 𝑛 − 1 𝑡

𝑡 = 𝑅ó

𝑡 = 𝑟𝐴1𝐴2ℎ2

Impacto en el progreso genètico

• Los distintos métodos de selección afectan al menos 2 componentes del progreso genético: la exactitud y el intervalo generacional.

• La intensidad de la selección también puede verse afectada cuando hay recursos limitados (recursos alimenticios, espacio físico) para implementar la medición de las fuentes de información (ver siguiente bloque!)

Anexo I: Promedio de varias medidas en el candidato

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Anexo I:

Anexo I:

Anexo I:

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Anexo II: Promedio fenotípico de parientes (P’)

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