UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVAFACULTAD DE RECURSOS
NATURALES RENOVABLESDEPARTAMENTO ACADEMICO DE CIENCIAS
AMBIENTALES
TRABAJO MONOGRAFICO:
PATRONES DE VARIACION DE LA BIODIVERSIDAD SEGN LA LATITUD
CURSO : ECOLOGIA APLICADA
DOCENTE:IQUE ALVAREZ, Manuel
ALUMNOS: - GONZALES ALIAGA, Luis MANRIQUE GUERRA, Luis
Antonio
CICLO:2015 - 1
TINGO MARA - PER2015
I. INTRODUCCION
Una de las caractersticas ms conspicuas de la biodiversidad es
que no se distribuye de manera homognea, por lo que los patrones
espaciales de la diversidad de especies y los procesos asociados a
los mismos han sido objeto de estudio desde hace mucho tiempo y
desde diferentes escalas y enfoques, tales como la ecologa de
comunidades (e.g. Krebs 1978; Begon et al. 1990), la biogeografa
(e.g. Rapoport 1975; Pielou 1979; Simberlof 1983; Murgua 2005a) y
ms recientemente desde la perspectiva de la macroecologa (e.g.
Brown 1995; Gaston y Blackburn 2000), e integrando varios enfoques
(e.g. Magurran 1988; Rosenzweig 1995). El denominador comn en todos
estos estudios fnalmente subyace en el conocimiento de las reas de
distribucin de las especies y su arreglo espacial.
II. CONTENIDO
2.1. Hipotesis de patrones de variacion de la bioversidad
2.1.1. Hipotesis ecologicas
Estn basadas en el clima actual, se destaca principalmente la
hiptesis energtica, que propone que la disponibilidad de energa que
existe en distintas regiones es responsable de generar y mantener
los gradientes de biodiversidad. Sus principales mecanismos son
dos: La cantidad de energa solar y la disponibilidad de agua, que
limitaran la diversidad de productores primarios. Esta limitacin se
trasmitira mediante cascadas trficas en los ecosistemas.
Los requerimientos fisiolgicos de los organismos estn
relacionados con la energa que existe en una regin, y sus
distribuciones dependeran directamente de sus tolerancias trmicas,
en lugar de depender indirectamente de la disponibilidad de
recursos.
2.1.2. Hipotesis evolutivas o historicasEstn basadas en las
tasas de diversificacin e hiptesis histricas, apoyadas en la
duracin y extensin de los ambientes tropicales a lo largo de la
historia geolgica. Destacamos dos tipos de mecanismos:
Mecanismos independientes de las tasas de diversificacin: Puesto
que los ambientes tropicales son ms antiguos y muchos de los clados
actuales se originaron en dichos ambientes, estos grupos de
especies habran tenido ms tiempo para su diversificacin.
Mecanismos dependientes de las tasas de diversificacin: Estas
tasas podran ser mayores en los trpicos que en las regiones
templadas debido a unas mayores tasas de especiacin (mayores
oportunidades de aislamiento, mayores velocidades evolutivas o
interacciones biticas ms intensas) y unas menores tasas de
extincin.
2.2. Factores que determinan los patrones de diversidad
Abundancia de recursos Tasa de produccin de recursos
(productividad del hbitat) Variabilidad climtica Estrs ambiental
Historia (edad evolutiva)
2.3. Patrones de variacion de la diversidad segn la latitud
2.3.1. Reglas ecogeograficasRegularidades observadas en
caractersticas biolgicas (no en procesos o interacciones ecolgicas)
de individuos, poblaciones o especies, que responden a un gradiente
geogrfico.
2.3.1.1. Regla de Bergmann Tendencia al aumento de tamao (masa
corporal) media de las poblaciones de una especie, o las especies
dentro de un taxn, al aumentar la latitud y la altitud.
Originalmente limitada a aves y mamferos; entre especies
relacionadas de vertebrados endotermos, las de mayor talla se
encuentran en las mayores latitudes o altitudes. Explicacin:
Inicialmente se atribuy al descenso de la relacin
superficie/volumen al aumentatalla, presumiblemente ventajosa para
conservar calor en climas fros.
2.3.1.2. Regla de JordanEn peces seos marinos con distribuciones
latitudinales amplias, dentro de una especie, el nmero de vrtebras
aumenta desde los trpicos hacia los polos. Se aplica a algunas
especies continentales con distribucin latitudinal amplia.
Explicacin. No est clara, como causa inmediata los ictilogos lo
atribuyen al efecto de la temperatura durante la ontogenia
(heterocrona en el desarrollo), y como causa final a adaptacin (en
relacin con la temperatura del medio). Ejemplos: diversos, Galaxias
spp. de Oceania (MacDowall, 2003).
2.3.1.3. Regla de Thorson Entre especies de invertebrados
marinos bentnicos, la forma de desarrollo larvario tiende a variar
entre planctotrfica (planctnica, desarrollo indirecto) en los
trpicos, a directa (lecitotrfica) en altas latitudes. Ejemplos:
especfica de invertebrados marinos bentnicos, no universal.
Explicacin. Se argumenta que las especies con desarrollo directo
tienen menor capacidad de dispersin, lo que redunda en tasas de
especiacin mayores y mayor diversidad de especies. De ello puede
deducirse que la explicacin evolutiva estara relacionada con la
competencia interespecfica (o la presin predatoria) en mares fros,
como resultado de la mayor diversidad de invertebrados en estas
zonas. Sin embargo hay explicaciones alternativas basadas en la
disponibilidad de plancton, o en la sincronizacin de esta con la
poca principal de desarrollo larvario.
2.3.1.4. Regla del armamento de Vermeij Los sistemas mecnicos (y
tal vez otros) de defensa en animales y plantas son ms destacados y
elaborados en bajas latitudes que cerca de los polos, dentro de las
especies, y entre las especies. Esta generalizacin formal no es la
originalmente propuesta por el autor, sino una adaptacin
'biogeogrfica'. De acuerdo con el original el mayor desarrollo de
estructuras defensivas ocurrira en las zonas de mayor diversidad,
que en muchos txones pueden seguir el gradiente indicado pero en
otros no. Explicacin: las zonas de mayor riqueza de especies (en
general, con mayor productividad primaria y/o aporte de energa)
favorecen la diversidad de nichos y las posibilidades o necesidades
de diversificacin, incluyendo ms complicadas y/o intensas
relaciones predador-presa o de competencia.
2.3.2. El gradiente latitudinal de diversidadEl Gradiente
Latitudinal de Diversidad (GLD) es lo que conocemos como la
tendencia de la diversidad biolgica a concentrarse en regiones
tropicales. Es seguramente, el patrn ms estudiado y mejor
reconocido en Ecologa, que fue por primera vez advertido en 1778
por Johann R. Forster. Sin embargo, an hoy, no existe una teora
definitiva que explique el elevado nmero de hiptesis que se han
propuesto para explicar la mayor diversidad tropical, y, que al
mismo tiempo, explique las excepciones existentes a este patrn.A
pesar del reconocimiento de la generalidad de los gradientes
latitudinales de diversidad, nuestro conocimiento se encuentra
sesgado hacia algunos grupos taxonmicos, regiones y tipos de
ecosistema. En primer lugar, la mayora de estudios se han llevado a
cabo con vertebrados, que no obstante suponen menos del 5% de las
especies que existen en el planeta. Por ejemplo, muchos mamferos
muestran su mxima riqueza de especies en los trpicos (Kaufman
1995), mientras que algunos grupos de insectos muestran gradientes
latitudinales inversos (Kouki et al. 1994).La mayor parte de la
informacin disponible procede de ecosistemas terrestres o marinos,
mientras que las aguas dulces han recibido muy escasa atencin, a
pesar de contener el 20% de las especies vertebradas del planeta
(Rohde 1998). No obstante, los datos disponibles sugieren que los
peces de agua dulce y los macroinvertebrados son ms diversos en los
trpicos. Por ejemplo, la riqueza de especies de peces en lagos
tropicales excede con creces la de lagos templados (p.ej. 1450
especies en los lagos Victoria, Tanganyika y Malawi, frente a 212
especies en los Grandes Lagos Norteamericanos y el lago Baikal;
Rohde 1998).Encontramos un patrn similar en los grandes ros (p.ej.
2000 especies en el Amazonas y 700 en el Congo, frente a 250
especies en el Mississipi y 70 en el Danubio, Pringle 2000).
Algunos macroinvertebrados fluviales son ms diversos en los
trpicos, tanto en Australia (Boulton et al. 2005) como en Amrica
(p.ej. 25 especies de Odonata y 32 de Ephemeroptera por unidad de
rea (106 km2) en Norteamrica, frente a 717 Odonata y 206
Ephemeroptera en Centroamrica; Boyero 2002).En los graficos
siguientes se muestra la tendencia del gradiente latitudinal de
diversidad de los tropicos hacia los polos.
2.4. Diversidad regional frente a diversidad localAl considerar
cualquier patrn ecolgico (Levin 1992) y, especficamente, los
gradientes latitudinales de riqueza de especies, la escala espacial
es un factor fundamental a tener en cuenta (Lyons y Willig 1999,
Kaspari et al. 2003, Rahbeck 2005). Los dos enfoques principales
para estudiar los patrones de diversidad son la diversidad regional
el nmero de especies en una regin y la diversidad local el nmero de
especies en una localidad.El nmero de especies dentro de un bioma,
un continente, o una zona climtica, son ejemplos de diversidad
regional, que est determinada por factores tal y como la geologa,
el clima, la migracin o la extincin. Por otro lado, la diversidad
local se refiere al nmero de especies dentro de, por ejemplo, un
macizo de arrecife de coral, una extensin de bosque, o un tramo de
ro. La diversidad local est normalmente (aunque no siempre)
fuertemente relacionada con la diversidad regional (Caley y
Schluter 1997), la cual determina el pool de especies disponibles.
Sin embargo, las especies de dicho pool pueden estar o no estar
presentes en una localidad, dependiendo de factores locales tal y
como la estructura del hbitat, la productividad, las perturbaciones
o las interacciones biticas (Rohde 1992, Rosenzweig y Abramsky
1993).Por ejemplo, en los ros, la diversidad regional tiende a ser
mayor en los trpicos (Boyero 2002, Boulton et al. 2005), mientras
que la diversidad local es prcticamente constante entre latitudes,
o no muestra ningn patrn latitudinal claro (Vinson y Hawkins 2003).
La explicacin a esta diferencia puede ser un mayor reemplazamiento
de especies de una localidad a otra en los trpicos, tal y como ha
sido demostrado para los macroinvertebrados (Lake et al. 1994) y
sugerido para los anfibios anuros (Boulton et al. 2005). Aunque los
procesos biogeogrficos pueden generar una mayor riqueza de especies
en los trpicos para muchos grupos taxonmicos, la naturaleza
altamente variable e impredecible del hbitat fluvial impone un
lmite superior a la diversidad local, homogeneizndola alrededor del
mundo (Boulton et al. 2005). Dicho hbitat, aunque altamente
heterogneo a escalas relativamente pequeas (Boyero 2003, Boyero y
Bosch 2004), es extraordinariamente similar alrededor del mundo
(Hynes 1970), lo cual hace a los ros ideales para testar hiptesis
sobre patrones de diversidad a gran escala y gradientes ecolgicos
(Vinson y Hawkins 2003). Aun as, la diversidad local de los peces
fluviales parece tener fuertes influencias regionales (Angermeier y
Winston 1998), al igual que ocurre con muchos grupos de organismos
en ecosistemas terrestres y marinos (Caley y Schluter 1997).
2.5. Las causas de los gradientes latitudinales de diversidadLo
que determina la diversidad biolgica no es, claramente, la latitud,
sino las variables ambientales correlacionadas con la latitud. Ms
de 25 mecanismos diferentes han sido propuestos para explicar los
gradientes latitudinales de diversidad, pero an no se ha llegado a
ningn consenso (Gaston 2000).Uno de los factores propuestos como
causa de los gradientes latitudinales de diversidad es el rea de
las zonas climticas. Las zonas terrestres tropicales tienen una
superficie climticamente constante mayor que las zonas terrestres a
mayor latitud con fluctuaciones de temperatura de la misma magnitud
(Rosenzweig 1992). Esto puede estar relacionado con mayores niveles
de especiacin y menores tasas de extincin en los trpicos
(Rosenzweig 1992, Gaston 2000, Buzas et al. 2002). Adems, la mayora
de la superficie terrestre durante el Terciario era tropical o
subtropical, lo que podra explicar en parte la mayor diversidad
actual en los trpicos como resultado de procesos histricos y
evolutivos (Ricklefs 2004).La mayor radiacin solar en los trpicos
incrementa la productividad, que a su vez se cree que aumenta la
diversidad biolgica. Sin embargo, la productividad nicamente puede
explicar por qu hay una mayor biomasa total en los trpicos, y no
por qu dicha biomasa debera repartirse en ms individuos y dichos
individuos en ms especies (Blackburn y Gaston 1996). Los tamaos
corporales y las densidades poblacionales son tpicamente menores en
los trpicos, lo cual implica un mayor nmero de especies, pero las
causas y las interacciones entre estas tres variables son complejas
y an inciertas (Blackburn y Gaston 1996).La mayores temperaturas de
los trpicos podran implicar tiempos de generacin ms cortos y tasas
de mutacin ms altas, acelerando as la especiacin en estas reas
(Rohde 1992). La especiacin tambin podra ser acelerada por una
mayor complejidad de hbitat en los trpicos, aunque esto no es
aplicable a los ecosistemas de agua dulce. La explicacin ms
plausible es una combinacin de varios factores, y es esperable que
diferentes factores afecten de modo distinto a diferentes grupos de
organismos, regiones (p.ej. hemisferio norte frente a hemisferio
sur) y ecosistemas, dando lugar a la variedad de patrones que
observamos.
2.6. La importancia de comprender los gradientes latitudinales
de diversidadLa comprensin de la distribucin global de la
biodiversidad es uno de los objetivos ms significativos de eclogos
y biogegrafos (Gaston 2000). Pero, ms all de objetivos puramente
cientficos, este entendimiento es esencial para temas aplicados de
principal preocupacin para la humanidad, tal y como la invasin de
especies, el control de enfermedades y sus vectores, o los posibles
efectos del cambio climtico global en el mantenimiento de la
biodiversidad (Gaston 2000).Las reas tropicales, por lo general
situadas en pases en vas de desarrollo, juegan un papel prominente
en esta imagen, ya que sus tasas de degradacin de hbitat y de
prdida de biodiversidad son excepcionalmente altas. As como exista
muy poca informacin sobre las condiciones naturales de los
ecosistemas de zonas templadas antes de que stos fueran
dramticamente alterados, hoy en da esta informacin es muy escasa
para los trpicos. La diferencia es que, hoy, todava no es demasiado
tarde para obtener dicha informacin (Pringle 2000).
2.7. Excepciones al gradiente latitudinal de diversidad
2.7.1. Disponibilidad de hbitatLa cantidad de hbitat disponible
para ciertos grupos de especies aumenta conforme aumenta la
latitud, por lo que para una relacin especies-rea determinada,
estos grupos podrn tener una mayor cantidad de especies en
latitudes elevadas.Por ejemplo, losmoluscos de aguas someras
(Prosobranchia, Bivalvia y Placophora)aumentan su diversidad a
mayores latitudes en relacin con las mayores reas de las
plataformas continentales.
2.7.2. Interacciones biticasUna explicacin recurrente para los
patrones de diversidad inversos encontrados en invertebrados se ha
basado en las interacciones de estos con otros organismos. Los
tipos de interacciones observados han sido predominantemente de
depredacin y de parasitismo. Por ejemplo, la riqueza de
invertebrados, protozoos y bacterias que habitan las jarras de la
planta carnvora Sarracenia purpurea L. aumenta conforme aumenta la
latitud.
Sarracenia purpurea
2.7.3. Origen y evolucin del grupoAlgunos estudios sugieren que
un patrn latitudinal inverso de riqueza, o la mera ausencia de
mayor riqueza en los trpicos, podran explicarse por el origen y la
historia evolutiva de cada grupo. Como se avanzaba anteriormente,
los grupos que han tenido origen en latitudes ms altas conservarn
parcialmente su nicho alo largo de su evolucin y continuarn siendo
ms diversos en esas zonas. El ejemplo ms paradigmtico en este patrn
de GLD inverso, es el de las algas bentnicas marinas en las costas
del ocano pacfico en Sudamrica, ya que la mayora de las especies
tienen un origen sub-Antrtico.
Alga roja bentnica del gnero Gelidium
III. BIBLIOGRAFIA
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