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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental SISTEMÁTICA DE ATHERINOPSIDAE DE LA REPÚBLICA ARGENTINA UTILIZANDO CARACTERES MORFOLÓGICOS Y MORFOMÉTRICOS, CON ÉNFASIS EN EL OTOLITO SAGITTA Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biologicas Andrea Diana Tombari Director de tesis: Dra. Dinorah Diana Echeverría Consejero de estudios: Dra. Graciela Esnal Lugar de trabajo: Laboratorio de Vertebrados, DBBE, FCE y N, UBA. Buenos Aires, 2008

Pejerreyes Argentinos

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental

SISTEMÁTICA DE ATHERINOPSIDAE DE LA

REPÚBLICA ARGENTINA UTILIZANDO CARACTERES MORFOLÓGICOS Y MORFOMÉTRICOS, CON ÉNFASIS

EN EL OTOLITO SAGITTA

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos

Aires en el área Ciencias Biologicas

Andrea Diana Tombari

Director de tesis: Dra. Dinorah Diana Echeverría Consejero de estudios: Dra. Graciela Esnal Lugar de trabajo: Laboratorio de Vertebrados, DBBE, FCE y N, UBA.

Buenos Aires, 2008

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Indice

Andrea Diana Tombari 2

"No se puede defender lo que no se ama,

y no se puede amar lo que no se conoce"

Page 3: Pejerreyes Argentinos

Indice

Andrea Diana Tombari 3

INDICE

INDICE DE TABLAS 6

ÍNDICE DE FIGURAS 7

RESUMEN 10

ABSTRACT 12

AGRADECIMIENTOS 14

I. INTRODUCCIÓN 20

II. MATERIALES Y MÉTODOS 39

1. Área de Estudio. ..................................................................................................... 39

1.1. Características de los ambientes continentales. 39

1.1.1. Ambientes lénticos. .................................................................................. 39

1.1.2. Ambientes lóticos ..................................................................................... 51

1.2. Características del ambiente marino 53

2 .Material Biológico.................................................................................................. 55

III. RESULTADOS 70

1 Pejerreyes de ambientes continentales .................................................................... 70

1.1 Descripción morfológica de las sagittae 70

1.2. Descripción morfométrica de las sagittae 72

1.3. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito

sagittae de Odontesthes bonariensis en relación al ambiente. 73

1.3.1. Variaciones espaciales en la morfometría del otolito sagittae de O.

bonariensis en relación a su ambiente (Lagunas de la provincia de Buenos

Aires). ................................................................................................................. 73

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Indice

Andrea Diana Tombari 4

1.3.2. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del

otolito sagitta en O. bonariensis en relación a su ambiente (Laguna Chascomús

1999, Laguna Chascomús años 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura). .... 77

1.3.2.1 Morfología de las sagittae 77

Chascomús año 1999. 77

Chascomús años 1980. 77

Lago Titicaca, Bolivia. 77

Lago Kasumigaura, Japón 78

1.3.2.2. Morfometría de las sagittae. 80

1.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagittae

en Odontesthes bonariensis 84

1.5. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina,

utilizando las sagittae y los arcos hemales. 90

1.6. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina

90

2. Pejerreyes marinos de Argentina............................................................................ 91

2.1. Descripción morfológica de las sagittae 91

2.2. Morfometría de las sagittae 94

2.3. Descripción morfológica de los arcos hemales 95

2.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagitta

de O. argentinensis 99

2.5. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina utilizando

sagittae y arcos hemales. 105

2.6. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina 106

Page 5: Pejerreyes Argentinos

Indice

Andrea Diana Tombari 5

3. Comparación de la morfología de la sagitta de Odontesthes para grupos

relacionados filogenéticamente y para grupos externos. .......................................... 107

IV. DISCUSIÓN 115

V. CONCLUSIONES 130

VI. LITERATURA CITADA 132

ANEXO 149

Page 6: Pejerreyes Argentinos

Indice

Andrea Diana Tombari 6

INDICE DE TABLAS

Tabla 1: Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros

de Atherinopsidae y especies de Sorgentinini………………………………………….24

Tabla 2: Datos muestrales totales……………………………………………………..37

Tabla 3: Grupos morfológicos para el análisis de las etapas del desarrollo de la sagittae

en O. argentinensis y O. bonariensis…………………………………………………..60

Tabla 4: Datos muestrales de especies marinas......……………………………………61

Tabla 5: Número de vértebras por región y por especie, según otros autores y en esta

investigación……………………………………………………………………………63

Tabla 6: Listado de especies cuyas sagittae fueron utilizadas para la comparación

filogenética……………………………………………………………………………..65

Tabla 7: Coeficientes de regresión lineal para las especies continentales……………..69

Tabla 8: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las

lagunas de la provincia de Buenos Aires……………………………………………….71

Tabla 9: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las

lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura………………..77

Tabla 10: Tabla de clasificación cruzada del análisis discriminante para las lagunas

Chascomús 1999 y 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura………………………...79

Tabla 11: Resultados del test de T de Student entre las sagittae de O. bonariensis…..83

Tabla 12: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de

O. bonariensis y la longitud total del pez de los distintos grupos………………….......84

Tabla 13: Resultados del Test de Tukey entre los grupos de O. bonariensis para las

distintas relaciones morfométricas……………………………………………………..85

Page 7: Pejerreyes Argentinos

Indice

Andrea Diana Tombari 7

Tabla 14: Coeficientes de regresión lineal para las especies marinas…………………90

Tabla 15: Parámetros de la regresión lineal funcional de los caracteres morfométricos

de la sagitta de O. argentinensis en relación con la longitud total del pez y resultados

del ANCOVA entre los parámetros de regresión de las dos localidades estudiadas…..98

Tabla 16: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de

O. argentinensis y la longitud total del pez de los distintos grupos……………………99

Tabla 17: Resultados del test de Tukey entre los grupos de O. argentinensis……….100

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1: Relaciones filogenéticas entre familias de Atheriniformes. .......................... 23

Figura 2: Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini ................... 23

Figura 3: Distribución de Odontesthes continentales de Argentina…………...………24

Figura 4: Distribución de Odontesthes argentinensis…………………….……...……25

Figura 5: Distribución de Odontesthes insica………………………….……….……..26

Figura 6: Distribución de Odontesthes nigricans………………….…………………..27

Figura 7: Distribución de Odontesthes platensis……………………….……………...28

Figura 8: Distribución de Odontesthes smitti………………………………….………29

Figura 9: Ubicación de los otolitos en el neurocráneo. ................................................. 35

Figura 10: Mapa de la provincia de Buenos Aires, Argentina. ..................................... 42

Figura 11: Mapa de la provincia de Río Negro, Argentina........................................... 45

Figura 12: Ubicación geográfica del Lago Titicaca, Bolivia. ....................................... 48

Figura 13: Ubicación geográfica del Lago Kasumigaura, Japón. ................................. 50

Page 8: Pejerreyes Argentinos

Indice

Andrea Diana Tombari 8

Figura 14: Mapa de la provincia de Corrientes, Argentina. Ubicación geográfica de

Monte Caseros ................................................................................................................ 52

Figura 15: Puntos de muestreo sobre el Mar Argentino................................................ 54

Figura 16: Ejemplar de Odontesthes bonariensis. ........................................................ 56

Figura 17: Ejemplar de Odontesthes hatcheri............................................................... 56

Figura 18: Ejemplar de Odontesthes perugiae.............................................................. 56

Figura 19: Ejemplares de especies marinas................................................................... 57

Figura 20: Caracteres morfológicos de las sagittae. ..................................................... 60

Figura 21: Datos merísticos de los ejemplares.............................................................. 61

Figura 22: Caracteres morfométricos de las sagittae. ................................................... 62

Figura 23: Sagittae de especies continentales. .............................................................. 71

Figura 24: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la

provincia de Buenos Aires.............................................................................................. 74

Figura 25: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas de la

provincia de Buenos Aires.............................................................................................. 76

Figura 26: Sagittae de Odontesthes bonariensis de los siguientes cuerpos de agua:

Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. ........................ 79

Figura 27: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para los siguientes cuerpos

de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura........... 81

Figura 28: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas Chascomús

1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. ........................................................ 83

Figura 29: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes bonariensis............... 85

Figura 30: Sagittae de especies marinas. ...................................................................... 93

Figura 31: Vértebras caudales de especies marinas. ..................................................... 98

Page 9: Pejerreyes Argentinos

Indice

Andrea Diana Tombari 9

Figura 32: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes argentinensis.......... 101

Figura 33: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinopsidae (tribu

Sorgentinini). ................................................................................................................ 107

Figura 34: Sagittae izquierdas de ejemplares de las subfamilias Menidiinae (tribu

Menidiini) y Atherinopsinae (tribu: Atherinopsini). .................................................... 108

Figura 35: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinidae, subfamilias

Atherinomorinae y Atherininae. ................................................................................... 112

Figura 36: Sagittae izquierdas de ejemplares del orden Beloniformes, familias

Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonidae y Scomberesocidae. ................................... 113

Figura 37: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Mugilidae (grupo externo) y

del orden Cyprinodontiformes...................................................................................... 114

Page 10: Pejerreyes Argentinos

Resúmen

Andrea Diana Tombari 10

Sistemática de Atherinopsidae de la República Argentina utilizando

caracteres morfológicos y morfométricos, con énfasis en el otolito sagitta.

RESUMEN

Los aterínidos de Sudamérica son un grupo taxonómicamente complejo. La

historia sistemática de este grupo ha cambiado significativamente en las últimas

décadas. Su plasticidad y los numerosos eventos de siembra realizados para repoblar

cuerpos de agua dificultan los estudios de filogenia del grupo.

En este trabajo se analizaron la morfología y la morfometría de las sagittae de las

especies de Odontesthes de Argentina y se establecieron las etapas del desarrollo en O.

bonariensis y O. argentinensis.

Este es el primer trabajo en cuerpos de agua continentales que analizó la

influencia de las variaciones ambientales en las sagittae. Se analizaron las variaciones

espacio temporales en O. bonariensis. Se obtuvieron diferencias morfológicas y

morfométricas que se deberían a efectos ambientales y efectos genéticos.

Los arcos hemales presentan una modificación exclusiva de todos los pejerreyes

sudamericanos. En este trabajo se describe y grafica por primera vez la vista frontal del

arco hemal en cada una de las especies de pejerreyes marinos argentinos.

Se elaboraron claves de identificación por ambiente, sobre la base de la

morfología de partes duras, y claves integradas utilizando caracteres estudiados en este

trabajo y en los de otros autores.

A partir de este trabajo sugerimos que en el caso del género Odontesthes, el

otolito no representaría un carácter importante para el estudio filogenético de las

Page 11: Pejerreyes Argentinos

Resúmen

Andrea Diana Tombari 11

especies, por lo que este estudio debe hacerse como complemento de otras

características anatómicas del grupo.

Del análisis filogenético surge que la sagittae reflejaría principalmente la

relación que existe entre el pez y su ambiente, que prevalecería sobre su historia

filogenética.

Palabras clave: Atherinopsidae, Odontesthes, otolito, sagitta, arcos hemales.

Page 12: Pejerreyes Argentinos

Abstract

Andrea Diana Tombari 12

Systematics of Atherinopsidae from Argentina using morphological and

morphometrical features, with emphasis on sagitta otolith.

ABSTRACT

South American atherinids are a taxonomically complex group. The systematic

history of this group has changed significantly in the last decades. Their plasticity and

the sowing events, to repopulate water bodies, make it difficult to study the phylogeny

of the group.

In this study we have established the morphological and morphometrical

patterns of sagittae from Odontesthes species from Argentina and the stages during the

development of O. bonariensis and O. argentinensis were established.

This is the first study to analyze the influence of environmental conditions on

sagittae from freshwater fishes. Space-time variations were analyzed in O. bonariensis,

morphological and morphometrical differences were obteined wich might be due to

environmental and genetic effects.

Haemal arches morphology of silversides present a modification exclusive of the

South American silversides. Besides, this is the first time in which the frontal view of

haemal arches of each marine silversides species from Argentina is described.

For each environment, identification keys were made on the basis of the

morphology of hard parts. Besides, integrated keys were made using the features studied

in this work and also in those from other studies.

Based on this study we suggest that in the case of Odontesthes genus, the otolith

does not represent an important feature for the phylogenetic study of species so this

study should be done as a complement to other anatomical features of the group.

Page 13: Pejerreyes Argentinos

Abstract

Andrea Diana Tombari 13

The phylogenetic analysis showed that the sagittae would reflect primarily the

relationship between the fish and its environment, which would prevail on its

phylogenetic history.

Key words: Atherinopsidae, Odontesthes, otolith, sagitta, haemal archs.

Page 14: Pejerreyes Argentinos

Agradecimientos

Andrea Diana Tombari 14

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido realizado gracias a la muy buena voluntad de muchas

personas, que han apoyado este proyecto desde lo profesional o desde lo afectivo.

Quiero agradecer a todas ellas, que colaboraron desinteresadamente para que pueda

alcanzar este objetivo.

A la Dra. Diana Echeverría, por permitirme ingresar a trabajar en Vertebrados,

brindarme su apoyo y dirigir esta tesis.

A la Dra. Alejandra Volpedo por su colaboración invalorable, y porque la he

acosado con mis pedidos y preguntas en esta última etapa.

A la Dra. Graciela Esnal por atender todas mis consultas con una sonrisa.

A la Lic. Sara Mollo por su calidez y la confianza puesta en mí, que aún sin

conocerme bien, me donó su colección de otolitos y bibliografía.

Al Sr. Rolvider Galimany y amigos de la pesca, no solo por donarme los

ejemplares utilizados en esta tesis, sino por evitarme tener que matarlos.

A la Dra. Mirta García de la Universidad Nacional de la Plata y Museo (UNLP),

por allanarme la difícil tarea de determinar los pejerreyes, gracias a su clave de

identificación e indicaciones.

Al Dr. Sergio Gómez del Museo de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”

(MACN), por compartir su conocimiento de los humedales de la provincia de Buenos

Aires y por sus importantes comentarios.

Al Dr. Brian Dyer de la Universidad del Mar, Chile, por sus importantes aportes

y sugerencias en el estudio de la ontogenia de los otolitos en O. argentinensis y O.

bonariensis.

Page 15: Pejerreyes Argentinos

Agradecimientos

Andrea Diana Tombari 15

Al Dr. Gustavo Somoza del Instituto Tecnológico de Chascomús (INTECH), por

recibirme en el laboratorio y donarme ejemplares para la extracción de otolitos.

Al Dr. Leandro Miranda del INTECH, por el envío de O. bonariensis de la

Laguna de Chascomús.

Al Dr. Carlos Strüssman de la Universidad de Pesca de Tokio, Japón y el Dr.

Darío Colautti del INTECH, por el envío de otolitos de O. bonariensis provenientes del

Lago Kasumigaura.

Al Dr. H.J. Walker y la Dra. Cynthia Klepadlo, representantes de la colección de

vertebrados marinos de la Scripps Institution of Oceanography (SIO), Universidad de

CaliforniaI - Estados Unidos, por el préstamo de muestras de otolitos de especies

emparentadas.

Al Dr. David Véliz de La Universidad de Chile, por su desinteresado aporte en

el análisis genético de las muestras de O. bonariensis de diferentes procedencias.

Asimismo quiero agradecerle por el envío de ejemplares de distintas especies de

pejerreyes de Chile.

Al Dr. Victor Cussac y la Lic. Cecilia Contegrand de la Universidad Nacional

del Comahue (UNCOMA) por el envío y préstamo de otolitos sagittae de Odontesthes

hatcheri.

Al Dr. Antonio Campos Mendoza de la Universidad Michoacana de San Nicolás

de Hidalgo, México, por el envío de ejemplares de Chirostoma estor.

Al Mg. Constancio Calsina Cota de la Universidad Católica Boliviana, Bolivia

por el envío de O. bonariensis provenientes del Lago Titicaca.

Al Dr. Hugo López de la UNLP, por su información sobre la laguna Hinojo

Grande.

Page 16: Pejerreyes Argentinos

Agradecimientos

Andrea Diana Tombari 16

Al Dr. Pablo Penchazadeh por permitirme el uso de su laboratorio para realizar

las fotos de los otolitos. A Martín Brogger y Daniel Lauretta por su paciencia y

colaboración con las constantes consultas sobre el uso de la cámara fotográfica y el

software.

A la Dra. Laura López por su gran apoyo y el préstamo de la lupa para tomar

fotografías de otolitos.

Al Dr. Alejandro Petovello Universidad Nacional de la Patagonia Austral -

UNPA y al Lic. Nicolás Ortiz del Centro Nacional Patagónico (CENPAT) por el envío

de otolitos y ejemplares de O. smitti.

Al Dr. Atila Gosztonyi del CENPAT, por el préstamo de otolitos de O. platensis

y la donación de ejemplares transparentados de O. nigricans.

A la Dra. Eugenia Latucca del Centro Austral de Investigaciones Cientificas

(CADIC) y familia, por el envío de O. nigricans.

A la Lic. Verónica Loetti y el Sr. Luis Schiro por donar ejemplares de

Odontesthes perugiae.

Al Ingeniero Ervin Petek por la donación de ejemplares de O. bonariensis

provenientes de la provincia de Catamarca.

A la Lic. Miriam Maroñas, la Dra. Gabriela Piacentino, la Dra. Inés O’ Farell, el

Dr. Victor Conzonno, el Lic. Gustavo Berasain, la Dra. Alicia Vinocur, la Dra. Marlise

Bemvenuti y el Dr. Daniel Roccatagliata por el envío y préstamo de bibliografía y

atender mis consultas.

Al Lic. Juan Iwaszkiw del MACN, por sus valiosos comentarios.

Page 17: Pejerreyes Argentinos

Agradecimientos

Andrea Diana Tombari 17

A la Dra. Silvina Menu Marque, por su desinteresada colaboración en el

transporte muestras de pejerreyes a la Universidad de Chile y desde Chile hasta nuestro

laboratorio.

A la Dra. Cristina Daponte, gracias a su comprensión permitió que pueda

ingresar al sistema y comenzar mi tesis.

Al Sr. Héctor Tombari y Julia de San Vicente, por traerme pejerreyes desde

Catamarca.

A la Srta. Julieta Ansaldi por el envío de O. bonariensis de Entre Ríos.

A quienes han sido indispensables desde el apoyo afectivo, por hacer más

liviano este camino. A mis hijos: Bebé, Matías y Marina, por tolerarme siempre

apurada, por el tiempo que les he quitado y porque con su amor han hecho de mi una

mejor persona.

A Gustavo Sosa, con quien he transitado este camino desde sus inicios, por su

amor y colaboración: desde ir a buscar pejerreyes a pleno centro porteño, proveer de

envases para los otolitos hasta su ayuda con el idioma inglés, gracias por la paciencia.

A mis padres, Héctor y Julia, porque sé que puedo contar siempre con ellos y por

su gran ayuda con mis hijos. A mi padre en particular, por enseñarme a ser perseverante.

A mi madre Diana, por su apoyo en la distacia. A mis hermanos.

A Tito Rodríguez, que con su particular forma de ser se lo amaba o se lo odiaba,

porque tuve el honor de ser su alumna y amiga. Gracias por enseñarme a bucear y por

compartir el amor y el respeto a todos los seres vivos. Te adelantaste.

A mi amiga Nora Burroni y a Luciano Patitucci, porque siempre estan dispuestos

a escuchar y dar una mano. A Daniela Fuchs, compañera de calurosos eneros en el

laboratorio de Vertebrados, por ser mi memoria anexa, porque de las dos a veces

Page 18: Pejerreyes Argentinos

Agradecimientos

Andrea Diana Tombari 18

hacemos una y principalmente por ser una excelente persona que siempre esta dispuesta

a colaborar.

A Jimena González Naya, quien más de una vez me ha sacado de un apuro.

A la Lic. Ana Filipello y la Dra. Virginia Mascitti, quienes han sido parte del

laboratorio de Vertebrados y supieron aconsejarme en mis inicios.

A mis Pews, los que estan y los que no, por su compañía incondicional.

Page 19: Pejerreyes Argentinos

Dedicatoria

Andrea Diana Tombari 19

A mis hijos, a Gustavo,

a mis padres,

a la memoria de mi maestro y amigo Tito Rodríguez,

a mis Pews y a todos los peces que formaron parte de esta tesis.

Page 20: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 20

I. INTRODUCCIÓN

Los Atheriniformes son un grupo monofilético y el grupo hermano del

superorden Cyprinodontea, que incluye a los órdenes Beloniformes y

Cyprinodontiformes (Dyer y Chernoff, 1996). Juntos constituyen la serie

Atherinomorpha. La taxonomía y la historia sistemática de los pejerreyes de Sudamérica

ha cambiado significativamente desde Campos (1984) hasta la actualidad (Dyer, 2006)

(Tabla 1, Figura 1). Un análisis biogeográfico revela que la tribu Sorgentinini es

primitivamente un grupo dulceacuícola, siendo derivadas aquellas especies marinas de

Odontesthes. Dyer (2004) propone que el evento vicariante que dividió a Basilichthys y

Odontesthes fue el levantamiento de la cordillera de Los Andes durante el Mioceno

medio.

En Argentina, los Atheriniformes están representados por la familia

Atherinopsidae, y principalmente por el género Odontesthes. La especie continental, O.

hatcheri fue propuesta por Dyer (1998) como especie hermana de las restantes del

género Odontesthes (Figura 2).

El género Odontesthes es un taxón bien representado en Argentina, con 10

especies: O. bonariensis (Valenciennes, 1835); O.hatcheri (Eigenmann, 1909); O.

perugiae (Evermann y Kendall, 1906); O. retropinnis (de Buen, 1953) y O. humensis

(de Buen, 1953) para ambientes continentales (Figura 3), y Odontesthes argentinensis

(Valenciennes, 1835); O. incisa (Jenyns, 1841); O. nigricans (Richardson, 1848); O.

platensis (Berg, 1895) y O. smitti (Lahille, 1929) para el ambiente marino (Figuras 4-8)

(Dyer 1997). Ringuelet et al. (1967) y Piacentino (1987), sólo reconocen como especies

de ambientes continentales de Argentina a O. bonariensis, O. hatcheri y O. perugiae.

Page 21: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 21

Series Atherinomorpha Greenwood, Rosen, Weitzman, Myers

Order Atheriniformes Rosen Family Atherinopsidae Fowler Subfamily Atherinopsinae Fowler Tribe Atherinopsini Fowler

Genus Atherinops Steindachner Genus Atherinopsis Girard Genus Colpichthys Hubbs Genus Leuresthes Jordan & Gilbert

Tribe Sorgentinini Pianta de Risso & Risso Genus Basilichthys Girard

gr-esp. microlepidotus australis Eigenmann microlepidotus Jenyns

gr-esp. semotilus archaeus Cope semotilus Cope Genus Odontesthes Evermann & Kendall* hatcheri Eigenmann

humensis de Buen retropinnis de Buen Subgenus Odontesthes

bicudo Malabarba & Dyer ledae Malabarba & Dyer mirinensis Bemvenuti orientalis de Buen perugiae Evermann & Kendall piquava Malabarba & Dyer

bonariensis Valenciennes argentinensis Valenciennes Subgenus Cauque Eigenmann sedis mutabilis brevianalis Günther mauleanum Steindachner gr-esp. incisa sedis mutabilis incisa Jenyns sedis mutabilis nigricans Richardson sedis mutabilis platensis Berg sedis mutabilis Subgenus Austromenidia Hubbs* sedis mutabilis

smitti Lahille regia Humboldt gracilis Steindachner

Subfamily Menidiinae Schultz Tribe Menidiini Schultz Genus Labidesthes Cope Genus Menidia Bonaparte [includes Chirostoma

Swainson] Tribe Membradini Chernoff*

Page 22: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 22

Genus Atherinella Steindachner Genus Membras Bonaparte Genus Melanorhinus Metzelaar

Suborder Atherinoidei Family Notocheiridae Schultz Infraorder Atherines Dyer & Chernoff

Family Melanotaeniidae Gill Subfamily Bedotiinae Jordan & Hubbs sedis mutabilis Subfamily Melanotaeniinae Gill sedis mutabilis Subfamily Pseudomugilinae Kner sedis mutabilis Subfamily Telmatherininae Munro sedis mutabilis

Family Atherionidae Schultz Superfamily Atherinoidea Family Phallostethidae Regan

Subfamily Dentatherininae Patten & Ivantsoff Subfamily Phallostethinae Regan

Tribe Phallostethini Regan Tribe Gulaphallini Aurich Family Atherinidae Günther* Subfamily Atherinomorinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis Subfamily Atherininae Günther sedis mutabilis Subfamily Craterocephalinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis Superorder Cyprinodontea Dyer & Chernoff

Order Cyprinodontiformes Berg Order Beloniformes Berg

Tabla 1: Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros de Atherinopsidae y especies de Sorgentinini. El orden de los géneros y las especies es alfabético, o en secuencia filogenética cuando es indicado por un asterisco (*). (gr-esp.= grupo de especies). Tomado de Dyer (2006).

Page 23: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 23

Figura 1: Relaciones filogenéticas entre familias de Atheriniformes. Tomado de Dyer (2006).

Figura 2: Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini (sp-gr= grupo de especies). Tomado de Dyer (2006).

Page 24: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 24

Figura 3: Distribución de Odontesthes continentales de Argentina. Modificado de Dyer (2006).

Page 25: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 25

Figura 4: Distribución de Odontesthes argentinensis. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.

Page 26: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 26

Figura 5: Distribución de Odontesthes incisa. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.

Page 27: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 27

Figura 6: Distribución de Odontesthes nigricans. Modificado de Cousseau y Perrota, 2000.

Page 28: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 28

Figura 7: Distribución de Odontesthes platensis. Modificado de Cousseau y Perrota, 2000.

Page 29: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 29

Figura 8: Distribución de Odontesthes smitti. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.

Page 30: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 30

En particular, para O. humensis existen controversias en cuanto su presencia en

el país. Según Dyer (1998 y 2003) y García (1987), esta especie se encuentra en

Argentina, pero Liotta (2006) no la incluye en su lista de peces continentales de la

República Argentina. O. retropinnis es una especie endémica de la subregión Brasílica

de la Región Subtropical y ha sido citada para el Río Negro, Uruguay, el sistema litoral

costero del Sur de Brasil y del arroyo Juan Blanco, Buenos Aires, Argentina (García et

al., 2006). Esta especie ha sido incluida por Liotta (2006), en la lista de peces

continentales de la Argentina como una especie rara, de distribución Párano Platense.

En esta tesis sólo se trabajó con las tres primeras especies continentales, debido a que

las dos últimas no fueron halladas en las localidades donde estaban citadas.

La distribución original de O. bonariensis incluye lagos y lagunas de las

provincias de Buenos Aires Córdoba, San Luis, Salta y Santa Fe (Argentina), y en Río

Grande do Sul, Brasil (Pozzi, 1945; Dyer, 2000). Actualmente, debido a su gran

plasticidad para invadir nuevos ambientes y que fue introducida en distintos cuerpos de

agua, es que se la encuentra desde el Lago Titicaca (Bolivia), y hasta aguas patagónicas

de la Argentina (Dyer 1998). Asimismo, fue introducida en Chile, Japón e Italia para su

cultivo (Arámburu, 1968 y Dyer, 2000). Odontesthes hatcheri se distribuye en ríos y

lagos de la Patagonia, incluyendo las cuencas precordilleranas de las provincias de San

Juan y Mendoza, hasta Santa Cruz (Dyer, 2000). Por último, O. perugiae se distribuye

en los ríos Paraná, Uruguay y Río de La Plata (Liotta, 2006).

La distribución de O. bonariensis y O. hatcheri es originalmente alopátrica. Si

bien ambas especies no tienen la misma distribución espacial, pueden encontrarse juntas

en lagos ubicados en la transición de las dos áreas, aparentemente, como resultado de

Page 31: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 31

actividad antropogénica (Strüssmann et al, 1997). Híbridos de estas especies pueden ser

encontrados en algunos lagos de la Patagonia Argentina (Dyer, 2000).

Las especies marinas se distribuyen en la costa del litoral marítimo de Argentina.

La distribución original de O. argentinensis se extiende desde el sur de Brasil hasta

Rawson, Chubut, Argentina (García, 1987). Odontesthes incisa es una especie nerítica

nadadora, que se distribuye desde la desembocadura de la laguna Los Patos (Brasil)

hasta el Golfo Nuevo, en Argentina (Cousseau y Perrota, 2000). Odontesthes nigricans

se encuentra desde Orense, Buenos Aires, hasta Cabo de Hornos e islas Malvinas (Dyer,

2000). Odontesthes platensis se halla en el Océano Atlántico, entre la desembocadura

del Río de la Plata hasta Golfo Nuevo. Por último, la distribución de O. smitti incluye

Mar del Plata, Buenos Aires, hasta el Canal de Beagle e Islas Malvinas, y en Chile

desde Tierra del Fuego hasta el Seno Última Esperanza (Dyer, 2000).

Los pejerreyes poseen importancia económica debido a que son especies blanco

de la pesca comercial y deportiva. Las especies de aterínidos más importantes

económicamente son O. incisa, O. argentinensis y O. bonariensis. La pesca marítima

durante 2007 de O. incisa fue de 368,2 toneladas y de O. argentinensis fue de 25,4

toneladas (Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentos – República

Argentina - www.sagpya.mecon.gov.ar), mientras que de O. bonariensis la producción

promedio es de aproximadamente 100 kilogramos por hectárea por año (Gómez et al.,

2007). Esta especie alcanzaba los 720 mm de longitud total en la década de 1960

(Ringuelet et al., 1967), pero en la actualidad, las tallas halladas raramente superan los

400 mm, con la excepción de un ejemplar de 580 mm capturado en la Laguna Chasicó,

en el año 2006.

Page 32: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 32

Los aterínidos presentan gran plasticidad para adaptarse a distintas condiciones

ambientales. Gómez et al. (2007) estudiaron dicha plasticidad en pejerreyes de agua

dulce. Los pejerreyes marinos presentan diferencias morfológicas y merísticas en

estructuras óseas a lo largo de la costa argentina (Piacentino, 1990; Dyer y Gosztonyi,

1999). La morfología de las vértebras caudales de pejerreyes presenta una modificación

del arco hemal exclusiva de la tribu Sorgentinini, que consiste en una expansión de las

paredes de los arcos hemales, formando un embudo hemal (White, 1985; Dyer, 1997).

Esta plasticidad dificulta los estudios de filogenia y la identificación específica del

grupo. Los pejerreyes, especialmente los asociados a ambientes continentales, han sido

utilizados para poblar o repoblar diferentes cuerpos de agua a lo largo de nuestro país y

de países de Sudamérica y Japón. Estos sucesivos eventos de repoblación en ambientes

caracterizados por diversos factores ambientales, podrían reflejarse en la morfología y la

morfometría de las sagittae y, en algunos casos, podrían llevar a la aparición de híbridos

como es el caso de O. hatcheri y O. humensis con O. bonariensis (Strüssman et al.,

1997; Dyer, 2000).

Debido a la complejidad que presenta este grupo ha sido estudiado en diferentes

aspectos. Campos (1984) analizó la taxonomía de los géneros del sur de Sudamérica y

su distribución geográfica, García (1987) reorganizó la taxonomía del género

Odontesthes y Gosztonyi et al. (1993) reconocieron dos especies de aterínidos

nordpatagónicos sobre la base de caracteres morfométricos, merísticos y osteológicos.

Dyer (1997) efectuó la revisión filogenética de los Atherinopsinae, organizando

claramente la sistemática de este grupo. La identificación específica de los pejerreyes

marinos fue realizada por García (1987), Piacentino y Torno (1987), Piacentino (1990),

Dyer (2000) y Cousseau et al. (2004), en base a diferentes caracteres anatómicos. Estos

Page 33: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 33

autores abordaron dichos aspectos para establecer diferencias taxonómicas entre los

pejerreyes, pero no analizaron las sagittae, cuyo valor taxonómico en otras especies es

reconocido por diversos autores (Schmidt, 1969; Torno, 1976; Hecht, 1987; Sasaki,

1989).

Los otolitos de los teleósteos son complejos cuerpos policristalinos (Carlström,

1963; Morales-Nin, 1991; Gauldie, 1993), compuestos principalmente por carbonato de

calcio precipitado en forma de aragonita y pequeñas cantidades de otros minerales,

inmersos dentro de una matriz orgánica (Degens et al, 1969; Dove, 1998). El agregado

de calcio es un proceso extracelular que se encontraría regulado hormonalmente e

influenciado por variaciones en el pH y la temperatura ambiental (Morales-Nin, 1998;

Romanek y Gauldie, 1996). La tasa de acumulación de calcio es más rápida a

temperaturas menores (Casselman, 1990; Volpedo, 2001).

El aparato vestibular o laberinto membranoso de los peces (Figura 9), es un

órgano de equilibrio y se origina filogenéticamente del sistema lateral (Romer y

Parsons, 1986). Está suspendido en la cápsula ótica por tejido conectivo. La cápsula

ótica posee endolinfa y externamente está rodeada por perilinfa. Ambos fluidos tienen

una consistencia similar a la linfa. El aparato vestibular contiene los canales

semicirculares y poseen tres ampollas o cámaras que se denominan sáculo, lagena y

utrículo. En cada ampolla hay un otolito (sagitta, asteriscus, lapillus). Los tres canales

semicirculares están orientados en tres planos espaciales (Romer y Parsons, 1986). En el

laberinto auditivo se encuentran los receptores del equilibrio (Grassé, 1958; Torno,

1976; Lowenstein, 1978). En las cámaras hay células receptoras en pilares, que se

agrupan en áreas llamadas máculas. Los movimientos de la cabeza del pez hacen variar

la posición de los otolitos, que presionan a las máculas, informándole al animal sobre la

Page 34: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 34

posición en la que se encuentra. Los otolitos son sensibles a las vibraciones sonoras y a

la gravedad (Von Holst, 1950; Grassé, 1958; Popper y Lu, 2000).

Los tres pares de otolitos se consideran relacionados a funciones del equilibrio y

audición (Popper y Fay, 1993). El otolito sacular, sagitta, es el otolito de mayor tamaño

en la mayoría de los grupos, con excepción de los Ostariofisos. Una revisión sobre la

morfología del oído en peces (Popper y Coombs, 1982) indica que la mayoría de las

variaciones interespecíficas están relacionadas con la longitud de las dos cámaras del

oído, el sáculo y la lagena, y podrían estar asociadas a diferencias en la captación de

sonido y a factores ambientales.

Las variaciones en el tamaño y forma de los otolitos, en particular sagitta, son

ampliamente conocidas. La forma y la estructura de los otolitos son características para

cada especie (Koken, 1884; Chaine y Duvergier, 1934; Schmidt, 1969; Torno, 1976;

Hecht, 1987; Volpedo y Echeverría, 2000), por ello es que se los utiliza para identificar

especies en diversos estudios de ecología trófica (Goodall y Cameron, 1980;

Northridge, 1985; Praderi, 1985; Brownell, 1989; Bordino et al., 1999; Koen Alonso et

al., 1999). Esta asociación específica entre la morfología de los otolitos y la especie a la

que pertenecen, permite determinar con exactitud los componentes de las dietas de

animales predadores de peces. Generalmente para este tipo de estudios se utiliza la

sagitta porque posee un mayor tamaño que el resto de los otolitos (Pierce et al., 1991),

lo que permite una mejor observación de su morfología y además no sufren el proceso

de reabsorción del calcio (Casselman, 1990).

Los otolitos son utilizados como herramientas en estudios que abarcan diversos

aspectos como: paleoecología (Nolf, 1995), paleobiogeografía (Elder et al., 1996),

filogenia (Nolf, 1985; Sasaki, 1989; Assis, 2003, 2005), edad y crecimiento (Volpedo y

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Introducción

Andrea Diana Tombari 35

Figura 9: Ubicación de los otolitos en el neurocráneo. A: posición de los canales semicirculares. B: Vista del oído interno.

Page 36: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 36

Thompson, 1998; Francis y Campana, 2004), determinación de stocks pesqueros

(Campana, 2005; Volpedo y Fernández Cirelli., 2006, Volpedo et al., 2007), monitoreo

ambiental (Burke et al., 1993), migraciones verticales y horizontales de peces (Campana

et al., 2007), ecología trófica (Nonogaki et al., 2007) y ecomorfología (Torres et al.,

2000; Lombarte et al., 2003; Volpedo y Echeverría, 2003; Volpedo et al., 2008).

Los primeros estudios morfológicos de la cara interna de la sagitta fueron

realizados en peces fósiles (Koken, 1884; Chaine y Duvergier, 1934; Nolf, 1985) y en

algunas especies actuales (Sanz Echeverría, 1950; Hecht, 1987; Williams y Mc

Eldowney, 1990).

En Argentina, las primeras descripciones morfológicas fueron realizadas en

especies marinas (Torno, 1976; Menni y Miquelarena, 1976 y 1979; Menni y López,

1977). Continuando con estos estudios Baldás et al., (1997), Volpedo y Echeverría

(1997) y Volpedo y Echeverría (2000) han realizado las primeras descripciones

abarcando las caras interna y externa de las sagittae, ampliando la terminología

propuesta por Nolf (1985), Hecht (1987) y Kalish et al., (1995). La primera descripción

morfológica de la cara interna de otolitos de pejerreyes de la República Argentina fue

realizada por Mollo (1973 y 1974) para Odontesthes bonariensis y Odontesthes incisa

respectivamente.

Si bien la morfología y morfometría de las sagittae son características de cada

especie, distintos autores (Volpedo y Echeverría, 1999; Volpedo, 2001) han encontrado

que las sagittae de una misma especie pueden presentar diferencias morfológicas y/o

morfométricas, tanto en su desarrollo como entre individuos de diferentes regiones

geográficas, sin pérdida de su identidad. Las variaciones morfológicas y morfométricas

se presentan en el tamaño, la forma y topografía de la cara interna del otolito. Estas

Page 37: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 37

variaciones pueden deberse a diferentes factores exógenos y endógenos (Paxton, 2000;

Volpedo y Echeverría, 2003; Lombarte y Cruz, 2007; Volpedo et al., 2008).

El crecimiento del otolito es el resultado de la interacción entre la tasa de

crecimiento del pez y los efectos de las condiciones ambientales sobre el mismo (Campana

y Neilson, 1985; Gutiérrez y Morales-Nin, 1986; Radtke y Shafer, 1992), por lo tanto los

otolitos pueden ser considerados como indicadores de la influencia ambiental sobre el

crecimiento de los peces (Morales-Nin, 1987).

En este contexto se plantea la hipótesis de que los factores ambientales son los

principales modeladores de las sagittae en Odontesthes.

Por lo tanto, se plantean los siguientes objetivos:

• Establecer los patrones morfológicos de la cara interna, externa y vista dorsal de

las sagittae de las especies: Odontesthes argentinensis, O. bonariensis, O.

incisa, O. hatcheri, O. nigricans, O. perugiae, O. platensis y O. smitti.

• Caracterizar morfológicamente los arcos hemales de los Odontesthes marinos de

Argentina.

• A partir de la caracterización morfológica de las sagittae y de los arcos hemales,

elaborar claves dicotómicas, por ambiente, para su identificación.

• Determinar las modificaciones morfológicas y morfométricas de las sagittae

durante las etapas del desarrollo en O. bonariensis y O. argentinensis.

• Analizar la morfometría de las sagittae de los Odontesthes de Argentina,

considerando las diferentes localidades de procedencia de la muestra.

• Relacionar los valores morfométricos de la sagitta de O. bonariensis, de la Laguna

de Chascomús de los años 1980 y del año 1999 y las provenientes del Lago

Titicaca (Bolivia) y del Lago Kasumigaura (Japón), con los factores ambientales

Page 38: Pejerreyes Argentinos

Introducción

Andrea Diana Tombari 38

(pH, salinidad, altitud, profundidad, área y latitud).

• Con la nueva información obtenida, evaluar a la morfología y la morfometría de

la sagitta como una herramienta para el análisis de contenidos tróficos, así como

para la evaluación del impacto antrópico, debido a la siembra indiscriminada, y

para determinar la existencia de grupos poblacionales.

Para lograr estos objetivos se ha estructurado este trabajo en dos secciones,

correspondientes a pejerreyes continentales y marinos. Cada sección está dividida en los

siguientes ítems de estudio:

• Morfología de las sagittae y vértebras caudales de los pejerreyes

• Morfología y morfometría de las sagittae en relación con las variaciones espacio-

temporal y con su desarrollo.

• Valoración de los caracteres morfológicos de la cara interna de la sagitta en

relación a la filogenia y el hábito.

Page 39: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 39

II. MATERIALES Y MÉTODOS

Los ambientes muestreados se organizan, para su descripción, en dos grandes

grupos: ambientes continentales (ambientes lénticos y lóticos) y ambientes marinos

(Tabla 2).

1. Área de Estudio.

1.1. Características de los ambientes continentales.

1.1.1. Ambientes lénticos.

Se describen las características limnológicas y geomorfológicas de las lagunas

muestreadas, debido a que son representativas de éstos ambientes.

En particular los cuerpos de agua presentes en la llanura pampeana,

denominados “pampásicos” por Ringuelet (1962), no presentan plataforma, ni talud y

poseen un perfil típico de sartén. Sus sedimentos son limosos, sus aguas no poseen

estratificación térmica, y tienen una salinidad variable (desde oligohalinos hasta

hiperhalinos), y en algunos casos, están enteramente colonizadas por la vegetación

fanerogámica (Ringuelet et al., 1967; Conzonno y Fernández Cirelli, 1987, 1988, 1997;

Romero y Conzonno, 1997; Gómez y Toresani, 1999; Miretzky y Fernández Cirelli,

2004).

Laguna Chascomús (35º36’S, 58º00’O; Partido de Chascomús). Pertenece al sistema

de las Encadenadas del Este y a la unidad geomorfológica de la “pampa deprimida”

(Frengüelli, 1950). Este sistema aporta sus aguas hacia el Río Salado, en momentos de

inundación el flujo se invierte y se produce la entrada de agua al sistema de las

Encadenadas del Este. Las aguas son alcalinas y con elevado material en suspensión,

siendo eutróficas (Miretzky et al., 2000; Miretzky y Fernández Cirelli, 2004). Esta

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 40

laguna corresponde al grupo oligohalino-oligopoiquilohalino (Ringuelet et al., 1967)

(Figura 10).

Laguna de Chasicó (38º38’S, 63º03’O; Partido de Villarino). Se ubica en una zona

semiárida, en la vertiente nordeste de Sierra de la Ventana y la cuenca de drenaje

centrípeto del Arroyo Chasicó. Los cursos de agua de la vertiente nordeste de la sierra

son divergentes perdiéndose por evaporación y filtración en la pampa interserrana,

donde se dispersan radialmente. La cuenca de drenaje del Arroyo Chasicó está

constituida por arroyos meridionales y suroccidentales que bajan de las sierras. Por

medio del colector Cochenleufú, estos sistemas lóticos vierten sus aguas en el complejo

lagunar de Las Encadenadas, y por medio del arroyo Chasicó desaguan en la laguna

homónima. Esta laguna posee aguas hiperhalinas, con salinidades mayores a los 100 gr/l

y está situada a 40 m bajo el nivel del mar (Ringuelet, 1962; Ringuelet et al., 1967;

Gómez y Toresani, 1999). Entre los años 1968 y 1973, no se registró la presencia de

peces, hecho que coincide con la condición hipersalina de la laguna (Gómez et al.,

2007). El sistema de recarga de agua se produce por el aporte de las precipitaciones, el

agua subterránea y los escurrimientos superficiales de la amplia cuenca de recepción

(Bonorino, 1991) (Figura 10).

Page 41: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 41

Especie N LT(mm) Procedendia Fecha de muestreo

Ambientes Continentales

96 80-320 Laguna Chascomús

(35º36’S,58º00’O)

1999

30 91-312* Laguna Chascomús

(35º36’S,58º00’O)

Años 1980

42 185-399 Laguna Chasicó

(38º38’S,63º03’O)

1998

38 210-380 Laguna Hinojo Grande

(35º57’S, 62º31’O)

1999

18 240-370 Laguna Salada Grande

(36º55’S,58º50’O)

1999

29 160-450 Laguna Sauce Grande

(38º57’S,61º24’O)

1994

19 95-290 Lago Titicaca (15º40’S,69º40’O) 2005/06

O. bonariensis

16 87-265 Lago Kasumigaura

(36º10’N, 140º20’E)

2006

O. hatcheri 19 143-275 Laguna Carrilaufquen Chica

(41º12’S, 69º25’O)

2005

O. perugiae 3 160-185 Río Uruguay, Monte Caseros,

(30°15′S, 57°38’O)

2006

Ambientes Marinos

O. argentinensis 66 75-320 Punta Rasa (36º18’ S, 56º50’O)

Miramar (38º16’ S, 57º50’O)

1999

O. incisa 20 58-150 Aguas Verdes (36º38’S, 56º41’O) 2004

O.nigricans 76 62-136 Puerto San Julián (36º18’S, 56º50’O)

Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)

2001

O.platensis 11 133-310 Playa Unión (43º19’ S, 65º03’O) 1998

O.smitti 27 95-230 Puerto Deseado (47º44’S, 65º54’O)

Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)

1995

Total 510

Tabla 2: Datos muestrales totales. N: número de individuos analizados, LT: largo total.* Los datos corresponden al largo estándar (LSt).

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 42

Figura 10: Mapa de la provincia de Buenos Aires, Argentina. 1: Laguna de Chascomús, 2: Laguna de Chasicó, 3: Laguna Hinojo Grande, 4: Laguna Sauce Grande y 5: Laguna Salada Grande.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 43

Laguna El Hinojo Grande (35º57’S, 62º31’O; Partido de Trenque Lauquen). Forma

parte del grupo occidental de lagunas pertenecientes al Sistema Hinojo-Las Tunas. En

esta región la mayor parte de los cuerpos de agua lénticos pertenecen a cuencas relictas

(restos de antiguos cauces fluviales actualmente extintos), sólo inundadas durante los

periodos de lluvias prolongadas (Frengüelli, 1956; López et al., 1991). Este Sistema

Hinojo-Las Tunas representa, regionalmente, el ambiente más deprimido y por ésta

razón recibe agua superficial de escurrimiento y aguas subterráneas de zonas aledañas

(Kruse y Rojo, 1991).

La laguna El Hinojo Grande, dos décadas atrás no existía, era un salitral. Los

desbordes del Río Quinto condujeron el agua a los bajos de Vidaña y luego a la Laguna

El Hinojo Grande (Néstor Saavedra, com. per.). En 1987, el espejo de agua de la laguna

alcanzó su máxima expansión a consecuencia de las inundaciones de ese año (Gómez y

Toresani, 1999). El sistema se recarga por el aporte de agua de las precipitaciones y el

ingreso de agua subterránea de alta salinidad (Kruse y Rojo, 1991), otorgándole la

categoría de mesohalina a la laguna (Ringuelet et al., 1967) (Figura 10).

Laguna Salada Grande (36º55’S, 58º50’O; Partido de General Lavalle). El “Complejo

Lagunar Salada Grande”, es una subcuenca límnica de la región oriental de la provincia

de Buenos Aires, su desagüe se realiza en dirección a la Bahía Samborombón (Dangavs,

1983). Surge de una albufera transformada en laguna que se formó en la ingresión

Querandina, con el movimiento ascensional de la costa bonaerense, quedando una

cuenca aislada de la influencia marina directa (Frengüelli, 1956). En la actualidad la

laguna está aislada tanto del mar como de la influencia de otros cuerpos de agua y posee

una alta salinidad (Ringuelet, 1962). Esta laguna corresponde al grupo mesohalina

(Ringuelet et al., 1967) (Figura 10).

Page 44: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 44

Laguna Sauce Grande (38º57’S, 61º24’O; Municipio Urbano de Monte Hermoso). Se

considera una laguna originada por embalse, ya que se ha formado en el cauce del río

homónimo, desviado por el cordón de dunas y explayado en un área aledaña (Ringuelet,

1962). Esta laguna corresponde al grupo marginal de cuerpos de agua pampásicos

(Frengüelli, 1956), y sus aguas corresponden al grupo oligohalino (Ringuelet et al.,

1967) (Figura 10).

Los humedales del norte patagónico tienen un funcionamiento complejo que

depende estrechamente de las fluctuaciones de las variables meteorológicas y son, por

lo tanto, muy sensibles a los efectos del cambio climático.

Laguna Carrilaufquen Chica (41º12’S; 69º25’O; Ingeniero Jacobacci, Río Negro)

Esta laguna, de orígen cuaternario, está conformada por dos cuerpos de agua

(Carrilaufquen Chica y Grande). Se ubica en la zona fitogeográfica Andino –

Patagónica al que corresponde un clima seco y frío, con fuertes vientos del oeste

(Iriondo, 1989). Es una laguna de poca profundidad, 8 m y un área de 4.51 Km2. Se

encuentra a una altitud de 895 metros sobre el nivel del mar (msnm), de característica

alcalina (pH 8.7) y alta salinidad (conductividad 965μS cm-1) (Perotti et al., 2005)

(Figura 11).

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 45

Figura 11: Mapa de la provincia de Río Negro, Argentina. Ubicación geográfica de la laguna Carrilaufquen Chica.

Page 46: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 46

El Altiplano boliviano es una extensa meseta que se extiende sobre 2.000 km de

largo y 200 km de ancho y cuya altitud varia entre los 3.700 hasta 4.600 msnm (Lavenu,

1991). Esta meseta se encuentra entre dos ramales de la Cordillera de los Andes, la

Cordillera Oriental o Volcánica que sirve de frontera natural con la República de Chile

y la Cordillera Real u Occidental donde se encuentran los principales yacimientos

mineros del país. En esta planicie los lagos Tititcaca; Uru Uru y Poopó, unidos por el río

Desdaguadero, forman la cuenca cerrada o lacustre. Hacia el norte existen algunos ríos

de deshielo que desaguan en el lago Titicaca y centenares de lagunas glaciares en la

Cordillera Real.

Lago Titicaca (15º49’S, 69º19’O; Bolivia-Perú). Este lago es el segundo más grande de

Sudamérica y el lago navegable más alto del mundo. Está ubicado en el altiplano

peruano-boliviano a unos 3.800 msnm. Su profundidad máxima se estima que supera

los 360 m. Estas medidas aumentan en la época de lluvias. El Lago Titicaca tiene una

longitud de 204 km por 65 km de ancho, ocupando 8.562 km², de los cuales 4.772 km²

corresponden al Perú y 3.790 km² a Bolivia. Está formado por dos cuerpos de agua

separados por el estrecho de Tiquina, el más grande situado al norte es denominado

Lago Mayor o Chucuito tiene una superficie de 6.450 km², donde tiene su mayor

profundidad (283 m), cerca de la Isla Soto. El otro cuerpo más pequeño llamado Lago

Menor o Huiñamarca, situado al sur, tiene una superficie de 2.112 km², con una

profundidad máxima de 45 metros.

Debido a la pureza del aire, el lago es particularmente transparente (de 15 a 65

m). Las propiedades físico-químicas de las aguas del lago presentan una baja

variabilidad estacional.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 47

El agua del Lago Titicaca se caracteriza por ser de buena calidad y salinidad

inferior a 1g/l (http://www.oas.org/usde/publications/Unit/oea31s/begin.htm). Gran

parte del agua se pierde por evaporación y las sales que han entrado con los ríos se

quedan. Sólo un 5 % del agua se va por el Río Desaguadero y desemboca en el Lago

Poopó que es mucho más salado. El agua finalmente se pierde en los Salares de Coipasa

y de Uyuni donde la escasa cantidad de agua que reciben termina por evaporarse

completamente.

Las bahías poco profundas en la cuenca del Lago Titicaca, corresponden a un

sistema polimíctico frío con amplitud de variaciones de temperatura reducida

estacionalmente y en profundidad, típica de las regiones tropicales (Iltis et al., 1991;

Aceituno, 1997; Salazar, 1997), esta estabilidad anual disminuye la variación de los

factores físicos responsables de la dinámica de la composición y abundancia de las

microalgas, asociándose principalmente a dos períodos, el de lluvias y el seco.

Los procesos biogeoquímicos de los lagos alto andinos se ven influenciados por

la geomorfología de la cuenca, el flujo de irradiación solar importante, las bajas

temperaturas y la deficiencia de oxígeno, variables que, conjuntamente con la

disponibilidad de nutrientes, regulan la producción biológica (Vincent et al., 1986). En

términos geológicos, el lago Titicaca es relativamente joven, tiene 60.000.000 de años

de edad. Los cataclismos tectónicos hicieron brotar la enorme Cordillera de los Andes,

que tiene 7.000 km. de extensión. Entonces, se formó una gran cavidad u "olla", cerca

de la mitad de los picos, que al llegar la Era Glacial, se cubrió de hielo y nieve. Cuando

se derritieron los hielos y las nieves formaron un gran lago. Los torrentes que se

precipitaban desde los glaciares, formaron varios centenares de lagunas, en las

altiplanicies.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 48

Figura 12: Ubicación geográfica del Lago Titicaca, Bolivia.

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Materiales y Métodos

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Todas estas lagunas fueron creciendo a medida que continuaba el deshielo, y

posteriormente conformaron el Lago Titicaca (www.oas.org/usde/publications) (Figura

12).

Lago Kasumigaura (36º0’N, 140º26’E; Japón). Este cuerpo de agua de alta salinidad,

30-50 ppm, y baja profundidad (4 m), está ubicado a 80 Km de Tokio y abarca una

superficie de 220 Km2. Formado por tres cuerpos de agua: Nishiura, Kitaura y

Sotonasakaura, es el segundo lago más grande de Japón. Hace aproximadamente

200.000 años atrás, Pleistoceno medio, los alrededores del lago formaban parte del

océano de la denominada Bahía Antiguo Tokio, que se extendía hasta la región de

Kanto. En el comienzo de los años 1600 y hasta la actualidad, el uso del agua era

utilizado principalmente para agricultura, con el comienzo del desarrollo industrial y el

avance de la urbanización, en los años 1950, la demanda de este recurso aumentó

notablemente. Debido a que el Lago Kasumigaura está ubicado en la zona

metropolitana, a 0.16 msnm. Existen problemas tales como la contaminación,

disminución de la actividad de pesca, deterioro de los bosques, e incremento en la

población en el área que lo afecta. Se llevó a cabo la explotación de los recursos

acuáticos de la zona del mismo, en gran escala con el fin de satisfacer las demandas de

la industria y los asentamientos humanos.

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Materiales y Métodos

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Figura 13: Ubicación geográfica del Lago Kasumigaura, Japón.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 51

Las orillas del lago se han cubierto de concreto y se ha cerrado la entrada y

salida del agua. Esto significa que se ha cortado la conexión entre el lago y el mar, por

lo que representa la causa de que decaiga la calidad del agua que entra al lago

(www.kasumigaura.go.jp). Asimismo, el cultivo intensivo de carpas en jaulas ha

resultado afectado por la disminución en la calidad del agua, debido en parte a las

actividades piscícolas mismas (Kitabatake, 1982) (Figura 13).

1.1.2. Ambientes lóticos

Río Uruguay, Monte Caseros (30°15′S, 57°38’O; Corrientes).

El Río Uruguay nace en la Península Geral, en territorio brasileño, en la

confluencia de los ríos Canoas y Pelotas, y desemboca en el Río de La Plata, en el

departamento de Colonia (Uruguay) y la provincia de Entre Ríos en Argentina. Tiene un

recorrido de aproximadamente 2.200 km y, juntamente con el río Paraná, da origen al

Río de la Plata. Su cuenca imbrífera ha sido calculada en 350.300 km (Tossini, 1959),

de los cuales 65.000 km pertenecen a Argentina. La cuenca tributaria del río Uruguay

abarca zonas de precipitaciones abundantes, comprendidas entre las isoyetas de 1000

mm y 2000 mm. Estas precipitaciones, de carácter irregular, determinan la modalidad

de su régimen. Las temporadas de lluvia son en otoño-invierno e invierno-primavera,

con una estación seca al promediar el invierno y otra a fines de la primavera, verano y

comienzos del otoño.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 52

Figura 14: Mapa de la provincia de Corrientes, Argentina. Ubicación geográfica de Monte Caseros, sobre el Río Uruguay.

En toda la extensión de la cuenca el terreno presenta un relieve variado, con numerosos

valles y un sistema fluvial muy ramificado, formado por cursos de agua de corto

recorrido y pendiente acentuada. La corriente rápida, la concentración relativamente

baja de nutrientes en las aguas, y la alta turbiedad, que limita la penetración de la luz

necesaria para la fotosíntesis, determinan una baja producción de fitoplancton (Quirós y

Luchini, 1982) La productividad de las comunidades de plantas acuáticas es también

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 53

baja, en relación con la escasez relativa de áreas inundables y con las características del

escurrimiento. Esta baja productividad primaria determina que la comunidad biótica del

Río Uruguay dependa de la materia orgánica aportada por los ecosistemas terrestres de

la cuenca tributaria, en mayor medida que la de otros ríos de la Cuenca del Plata (Di

Persia y Neiff, 1986) (Figura 14).

1.2. Características del ambiente marino

La plataforma continental argentina se extiende aproximadamente entre los 35°

y 55° S. Tiene una extensión de 1.000.000 km², desde la costa bonaerense hasta las Islas

Malvinas inclusive, esto lo hace uno de los mayores y más ricos bancos de pesca del

planeta. El agua de la plataforma continental es de origen subantártico y está diluida por

descargas de aguas continentales, y modificada por los intercambios de masa y calor

con la atmósfera (Piola y Rivas, 1997). Las aguas del extremo norte de la Corriente

Circumpolar Antártica dan origen a la Corriente de Malvinas (Piola y Rivas, 1997). Esta

corriente posee salinidades mayores a 33,75 unidades prácticas de salinidad (ups) (Piola

y Gordon, 1989) y se desplaza hacia el norte por el talud continental. La rama de esta

corriente que se encuentra sobre la plataforma continental y que posee características

termohalinas diferentes y una velocidad menor, es denominada Aguas Subantárticas de

Plataforma por Piola y Rivas (1997). Estas aguas alcanzan los 47°S aproximadamente y

luego se alejan de la costa en dirección al norte siguiendo el talud continental,

extinguiéndose frente a la provincia de Buenos Aires.

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Materiales y Métodos

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Figura 15: Puntos de muestreo sobre el Mar Argentino. 1: Punta Rasa, 2: Aguas Verdes, 3: Miramar, 4: Puerto Madryn, 5: Playa Unión, 6: Puerto Deseado y 7: Puerto San Julián.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 55

La Corriente de Malvinas presenta su núcleo principal entre los 150 y 600 m de

profundidad y posee valores de temperatura de 4 a 5 °C y salinidades entre 34,1 y 34,2

ups (Cousseau y Perrotta, 2000).

La Corriente de Brasil posee aguas subtropicales de salinidades superiores a los

35 ups y temperaturas mayores a los 16° C (Piola y Rivas, 1997). Esta corriente

converge con la Corriente de Malvinas definiendo la Confluencia Subtropical y

dirigiéndose ambas corrientes hacia el sudeste (Figura 15).

2 .Material Biológico

Se capturaron 510 ejemplares con redes de cerco y con caña, operadas desde la

costa y desde embarcaciones, provenientes de diferentes ambientes, tanto continentales

como marinos (Tabla 2). Se estudiaron los siguientes aterínidos argentinos: Odontesthes

bonariensis (Figura 16), Odontesthes hatcheri (Figura 17) y Odontesthes perugiae

(Figura 18) para ambientes continentales, tanto lénticos como lóticos; Odontesthes

argentinensis (Figura 19 A), Odontesthes incisa (Figura 19 B), Odontesthes nigricans

(Figura 19 C), Odontesthes platensis y Odontesthes smitti (Figura 19 D) para ambientes

marinos. Los peces fueron identificados según las claves propuestas por García (1987) y

Dyer (1997).1

Se extrajeron las sagittae de las cápsulas óticas para su observación y medición.

Dichas estructuras fueron ilustradas en ambas caras y en vista dorsal. Asimismo, se

1 Las sagittae de las especies O. hatcheri y O. platensis provinieron de la colección de Cecilia Contegrand y de Atila Gosztonyii respectivamente. Las sagittae de O. bonariensis correspondiente a la Laguna Chascomús de la década del ´80 fueron donadas por Sara Mollo. Las muestras de O. bonariensis, provenientes de Japón y Bolivia, fueron donadas por Gustavo Berasain y Constancio Calcina Cota, respectivamente.

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Materiales y Métodos

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Figura 16: Ejemplar de Odontesthes bonariensis. Escala: 1 cm (Imagen de Tombari).

Figura 17: Ejemplar de Odontesthes hatcheri. Escala: 1 cm

Figura 18: Ejemplar de Odontesthes perugiae. Escala: 1 cm (Imagen de Tombari).

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Materiales y Métodos

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Figura 19: Ejemplares de especies marinas. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans (Imagen de Tombari) y D: Odontesthes smitti. Escala: 1 cm.

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 58

fotografiaron las caras interna, externa de las sagittae izquierdas y la vista dorsal de las

sagittae derechas, con una cámara digital y un microscopio estereoscópico. La

nomenclatura utilizada en la descripción de las sagittae fue la propuesta por Volpedo y

Echeverría (2000).

Los caracteres morfológicos considerados para la descripción de las sagittae

fueron los siguientes: forma general de la sagitta, la forma de los bordes, la presencia y

características del ostium y de la cauda, presencia y características del rostro y de la

cisura, presencia de la depresión areal dorsal, la vista dorsal de la sagitta y el extremo

posterior (Figura 20).

De los especimenes estudiados se registró la longitud total (LT) y la longitud

estándar (LSt) en mm, con error menor que 1 mm (Figura 21). Los caracteres

morfométricos registrados en las sagittae fueron los siguientes: la longitud máxima

(LO), el ancho máximo (AO), la longitud de la cauda (LC), el ancho de la cauda (AC),

la longitud del ostium (LOst), el ancho del ostium (AOst), la superficie total del otolito

(SO), la superficie del sulcus (SS), la superficie del ostium (SOst), la superficie de la

cauda (SC) y el perímetro del otolito (PO) (Figura 22), en mm con microscopio

estereoscopio con error menor que 0,1 mm. Para el cálculo de las superficies se utilizó

un analizador de imágenes.

Para determinar si las sagittae derechas e izquierdas son morfométricamente

iguales se aplicó el test de t (Sokal y Rohlf, 1995; Zar, 1999). Se efectuaron las

regresiones lineales funcionales de las siguientes relaciones morfométricas: LT vs. LO,

LT vs. AO y LO vs AO, para todas las especies, excepto para Odontesthes perugiae

porque el número de muestras fue pequeño. El programa estadístico utilizado fue

Statistica 5.0 (Statsoft, 1996).

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 59

Los caracteres morfométricos analizados, de las sagittae de las diferentes

lagunas de la provincia de Buenos Aires, fueron: LO, AO, SO, SOs, SC, SS, PO. Se

calcularon los siguientes índices morfométricos: LO/LT; AO/LT; AO/LO; SOs/SS;

SC/SS; SS/SO y PO/LO y se agruparon por medio del Análisis de Componentes

Principales (ACP) y del Análisis de Conglomerados, método de encadenamiento simple

y distancia Euclídea, estandarizándose previamente los datos. El análisis estadístico fue

realizado mediante Infostat (2007).

A partir de los resultados, se analizarán las relaciones entre los caracteres

morfométricos de los otolitos sagittae en relación a las características ambientales de las

lagunas, provenientes de la literatura (Quirós, 1988; Berasain, 1997; Colautti et al.,

1999; Remes Lenicov y Colautti, 2003; Remes Lenicov, 2005).

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Materiales y Métodos

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Figura 20: Caracteres morfológicos de las sagittae. AR: antirrostro, BDI: borde dorsal irregular, BDR: borde dorsal regular, C: cisura, CA: cauda abierta, CC: cauda cerrada, DA: depresión areal dorsal, EPM: extremo posterior mixto, EPR: extremo posterior romo, Epr: extremo posterior redondeado, OCC: ostium completo en copa, OCE: ostium completo en embudo, OI: ostium incompleto y R: rostro.

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Materiales y Métodos

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Figura 21: Datos merísticos de los ejemplares. LSt: largo estándar y LT: largo total.

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Materiales y Métodos

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Figura 22: Caracteres morfométricos de las sagittae. AC: ancho de cauda, AO: ancho del otolito, Aost: ancho del ostium, LC: largo de cauda, LO: largo de otolito, Lost: largo de ostium, LS: largo de sulcus, PO: perímetro del otolito, SC: superficie de la cauda, SO: superficie del otolito, Sost: superficie del ostium y SS: superficie del sulcus. Para el estudio de las variaciones espacio temporal de las sagittae, de las lagunas

de Chascomús (1999) y (1980); Lago Titicaca y Lago Kasumigaura, los caracteres

morfométricos utilizados fueron: LO, AO, LOst, SO, SS, PO. Se analizaron las

siguientes relaciones: LO/LSt, AO/LSt, AO/LO, LOst/LO, SS/SO y PO/LO y se

agruparon por medio de: Análisis de Componentes Principales (ACP), Análisis de

Conglomerados (AC), método de encadenamiento simple y distancia Euclídea,

estandarizándose previamente los datos y Análisis de discriminantes (AD). El análisis

estadístico fue realizado usando Infostat (2007). A partir de los resultados, se analizarán

las relaciones entre los caracteres morfométricos de los otolitos sagittae en relación a

las características ambientales de las lagunas.

A fin de analizar el grado de importancia que tiene el ambiente y la información

genética en el modelado de la sagittae, se recurrió a los servicios del Dr. David Véliz de

la Universidad de Chile. Se realizó un análisis genético (se secuenciaron 687 pares de

bases del sector Citocromo Oxidasa I del ADN mitocondrial), de las muestras

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Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 63

provenientes de músculos de O. bonariensis de la laguna Chascomús (1999), el Lago

Titicaca y el Lago Kasumigaura.

Para el análisis del desarrollo de las sagittae en función de la LT del pez, se

establecieron las siguientes relaciones entre cada especie: LT vs. LO, LT vs. AO, LT vs.

LC, LT vs. AC, LT vs. LOS y LT vs. AOS, y se calcularon los coeficientes de la

regresión lineal y el coeficiente de determinación. Las ecuaciones de regresión

obtenidas para cada localidad fueron comparadas a través de análisis de covarianza

(ANCOVA).

Los valores de los caracteres morfométricos de las sagittae de cada grupo fueron

comparados aplicando un análisis de varianza (ANOVA) (Sokal y Rohlf, 1995),

utilizando como covariable la LT y aplicando un test de comparaciones múltiples a

posteriori (Tukey) para diseños no balanceados con una significancia del cinco por

ciento. Previamente a la aplicación del ANOVA se comprobaron los supuestos de

normalidad y homocedacea por los tests de Kolmogorov-Smirnov (Lillifords) y Levene

(Sokal y Rohlf, 1995; Zar, 1999) respectivamente. El programa estadístico utilizado fue

Statistica 5.0 (Statsoft, 1996).

Con la finalidad de evaluar el desarrollo de las sagittae, en relación con la

longitud total (LT) del pez y para cada especie, se establecieron grupos de tallas según

características de importancia taxonómica, tres para O. bonariensis y cuatro para O.

argentinensis (Tabla 3). De acuerdo con la observación preliminar de la muestra de

otolitos se consideraron los siguientes caracteres que surgen o se modifican

morfológicamente durante el desarrollo de la sagitta, tales como: (a) forma general; (b)

forma de los bordes; (c) presencia del punto culminante, que se define como el punto

Page 64: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 64

más elevado del borde dorsal (Mollo, 1981); (d) topografía de la cara interna y externa;

(e) conformación del sulcus; (f) posición relativa de la depresión areal dorsal y (g)

rostro.

O. argentinensis O. bonariensis

Grupo

LT(mm)

N

Grupo

LT(mm)

N

I 75 – 120 19 I 80 – 120 3

II 130 -220 35 II 130 –220 86

III 230 - 270 9 III 230 - 320 7

IV 280 - 320 3

Tabla 3: Grupos de tallas para el análisis del desarrollo de la sagittae de O. argentinensis y O. bonariensis. LT: largo total, N: número de individuos.

Se extrajeron las columnas vertebrales de cada especie marina estudiada (Tabla

4), registrándose el número de vértebras totales por especie y la cantidad de vértebras

por región y por autor (Tabla 5). Asimismo, se analizó y describió la morfología de los

arcos hemales de las 10 a 12 primeras vértebras caudales en vista lateral y la vista

frontal de la segunda vértebra caudal, que es desde donde se evidencian las

modificaciones. Las columnas provenientes de material congelado, luego del proceso de

limpieza con agua hirviendo, fueron conservadas en seco para su posterior ilustración.

La terminología utilizada para los arcos hemales corresponde a la propuesta por

Page 65: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 65

Piacentino y Torno (1987). Se ilustraron las vértebras caudales en vista lateral y la

segunda vértebra caudal, en vista frontal.

Para las especies continentales, en base a las descripciones de Piacentino y

Torno (1987) y Dyer (1997), se utilizaron las características de los arcos hemales,

utilizando éstas para la confección de la clave de identificación a partir de partes duras.

Columna vertebral Especies

TL (mm) N Procedencia

Odontesthes argentinensis 290-310 3 Punta Rasa (36º18' S, 56º50'O)

Odontesthes incisa 90-120 10 Aguas Verdes (36°38´S, 56°41’O)

Odontesthes nigricans 90-130 9 Puerto San Julián (49º17´S, 67º42´O)

Odontesthes platensis 120-135 3 Playa Unión (43º19' S, 65º03'O)

Odontesthes smitti 180-220 3 Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)

Tabla 4: Datos muestrales de especies marinas. LT: largo total, N: número de

individuos.

Se elaboraron claves de identificación de Odontesthes continentales y marinos

de Argentina, sobre la base de la morfología de las sagittae y los arcos hemales. De

manera complementaria, se elaboraron claves integrando los caracteres estudiados en

este trabajo y en los de García (1987) y Dyer (2006). En el caso de las especies

continentales, las características de los arcos hemales fueron tomadas de Piacentino y

Torno (1987) y Dyer (1997).

Page 66: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 66

Para el estudio de las características morfológicas de la cara interna de la sagitta,

en relación a la filogenia, se analizaron sagittae de 29 especies de grupos hermanos y

grupos externos. Se estudiaron los caracteres morfológicos más relevantes como la

forma de la sagittae, el sulcus, Los bordes ventral y dorsal y la depresión areal dorsal.

Las sagittae utilizadas para este fin provienen de las siguientes colecciones: Scripps

Institution of Oceanography (SIO) Marine Vertebrates Collection, AFORO Otolith

Database, NOAA (Nacional Oceanic and Atmospheric Administration) y COLV (Tabla

6). 2

La colección de sagittae se halla depositada en el Laboratorio de Vertebrados

bajo la denominación C.O.L.V.-FCEN-UBA.

2 En particular, la base AFORO tiene fotografías de caras internas, en su base de datos Las muestras de Chirostoma estor fueron donadas por Antonio Campos-Mendoza, del Instituto de Investigaciones sobre los Recursos Naturales, Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, México. Basilichthys microlepidotus, Odontesthes brevianalis y Odontesthes regia fueron donadas por David Véliz, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile.

Page 67: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 67

Número de vértebras según autores Especies Región de la columna

vertebral Piacentino

(1990)

Cousseau et

al. (2004)

Esta

investigación

precaudal - - 24

caudal - - 23-24

O. argentinensis

total - 47-51 47-48

precaudal 19-21 20-22 24-25

caudal 26-28 - 25-27

O. incisa

total 46-49 45-48 49-52

precaudal 24-28 22-24 21-23

caudal 28-30 - 28-30

O. nigricans

total 54-56 48-53 49-53

precaudal - - 22-25

caudal - - 26-27

O. platensis

total - 50-52 48-52

precaudal 26-29 - 21-25

caudal 30-35 - 27-29

O. smitti

total 56-62 >53 50-52

Tabla 5: Número de vértebras por región y por especie según otros autores y en esta investigación.

Page 68: Pejerreyes Argentinos

Orden Familia Subfamilia Tribu Especie Autor Ambiente Colección Perciformes Mugilidae - - Mugil liza Valenciennes,

1836 Continental, estuario,

COLV

- Cnesterodon decemmaculatus

Jenyns, 1842 Continental, estuario

COLV Poecilidae Poeciliinae

- Gambusia affinis Baird y Girard, 1853

Continental, estuario

SIO

Fundulidae - - Fundulus parvipinnis

Girard, 1854 Estuarino, marino

SIO

Cyprinodontiformes

Anablepidae Jenynsiinae - Jenynsia multidentata

Jenyns, 1842 Continental, estuario

COLV

Hemiramphidae - - Hyporhamphus unifasciatus

Ranzani, 1842 Marino, arrecifes

NOAA's National Marine Fisheries Service

- - Exocoetus volitans Linnaeus, 1758 Marino SIO Exocoetidae - - Cheilopogon

pinnatibatus californicus

Cooper, 1863 Marino SIO

- - Tylosurus crocodilus fodiator

Jordan y Gilbert, 1882

Marino SIO Belonidae

- - Strongylura exilis Girard, 1854 Continental, estuario, marino

SIO

Beloniformes

Scomberesocidae - - Cololabis saira Brevoort, 1856 Marino SIO Menidiinae Menidiini Chirostoma estor Jordan, 1880 Continental COLV

Atherinops affinis Ayres, 1860 Marino SIO Atherinopsis californiensis

Girard, 1854 Marino SIO

Atheriniformes

Atherinopsidae

Atherinopsinae

Atherinopsini

Leuresthes tenuis Ayres, 1860 Marino SIO

Page 69: Pejerreyes Argentinos

Materiales y Métodos

Andrea Diana Tombari 69

Basilichthys microlepidotus

Jenyns, 1841 Continental COLV

Odontesthes hatcheri

Eigenmann, 1909

Continental COLV

Odontesthes perugiae

Evermann y Kendall, 1906

Continental COLV

Odontesthes bonariensis

Valenciennes, 1835

Continental COLV

Odontesthes argentinensis

Valenciennes, 1835

Marino COLV

Odontesthes brevianalis

Günther, 1880 Continental COLV

Odontesthes incisa Jenyns, 1841 Marino COLV Odontesthes nigricans

Richardson, 1848

Marino COLV

Odontesthes platensis

Berg, 1895 Marino COLV

Odontesthes smitti Lahille, 1929 Marino COLV

Atherinopsidae

Atherinopsinae

Sorgentinini

Odontesthes regia Humboldt, 1821

Continental, estuario, marino

COLV

Atherinomorinae Atherinomorus endrachtensis

Quoy y Gaimard, 1825

Marino, asociado a arrecifes

SIO

Atherina presbyter Cuvier, 1829 Marino AFORO

Atheriniformes

Atherinidae

Atherininae

-

Atherina boyeri Risso, 1810 Continental, estuario, marino

AFORO

Tabla 6: Listado de especies cuyas sagittae fueron utilizadas para la comparación filogenética (Taxonomía propuesta por Nelson, 2005 y Dyer, 2006).

Page 70: Pejerreyes Argentinos

Resultados

III. RESULTADOS

A fin de favorecer la lectura de este trabajo se organizan los resultados según dos

grandes áreas, ambientes continentales y marinos.

1 Pejerreyes de ambientes continentales

1.1 Descripción morfológica de las sagittae

Odontesthes bonariensis (pejerrey de laguna).

La sagitta es oblonga, con bordes dorsal y ventral de aspecto irregular,

principalmente el dorsal, el que puede presentar un punto culminante. La cara interna es

lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa,

aunque se observó una alta variabilidad en su morfología. Cisura y rostro evidente, la

depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda. La cauda es angosta y

recta. El extremo posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara

externa es cóncava (Figura 23 A).

Odontesthes hatcheri (pejerrey patagónico)

La sagitta es oblonga, con los bordes dorsal y ventral de aspecto regular. La cara

interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de

copa, cisura y rostro poco evidente, la depresión areal dorsal se encuentra unida y

paralela a la cauda. La cauda es generalmente recta y se abre en su extremo posterior,

aunque se observó una alta variabilidad en el ancho y la morfología. El extremo

posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava

(Figura 23 B).

Page 71: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 71

Figura 23: Sagittae de especies continentales. A: Odontesthes bonariensis, B: Odontesthes hatcheri y C: Odontesthes perugiae. De izquierda a derecha: cara interna y externa de sagittae izquierdas y vista dorsal de sagitta derecha. Escala: 1 mm.

Page 72: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 72

Odontesthes perugiae (pejerrey juncalero)

La sagitta es oblonga, con los bordes dorsal y ventral de aspecto regular. Cara

interna lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de

copa, con una ligera inclinación hacia el borde dorsal. La cisura y el rostro evidente, la

depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda en toda su extensión y

parte del ostium. La cauda es alargada y cerrada en su extremo posterior. El extremo

posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava

(Figura 23 C).

1.2. Descripción morfométrica de las sagittae

Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que las sagittae de los

pejerreyes de ambientes continentales crecen a una velocidad similar en relación a la

longitud total, es decir presentan un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el

tamaño inicial, obtenido a partir de la ordenada al orígen, depende de la especie

considerada. Los mismos resultados se obtienen para la relación entre el crecimiento del

ancho de la sagittae en función de su largo, pero el crecimiento del ancho en función de

la longitud total es diferente para cada especie, así como el tamaño inicial. Los

parámetros de regresión y los coeficientes de determinación se presentan en la tabla 7.

Page 73: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 73

LO vs LT AO vs LT AO vs LO

Especies a b r2 a b r2 a b r2

O. bonariensis 0.88 0.02 0.96 0.32 0.49 0.93 0.32 0.49 0.93

O.hatcheri 0.48 0.02 0.96 0.70 0.01 0.92 0.49 0.50 0.94

Tabla 7: Coeficientes de regresión lineal para las especies continentales. a: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación.

1.3. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito

sagittae de Odontesthes bonariensis en relación al ambiente.

1.3.1. Variaciones espaciales en la morfometría del otolito sagittae de O. bonariensis

en relación a su ambiente (Lagunas de la provincia de Buenos Aires).

El ACP agrupó a las sagittae derechas de las diferentes lagunas en relación a

sus caracteres mofométricos (Figura 24). Las dos primeras componentes explican el

90% de la variabilidad. La primera componente determina el 64% de la variabilidad y

está definida principalmente por los porcentajes de los índices morfométricos AO/LT y

AO/LO, siendo sus autovectores 0.43 y 0.44 respectivamente (Tabla 8).

Page 74: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 74

Figura 24: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires. AO: ancho del otolito, LO: largo del otolito, LT: largo total, PO: perímetro del otolito, SC: superficie de la cauda, SO: superficie del otolito y SS: superficie del sulcus.

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Resultados

Andrea Diana Tombari 75

Autovalores Lambda Valor Proporción Proporción

acumulada 1 4.48 0.64 0.64 2 1.84 0.26 0.9 3 0.65 0.09 1

Autovectores Variables e1 e2

LO/LT 0.24 0.54 AO/LT 0.43 0.19 AO/LO 0.44 -0.28 SOst/SS 0.39 -0.42 SC/SS -0.39 0.42 SS/SO 0.39 0.23 PO/LO -0.34 -0.43

Tabla 8: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires. AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; LT: largo total; PO: perímetro del otolito; SC: superficie de la cauda; SO: superficie del otolito; SOst: superficie del ostium, SS: superficie del sulcus, e1: componente 1 y e2: componente 2.

La primera componente separa las sagittae de las lagunas Chasicó y Chascomús

de las lagunas Hinojo Grande, Salada Grande y Sauce Grande. La segunda componente

explica el 26.3% de la varibilidad y está definida por el porcentaje del índice

morfométrico LO/LT, siendo su autovector 0.54. La segunda componente separa a las

sagittae de las lagunas Chascomús y Sauce Grande de las lagunas Salada Grande,

Hinojo Grande y Chasicó.

El Análisis de Conglomerados, para los caracteres morfométricos analizados,

permitió obtener dos grupos de lagunas. El primer grupo comprende las lagunas Salada

Grande, Hinojo Grande y Chasicó, y en el segundo grupo las lagunas de Chascomús y

Sauce Grande (Figura 25).

Page 76: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 76

Figura 25: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas de la provincia de Buenos Aires.

Page 77: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 77

1.3.2. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del

otolito sagitta en O. bonariensis en relación a su ambiente (Laguna Chascomús

1999, Laguna Chascomús años 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura).

1.3.2.1 Morfología de las sagittae

Chascomús año 1999.

La morfología de la sagitta es la descripta en la sección III.1.1. (Figura 23 A,

20A).

Chascomús años 1980.

La forma de la sagitta es oblonga, bordes dorsal y ventral de aspecto irregular,

principalmente el dorsal. Cara interna lisa y ligeramente convexa. El sulcus está

dividido en ostium y cauda. Ostium ancho y en forma de copa, la cauda es ligeramente

ancha, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma

redondeada. Rostro y cisura generalmente presentes. La depresión areal dorsal es

profunda y abarca una longitud aproximada a la de la caudal. Extremo posterior del

otolito variable (mixto, redondeado o romo). La cara externa es cóncava, con pliegues y

estrías radiales (Figura 26 B).

Lago Titicaca, Bolivia.

La forma de la sagitta es oblonga y alargada, bordes dorsal y ventral de aspecto

regular a ligeramente dentado. La cara interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus

está dividido en ostium y cauda. Ostium delgado y alargado en forma de copa, la cauda

Page 78: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 78

es delgada, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma

redondeada. No se observa cisura ni rostro evidentes, aunque finalice en un extremo

aguzado. La depresión areal es superficial y se ubica del lado dorsal. Extremo posterior

del otolito mixto. La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales (Figura 26

C).

Lago Kasumigaura, Japón

La forma de la sagitta es oblonga y alargada, bordes dorsal y ventral de aspecto

regular. La cara interna es lisa y ligeramnete convexa. El sulcus está dividido en ostium

y cauda. Ostium alargado en forma de copa, la cauda es delgada, recta y recorre al

otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma redondeada. La cisura es evidente

y el rostro es muy pronunciado. La depresión areal dorsal es superficial. Extremo

posterior del otolito mixto. La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales.

(Figura 26 D).

Page 79: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 79

Figura 26: Sagittae de Odontesthes bonariensis de los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. A: Laguna de Chascomús (1999), B: Laguna de Chascomús (1980), C: Lago Titicaca y D: Lago Kasumigaura. De izquierda a derecha: cara interna y externa de las sagittae izquierdas y vista dorsal de la sagitta derecha. Escala: 1 mm.

Page 80: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 80

1.3.2.2. Morfometría de las sagittae.

El ACP agrupó a las sagittae derechas de los cuatro ambientes en relación a los

caracteres morfométricos de la sagitta (Figura 27). Las dos primeras componentes

explican el 93% de la variabilidad. La primera componente explica el 60 % de la

variabilidad y está definida principalmente por los porcentajes de LO/LSt, AO/LSt,

AO/LO y SS/SO siendo sus autovectores 0.45; 0.52, 0.49 y 0.44 respectivamente La

segunda componente explica el 32% de la variabilidad y está definida principalmente

por los porcentajes de LOst/LO y PO/LO, siendo su autovector -0.58 y 0.69

respectivamente (Tabla 9).

La primera componente separa las sagittae de los lagos Kasumigaura y Titicaca

de la Laguna Chascomús (1980 y 1999). La segunda componente separa a las sagittae

del Lago Kasumigaura y la Laguna Chascomús (1999) del Lago Titicaca y la Laguna

Chascomús (años 1980).

Page 81: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 81

Figura 27: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; Lst: largo estándar; LOst: largo del ostium; PO: perímetro del otolito; SO: superficie del otolito y SS: superficie del sulcus.

Page 82: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 82

Autovalores Lambda Valor Proporción Proporción

acumulada 1 3.63 0.6 0.60 2 1.94 0.32 0.93 3 0.43 0.07 1

Autovectores Variables e1 e2

LO/LSt 0.45 -0.15 AO/LSt 0.52 -0.09 AO/LO 0.49 0.01

LOst/LO 0.28 -0.58 SS/SO 0.44 0.4 PO/LO 0.15 0.69

Tabla 9: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; LSt: largo estándar; LOst: largo del ostium; PO: perímetro del otolito; SO: superficie del otolito, SS: superficie del sulcus, e1: componente 1 y e2: componente 2.

A partir del Análisis de Conglomerados (Figura 28), para los caracteres

morfométricos analizados, se obtuvieron dos grandes grupos: un grupo está formado por

las sagittae provenientes de Chascomús 1980 y del Lago Titicaca, y el otro por las de

Chascomús 1999 y del Lago Kasumigaura.

El análisis discriminante permitió separar los cuatro grupos, a partir de las

características morfométricas analizadas. La tabla de clasificación cruzada resume los

errores de clasificación de los cuatro grupos (Tabla 10). La muestra que presenta menor

error para discriminar fue la proveniente de la Laguna Chascomús (1980), con un error del

0% y la de mayor error fue la proveniente del Lago Kasumigaura, con un error de 43.75 %.

Page 83: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 83

Figura 28: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.

Page 84: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 84

Grupo Chascomús 1999

Chascomús 1980

Titicaca Kasumigaura Total Error (%)

Chascomús 1999

18 6 0 0 24 25

Chascomús 1980

0 30 0 0 30 0

Titicaca 2 3 13 1 19 31.58

Kasumigaura 5 0 2 9 16 43.75

Total 25 39 15 10 89 21.35

Tabla 10: Tabla de clasificación cruzada del análisis discriminante para las lagunas Chascomús 1999 y 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.

1.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagittae

en Odontesthes bonariensis

A partir de los tres grupos de tallas seleccionados se obtuvo la descripción

morfológica para el desarrollo de las sagittae.

En el grupo I la forma de la sagitta es oblonga, ambos bordes son irregulares,

principalmente el dorsal por la presencia del punto culminante. Las caras interna y

externa presentan estrías radiales en los bordes, siendo la primera levemente convexa y

la segunda plana. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede presentar una muy

pequeña cisura. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda pero no

contacta con ella. El rostro es alargado (Figura 29- GI).

Page 85: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 85

Figura 29: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes bonariensis. De izquierda a derecha: cara interna de la sagitta derecha, cara interna de la sagitta izquierda, cara externa de la sagitta derecha, cara externa de la sagitta izquierda y cara dorsal de la sagitta derecha. GI: grupo I (80-120 mm), GII: grupo II (130-220 mm) y GIII: grupo III (230- 320 mm). Escala: 3 mm

Page 86: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 86

En el grupo II la forma es oblonga, ambos bordes son irregulares, principalmente

el dorsal por la presencia del punto culminante. La cara interna presenta escasas estrías

radiales en los bordes y la cara externa con numerosas estrías radiales, siendo convexa

la primera y la última cóncava. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede

presentar cisura. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda pero no en

contacto con ella. El rostro se mantiene (Figura 29- GII).

En el grupo III la forma es oblonga. Los bordes son irregulares, principalmente

el dorsal por la presencia del punto culminante. La cara interna con escasas estrías

radiales y la cara externa con estrías de disposición irregular. El sulcus es de aspecto

granular y el ostium puede tener una cisura evidente. La depresión areal dorsal se

encuentra paralela a la cauda y contacta ligeramente con ella. Con rostro evidente

(Figura 29 –GIII).

Las sagittae izquierda y derecha de cada ejemplar resultaron morfométricamente

iguales (Tabla 11).

Page 87: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 87

Caracteres morfométricos

de la sagitta de

O.bonariensis

Otolito derecho

X ± DE (mm)

Otolito izquierdo

X ± DE (mm)

t(190) p

LO 3,584 ± 0,967 3,588 ± 0,966 0,0273 0,978 ns

AO 2,236 ± 0,459 2,236 ± 0,472 3,138 0,999 ns

LC 2,188 ± 0,568 2,184 ± 0,563 0,040 0,968 ns

AC 0,302 ± 0,045 0,303 ± 0,044 0,169 0,865 ns

LOS 0,907 ± 0,926 0,926 ± 0,302 -0,411 0,681 ns

AOS 0,538 ± 0,132 0,539 ± 0,114 -0,030 0,976 ns

Tabla 11: Resultados del test de T de Student entre las sagittae derechas e izquierdas de O. bonariensis AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, DE: desvío estándar, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, t: estadístico de Student, X: valor medio, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05).

En O. bonariensis, los caracteres morfométricos de la sagitta mostraron

diferencias significativas entre los grupos, excepto para el AOS (Tabla 12). La prueba

de Tukey para cada carácter morfométrico de la sagitta analizado, evidenció diferencias

significativas entre los tres grupos de tallas alnalizados (Tabla 13).

Page 88: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 88

O. bonariensis Carácter

Morfométrico F(0,05; 2, 95) p

LO 6,148 0,003*

AO 12,208 <0,0001**

LC 5,390 0,006*

AC 8,027 0,0006*

LOS 16,841 <0,0001**

AOS 2,630 0,077ns

Tabla 12: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta y la longitud total del pez de los distintos grupos de tallas.AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05), * diferencias significativas (p<0,05), ** diferencias altamente significativas (p<0,0001).

Page 89: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 89

O. bonariensis

LT vs LO LT vs AO

I II I II

II <0,0001 ** <0,0001**

III <0,0001 ** <0,0001** <0,0001** <0,0001**

LT vs LOS

I II

II 0,002 *

III <0,0001** <0,0001**

LT vs LC LT vs AC

I II I II

II <0,0001** 0,0002*

III <0,0001** <0,0001** <0,0001** <0,0001**

Tabla 13: Resultados del Test de Tukey entre los grupos de O. bonariensis para las distintas relaciones morfométricas I: 80-120 mm, II: 130-220 mm, III: 230-320 mm. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ** diferencias altamente significativas (p<0,0001), * diferencias significativas (p<0,05).

Page 90: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 90

1.5. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina,

utilizando las sagittae y los arcos hemales.

1-Cauda abierta en su extremo posterior. Vértebras caudales anteriores sin

modificaciones morfológicas en los arcos hemales.........................Odontesthes hatcheri

1’-Cauda cerrada en su extremo posterior. Vértebras caudales anteriores con arcos

hemales expandidos, formando un embudo. ....................................................................2

2-Borde dorsal de la sagitta irregular. Predominio de arcos hemales con expansiones

bien desarrolladas, en forma globosa ........................................Odontesthes bonariensis

2’- Borde dorsal de la sagitta regular. Predominio de arcos hemales con poco desarrollo

de expansiones hemales..................................................................Odontesthes perugiae.

1.6. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina

1 -Vértebras caudales sin modificación de arcos hemales. Sagittae con cauda abierta en

su extremo posterior. 21 a 27 branquiespinas en la rama inferior del primer arco

branquial........................................................................................Odontesthes hatcheri

1’- Vértebras caudales con modificación de arcos hemales. Sagittae con cauda cerrada

en su extremo posterior...............................................................................................2

2-. Borde dorsal de la sagitta irregular. Predominio de arcos hemales con expansiones

bien desarrolladas, en forma globosa. 32 a 38 branquiespinas en la rama inferior del

primer arco branquial............................................................Odontesthes bonariensis

Page 91: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 91

2’- Borde dorsal de la sagitta regular. Predominio de arcos hemales con poco desarrollo

de expansiones hemales. 21 a 23 branquiespinas en la rama inferior del primer arco

branquial....................................................................................Odontesthes perugiae

2. Pejerreyes marinos de Argentina

2.1. Descripción morfológica de las sagittae

Odontesthes argentinensis (pejerrey, escardón)

La sagitta es de forma oblonga, de aspecto alargada. Los bordes son de aspecto

regular y en el borde dorsal se halla el punto culminante. La cara interna es lisa y

ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium corto y en

forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal se encuentra

separada y paralela a la cauda, la cauda es angosta y recta. Extremo posterior del otolito

variable. La cara externa es cóncava. (Figura 30 A).

Odontesthes incisa (cornalito)

La sagitta es de forma subcircular, con bordes dorsal y ventral irregulares. La

cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en

forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal se encuentra

unida y paralela a la cauda, la cauda es ancha y recta. Extremo posterior redondeado y

cara externa cóncava (Figura 30 B).

Page 92: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 92

Odontesthes nigricans (pejerrey lagunero)

La forma de la sagitta es oblonga, con bordes dorsal y ventral regulares. La cara

interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium

en forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal es

pequeña, poco profunda y se encuentra unida a la cauda, la cauda es ancha y recta.

Extremo posterior del otolito redondeado. La cara externa es plana o presenta una ligera

convexidad (Figura 30 C).

Odontesthes platensis

La forma de la sagitta es oblonga y alargada, con borde ventral recto, regular y

borde dorsal curvo e irregular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido

en ostium y cauda. Ostium en forma de embudo, alargado e incompleto, la cisura y el

rostro son muy pronunciados. La depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a

la cauda, la cauda es recta y angosta. Extremo posterior romo. Cara externa cóncava

(Figura 30 D).

Odontesthes smitti (corno, pejerrey de aleta amarilla, manila)

La forma de la sagitta es oblonga, con borde dorsal irregular y borde ventral

regular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda.

Ostium de forma variable (copa o embudo). La cisura y el rostro son pronunciados. La

depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda, cauda angosta, recta, y

se curva, en su extremo distal, hacia el borde ventral. Extremo posterior variable (romo,

redondeado o mixto) y cara externa cóncava (Figura 30 E).

Page 93: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Figura 30: Sagittae de especies marinas. De izquierda a derecha: cara interna y externa de sagitta izquierda, cara dorsal de sagitta derecha. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans, D: Odontesthes platensis y E: Odontesthes smitti. Escala: 1 mm.

Page 94: Pejerreyes Argentinos

Resultados

2.2. Morfometría de las sagittae

Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que las sagittae de los

pejerreyes marinos de Argentina crecen a una velocidad similar en relación a la longitud

total, es decir presentan un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el tamaño

inicial depende de la especie considerada. Los mismos resultados se obtienen para la

relación entre el crecimiento del ancho de la sagittae en función de su largo, pero el

crecimiento del ancho en función de la longitud total es diferente para cada especie, así

como las tallas iniciales. Los parámetros de regresión y los coeficientes de

determinación se presentan en la tabla 14.

LO vs LT AO vs LT AO vs LO

Especies a b r2 a b r2 a b r2

O. argentinensis 0.12 0.02 0.98 0.18 0.01 0.97 0.11 0.58 0.98

O. incisa 0.28 0.02 0.96 0.37 0.01 0.97 0.27 0.58 0.95

O. nigrincans 0.27 0.02 0.98 0.29 0.01 0.98 0.15 0.57 0.97

O. platensis 0.77 0.01 0.99 1.13 0.01 0.95 0.86 0.33 0.97

O. smitti 0.70 0.01 0.86 0.72 0.01 0.87 0.50 0.51 0.91

Tabla 14: Coeficientes de regresión lineal para las especies marinas. a: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación.

Page 95: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 95

2.3. Descripción morfológica de los arcos hemales

Se describe la morfología de los arcos hemales de las especies marinas en vista

lateral y frontal, presencia y tipo de modificación y proporciones entre estructuras de la

vértebra.

Odontesthes argentinensis

La morfología de los arcos hemales, en vista lateral, presenta como caracteres

relevantes la presencia de expansiones en el sentido anteroposterior, lo que origina el

contacto entre las mismas y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El

primer arco está ligeramente expandido; mientras que en los siguientes, la expansión

incrementa en las siguientes siete vértebras, para luego alcanzar una forma de maza,

ubicada en la mitad del arco hemal, en las últimas cuatro vértebras. Las restantes

vértebras de la región caudal no presentan modificaciones en los arcos hemales y en

vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una mayor longitud y diámetro,

adoptando una forma circular. Su diámetro representa el 255 % del cuerpo vertebral, la

espina hemal representa el 50 % de la longitud del arco hemal (Figura 31A).

Odontesthes incisa

El carácter relevante de los arcos hemales, en vista lateral, es la ausencia de

expansiones. En vista frontal el arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal

piriforme, y su ancho representa el 67 % del cuerpo vertebral. La espina hemal

representa el 50 % de la longitud del arco hemal (Figura 31 B).

Page 96: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 96

Odontesthes nigricans

Los arcos hemales, en vista lateral, no presentan expansiones. En vista frontal,

cada arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal triangular, cuyo ancho

representa el 64 % del cuerpo vertebral. La espina hemal es corta, representa el 35 % del

arco hemal. Es la única de las cinco especies estudiadas, que presenta el arco neural más

ancho que el hemal (Figura 31 C).

Odontesthes platensis

Los arcos hemales, en vista lateral, presentan expansiones en sentido

anteroposterior, lo que origina el contacto entre las mismas, a partir de la segunda

vértebra caudal, y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El primer arco

hemal no presenta modificaciones, el segundo está ligeramente expandido; en las

siguientes seis vértebras caudales la expansión se incrementa hasta alcanzar una forma

de maza, ubicada en la mitad del arco hemal. La séptima vértebra caudal presenta una

expansión anterior, en la misma posición que las anteriores. Las restantes vértebras de la

región caudal no presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco

hemal presenta una mayor longitud y diámetro, adoptando aspecto piriforme. Su ancho

representa el 155 % del cuerpo vertebral, la espina hemal representa el 66 % del arco

hemal (Figura 31 D).

Odontesthes smitti

Los arcos hemales, en vista lateral, presentan expansiones en el sentido antero

posterior, lo que origina el contacto entre las mismas, a partir de la tercera vértebra

caudal. Los dos primeros arcos hemales no presentan modificaciones. Los de la tercera

Page 97: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 97

y cuarta vértebra caudal están irregularmente expandidos. Desde la quinta y hasta la

décima vértebra caudal, la expansión del arco hemal se incrementa hasta alcanzar forma

de maza, ubicada en la mitad de dicho arco. La décimo primera vértebra caudal sólo

presenta una ligera expansión anterior. Las restantes vértebras, de la región caudal, no

presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una

mayor longitud, adoptando una forma oval, cuyo ancho representa el 147 % del cuerpo

vertebral, la espina hemal representa el 45 % del arco hemal (Figura 31 E).

En la Tabla 5 se indican los registros acerca de la variación en el número total de

vértebras de la columna vertebral y de las regiones precaudal y caudal para cada especie

y según otros autores y esta tesis.

Page 98: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 98

Figura 31: Vértebras caudales de especies marinas. De izquierda a derecha: vista lateral y vista frontal. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans, D: Odontesthes platensis y E: Odontesthes smitti. ah: arco hemal, an: arco neural, cv: cuerpo vertebral, eh: espina hemal y en: espina neural. Escala: 1 cm.

Page 99: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 99

2.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagitta de

O. argentinensis

Se obtuvo la descripción morfológica de cada etapa del desarrollo de las

sagittae, a partir de los grupos de tallas seleccionados

En el grupo I la forma es oblonga, los bordes ventral y dorsal son irregulares y

convexos. El punto culminante aparece como un esbozo. Las caras interna y externa

poseen estrías radiales, siendo convexa la primera y la última plana. En el sulcus, el

ostium puede encontrarse dividido por la cisura o ser ésta poco pronunciada. La

depresión areal dorsal se encuentra en contacto estrecho con la cauda y el rostro puede

ser largo o corto (Figura 32-GI).

En el grupo II la forma es oblonga, los bordes son convexos e irregulares,

principalmente el dorsal, donde se observa el punto culminante. Las caras interna y

externa con estrías dispuestas irregularmente sobre los bordes, siendo convexa la

primera y la última cóncava. El ostium puede presentar una pequeña cisura. La

depresión areal dorsal se encuentra en contacto parcial o total con la cauda y el rostro es

evidente (Figura 32-GII).

En el grupo III la forma es oblonga pero de aspecto alargado debido a que los

bordes van perdiendo su convexidad. Se observa el punto culminante desarrollado en el

borde dorsal. Las caras interna y externa presentan escasas estrías radiales, siendo

convexa la primera y la última cóncava. En el ostium se puede hallar una pequeña

cisura. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda. El rostro,

si existe, está poco desarrollado (Figura 32-GIII).

Page 100: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 100

En el grupo IV la forma es oblonga, pero de aspecto alargado debido a que los

bordes se encuentran casi paralelos a la cauda, éstos son de aspecto regular y presentan

el punto culminante en el borde dorsal. La cara interna es lisa y la externa tiene escasas

estrías irregulares, siendo convexa la primera y la última cóncava. El ostium posee una

cisura marcada. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda.

El rostro es evidente (Figura 32-GIV).

Los parámetros de la regresión y el coeficiente de determinación entre los

caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis y la longitud total del pez se

presentan en la Tabla 15, resultando todas las regresiones significativas. Los

coeficientes de determinación de LO, AO y LC para las sagittae de O. argentinensis de

Punta Rasa y Miramar son altos, no evidenciándose diferencias significativas entre

ambas localidades, lo que permitió reunirlas en un mismo grupo por que las dos

muestras pertenecerían a la misma población estadística.

Page 101: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 101

Figura 32: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes argentinensis. De izquierda a derecha: cara interna de la sagitta derecha, cara interna de la sagittae izquierda, cara externa de la sagittae derecha, cara externa de la sagittae izquierda y cara dorsal de la sagittae derecha. GI: grupo I (75-120 mm), GII: grupo II (130-220 mm), GIII: grupo III (230- 270 mm) y GIV: grupo IV (280-320 mm). Escala: 3 mm

Page 102: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 102

Parámetros de

regresión ANCOVA

Relaciones Localidad

a b r2 F(0,05; 1,34) F(0,05; 1, 30)

Punta Rasa 0,797 0,015 0,893 LT vs. LO

Miramar 0,029 0,019 0,990

118,70** 192,97 ns

Punta Rasa 0,737 0,008 0,887 LT vs. AO

Miramar -0,030 0,012 0,978

110,69** 63,947 ns

Punta Rasa 0,503 0,010 0,874 LT vs. LC

Miramar -0,060 0,012 0,990

63,947** 179,48 ns

Punta Rasa -0,165 0,002 0,658 LT vs. AC

Miramar 0,111 0,001 0,874

23,003** 40,312 ns

Punta Rasa 0,237 0,003 0,695 LT vs. LOS

Miramar -0,016 0,005 0,970

28,133** 52,658 ns

Punta Rasa 0,303 0,001 0,408 LT vs. AOS

Miramar 0,040 0,002 0,958

6,023** 22,019 ns

Tabla 15: Parámetros de la regresión lineal funcional de los caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis en relación con la longitud total del pez y resultados del ANCOVA entre los parámetros de regresión de las dos localidades estudiadas. A: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, DE: desvío estándar, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, p<0,0001** diferencias altamente significativas; ns: no hay diferencias significativas (p>0,05).

Las relaciones morfométricas entre los caracteres de la sagitta y el LT de O.

argentinensis de los diferentes grupos, presentaron diferencias significativas (Tabla 16).

El test de Tukey para cada carácter morfométrico de la sagitta analizado, evidenció

diferencias significativas entre el LT y LO, AO y LC. El grupo I se diferencia de los

restantes en el AOS, el grupo II no presenta diferencias significativas en el AC y el LOS

Page 103: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 103

respecto al grupo III. El grupo III no presenta diferencias significativas respecto del

grupo IV en el LOS (Tabla 17).

O. argentinensis Carácter

Morfométrico F(0,05; 3, 65) P

LO 4,167 0,009*

AO 11,032 <0,0001**

LC 3,430 0,022*

AC 8,651 <0,0001**

LOS 2,978 0,038*

AOS 2,786 0,048*

Tabla 16: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de Odontesthes argentinensis y la longitud total del pez de los distintos grupos.AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05), p<0,05 * diferencias significativas, p<0,0001** diferencias altamente significativas.

Page 104: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 104

Tabla 17: Resultados del test de Tukey entre los grupos de O. argentinensis para la relación LT vs. AC. I: 75-120 mm, II: 130-220 mm, III: 230-270 mm y IV: 280-320 mm. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, p<0,0001** diferencias altamente significativas, p<0,05* diferencias significativas, ns: diferencias no significativas (p>0,05).

O. argentinensis

LT vs. LO I II III LT vs. AO I II III

II <0,0001** II <0,0001**

III <0,0001** <0,0001** III <0,0001** 0,003*

IV <0,0001** <0,0001** <0,0001** IV <0,0001** <0,0001** 0,001*

LT vs. LC I II III LT vs. AC I II III

II <0,0001** II <0,0001**

III <0,0001** 0,0003* III <0,0001** 0,425 ns

IV <0,0001** <0,0001** <0,0001** IV <0,0001** <0,0001** <0,0001**

LT vs. LOS I II III LT vs. AOS I II III

II <0,0001** II <0,0001**

III <0,0001** 0,084 ns III <0,0001** 0,391 ns

IV <0,0001** 0,0009* 0,077 ns IV <0,0001** 0,132 ns 0,649 ns

Page 105: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 105

2.5. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina utilizando

sagittae y arcos hemales.

1-Sagittae de forma oblonga ............................................................................................2

1’-Sagittae de forma subcircular .........................................................Odontesthes incisa

2-Cara externa de la sagitta ligeramente convexa a plana. Vértebras caudales anteriores

sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales ......................................................

....................................................................................................... Odontesthes nigricans

2’-Cara externa de la sagitta cóncava. Vértebras caudales anteriores con arcos hemales

expandidos, formando un embudo. ..................................................................................3

3-Sagittae con ostium incompleto. Predominio de arcos hemales en forma de maza.

........................................................................................................ Odontesthes platensis

3’- Sagittae con ostium completo. Arcos hemales sin esas características............4

4-Sagitta alargada, rostro prominente, ostium corto y en copa. Predominio de arcos

hemales globosos.................................................................... Odontesthes argentinensis

4’-Sagitta con rostro no prominente, ostium de forma variable (copa o embudo), la

cauda se curva, en su extremo distal, hacia el borde ventral. Arcos hemales con

modificaciones irregulares....................................................................Odontesthes smitti

Page 106: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 106

2.6. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina

1 - Escamas con el borde expuesto, marcadamente hendido. Vértebras caudales

anteriores sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales....................................2

1’- Escamas con el borde posterior entero o suavemente ondeado. Vértebras caudales

anteriores con modificaciones morfológicas en los arcos hemales...................................3

2- De 60 a 71 escamas en la línea longitudinal. La estola ocupa 2 escamas (½ - 1 - ½). 22

a 28 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Sagitta subcircular.

Cara externa de la sagitta cóncava.................................................................Odontesthes

incisa

2- De 82 a 103 escamas en la línea longitudinal. La estola ocupa 2 ½ escamas. 11 a 18

branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Sagitta oblonga. Cara

externa de la sagitta levemente convexa a

plana................................................................................................Odontesthes nigricans

3- De 52 a 56 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 1 escama. 18 a 25

branquiespinas en la rama inferior del arco branquial. Sagitta oblonga alargada.

Predominio de arcos hemales globosos....................................Odontesthes argentinensis

3’- Con más de 65 escamas en la línea lateral. Sagitta oblonga. Arcos hemales con otras

modificaciones...................................................................................................................4

4- De 69 a 75 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 2 ½ escamas. 15 a 19

branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Ostium incompleto.

Predominio de arcos hemales en forma de maza.............................Odontesthes platensis

Page 107: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 107

4’- De 92 a 106 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 3 escamas. 25 a 30

branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Ostium completo. Arcos

hemales con modificaciones irregulares...............................................Odontesthes smitti

3. Comparación de la morfología de la sagitta de Odontesthes para grupos

relacionados filogenéticamente y para grupos externos.

A partir de características morfológicas de la cara interna de las sagittae se

obtuvieron las comparaciones entre grupos hermanos y externos de Odontesthes. La

cara externa no presentó diferencias morfológicas entre los grupos analizados.

La morfología de las sagittae de las especies del género Odontesthes presenta un

patrón que incluye: cara interna con sulcus dividido en ostium y cauda y la presencia de

una depresión areal dorsal. La superficie de la cara externa es ligeramente ondulada, con

estrías y pliegues orientados hacia el centro. Dentro de la subfamilia Atherinopsinae, en

la tribu Sorgentinini, la diferencia hallada con el género Basilichthys radica

principalmente en que en éste la sagitta presenta forma cuadrangular, bordes regulares y

el ancho de la cauda presenta poca diferencia con el ancho del ostium (Figura 33). Para

la tribu Atherinopsini, difiere sólo en que la cauda llega prácticamente al extremo

posterior de la sagittae (Figura 34).

Dentro de la subfamilia Menidiinae, tribu Menidiini, la sagitta presenta un rostro

y un antirrostro muy desarrollado, así como una depresión areal dorsal que se extiende a

lo largo de todo el sulcus. La cauda llega hasta el extremo posterior y el ostium es

incompleto (Figura 34).

Page 108: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Figura 33: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinopsidae (tribu Sorgentinini). De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.

Page 109: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Figura 34: Sagittae izquierdas de ejemplares de las subfamilias Menidiinae (tribu Menidiini) y Atherinopsinae (tribu: Atherinopsini). De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.

Page 110: Pejerreyes Argentinos

Resultados

La subfamilia Atherinomorinae (Atherinidae), presenta sagittae de forma

circular. El sulcus está diferenciado en ostium y cauda a partir de un marcado collum. El

ostium es muy corto y la cauda es recta y ancha hasta el extremo distal, donde se curva

y adelgaza hacia el borde ventral. Ausencia de rostro. La depresión areal dorsal es

curvada y se desarrolla a partir del primer tercio de la cauda (Figura 35). Dentro de la

subfamilia Atherininae (Atherinidae), las sagittae son semejantes a las halladas en

Odontesthes, excepto por la presencia de bordes regulares, ausencia de rostro, depresión

areal dorsal reducida y cauda ancha y curvada ligeramente en su extremo distal en

dirección ventral (Figura 35).

Dentro del orden Beloniformes, la principal característica es la presencia de un

sulcus ancho, sin diferenciación en ostium y cauda. En particular, las familias

Exocoetidae y Belonidae, presentan sagittae alargadas y de formas variables, con una

prolongación anterior que no corresponde al rostro, sino a la continuación del sulcus.

Las sagittae en la familia Exocoetidae presenta depresión areal reducida o ausente. Las

dos familias restantes, Hemiramphidae y Scomberesocidae, tienen sagittae oblongas y

rostro muy desarrollado, principalmente en la especie Cololabis saira,

Scomberesocidae, la cual posee otolitos de pequeño tamaño (Figura 36).

En el orden Cyprinodontiformes, la forma del otolito es triangular, la cara

interna es plana y la cara externa es convexa. El sulcus no se encuentra diferenciado en

ostium y cauda y la depresión areal es reducida y superficial (Figura 37).

Como grupo externo se utilizaron representantes de la familia Mugilidae. Se

observó que comparte con Odontesthes la diferenciación del sulcus en ostium y cauda,

aunque ésta última es curva hacia el lado ventral. La forma de la sagittae es oblonga y

Page 111: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Andrea Diana Tombari 111

alargada, no presenta rostro y en su región anterior es triangular. El borde dorsal es

regular y el ventral es irregular (Figura 37).

Page 112: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Figura 35: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinidae, subfamilias Atherinomorinae y Atherininae. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa, A y B: cara interna. Escala: 1 mm.

Page 113: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Figura 36: Sagittae izquierdas de ejemplares del orden Beloniformes, familias Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonidae y Scomberesocidae. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.

Page 114: Pejerreyes Argentinos

Resultados

Figura 37: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Mugilidae (grupo externo) y del orden Cyprinodontiformes. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm

Page 115: Pejerreyes Argentinos

Discusión

IV. DISCUSIÓN

A partir de este trabajo se describe por primera vez la morfología de las sagittae

de O. argentinensis, O. hatcheri, O. perugiae y O. platensis y se halló que las posibles

fuentes de variación morfológica y morfométrica, presentes en las sagittae de las

especies de Odontesthes de Argentina, pueden ser por diferencias genéticas, ambientales

y temporales. Sin embargo, las sagittae continúan siendo eficientes para la

identificación de especies de Odontesthes, y complementarias de estructuras anatómicas

utilizadas tradicionalmente como las branquiespinas, las escamas y los dientes.

El estudio realizado de la morfología de los otolitos sagitta, pone en evidencia

características diagnósticas de cada especie y características comunes con otros grupos

de Atherinomorpha. Las características que comparten los adultos de Odontesthes son:

forma de la sagitta oblonga para la mayoría de las especies, excepto para O. incisa; el

rostro, antirrostro y cisura están presentes en diferente grado de desarrollo en todas las

especies. Una característica relevante es que el ostium puede tener típicamente dos

formas: copa y embudo, aunque la primera es la predominante.

La depresión areal dorsal forma una cavidad sobre la cara interna que se

extiende a lo largo de la cauda, excepto en O. nigricans, donde es de superficie reducida

y poco profunda. La cara externa de las sagittae es cóncava, excepto en O. nigricans,

que es plana a ligeramente convexa.

Una característica morfológica particular para O. argentinensis es la presencia

de una saliencia a nivel de la mitad del borde dorsal, denominada punto culminante por

Mollo (1981).

El patrón morfológico de la cara interna de Odontesthes (Austrotherina) incisa

hallado, coincide con el descrito por Mollo (1974).

Page 116: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 116

La forma del ostium es típica para cada especie, excepto para O. bonariensis y

O. smitti que pueden presentar los dos tipos. La cauda presenta gran estabilidad

morfológica en la mayoría de las especies. En general es alargada y recta en todas las

especies y se cierra en su extremo posterior, excepto en O. hatcheri. En el caso

particular de esta última especie se encontró mucha variabilidad en la morfología de la

cauda, pudiendo presentar cauda abierta o cerrada en su extremo posterior y caudas

ancha o angosta.

A partir del hallazgo de variaciones intraespecíficas en los otolitos sagittae,

derechos e izquierdos, del mismo individuo se propuso indagar acerca del valor

taxonómico de la morfología de la sagitta de Odontesthes.

Otro aporte que permite distinguir claramente entre los otolitos de O.

argentinensis y O. bonariensis que no han alcanzado su madurez sexual, es la posición

de la depresión areal dorsal durante el desarrollo de la sagitta de estas especies. Se

observó que en la sagitta de O. argentinensis la depresión areal dorsal se inicia ligada a

la cauda, a diferencia de lo observado en O. bonariensis. A partir del estado adulto, en

ambas especies la depresión areal dorsal no está unida a la cauda. Estas especies

presentan gran variabilidad en el rostro y en la cisura, no sólo durante el desarrollo de la

sagitta, sino también entre las sagittae derecha e izquierda de un mismo individuo,

independientemente de la longitud del pez. El rostro en O. bonariensis se evidencia

desde la etapa larval según lo observado en la imagen de Brown y Fuentes (2001).

Asimismo, se observó que el rostro se encuentra muy desarrollado en las primeras

etapas de desarrollo y disminuye con el aumento de la misma. Las sagittae de O.

argentinensis presentan rostro evidente en los primeros dos grupos de tallas estudiados,

así como en los de mayor talla debido al desarrollo de la cisura. En los dos primeros

Page 117: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 117

grupos de O. argentinensis, la cisura es evidente, mientras que en O. bonariensis esta

característica se observa en todas las tallas. Esta estructura puede estar presente en la

sagitta izquierda y/o en la derecha de ambas especies, por lo que se sugiere que el

crecimiento de las sagittae es diferente para ambos otolitos de un mismo individuo

aunque compartan el patrón general, lo cual es sustentado por el estudio morfométrico

efectuado. El desarrollo del rostro y la cisura, de los primeros grupos de tallas de ambas

especies, corresponde con el patrón ecomorfológico de los otolitos de peces neríticos

nadadores propuesto por Volpedo y Echeverría (2003). Otras características que

también tienen relevancia taxonómica y que hacen a la distinción entre estas especies

son los bordes irregulares, principalmente el dorsal, debido a la presencia del punto

culminante, que se encuentra más desarrollado en O. bonariensis que en O.

argentinensis. Además, el sulcus de O. bonariensis posee un aspecto granular que se

mantiene durante el desarrollo de la sagitta y adquiere un ancho constante a partir de los

240 mm de LT del pez, que coinciden con la talla de la madurez sexual que fuera

observada por Grosman et al. (2001). Las variaciones en la forma general del sulcus y

del punto culminante podrían estar asociadas a la forma en que se deposita el carbonato

de calcio durante el desarrollo de la sagitta, similarmente a lo indicado por Volpedo y

Echeverría (1999) para las sagittae de Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823). La

variabilidad morfológica observada durante el crecimiento podría estar asociada a

factores biológicos (madurez sexual, crecimiento) y ecológicos (dinámica del cuerpo de

agua, características físico químicas del agua, entre otras). La sagitta de O. bonariensis

alcanza la forma definitiva, punto culminante prominente, rostro y cisura marcados, a

partir de los 230 mm de LT del pez, talla que está en el rango de la estimada por

Grosman et al. (2001) para la madurez sexual. En O. argentinensis la forma definitiva

Page 118: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 118

se adquiere a partir de los 280 mm de LT del pez, con la depresión areal dorsal separada

completamente de la cauda. Indicios de esta característica se registran en tallas desde

230 mm, las cuales podrían asociarse al momento de madurez sexual de O.

argentinensis. Esto se sustenta en las observaciones de 12 ejemplares de diferente sexo

de la muestra.

Las sagittae de los adultos de Odontesthes analizadas, presentaron diferencias

intraespecíficas en algunos de los caracteres de la topografía de la cara interna tales

como presencia de rostro y cisura, forma del borde dorsal y del extremo posterior y

terminación y forma de la cauda y pese a estas posibles diferencias en sendos otolitos,

el patrón morfológico se mantiene. Estas variaciones morfológicas coinciden con las

encontradas por Mollo (1973) en las sagittae de O. bonariensis de la Laguna de Lobos.

La variabilidad hallada entre las sagittae condujo a observar el desarrollo del

otolito, el que no presentó diferencias individuales. Esto permite concluir que gran parte

de la variabilidad hallada en las sagittae, por ejemplo, de O. hatcheri, podría estar

asociada a la hibridización con otras especies de Odontesthes. Prueba de ello es que en

el Lago Pellegrini, Río Negro, y en un estanque donde convivían ambas especies se

hallaron híbridos de estas especies (Strüssman et al, 1999; Dyer, 2000). Un hecho

semejante ocurre entre O. bonariensis y O. humensis en ambientes de lagunas costeras

del Sur de Brasil (Bemvenuti, 2004). Este autor halló híbridos entre estas especies,

posiblemente como consecuencia de una superposición de los periodos de desove,

posibilitando la fecundación entre ellas. Por lo tanto se sugiere que las diferencias

encontradas en las sagittae de O. hatcheri, serían el reflejo de la existencia de híbridos

con O. bonariensis, especie introducida entre los años 1978 y 1979 en la Laguna

Carrilaufquen Chica (Reissig et al., 2006).

Page 119: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 119

El análisis morfométrico de las sagittae de las especies continentales y marinas

evidenció, a partir de las regresiones lineales, que éstas estructuras presentan un

crecimiento isométrico con el LT del pez. Sin embargo, el tamaño inicial sería

característico de la especie. Este crecimiento isométrico también fue el hallado entre el

ancho de la sagittae y su largo, pero no en relación a la LT. Esto podría deberse a que el

crecimiento en largo de la sagittae está relacionado directamente con el crecimiento del

pez y no con el ambiente que frecuenta. El otolito es inicialmente redondeado, a medida

que el pez crece el carbonato de calcio se deposita principalmente en sentido antero

posterior y este crecimiento se realiza en función con el crecimiento en longitud del pez

(Campana y Neilson, 1985; Gutiérrez y Morales-Nin, 1986; Radtke y Shafer, 1992).

Los otolitos sagittae de especies marinas son buenos indicadores de los

ambientes que los peces frecuentan (Volpedo y Echeverría, 2003; Lombarte y Cruz,

2007; Reichenbacher et al., 2007; Volpedo et al., 2008). Si se considera que el ambiente

marino es más estable que el continental, los individuos de una misma especie que

habiten masas de agua de diferentes ambientes, captarán diferentes cantidades de

carbonato de calcio y por lo tanto podrían tener otolitos diferentes (Volpedo, 2001). Las

lagunas pampásicas presentan una alta conectividad hídrica, baja profundidad media,

alta tasa de evaporación y pequeña superficie, por lo que cambios en los niveles

hídricos, por períodos de lluvias o de sequías, deberían generar importantes

modificaciones en las características limnológicas, que afectarían a los pejerreyes

(Baigún y Delfino, 2003). Los peces de agua dulce manifiestan estrechas asociaciones

con los factores ambientales (Ringuelet et al., 1967). Una manera de identificar cómo

influyen las variaciones ambientales sobre los peces, es mediante el estudio y análisis de

otolitos. Los resultados revelan que las sagittae de Odontesthes bonariensis

Page 120: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 120

provenientes de las lagunas Chascomús y Sauce Grande fueron morfométricamente

diferentes de las provenientes de las lagunas Chasicó, El Hinojo Grande y Salada

Grande. Esta diferencia se explicaría por una diferencia de salinidad entre las lagunas

pampásicas. Las lagunas Chasicó, El Hinojo Grande y Salada Grande poseen mayor

salinidad que las restantes, lo que favorece el desarrollo de poblaciones de pejerrey

(Gómez et al., 2007) y en consecuencia de sus sagittae.

Odontesthes bonariensis presenta una gran plasticidad para adaptarse a distintas

condiciones ambientales y una alta capacidad de hibridización con otras especies

cogenéricas (Strüssmann et al., 1997; Beherengaray, 2000; Gómez et al., 2007).

Asimismo, esta especie presentaría una alta heterogeneidad genética, producto de la

siembra indiscriminada, desde el ámbito oficial o con fines recreativos asociada a la

pesca deportiva. Ésta heterogeneidad sería en parte responsable, junto con la

variabilidad en los factores exógenos, de la variación morfométrica hallada en las

sagittae.

En el presente trabajo se evidencia para el género Odontesthes que el factor

ambiental cumpliría un rol importante en el modelado de las sagittae. Tanto los análisis

morfométricos como los morfológicos, permitieron diferenciar a las sagittae por especie

y por las características limnológicas del ambiente que frecuenta el pez. Este estudio

podría ser complementado con estudios genéticos específicos para poder determinar el

grado de influencia que ejercen, sobre el modelado de la sagittae, los factores exógenos

y los endógenos.

El análisis de las sagittae de O. bonariensis de la Laguna Chascomús (1980 y

1999), Lago Titicaca y Lago Kasumigaura, evidenció que estas estructuras presentan

diferencias morfológicas y morfométricas que permiten su identificación. A partir del

Page 121: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 121

análisis morfométrico, las sagittae provenientes de la Laguna Chascomús (1980) y las

del Lago Titicaca se separan de las sagittae del Lago Kasumigaura y las de Chascomús

(1999), pero conservan el patrón específico. Las sagittae provenientes del Lago Titicaca

son diferentes morfológica y morfométricamente de las de la Laguna de Chascomús

(1999). Esto podría deberse a que provienen de diferentes grupos poblacionales. El

grupo poblacional del Lago Titicaca proviene de la Laguna de Chascomús y fue

sembrado en el año 1946 en el Lago Poopó, Bolivia. Los pejerreyes remontaron el Río

Desaguadero y penetraron en el Lago Titicaca en el año 1955 aproximadamente

(Bustamante y Treviño, 1977). A partir de ese grupo y debido a su carácter prolífico en

el aspecto reproductivo, es que se reprodujeron con éxito en el Lago Titicaca e incluso

sobrepusieron a las especies autóctonas. Esta endogamia no se evidencia en la Laguna

Chascomús (1999), donde los pejerreyes poseen mayor intercambio genético debido a

los ciclos de inundaciones, a las obras de infraestructura y a las siembras con ejemplares

de otras lagunas del país, así como las provenientes de Japón (Berasain et al., 1999).

Las características limnológicas y geomorfológicas del Lago Titicaca son muy

diferentes de las encontradas en la Laguna de Chascomús, por ejemplo, en relación a la

calidad del agua: en el Lago Titicaca es buena, mientras que en Chascomús, disminuyó

mucho con el crecimiento de la ciudad. Las salinidades en ambos cuerpos de agua son

semejantes, pero el efecto de la altura y en consecuencia, la diferencia de presión y la

temperatura deberían afectar la precipitación de carbonato de calcio en el desarrollo de

la sagittae. Esta hipótesis podría analizarse en posteriores estudios con muestras de O.

bonariensis de cuerpos de agua continentales de altura, como el embalse Cabra Corral

de Salta, que se halla a 1100 msnm.

Page 122: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 122

Las siembras realizadas en la laguna de Chascomús, de pejerreyes descendientes

de los que originalmente se habían llevado a Japón en el año 1966, explicarían la

asociación existente en la morfometría de las sagittae provenientes del lago

Kasumigaura y las de Chascomús (1999). Sin embargo, las diferencias morfológicas

reflejarían la importancia que tienen el ambiente, sin olvidar el componente genético,

como modelador de la sagitta. Las sagittae provenientes de Chascomús (1999), se

diferencian claramente de las de Chascomús (1980). Las causas de estas diferencias

podrían deberse a que el pejerrey de la Laguna de Chascomús presentaba, hasta la

década del 60, una población de alta productividad. Esta situación comienza a revertirse

durante los años 70 con la desaparición de la pesca comercial y el deterioro notable en

la calidad de la pesca deportiva, que redundaron en perjuicios económicos cuantiosos

para los sectores que explotaban estas pesquerías (Sendra, 2003). Se sumó a esto el

deterioro de la calidad del agua, resultante del vuelco de efluentes urbanos e industriales

y con obras hidráulicas de dragado. Los resultados de Maroñas (1984), aportan algunos

indicios como la disminución de la cantidad y calidad del zooplancton, principal recurso

alimentario del pejerrey. Asimismo, hacia fines de la década del 70, se han realizado

obras de dragado en extensas áreas próximas a las costas de la laguna para el relleno de

bajos anegadizos. Esta práctica redundaría en la destrucción de huevos, larvas y

juveniles, a la vez que restringe las áreas de cría y alimentación de larvas y juveniles de

pejerreyes.

De este trabajo surge que las sagittae más alargadas se observan en las muestras

provenientes de los lagos Titicaca y Kasumigaura. Esta morfología es la esperada para

peces más nadadores de acuerdo con Volpedo y Echeverría (2003). En el Lago Titicaca,

los pejerreyes fueron hallados a 50 m de profundidad (C. Calsina, com. pers.), lo que

Page 123: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 123

evidenciaría que estos peces realizan pronunciadas migraciones verticales, a diferencia

de las que realizan en la Laguna de Chascomús. Las conclusiones obtenidas, tanto para

las muestras provenientes de Japón como de Bolivia, solo se podrían confirmar

aumentando su número.

Con la información de las muestras de músculo de O. bonariensis de la Laguna

Chascomús (1999), Lago Titicaca y Lago Kasumigaura fue posible comprobar que en

los tres cuerpos de agua se halla la misma especie. Por lo tanto, se puede concluir que la

heterogeneidad hallada podría asignarse con mayor énfasis a la influencia del ambiente,

que se ve reflejada en la morfometría y en la morfología del otolito. En estudios futuros,

a partir del análisis de microsatélites y secuenciación de la Región Control del ADN

mitocondrial y un mayor número de muestras, se podría determinar genéticamente si

estos grupos poblacionales corresponden a poblaciones diferentes.

A partir del análisis de las variaciones morfológicas y morfométricas de las

sagittae de Odontesthes, tanto para el estudio espacial como para el espacio temporal, se

sugiere que estas variaciones se debe no solo a efectos exógenos como el ambiente y

efectos endógenos como los genéticos, sino que se deberían principalmente al efecto

antrópico de las siembras de especies de valor comercial. Un ejemplo es el impacto

sobre especies autóctonas en ambientes naturales, como el observado en el Lago

Titicaca por la introducción de Odontesthes bonariensis. La fauna ictiológica de lago

está compuesta por cuatro géneros: dos son endémicos, Orestias (Cyprinodontidae) y

Trichomycterus (Trichomycteridae) y los otros dos géneros fueron introducidos:

Oncorhynchus (Salmonidae) y Odontesthes (Odontesthes bonariensis). Calsina Cota y

Salas Piludo (2004) determinaron la existencia de competencia a nivel de los nichos

tróico y reproductivo entre el pejerrey y las especies nativas. Éstos utilizan los mismos

Page 124: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 124

sustratos (vegetación acuática) para el desove y reproducción; en tanto que los alevinos

y juveniles compiten por el zooplancton. Asimismo, el pejerrey presenta una progenie

con un mayor número de hembras (90%), por lo que supera a las especies nativas. Esta

situación desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad de la cuenca del

altiplano, es preocupante.

La morfología de los arcos hemales de las vértebras caudales presentó

variaciones en las especies marinas estudiadas. La descripción morfológica coincidió

con la realizada por Piacentino y Torno (1987) y en este trabajo se describe y grafica

por primera vez la vista frontal de un arco hemal en cada una de las especies de

pejerreyes marinos argentinos. Por otra parte, la observación de los arcos hemales,

sumada al análisis morfológico y morfométrico de las sagittae, brinda una herramienta

para la identificación de las especies marinas de Odontesthes de Argentina.

De todas las especies estudiadas, O. argentinensis presenta la segunda vértebra

caudal con el mayor diámetro, en relación al arco hemal. Respecto a la morfología de

los arcos hemales de esta especie, se encontraron expansiones laterales desarrolladas en

el sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre arcos hemales contiguos.

Dicho contacto no fue hallado por Bemvenuti (2005) en pejerreyes del extremo sur de

Brasil. La misma diferencia encontraron Piacentino y Torno (1987), en pejerreyes de la

costa bonaerense.

La morfología del arco y del canal hemal de O. incisa y O. nigricans no presenta

modificaciones, coincidiendo con lo propuesto por Dyer (1997). Sin embargo,

Piacentino y Torno (1987) describen modificaciones en el arco hemal de O. nigricans

procedentes de Puerto Deseado. Esta diferencia podría deberse a la presencia de, al

menos, dos grupos poblacionales diferentes. La segunda vértebra caudal presenta un

Page 125: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 125

arco hemal, cuyo diámetro equivale a las dos terceras partes del diámetro vertebral,

valor similar al obtenido para O. nigricans. Los caracteres compartidos por estas dos

especies podrían deberse a que están relacionadas filogenéticamente, ya que son

consideradas especies hermanas (Dyer y Gosztonyi, 1999).

La morfología del arco y del canal hemal de O. platensis presenta expansiones

en sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre estos arcos. Dicha

característica no fue hallada en el ejemplar único de O. platensis estudiado por

Piacentino y Torno (1987). Estas diferencias no pueden ser explicadas debido a que, del

ejemplar estudiado por estos autores, se desconoce la procedencia y la talla. La segunda

vértebra caudal es la que presenta el tercer tamaño mayor de arco hemal, cuyo diámetro

equivale a la tercera parte del diámetro vertebral, en relación al de todas las especies

estudiadas.

La morfología del arco y del canal hemal de las vértebras caudales de O.smitti

presenta expansiones en el sentido anteroposterior, cuya presencia coincide con la

hallada por Piacentino y Torno (1987) para pejerreyes de la costa norte de patagonia.

Sin embargo, estos autores no hallaron el contacto entre los arcos hemales descriptos en

este trabajo. En la muestra de O. smitti, analizada por Piacentino y Torno (1987),

procedente de puerto Deseado, los autores no hallaron modificaciones del arco hemal.

Probablemente esta diferencia se deba a que existan, en la costa argentina, al menos dos

grupos poblacionales de O. smitti, uno en el norte de Patagonia y costa bonaerense y

otro en el sur de Patagonia (Piacentino y Torno, 1987). La segunda vértebra caudal es la

que presenta el segundo tamaño mayor, en diámetro, del arco hemal, luego de O.

argentinensis.

Page 126: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 126

El número de vértebras, totales y por regiones, de cada especie marina no

coincide completamente con el obtenido por Piacentino (1990) y por Cousseau et al.

(2004). Esta diferencia estaría explicada por la variabilidad merística debida al gran

espectro latitudinal de distribución de las especies. Un ejemplo de ello es que el número

de vértebras aumenta con la latitud (Dyer y Gosztonyi, 1999), por ello éste carácter no

fue incluído como herramienta para la identificación de especies.

En futuros estudios sistemáticos sobre estas especies, a lo largo de la Costa

Atlántica Argentina, deberían incorporarse el análisis morfológico de las sagittae y de

los arcos hemales, para evaluar la posible existencia de diferentes grupos poblacionales.

Según Sasaki (1989), la morfología del otolito representa un carácter importante

para el estudio filogenético de las especies. Sin embargo, en el caso de los pejerreyes no

se ajustaría completamente, por ello se sugiere que éste caracter debe tomarse como

complemento de otras características anatómicas del grupo. Del análisis y comparación

de las sagittae de especies de Odontesthes de Argentina, con las de otros grupos

emparentados filogenéticamente (según lo propuesta por Dyer, 2006), surgen patrones

morfológicos que permiten identificar subfamilias. Si bien la mayoría de las especies

analizadas presentan un morfotipo semejante, algunas especies son continentales y otras

marinas e incluso estuarinas. Por lo que el ambiente tendría un efecto importante, junto

con el de su de su historia evolutiva y relación de parentesco con otros grupos.

Las características morfológicas comunes de las sagittae del género Odontesthes

de Argentina fueron las halladas principalmente en la cara interna, que incluye la

división del sulcus en ostium y cauda. La cauda es alargada y se encuentra extendida

por el centro del otolito. Existe una depresión areal en posición dorsal, en la cara interna

de la sagitta. Por último, la cara externa las sagittae posee estrías y pliegues radiales.

Page 127: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 127

Estas características también fueron las observadas por Mollo (1974) en Odontesthes

incisa y por Harvey et al. (2000) en Atherinops affinis y Atherinopsis californiensis, por

lo que conforman un patrón morfológico que podría representar a la subfamilia

Atherinopsinae. Sin embargo, la diferencia hallada con el género Basilichthys podría

deberse al efecto vicariante que dividió a estos géneros durante el Mioceno medio

(Dyer, 2004).

Dentro de la subfamilia Atherinomorinae, en Atherinomorus endrachtensis, se

observó como característica más relevante de la sagitta su forma redondeada y ausencia

de rostro. Característico de peces que no realizan grandes migraciones horizontales ni

verticales (Volpedo y Echeverría, 2003; Volpedo et al., 2008), es una especie marina

asociada a arrecifes, aguas cálidas y a la acción del oleaje. La subfamilia Atherininae,

presenta una sagittae muy semejante a la hallada en la subfamilia Atherinopsinae,

además comparte con ellos el mismo tipo de hábito y hábitat, son marinos epipelágicos.

En esta familia, la variabilidad hallada entre las subfamilias, podria atribuirse

principalmente al ambiente que frecuentan.

Dentro de los Beloniformes (Cyprinodontea), las familias Exocoetidae y

Belonidae son los comúnmente llamados peces voladores y peces aguja,

respectivamente. Son especies marinas y epipelégicas, pero no presentan el morfotipo

nadador. En éstas familias se hallaron sagittae similares, con ausencia de rostro y el

sulcus no se encuentra diferenciado en ostium y cauda. En las familias Hemiramphidae

y Scomberesocidae se observan sagittae con distinto grado de desarrollo del rostro. En

Scomberesocidae, Cololabis saira es una especie epipelágica y realiza grandes

migraciones y presenta un rostro bien desarrollado, a diferencia de Hyporhamphus

Page 128: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 128

unifasciatus (Hemiramphidae) que es una especie es marina y está asociada a arrecifes y

posee un rostro menos desarrollado que C. saira.

Los Cyprinodontiformes están conformados principalmente por especies

continentales, pero de alta tolerancia a la salinidad. Este grupo, en coincidencia con

Mollo (1981) para Jenynsia lineata (Anablepidae), presentó sagittae triangulares, sulcus

no diferenciado, bordes lisos, depresión areal dorsal reducida y un rostro poco

desarrollado. Asimismo, la cara interna es plana y la externa es convexa. Sin embargo,

Mollo (1981) describe a Cnesterodon decemmaculatus (Poecilidae) como otolito

piriforme y biconvexo, con una depresión areal dorsal que se extiende a lo largo del

sulcus. Estas especies se encuentran en cuerpos de agua de poca profundidad y en

general asociadas a la capa superficial y a la vegetación, su morfotipo corresponde al de

peces de aguas quietas y vegetadas (Ringuelet et al., 1967).

Por último, el grupo externo representado por Mugil liza (Mugilidae), especie

estuarina que puede frecuentar tanto ambientes marinos costeros como continentales,

posee una su sagitta de forma alargada, ausencia de cisura y depresión areal dorsal,

bordes irregulares y cauda curvada hacia el borde ventral. El sulcus se encuentra

diferenciado en ostium y cauda.

Las especies del orden Atheriniformes, grupos hermanos y externo, aquí

estudidas, frecuentan o están asociadas a la capa más superficial de la columna de agua,

tanto para ambientes continentales como marinos. En consecuencia, el análisis de las

sagittae reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que

prevalece sobre su historia filogenética.

Page 129: Pejerreyes Argentinos

Discusión

Andrea Diana Tombari 129

Las fuentes de variación morfológica y morfométrica de las sagittae valoradas

en este tipo de estudios podrán ser útiles para no subestimar o sobrestimar la

importancia de peces presa en contenidos estomacales de predadores ictiófagos.

.

Page 130: Pejerreyes Argentinos

Conclusiones

Andrea Diana Tombari 130

V. CONCLUSIONES

Las condiciones ambientales, además de factores genéticos, influyen en la

morfología y morfometría de las sagittae del género Odontesthes.

El análisis morfométrico de las sagittae del género Odontesthes en Argentina, como

resultado de las regresiones lineales, muestran un crecimiento isométrico con la talla.

Sin embargo el tamaño inicial es característico de cada especie.

Este es el primer trabajo, para ambientes continentales que analiza la influencia de

las variaciones ambientales en las sagittae del género Odontesthes.

Del estudio de las variaciones espaciales y espacio temporales en las sagittae de

O. bonariensis se concluye que las variaciones morfológicas y morfométricas halladas

se deben a efectos exógenos, efectos endógenos y principalmente al efecto antrópico de

las siembras, por ser especies de valor comercial.

Se determinaron y establecieron las modificaciones morfológicas y morfométricas

entre las etapas del desarrollo de las sagittae de O. bonariensis y O. argentinensis. En base

a las características de importancia taxonómica, se representaron diferentes etapas en el

desarrollo de éstas especies, tres para O. bonariensis y cuatro para O. argentinensis

La morfología de los arcos y canales hemales de las vértebras caudales presentó

variaciones en las especies de Odontesthes marinas estudiadas. Odontesthes

argentinensis presenta el mayor diámetro de arco hemal. En O. argentinensis, O.

platensis y O. smitti las expansiones laterales desarrolladas en sentido anteroposterior

originan el contacto entre arcos hemales contiguos.

Para el estudio filogenético del género Odontesthes, la morfología del otolito

sagitta representa un caracter que debe estudiarse como complemento de otros

caracteres anatómicos del grupo.

Page 131: Pejerreyes Argentinos

Conclusiones

Andrea Diana Tombari 131

La morfología de los otolitos sagittae estudiados puso en evidencia características

diagnósticas de cada especie y características comunes con otros grupos de

Atherinomorpha. El análisis de las sagittae de las especies emparentadas y del grupo

externo, reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que

prevalece sobre su historia filogenética..

Las fuentes de variación valoradas en estos estudios podrán ser útiles para no

subestimar o sobrestimar la importancia de peces presa en contenidos estomacales de

predadores ictiófagos

Page 132: Pejerreyes Argentinos

Literatura Citada

Andrea Diana Tombari 132

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663 pp.

ANEXO

O. bonariensis

291 301 331 341 381 381 391 401 421 491

521 531 551 591 671 681 691 711 751 781

801 821 831 851 861 891 901 981 991 1041

185 186 187 188 189 190 191 192 193 194

195 196 197 198 199 200 201 202 203 204

205 206 207 208 209 210 211 212 213 214

215 216 217 218 219 220 221 222 223 224

225 226 227 228 229 230 231 232 233 234

235 236 237 238 239 240 241 242 243 244

Page 150: Pejerreyes Argentinos

Anexo

Andrea Diana Tombari 150

245 246 264 265 266 267 268 269 270 304

305 306 307 308 309 310 311 312 313 315

316 317 318 319 320 321 322 323 324 325

326 327 328 329 330 331 332 40 41 86

864 865 866 867 868 869 870 871 872 873

874 875 876 877 878 879 880 881 1126 1127

1128 1129 1130 1131 1132 1133 1134 1135 1136 1137

1138 1139 1140 1141 1142 1641 1642 1643 1644 1645

1646 1647 1648 1649 1650 1651 1652 1653 1654 1655

2356 2357 2358 2359 2360 2361 2362 2363 2364 2365

2366 2367 2368 2369 2370 2371 2372 2373 2374 2375

2376 2377 2378 2379 2380 2381 2382 2383 2384 2385

2386 2387 2388 2389 2390 2391 2392 2393 2394 2395

2396 2397 2398 2399 2400 2401 2402 2403 2404 2405

2607 2608 2609 2610 2611 2612 2613 2614 2615 2616

2617 2618 2619 2620 2621 2622 2623 2624 2625 2626

2627 2628 2629 2630 2631 2632 2633 2634 2635 2636

2637 2638 2639 2640 2641 2642 2643 2644 2645 2646

2647 2648 2650 2793 2794 2795 2796 2797 2798 2799

2800 2801 2802 2803 2804 2805 2806 2807 1 Colección de la Lic. Sara Mollo

O. hatcheri2:

1 2 3 4 5 8 10 16 20 21 22 23 26 39 46 52 59 69 75

2 Colección de la Lic. Cecilia Contegrand

O. perugiae

302 303 304

Page 151: Pejerreyes Argentinos

Anexo

Andrea Diana Tombari 151

O.argentinensis

2810 2811 2812 2813 2814 2815 2816 2817 2819 2820 2821 2822 2823 2824 2825 2826 2827 2828 2829 2830 2831 2832 2833 2834 2835 2836 2837 2838 2839 2840 2841 2842 2843 3012 3013 3014 3015 3016 3017 3018 3019 3020 3021 3022 3023 3024 3025 3026 3027 3505 3506 3507 3508 3509 3510 3511 3512 3513 3514 3515 3516 3517 3518 3519 3520 3553 O. incisa

3533 3534 3535 3536 3537 3538 3539 3540 3541 3542 3543 3544 3545 3546 3547 3548 3549 3550 3551 3552 O.nigricans

3386 3387 3388 3389 3390 3391 3392 3393 3394 3395 3396 3397 3398 3399 3400 3401 3402 3403 3404 3405 3406 3407 3408 3409 3410 3411 3412 3413 3414 3415 3417 3418 3419 3420 3421 3422 3423 3424 3425 3426 3427 3428 3429 3430 3431 3432 3433 3434 3435 3436 3437 3438 3439 3440 3441 3442 3443 3444 3445 3446 3447 3449 3450 3451 3452 3454 3455 3613 3614 3615 3616 3617 3618 3619 3620 3621

O.platensis

2644 53 83 93 103 123 293 303 343 533 543

3 Colección del Dr. Atila Gosztonyi O.smitti

1232 1233 1234 1235 1236 1238 1239 1240 1241 1280 1281 1283 1284 1285 1286 3532 3416 3521 3522 3523 3524 3525 3526 3527 3528 3529 3530

Page 152: Pejerreyes Argentinos

Anexo

Andrea Diana Tombari 152

Especies emparentadas filogenéticamente y grupo externo

Especies Número Colección

Mugil liza 354 COLV

Cnesterodon decemmaculatus 271 COLV

Gambusia affinis Descatalogado SIO

Fundulus parvipinnis 03-167 SIO

Jenynsia multidentata 384 COLV

Hyporhamphus unifasciatus s/nº NOAA's National Marine Fisheries

Service

Exocoetus volitans 65-239 SIO

Cheilopogon pinnatibatus

californicus Descatalogado SIO

Tylosurus crocodilus fodiator Descatalogado SIO

Strongylura exilis 79-88 SIO

Cololabis saira 85-133 SIO

Chirostoma estor 273 COLV

Atherinops affinis 67-66 SIO

Atherinopsis californiensis 67-66 SIO

Leuresthes tenuis 04-49 SIO

Basilichthys microlepidotus 422 COLV

Odontesthes brevianalis 417 COLV

Odontesthes regia 413 COLV

Atherinomorus endrachtensis 73-189 SIO

Atherina presbyter 6834 AFORO

Atherina boyeri 6839 AFORO