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CICY .
POSGRADO EN
CIENCIAS BIOLÓGICAS
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.
Posgrado en Ciencias Biológicas
UN ESQUEMA COROLÓGICO UNIVERSAL
PARA LAS BIOTAS Y SU APLICACIÓN
EN LA CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES
Tesis que presenta
JORGE CARLOS TREJO TORRES
En opción al título de
DOCTOR EN CIENCIAS
(Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales)
Mérida, Yucatán, México
Julio de 2013
CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCA TÁN, A. C.
CICY
RECONOCIMIENTO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
( POSGRADO EN
) CIENCIAS ( BIOLÓGICAS
Por medio de la presente , hago constar que el trabajo de tesis titulado "Un Esquema
Corológico Universal para las Biotas y su Aplicación en la Conservación de las Especies"
fue realizado en los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales del Centro de
Investigación Científica de Yucatán, A.C. bajo la dirección del Dr. Germán Carnevali,
dentro de la opción de Recursos Naturales, perteneciente al Programa de Posgrado en
Ciencias (Ciencias Biológicas) de este Ce t o.
Atentamente ,
Coord inador de Docencia
•',
¡'_-'_'.,.\
---~--- ...... -~ __ ... ___ ._.,,..,
Mérida, Yucatán , México, julio de 2013.
DECLARACIÓN DE PROPIEDAD
Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos
Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento proviene de las
actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó para
desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación
Científica de Yucatán , A.C., y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los
servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos
de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece
patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya
manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos
tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le
pertenecen patrimonialmente al Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., y en
el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o
desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por
la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo
expuesto en la presente Declaración.
Jorge Carlos Treja Torres
AGRADECIMIENTOS
Este estudio se desarrolló con el apoyo de la beca CONACYT (México) # 273740.
Germán Carnevali Fernández-Concha (CICY) fungió como director de tesis . Rodrigo Duno
de Stefano (CICY), José L. Hernández Stefanoni (CICY), Jorge A. Navarro Alberto
(UADY-CCBA) y Guillermo lbarra Manríquez (UNAM-CIECO) conformaron el comité
tutoral y proveyeron críticas relevantes a lo largo del estudio. Juan Tun Garrido (UADY
CCBA), Luz María Calvo lrabién y Juan M. Dupuy Rada (CICY) revisaron y enriquecieron
los manuscritos finales. Juan Pablo Pinzón (CICY/Universidad de Viena), Lizandro N.
Peraza-Fiores (CICY), William Cetzal-lx (ECOSUR-Chetumal) y Maarten J. M.
Christenhusz (Universidad de Helsinki/Jardines Botánicos Reales-Kew) se integraron
como colaboradores/coautores de los capítulos medulares de la tesis. José L. Tapia
Muñoz (CICY) proveyó comentarios acerca de la distribución de varias especies. Silvia
Hernández Aguilar (CICY) y Lilia L. Can ltzá (CICY) asistieron con la obtención de mapas
de distribución de la base de datos del herbario CICY. James Solomon clarificó y corrigió
algunos datos de distribución de la base de datos "Tropicos" del herbario MO. Celso
Gutiérrez asistió en la consulta al herbario UCAM. La consulta en el herbario MEXU fue
facilitada por el personal. William R. Anderson , Ana A. Cervantes, Pedro González
Gutiérrez, Martha Martínez Gordillo, Juan J. Ortiz, Kristen Porter-Utley, Harold E.
Robinson , Mario Souza S. , Victor W. Steinmann , Warren D. Stevens, José L. Villaseñor y
Bruno Wallnofer proveyeron información acerca de la distribución y la taxonomía de sus
especies respectivas de interés. El personal de la oficina de Subdirección de Posgrado del
CICY apoyó el desempeño de JCTT durante este estudio. Samuel Campos Ríos asistió
en el proceso de manejo de datos de herbarios y búsquedas en herbarios en línea.
' .
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DEDICATORIAS
Dedico esta tesis a Lorena E. Treja Torres, Ornar R. Treja Torres, Esperanza E. Torres Chejín , Freddy E. Treja Barreda, J. Ornar López Martínez, George Rosario Demmers, Jaime Calderón Soto y James Callaghan , quienes fueron un gran soporte para mi desempeño personal en este proyecto.
To Edward O. Wilson and to Haruki Murakami, my two platonic maestros.
Índice
ÍNDICE
ÍNDICE DE FIGURAS........... .. ........................ .. ......... .... . .. ... ... ............... ..... ... .......... V
ÍNDICE DE CUADROS... .... ...... ... ..... ... ....... ....... .... ... ... .. ... ... .... . .. ............... . ........ .... . vii
RESUMEN.......... ....... ..... ........... .... ..... .... ... .......... .. .... .. ... . .... .. .... ......... ... .. ........ .... ... . 1
ABSTRACT.... .......... .. ..... ..... .. ... . ... ....... ... ... ..... .. ......... ....... .. ....... ..... ... ... .... ...... ........ . 3
CAPÍTULO 1..... ... ... .............. ... ...... ... ... .. ... ..... .. .... .... .. ... ...... . ......... .... .... .... ... .... .... . .... 5
INTRODUCCIÓN................................................................................................ 5
ANTECEDENTES...... ........................... .. .. ... .. .... .... ...... .. .. .... ..... .. .......... ...... ........ 7
lnefectividad de los arquetipos corológicos tradicionales................................... 8
La corología y subdisciplinas afines... ......... ... ..... .... ...... ................................. .... 11
Terminología precisa y ad hoc... ....... ...... ... .............. ............ ........... .. .. ..... ....... .. .. 13
JUSTIFICACIÓN.. ..... ....... .. ........... .. ... ............. ........... .... ... .. ...... .......................... 14
HIPÓTESIS............ .... .... .... .. .... ........ ................. ............ ........ .. ....... ............ ...... .. . 15
OBJETIVOS........ ............ .. .. ..... ..... ... .... .... ... .. .. ..... ............. ..... ..... ..... .. ... .... ... ... .... 17
Objetivo general. .... .... .. ..... ...... ...... ..... ... ... .... ... .... .................... .... ..... ... .... ... ....... .. 17
Objetivos específicos. .. ... .... ........... .... ...... ........... ... .. .... ... ..... ............. ... ..... ..... ..... 17
BIBLIOGRAFÍA... ... .... ..... ....... .... ........ ....... ..... ... ... .... ...... ....... ......... ............ .... .... . 18
CAPÍTULO 11... .. .. .. .. ... .. ... . .. .. . .. ... . . .... .. . . . . .. . . .... .. . .. .. . ... ... . .. .. ... . .. . . . .. .. . . .. .. .. . . .. . .. . . . . .. .. .. . 25
A NEW SCHEME TO ASSESS THE CHOROLOGICAL COMPOSITION OF
BIOTAS.. .... ..... .. ... ... ...... ............. ............. .. ................. ... ... ............. ....... .... ........... 25
ABSTRACT. ........ .. ... ...... ... .. .. ...... .... ..... ..... .......... .. .. .... ... ..... ..... ................ .... ...... . 25
RESUMEN.... ........... ....... .. ... .......... ..... .. .. .. ... ... ... ... ..... ... ...... .. ....... ...... ................. 26
KEY WORDS.. .. .. . . ..... .. .... .. .. .. .. . ... .. . . .. . .. . . .. .. . .. . ... . . . . .. . . . . .. . . .. .. . . ... .. .. ... . .. .. .. ... .. .. .. . . . 26
INTRODUCTION................................................................................................ 27
METHODOLOGY..... ... ............. ... ..... .......... .. .... .. ......... ..... ... .. ...... .. .. ... .. .... ... .... .. .. 31
Terminology.......... ... .... .. .... .... ......... ... ... ... ........ .. ... ... ............... .. .............. ..... ....... 32
Study site...... .. .......... .. .......... ........ .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Group of study.. .. . . ..... .. .. . . .. . .. . .... .. .. ... . . . . .. . ... . . .. ... . . .. .. . . .... .. .... .. .... . .... .. . . .. .. . . . .. . . .. . . . 33
The chorofloristic lis t........................................................................................... 33
Biogeographical barriers.... .. ... . . . .. .. . . . .. .. . . .. .. .. . . . . . .. . .. . .. . . .. .. .... .. ... .. ... . .. . . .. .. . . . .... .. .. . 34
Division of the biogeographical units with heuristic thirds. .. ... . . .. .. .. . . .. .. . .... .. . .... .. . 34
Índice
ii
The chorological scale .. ... .. . . .. .. . . ... .. .. . . .. .. .. . . .. .. ... .. . . .. . . .. .. .. .. .. .. ... .. .. .. . . . ... ... . . .... .. .. . 37
Chorological patterns. . .. .... . .. . . .. . ..... .. . . . .. . . .. .. . . .. ... . . .. .... .. .. .. . . .. ..... .. . ... .. .. . ... ....... .. ... 37
Chorological composition..... .............................. .... .... ........ ...... ....... ...... .... .......... 40
RESULTS. ............ .................. ... ... ..... .. .... ....... .. .... ... ...... ...... ...... .. ... ... ...... ...... ..... 41
The chorofloristic list of the Y u catan Province.. ........... .... .. .. .. .. .. .. .. .... .. ...... .. ...... . 41
The chorological composition of the Y u catan Province.. .. . .. ....... .... .. .. .. ........... .. . 43
DISCUSSION............. ......................... ... .... .. ....................... ..... ........ ... ... ... ..... .... . 43
The chorofloristic list of the Y u catan Province..... .. .... .. .. .. .. .. .. . .... .. ...... .. .. ... ..... .. .. 43
A universal sea le for chorolog ies. .. . . .. . . .. . . . . ... .. . . .. .. . .. . ... . . . .. ... . ... . . .. .. .. . . .. ... . . .. . . .. .. .. 44
The chorological patterns... .... .. ... .... .. . . .. . . . .... .. . . .. . . .. .. .. . . .. . .. .. . ... . . ... . ... . .. .. .. . ...... 44
The chorological categories........... .. .... ......... .. ... ... .. ..... .. ..... ...... .... .... ............ . 51
The chorological types.. .... . . . .. .. . . .. ... . . .. . . . ... .. . . .. . . ... .. . . . . .. .. .. .. . . .. . .. .. . . .. . . .. . . .. ... . . . . 52
The provincial flora in the worldwide context.. ....... .. ............ .... ......................... .. 53
The chorological spectrum of a biota... ... ... .. .... ....... .... .. ........... .. .. ....... ..... .. ....... .. 55
Conservation implications of the new scheme.... .... .. .. .. .. .. .. .. ...... .... .... .... .. .. .. .. .. .. 56
CONCLUSION.. .. ....................... .. .. ......... ... .. ....... ... .......... .. .. .. ... .... .. ...... .. .. .. ..... .. . 58
ACKNOWLEDGEMENTS......... .... .. . . .. ... .. . . . . .. . ... .. .. . . .. . . . . .. .. .. .. . .. .... . . .. . ... ... . . .. . .... . . 59
LITERATURE CITED.... .. ............. ... ... ........... ............ .. .. .. ................. .. .... ... ... ....... 60
Appendix 2.1. Chorofloristic list of spermatophytes of the Yucatan Floristic
Province (YP) (N = 2258 taxa), including native, naturalized and excluded
taxa... .. ............... .. .. .. ... ....................... ...................... ... ...... ..... .. ..... ......... ............. 67
CAPÍTULOIII. .... ... ...... ... .... ..... .. .................. .............. .. ...... .. ..... .... ................ ............ 141
A NEW CHOROLOGICAL METHOD TO ASSESS STENOCHORY,
INCLUDING PROVINCIAL ENDEMISM..... ........ .... ........................ .. .............. .... 141
ABSTRACT.......... .. ..... ..................... ... .......................... .. .. ... .... ........... .......... ...... 141
RESUMEN. .... ...... ... ......... ...... ....... .. .... ..... ...... .......... ....................... .. .... ........ ..... . 142
KEY WORDS. ... .... ... .... .. .............. ......... .. .. ... .. ...... ....... ...... .......... .. .. .................... 142
INTRODUCTION... .......... .... ....... .... .... .......... ...... .. .... .......... .. ............ .. ..... .... ....... 143
METHODOLOGY: THE CONCEPTUAL ANO METHODOLOGICAL
FRAMEWORK.... .... ......... .. .. ......... ..... ...... .... ... ..... ..... ................... ..... .......... ........ 147
The division of biogeographical space........ .. ..... .... .. .... ............... .. ...... .. .......... .... 147
Designation of focal and non-focal provinces.......... .... .... .. .. .. .... .. .... ...... ...... .. 148
Índice
Division of the biogeographical units using heuristic thirds. .... .. .. .. . .. .. .. .. .. . . .. .. 148
Comparison of differently divided provinces. ........ ....... .. ....... ... ....... .. .. .... ... .... 148
The definition of stenochoric types........ .. ..................... ...... .... .. ... ............ ..... ... ... 149
The chorological model.. ......... .. .......... ................................................................ 149
Typological model for stenochoric species. .. ... .. ... . .. .. . . .. . . . . . .. . ... .. . . .. .. . . .. . . ... .. . . 150
Nominal chorological scale for stenochoric species. .. . ... .. . .. .. . . . . .. . . . . .. ... .. . . . . . . .. 150
Species priority scales. ............ .. ........ ... ... ... .... ..... ....... ......... ...... ..... .. .. .. ... ....... 150
The provincial and districtal system. ............. .. ... ............ .... ... ......... ..... .. .. ....... .... . 153
Configuration of the focal province. .. .. ... . .. .. ... . . .... .. ... . .. .. . . .. .. .. . .. . . .. .. . . .. . . .. ... .. . .. 153
Subdivision of the provinces... . .. .. . .. . . . .. .. . .. . . .. ... . .... .. ... . .. .. . . .. .. ... ... . .. .. . .. . .. ... .. .. . 154
The definition of species occurrences. . .. .. . . .. . .. .... .. .. .. . . . . .. .... .. ..... .. .. .. . . . . .. .. . .. ... . . . . . 154
Definition of species occurrences. .. .. . .. ... . .. .. . ... .. ... .. . . . . .. .. . . .. .. ... . . . . .. .. . . .. .. .. . .. . . . 154
Uncertainty in occurrences of species... .. . .. . .. . .. . ... .. .. . . . . .. .. . . .. . . . .. .. . . .. .. . . . .. . . .. .. . 158
The elaboration of a chorofloristic lis t....... .................................... .... .. ..... .... .. .... . 159
Data sources of species distributions.. .. .. . .. .. . . .. .. .. ... . . . .. . .. . .. . ...... .. .. ..... . .. . . . .. .. . . 159
Preparation of the chorofloristic lis t................................................................ 159
RESULTS....... ............ ....... .... ... ....... .... .... ............. .... ... ..... ... ........ .. ... ... .. .... .. ...... . 160
The stenochoric species of the YP.. ......... .... ....... .. .... ...... ...... ... .... ...... .... .... ... .... . 160
The balance of chorological categories and species priority levels.... ... . .. . . . . .. . .. . 160
Customized use of the chorological scale. .. . . .. .. . .. . . .. .. .. ... . .. ... . . . . .. .. . .. . .. .. . . . . . .. .. .. .. . 160
DISCUSSION.... ......... .. ....... .. ........ ... .. .......... ... .. ... ... ....... ...... ............. ...... .. .. .. .... .. 162
Contribution to the conservation status of species.. .. .. . . . . .. . .. . ... ..... ... .. . . . . ... .. .. . ... . 162
Endemic species... ... ..... ....... ..... .... ..................... ....... .. .... ... ..... ... ... ....... .. ..... ... 164
Rare species. ..... ......... ......... ... .. ....... ......... ... .. ... .. .............. ..... .. ....... ..... ... .. . . . . . 165
Threatened species.. . ... . .. . ... . . .. .. .... ... . . .. ... . .. .. . ... . .. ...... .. .. . . .. .. . . ... . . . . . . .. . . . . .. ... .. .. . 166
Legally protected species. ... . .. . . . . . .. .. . . .. .. .. ... . . .. .. .... .. .. .. . ... .. .... ... .. .. . . .. . . . . .. . . ... . . . . 167
Perspectives.. ... .. ..... ... . .. .. . . .. .. . . .. . ... ... .. .. .. ...... .. ... .. . . . . .. .. . .. . .. .. . . .. . .. . . .. . . .. .. . .... .. .... ... 167
Conservation potential of stenochoric pecies... .... ........ ........ ..... ......... ...... ..... . 167
Communicative power of the nominal chorological scale. ...... ... .. ..... ....... ..... . 168
The chorological study of entire, poorly-known, biotas.... .. ....... ..... .... .. .......... 169
CONCLUSION.... ..... ... .... ... ........ ... ..... ..... ....... ......... .... .. ...... ...... ................ ... .. ..... 169
ACKNOWLEDGEMENTS............. .... .. ... ... .......... ... ... .. ........... .............. ....... .... .. .. 170
iii
Índice
LITERA TURE CITED... ... .. .......... .. ...... ...... ...... ....... .......................... .. ......... .. ...... 170
Appendix 3.1 . Chorofloristic list of spermatophytes of the Yucatan Floristic
Province (N=234 taxa), defined as of stenochoric: provincial , transprovincial,
and disprovincial.. ....... ... . . .. . . . .. . .. .. . . ... .. .. . . .. .. . ... . . . .. . ... .. . . .. .. .. . . .. . . . .. .. . . .. .. . . .. . .. . . .. . .. . . 179
CAPÍTULO IV...... ......... ....... .... .. ................... ...... .......... ..... ...... ... .............................. 193
DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓNES............ ................ .. .... .... ....... ...... .... ........ .. .. .... 193
ASPECTOS METODOLÓGICOS........... ......... ....... ............. .......................... ..... 193
Confiabilidad de las colecciones de herbario.. .. .... ................ .... .. .... .... .. ............ .. 193
Barreras biogeográficas.. ...... ........ ... .. . . .. . . .. .. .. . . . .. .. .. .. . . .. .. . . .. .. . . . .. . . .. .. . . .. .. . . . .. . . .. . . . . 197
Naturaleza de las barreras biogeográficas.......... .... .. .. .. .. .. .. ...... .. .... ...... .. .. .. .. 197
Distinción selectiva de barreras biogeográficas.... ..... . .. . .. . . .. .. . . . . . .. .. .. . . .. ... . . .. .. 197
El tercio como unidad biogeográfica heurística.................................................. 198
Presencias marginales y satelitales.. .... . .. . . .. .. .. . . ... . . .. ... . . . .. . . .. ... . . .. . ... .. . . . . .... . .. . . .... 200
Presencias marginales.... .. ......... ........ .... .... ........ ... .... ..... ....... ... ........ ........... ... 201
Presencias satelitales...... ... ..... .... .... ....... ..... ... . .. . . .. .. . . . . .. . . .. . .. . .. . .. .. . . .. . . .. . .. .... .. 202
Patrones corológicos.. ..... ...... .......... .... ......... ........ ... ... .. ................. ...... ..... ......... 203
Refinamiento de patrones coro lógicos..................... ... ... ........ ..................... ... 203
Claves estandarizadas para los patrones corológicos.......... .... .. .. .. .. .. .... ....... 205
Patrones coro lógicos ad hoc........ .... . . . . .. .. ... . ... . . .. .. . . . . .. . ... .. . . . . ... . . .. . . .. . ... .. . . . . . .. . 205
ASPECTOS APLICADOS A LA CONSERVACIÓN.... ................................ ........ 206
Estenocoria: taxones con distribución limitada globalmente............................ .. 207
Endemismo sensu stricto... .. . . .. .. . . .. ... . ... .... .. .. . . . . . .. .. . . .. .. .... .... . . . .. .. .. . . .. .. .. .. . . . .. .... . . . 207
Unidades subprovinciales/subdistritales como focos de conservación .. ...... .. .. .. 209
ASPECTOS FILOSÓFICOS.... .... .... .. .. ... .. ... ....... ..... ............. ..... ............ ... ...... .. .. 210
Sincoronomía, una subdisciplina inadvertida.. .... ................................................ 21 O
Naturaleza de la sincoronomía...... ........ .............. .... ........ .. ...... ............ .. .... ......... 211
PERSPECTIVAS..... ... ......... ....... ................ ... .................. ..... ........ .. .... ............... . 212
Generalidad del esquema....... .. .. ..... .... ............... ...... ........ .. .. .. ...................... ...... 212
Aplicabilidad del esquema ........................... :............................. ......................... 213
¿Un código de nomenclatura para los patrones corológicos?.... .............. .... .. .... 213
CONCLUSIONES.... ............ .. ......... ...... ...... .... .. .................................................. 214
BIBLIOGRAFÍA.. ... ... .. .... .... ............... ........ ............. .......... .. ....... .. ............ .. .... ... .. . 216
iv
Índice
ÍNDICE DE FIGURAS (FIGURES)
CAPÍTULO 11
Figure 1. Geometric model of the biogeographical division of the
terrestrial/aquatic parts of the globe into nested units.. ...... .... ........................ .... 31
Figure 2. Biogeographical hypothetical barriers used for delimiting
chorological patterns of the Y u catan Province spermatophyte flora.. ...... ........... 35
Figure 3. The biogeographical division of the Neotropical Kingdom, including
regions and provinces.. ....... ... . .. .... .. . ... . .... .. ... . ... .. . . . . .. .. .. . . .. . . . . .. . . . . . .. . . .. .. . .. .. . . .. .. .. . . 36
Figure 4. A model of chorological spectra for biotas (e.g, provincial floras,
faunas) illustrating cases dominated by provincial , intermediate and global
chorological categories .. .... .. .. . . . . .. . ... . . . ... . .. .. .. . . . .. . . . .. . .. . . . . .. . ... . . . .. .. . . .. .. . . .. . .. .. .. . .. . . . . 42
Figure 5. Chorological spectrum (of categories) for the spermatphyte flora of
the YP........ ... .. .... .... ....... ......... ..... .. ........... ........ ................... ..... ................... .. .... . 50
CAPITULO 111
Figure 1. The Yucatan Phytogeographic Province (YP, our definition) in the
context of northern Latin America.. ... . .... . .. . . .. .. . . ... .. . .. .. . . .. . . .. . ...... .. .. . . .. .. . . ... .. .. . . . .. . 145
Figure 2. Typological model of stenochoric species for provincial biotas (e.g.,
floras or faunas).................................................................................................. 151
Figure 3. The balance of priority levels of the provincial species (N= 111) of
the YP spermatophyte flora , based on the absolute number of districts of
occurrence......... ... . . . . .. . .. .. . . .. .. .. . . .. .. . .. .. . . .. .. .. .. .... . .. ... . . . .. .. . . .. .. .... . . . .. .. . . .. .... . . . .. .. . . . . . 162
V
Índice
vi
Índice
ÍNDICE DE CUADROS (TABLES)
CAPÍTULO 11
Table 1. Terminology, including proposed neologisms, and their definitions,
devised as part of the chorological scheme....... .... .................... .... .... .. ............... 29
Table 2. Chorological (typological/nominal) scale of types and categories for
distributions of taxa, from single-site to globally distributed.. .................. ............ 37
Table 3. lllustrative process for the conversion of individual distributional
descriptions into chorological patterns ........ ............... ... .... ................... o o o o o o .... o o .. o 39
Table 40 Devised chorological patterns (N = 46) of the spermatophyte flora of
the YP, ordered alphabetically by name ............................................................ 0 45
CAPÍTULO 111
Table 10 Derivation of the nominal chorological scale based on (column 5) and
corresponding species priority scale (column 12) for stenochoric species of
provincial biotas (floras or faunas )o o o .. .... o ...... o o ...... o o o .. o .. o o o o o o .. .... o o o .... o o .... o o o ........ o o 152
Table 20 Phytogeographical districts of the focal YP, ad hoc devised for this
studyooooooo ooooooo ooo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOooOoooooOOOoOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO 155
Table 30 Non-focal biogeographical provinces of Mesoamerica, pertinent to
the analysis, and their interna! division in heuristic thirds .......... .. .... .... ...... .... .... o 158
Table 4. The balance of chorological categories and corresponding species
priority levels of stenochoric species (N=234) for the YP spematophyte flora.... 161
Table 50 Customized (simple or complex) application of the chorological
scheme for stenochoric species, exemplifying the three chorological types:
provincials, transprovincials, and disprovincials ................................................ o 163
vii
Índice
viii
RESUMEN
El objetivo de esta tesis es generar un esquema corológico universal , para definir,
nombrar, categorizar y analizar patrones de distribución de los taxones en cualquier biota.
El método consiste en definir barreras biogeográficas hipotéticas que limitan la
distribución de los taxones, concebir patrones de distribución basados en estas barreras,
asignar los taxones a patrones de distribución predefinidos, desarrollar escalas
tipológicas-nominales para catalogar los patrones en categorías y estas en tipos
corológicos, agrupar los patrones en las tipologías y elaborar un espectro corológico de
las categorías. Concurrentemente, se desarrolló una terminología para clarificar
conceptos confusos y definir conceptos nuevos. El esquema se desarrolló mediante dos
estudios de caso usando como modelo la flora de espermatofitas de la Provincia Florística
de Yucatán (PY), compuesta de 2,059 taxones nativos. De los 46 patrones de distribución,
aquellos con más del 5% de los taxones totales son: Neotropical (362 taxones),
Neotropical - Neárctico Subtropical (172), Mesoamericano (152) y Mesoamericano
Norteño (113). De las 12 categorías corológicas, tres dominan el espectro corológico:
microregional (Subregion Mesoamericana, 548), holoreinal (Neotropical, 409) y
microglobal (Reino Neotropical y un reino más, 430). De los cuatro tipos corológicos, el
regional (Caribeño) domina el espectro (827), otros dos están igualmente representados:
reinal (Neotropical, 505) y global (mayores que el Reino Neotropical, 495), mientras que
el provincial es el menos prevaleciente (Yucateco, endémico sensu stricto, 111 ). El
segundo estudio es un análisis corológico de la flora estenocórica de la PY, constituida
por 234 taxones. Los taxones estenocóricos están limitados a una sola provincia
biogeográfica o a un espacio equivalente en hasta tres provincias, sean contiguas o
disyuntas. De las 11 categorías estenocóricas, aquellas con más del 5% de los taxones
totales son: microprovincial (82), amfitransprovincial ( 49), paratransprovincial (34 ),
mesoprovincial (22), y tritransprovincial (19). Los tres niveles de prioridad para los
taxones, basados en la proporción de presencia en las provincias, están representados
como sigue: 1° (82), 2° (76), y 3° (76). Aunque inherentemente subjetivo, el método es
estandarizado y explícito; y provee un marco para repensar los conceptos de endémico,
ampliamente distribuido y cosmopolita, que aunque esenciales, están corrompidos. Se
visualiza que para que el esquema sea viable , el mismo tendría que automatizarse.
1
2
ASTRACT
The objective of this thesis is to generate a universal chorological scheme, to define,
name, categorize, and analyze patterns of distribution of taxa (species and other
taxonomic categories), in any biota of the world. The method consists of defining
hypothetical biogeographical barriers that limit taxa distributions, devising distributional
patterns based on these barriers, assigning taxa to predefined distributional patterns,
developing typological-nominal scales to catalogue patterns into categories and these into
types, grouping of patterns into the typologies, and the elaboration of a chorological
spectrum for the categories. Concurrently, we develop a terminology, including
neologisms, to clarify confused concepts and to define new ones. The scheme is
developed through two study cases using the Yucatan Floristic Province (YP) as model.
The first is a chorological analysis of the YP spermatophyte flora , composed of 2,059
native taxa. Of the 46 distributional patterns, those with more than 5% of the total taxa are:
Neotropical (362 taxa), Neotropical - Nearctic Subtropical (172), Mesoamerican (152), and
Mesoamerican Northern (113). Of the 12 chorological categories, three domínate the
chorological spectrum: microregional (Mesoamerican Subregion , 548), holokingdomial
(Neotropical 409), and microglobal (Neotropical Kingdom and another kingdom, 430). Of
the four chorological types, the regional (Caribbean) dominates the spectrum (827), other
two are equally represented: kingdomial (Neotropical , 505) and global (larger than
Neotropical, 495), while the provincial is the less prevailing (Yucatecan, endemic sensu
stricto, 111 ). The second study is a chorological analysis of the stenochoric flora of the YP,
constituted by 234 taxa. Stenochoric taxa are limited to a single biogeographical province,
or an equivalent space in up to three provinces, either contiguous or disjunct. Of the 11
stenochoric categories, those with more than 5% of total taxa are: microprovincial (82),
amphitransprovincial (49) , paratransprovincial (34), mesoprovincial (22) , and
tritransprovincial (19). The three priority levels for the taxa, based on the proportion of
provinces of occurrence, are represented as follows : 151 (82), 2nd (76) , and 3rd (76). The
method is inherently subjective, yet it is standardized and explicit. lt provides a framework
for rethinking the corrupted , however essential, concepts of endemic, widely-distributed,
and cosmopolitan. We envision that for the scheme to viable, it would have to be
automatized.
3
4
Capítulo 1
INTRODUCCIÓN
El estudio de la distribución geográfica de los taxones (especies y otras categorías
taxonómicas inferiores y superiores) es un tema seminal de la biogeografía. La
distribución geográfica que ocupa cada especie sobre la superficie del planeta, sea esta
acuática o terrestre, es una de las características esenciales de los taxones y por ende de
significado relevante para entender los fenómenos ecológicos, históricos y evolutivos por
los cuales existen (ver Pielou , 1979; Dansereau, 1975). La distribución geográfica es
resultado de complejos fenómenos biológicos inherentes al organismo, ecológicos propios
a las comunidades bióticas y al ambiente, e históricos inmanentes tanto al linaje del
organismo, como al desarrollo de la biota y el ambiente. De este modo, la distribución
geográfica natural de una especie se ve limitado por la capacidad del organismo para
dispersarse, la presencia de barreras que impiden su dispersión , la disponibilidad de
hábitats adecuados, las interacciones con otros organismos, y el tiempo durante el cual el
taxón en cuestión ha existido (Lomolino et al. , 201 0).
El tema central de esta tesis es el estudio de patrones corológicos (patrones de
distribución geográfica) de los taxones (especies y categorías infra-específicas). Los
patrones de distribución suelen llamarse elementos biogeográficos, componentes bióticos,
o corotipos en la literatura científica (e.g. , de distribución yucateca, mesoamericana,
caribeña, neotropical , pantropical , cosmopolita). El análisis de tales patrones suele ser
parte de estudios bióticos (e.g. , florísticos, faunísticos, micológicos, etc.) o biogeográficos
generales. Estudios que ilustran esto, incumben ya sea a nuestra Provincia de Yucatán
(PY) (Wendt, 1993; Estrada-Loera, 1991; Moreno-Casasola, 1988; Espeje! , 1987;
Delgadillo, 1984; Miranda, 1958), a nuestro Región del Caribe (e.g. , Cornejo etal., 2011 ;
López y Cejas, 2000; Borhid i, 1996; Howard, 1975) o nuestro Reino del Neotrópico (e.g .,
Lewis et al. , 2006; Lott y Atkinson , 2006; Queiroz, 2006; Spichiger et al., 2006; Wood ,
2006; Brewer et al. , 2003).
En la biogeografía el término "patrón" es frecuentemente usado de modo ambiguo.
Suele llamársele patrón lo mismo a una distribución individual , a una distribución repetida
(un patrón sensu stricto). o a una categoría/tipo de distribución en general. Además, la
distinción de patrones suele referirse , inclusive en un mismo estudio tanto a patrones
5
Capítulo 1
naturales (e.g , unidades bióticas , geográficas, biogeográficas) como a "patrones"
artificiales (e.g. , respecto de reservas naturales, países o subdivisiones). Lo anterior
ocasiona que el entendimiento de los patrones corológicos quede en narrativas difíciles de
interpretar. Consecuentemente, es este estudio se usa el término patrón en sentido
estricto , esto es, solo para distribuciones repetidas (de algún modo coincidentes,
similares, o comparables). Además, se propone aquí que un patrón estaría representado
por al menos tres distribuciones geográficas (de tres taxones) . Se considera que una
segunda distribución solo sugiere la existencia de un patrón, en tanto que una tercera
distribución substanciaría al patrón como hipótesis corológ ica.
Un planteamiento crucial de este estudio es que la sistematización del análisis de
las distribuciones geográficas en cuanto a su conceptualización, categorización y
nomenclatura, es una tarea relegada de la biogeografía en general y de la corología en
particular. El análisis de patrones corológicos se aborda generalmente como tema
colateral a otros temas como la taxonomía, la sistemática y la ecología. El análisis de
patrones también suele limitarse a taxones de interés particular al investigador, o a casos
circunstancialmente atractivos o famosos. En pocos casos se analizan los patrones de
manera detallada, inclusiva y global , o se organizan en categorías biogeográficas
inequívocas (e.g. , López y Cejas, 2000; Borhidi , 1996), raramente se presentan como
espectros corológicos gráficamente (e.g. , Dimopoulos y Georgiadis, 1992; Espejel , 1987;
en algunos solo parcialmente, e.g ., Lewis et al. , 2006), y pocas veces se provee el
balance de los patrones (sea en tablas numéricas o gráficos). Esto es, el análisis de
patrones corológicos se aborda generalmente de manera poco sistematizada.
¿A qué podría deberse la falta de interés en el análisis de la variación tipológica y
fenomenológica de las distribuciones geográficas, esto es, de los patrones de distribución
per se? (no la variación areográfica que es ocupación de la areografía, ni estadística que
es tema de la macroecología, ni histórica que es objeto de biogeografía histórica y la
paleontología; ver sección de Antecedentes). En temas afines a la corología (ver siguiente
sección), "Rapoport (1975) planteó que la aerografía "es tan controvertible .. . , en parte por
su propia naturaleza y en parte por la desafección que han mostrado los biogeógrafos y
ecólogos por su tratamiento." A nuestro parecer en la misma línea de razonamiento,
Lomolino et al. (2006), expuso que "La clasificación de regiones geográficas basada en
6
Capítulo 1
sus biotas [provincialismo/regionalismo] fue alguna vez el tema dominante de la
biogeografía, pero ahora recibe solo atención pasajera de la mayoría de los científicos de
hoy día. Ya sea que, o estamos satisfechos con los sistemas existentes de clasificación
geográfica, o tales sistemas son vistos como ejercicios descriptivos triviales." Más allá del
ámbito empírico de la ciencia , en cuanto a la clasificación y sistemas de ordenamiento en
general , Mayr y Bock (2002) plantean que "Considerando la enorme importancia de este
proceso de ordenamiento en los diversos campos de la ciencia , es bastante sorprendente
hasta qué punto su análisis ha sido desatendido por los filósofos." Definitivamente, la
dificultad para tratar con los patrones de distribución se debe a la naturaleza continua de
la variación del fenómeno. Sin embargo, este gran problema es compartido por otras
disciplinas, como las que catalogan tipos de vegetación , ensamblajes de especies,
comunidades bióticas, ecosistemas (ecolog ía) , bioregiones, ecoregiones, biomas
(biogeografía) , y taxones (e.g., taxonomía). Como ejemplo, a pesar de tales dificultades,
los biogeógrafos han avanzado en la división de los continentes y océanos en provincias
más o menos naturales basadas en una historia evolutiva común entre la flora y la fauna
(Lomolino et al., 2006).
Este estudio se enfoca en el aspecto tipológico y nominal de los patrones de
distribución. Específicamente, en este estudio se propone un esquema corológico
universal que incluye criterios prácticos para delimitar las distribuciones geográficas y los
patrones de distribución de los taxones, categorizar tales distribuciones y patrones, y
nombrarlos. El esquema aquí desarrollado y propuesto es visto como un marco
conceptual y metodológico con implicaciones teóricas para el entendimiento de las
distribuciones en general y prácticas para la conservación de los taxones, sobre todo los
taxones con distribuciones geográficas globalmente limitados. Sin embargo, la explicación
de las implicaciones de tales patrones corológicos en fenómenos
dinámicos/históricos/evolutivos de las biotas está fuera del alcance de esta tesis, y es
materia de otras subdisciplinas de la biogeografía ecológica y de la "biogeografía
histórica" (sensu Lomolino et al. , 201 0).
ANTECEDENTES
7
Capítulo 1
lnefectividad de los arquetipos corológicos tradicionales
Lo planteado en la sección anterior implica que en la corología existe un vacío importante,
en cuanto a la falta del estudio tipológico de los patrones de distribución. Si esta
aseveración pareciese aún infundada, pretenderé aquí clarificarla comentando los cuatro
arquetipos de distribución conocidos como "endémico", "ampliamente distribuido",
"cosmopolita", y "disyunto", de entre los cuales quizá son especialmente atractivos el
endémico y el disyunto. Los aquí llamados arquetipos suelen ser llamados "patrones" en
la literatura científica, lo cual es equívoco pues no constituyen una repetición (ver sección
Planteamiento del plobrema) de un hecho/fenómeno distribucional sino que son modos o
condiciones incidentales de la distribución de los taxones (ver Sack, 197 4 para una
discusión de la distribución como fenómeno vs. realidad/hecho circunstancial (actuality)
sensu Hartshorn, 1939, citado en Sack, 197 4 ).
El arquetipo "endémico" es especialmente fascinante, no solo para científicos y
conservacionistas, sino para la gente en general. Decir que una especie es endémica,
esto es, única de un solo lugar en el planeta, es de por sí dramático, más cuanto más
pequeño sea su rango geográfico. El científico intenta explicar los porqués de tal
fenómeno, el conservacionista procura el cuidado de tales organismos, en tanto que los
anteriores junto con la sociedad en general se maravillan ante tal hecho. Sin embargo, es
un hecho reconocido en la ciencia que el término endemismo no tiene base conceptual
(ver Lomolino et al., 2006). Una especie es endémica de un área determinada,
independientemente de las dimensiones y naturaleza de la misma (Peterson y Watson,
1998; Anderson, 1994; Kruckeberg y Rabinowitz, 1985). Por ejemplo, la hierba voluble
Dictyanthus aeneus Woodson es endémica del extremo norte de la península de Yucatán,
el árbol Bourreria pulchra (Millsp. ) Millsp. ex Green. es endémico de la península de
Yucatán (sensu lato), el árbol Ceiba aesculifolia (Kunth) Britt. & Baker f. es endémico de
Mesoamérica, el árbol Bursera simaruba (L. ) Sarg. es endémico de la cuenca del Caribe,
y la epifita Tillandsia usneoides (L.) L. es endémica del gran parte del Continente
Americano (del trópico y subtrópicos). De igual forma, se hace referencia a que tales y
cuales especies son endémicas de ciertas entidades políticas (e.g.,
estados/departamentos o países), unidades administrativas (e.g. , reservas naturales),
unidades geométricas de estudio (e.g., determinado número de cuadrantes en un mapa),
8
Capítulo 1
o áreas geográficas de determinado tamaño (e.g., <50,000 km2, sensu IUCN, 2001 ). El
problema de estas delimitaciones del endemismo es que no reflejan un fenómeno
corológico como tal (Anderson , 1994; Kruckeberg y Rabinowitz, 1985), sino una realidad
geográfica, administrativa o política , y solo en ocasiones coinciden con unidades naturales
(e.g., islas, macizos montañosos, valles , ríos , lagos, etc.).
El arquetipo "cosmopolita" tampoco goza de una conceptualización precisa. Cabe
aclarar que la catalogación de los organismos como cosmopolitas se hace
separadamente para organismos terrestres y acuáticos. Se dice que una especie es
cosmopolita si habita en una gran proporción de los continentes, de los océanos, o de
determinado tipo de bioma de la Tierra (e.g ., las selvas tropicales). La existencia de
organismos cosmopolitas estrictamente hablando quizá sea solo hipotética (Lacoste y
Salanon, 1973), excepto para aquellas especies que tienen una distribución amplís ima a
lo largo del planeta, sin contar las regiones extremas en los polos y los desiertos extremos
(e.g. , el ser humano Horno sapiens L. sapiens y el halcón peregrino Falco peregrinus
Tunstall ; Lomolino et al., 2006).
El arquetipo "ampliamente distribuido" tiene cabida para cualquier distribución
entre lo llamado endémico y cosmopolita . El término ampliamente distribuido carece de
límite inferior y superior. Más aún, muchas especies endémicas de áreas relativamente
extensas pueden fácilmente considerarse de amplia distribución. Al respecto , Dansereau
(1957) planteó: "No hay categorías convenientes disponibles para designar solo la
extensión o el tamaño del área entre estos dos extremos [endemismo y cosmopolitismo],
además de la contigüidad y el lugar real de presencia. Por consiguiente, los términos
... [continental , provincial , regional , local] ... necesitan ser refinados."
Por último, el arquetipo "disyunto" (d iscontinuo) tampoco ha sido conceptualizado
sistemáticamente. En cierto modo, a menos de que la distribución geográfica sea
completamente continuo en la geografía, muchas distribuciones podrían ser vistas como
disyuntas en cierto grado (ver Raven , 1972; Solbrig, 1972; Thorne, 1972; Turner, 1972;
Wagner, 1972; Wood, 1972). En el caso de unidades geográficas o ecológicas
naturalmente segmentadas (e.g. , archipiélagos, lagos y ríos , picos de montañas, zonas
xéricas o perhúmedas, etc.) las distribuciones de distribución de los organismos sobre
ellas son inherentemente disyuntos. A pesar de lo anterior, ciertos patrones disyuntos han
9
Capítulo 1
llamado la atención de los estudiosos. Este es el caso de las distribuciones disyuntas
llamadas anti-tropicales/anfi-tropicales, que se refieren a organismos presentes a ambos
latitudes del trópico en el Continente Americano . Aquí se incluyen especies presentes en
ambientes de clima tipo mediterráneo en California y Chile, especies de los desiertos de
Norteamérica y Sudamérica, y a especies de las praderas templadas de Norteamérica y
Sudamérica. Otras disyunciones famosas corresponden a especies anfi-atlánticas,
presentes a ambos lados del Océano Atlántico, esto es, en América y Europa/África, o a
especies circum-boreales, y por extensión se podría decir lo mismo de las circum
australes, circum-polares, circum-tropicales (pan-tropicales), etc. A esta gran escala
global , es quizá fácil visualizar a un organismo como disyunto. Sin embargo, a escalas
geográficas menores (e.g. , al interior de un reino o región biogeográfica) no se tiene un
esquema para definir cuándo una especie puede considerarse disyunta y cuándo no.
Pielou (1979) planteó un marco teórico y algoritmos para probar disyunciones de menor
escala, en el rango de decenas a cientos de kilómetros.
Los arquetipos endémico, ampliamente distribuido y cosmopolita pueden ser
espacialmente continuos o discontinuos (disyuntos). De este modo, el cuarto arquetipo
(disyunto) es complementario (no mutuamente excluyente) respecto de los tres primeros.
En los cuatro arquetipos corológicos comentados, un problema persistente es su
indefinición, en cuanto a que no tienen cotas ni superior ni inferior para ser distinguidos
geográficamente. En consecuencia , mencionando algunos ejemplos, una especie limitada
a la pequeña isla de Cozumel (ubicada al noreste de la península de Yucatán) es
endémica de tal isla. Las especies endémicas de la Cuenca del Caribe o del Neotrópico
son de amplia distribución. Las especies del Pantrópico o del Viejo Mundo son por mucho
de amplia distribución y bien podrían ser llamadas semi-cosmopolitas. Y así, el ser
humano (y otros organismos asociados a este) es endémico de todos los continentes de
la Tierra, y uno de los pocos organismos verdaderamente cosmopolitas, principalmente
habitante de los territorios emergidos de la Tierra, y solo transeúnte de la hidrósfera y la
atmósfera. En este panorama, algunas preguntas irresueltas son: ¿qué tan pequeño,
mediano o grande tiene que ser un rango geográfico para considerar a un taxón como
endémico, de amplia distribución, o cosmopolita, respectivamente?, ¿qué tan separados
tienen que estar las subdistribuciones para considerarlos disyuntas? Naturalmente, los
10
Capítulo 1
conceptos de endémico, disyunto, y cosmopolita no tienen que ser numéricos y exactos,
pero definitivamente es necesario algún esquema de referencia para hablar acerca de tan
importantes modos de distribución con cierta precisión, y alejarnos de la vaguedad con
que son tratados.
La corología y subdisciplinas afines
El término "corología", en su sentido original y más amplio, fue sinónimo de biogeografía
(sensu Ernst Haeckel 1866, citado en Lomolino et al., 2006) y quizá lo sigue siendo (Loidi
et al. , 2011 ). Por su parte, en su sentido más restringido el término corología suele usarse
en la literatura científica como sinónimo de "patrón de distribución" o simplemente del
término "distribución". En un repaso breve de la situación, por ejemplo, Lacoste y Saloman
(1973) mencionan que "La corología tiene por objeto la delimitación de las áreas de
distribución geográfica de las especies, así como de las otras unidades taxonómicas o
taxones, como géneros familias ordenes, etc.". Rapoport (1975) usa el término corología
como sinónimo de areografía, y lo define como el estudio del tamaño, la forma, y la
posición de las distribuciones geográficas. Rapoport también comenta que "Para
Aubreville (1971) la areografía no es más que el conocimiento de las áreas geográficas de
repartición, no la "explicación" que queda a cargo de la corología." Ebach y Tangney
(2007) establecen que "la corología es el estudio de los mecanismos de distribución en
relación a los orígenes de los taxones". Por último, la corología pareciera sinónimo de lo
que Morrone y Escalante (2009) llaman "Biogeografía descriptiva: Subdisciplina que
describe patrones biogeográficos. " Una discusión interesante del término y la disciplina de
la corología puede verse en Williams (2007). En el presente estudio, se entiende a la
corología como la subdisciplina de la biogeografía que se ocupa del estudio de las
distribuciones geográficas de los taxones, de los patrones de distribución que emergen de
tales distribuciones, y de las categorías en que pueden agruparse tanto las distribuciones
como los patrones, así como de los procesos y la explicación causal de tales hechos o
fenómenos.
Una subdisciplina interrelacionada con la corología es la "corionomía". Takhtajan
(1986) llama fitocorionomía (phytochorionomy) a la descripción y análisis de las regiones
11
Capítulo 1
florísticas del mundo. Por extensión, podría hablarse de la zoocorionomía (para los
animales), y en general de la corionomía para las biotas o taxones en general (Loidi et al.,
2011 ; Rivas-Martínez et al., 1997). De hecho, corionomía es un término muy poco usado
(e.g., Loidi et al., 2011 ; Rivas-Martínez et al., 1997). McLaughlin (1994) llama fitogeografía
florística (traducción propia de floristic plant geography) al estudio clasificatorio de la
unidades florísticas . En la corionomía, las diferentes unidades biogeográficas se definen a
partir de elementos bióticos (patrones distribucionales en esta tesis) característicos a
ellas. El grado de distinción en la composición de taxones de las biotas fue la base para el
desarrollo del tema del provincialismo/regionalismo: ciertas zonas del planeta tienen
biotas distintivas a tal nivel que pueden reconocerse y nombrarse en un esquema
jerárquico, que incluye unidades inclusivas llamadas con diversos nombres (e.g. , en
general , desde los distritos, sectores, provincias, regiones, hasta reinos biogeográficos y
otros nombres intermedios (e.g. , Takhtajan, 1986; Udvardy, 1975; Good, 1974). Las
distribuciones de distribución de los organismos, vistos "focalmente" (localidades,
regiones, continentes) dan como resultado el que diferentes unidades geográficas tengan
una composición de organismos particular (Ley de Buffon, ver Lomolino et al. , 2006).
Recientemente, la ecología y la geomática, a través del refinamiento de análisis
numéricos multivariados y el desarrollo de los sistemas de información geográfica, han
revitalizado a la corionomía, con interés no solo por las unidades geográficas o
biogeográficas de composición biótica distintiva (e.g., Kreft y Jetz, 2010; Rueda et al. ,
201 O; MacKey et al. , 2008; Proches, 2005; Cox, 2001 ; Olson et al. , 2001; Conran , 1995;
McLaughlin, 1994; Smith 1983), sino también por las zonas de transición biótica (Bauer y
Peterson, 2005; Williams et al., 1999).
Otras subdisciplinas/subtemas de la biogeografía que comparten con la corología
el interés en los patrones distribución, y que quizá sea pertinente tenerlas en mente
mientras se plantea esta tesis, son la areografía, la macroecología y la panbiogeografía,
mismas que se comentan sucintamente a continuación. El estudio analítico de las
distribuciones per se fue establecido por la "areografía" en la década de 1970, dando
origen a la "macroecología" en la década de 1980. Estas son consideradas entre las
subdisciplinas más activas, intrigantes y fascinantes de la biogeografía (Lomolino et al.,
201 O). Sin embargo, la areografía y la macroecología estudian las características
literalmente areográficas de las distribuciones (i.e., tamaño, forma, sobrelapamiento,
12
Capítulo 1
localización), la distribución estadística de las distribuciones y su relación con algunos
parámetros poblacionales como las abundancias, o parámetros organismales como el
tamaño corporal y la dieta. La macroecología suele ocuparse de fenómenos/patrones de
gran escala taxonómica y geográfica, como, por ejemplo, el estudio de familias a escala
continental. Por su parte, en la "panbiogeografía" (sensu Croizat, 1958, citado en
Lomolino et al., 201 0), una subdisciplina de la biogeografía histórica, los "trazos
individuales" son quizá comparables con lo que aquí se llaman descripciones corológicas
individuales, mientras que los "trazos generalizados" son quizá comparables con lo que
aquí se llaman patrones corológicos. Sin embargo, en tanto que la panbiogeografía
identifica trazos de especies filogenéticamente emparentadas para grupos taxonómicos
(e.g., géneros, famil ias) en un contexto histórico, el análisis corológico de este estudio
define patrones para grupos bióticos (e.g., floras , faunas) en un marco temporalmente
neutral (estático), esto es, tipológicamente.
En nuestro esquema, el concepto de "patrón corológico" podrían considerarse
sinónimo del concepto de "área de endemicidad" (al menos en referencia a los patrones
de menor tamaño geográfico o de más baja magnitud corológica; ver Tabla 1 en el
Capítulo 11). Esto es relevante dado que el área de endemicidad es la unidad fundamental
en enfoques cladísticos de la biogeografía histórica (ver Lomolino et al., 201 0).
Consecuentemente, la contribución de nuestro esquema descriptivo y tipológico para la
cladística es meritoria de ser analizada.
Terminología precisa y ad hoc
A lo largo de la tesis se procura usar conceptos y términos en sentido estricto, o al menos
explícitamente. Esto es relevante pues la tesis contiene varios elementos nuevos o que se
plantean de modo diferente a su uso tradicional. Para este efecto se han desarrollado y
propuesto el uso de una terminología, incluyendo algunos neologismos (ver Tabla 1 en el
Capítulo 11). Algunos conceptos no incluidos en dicha Tabla 1 se discuten a continuación.
El término "área" (geométrica) se usa para unidades geográficas artificiales (e.g. ,
entidades políticas, unidades de conservación) o en sentido areográfico (e.g. , presencia
en tantos km2). De igual modo, para la distinción de categorías o tipos corológicos se usa
el término "categorización" en vez de "clasificación". Esto es porque la clasificación
13
Capítulo 1
(análisis de conGlomerados) se refiere a procedimientos jerárquicos (incluyendo los
métodos multivariados de clasificación o agrupamiento) mismos que distinguen clases
anidadas. A diferencia, el esquema que se aquí plantea no es jerárquico, o lo es pero solo
parcialmente, pues detecta tanto patrones y categorías anidadas (distribuciones dentro de
distritos, estos dentro de provincias, y a su vez estas dentro de regiones, etc.) como
traslapadas (a lo largo de diferentes unidades dentro de cada nivel biogeográfico). Por
ejemplo, en el Capítulo 111 se distinguen categorías anidadas entre provincias (distritales
dentro de la provincia) y categorías traslapadas entre provincias (transprovinciales). Con
la misma tónica, el esquema propuesto constituye en sí un esquema de "ordenamiento"
(sensu Mayr y Bock, 2002) de información corológica, término que tampoco debe
confundirse con el de "ordenación", el cual se refiere a métodos multivariados no
jerárquicos.
JUSTIFICACIÓN
La distribución geográfica (geographic range en inglés) de los taxones es la unidad
fundamental de la biogeografía (Lomolino et al., 2006). Por lo tanto, los patrones de
distribución de ellos emergentes merecen ser objeto de análisis, al igual que las otras
características biológicas, ecológicas y evolutivas de los organismos. Resulta entonces
lógico el interés por conocer su variación de las distribuciones geográficas, tratar de
encontrar patrones tipológicos, categorizarlos y designarlos con · nombres propios.
Consecuentemente, el planteamiento central de esta tesis es que, para avanzar en el
entendimiento científico de las distribuciones geográficas de los taxones (i.e. , la corología
en general), es necesario desarrollar marcos conceptuales, métodos, y terminología para
analizar tales distribuciones (e.g. , este estudio en particular).
La trascendencia de la corología -ciencia a la cual se ocupa esta tesis- es clara
para estudios taxonómicos, filogenéticos , ecológicos, biogeográficos y paleontológicos.
Sin embargo, su impacto en otras disciplinas no es tan obvio. Por ejemplo, su relación con
la fitoquímica (particularmente la exploración fitoquímica) ha sido resaltada (e.g. , Roig,
1999) y ha sido demostrada en estudios que analizan la variación de compuestos
químicos a través de las distribuciones geográficas de algunas especies silvestres de
14
. . .. Cap.ltulo.l
importancia económica (e.g., el orégano mexicano, Lippia graveolens KurHh; Marlfnet-·' . Natarén et al., 2012; 2011 ; Sánchez et al. , 2007). La repercusión dé la corología dE§ los
taxones en fa etnobiología y en disciplinas antropológicas es insospechada · (e.g:1 1<'1
' variación geográfica de los usos y nombres comunes por pueblos nativos y foráned~).
• J; ·, . t ' ) - ....
En palabras de Riddle et al. (2011) "Muchos biólogos han cuestion~dci 1~ \Jtiltdád . ' . de tratar de nombrar todas las especies sin que, al mismo tiempo ~ue l~s d~limit~~~~;
•.
hagamos esfuerzos mayores en describir su biología, sistemática1 ~cologt~. y
distribución." Consecuentemente, esta tesis plantea que el esfuerzo en catalogar a todas
las especies (el propósito central de la taxonomía) debería ser paralelo al esfuerzo en
describir las distribuciones de todas ellas (el objetivo esencial de la corología).
HIPÓTESIS
En cuanto al espectro corológico de la PY (Capítulo 11), se plantean las siguientes
hipótesis, referentes a las categorías en orden creciente (de izquierda a derecha en el
espectro):
• Las categorías corológicas provinciales (yucatecas) estarán pobremente representadas
(<1 0% de los taxones). Esto se basa en que la PY es una unidad geomorfológica y
fisiográficamente simple .
• Las categorías corológicas subregionales mesoamericanas dominarán (-25% de los
taxones). Esto se basa en que la PY es una unidad ontogénicamente parte del norte de
Mesoamérica desde tiempos antiguos (Eoceno Superior) y a que están conectadas
directa y ampliamente por vía continental.
• Las categorías corológicas subregionales caribeño-sudamericanas dominarán
medianamente (-15% de los taxones) siguiendo en importancia a las categorías
mesoamericanas (segunda hipótesis). Esto se basa en que el Caribe Sudamericano es
la subregión hermana (unidad biogeográfica contigua dentro de la región) de
Mesoamérica, y en la asunción de que los taxones sudamericanos han migrado
preferencialmente hacia el norte respecto de los taxones neárticos que han migrado
hacia el sur.
15
Capítulo 1
• Las categorías corológicas subregionales antillanas estarán pobremente representadas
(-5% de los taxones). Esto se basa en que las Antillas (la otra subregión hermana de
Mesoamérica) está ontogenéticamente desligadas de Mesoamérica (PY incluida) y a
que están desde siempre desconectadas por una barrera oceánica.
• Las categorías corológicas regionales (caribeñas) codominarán (-25% de los taxones).
Esto se basa en que siendo el Caribe la unidad inmediata superior a la subregión
mesoamericana (a la cual pertenece la PY), es de esperarse una preponderancia de
sus taxones.
• Las categorías corológicas reinales (neotropicales) dominarán medianamente (-15%
de los taxones). Esto se basa en que el Neotrópico está uno o dos niveles por encima
de las unidades codominantes (Mesoamérica y el Caribe, respectivamente) y, de nuevo
(tercera hipótesis), en la asunción de que los taxones sudamericanos han migrado
preferencialmente hacia el norte respecto de los taxones neárticos que han migrado
hacia el sur.
• Las categorías corológicas globales (panamericanas, transoceánicas, etc.), estarán
pobremente representadas (-5% de los taxones). Esto se basa en que las unidades
globales están aún más alejadas (tres niveles arriba en la jerarquía biogeográfica) de la
PY y son relativamente pocos los taxones con distribuciones muy amplias.
En cuanto al balance de categorías estenocórica de la flora la PY (Capítulo 111), se
plantean las siguientes hipótesis:
• La proporción de taxones endémicos sensu stricto deberá ser menor al de taxones
endémicos sensu lato (derivados estos de otras concepciones de la PY, e.g. Provincia
de Yucatán sensu lato (PYsl), Península de Yucatán Geográfica, Tierras Mayas Bajas).
• La proporción de taxones endémicos sensu stricto de la PY (provinciales) deberá ser
mayor al de los taxones compartidos (transprovinciales) unicamente con la contigua
Provincia del Golfo de México (PGM). De lo contrario, la distinción florística de la PY
respecto de la PGM, o de la PYsl, sería puesta en duda.
• La proporción de taxones disyuntos (disprovinciales y tridisprovinciales, tanto intra
continentales como oceánicos) de la PY será pobre ( -10%) respecto de los taxones de
distribución continua (transprovinciales y tritransprovinciales ).
16
Capítulo 1
• Los distritos florísticos (unidades subprovinciales) de la PY deberán estar sustentados
por al menos tres taxones endémicos sensu stricto (endémicos distritales). Esto
considera que un patrón corológico requiere de la existencia de al menos tres taxones
que lo sustenten.
OBJETIVOS
Objetivo general
Desarrollar un esquema corológico general para definir, nombrar, catalogar y analizar
patrones de distribución de taxones y analizar la composición corológica de biotas de
unidades biogeográficas, usando como modelo de estudio la Flora de la Península de
Yucatán (PY).
Objetivos específicos
• Generar un modelo conceptual de patrones, categorías y tipos corológicos, que sirva
de base para la aplicación universal del esquema.
• Generar una escala tipológica y nominal para referirse a las categorías y tipos
coro lógicos.
• Distinguir los patrones corológicos, desde locales hasta globales, para los taxones
(específicos e infra-específicos) de la flora de la PY.
• Asignar los patrones corológicos a categorías corológicos y estas a su vez a los tipos
corológicos.
• Generar un modelo gráfico (llamado espectro corológico) para representar las
categorías y tipos corológicos.
• Aplicar el esquema corológico en un análisis general de la flora de la PY, con el fin de
conocer su composición corológica.
• Aplicar el esquema corológico en un análisis particular de los taxones de distribución
limitada de la flora de la PY, con el fin de distinguir especies prioritarias para la
conservación.
17
Capítulo 1
BIBLIOGRAFÍA
Anderson , S. (1994). Area and endemism. The Quarterly Review of Biology 69, 451-471 .
Bauer, J. T. & A. T. Peterson (2005). Visual izing environmental correlates of species
geographical range limits. Diversity and Distributions, 11 , 275-278.
Borhid i, A. (1 996). Phytogeography and Vegetation Eco/ogy of Cuba, second edition.
Akadémiai Nyomda, Martonvásár. 752 p.
Brewer, S. W ., M. Rejmánek, M. A. H. Webb & P. V. A. Fine (2003). Relationships of
phytogeography and diversity of tropical tree species with limestone topography in
southern Bel ize. Journal of Biogeography, 30, 1669-1688.
Cecea, F. & G. E. G. Westermann (2003). Towards a guide to palaeobiogeographic
classification. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 201 , 179-181.
Conran , J. G. (1995). Family distributions in the Lil iiflorae and their biogeographical
implications. Journal of Biogeography, 22, 1023-1034.
Cornejo, X., S. A. Morí, R. Aguilar, S. Stevens & F. Douwes (2011 ). Phytogeography of the
trees of the Osa Península, Costa Rica. Brittonia, 64, 76-101.
Cox, C. B. (2001 ). The biogeographic regions reconsidered . Journal of Biogeography, 28,
511-523.
Dansereau, P. (1975). Biogeography: An Ecological Perspective. The Ronald Press
Company, New York. 394 p.
Delgadillo, M. (1984). Mosses of the Yucatan Península, Mexico: 111 , phytogeography. The
Bryologist, 87, 12-16.
Dimopoulos P. & T. Georgiadis (1992) . Floristic and phytogeographical analysis of Mount
Kill ini (NE Peloponnisos, Greece). Phyton, 32, 283-305.
Ebach , M. C. & R. S. Tangney (eds) (2007). Biogeography in a Changing World. The
Systematics Association Special Volume Series 70. CRC Press, Boca Raton. 212 p.
18
Capítulo 1
Ebach , M. C., J. J. Morrone, R.L. Parenti & A. L. Viloria (2008). lnternational code of area
nomenclature. Journal of Biogeography, 35, 1153-1157.
Espejel , l. (1987). A phytogeographical analysis of coastal vegetation in the Yucatan
Peninsula. Journal of Biogeography, 14, 499-519.
Estrada-Loera, E. (1991 ). Phytogeographic relationships of the Yucatan Peninsula.
Journal of Biogeography, 18, 687-697.
Good, R. (1974). The Geography of the F/owering P/ants. Longman Group Limited,
London. 557 p.
Howard R. A. (1975). Modern problems of the years 1492- 1800 in the Lesser Antilles .
Annals of the Missouri Botanical Garden, 62, 368-379.
Kreft, H. & W. Jetz (2010). A framework for delineating biogeographical regions based on
species distributions. Journal of Biogeography, 37, 2029-2053.
Kruckeberg , A. R. & D. Rabinowitz (1985). Biological aspects of endemism in higher
plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 16, 447-479.
Kuhn J. H. & V. Wahi-Jensen (201 0). Being obsessive-compulsive about terminology and
nomenclature is nota vice, but a virtue. Bionomina, 1, 11-14.
Lewis, G. P. , B. B. Klitgaard & B. D. Schrire (2006). Dry forests of southern Ecuador in a
continental context: insights from legumes, in: Neotropical Savannas and Seasonally
Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography, and Conservation, Pennington R. T. , P.
L. Gwilym & J. A. Ratter (eds). The Systematic Association Special Volume Series
69. CRC Press, Boca Raton. pp. 281-314.
Loidi , J., l. Biurrun, J. A. Campos, l. García-Mijangos & M. Herrera (2011 ). La vegetación
de la Comunidad Autónoma del País Vasco [Leyenda del mapa de series · de
vegetación a escala 1 :50.000]. Editorial Universidad del País Vasco, Lejana. 197 p.
(edición electrónica).
19
Capítulo 1
Lomolino, M. V., B. R. Riddle & J. H. Brown (2006). Biogeography, third edition. Sinauer
Associates, Sunderland. 700 p.
Lomolino, M. V. , B. R. Riddle , R. J. Whittaker & J. H. Brown (2010). Biogeography, fourth
edition. Sinauer Associates , Sunderland. 878 p.
López, A. & F. Cejas (2000) . El endemismo en la flora vascular de Guanahacabibes (Cuba
Occidental). Fontqueria, 55, 1-11.
Lott E. J. & T. H. Atkinson (2006). Mexican and Central American seasonally dry tropical
forests: Chamela-Cuixmala, Jalisco, as a focal point for comparison, in: Neotropical
Savannas and Seasonally Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography, and
Conservation , Pennington R. T., P. L. Gwilym & J. A. Ratter (eds). The Systematic
Association Special Volume Series 69. CRC Press, Boca Raton. pp. 315-342.
Mackey B. G. , S. L. Berry & T. Brown (2008). Reconciling approaches to biogeographical
regionalization: a systematic and generic framework examined with a case study of
the Australian continent. Journal of Biogeography, 35, 213-229.
Martínez-Natarén, D. A. , V. Parra-Tabla , G. Dzib & L. M. Calvo-lrabién (2011 ). Morphology
and density of glandular trichomes in populations of Mexican oregano (Lippia
graveo/ens H.B.K. , Verbenaceae) , and the relationship between trichome density
and climate. The Journal of the Torrey Botanical Society, 138, 134-144.
Martínez-Natarén, D. A. , V. Parra-Tabla, G. Dzib, V. Acosta-Arriola, K. A. Canui-Puc & L.
M. Calvo-lrabién. 2012. Essential oil yield variation within and among wild
populations of Mexican oregano (Lippia graveolens H.B.K. - Verbenaceae), and its
relation to climatic and edaphic conditions. Journal of Essential Oil Bearing Plants,
15, 589-601 .
Mayr, E. & W. J. Bock (2002). Classifications and other ordering systems. Journal of
Zoological Systematics and Evolutionary Research 40, 169-194.
McLaughlin , S. P. (1994). Floristic plant geography: the classification of floristic areas and
floristic elements. Progress in Physical Geography, 18, 185-208.
20
Capítulo 1
Moreno-Casasola, P. (1988). Patterns of plant species distribution on coastal dunes along
the Gulf of Mexico. Journal of Biogeography, 15, 787-806.
Olson , D. M. , E. Dinerstein, E. D. Wikramanayake, N. D. Burgess, G. V. N. Powell, E. C.
Underwood, J. A. D'amico, l. ltoua, H. E. Strand , J. C. Morrison , C. J. Loucks, T. F.
Allnutt, T. H. Ricketts, Y. Kura, J. Lamoreux, W. W. Wettengel , P. Hedao & K. R.
Kassem (2001 ). Terrestrial ecoregions of the world: a new map of life on Earth.
BioScience, 51 , 933-938.
Peterson, A. T. & D. M. Watson {1998) . Problems with areal definitions of endemism: the
effects of spatial scaling . Diversity and Distributions, 4, 189-194.
Pielou , E. C. (1979). Biogeography. John Wiley & Sons, New York. 351 p.
Proches, S. (2005). The world 's biogeographical regions: cluster analyses based on bat
distributions. Journal of Biogeography, 32, 607-614 .
Queiroz, L. P. (2006). The Brazil ian caatinga: phytogeographical patterns inferred from
distributions data of the Leguminosae, in : Neotropical Savannas and Seasonally Dry
Forests: Plant Diversity, Biogeography, and Conservation, Pennington R. T. , P. L.
Gwilym & J. A. Ratter (eds) . The Systematic Association Special Volume Series 69.
CRC Press, Boca Raton. pp. 121-157.
Rapoport, E. H. (1975). Areografía: Estrategias Geográficas de las Especies. Fondo de
Cultura Económica, Ciudad de México. 214 p.
Raven, P. H. (1972). Plant species disjunctions: a summary. Annals of the Missouri
Botanical Garden, 59, 234-246.
Riddle , B. R. , R. J. Ladle, S. A. Lourie & R. J. Whittaker (2011 ). Basic biogeography:
estimating biodiversity and mapping nature, in: Conservation Biogeography, Ladle,
R. J. & R. J. Whittaker (eds). Wiley-Biackwell , Chichester. pp. 47-92.
Rivas-Martínez, S. , A. Asensi , B. Díez-Garretas, J. Molero & F. Valle (1997).
Biogeographical synthesis of Andalusia (southern Spain). Journal of Biogeography,
24, 915-928
21
Capítulo 1
Roig , F. A. (1999). lnventory and need of conservation of the medicinal flora in the arid
centre-west of Argentina , in: Proc. WQCMAP-2 - Biological Resources, Sustamable
Use, Conservation, Ethnobotany, Caffini N. et al. (eds) . Instituto Argentino de
Investigación de las Zonas Áridas, Mendoza. pp. 161-167.
Rueda, M., M. A. Rodríguez & B. A. Hawkins (2010) . Towards a biogeographic
regionalization of the European biota. Journal of Biogeography, 37, 2067-2076.
Sack, R. D. (1974). Chorology and spatial analysis. Annals of the Association of American
Geographers, 64, 439-452.
Sánchez 0. , R. Medellín, A. Aldama, B. Goettsch, J. Soberón & M. Tambutti (2007).
Evaluación del riesgo de extinción de Lippia graveolens de acuerdo al numeral 5. 7
de la NOM-059-SEMARNAT -2001 , en: Método de Evaluación del Riesgo de
Extinción de las Especies Silvestres en México (MER), Sánchez O. et al. (eds).
Instituto Nacional de Ecología, Ciudad de México. pp. 91-11 O.
Solbrig , O. T. (1972). Disjunctions in plants: a symposium [lntroduction] . Annals of the
Missouri Botanical Garden, 59, 105-106.
Spichiger, R. , B. Sise, C. Calenge & C. Chatelain (2006). Biogeography of the forests of
the Paraguay-Paraná basin , in: Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests:
Plant Diversity, Biogeography, and Conservation, Pennington R. T., P. L. Gwilym &
J. A. Ratter (eds). The Systematic Association Special Volume Series 69. CRC
Press, Boca Raton. pp. 193-211.
Takhtajan, A. (1986). Floristic Regions of the World. University of California Press,
Berkeley. 522 p.
Thorne, R. F. (1972) . Majar disjunctions in the geographic ranges of seeds plants. The
Quarterly Review of Biology, 47, 365-411.
Turner B. L. (1972). Chemosystematic data: their use in the study of disjunctions. Annals
of the Missouri Botanical Garden , 59, 152-164.
22
Capítulo 1
Udvardy, M. D. F. (1975). A Classification of the Biogeographical Provinces of the World.
IUCN Occasional Paper, 18, 48 p.
Wagner, W. H., Jr. (1972). Disjunctions in homosporous vascular plants. Annals of the
Missouri Botanical Garden, 59, 203-217.
Wendt, T. (1993). Composition , floristic affinities, and origins of the canopy tree flora of the
Mexican Atlantic slope rain forests , in: Biological Diversity of Mexico: Origins and
Distribution , Ramamoorthy T.P., R. Bye, A. Lott, & J. Fa (eds.) . Oxford University
Press, New York. pp. 595-680.
Westermann , G. E. G. (2000). Biochore classification and nomenclature in
paleobiogeography: an attempt at arder. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 158, 1-13.
Williams, D. M. (2007). Ernst Haeckel and Louis Agassiz: trees that bite and their
geographical dimension , in: Biogeography in a Changing World , Ebach, M. C. & R.
S. Tangney (eds). The Systematics Association Special Volume Series 70. CRC
Press, Boca Raton. pp. 1-59.
Williams P. H. , H. M. de Klerk & T. M. Crowe (1999). lnterpreting biogeographical
boundaries among Afrotropical birds: spatial patterns in richness gradients and
species replacement. Journal of Biogeography, 26, 459-474.
Wood , C. E. , Jr. (1972). Morphology and phytogeography: the classical approach to the
study of disjunctions. Annals of the Missouri Botanical Garden, 59, 107-124.
Wood , J. R. l. (2006). lnter-Andean dry valleys of Bolivia- floristic affinities and patterns of
endemism: insights from Acanthaceae, Asclepiadaceae, and Labiatae, in:
Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography,
and Conservation , Pennington R. T., P. L. Gwilym & J. A. Ratter (eds). The
Systematic Association Special Volume Series 69. CRC Press, Boca Raton . pp. 235-
256.
23
Capítulo 1
24
Capítulo 11
A NEW SCHEME TO ASSESS THE CHOROLOGICAL COMPOSITION OF
BIOTAS *
ABSTRACT
In this study we develop and propase a general scheme to analyze distributional ranges of
taxa, from local to global, following biogeographical criteria. Our study model is the flora of
the Yucatan Floristic Province (YP) composed of 2059 spermatophyte native taxa. The
analysis consists of: 1) ldentification of hypothetical biogeographical barriers for phytotaxa,
based on recognized geological, physiographical and bioclimatic features of the province.
2) The delimitation of distributional patters based on identified barriers. 3) Transformation
of raw distribution descriptions into distributional patterns. 4) Assignation of patterns into
chorological categories, at the same time belongir:Jg to chorological types. And 5)
Construction of a frequency distributions graph of chorological categories, named the
chorological spectrum of the provincial biota. The scheme proposed a typological and
corresponding nominal scale to refer and classify distributional patterns into categories
and types. We distinguished 46 chorological patterns. Three chorological categories
dominate the chorological spectrum of the YP: the microregional (in which the
Mesoamerican pattern dominates), the holokingdomial (in which the Neotropical pattern
dominates), and the microglobal (in which the Neotropicai-Subtropical Nearctic pattern
dominates). The scheme serves as the conceptual and methodological basis to discuss
distributions per se, biogeographical hypotheses about the floristic identity and affinities of
the YP, as well as implications of patterns and categories in the conservation of specific
taxa, especially those defined as stenochoric (of limited distribution worldwide). One
strength of the scheme relays in the observation of biogeographical criteria, its
explicitness, and its graphic character. The scheme moves away from the laxness that has
dominated the theoretical and practica! study of distributional patterns.
* Trejo-Torres, J. C., G. Carnevali , J. P. Pinzón, W. Cetzal-lx & M. J. M. Christenhusz (Unpublished). A new scheme to assess the chorological composition of biotas. [Artículo en preparación, para ser sometido a Phytotaxa, http://www.mapress.com/phytotaxa].
25
Capítulo 11
RESUMEN
En este estudio se desarrolla y propone un esquema general para analizar las
distribuciones de taxones, desde locales hasta globales, siguiendo criterios
biogeográficos. Nuestro modelo de estudio es la Provincia Florística de Yucatán (PY)
compuesta de 2059 taxones nativos de espermatofitas. El análisis consiste en: 1) La
identificación de barreras biogeográficas de los fitotaxones, con base en las
características geológicas, fisiográficas y bioclimáticas reconocidas de la provincia. 2) La
delimitación de patrones de distribución basados en las barreras identificadas. 3) La
transformación de las descripciones crudas de distribución en patrones de distribución. 4)
La asignación de los patrones a categorías corológicas, al mismo tiempo pertenecientes a
tipos corológicos. Y 5) La construcción de una gráfica de distribución de frecuencias de
las categorías, nombrado el espectro corológico de la biota provincial. El esquema
propone una escala tipológica y su correspondiente escala nominal para referirse y
clasificar patrones de distribución en categorías y tipos. Se distinguieron 46 patrones
corológicos. Tres categorías corológicas dominan el espectro corológico de la PY: la
microregional (en la cual domina el patrón Mesoamericano), la holoreinal (en la cual
domina el patrón Neotropical), y la microglobal (en la cual domina el patrón Neotropicai
Neártico Subtropical). El esquema sirve como la base conceptual y metodológica para
discutir distribuciones per se, hipótesis biogeograficas acerca de la identidad florística y
las afin idades de la PY, así como implicaciones de los patrones y categorías en la
conservación de taxones específicos, especialmente aquellos definidos como
estenocóricos (de distribución limitada globalmente). Una fortaleza del esquema reside en
el seguimiento de criterios biogeográficos, su explicitud, y su carácter gráfico. El esquema
procura alejarse de la laxitud que ha dominado el estudio teórico y práctico de los
patrones de distribución.
KEY WORDS. Chorology, chorological spectrum, conservation biogeography, floristics ,
Neotropic, phytogeographical provinces, phytogeography, Yucatan Península.
26
Capítulo 11
INTRODUCTION
Biotas are composed of taxa of all imaginable kinds of distributions. Sorne taxa are limited
to single areas, others are found almost everywhere along the Earth, with all intermediate
situations (Kruckeberg & Ravinowitz 1985, Gasten 1998). The geographic range -the
fundamental unit of biogeography (Lomol ino et al. 201 O)- is, together with phenotype and
phylogeny, an essential feature of each taxons natural history. Yet, the theme of chorology
(Table 1) is commonly an ancillary topic in modern biogeographic, systematic, taxonomic,
or phytosociologic studies. The term chorology is absent, or vestigial, in modern
biogeography text books ( e.g. , Huggett 2004, Lomolino et al. 201 O, Ladle & Whittaker
2011 ). Even the revitalizing input of Rapoport (1975) on the study of geographical ranges
-through areography- left behind its typological study. One reason could be that the
identification of chorological elements and corresponding biogeographical units (biochores,
see Westermann 2000) is dismissed as a scientific task (see Mclaughlin 1986). Another
more general reason for this might be that chorological and typological thinking are
undervalued in modern science (see Sack 1974 and Lewens 2009).
The statement that chorology is a neglected topic might seem trivial , until two
specific kinds of distributions are brought to the scene: endemics and disjuncts. Endemic
distributions are perhaps the most appealing of all chorological phenomena, and are thus
at the center stage of biogeography, biodiversity, and conservation sciences. The same
way, closely or distantly disjunct taxa motivates for the search of ecological or historical
explanations (Lomolino et al. 201 0). Shockingly, there is no conceptual neither
methodological frame to define, describe, and analyze distributions in general, neither
endemics nor disjuncts in particular (Dansereau 1975, Rapoport 1975, Anderson 1994 ).
Consequently, chorological phenomena (distributional ranges, patterns, elements and
categories) are commonly treated in lax ways in biogeographicalliterature.
lt is commonplace that the definition of chorological kinds, from endemics, widely
distributed, cosmopolitans, to disjuncts is done with artificial criteria (e.g. , with respect to
political or conservation units, or even in arbitrary manner), which obviously does not
reflect the nature of chorological phenomena. Rather, we do it observing three
biogeographical criteria: First, beyond time and dispersa! abilities, the geographic ranges
of species are limited by geographical, climatic, and ecological barriers. Hence,
27
Capítulo 11
distributional patterns are here defined according to biogeographical barriers
(e.g.,mountain ranges, intermountain or water passages, climatic, ecological or biotic
boundaries). Second, tl;le concept of provincialism or regionalism implies that the biota is
down to minar units (e.g., from kingdoms to districts; Figure 1 ). Consequently,
geographical ranges and their patterns are analyzed with respect to these biogeographical
units. And third, given that biotas comprise taxa with localized to worldwide distributional
patterns, chorological analyses can be done under an aH-inclusive perspective. That is, we
avoid analyzing only selected chorological patterns or partial geographic ranges, either
related to political entities or even bioregional frames.
The accelerating gathering and production of taxonomic information (e.g .,
taxonomic journals and monographs, herbarium data bases, biodiversity portals) implies,
at least potentially, the massive generation of distributional information. However, the
geopolitical distributional information commonly available for species has, in general, no
biogeographical meaning. In general , we have a deficit in the knowledge of the
geographical distribution of organism, dubbed as the "Wallacean shortfall" (Lomolino et al.
201 O, Riddle et al. 2011 ). Envisioning a progress in trying to fulfill this shortfall (Ladle &
Whittaker 2011) we have no basis to organize the geographical distribution of organisms,
with biogeographical criteria and in standardized ways. Then , we think our study is a
needed step to complement the automated universal taxonomic systems.
The development of an appropriate language to communicate distributional
patterns and their categories (see Ebach et al. 2008, Westerman 2000) is a central task in
pursuing our chorological scheme. In this regard , we are proposing and explicating a set of
neologisms to refer to chorological categories from the most limited endemics to the most
widespread cosmopolitans. The pertinence of the neologisms can be judged in terms of
convenience (see Mayr & Bock 2002), communication power, mnemotechnical qualities,
and biogeographical meaning.
The aim of the study is to propase a general chorological scheme for defining,
naming, and ordering the distributional patterns of organisms. Given a provincial biota
(e.g. , flora or fauna), in our case the vascular flora of the Yucatan Floristic Province (YP),
basic questions about chorological patterns we are interested in are (see Mclaughlin
1986): Are there distinctive patterns of distribution that characterize the biota? ls it possible
28
Capítulo 11
Table 1. Terminology, including proposed neologisms, and their definitions, devised as part of the
chorological scheme.
Chorological category.- A grouping of chorological patterns based on the proportion of
biogeographical subunits involved (districts within provinces, provinces with in subregions, etc.).
Chorological composition.- The chorological types (patterns and categories) that conform a
biota (flora, fauna, micobiota, phycobiota , etc.) . lt can be analyzed through the raw chorological
composition or the chorological spectrum.
Chorological diagnosis.- A description of the distribution of a taxon , including its membership
into chorological types and categories, as well as details of its coverage into biogeographical
units.
Chorological key.- An standardized abbreviation of the distribution or chorological pattern of
taxa .
Chorological magnitude.- The qualitative, dimensional aspect of distributional patterns and their
categories, arranged in a hierarchy of increasingly enclosing biotic (flori.stic, faun istic) units,
whose limits are defined in terms of biogeographical barriers or boundaries.
Chorological pattern.- Defined repetitive distributions represented by at least three taxa. We
consider that a second coincident range suggests the existence of a pattern , while a third one
substantiates it. Repetitive ranges are similar or comparable in sorne way. We recommend
avoid ing the use of the term "pattern" for individual distributions or for the term "distribution" in
general.
Chorological scale.- A sequence of distributional categories and corresponding groupings into
types. lt has two components: the typological chorological scale that is the sequence of
conceptual (e .g. , geometric) types, and the nominal chorological sea le that is the
corresponding sequence of names.
Chorological spectrum.- The balance of chorological categories of a biota expressed through
their frequency distributions.
Chorological type.- A grouping of chorological patterns based on membership to bigeographical
units (from districts to the globe).
29
Capítulo 11
Chorology.- The study of typologies (distributional patterns, categories, types) of the geographic
ranges of organisms and their emergent distributional patterns following biogeographical criteria .
We recommend avoiding the use of the term "chorology" as a synonym of distribution, and
reserve it instead for abstractions about such distributions.
Chorofloristic list.- A taxonomica lly curated floristic list with standard ized distributional
information for each taxa following biogeographical criteria.
Districtal (chorological type).- Distributions or taxa pertaining to the biogeographical districts.
The use of the expression "of the district" is apt in the prose of texts, but sounds unsuitable when
using names or labels, such as in tables or lists. Then we devised the term "districtal" as an
adjective comparable to, for example, provincial or reg ional.
Endemic, sensu stricto.- A taxon with distribution limited to one phytoprovince (provincial
endemic) or zoodistrict (districtal endemic), or an equivalent area in up to three contiguous (non-
disjunct) phytoprovinces or zoodistricts.
Global (chorological type).- Taxa or their distributions pertain ing to the major, monotypic,
terrestrial or aquatic biogeograph ical units. For terrestrial taxa, is refers to all Earth 's lands.
Heuristic third (chorological).- The qualitative subdivision of a biogeographical unit into three
parts, defined either biogeographica lly (with the proportion of biogeographical subunits) or
pragmatically (with reference to major biogeograph ical barriers independently of the size of the
area).
Kingdomial (chorological type).· See explanation of "districtal" above.
Stenochoric.- Taxa, geographical ranges or chorological patterns, and corresponding categories
or types, wh ich are either limited to single biogeographical provinces, orto a somehow equivalent
biogeograph ical space in up to three contiguous or non-contiguous provinces.
Raw chorological composition.- The set of individual distributions or chorological patterns of a
biota, without segregation into categories or other groupings.
30
Capítulo 11
/-':::: :::::_-,..: '¡¡
[ l District
[ District l [ District l
Prov ince
( Province J
( Provine e J
" Region Region Region
Kingdom / [ Kingdom l [ Kingdom :J ~ All emerged lands ofthe globe
Figure 1. Geometric model of the biogeographical division of the terrestrial/acuatic parts of the
globe into nested units. For example, from the terrestrial phytogeographical kingdoms (all emerged
lands) down to regions, provinces and districts. Each rank can be divided in biogeographical
subunits or pragmatically in heuristic thirds (see Table 1 ).
to categorize the patterns in an intelligible manner? What are the practica! implications of
the patterns for biodiversity understanding and conservation? Ouf chorological scheme is
thought as universal , because it could be applied to any group of organisms, in any
biogeographical units along the biosfere, whether for theoretical problems in biogeography
(this study) or for practica! questions in biodiversity and conservation sciences (See
Chapter 111).
METHODOLOGY
31
Capítulo 11
Our biogeographical undertaking of developing a chorological scheme to describe a
provincial biota in terms of its taxic distributional patterns implies the development of an ad
hoc methodological framework including new concepts.
Terminology
Throughout the text we use a set of terms and concepts, some of them proposed as
neologisms (Table 1 ). New concepts and neologisms are written in bold the first time they
are used. We have followed certain linguistic logic trying not to be capricious in the
selection of terms. In the proposed scheme, the typological scale of chorologies is not
dependent on its corresponding nominal scale, so the partial modification or improvement,
of the nominal scale does not alter the essence of the scheme. Neologisms are of course
open for adoption, modification or rejection.
Study site
The Yucatan Province is located in the southeast of Mexico, north of Central America
(18°00'-21 °30N, 86°30'-91 °30'W). Physiographically (Wilson 1980, Lugo-Hubp et al.
1992), the YP is entirely karstified limestone, flat in the north and east, with a softly
undulated hilly core towards the center-south, up to 400 m in elevation (Paleocene -
Eocene), irradiated by micro-undulated to flat lands of 30 m in elevation or less (Eocene
Miocene - Paleocene), all of them surrounded by coastal wetlands at sea level
(Pieistocene - Holocene). Climate (García 2004) and vegetation (Miranda 1958,
Rzedowski 1978) occur in a NW-SE transition from xeric scrubs (BS0) to moist medium
statured forests (AW2). Biogeographically, the YP is within the Caribbean, at the same time
part of the Neotropical major unit (Udvardy 1975, Morrone 2001 , Kreft & Jetz 201 O).
The phytogeographical limits of the YP are in itself worth a specific study. Awaiting
such study, we use a delimitation (also in Chapter 111) that agrees well with floristic
observations by Miranda (1958) and Wendt (1993). A hypothetical climatic regime barrier,
between Aw in the north to Am in the south, seems to match a hypothetical ínter-provincial
32
Capítulo 11
floristic borderline. Then , our operational YP is practically composed of the three Mexican
States of Campeche, Yucatan, and Quintana Roo, as well as northermost Belize (Corozal
and northern Orange Walk Districts). We excluded however the extreme southwestern
Campeche (from the Candelaria river to the west) and areas south of 18°30'W
(southernmost Campeche and Quintana Roo). These excluded areas of the YP, as well as
eastern Tabasco and northeastern Chiapas (Mexico), northern El Peten (Guatemala) and
Orange Walk, northern El Cayo, and northern Belize (Belize) , have either been considered
allied to the focal Yucatan Province or to the contiguous Mexican Gulf Province, or as
transitional between them (e.g. , Lundell 1934, Miranda 1958, Rzedowski 1978, Wendt
1993, Durán et al. 1998, Carnevali et al. 2010).
Group of study
The taxonomic group of study is constituted by the spermatophytes, which are vascular
plants with seeds (that is, gymnosperms and angiosperms, excluding ferns and allies).
Family classification follows APG 3 (APG 2009) for angiosperms and Christenhusz et al.
(2011) for gymnosperms. Hybrid, cultivated and naturalized taxa were not considered in
the chorological analysis but they were listed. Taxa excluded , either because of
geographical absence into the YP (as herein defined, see previous point) or because of
taxonomic problems (unresolved taxonomy or doubtful identification), were not analyzed
chorologically but they were listed too.
The chorofloristic list
A requisite to apply our chorological scheme is to have an updated floristic list for the
biogeographical unit of study, in our case, a phytogeographic province. For the studied YP
the fundamental data source is Carnevali et al. (2010), which records 2329 native and
naturalized taxa. The list may contain appropriate distributional information for species, or
it would need to be generated from reliable sources, including floras, monographs,
annotated checklists, and taxonomical websites. Given that Carnevali et al. 201 O is not
focused on distributional information, we have revised it against information from web
33
Capítulo 11
sources: Atlas of Florida Vascular Plants (Wunderlin & Hansen 2008), Flora of North
America (FNAA 2008), World Biodiversity lnformation Network (CONABIO 2008),
Germplasm Resources lnformation Network (NGRP 2013), Flora of the West lndies
(Acevedo-Rodríguez & Strong 2013), the Missouri Botanical Garden's herbarium
database, which includes Flora Mesoamericana and Flora of Nicaragua (Tropicos.org
2013), and the Flora Digital de la Península de Yucatán (Herbario CICY 2013). Last, we
consulted miscellaneous taxonomical and floristic publications, as well plant experts (see
acknowledgements). We call a floristic list with curated distributional information a
chorofloristic list (Table 1 ).
Biogeographical barriers
To delimit chorological patterns we recogn ized a combination of geological ,
physiographical , climatic and biogeographical barriers up to the continental scale (Figure
2). Barriers correspond to land-sea boundaries, ocean passages, majar physiographical
features such as intermountain passages (e.g. , the lsthmus of Tehuantepec, the
Nicaraguan Depression), geological faults (e.g. , Motagua Fault System; Rogers et al.
2007) or limits in biogeographical regional ization systems (Figure 3; e.g., biogeographical
regions or continents: Borhidi 1973 cited in Borhid i & Muñiz 1986, Cabrera & Willink 1973,
Gentry 1982, Samek 1988, Brown et al. 1994, Burnham & Graham 1999, Morrone 2001 ;
biogeographical kingdoms: Good 197 4, Udvardy 1975, Takhtajan 1986, Kreft & Jetz
2010). For barriers coincident with recognized biogeographical boundaries their
corresponding ranks (e.g. , ínter-provincial) are indicated. Barriers beyond the American
Continent are not explicated because they implicate general and obvious features such as
oceans or the biogeographical inter-kingdomial limits in other continents.
Division of the biogeographical units with heuristic thirds
Whether having scant or sufficient biogeographical information, it is relatively simple and
intuitive to rank biogeographical subunits using a scale of three levels (e.g., a small,
medium or large area; a few, intermediate, or many biogeographical subunits). On this
34
Elevation (m)
c:::J 100 D 2oo D soo c:::J aoo
1,200 . 1.800
B
140"0'0"W
120~0'0"W 1
100' 0'0"W eo•o·o·w 60' 0'0"W
~ 6,_........-- 4 , 6
5-~15 4 5 7 8 \ 1.A /16
' ~9 ..
yp
8 7~
~·
1 120. 0'0"W
11
10 11 _ 12 '--17 \ 18
13
18, 21
Capítulo 11
40' 0'0"W
z
t
Figure 2. Biogeographical hypothetical barriers used for delimiting chorological patterns of the
Yucatan Province spermatophyte flora (see Methodology for explanations and references, and
Figure 3 for biogeographical limits). 1: inter-kingdomial Nearctic - Paleartic, 2: Nearctic polar -
temperate, 3: Nearctic temperate - subtropical , 4: inter-kingdomial Nearctic - Neotropic, 5: inter
kingdomial Nearctic - Neotropic, Mexican segment, 6: inter-kingdomial Nearctic - Neotropic,
Floridan segment, 7: lsthmus of Tehuantepec, 8: ínter-provincial YP - Mexican Gulf, 9: Yucatan
Península moist - wet, 10: ínter-provincial Mexican Gulf- Chiapas, 11 : Motagua Fault Zone, 12:
Nicaraguan Depression, 13: inter-subregional Mesoamerica - Caribbean Southern (lsthmus of
Panama}, 14: inter-subregional Mesoamerica- West lndies (Yucatan Channel) , 15: Northern West
lndies- Greater Antilles , 16: Greater Antilles - Lesser Antilles , 17: inter-subregional West lndies
Caribbean Southern, 18: ínter-regional Caribbean - Amazon , 19: ínter-regional Amazon - Chaco,
20: ínter-regional Chaco- Parana, 21 : inter-kingdomial Neotropic- Andean, 22: Andean Kingdom -
Antarctic.
35
Capítulo 11
120' 0'0"W 100' 0'0"W
Biogeographical units
~ Kingdoms
~{S¿] Regions
g Provinces Elevation (m) D 1oo D 2oo c::::J soo c:J aoo
1,200
120' 0'0"W 100' 0'0"W
80' 0'0"W
yp
\
eo•o·o-w
60' 0'0"W 40' 0'0"W
~ o b
~
1
~ ~
1" o b
!:
N .• , ~ s S
BO' O'O"W 40' 0'0"W
Figure 3. The biogeographical division of the Neotropical Kingdom , including regions (1: Caribbean,
2: Amazonian , 3: Chacoan and 4: Paranaean) and provinces (not identified). The limits of the
Yucatan Biogeographical Province sensu Morrone (2001) are similar to the limtis of our focal
Yucatan Floristic Province (see Figure 3.2, line 8). The biogeographical division follows Morrone
(2001 ); however, South Florida is he re included in the Neotropic (sensu Samek, 1988 and Cox
2001 ).
36
Capítulo 11
basis we established the following decision rule: the division of the biogeographical units
can be established in heurístic thirds (Table 1 ). The division of a unit in such thirds can be
carried out in two ways. When biogeograhical division systems exist, the thirds can be
derived biogeographically using the actual number of subunits (N/3). Alternatively, when
such subdivisions systems are not available, the unit could bedivided pragmatically into
three parts, trying to use major biogeographical barriers as delimiters. This rule makes it
possible to analyze and bring into comparison units with different degrees. of available
biogeographical information. For example, one unit divided biogeographically against
another divided pragmatically.
The chorological scale
The biogeographical hierarchy, that is, the distinction of provinces, regions, kingdoms
within the Earth (Figure 1 ), serves us to devise a scale of chorological types as follows:
provincial - regional - kingdomial - global (see Table 1 for neologisms). For each
chorological type, we have devised a distinction of three categories, distinguished with the
prefixes "micro-", "meso-", and "holo-". These prefixes refer to the taxon occurrence in a
"small ", an "intermediate", or a "large" proportion of the biogeographical unit (Table 2).
While types are related to biogeographical units (provinces, etc.), categories refer to
heuristic thirds of the units where taxa occur. Along the chorological typological and
nominal scale, all types and corresponding categories denote categories of relative
increasing chorological magnitude (Table 1 ), from local to global.
Chorological patterns
For a distributional range to be considered a chorological pattern sensu stricto (se Table
1 ), it must be represented by at least three taxa. The more number of taxa represents a
pattern , the more robust it will be considered as a chorological hypothesis.
Distributional information for taxa has been commonly recorded in reference to
political , ecological, or vegetational units. Therefore, crude distributional descriptions for
37
Capítulo 11
Table 2. Chorological (typological/nominal) scale of types and categories for distributions of taxa ,
from single-site to globally distributed.
Chorological type Chorological category Coverage (X)
Microprovincial O<XS1/3 of the province
Provincial
(e.g. , Yucatecan) Mesoprovincial 1/3<XS2/3 of the province
Holoprovincial 2/3<XS3/3 of the province
Microregional O<XS1/3 of the region
Mesoregional 1/3<XS2/3 of the region Regional
(e.g., Caribbean)
Holoregional 2/3<XS3/3 of the region
Microkingdomial O<XS1/3 of the kingdom
Mesokingdomial 1 /3<XS2/3 of the kingdom Kingdomial
(e.g. , Neotropical)
Holokingdomial 2/3<XS3/3 of the kingdom
Microglobal O<XS1 /3 of the kingdoms
Global
(e.g., Pantropical) Mesoglobal 1/3<XS2/3 of the kingdoms
Hologlobal 2/3<XS3/3 of the kingdoms
each taxon were standardized {Table 3). Procuring nomenclatura! clarity and simplicity,
names of chorological patterns and were written pragmatically rather than grammatically,
by mentioning first the biogeographic names of majar units, then adding names of
inclusive subunits (e.g., Mesoamerican Northern rather than Northern Mesoamerican). In
general , names of patterns were formed mentioning first the containing unit (e.g. , YP,
Mayan, Mesoamerican, Caribbean , Neotropical), then the units within the adjacent majar
biogeographical units (within the NT), and last the up-level units towards the north and
then to the south (Nearctic, Andean).
38
Capítulo 11
Table 3. lllustrative process for the conversion of individual distributional descriptions into
chorological patterns.
STEPS EXAMPLE
Take raw distributional information from México (Campeche, Chiapas, Jalisco, Tabasco,
floristic lists, floras or web pages, which may Quintana Roo, Yucatan). Central America (Belice,
refer to political units such as countries or Guatemala).
country subdivisions (states, departments,
etc.).
To reduce noise or eliminate possible errors, México (Campeche, Chiapas, Tabasco, Quintana
update distributions against faithful published Roo, Yucatan) . Central America (Belice,
or official sources including experts opinion. Guatemala, Honduras). Jalisco discarded .
Honduras added.
Create names for hypothesized distributional Mexico/great southeast- Central America/north.
patterns according to repeated (similar or
somehow comparable) distributions.
Order taxa alphabetically according to Mexico/great southeast - Central America/north
created pattern names. Similar ones get vs . Mexico: Chiapas-Tabasco - Yucatan
together along the list and can be contrasted . Peninsula- Central America down to Honduras.
Lump together patterns that seem equ ivalent. Mexico/great SE - Central America/N of
Re-write names choosing more convinient Nicaraguan Depression.
ones.
You could rename patterns that seem more Tehuantepec lsthmus- Nicaraguan Depression.
compatible with defined biogeographical
barriers.
You might prefer converting sorne descriptiva Central Mesoamerica
patterns into simplified easy-to-recall names.
39
Capítulo 11
Each individual geographical range was assigned to the most suitable predefined
chorological pattern. The membership of a distribution into a pattern is ideally indicated by
a complete fit within the pattern 's area, or part of the area that is larger than minor
subpatterns. When a range surpassed the limits (pre-defined barriers) of a chorological
pattern along part or its whole periphery, it was assigned to the following up-level pattern.
However, the occurrence of a range into a specific area may be judged as marginal (e.g.,
present over pre-conceived borders or transitional zones) and consequently dismissed for
that area. Distributions might not conform well to none of the anticipated patterns, either
because of genuine distributions, or due to distributional data quality. Consequently,
unfitted ranges could be assigned to the most similar pattern, or definitely maintained on
the side as of "undefined pattern".
Patterns within major units (kingdoms, regions and subregions) were distinguished
as follows: lnfra-kingdomial patterns were distinguished only for the Neartical and the
Neotropical Kingdoms, but not for the Andean Kingdom; while patterns involving the
Neotropic were based on biogeographical regions (Caribbean, Amazonian , Chacoan and
Paranaean, sensu Morrone 2001 ), patterns for the Nearctic were defined based on
climatic zones (Subtropical , Temperate and Polar, approximately sensu Peel et al. 2007).
lnfra-regional patterns were considered only for the Caribbean Region, based on
biogeographical subregions: Mesoamerican, West lndian and Caribbean Southern (sensu
Morrone 2001 ). lnfra-subregional patterns were distinguished only for Mesoamerican
Subregion: Northern, Central , Southern , Mayan, Mayan Lowlands, YP-Mexican Gulf, and
Y Psi.
Chorological composition
Once devised, the chorological patterns were assigned to the 12 predefined chorological
categories (see Table 2). The categories correspond to specific areas within the
biogeographical units (proportions and their combinations) of the hierarchy: provinces,
regions, kingdoms, and the Earth 's lands, and their subunits (Figure 3). We have to keep
in mind that the distinction of categories refers to heuristic thirds derived either from
pragmatical parts or biogeographical subunits (see four three above). 1) In the provincial
40
.capítulo 11
~· ,'l,¡.... ! • ::,.~!~ . ~ . ~~~
chorologies, the microprovincial categories occur in one subprovirici~ l heuris{f({ tíii rd; thé
mesoprovincial in two thirds, and the holoprovincial in the three thirds. 2~ ' Í n the f~~~b-~ 1 chorologies, the microregional categories occur in one s~bregion ( i. ~ .. Meso~riie-riE~};'tti~ mesoregional in two subregions (Mesoamerica plus West lndies or Caribbean Southern)
and the holoregional in the three subregions). 3) In the kingdomial chorologies (see Figure
3), the microkingdomial categories occur in two regions (e.g., Caribbean plus Amazonian) ,
the mesokingdomial in three regions (e.g., Caribbean, Amazonian , plus Chacoan or
Paranaean) and the holokingdomial in the four regions (i.e. , Caribbean, Amazonian,
Chacoan and Paranaean). 4) In the global chorologies, the microglobal categories occur in
two biogeographical kingdoms (e.g. , Neotropical plus Neartic or Andean or an extra
American kingdom), the mesoglobal in 3-4 kingdoms (e.g. , Neotropical
plus Nearctic plus Andean, or other two kingdoms), and the hologlobal in 5-6[-8] kingdoms
(e.g., Neotropical plus other 4-7 kingdoms) (six kingdoms sensu Takhtajan 1986, but up to
eight kingdoms in other mixed faunal-floral systems, e.g. , eight in Udvardy 1975).
The chorological composition (Table 1) of the YP flora was then analyzed at two
levels: first with the raw chorological composition (Table 1) of distributional patterns,
and second , through the balance of chorological categories. This last is the frequency
distributions of taxa for all the chorological categories, which is herein named as the
chorological spectrum (Table 1) of the provincial flora (Figure 4).
RESULTS
The chorofloristic list of the Yucatan Province
The chorofloristic list of spermatophytes of the YP contains 2258 taxa, segregated into
2076 species, 57 subspecies and 125 varieties (Appendix 2.1 ). The 2258 taxa belong to
925 genera and 147 famil ies. From the total , 199 taxa were excluded in the chorological
analysis because they are naturalized (11 1 ), geographically absent (69), or taxonomically
problematic (19). This leaves 2059 taxa native to the YP.
41
Capítulo 11
+ ~ o
lntermediate Global Provincial
'-"
ro X .!9 -o e o t o a. o ...... a..
Figure 4. A model of chorological spectra for biotas (e.g, provincial floras, faunas) illustrating cases
dominated by provincial , intermediate and global chorological categories. The balanced spectrum
represents the null hypothesis, in which no trend of dominance exists.
Taxonomic updates with respectto our baseline floristic list (Carnevali et al. 201 O)
are: Brassavola cucul/ata is now B. appendiculata (Noguera-Savelli 201 0), Polystachya
foliosa is now P. caracasana (Peraza-Fiores et al. 2011 ), Lophiaris sp. is now Lophiaris
tapiae (Balam et al. 2011 ), and Cohniella ascendens X Lophiaris oerstedii is now
Cohnlophiaris quintanarooensis (Cetzal-lx et al. 2012). We discarded Cohniella sp. 2
(Cetzal-lx & Carnevali 201 O) , consider Monstera acuminata as Monstera sp. nov.
(undescribed species, G. Carnevali , com . pers.) , and Terminalia sp.1 as Terminalia
buceras X molinettii (J .C. Trejo-Torres) . Taxa with varietal status in our study, however
reported with species status in Carnevali et al. (201 O) are: Lonchocarpus rugosus var.
rugosus (Souza 2009), Bactris major var. major (Tropicos database,
http://www.tropicos.org) and Monstera tuberculata var. tuberculata (Tropicos database,
http://www. tropicos.org ).
42
Capítulo 11
The chorological composition of the Yucatan Province
From the many possible chorological patterns, we distinguished 46 patterns including both
already-recognized and had hoc patterns {Table 4). Coincidences of sorne patterns with
areas used by well-known floristic schemes or projects are (see Figure 3): The
Mesoamerican Southern (MAs) pattern is almost equivalent to the area of "Flora
Mesoamericana Project" of the Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org). The
YPsl pattern coincides well with the area of the Yucatan Province as defined by Miranda
(1958) and Wendt (1993), and partially with that used by Lundell (1934), Barrera (1962),
Rzedowski (1978), Durán et al. (1998), Morrone (2001 ), and Carnevali et al. (201 O),
among others.
The chorological patterns are integrated in the 12 categories of the chorological
spectrum (Figure 5). According to the number of taxa, there are three main categories:
microregional, holokingdomial and microglobal. The same way, the dominant patterns of
the main categories {Table 4) are: the microregional category is dominated by the
Mesoamerican, the Mesoamerican Northern and the Mesoamerican Southern patterns
(152, 113, and 86 out of 548 taxa, respectively), the holokingdomial category by the
Neotropical pattern (362 out of 409 taxa) and the microglobal category by the Neotropicai
Nearctic Subtropical and the Neotropical Continentai-Andean pattern (177 and 91 out of
429 taxa, respectively). On the other hand, the YP is poorly differentiated both in provincial
(endemic sensu stricto) (111 taxa) and amply distributed patterns (11 O mesoglobal and 54
hologlobal taxa). Regarding chorological types (that comprise the categories), the
provincial (Yucatecan and subpatterns) type is represented by 111 taxa in three
pragmatical (artificial) "patterns" (see Table 4 for patters), the regional (Caribbean and
subpatterns) by 827 taxa in 19 patterns, the kingdomial (Neotropical and subpatterns) by
507 taxa in four patterns and the global (Pankingdomial and subpatterns) by 593 taxa in
20 patterns.
DISCUSION
The chorofloristic list of the Yucatan Province
43
Capítulo 11
The chrorofloristic list of the YP (Append ix 2.1) does not substitute floristic lists, but rather
it is a complement for them. Since the chrorofloristic list is focused in distributional
information, taxonomic (nomenclatura! synonymy, erroneously applied names), ancillary
(voucher references, herbarium references) , and ethnological (common names, uses)
information can be consulted in existing floristic lists of the Mexican part of the Yucatan
Península (Sosa et al. 1985, Durán et al. 2000, Arellano et al. 2003, Carnevali et al. 2010).
A universal scale for chorologies
The new scheme order individual distributions of taxa at three levels: patterns, categories
and types.
The chorological patterns:-The names of patterns can be considered both as
practicallabels andas formal rigid designators (see Epstein 2012). Names of patterns are
sometimes given as proper names (e.g., Mayan), while other times are constructed as
geographically descriptive (e.g., Mesoamerican Northern). Both modes are useful once
they are used as unequivocal chorological labels. The important point is not the name, but
the geographical barriers delimiting named units (Table 4, column 3). For example, the
Mayan pattern is delimited by barriers 4, 8 and 11.
ldeally, the distinction of patterns intends to point out at meaningful biogeographical
areas. Consequently, the names of the patterns can be seen as working hypothesis of
chorological units. However, the testing of thesepatterns or hypotheses as well as their
causal explanation are duties outside the scope of th is study. Our scheme aims, through
the revelation of dominant patterns, to aid in setting of working hypothesis, however to be
tested by other biogeo-systematic disciplines.
Patterns were devised following methodological and conceptual frameworks. In
spite of this , the chorological composition (the number and identity of the patterns) is
affected by the information availability and the researcher perception. Moreover, patterns
can be modified (lumped, divided or refined) given different precepts or hypotheses of
44
Capítulo 11
Table 4. Devised chorological patterns (N = 46) of the spermatophyte flora of the YP, ordered
alphabetically by name. See Figure 3.3 for the biogeographical division of the Neotropic Kingdom
(column 1 ), Table 2 for the scale of chorological categories (column 3), and Figure 3.2 for
biogeographical barriers (column 5). Number of taxa (column 4) calculated from Appendix 2.1.
Abbreviations in names of pattern (column 1) are: K= Kingdom, SK = Subkingdom, R = Region, SR
= Subregion; repetition of the "S" (for the prefix "sub") indicates the number of pragmatically
recognized inclusive divisions in the biogeographical hierarchy, e.g. , the "Mesoamerican Southern
SSR" is a subunit of the "Mesoamerican Subregion", which is part of the "Caribbean Region". In
column 5, "excl Wl" means the pattern does not include the West lndian Subregion.
Name of chorological Chorological Chorological Number of Delimiting
pattern key category taxa barriers
Caribbean R Car Holoregional 74 4,18
Caribbean R- Car-NAst Microglobal 7 3,18
Nearctic
Subtropical K
Caribbean R-Amazonian R Car-Ama Microkingdomial 30 3,19,21
Caribbean R-Amazonian Car-Ama-Nast Microglobal 16 3,19,21
R-Nearctic Subtropical SK
Mesoamerican SR MA Microregional 152 5,13,14
Mesoamerican SR- MA-NAst Microglobal 26 3,13(excl Wl)
Nearctic Subtropical SK
Mesoamerican SR- MA-CS Mesoregional 74 5,14, 17,18
Caribbean Southern SR (excl Wl)
Mesoamerican SR- MA-CS-NAst Microglobal 6 3,6,14,17,18
Caribbean Southern SR- (excl Wl)
Nearctic Subtropical SK
Mesoamerican SR- MA-CS-Ama Microkingdomial 68 5,14,17,19,21
Caribbean Southern SR- (excl Wl)
Amazonian R
45
Capítulo 11
Name of chorological Chorological Chorological Number of Delimiting
pattern key category taxa barriers
Mesoamerican SR- MA-CS-Ama- Microglobal 6 3,6,14,17,19,21
Caribbean Southern SR- NAst (excl Wl)
Amazonian R-Nearctic
Subtropical SK
Mesoamerican SR-West MA-WI Mesoregional 34 4,1 3,17
lndian SR
Mesoamerican Central MAc Microregional 35 7,12
SSSR
Mesoamerican Central MAc-WI Mesoregional 15 7,1 2,6,17
SSSR-West lndian SR
Mesoamerican Northern MAn Microregional 113 5,12
SSR
Mesoamerican Northern MAn-NAst Microglobal 52 3,6,12,14
SSR-Nearctic Subtropical (excl Wl)
SK
Mesoamerican Northern MAn-WI Mesoregional 20 5,1 2,6,1 7
SSR-West lndian SR
Mesoamerican Northern MAn-WI-NAst Microglobal 14 3,12,17
SSR-West lndian SR-
Nearctic Subtropical SK
Mesoamerican Northern MAn-WI-NAst- Microglobal 6 2,12,17
SSR-West lndian SR- N Ate
Nearctic Subtropical SK-
Nearctic Temperate SK
Mesoamerican Southern MAs Microregional 86 7,13,14
SSR
46
Capítulo 11
Name of chorological Chorological Chorological Number of Delimiting
pattern key category taxa barriers
Mesoamerican Southern MAs-CS Mesoregional 8 7,14,18
SSR-Caribbean Southerns
R
Mesoamerican Southern MAs-WI Mesoregional 22 7,13,6,17
SSR-West lndian SR
Mayan SSSSR M ay Microregional 23 7,11,14
Mayan Lowlands SSSSSR Maylo Microregional 58 7,10,11 ,14
Mayan Lowlands SSSSSR- Maylo-WI Mesoregional 5 7,10,11 ,6,1 7
West lndian SR
Neotropical K NT Holokingdomial 362 4,21
Neotropical K-Andean K NT-AN Microglobal 19 4,22
Neotropical K-Nearctic K- NT-NA-AN Mesoglobal 3 1,22
Andean K (Panamerican)
Neotropical K-Nearctic NT-NAst Microglobal 177 3,21
Subtropical SK
Neotropical K-Nearctic NT-NAst-AN Mesoglobal 46 3,22
Subtropical SK - Andean
SK
Neotropical Continental SK NTc Holokingdomial 47 5,14,17,21
(excl Wl)
Neotropical Continental NTc-AN Microglobal 91 5,1 4,1 7,22
SK-Andean K (excl Wl)
47
Capítulo 11
Name of chorological Chorological Chorological Number of Delimiting
pattern key category taxa barriers
Neotropical Continental NTc-NAst Microglobal 6 3,6,14,17,21
SK-Nearctic Subtropical (excl Wl)
SK
Neotropical Continental NTc-NAst-AN Mesoglobal 21 3,6,14,17,22
SK-Nearctic Subtropical (excl Wl)
SK- Andean Subtropical
SK
Pantropical {all tropical PT {NT-AfT- Mesoglobal 40
kingdoms) AsT-AuT-Oc)
Pantropical- Nearctic PT-NAst Hologlobal 21
Subtropical SK
Pantropicai-Pansubtropical PT-Pst Hologlobal 17
(all subtropical SK)
Pankingdomial (all PK Hologlobal 16
kingdoms) (cosmopolitan
sensu stricto)
Neotropical K-Afrotropical NT-AfT Microglobal 4
K
Yucatecan si P Y Psi Microregional 50 9,14
Yucatecan si P-West YPsi-WI Mesoregional 13 9,6, 17
lndian SR
Yucatecan P, in three YP/holo Holoprovincial 7 8,14
heuristic thirds
Yucatecan P, in two YP/meso Mesoprovincial 22 8,14
heuristic thirds
48
Capítulo 11
Name of chorological Chorological Chorological Number of Delimiting
pattern key category taxa barriers
Yucatecan P, in one YP/micro Microprovincial 82 8,14
heuristic thirds
Yucatecan P-West lndian YP-WI Mesoregional 14 8,6,17
SR
Yucatecan P-Mexican Gulf YP-GM Microregional 15 5,10,11 ,14
p
Yucatecan P- Mexican Gulf YP-GM-WI Mesoregional 16 5,10,11 ,6,17
P- West lndian SR
Undefined pattern 18
Excluded:Naturalized 111
Excluded:Taxonomy 19
Excluded:Geography 69
concern. Consequently, patterns can be modified, discarded, of devised de novo. This
would be the case of patterns considered composite and then divided in different patterns.
For example, sorne patterns involving the West lndies could be separated in different
patterns involving the northern West lndies (e.g. , South Florida-Bahamas), central West
lndies (e.g. , Greater Antilles: Cuba-Hispaniola-Jamaica-Cayman lslands-Puerto Rico
Virgin lslands), and the eastern West lndies (i.e. , Lesser Antilles) . Further scrutiny the
Flora of the West lndies database would produce this refinement.
On the other hand, there are patterns easier to grasp than others given the more
accurate chorological information sources. This was the case with the Nearctic for which
we count with the FNA and the GRIN databases, and the Southern Mesoamerica for which
we have the Tropicos database (Flora of Mesoamerica and the Flora of Nicaragua).
49
Capítulo 11
IV ro x
600
500
~ ~ 400 .... .... .... o o r::: ... o 300 ~t: § ~ 200 z ...
.!?; 100
o
548(26.9)
Chorological category
Figure 5. Chorological spectrum (of categories) for the spermatphyte flora of the YP. See Table 2
for explanation of chorolog ical categories.
Differently, sorne patterns ínvolving pol itical Mexico or geographical South Arnerica were
difficult to segregate because we could filter only general distributional inforrnation (rnainly
politically described distributions). For exarnple, the Neotropicai-Nearctic (tropical
subtropical) barrier (Figures 2 and 3) runs through several Mexican states which have
interdigitating borders, so staternents of occurrence in the general political units (the
cornrnon case in floristic lists) involved are equivoca!. This has irnplications in the
rnernbership of ranges in different tropical vs. subtropical kingdorns (Neotropical vs.
Nearctic) and consequently in different chorological types (kingdornial vs. global). The
sarne way, ranges in Neotropical South Arnerica were not assigned to Arnazonian ,
Chacoan and Paranaean regions , so we did not distinguish the rnesokingdornial category
(corresponding taxa are included in the holokingdornial category; Figure 3.5). Additional
scrutiny of TROPICOS's rnaps , coordinate inforrnation in literature, and the aid of sorne
regional botanists, would help advancing this deficiency.
The above rnentioned exarnples illustrate the fact that having different qualities and
quantities of distributional inforrnation for different areas should not avoid producing a
50
Capítulo 11
chorological analysis of a focal biota. Rather, we could straightforwardly know, for the
whole flora , which patterns are sound and wh ich ones deserve more in-detail analysis.
The chorological categories:-The categorías allow to distinguish three levels (micro,
meso, and holo) within each chorological type according to the proportion of heuristic
thirds (see Table 1) in which a taxon occurs in a unit (Table 2). The scale of three levels is
certainly coarse because each one can include distributions considerably disparate in
extension (extent of occurrence, sensu IUCN). For example, in the YP, the microprovincial
category could include chorolog ies limitad from one locality up to three floristic districts (a
few squared ki lometers up to ca. 40000 km2) ; the microregional category could occupy
from the YPsl (ca. 150000 km2; Figure 3.2) to Mesoamerica (the North American
biogeographical third of the Caribbean Reg ion, formed of 11 complex provinces,
occupying ca. 750000 km2; Figures 2 and 3-A); and the microkingdomial chorologies could
occupy the whole Caribbean plus Amazonian Regions (ca. 8000000 km2; Figure 3.3-8).
And so on with the meso and holo categorías in each type. Precise estimations of areal
coverage can be obtained with areographical methods (e.g., the IUCN extent of
occurrence). Our scheme does not provide fine grain accounts of chorological typologies
but rather present an overall approach to the distributional phenomenon through a general
and universal chorological scale.
Crossing a biogeographical barrier may be significant in the membership of a
pattern in a chorological category or type. For example, patterns crossing the provincial
border between the YP toward any Mesoamerican or West lndian subregions is
catalogued as reg ional no matter how narrow (e.g. , YPsl), intermediate (e.g. ,
Mesoamerican-West lndian) or extensiva it is (e.g., Caribbean). However, the categories
allow us to label the Yucatecan sensu lato as microregional, the Mesoamerican-West
lndian as mesoregional and the Caribbean as holoregional. The same way, patterns
crossing the kingdomial border beyond the Neotropic belong to the global type, no matter
how narrow (e.g ., Gulf of Mexico-Tamaulipan provinces) or extensiva they are (e.g. ,
Neotropic-Nearctic-Andean). Again, the categories let us to tag the first as microglobal and
the second as mesoglobal. One hypothesis derivad from this is that biogeographical
provinces located close to up-level biogeographical borders (e.g. , a province close to
51
Capítulo 11
regional or a kingdomial border) are expected to have higher proportions of taxa in those
upper categories and types (with patterns of high chorological magnitude, see Table 1 ), as
compared to those provinces far from mentioned significant borders.
In the provincial chorological spectrum, the fact that the mesokingdomial category
appears empty deserves a note of caution. We could not appropriately assign taxa to the
micro, meso and holo kingdomial categories for the Neotropic, because, as mentioned
above, we could not process appropriate information of taxa occurrences for South
American Regions (Amazonian , Chacoan , and Paranaean). Consequently, all Neotropical
distributions occurring in some part of the northern South America (e.g., the Guianas,
northern Brazil sensu lato), beyond and southward of the Southern Caribbean subegional
border, were assigned to the Amazonian Region too, hence counting for the
microkingdomial category. However, some of these taxa might occur in the northern parts
of the Chacoan or Paranaean Regions and might be better assigned to the
mesokingdomial and even to the holokingdomial category. The same way, an unknown
proportion of the taxa occurring in the Neotropics (e.g., Brazil, tropical South America) are
counting for the holokingdomial category but could be better assigned into the
mesokingdomial category.
The chorological types:-Our scheme propases a solution to the problem of referring
to taxa distributions with the unfortunately corrupted traditional terms/concepts "endemic",
"widely-distributed" and "cosmopolitan", which has no conceptual restrictions (see
lntroduction). The solution consists in the use of a scale of chorological types, defined on
the basis of the traditionally recognized biogeographical hierarchy. This hierarchical scale
is the one used to divide the Earth's lands into kingdoms, regions, provinces and districts.
We judge that stating that a taxon belongs to a biogeographical type (e.g., provincial ,
regional , kingdomial or global), and even more specifically so that it belongs to specific
biogeographical categories within mentioned types (e.g. , microprovincial, mesoprovincial,
or holoprovincial, and so on with the other types) is biogeographically informative. The
traditional terms are unfortunately corrupted conceptually. Then providing a more precise
scale for referring to the chorological magnitude (see Table 1) of taxa is of practica!
52
Capítulo 11
importance, so defining or redefining central related terms/concepts is a worthy task of
biogeography.
In a concurrent study (see Chapter 111) we developed an application of the general
scheme for taxa of limited distribution worldwide. We call these taxa stenochoric (see
Table 1 ), and distinguish three kinds for them: provincial (occurring in only one province),
transprovincial (in up to three contiguous provinces) and disprovincial (in up to three
disjunct provinces). What defines taxa as stenochoric is the limitation in up to three
provincial thirds , no matter the chorological magnitude of their range. While provincial
stenochoric taxa inherently belong to the provincial type, both transprovincial and
disprovincial stenochorics could belong either to regional , kingdomial or global types. In
conjunction, our particular scheme (See Chapter 111) permit us to define a taxon as
stenochoric while our general scheme (this study) let us to recognize its capacity of
traversing biogegraphical barriers (transprovincíal , transregional or transkingdomial
borders).
The provincial flora in the worldwide context
As any biogeographical area, the focal YP is expected to share a good amount of taxa with
its nearest geographical neighbors: tropical Mexico, Central America, and the Greater
Antilles. These nearby floristic links, as well as with areas of increasing chorological
magnitude in the Mesoamerican Subregion , the Caribbean Region, the Neotropical
Kingdom and the Earth's lands would be observed looking at individual patterns, rather
than categories as was done in the previous section (Table 4, Figure 3.3).
Focusing on the smaller subregional patterns we can look at the floristic affinities
within the YP provincial neighborhood (YPsl , Mayan Lowlands, Mayan; with 50, 58 and 23
taxa respectively) . The YPsl and the Mayan Lowlands patterns have together a
comparable number of taxa (1 08) as compared to the provincial YP pattern (112). That is,
the distinctiveness of the YPsl is as important as is sameness with the neighboring areas
up to the Mayan Lowlands. This might suggest the existence of a phytogeographical unit
not formulated up to date, enclosing all Mayan Lowlands. The Mayan Lowlands include the
53
Capítulo 11
YP and the neighboring subprovincial area of the Mexican Gulf Province -from the
swamps of Centla (Tabasco) to the lake Izaba! (Guatemala), including the hyper-humid
areas of the Chimalapas-Uxpanapa (Veracruz-Oaxaca), Teapa-Palenque (Chiapas),
Huehuetenango-Aita Verapaz and Izaba! (Guatemala) and Toledo (Belize)- (see Wendt
1993). On the western extreme, the Chimalapas-Uxpanapa area has sorne 36 endemics
(Wendt 1989). On the eastern extreme, Belize accounts for more than 40 endemic and a
total of about 3000 vascular plant taxa (see Balick 2000). Sorne nine genera and six
species are endemic to these hyper-humid cores (Wendt 1989). The newly recognized
family Petenaeaceae Christenh., M.F. Fay & M.W. Chase is endemic to the humid
(between hyper-humid and moist) areas of the Mayan Lowlands; an unknown number of
genera and species are endemic to this area, e.g. , Gaussia maya (O.F.Cook) H.J.Quero &
Read , Petenaea chordata Lundell , Reynosia barbatula M.C.Johnst. & Lundell. This
hypothetical Mayan Lowlands would be a major unit perhaps to be considered as a
province in itself. Within this Mayan Lowlands unit (xeric-to-pluvial, species rich but total
and endemic taxa unknown), the actual YP would be a main subunit (xeric-to-moist,
floristically distinctive with 112 endemics, and species-poor with 2059 taxa).
At a subregional Mesoamerican perspective, we can inquire about affinities of the
YP with Mexican vs. Central American geopolitical areas. lnvolved patterns are
Mesoamerican Northern (113 taxa), Mesoamerican Central (35 taxa) and Mesoamerican
Southern (86 taxa). In spite that Northern and Southern patterns overlap considerably and
that the Central pattern is contained both in Northern and Southern , the numbers suggest
a stronger affinity of YP with towards the Mexican than with Central American lands.
At a regional Caribbean perspective, we can see a clear dominance of patterns
involving Mesoamerica (Table 4: MA (151 taxa) , Mac (35), Man (113), MAs (86), May (23},
Maylo (58) , YPsl (50)) vs. those involving the West lndies (Table 4: YP-WI (14 taxa)).
Patterns equally involving Mesoamerica and the West lndies does not help distinguishing
affinities towards the two areas in question (Table 4: MA-WI (34 taxa) , MAc-WI (15), MAn
WI (20), MAs-WI (22), Maylo-WI (5) , YPsi-WI (13)) . Supposed significant affinities of the
Yucatan sensu lato with the West lndies (Samek 1988, Chiappy-Jhones et al. 2001 ,
Morrone 2005) are not supported by our analysis (Miranda 1958, lbarra-Manríquez et al.
2002). As word of caution is that we have not distinguished subpatterns within the West
54
Capítulo 11
lndian subregion. We hypothesize that the majority of taxa shared between the Yucatan
area (YP, YPsl , and even Maylo, and May patterns) with the West lndies occur only in the
western Antillean provinces or sorne of its districts, from Hispaniola to the West; we also
hypothesize that the majority of them reach only Cuba.
At a global (typologically speaking) American scope (geographically
transcontinental and biogeographically transkingdomial), patterns involve areas towards
North America or South America (geologically speaking). Two of the three dominant
patterns are widely distributed along the American supercontinent, the holokingdomial NT
(362 taxa) and the microglobal NT-Nast (149). Other wide ranging American patterns are,
the microkingdomial MA-CS-Ama (68 taxa), the microglobals NTc-AN (91) and NT-AN
(19). At a still wider global scale (geographically transoceanic), taxa with distribution
outside the American supercontinent are few, the mesoglobal NT-NAst-AN (46 taxa), PT
(40), NTc-NAst-AN (21), and NT-NA-AN (3), and the hologlobal PK (16 taxa), PT-Pst (17)
and PT-Nast (21 ).
The chorological spectrum of a biota
Kruckeberg & Rabinowitz (1985) posed that: "lf, from sorne magical Landsat image, we
knew the ranges to the nearest square kilometer of all of the worlds higher plant species
[ ... ], we could look at their frequency distributions. [ ... ] This distribution of ranges would
have two tails; although we are concerned mainly with the endemics of the left-hand tail of
the curve, comparisons of the two extremes would be of interest too." Along the same line,
Dansereau (1957: 51) stated: "In the flora and fauna of any locality, the percentages of
[biogeographical] elements belonging to each one of the recognized categories can be
established. lt is clear that [ ... specific ... ] elements will be very far outweigh all other
numbers. lt will be interesting to look for their distribution in certain small areas and even in
individual communities." In this paper, we advanced the imaginary statements of
Kruckeberg & Rabinowitz (1985) & Dansereau (1957), generating what we call the
chorological spectrum of a provincial flora (Figure 3.5).
55
Capítulo 11
The chorological spectrum is inherently a scale of endemicity. As we understand it,
the concept of endemicity can be applied throughout the whole biogeographical hierarchy,
from districts to the kingdoms, because it refers to which species are exclusive (endemic)
to each level no matter the extent of the distribution (see Ladle & Whitaker 2011 ).
The chorological spectrum would serve as a framework to compare biotas
(provincial or more inclusive, and even politically or administratively defined) in a
worldwide context in terms of categories and types. We could talk about how provincial or
global are floras, faunas, mycobiotas and microbiotas. lf we are interested in provincial
endemic taxa, then we would focus at the three left-side columns of the spectrum. Then,
microregional taxa (the fourth column of the spectrum) could be defined as the next priority
after provincial endemics. And so on depending on the chorological scope or interest.
The chorological spectrum of our scheme does not distinguish, at a first approach,
one of the most attractive kinds of patterns, the disjuncts. In future work, spectra for
disjuncts could be elaborated. Or mixed spectra for contiguous and disjunct taxa could be
done (e.g., represented by segmented bars in the frequency distributions graphic; Figure
3.5). We could state that a taxon is intraprovincially, intraregionally, intrakingdomially or
intraglobally disjunct (synonymously referable as transdistrictal , transprovincial,
transregional or transkingdomial disjunct, respectively). As in the case of contiguous
distributions, our scheme would to provide a measure of the chorological magnitude (see
Table 1) of disjunctions. This chorological magnitude is hypothetically referable to the rank
of surpassed biogeographical barriers.
Conservation implications of the new scheme
Sorne of the most relevant taxa of the YP flora, at least chorologically, belong to provincial
patterns, which can be detected zooming into the YP. There are 111 provincial endemic
taxa for the YP (See Chapter 111). Amog them, the microprovincal category contains 82
taxa limited to only up to one heuristic third of the YP, with in the whole world. Together
with the other 22 mesoprovincial and 7 holoprovincial taxa (Table 4, Figure 3.5, Appendix
2.1 ), they are a priority for conservation purposes, of international concern .
56
Capítulo 11
.~ ..... ', J.' ..... :
Zooming out into the provincial neighborhood (Figure 3,3-B); soma p~f,terris llivoíve
only the YP and one or two nearby provinces in Mesoamerica {e.g. Mexit ari GJÍf ... ·M¿xlcari ' . . "
Pacific, Chiapas, or Eastern Central America) or the West lridies (é! .g. ; C.uba; )~m¿!e~; \' . . .. ...
Cayman lslands). However, this is an undefined group of faxa óur ~né1Y.s Ís 1 .wifió~e ... • i'-',!,~' ·""t- ~# ' ·t
distinction is worth of attention in future work. In additÍon to the ta~a lini]téd to ·ftie YP
Province, they comform perhaps the second group of priorii~ fnt . con~·~~a~ibrt; 1.:. ·/).. 'f. ,( .... ~ f
internationally. For example, taxa limited to the YP or the YPsl ·.arld sotfíe provinces/districts in the western West lndies (YP-WI (14 taxa), YPsi-WI (55)) , limited to
the Mayan Lowlands or Mayan (Maylo (58), May (23)), limited to the YP and some parts
of the neighboring Mexican Gulf Province (YP-GM (15 taxa)) (Table 4). Many of these taxa
are actually considered stenochoric (Table 1 ), belonging to the transprovincial and
disprovincial categories (Appendix 2.1 ). Stenochoric taxa can be considered of priority for
study and conservation (See Chapter 111). Many of them would result in categories of
threatened species according to IUCN criteria.
At wider scales, into the whole Caribbean Region , then the Neotropical Kingdom,
up to the whole Earth's lands, there are still patterns that might deserve especial
conservation attention . This is the case of disjunct patterns, which occupy separate areas
in different biogeographical regions or kingdoms. Disjunct patterns are not distinguished as
such in our scheme because they are assigned to the largest category that encloses all
their areas of distribution. Even if do not qualify as stenochoric (some occur in 2-3
provinces but surpass the threshold of three provincial heuristic thirds; see Table 1 ), they
are interesting because of their somehow worldwide limited distributions.
Subregional Mesoamerican disjunct patterns of the interest to our provincial
perspective are exemplified by the tree Cascabela gaumeri (Hemsl.) Lippold , which occurs
in the YP and disjunct in western Nicaragua and Costa Rica (Mexican Pacific Coast and
Occidental lsthmus of Panama Provinces, sensu Morrone 2001 ). Another subregional
example is the shrub Parmentiera millspaughiana L. O. Williams, disjunct in three areas:
the YP and in two small and considerably separated areas within the Mexican Pacific
Province: Colima plus Northwestern Nicaragua.
Regional disjunct patterns (within Mesoamerica, the West lndies and the Southern
Caribbean) are exemplified by the tree Diospyros anisandra S.F.Biake, which occurs in
57
Capítulo 11
three provinces, two of them continental and contiguous (YP, Mexican Gulf) and the third
oceanically disjunct (extreme western Cuba; Wallnofer 201 0). Another notable example is
the herb Cienfuegosia yucatanensis Millsp. , which occurs in reduced areas within four
provinces (YP, Cuba, South Florida and Bahamas; Fryxell 1969).
Kingdomial disjunct patterns (within the Neptropic) are exemplified by the herb
Waltheria rotundifolia Schrank, which conforms to the Mayan pattern (specifically in the
Yucatan Península and Chiapas) and occurring also in the "far disjunct" northeastern
Brazil (Bahía).
At the wider extreme of the scale there are species occurring in the YP and
disjunctly in an area beyond the Nearctic-Neotropic kingdomial border. Two cases occur in
"nearby" areas of the Nearctic, passing the Gulf of Mexico. The orchid Triphora
yucatanensis Ames occurs in the YP and the central Florida (Southeastern Province sensu
Brown et al. 1998). The other case is the tree Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby &
J.W.Grimes that occurs in northwestern YP and in an area from Texas to northern
Veracruz (Tamaulipan Province, sensu Brown et al. 1998). In spite of their cataloguing as
microglobals (in a high chorological magnitude along the scale), these two species qualify
as stenochoric, hence, they could deserve conservation or scientific attention given its
limited area of distribution worldwide ("extent of occurrence" sensu IUCN).
We are not aware of stenochoric taxa of the YP sensu lato (patterns YP and YPsl)
with far disjunct distributions in other biogeographical kingdoms beyond the Nearctic or in
other continents beyond the American Continent.
CONCLUSION
In this study, we took distributional descriptions of taxa, transformed them into chorological
patterns, and assigned these into predefined chorological categories and corresponding
types. We have referred to these types as: provincial , regional , kingdomial and global. The
scheme provides a single typological and nominal chorological scale to communicate
about distributions of taxa. With respect to traditional chorological analysis, our scheme
analyzes chorologies for the whole provincial flora , in a worldwide context, with a single
58
Capítulo 11
chorological scale, under a hierarchical approach, with an explicit typological!nominal
scale, so it is open to scrutiny. We think that exercising such categorization of distribution
patterns is of heuristic, theoretical , and practica! value for biogeography and conservation
sciences (conservation biogeography sensu Ladle & Whittaker 2011 ).
We see the chorological spectrum as a signature of the chorological composition of
a province. Given that the chorological spectrum describes the balance of chorological
categories of a provincial biota, it is a graphical statistical summary (the frequency
distribution) of all taxa distributions of a biota.
lndependently of the biogeographical problem we study, part of our interest in this
proposal is conceptual and part methodological. lt is a matter of patterns discovery; then
the methodology is inevitable ad hoc. lt follows the same kind of reasoning that sorne
biogeographers and taxonomists use when conversing about plant or animal distributions,
with the advantage of a predetermined biogeographical frame of reference , including
biogeographical criteria, a defined method , and especial terminology. lt is inherently
subjective, but we hope it will approximate to objectivity as far as the process is explicit,
graphic, and based on hopefully simple reasoning.
The new scheme aims to defrost chorology, including relevant concepts such as
endemicity, from their narrative, administrative , political , and aerographic limitations,
putting it into an explicit , comparative , hierarchical , and biogeographical approach, with
great potential for understanding biogeographical , biodiversity, and conservation problems.
ACKNOWLEDGEMENTS
The study is developed under a CONACYT-Mexico scholarship 273740 to the author.
Rodrigo Duna de Stefano, José L. Hernández Stefanoni , Luz M. Calvo lrabién , Jorge A.
Navarro Alberto, Guillermo lbarra Manríquez, and Juan Tun Garrido are acknowledged for
provided relevant criticism during the development of the project. Juan Pablo Pinzón and
William Cetzal lx colaborated and critizied in the development of the manuscript. José Luis
Tapia Muñoz provided relevant comments on multiple species distributions. Silvia
Hernández Aguilar and Lilia L. Can ltzá helped assembling species distribution maps from
59
Capítulo 11
the CICY Herbarium database. James Solomon clarified and corrected sorne distribution
data in the MO Herbarium database. Celso Gutiérrez Báez assisted with consultation at
UCAM Herbarium. Consultation at MEXU Herbarium was facilitated by the staff. William R.
Anderson, Ana A. Cervantes, Pedro González Gutiérrez, Martha Martínez Gordillo, Juan J.
Ortiz, Kristen Porter-Utley, Harold E. Robinson , Mario Souza S. , Victor W. Steinmann,
Warren D. Stevens, José L. Villaseñor and Bruno Wallnofer provided information on
distribution and taxonomy of their respective species of expertise. Samuel Campos
assisted in data processing and herbarium-internet searches.
LITERATURE CITED
Acevedo-Rodríguez P. & Strong , M.T. (2013) Flora of the West lndies. Smithsonian
lnstitution - National Museum of Natural History - National Herbarium, Washington.
Available from: http://botany.si.edu (accessed: 31 March 2013).
Anderson, S. (1994) Area and endemism. The Quarterly Review of Biology 69: 451-471.
Arellano-Rodríguez, J.A. , Flores-Guido, J.S. , Tun-Garrido J. & Cruz-Bojórquez, M.M.
(2003) Nomenclatura, forma de vida, uso, manejo y distribución de las especies
vegetales de la península de Yucatán. Etnoflora Yucatanense 20: 1-815.
Balam, R., Carnevali G., Cetzal-lx W. & Duna R. (2011) Lophiaris tapiae , a new species in
the Lophiaris oerstedií complex (Orchidaceae) from the Yucatan peninsula, Mexico.
Acta Botanica Mexicana 97: 17-29.
Balick, M.J., Nee, M.H. & Atha, D.E. (2000) Checklist of the vascular plants of Belize.
Memoirs of the New York Botanical Garden 85: 1-246.
Barrera, A. (1962) La península de Yucatán como provincia biótica. Revista de la Sociedad
Mexicana de Historia Natura/23: 71-105.
Borhidi , A. & Muñiz, O. (1986) The phytogeographic survey of Cuba. 11. Floristic relationships
and phytogeographic subdivision. Acta Botanica Hungarica 32: 3-48.
60
Capítulo 11
Brown, D.E., Reichenbacher, F. & Franson, S.E. (1994) A classification system and map of
the biotic communities of North America. In: DeBano L.F. (ed .) Biodiversity and the
management of the Madrean Archipelago: the Sky lslands of southwestern United
States and northwestern Mexico. General Technical Report RM-GTR-264, USDA-FS
Rocky Mountain Forest and Range Experimental Station, Tucson, pp. 109-125.
Burnham, R.J. & Graham, A. (1999) The history of Neotropical vegetation: new
developments and status. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 546-589.
Cabrera A.L. & Willink A. (1973) Biogeografía de América Latina. Secretaría General de la
Organización de Estados Americanos - Departamento de Asuntos Científicos -
Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico, Washington, 122 pp.
Carnevali G., Tapia, J.L., Duna R. & Ramírez, l. (eds.) (2010) Flora ilustrada de la
península de Yucatán: listado f/orístico. Centro de Investigación Científica de
Yucatán , Mérida, 326 pp.
Cetzal-lx, W ., Balam-Narváez, R. & Carnevali, G. (2012) A new nothogenus and
nothospecies in the Oncidiinae (Orchidaceae) from Quintana Roo, Mexico. Nordic
Journal of Botany 30: 40-46.
Cetzal-lx, W . & Carneval i, G. (201 O) A revision of Cohniella Pfitzer (Orchidaceae) in
Mexico. Journal of the Torre y Botanical Society 137: 180-213.
Chiappy-Jhone, C. , Rico-Gray, V. , Gama L. & Giddings, L. (2001) Floristic affinities
between the Yucatán Península and sorne karstic areas of Cuba. Journal of
Biogeography 28: 535-542.
CONABIO 2013. Red Mundial de Información sobre Biodiversidad. Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad , Ciudad de México. Available from:
http://www.conabio.gob.mx (accesed: 31 March 2012).
Cox, C.B. (2001) The biogeographic regions reconsidered. Journal of Biogeography 28:
511-523.
61
Capítulo 11
Cox, C.B. & Moore, P.D. (1980) Biogeography: an ecological and evolutionary approach,
third edition. Blackwell Scientific Publications, Oxford , 234 pp.
Dansereau , P. (1975) Biogeography: an ecological perspective. The Ronald Press
Company, New York, 394 pp.
Durán , R. , Treja-Torres, J.C. & lbarra-Marríquez, G. (1998) Endemic phytotaxa of
the Peninsula of Yucatán. Harvard Papers in Botany 3: 265-316.
Durán , R. , Campos, G. , Treja-Torres, J.C. , Simá, P. , May-Pat, F. & Juan-Qui, M. (2000)
Listado florístico de la península de Yucatán . Centro de Investigación Científica de
Yucatán, Mérida, 259 pp.
Ebach , M.C., Morrone, J.J., Parenti , R.L. & Viloria, A.L. (2008) lnternational Code of Area
Nomenclature. Journal of Biogeography 35: 1153-1157.
Escalante, T. , Rodríguez, G. , Cao, N. , Ebach, M.C. & Morrone, J.J. (2007) Cladistic
biogeographic analysis suggests an early Caribbean diversification in Mexico.
Naturwissenschaften 94: 561-565.
Espadas-Manrique, C. , Durán , R. & Argáez, J. (2003) Phytogeographic analysis of taxa
endemic to the Yucatán Peninsula using geographic information systems, the
domain heuristic method and parsimony analysis of endemicity. Diversity and
Distributions 9: 313-330.
Estrada-Loera, E. ( 1991) Phytogeographic relationships of the Y u catan Peninsula. Journal
of Biogeography 18: 687-697.
FNAA [Flora of North America Association] (2008) Flora of North America, north of Mexico.
Harvard University Herbaria, Cambridge. Available from: http://efloras.org (accessed
in : 31 March 2013).
Fryxell , P.A. (1969). The genus Cienfuegosia Cav. (Malvaceae). Annals of the Missouri
Botanical Garden 56: 179-250.
62
Capítulo 11
García, E. (2004) Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koppen. Serie
Libros No. 6, Instituto de Geografía - Universidad Nacional Autónoma de México,
Ciudad de México, 90 pp.
Gaston, K.J. (1998) Species-range size sistributions: products of speciation, extinction and
transformation. Philosophical Transactions: Biological Sciences 353: 219-230.
Gentry, A.H . (1982) Neotropical floristic diversity: Phytogeographical connections between
Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations, or an accident of the
Andean orogeny? Annals ofthe Missouri Botanical Garden 49: 557-593.
Goldman, E.A. & Moore, R.T. (1946). The biotic provinces of Mexico. Journal of
Mammology 26: 347-361.
Good, R. (197 4) The geography of the flowering plants. Longman Group Limited , London,
557 pp.
Herbario CICY (2013) Flora digital de la península de Yucatán. Centro de Investigación
Científica de Yucatán, Mérida. Available from: http://cicy.mx (accesed: 31 March
2013).
Hinz, P.A. (1989). Lendemism: l. Cencepts généraux. Saussurea 20: 145-168.
Huggett, R.J. (2004) Fundamentals of biogeography, second edition. Routledge-Taylor &
Francis Group, London, 439 pp.
lbarra-Manríquez, G ., Villaseñor, J.L. , Durán , R. & Meave, J. (2002) Biogeographical
analysis of the tree flora of the Yucatan Peninsula. Journal of Biogeography 29: 17-
29.
Kreft, H & Jetz, W. (2010) A framework for delineating biogeographical regions based on
species distributions. Journal of Biogeography 37: 2029-2053.
Kruckeberg , A.R. & Rabinowitz, D. (1985) Biological aspects of endemism in higher plants.
Annual Review of Ecology and Systematics 16: 447-479.
Leopold, A. S. (1950) Vegetation zones of Mexico. Ecology 31: 507-518.
63
Capítulo 11
Lewens, T. (2009) What is wrong with typological thinking? Philosophy of Science 76:
355-371.
Lomolino, M.V. , Riddle, B.R. & Brown, J.H. (2010) Biogeography, fourth edition. Sinauer
Associates, Sunderland, 878 pp.
Lugo-Hubp, J. , Aceves-Quesada, J.F. & Espinasa-Pereña, R. (1992) Rasgos
geomorfológicos mayores de la península de Yucatán. Revista del Instituto de
Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México 10: 143-150.
Lundell , C.L. (1934) Preliminary sketch of the phytogeography of the Yucatan península.
Contributions to American Archaeology 12: 255-321 .
Mclaughlin, S.P. (1986) Floristic analysis of the southwestern United States. Great Basin
Naturalist 46: 46-65.
Mclaughlin, S.P. (1994) Floristic plant geography: the classification of floristic areas and
floristic elements. Progress in Physical Geography 18: 185-208.
Miranda, F. (1958) Estudios acerca de la vegetación. En: Beltrán, E. (ed.) Los recursos
naturales del sureste y su aprovechamiento. IMENAR, Ciudad de México, pp. 215-
271.
Morrone, J.J . (2001) Biogeografía de América Latina y el Caribe. M& T -Manuales & Tesis,
Sociedad Entomológica Aragonesa, vol. 3, Zaragoza, 150 pp.
Morrone, J.J. (2005) Hacia una síntesis biogeográfi ca de México 1 ''Toward a synthesis of
Mexican biogeography". Revista Mexicana de Biodiversidad 76: 207-252.
NGRP [National Genetic Resources Program] (2013) Germplasm Resources lnformation
Network. United Sates Department of Agriculture - Agricultura! research Service,
Beltsville. Available fromt: http://www.ars-grin.gov (accessed: 31 Mar 2013).
Noguera-Savelli , E. (201 O) Revisión del género Brassavola R. Br. (Orchidaceae) para
Venezuela. Ernstia 20: 169-192.
64
. Capítulo 11
Peel, M.C., Finlayson B.L. & McMahon, T.A. (2007) Updated world map of the Koppen
Geiger clímate classification . Hydrology and Earth System Sciences 11: 1633-1644.
Peraza-Fiores, L. N. , Carnevali, G. & Romero-González, G.A. (2011) Taxonomic notes in
American Polystachya (Orchidaceae): the identity of P. folíosa (Hook.) Rchb.f. and
the reestablishment of P. caracasana Rchb.f. Journal of the Torre y Botanical Society
138: 366-380.
Peterson, A.T. & Watson D.M. (1998) Problems with areal definitions of endemism: the
effects of spatial scaling . Diversity and Distríbutions 4: 189-194.
Ramírez-Barahona, S. , Torres-Miranda, A., Palacios-Ríos, M. & Luna-Vega, l. (2009)
Historical biogeography of the Yucatan Península, Mexico: a perspective from ferns
(Monilophyta) and lycopods (Lycophyta). Biological Journal of the Linnean Society
98: 775-786.
Rapoport, E.H. (1975) Areografía: estrategias geográficas de las especies. Fondo de
Cultura Económica, Ciudad de México, 214 pp.
Rogers, R.O. , Mann, P. & Emmet, P.A. (2007) Tectonic terranes of the Chortis Block
based on integration of regional aeromagnetic and geologic data. In: Mann, P. (ed.)
Geologic and tectonic development of the Caribbean plate in northern Central
America. Geological Socíety of America Specíal Papers 428: 65-88.
Rzedowkski, J. (1978) Vegetación de México. Límusa, Ciudad de México, 432 pp.
Samek, V. (1988) Fitorregionalizacíón del Caribe. Revista del Jardín Botánico Nacional
(Cuba) 9: 25-38.
Sosa, V., Flores, J.S., Rico-Gray, V. , Lira, R. & Ortiz, J.J. (1985) Lista florística y sinonimia
maya. Etnoflora Yucatanense 1: 1-225.
Sousa, M. (2009) La Sect. Obtusifolíí del género Lonchocarpus (Leguminosae,
Papílionoideae, Millettieae) para Mesoamérica. Novon 19: 520-533.
65
Capítulo 11
Stuart S.N., Wilson, E.O., McNeely, J.A. , Mittermeier, R.A. & Rodríguez J.P. (2010) The
barometer of life. Science 328: 177.
Takhtajan, A. (1986) F/orístic regions of the world. University of Californ ia Press, Berkeley,
522 pp.
Thorne, R.F. (1972) Major disjunctions in the geographic ranges of seeds plants. The
Quarterly Review of Biology 47: 365-41 1.
Tropicos (2013) Missouri Botanical Garden 's plant database. Saint Louis. Available from :
http://www.tropicos.org (accessed: 31 March 2013).
Udvardy, M.D.F. (1975) A classification of the biogeographical provinces of the world.
IUCN occasional paper 18, lnternational Union for the Conservation of Nature,
Morges, 50 pp.
Wallnofer, B. (201 O) A revision of neotropical Diospyros (Ebenaceae): part 3. Annalen des
Naturhistorischen Museums in Wien, B.: 111: 101-133.
Wendt, T. (1993) Composition , floristic affinities, and origins of the canopy tree flora of the
Mexican Atlantic slope rain forests. In : Ramamoorthy T.P. , Bye R. , Lott A. & Fa J.
(eds.) Biological diversity of Mexico: origins and distribution. Oxford University Press,
New York, pp. 595-680.
Westermann, G.E.G. (2000). Biochore classification and nomenclature in
paleobiogeography: an attempt at order. Palaeogeography, Palaeoclímatology,
Palaeoecology 158: 1-13.
Wilson, E.M. (1980) Physical geography of the Yucatan Península. In : Moseley, E & Terry
E. (eds) Yucatan a world apart, The University of Alabama Press, Tuscaloosa , pp.
5-40.
Wunderlin , R.P. & Hansen, B. F. (2008) Atlas of Florida vascular plants [S. M. Landry and
K. N. Campbell (application development), Florida Center for Community Design and
Research] . University of South Florida - lnstitute for Systematic Botany, Tampa.
Available from: http://www.plantatlas.usf.edu (accessed: 31 March 2013).
66
Apéndice 2.1
Appendix 2.1. Chorofloristic list of spermatophytes of the Yucatan Floristic Province (YP) (N =
2258 taxa), including native, naturalizad and excluded taxa . The list is ordered alphabetically by
family and taxon. For names of patterns abbreviated in column 2 see Table 2). In column 1, names
of undetermined taxa are denotad by "sp. #", while uncatalogued taxa by "sp. nov." . In column 2,
chorological keys (see Table 1) for taxa with undefined pattern are preceded by "*Undef:", while
those for excluded taxa by "*Excl". Exclusion keys are: *Exci:Nat = excluded for being not native in
the YP but natural izad , *Exci :Geo = excluded for being outside YP, *Exci :Tax = excluded for
taxonomic reasons such as being hybrids or of doubtful identification. In column 3, in the
abbreviations of chorological category names the letter "P" means "province", the priority levels runs
from 1-3, and the stenochory categories are three: provincia l, transprovincial or disprovincial. For a
definition of "stenochoric taxa" see Table 1 and the text (Discusion: The chorological types) .
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
Acanthaceae
Aphelandra scabra (Vahl) Sm. MA-CS-Ama
Avicennia germinans (L.) L. NT
Bar/ería oenotheroides Dum.Cours. *Exci:Nat
Blechum pyramidatum (Lam .) Urb. NT
Bravaisia ber/andieriana (Nees) T.F.Daniel MAn
Carlowrightia hintonii T.F.Daniel MAn 3, disP
Carlowrightia myriantha (Stand!.) Stand!. MAn
Dicliptera sexangularis (L.) Juss. NT
Elytraria bromoides Oerst. MAn-NAst
Elytraria imbricata (Vahl) Pers. NTc-NAst-ANst
Henrya insularis Nees MA
Ho/ographis websteri T.F.Daniel Y Psi 2, transP
Justicia breviflora (Nees) Rusby MAn
Justicia campechiana Stand!. ex Lundell ssp. campechiana Maylo 2, transP
Justicia carthaginensis Jacq . NT
Justicia cobensis Lundell YP 1, p
Justicia dendropi/a T.F.Daniel yp 1' p
Justicia edgarcabrerae T.F.Daniel , Carnevali & Tapia yp 1' p
Justicia herpetacanthoides Leonard M ay 2, disP
Justicia /aevilinguis (Nees) Lindau *Exci :Geo
67
Apéndice 2.1
Taxa
Justicia /eucothamna (Stand!.) T.F.Daniel, Carnevali & Tapia
Justicia lundellii Leonard
Justicia luzmariae T.F.Daniel, Carnevali & Tapia
Justicia pectoralis Jacq.
Justicia ramosa (Oerst.) V.A. W. Graham
Justicia spicigera Schltdl.
Odontonema tubaeforme (Bertol.) Kuntze
Pseuderanthemum a/atum (Nees) Radlk.
Ruel/ia erythropus (Nees) Lindau
Ruellia inundata Kunth
Ruellia nudiflora (Engelm. & A.Gray) Urb.
Ruel/ia paniculata L.
Ruellia peucta Stand!. ex Lundell
Stenandrium nanum (Stand!.) T.F.Daniel
Stenandrium subcordatum Stand!.
Tetramerium nervosum Nees
Tetramerium tenuissimum Rose
Achatocarpaceae
Achatocarpus nigricans Triana
Agavaceae
Agave angustifolia Haw. var. angustifo/ia
Furcraea cahum Trel.
Manfreda paniculata L. Hern. , R.A.Orellana & Carnevali
Manfreda petskinil R.A.Orellana, L.Hern. & Carnevali
Aizoaceae
Sesuvium portulacastrum (L.) L.
Trianthema portu/acastrum L.
Alismataceae
Echinodorus andrieuxii (Hook. & Arn .) Small
Echinodorus berteroi (Spreng. ) Fassett
Echinodorus nymphreifolius (Griseb. ) Buchenau
Echinodorus ova/is C.Wright
Echinodorus panicu/atus Micheli
Sagittaria guayanensis Kunth ssp. guayanensis
68
Pattern key or
exclusion key
yp
yp
YP NT
MA-CS
MA-CS
MA-CS
MA
N Te
NTc-ANst
MA-NAst
MA-CS-Ama
MA
yp
Y Psi
MA-CS-NAst
MAn
MA-CS-Ama
MA-NAst
yp
yp
yp
PT
PT
MA-CS-Ama
NT-NAst
YPsi-WI
NT-NAst
NTc-ANst
NT
Priority
level &
stenochory
category
1' p
2, p
2, p
1' p
2, transP
2, p
1, p
1' p
Taxa
Sagittaria intermedia Micheli
Sagittaria lancifolia L. ssp. lancifolia
Sagittaria lancifolia L. ssp. media (Micheli) Bogin
Sagittaria latifolia Willd.
Alliaceae
Allium glandulosum Link & Otto
Alstroemeriaceae
Bomarea edulis (Tussac) Herb.
Amaranthaceae
Achyranthes aspera L.
Achyranthes indica (L.) Mili.
Alternanthera caracasana Kunth
Alternanthera flavescens Kunth
Alternanthera flavogrisea (Urb.) Urb. vel sp. aff.
Alternanthera paronychioides A.St.-Hil.
Alternanthera tenella Colla
Amaranthus arenicola I.M.Johnst.
Amaranthus australis (A. Gray) J.D.Sauer
Amaranthus crassipes Schltdl. var. crassipes
Amaranthus dubius Mart. ex Thell.
Amaranthus greggii S. Watson
Amaranthus hybridus L.
Amaranthus polygonoides L.
Amaranthus scariosus Benth.
Amaranthus spinosus L.
Amaranthus viridis L.
Atriplex tampicensis Stand!.
Blutaparon vermiculare (L.) Mears var. vermiculare
Celosía nítida Vahl
Celosía virgata Jacq.
Chamissoa a/tissima (Jacq.) Kunth var. a/tissima
Chenopodium ambrosioides L.
Chenopodium berlandieri Moq.
Pattern key or
exclusion key
Car
NT-NAst
MA-CS-NAst
MA-CS-NAst
NAte
MAn-NAst
NT
*Exci:Nat
*Exci :Nat
NT-NAst-ANst
NT
Car
PT-PsT
NT
GuMx
Car-Ama-NAst
Car-NAst
Ca r-Ama
GuMx
Glo
GuMx-WI
MA
NT
NT-NAst-ANst
GuMx
Car-Ama-NAst
Car-Ama-NAst
Car-Ama
NT-ANst
*Exci :Nat
*Exci :Nat
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
69
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA Gomphrena filaginoides M.Martens & Galeotti
Gomphrena nitida Rothr. MAn-NAst
Gomphrena serrata L. NT-NAst-ANst
/resine ca/ea (lbañez) Standl. MA
/resine diffusa Humb. & Bonpl. ex Willd. var. diffusa NT-NAst-ANst
/resine heterophyl/a Standl. MAn-NAst
/resine nigra Uline & W.L.Bray MA
Salicornia bige/ovii Toor. MAn-WI-NAst-
N Ate
Sarcocornia perennis (Mili .) A.J.Scott NT-ANst
Suaeda linearis (EIIiott) Moq. YP-GM-WI
Amaryllidaceae
Crinum erubescens Aiton NT
Hymenocallis littora/is (Jacq.) Salisb. NT
Metopium brownei (Jacq.) Urb. Maylo-WI
Mosquitoxylum jama icen se Krug & Urban Car
Spondias rad/koferi Donn. Sm. MA-CS
Zephyranthes ch/oroso/en (Herb.) D.Dietr. GuMx
Zephyranthes citrina Baker NT-NAst
Zephyranthes orellanae Camevali, Duno & J.L.Tapia yp 1' p
Anacardiaceae
Astronium graveolens Jacq. NTc-ANst
Attilaea abalak E.Martínez Y Psi 2, transP
Spondias mombin L. NT-ANst
Annonaceae
Annona glabra L. MA-CS-Ama
Annona primigenia Standl. & Steyerm. MAn
Cymbopetalum mayanum Lundell *Exci :Geo
Mosannona depressa (Baill.) Chatrou MA
Oxandra lanceo/ata (Sw.) Baill. NT
Sapranthus campechianus (Kunth} Standl. MAc
Xylopia frutescens Aubl. MA-CS-Ama
Anthericaceae
Echeandia campechiana Cruden yp 1, p
70
Taxa
Echeandia /uteo/a Cruden
Apiaceae
Centella erecta (L.f.) Fernald
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch.
Dendropanax schippii (A.C.Sm.) A.C.Sm.
Hydrocotyle bonaríensis Lam.
Hydrocoty/e umbel/ata L.
Hydrocotyle verticillata Thunb.
Oreopanax guatemalensis (Lem. ex Bosse) Decne & Planch .
Apocynaceae
Allotoonia tuxtlensis (Standl.) J.F.Morales & J.K.Williams
Asclepias curassavica L.
Asclepias oenotheroides Schltdl. & Cham.
Aspidosperma desmanthum Benth. ex Müii.Arg.
Aspidosperma megalocarpon Müii.Arg.
Aspidosperma spruceanum Benth. ex Müii.Arg .
8/epharodon mucronatum (Schltdl.) Decne.
Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton
Cameraria latifolia L.
Cascabela gaumeri (Hemsl.) Lippold
Catharanthus roseus (L.) G.Don
Cynanchum rensonii (Pittier) Woodson
Dictyanthus aeneus Woodson
Dictyanthus sp. 1
Dictyanthus yucatanensis Standl.
Echites umbellatus Jacq .
Echites yucatanensis Millsp. ex Standl.
Fernaldia pandurata (A.DC.) Woodson
Fischeria scandens DC.
Funastrum bi/obum (Hook. & Arn .) J.F.Macbr.
Funastrum c/ausum (Jacq.) Schltr.
Funastrum lindenianum (Decne.) Schltr.
Gono/obus barbatus Kunth
Gono/obus cteniophorus (S.F.Biake) Woodson
Pattern key or
exclusion key
yp
*Exci:Nat
NT
M ay
*Exci:Nat
NT-NAst-NAte
*Exci :Nat
*Exci :Geo
MA
NT-NAst-ANst
MA-NAst
MA-CS-Ama
MA-CS
MA-CS-Ama
MA-CS
*Exci:Nat
YPsi-WI
MAs
*Exci :Nat
MAs
yp
yp
yp
MAc-WI
MA
MA
Car
MA-CS
NT-NAst
MA-CS
MA
MA
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
2, p
1' p
1' p 2, p
71
Apéndice 2.1
Taxa
Gono/obus fraternus Schltdl.
Gonolobus sp. nov.
Gonolobus stenanthus (Standl.) Woodson
Macroscepis diademata (Ker Gawl.) W.D.Stevens
Mandevilla subsagittata (Ruiz & Pav.) Woodson
Mandevil/a torosa (Jacq.) Woodson
Marsdenia cou/teri Hemsl.
Marsdenia gualanensis Donn.Sm.
Marsdenia propinqua Hemsl.
Marsdenia sp. 1
Marsdenia sp. nov.
Mate/ea belizensis (Lundell & Standl.) Woodson
Mate/ea belizensis x Mate/ea campechiana (Standl.) Woodson
Mate/ea campechiana (Standl. ) Woodson
Mate/ea crassifo/ia Woodson
Mate/ea gentlei (Lundell & Standl.) Woodson
Mate/ea lanceo/ata (Decne.) Woodson
Mate/ea pusi/liflora L.O.Williams
Mate/ea stenosepa/a Lundell
Metastelma sch/echtendalii Decne.
Metastelma tha/amosiphon W.D.Stevens
Metastelma yucatanense W .D.Stevens
Pentalinon andrieuxii (Müii.Arg.) B.F.Hansen & Wunderlin
Pinochia peninsu/aris (Woodson) M.E.Endress & B.F.Hansen
Plumeria obtusa L.
Plumeria rubra L.
Prestonia mexicana A.DC.
Rauvo/fia tetraphylla L.
Rhabdadenia biflora (Jacq.) Müii.Arg.
Seutera angustifolia (Pers.) Fishbein & W.D.Stevens
Tabernaemontana alba Mili.
Tabernaemontana amygdalifo/ia Jacq.
Tabernaemontana donne/1-smithii Rose
Tabernaemontana litoralis Kunth
72
Pattern key or
exclusion key
MA
yp
Y Psi
MA
NTc-ANst
YP-GM-WI
MA-NAst
MA
MA
*Exci :Tax
yp
yp
*Exci :Tax
MayLo
yp
MayLo
MAn
MayLo
yp
MAn
MayLo
yp
Car
MAs
MAs-WI
MAn-NAst
MA-CS
NT-NAst
NTc-ANst
GuMx-WI
Car
NTc-ANst
MA-NAst
MA-CS
Priority
level &
stenochory
category
1, p
2, transP
1' p
1' p
3, p
3, transP
2, transP
1' p
3, transP
1' p
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA-CS Thevetia ahouai (L.) A.DC.
Vallesia antillana Woodson YP-WI
Araceae
Anthurium graci/e (Rudge) Schott. N Te
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don N Te
Anthurium sch/echtendalii Kunth ssp. sch/echtenda/ii YP-GM
Lemna aequinoctialis Welw. PT-NAst
Lemna minuta Kunth PT-NAst
Monstera sp. nov. *Exci:Tax
Monstera tuberculata Lundell var. tuberculata YP-GM 3, transP
Montrichardia arborescens (L.) Schott NTc
Phi/odendron jacquinii Schott NT
Philodendron radiatum Schott MA
Philodendron smithii Engl. MA
Pistia stratiotes L. PT-PsT
Spathiphyllum coch/earispathum (Liebm.) Engl. MAn
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid . PT-NAst
Syngonium angustatum Schott MA-WI
Syngonium podophyl/um Schott NTc-ANst
Wo/ffia brasi/iensis Wedd. NT-NA-AN
Wolffia columbiana H. Karst. NT-NA-AN
Wolffiella welwitschii (Hegelm.) Monod. NT-AIT
Xanthosoma hoffmannii (Schott) Schott MAs
Xanthosoma yucatanense Engl. YP 1, p
Arecaceae
Acoelorraphe wrightii (Griseb. & H.Wendl.) H.Wendl. ex Becc. MAs-WI
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. NT
Atta/ea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess.Boer NTc-ANst
Atta/ea cohune Mart. MA
Bactris majar Jacq. MA-CS-Ama
Bactris mexicana Mart. MAn
Chamaedorea oblongata Mart. MA
Chamaedorea seifrizii Burret MAc
Coccothrinax readii H.J.Quero yp 1, p
73
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MayLo 2, transP Cryosophila stauracantha (Heynh.) R.Evans
Desmoncus orthacanthos Mart. NTc-ANst
Gaussia maya (O.F.Cook) H.J.Quero & Read *Exci:Geo
Pseudophoenix sargentii H.Wendl. ex Sarg. YP-WI
Roystonea dunlapiana P.H.AIIen MAc
Roystonea regia (Kunth) O.F.Cook. YP-GM-WI
Sabal gretherae H.J.Quero yp 1, p
Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. & H.Wendl. MA-CS-Ama
Sabal mexicana Mart. MAn-NAst
Sabal yapa C.Wright ex Becc. YPsi-WI
Thrinax radiata Lodd. ex Desf. Car
Aristolochiaceae
Aristolochia maxima Jacq. MA-CS-Ama
Aristolochia pentandra Jacq. MAn-WI
Asteraceae
Acmel/a filipes (Greenm.) R.K.Jansen var. filipes Y Psi 3, transP
Acmel/a oppositifolia (Lam.) R.K.Jansen var. oppositifolia NT-NAst
Acmel/a pilosa R.K.Jansen Y Psi 2, transP
Adenophyl/um porophyl/um (Cav.) Hemsl. MAn-NAst
Ageratum conyzoides L. NT
Ageratum corymbosum Zuccagni MA-NAst
Ageratum gaumeri B.L.Rob. MAc 3, disP
Ageratum houstonianum Mili. *Exci :Nat
Ageratum maritimum Kunth MAc-WI
Ageratum munaense R.M.King & H.Rob. yp 1, p
Aldama dentata La Llave var. Dentata MA-CS
Ambrosía hispida Pursh MAc-WI
Ambrosía peruviana Willd . NTc-ANst
Aster subulatus Michx. var. subulatus NT-NAst
Baccharis dioica Vahl YP-WI
Baccharis trinervis (Lam.) Pers. NT
Baltimora recta L. MA
Bidens alba (L.) DC. var. alba Car
Bidens alba (L.) DC. var. radiata (Sch.Bip.) R.E.Ballard Car
74
Taxa
Bidens bigelovii A.Gray var. angustiloba (DC.) Ballard ex Melchert
Bidens cynapiifo/ia Kunth
Bidens pilosa L. var. minar (Biume) Sherff
Bidens reptans (L.) G.Don ex Sweet var. reptans
Bidens reptans (L.) G.Don var. urbanii (Greenm.) O.E.Schulz
Bidens riparia Kunth var. refracta (Brandegee) O.E.Schulz
Bidens riparia Kunth var. riparia
Bidens squarrosa Kunth
8/umea viscosa (Mili.) V.M.Badillo
Borrichia arborescens (L.) DC.
Borrichia frutescens (L.) DC.
Brickellia diffusa (Vahl) A.Gray
Brickellia veronicifo/ia (Kunth) A.Gray
Ca/ea jamaicensis (L.) L.
Ca/ea ternifolia Kunth var. ternifo/ia
Ca/ea urticifolia (Mili.) DC. var. urticifo/ia
Ca/ea urticifolia (Mili.) DC. var. yucatanensis Wussow, Urbatsch &
G.A.Sullivan
Ca/yptocarpus vialis Less.
Chapta/ia a/bicans (Sw.) Vent. ex B.D.Jacks.
Chaptalia nutans (L.) Poi. var. nutans
Chromolaena /aevigata (Lam.) R.M.King & H.Rob.
Chromolaena lundellii R.M.King & H.Rob.
Chromo/aena odorata (L.) R.M.King & H.Rob.
Cirsium horridulum Michx.
Cirsium mexicanum DC.
Cirsium subcoriaceum (Less.) Sch.Bip.
Conoclinium betonicifolium (Mili.) R.M.King & H.Rob.
Conyza bonariensis (L.) Cronquist
Conyza canadensis (L.) Cronquist
Conyza laevigata (Rich.) Pruski
Cosmos caudatus Kunth
Cosmos su/phureus Cav.
Critonia aromatisans (DC.) R.M.King & H.Rob.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA-NAst
NT
NTc-NAst-ANst
NT
*Exci:Geo
NTc-NAst-ANst
NTc-ANst
NT
NT
MAc-WI
GuMx
NTc-ANst
*Exci:Geo
NT
MA-NAst
MA-NAst
yp 1, p
MAn-WI-NAst
*Exci:Nat
*Exci:Nat
N Te
Y Psi
NTc-ANst
GuMx
MA-NAst
*Exci:Nat
MAn-NAst
*Exci :Nat
NT-NAst
NT
*Exci :Nat
*Exci :Nat
*Exci :Nat
75
Apéndice 2.1
Taxa
Critonia campechensis (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob.
Critonia da/eoides OC.
Critonia morifolia (Mili.) R.M.King & H.Rob.
Critonia quadrangu/aris (OC.) R.M.King & H.Rob.
Critoniopsis oolepis (S.F.Biake) H.Rob.
Cyanthillium cinereum (L.) H.Rob.
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob.
Deli/ia biflora (L.) Kuntze
Eclipta prostrata (L.) L.
Egletes /iebmannii Sch.Bip. ex Klatt var. yucatana Shinners
Egletes viscosa (L.) Less.
Emilia fosbergii Nicolson
Emilia sonchifolia (L.) OC.
Epa/tes mexicana Less.
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex OC. var. cacalioides (Fisch. ex Spreng.)
Griseb.
Erechtites va/erianifo/ius (Link ex Spreng.) OC.
Flaveria linearis Lag.
Flaveria trinervia (Spreng.) C.Mohr
Fleischmannia microstemon (Cass.) R.M.King & H.Rob.
Fleischmannia pycnocepha/a (Less.) R.M.King & H.Rob.
Fleischmannia se/eriana (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob.
Go/dmanel/a sarmentosa (Greenm.) Greenm.
Gymnocoronis /atifo/ia Hook. & Arn .
Harleya oxylepis (Benth.) S.F.Biake
Hebec/inium macrophyl/um (L.) OC.
/socarpha oppositifo/ia (L.) Cass. var. achyranthes (OC.) Borhidi
Koanophyllon albicaulis (Sch.Bip. ex Klatt) R.M.King & H.Rob.
Lagascea mollis Cav.
Lasianthaea fruticosa (L.) K.M.Becker var. fruticosa
Launaea intybacea (Jacq .) Beauverd
Lepidaploa canescens (Kunth) H.Rob.
Lepidaploa salzmannii (OC.) H.Rob.
76
Pattern key or
exclusion key
YP-GM
MA
NTc-ANst
MA-NAst
yp
PT
NTc-ANst
NT-NAst
NTc-NAst-ANst
MayLo
Car-NAst
*Exci :Nat
*Exci :Nat
M ay
NT-ANst
NT
YP-WI
NT-NAst
NT
MA-CS-Ama
NAst
YP-GM
Y Psi
*Exci:Geo
*Exci:Geo
NT
NT-NAst
MA
MA
MA
Ca r-Ama
N Te
MA-CS-Ama
Priority
level &
stenochory
category
2, transP
1, p
3, tritransP
3, tritransP
2, transP
2, transP
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA Lepidaploa tortuosa (L.) H.Rob.
Lepidaploa uniflora (Mili.) H.Rob. Y Psi 2, transP
Lundel/ianthus guatemalensis (Donn.Sm.) Strother M ay
Melampodium divaricatum (Rich.) DC. NTc-NAst
Melampodium graci/e Less. MAn
Me/anthera angustifo/ia A.Rich. MA
Melanthera nívea (L.) Small NT-NAst
Mikania cordifo/ia (L.f.) Willd. NT
Mikania micrantha Kunth PT
Mikanía vítífolía DC. NT
Míl/ería quinqueflora L. NTc-NAst-ANst
Montanoa atríplicífolia (Pers.) Sch.Bip. MAs
Neurolaena /abata (L.) Cass. NT
Otopappus curvíflorus (R.Br.) Hemsl. MA
Otopappus guatemalensís (Urb.) R.L.Hartman & Stuessy MayLo
Otopappus scaber S.F.Biake M ay 3, tritransP
Partheníum hysterophorus L. NT-NAst
Partheníum schottíí Greenm. ex Millsp. & Chase yp 1, p
Pectís elongata Kunth var. f/oríbunda (A.Rich.) D.J.Keil NT
Pectís linearis La Llave Car-Ama
Pectís linífolia L. var. línifolia NT-NAst
Pectís prostrata Cav. NT-NAst
Perymeníum ghiesbreghtíí B.L.Rob. & Greenm. MA
Perymenium gymno/omoides (Less.) DC. YP-GM 3, transP
P/agíolophus millspaughii Greenm. yp 1, p
Pluchea carolínensis (Jacq.) G.Don NT-NAst
Pluchea odorata (L.) Cass. NT-NAst
Pluchea rosea R. K. Godfrey MAn-WI-NAst-
N Ate
Pluchea yucatanensis G.L.Nesom YP-GM 2, transP
Porophyllum macrocephalum DC. Car-Ama-NAst
Porophyllum punctatum (Mili.) S.F.Biake MA
Pseudelephantopus spicatus (B.Juss. ex Aubl. ) C.F.Baker NTc-ANst
Pseudognaphalium attenuatum (DC.) Anderb. var. attenuatum MA-NAst
77
Apéndice 2.1
Taxa
Pseudogynoxys chenopodioides (Kunth) Cabrera
Salmea scandens (L.) OC.
Sanvitalia procumbens Lam.
Schistocarpha eupatorioides (Fenzl) Kuntze
Sc/erocarpus divaricatus Benth. & Hook.f. ex Hemsl.
Sclerocarpus uniseria/is (Hook.) Benth . & Hook.f.
Simsia chaseae (Millsp.) S.F.Biake
Simsia eury/epis S.F.Biake
Sincfairia deamii (B.L.Rob. & Bartlett) Rydb.
Sinclairia disco/or Hook. & Arn
Sonchus oleraceus L.
Sphagnetico/a tri/abata (L.) Pruski
Spiracantha cornifolia Kunth
Synedrella nodiflora (L.) Gaertn .
Tagetes erecta L.
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A.Gray
Tithonia rotundifo/ia (Mili.) S.F.Biake
Tithonia tubiformis (Jacq.) Cass.
Tridax procumbens L.
Trixis inula Crantz
Verbesina encelioides (Cav.) Benth. & Hook.f. ex A.Gray
Verbesina gigantea Jacq.
Verbesina myriocephala Sch . Bip. ex Klatt
Verbesina turbacensis Kunth
Vernonanthura patens (Kunth) H.Rob.
Viguiera dentata (Cav.) Spreng. var. dentata
Wede/ia acapu/censis Kunth var. parviceps (S.F Blake) Strother
Wede/ia acapu/censis Kunth var. ramosissima (Greenm.) Strother
Zexmenia serrata La Llave
Zyzyxia /undellii (H.Rob.) Strother
Balanophoraceae
He/osis cayennensis (Sw.) Spreng. var. cayennensis
Basellaceae
78
Pattern key or
exclusion key
NTc-ANst
NT
*Exci :Nat
NTc-ANst
MA-CS-NAst
MAn-NAst
YP-GM
GuMxSu
MAs
MA
*Exci:Nat
NT
MA-CS-Ama
MA-WI
*Exci :Nat
*Exci:Nat
*Exci:Nat
MA-NAst
Glo
MA-CS-Ama
NAst
NT-NAst
NT
MA-NAst
MA-CS-Ama
MA-CS-Ama
NT-NAst
MAs
YP-GM
MA
YP-GM
NTc-ANst
Priority
level &
stenochory
category
2, transP
2, transP
Taxa
Anera vesicaria (Lam.) C.F.Gaertn.
Bataceae
Batís marítima L.
Begoniaceae
Begonia líndleyana Walp.
Bignoniaceae
Adenoca/ymma inundatum Mart. ex DC.
Amphi/ophíum panículatum (L.) Kunth var. molle (Schltdl. & Cham.) Standl.
Amphilophium paniculatum (L.) Kunth var. paniculatum
Amphitecna /atífolía (Mili .) A.H.Gentry
Arrabídaea floribunda (Kunth) Loes.
Arrabídaea patellifera (Schltdl.) Sandwith
Arrabídaea podopogon (DC.) A.H.Gentry
Arrabidaea pubescens (L.) A.H.Gentry
Ceratophytum tetragonolobum (Jacq.) Sprague & Sandwith
Clytostoma binatum (Thunb.) Sandwith
Crescentia cujete L.
Cydista diversifolia (Kunth) Miers
Cydista heterophyl/a Seibert
Cydista potosína (K. Schum. & Loes.) Loes.
Godmania aesculífolia (Kunth) Standl.
Lundia puberula Pittier
Macfadyena uncata (Andrews) Sprague & Sandwith
Macfadyena unguis-cati (L.) A.H.Gentry
Mansoa hymenaea (DC.) A.H.Gentry
Mansoa verrucifera (Schltdl.) A.H.Gentry
Me/loa quadrivalvis (Jacq.) A.H.Gentry
Paragonia pyramidata (Rich .) Bureau
Parmentiera aculeata (Kunth) Seem.
Parmentiera millspaughiana L. O.Williams
Pithecoctenium crucigerum (L.) A.H.Gentry
Stizophyl/um riparium (Kunth) Sandwith
Tabebuia chrysantha (Jacq.) Nicholson ssp. chrysantha
Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NT-NAst
NT-NAst
MA-CS
*Exci:Geo
NTc-ANst
NTc-ANst
Car
NTc-ANst
NTc-ANst
MAc-WI
NTc-ANst
N Te
NTc-ANst
NT
Car
MA-CS-Ama
MA
NTc-ANst
NTc-ANst
NTc-ANst
NT-NAst
NTc-ANst
NTc-ANst
NTc-ANst
NTc-ANst
MA
MAn 3, disP
NTc-ANst
NTc-ANst
NT-NAst
NTc-ANst
79
Apéndice 2.1
Taxa
Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth
Tynanthus guatemalensis Donn.Sm.
Xylophragma seemannianum (Kuntze) Sandwith
Bixaceae
Amoreuxia wrightii A.Gray
Coch/ospermum vitifolium (Willd .} Spreng.
Boraginaceae
Bourreria baccata Raf.
Bourreria mollis Standl.
Bourreria pu/chra (Millsp.) Millsp.
Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken
Cordia col/ococca L.
Cordia dentata Poir.
Cordia diversifo/ia Pav. ex DC.
Cordia dodecandra DC.
Cordia gerascanthus L.
Cordia sebestena L.
Cordia serratifo/ia Kunth
Cordia stellifera I.M.Johnst.
Cord ia stenoclada I.M.Johnst.
Ehretia tinifolia L.
Heliotropium angiospermum Murray
Heliotropium curassavicum L.
Heliotropium filiforme Lehm.
Heliotropium fruticosum L.
Heliotropium indicum L.
Heliotropium procumbens Mili.
He/iotropium ternatum Vahl
Heliotropium torreyi I.M.Johnst.
Lennoa madreporoides Lex.
Lepidocordia williamsii (I.M.Johnst.) J.S.Mill.
N ama jamaicensis L.
Rochefortia lundellii Camp
Toumefortia densiflora M.Martens & Galeotti
80
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NTc-ANst
MAc
NTc-ANst
NTc-NAst
NT
Car
MAs
yp 3, P
NT
*Exci :Geo
NT
MA-CS
Y Psi 3, transP
NT
Car
MAs
MAn
*Exci :Geo
NT
NT-NAst
PT-NAst
NTc-ANst
NT-NAst
Glo
Glo
NT
Glo
MAn-NAst
MAn
NT
MA
MAn
Taxa
Tournefortia e/ongata D.N.Gibson
Tournefortia glabra L.
Tournefortia gnaphalodes (L.) R.Br. ex Roem. & Schult.
Tournefortia hirsutissíma L.
Tournefortía macu/ata Jacq.
Tournefortía umbellata Kunth
Tournefortía volubílís L.
Varronía ambigua (Schltdl. & Cham.) Borhidi
Varronía bu/lata L.
Varronía curassavíca Jacq.
Varronia globosa Jacq.
Varronia inermis (Mili.) Borhidi
Varronía spínescens (L.) Borhidi
Wígandía urens (Ruiz & Pav.) Kunth
Brassicaceae
Brassíca juncea (L.) Czern.
Cakí/e edentu/a (Bigelow) Hook.
Cakí/e lanceo/ata (Willd.) O.E.Schulz ssp. a/acranensís (Millsp.) Rodman
Cakí/e lanceo/ata (Willd.) O.E.Schulz ssp. fusíformís (Greene) Rodman
Cakí/e lanceo/ata (Willd.) O.E.Schulz ssp. lanceo/ata
Cardamíne flexuosa With .
Lepídíum vírginicum L.
Bromeliaceae
Aechmea bracteata (Sw.) Griseb.
Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker
Aechmea ti/landsioídes (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker
Bromelia karatas L.
Bromelía pinguin L.
Catopsis berteroniana (Schult. & Schult.f.) Mez
Catopsis nutans (Sw.) Griseb.
Catopsis sessilif/ora (Ruiz & Pav.) Mez
Hechtia schottii Baker
Hohenbergia mesoamericana I.Ramirez, Carnevali & Cetzal
Tillandsia ba/bisiana Schult.f.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MAn
NT
Car
NT
NT
MAn
NT-NAst
*Exci:Tax
Car
NT-NAst
NT
MA-CS-Ama
MA-CS-Ama
*Exci :Nat
*Exci :Nat
*Exci :Geo
yp 1, p
MAs-WI
Car
*Exci:Nat
*Exci :Nat
MA-CS
NTc
MA-CS-Ama
NT
Car
NT
Car
NT
yp 2,P
yp 1' p
Car
81
Apéndice 2.1
Taxa
Tillandsia brachycau/os Schltdl.
Tillandsia bulbosa Hook.
Tillandsia dasyliriifo/ia Baker
Tillandsia elongata Kunth var. subimbricata (Baker) L.B.Sm.
Tiflandsia fasciculata Sw. vel sp. aff.
Tillandsia festucoides Brong. ex Mez
Tillandsia flexuosa Sw.
Tillandsia jaguactalensis I.Ramírez, Carnevali & Chí
Tiflandsia juncea (Ruiz & Pav.) Poir. vel sp. aff.
Tillandsia maya I.Ramírez & Carnevali
Tillandsia may-patii I.Ramírez & Carnevali
Tillandsia polystachia (L.) L.
Tillandsia pseudobaileyi C.S.Gardner ssp. yucatanensis I.Ramírez, Carnevalí
& Olmsted
Tillandsia recurvata (L.) L.
Tillandsia schiedeana Steud.
Tillandsia sp. 1
Tillandsia streptophyl/a Schweid. ex C. Marren
Tillandsia usneoides (L.) L.
Tillandsia utricu/ata L.
Tillandsia variabilis Schltdl.
Til/andsia yucatana Baker
Vriesea heliconioides (Kunth) Hook. ex Walp.
Burmanniaceae
Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmel.) C.Martíus
Burseraceae
Bursera schlechtenda/ii Engl.
Bursera simaruba (L.) Sarg.
Protium confusum (Rose) Pittier
Protium copa/ (Schltdl. & Cham.) Engl.
Buxaceae
Buxus bartlettii Stand!.
Cactaceae
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
82
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MAs
NT
Y Psi
NT
Car
MA-WI
Car-Ama
*Exci:Tax
*Exci:Geo
*Exci :Tax
*Exci :Tax
NT
yp 1, p
NT-NAst-ANst
Car
*Exci :Tax
MA
NT-NAst-ANst
Car
NT
MAn-WI
N Te
NT-NAst
MA
Car
MAs
MA
M ay 3, trítransP
Car
Taxa
Epíphyllum hookerí Haw.
Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose ssp. /uteocarpus Cálix de Dios
Hy/ocereus undatus (Haw.) Britton & Rose ssp. undatus
Mammíllaría columbíana Salm-Dyck ssp. yucatanensís (Britton & Rose)
D.R.Hunt
Mammíllaría gaumerí (Britton & Rose) Orcutt
Napa/ea gaumerí Britton & Rose
Napa/ea ínaperta Schott ex Griffiths
Opuntía strícta (Haw.) Haw.
Pereskíopsís kellermaní Rose
Pílosocereus gaumerí (Britton & Rose) Backeb.
Pterocereus gaumerí (Britton & Rose) Th.MacDoug. & Miranda
Rhípsa/ís baccífera (J .S.Muell.) Stearn
Pattern key or
exclusion key
N Te
yp
MA
MAc
yp
yp
yp
Car-NAst
MAn
yp
yp
*Undef:NT-AfT-
AsT/Ind
Selenicereus grandíflorus (L.) Britton & Rose ssp. donkelaaríí (Salm-Dyck) YPsl
Ralf Bauer
Selenicereus pteranthus (Link. ex A.Dietr.) Britton & Rose
Stenocereus eích/amíí (Britton & Rose) Buxb. ex Bravo
Stenocereus /aevígatus (Salm-Dyck) Buxb.
Strophocactus testudo (Karw. ex Zucc.) Ralf Bauer
Campanulaceae
Híppobroma longíf/ora (L.} G.Don.
Lobelía berlandíerí A.DC.
Lobe/ía cardina/ís L.
Lobe/ía yucatana E.Wimm.
Canellaceae
Gane/la wínterana (L.) Gaertn.
Cannabaceae
Celtis trinervia Lam.
Celtís iguanaea (Jacq .) Sarg.
Trema micrantha (L.) Blume
Cannaceae
Canna glauca L.
YP-GM-WI
MA
MAn
MA-CS-Ama
NT
*Exci :Geo
MA-CS-NAst
NAte
yp
MAs-WI
MAs-WI
NT
NT-NAst
NT-NAst
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
1' p
3, disP
1' p
1, p
1, p
2, p
1, p
3, disP
1, p
83
Apéndice 2.1
Taxa
Canna indica L.
Capparaceae
Capparis cynophal/ophora L.
Capparis flexuosa (L.) L.
Capparis frondosa Jacq.
Capparis pachaca Kunth ssp. oxysepa/a (C. right ex Radlk.) litis
Capparis quiriguensis Standl.
Capparis verrucosa Jacq.
Crateva tapia L.
Forchhammeria trifoliata Radlk.
Quadrella incana (Kunth) litis & Cornejo ssp. incana
Quadrella incana (Kunth) litis & Cornejo ssp. yucatanensis (Lundell) litis
Quadrella isthmensis (Eichler) Hutch. ssp. mexicana Cornejo & litis
Quadrella lindeniana Cornejo & litis
Quadrella lundellii (Standl.) litis & Cornejo
Quadrella quintanarooensis litis & Cornejo
Caricaceae
Carica papaya L.
Jacaratia mexicana A.DC.
Caryophyllaceae
Drymaria cordata (L.) W illd. ex Roem. & Schult.
Stellaria ovata Willd . ex Schltdl.
Celastraceae
Crossopetalum gaumeri (Loes.) Lundell
Crossopetalum parviflorum (Hemsl.) Lundell
Crossopeta/um puberulum (Lundell) Lundell
Crossopet¡;¡/um rhacoma (Sw.) Hitchc.
Elaeodendron trichotomum (Turcz.) Lundell
Elaeodendron xylocarpum (Vent.) OC.
Hippocratea volubi/is L.
Maytenus guatemalensis Lundell
Maytenus phyllanthoides Benth.
Maytenus schippii Lundell
Pristimera celastroides (Kunth) A.C.Sm.
84
Pattern key or
exclusion key
NT-NAst
NT
NT
NT
MA
MA
MA-CS
NT
MA-WI
MAn
MAn
Y Psi
yp
MAc
yp
Car
MAn
*Exci:Nat
*Exci:Nat
MAc
MAs
M ay
Car
MAn
NT
NT
M ay
MAn-WI-NAst
MAs
NTc-ANst
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
3, p
3, tritransP
1' p
3, tritransP
3, tritransP
Taxa
Schaefferia frutescens Jacq.
Semialarium mexicanum (Miers) Mennega
Wimmeria funde/liana Carnevali , R.Duno, J.L.Tapia & I.Ramírez
Wimmeria obtusifolia Stand!.
Ceratophyllaceae
Ceratophyllum demersum L.
Ceratophyllum submersum L. ssp. muricatum (Cham.) Wilmot-Dear
Ceratophyllum submersum L. var. echinatum (A.Gray) Wilmot-Dear
Chenopodiaceae
Suaeda mexicana (Stand!.) Stand!.
Chrysobalanaceae
Chrysobalanus icaco L.
Couepia po/yandra (Kunth) Rose
Dichapetalum donne/1-smithii Engl. var. donne/1-smithii
Hirtella americana L.
Cleomaceae
C/eome aculeata L.
Cleome gynandra L.
C/eome parvisepa/a Heilborn
C/eome viscosa L.
Clusiaceae
Calophyllum brasiliense Cambess.
Clusia chanekiana Lundell
C/usia flava Jacq.
Clusia rosea Jacq.
Garcinia intermedia (Pittier) Hammel
Combretaceae
Combretum farinosum Kunth
Combretum formosum G.Don
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz.
Combretum /axum Jacq.
Conocarpus erectus L.
Laguncu/aria racemosa (L.) C.F.Gaertn.
Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell
Pattern key or
exclusion key
NT
MA
yp
yp
Glo
*Exci:Nat
*Exci :Geo
GuMxSu
NT-AfT
MA
MAs
NT
NT-NAst
*Exci:Nat
M ay
*Exci :Nat
NTc-ANst
MAn
MA-WI
Car
MA-CS
MA
NTc
NTc-ANst
NT
NT
NT
N Te
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
1, p
1, p
3, tritransP
3, disP
85
Apéndice 2.1
Taxa
Terminalia buceras (L.) C.Wright
Terminalia molinetii M.Gómez
Terminalia buceras X molinettii
Commelinaceae
Ca/lisia cordifolia (Sw.) E.S.Anderson & Woodson
Ca/lisia filiformis (M.Martens & Galeotti) D.R.Hunt.
Ca/lisia fragrans (Lindl.) Woodson
Ca/lisia repens (Jacq.) L.
Commelina benghalensis L.
Commelina diffusa Burm.f.
Commelina erecta L.
Commelina rufipes Seub.
Gibasis geniculata (Jacq.) Rohweder
Murdannia nudiflora (L.) Brenan.
Tradescantia spathacea Sw.
Tradescantia zebrina Heynh. var. flocculosa (G.Brückn.) D.R.Hunt
Tripogandra grandiflora (Donn.Sm .) Woodson
Tripogandra serrulata (Vahl) Handlos
Connaraceae
Rourea glabra Kunth
Convolvulaceae
Aniseia cernua Moric .
Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy.
Convolvulus nodiflorus Desr.
Cuscuta americana L.
Cuscuta boldinghii Urb.
Cuscuta corymbosa Ruiz & Pav. var. stylosa (Choisy) Engelm.
Cuscuta cozumeliensis Yunck.
Cuscuta gracillima Engelm.
Cuscuta macrocephala W .Schaffn. ex Yunck.
Cuscuta obtusiflora Kunth var. glandulosa Engelm .
Cuscuta palustris Yunck.
Cuscuta saccharata (Engelm.) Yunck.
Cuscuta tinctoria Mart. ex Engelm.
86
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MAs-WI
YPsi-WI
*Exci:Tax
NT
NTc-ANst
*Exci :Nat
NT
*Exci :Nat
Glo
NT-NAst
NT
NT
*Exci :Nat
MayLo 2, transP
M ay
MayLo 2, transP
NT
Ca r-Ama
NT
NT
NT
NT
MA
MAn-NAst
MayLo 2, transP
MAn
MAn-NAst
MA
yp 1, p
MA
MAn-NAst
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NT Cuscuta umbellata Kunth
Cuscuta yucatana Yunck. yp 1, p
Dichondra micrantha Urb. *Exci :Nat
Evolvulus a/sinoides (L.) L. PT
Evolvulus cardiophyl/us Schltdl. Ca r-Ama
Evolvulus convolvu/oides (Willd. ex Schult.) Stearn NT
Evo/vu/us nummularius (L.) L. NT-NAst-ANst
Evolvulus sericeus Sw. NT-NAst
Evolvu/us tenuis Mart. ex Choisy NT
lpomoea alba L. NT
lpomoea anisomeres B.L.Rob. & Bartlett NTc-ANst
lpomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult. NT
lpomoea carnea Jacq. ssp. carnea N Te
lpomoea carnea Jacq. ssp. fistu/osa (Mart. ex Choisy) D.F.Austin NT-NAst
lpomoea cho/ulensis Kunth MA-CS
/pomoea c/avata (G.Don) Ooststr. ex J.F.Macbr. NTc
lpomoea crinicalyx S.Moore N Te
lpomoea fimbriosepala Choisy NT
lpomoea hederifolia L. NT-NAst
/pomoea heterodoxa Standl. & Steyerm. N Te
lpomoea imperati (Vahl) Griseb. PT
lpomoea indica (Burm.) Merr. PT
lpomoeajalapa (L.) Pursh Car
/pomoea meyeri (Spreng.) G.Don Car-NAst
lpomoea minutiflora (M.Martens & Galeotti) House *Exci :Geo
lpomoea ni/ (L.) Roth PT
lpomoea pes-caprae (L.) R.Br. PT
lpomoea quamoclit L. NTc-NAst-ANst
lpomoea ramosissima (Poir.) Choisy NTc-ANst
/pomoea sagittata Poir. GuMx-WI
/pomoea sepacuitensis Donn.Sm. MayLo 2, transP
/pomoea si/vico/a House MAc
/pomoea sororia D.F.Austin & J.L.Tapia yp 1, p
/pomoea splendor-sy/vae House MAs
87
Apéndice 2.1
Taxa
lpomoea steerei (Standl.) L.O.Williams
lpomoea tiliacea (Willd .) Choisy
lpomoea tricolor Cav.
lpomoea trífida (Kunth) G.Don
/pomoea triloba L.
lpomoea turbinata Lag.
/pomoea tuxtlensis House
lpomoea violacea L.
lpomoea wrightii A.Gray
lseia luxurians (Moric.) O'Donell
Jtzaea sericea (Standl.) Standl. & Steyerm.
Jacquemontia agrestis (Mart. ex Choisy) Meisn.
Jacquemontia confusa Meisn.
Jacquemontia havanensis (Jacq.) Urb.
Jacquemontia oaxacana (Meisn .) Hallier f.
Jacquemontia ovalifo/ia (Choisy) Hallier f. ssp. obcordata (Millsp.)
K.R.Robertson
Jacquemontia pentantha (Jacq.) G.Don
Jacquemontia po/yantha (Schltdl. & Cham.) Hallier f.
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby
Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb.
Jacquemontia verticillata (L.) Urb.
Merremia aegyptia (L.) Urb.
Merremia cissoides (Lam.) Hallier f.
Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f.
Merremia quinquefo/ia (L.) Hallier f.
Merremia tuberosa (L.) Rendle
Merremia umbel/ata (L.) Hallier f.
Operculina pinnatifida (Kunth) O'Donell
Opercu/ina pteripes (G .Don) O'Donell
Turbina corymbosa (L.) Raf.
Costaceae
Costus pu/veru/entus C.Presl.
Cucurbitaceae
88
Pattern key or
exclusion key
Y Psi
Ca r-Ama
NT-NAst
Car
NT
MAn
MAn
NT
NT-NAst
NT
MAs
NT-NAst-ANst
MA-CS-Ama
YP-WI
*Exci :Geo
YP-GM-WI
NTc-NAst-ANst
MAn-NAst
NT
NT-NAst
YP-GM-WI
NT
NT
NT-NAst
NT
NT
NT
MAn-NAst
MA-CS
MA-CS
Ca r-Ama
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
Taxa
Cayaponia racemosa (Mili.) Gong.
Cionosicys excisus (Griseb.) C.Jeffrey
Cionosicys macranthus (Pittier) C.Jeffrey
Cucurbita argyrosperma K.Koch. ssp. argyrosperma
Cucurbita lundelliana L.H.Bailey
Ooyerea emetocathartica Grosourdy
Echinopepon wrightii (A.Gray) S.Watson
lbervillea lindheimeri (A.Gray) Greene vel sp. aff.
lbervil/ea millspaughii (Cogn.) C.Jeffrey
Melothria pendula L.
Mormodica charantia L.
Polyclathra cucumerina Bertol
Psiguria triphyl/a (Miq.) C.Jeffrey
Rytidostylis gracilis Hook & Arn .
Sicydium tamnifolium (Kunth) Cogn.
Sicyos Jongisepa/us Cogn.
Cymodoceaceae
Ha/adule beaudettei (Hartog) Hartog
Ha/adule wrightii Asch.
Syringodium filiforme Kütz.
Cyperaceae
Abildgaardia ovala (Burm.f.) Kral
Bulbostylisjuncoides (Vahl) Kük. ex Osten
Bulbostylis vestita (Kunth) C.B.Ciarke
Carex polystachya Sw. ex Wahlenb. var. bartlettii (O'Neill) Stand l. & Steyerm.
Carex po/ystachya Sw. ex Wahlenb. var. polystachya
Cladium jamaicense Crantz
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.
Cyperus articulatus L.
Cyperus canus J.Presl & C.Presl
Cyperus chorisanthos C.B.Ciarke
Cyperus compressus L.
Cyperus costaricensis Gómez-Laur.
Cyperus digitatus Roxb.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key Jevel &
stenochory
category
NT
MAn-WI
MAs
*Exci:Nat
MA
NT
MAn-NAst
MA-NAst
YP-GM 3, transP
NT-NAst-ANst
*Exci:Nat
MA
NT
MA-CS
NT
*Exci :Nat
MA-WI-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT
*Exci:Geo
Car-Ama-NAst
NT-NAst
NT-NAst-ANst
PT
MA-CS
MAs
PT-PsT
MAs 2, disP
PT
89
Apéndice 2.1
Taxa
Cyperus elegans L.
Cyperus escu/entus L.
Cyperus gardneri Nees
Cyperus haspan L.
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.
Cyperus humilis Kunth
Cyperus invo/ucratus Rottb.
Cyperus iria L.
Cyperus /axus Lam.
Cyperus lentiginosus Millsp. & Chase
Cyperus ligularis L.
Cyperus lundellii O'Neill
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.
Cyperus macrocepha/us Liebm.
Cyperus ochraceus Vahl
Cyperus odoratus L.
Cyperus planifo/ius Rich.
Cyperus po/ystachyos Rottb.
Cyperus pseudovegetus Steud.
Cyperus rotundus L.
Cyperus squarrosus L.
Cyperus surinamensis Rottb.
Cyperus tenuís Sw.
E/eocharís acícularís (L.) Roem. & Schult.
Eleocharís acutangu/a (Roxb.) Schult.
Eleocharís atropurpurea (Retz.) J .Presl & C.Presl
Eleocharís cel/u/osa Torr.
E/eocharís e/egans (Kunth) Roem. & Schult.
Eleocharís fílículmís Kunth
E/eocharís f/avescens (Poir.) Urb.
Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult.
E/eocharís interstíncta (Vahl) Roem. & Schult.
E/eocharís mínima Kunth
90
Pattern key or
exclusion key
NT-NAst
Glo
*Exci:Geo
PT
NT-NAst
Car
*Exci:Nat
NT-NAst
NT
MA-WI-NAst
PT-NAst
MA
NT-NAst
NTc
NT-NAst
PT
NT-NAst
PT
*Undef:MAn
NAst-NAte
Glo
PT
NT-NAst
PT
Glo
NT-NAst
PT-PsT
Car-NAst
NT
NT
NT-NAst
PT-PsT
NT-NAst
NT
Priority
level &
stenochory
category
Taxa
Eleocharis mitrata Franch. & Sav. ex Makino
E/eocharis montana (Kunth) Roem. & Schult.
Eleoch.aris mutata (L) Roem. & Schult.
Eleocharis nigrescens (Nees) Kunth.
Eleocharis parvula (Roem. & Schult.) Link ex Bluff, Nees & Schauer
Eleocharis plicarhachis (Griseb.) Svenson
E/eocharis retroflexa (Poir.) Urb.
Eleocharis urceolata (Liebm.) Svenson
Fimbristy/is complanata (Retz.) Link
Fimbristy/is cymosa (Lam.) R.Br.
Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl
Fimbristylis ferruginea (L) Vahl.
Fimbristylis puberu/a (Michx.) Vahl var. interior (Britton) Kral
Fimbristy/is spadicea (L) Vahl
Fuirena camptotricha C.Wright
Fuirena simplex Vahl var. simplex
Fuirena stephani Ramos & N.Diego
Fuirena umbel/ata Rottb.
Kyllinga brevifolia Rottb.
Kyllinga pumila Michx.
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye
Remirea marítima Aubl.
Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth
Rhynchospora berteroi (Spreng.) C.B.Ciarke
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl
Rhynchospora colorata (L.) H.Pfeiff.
Rhynchospora contracta (Nees) J.Raynal
Rhynchospora corymbosa (L) Britton
Rhynchospora eximia (Nees) Boeckeler
Rhynchospora filiformis Vahl
Rhynchospora floridensis (Britton) H.Pfeiff.
Apéndice 2.1
Pattern key or
exclusion key
NT
NT-NAst
NT
PT-PsT
*Exci :Geo
NT
NT-NAst
*Exci :Geo
*Undef:AT-NAst-
AsiT
PT
Glo
PT
*Exci :Geo
NT-NAst
MAs-WI
NT-NAst-ANst
YP
PT
PT
*Undef:MA-CS-
Ama-NAst-Nate-
Af
NT
PT
NT
*Exci :Geo
NT
NT-NAst
NT
PT
NT-NAst
NT
YPsi-WI
Priority
level &
stenochory
category
1, p
91
Apéndice 2.1
Taxa
Rhynehospora globularis (Chapm.) Small
Rhynehospora hirsuta (Vahl) Vahl
Rhynehospora holosehoenoides (Rich.) Herter
Rhynchospora lindeniana Griseb. var. bahamensis (Britton) Gale
Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeckeler ssp. ei/iata (G.Mey) T.Koyama
Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeckeler ssp. nervosa
Rhynchospora o/igantha A.Gray
Rhynehospora pungens Liebm.
Rhynehospora radieans (Schltdl. & Cham.) H.Pfeiff. ssp. mieroeephala
(Bertero ex Spreng.) W.W.Thomas
Rhynehospora radieans (Schltdl. & Cham.) H.Pfeiff. ssp. radieans
Rhynehospora rugosa (Vahl) Gale
Rhynchospora seutellata Griseb.
Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng. ssp. tenerrima
Rhynchospora tenuis Willd. ex Link
Rhynchospora traeyi Britton
Rhynehospora triflora Vahl
Rhynehospora trispieata (Nees) Schrad. ex Steud .
Rhynchospora velutina (Kunth) Boeckeler
Rhynchospora watsonii (Britton) Davidse
Sehoenop/eetus ereetus (Poir.) Palla ex J.Raynal
Sehoenopleetus va/idus (Vahl) A.Love & D.Love
Schoenus nigríeans L.
Se/ería bracteata Cav.
Se/ería eggersiana Boeckeler
Se/ería georgiana Core
Se/ería interrupta Rich.
Se/ería lithosperma (L.) Sw.
Se/ería maerophylla J.Presl & C.Presl
Se/ería melaleuca Rchb. ex Schltdl. & Cham.
Se/ería mierocarpa Nees ex Kunth
Se/ería phyl/optera C.Wright ex Griseb.
Se/ería retieularis Michx.
92
Pattern key or
exclusion key
NT-NAst
NT
NT
' YPsi-WI
NT
NT
*Undef:MAc-WI
NAst-NAte
NT
Car
*Exci :Geo
NT
NT-NAst
NT
NT
NT-NAst
PT
NT
NT
MA-CS-Ama
NT-NAst-ANst
NT -NAst-NAte
NT -NAst-NAte
NT
MA-WI
*Exci :Geo
NT
Glo
NT-NAst-ANst
NT
NT
NT-ANst
NT-NAst
Priority
level &
stenochory
category
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA-CS-Ama Se/ería secans (L.) Urb.
Se/ería setulosoci/iata Boeckeler NT
Se/ería vaginata Steud. *Exci :Geo
Dilleniaceae
Curatella americana L. NT
Davil/a kunthii A.St.-Hil. NT
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. NT
Tetracera volubilis L. ssp. mollis (Standl.) Kubitzki MAs-WI
Tetracera volubilis L. ssp. volubilis NT
Dioscoreaceae
Dioscorea bartlettii C.V.Morton MAc
Dioscorea bernoul/iana Prain & Burkil l MayLo 3, tritransP
Dioscorea carionis Prain & Burkill M ay 3, tritransP
Dioscorea convo/vulacea Schltdl. & Cham. MA-WI
Dioscorea densiflora Hemsl. MAc
Dioscorea floribunda M.Martens & Galeotti MAn
Dioscorea gaumeri R.Knuth Y Psi 3, transP
Dioscorea matagalpensis Uline MAs
Dioscorea pi/osiuscu/a Bertero ex Spreng. Ca r-Ama
Dioscorea polygonoides Humb. & Bonpl. ex Willd. MA-WI
Dioscorea remotiflora Kunth *Exci :Geo
Dioscorea spiculiflora Hemsl. MA
Droseraceae
Drosera capillaris Poir. NT-NAst
Ebenaceae
Diospyros anisandra S.F.Biake YPsi-WI
Diospyros bumelioides Standl. MayLo 3, transP
Diospyros campechiana Lundell *Exci:Geo
Diospyros digyna Jacq. MAs
Diospyros salicifolia Humb. & Bonpl. ex Willd . MA
Diospyros tetrasperma Sw. MayLo-WI
Diospyros yatesiana Standl. MayLo
Diospyros yucatanensis Lundell ssp. longipedicel/ata Lundell yp 1, p
93
Apéndice 2.1
Taxa
Diospyros yucatanensis Lundell ssp. spectabi/is (Lundell) M.C.Provance,
I.García & A.C.Sanders
Diospyros yucatanensis Lundell ssp. yucatanensis
Eriocaulaceae
Eriocaulon bilobatum Morong
Eriocau/on cinereum R.Br.
Eriocaulon seemannii Moldenke
Erythroxylaceae
Erythroxylum areo/atum L.
Erythroxy/um bequaertii Standl.
Erythroxylum confusum Britton
Erythroxylum rotundifo/ium Lunan
Euphorbiaceae
Acalypha aliena Brandegee
Aca/ypha a/opecuroides Jacq.
Aca/ypha apodanthes Standl. & L.O.Williams
Acalypha arvensis Poepp.
Acalypha diversifolia Jacq.
Aca/ypha ferdinandii K.Hoffm.
Aca/ypha gaumeri Pax & K.Hoffm.
Aca/ypha /eptopoda Müii.Arg .
Acalypha macrostachya Jacq.
Aca/ypha poiretii Spreng.
Acalypha polystachya Jacq .
Acalypha setosa A.Rich .
Aca/ypha vi/losa Jacq.
Ade/ia barbinervis Schltdl. & Cham.
Ade/ia oaxacana (Müii.Arg.) Hemsl.
Argythamnia guatemalensis Müii.Arg.
Argythamnia Jundellii J.W .lngram
Argythamnia tinctoria Millsp.
Argythamnia whee/eri J.W.Ingram
Bernardia dichotoma (Willd .) Müii.Arg.
Bernardia dodecandra (Sessé ex Cav.) McVaugh
94
Pattern key or
exclusion key
YPsl
MAc
NTc-ANst
N Te
MAs
Ca r-Ama
Y Psi
YPsi-WI
Car
MAn-NAst
NT-NAst
MAs
NTc-ANst
NTc-ANst
MA
yp
MA
NTc-ANst
NT
NT
NT
MAs
MAn
MAn
MAn
yp
Y Psi
yp
*Exci :Geo
GuMxSu
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
2, P
1, p
2, transP
1, p
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MAn Bernardía mexicana (Hook. & Arn.) Müii.Arg.
Bernardía oblanceo/ata Lundell *Exci:Geo
Bernardía sídoídes (Kiotzsch) Müii.Arg. *Exci:Nat
Bernardia yucatanensís Lundell Y Psi 2, transP
Caperonía castaneífolía (L.) A.St.H il. NT
Caperonía palustrís (L.) A.St.Hil. NTc-NAst-ANst
Cnídosco/us aconítífo/íus (Mili.) I.M.Johnst. MAn
Cnídoscolus souzae McVaugh MayLo
Croton ame/íae Lundell yp 1, p
Croton arboreus Millsp. MayLo
Croton argenteus L. NT
Croton axí/larís Müii.Arg. MA
Croton bíl/bergíanus Müii.Arg. NTc-ANst
Croton chíchenensís Lundell yp 3, p
Croton cortesíanus Kunth MAn
Croton g/abellus L. NT
Croton g/andu/osepalus Millsp. MAs
Croton hírtus L'Hér. MA-CS-Ama
Croton humílís L. MAn-WI
Croton ícche Lundell yp 2, p
Croton ítzaeus Lundell YP 2, p
Croton jutíapensís Croizat MAs
Croton /obatus L. NTc-NAst-ANst
Croton malvavíscífolíus Millsp. MayLo 3, transP
Croton mayanus B.L.León & Vester yp 2, p
Croton míllspaughíí Standl. yp 1, p
Croton nítens Sw. MAn-WI
Croton níveus Jacq. MA-CS
Croton oerstedianus Müii.Arg. MAc
Croton peraerugínosus Croizat yp 3, P
Croton punctatus Jacq. Car-Ama-NAst
Croton ramí/latus Croizat MA
Croton reflexífo/íus Kunth MA
Croton schiedeanus Schltdl. MA-CS-Ama
95
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
*Exci :Tax Croton sp. 1
Croton sp. 2 *Exci :Tax
Croton sp. 3 *Exci :Tax
Croton sp. 4 *Exci :Tax
Croton sutup Lundell yp 1, p
Croton yucatanensis Lundell MAs 3, disP
Da/echampia heteromorpha Pax & K.Hoffm. MAs
Dalechampia scandens L. NT-NAst
Da/echampia schottii Greenm. var. schottii Y Psi
Dalechampia schottii Greenm. var. trifo/iata Greenm. Y Psi
Enriquebeltrania crenatifolia (Miranda) Rzed. yp 1' p
Euphorbia anychioides Boiss. MA-NAst
Euphorbia armourii Millsp. MAn
Euphorbia barbicarina (Millsp.) Standl. Y Psi 3, transP
Euphorbia b/odgettií Engelm. ex Hitchc. YPsi-WI
Euphorbía bombensís Jacq. MAs-WI
Euphorbia cyathophora Murria Car-Ama-NAst
Euphorbia dioeca Kunth *Undef:MAn-CS
Euphorbia floresii Standl. yp 1' p
Euphorbia francoana Boiss. MAn
Euphorbia gaumeri Millsp. yp 2, p
Euphorbía gramínea Jacq. var. gramínea MA-NAst
Euphorbia heterophyl/a L. NT-NAst-ANst
Euphorbia hirta L. NT-NAst-ANst
Euphorbia hypericifolia L. NT
Euphorbia hyssopifolía L. NT-NAst
Euphorbia lasiocarpa Klotzsch N Te
Euphorbia marginata Pursh *Exci :Geo
Euphorbia mendezii Boiss. MAn-WI-NAst
Euphorbia mesembryanthemifolia Jacq. Car
Euphorbia ocymoidea L. MA-NAst
Euphorbia personata (Croizat) V.W .Steinm. MAs
Euphorbia prostrata Aiton NT-NAst
Euphorbia rutilis (Millsp.) Standl. & Steyerm M ay 2, disP
96
Taxa
Euphorbia sch/echtendalii Boiss. var. sch/echtendalii
Euphorbia segoviensis (Kiotzsch & Garcke) Boiss.
Euphorbia serpens Kunth
Euphorbia thymifolia L.
Euphorbia tithymaloides L. ssp. parasítica (Kiotzsch & Garcke)
V.W.Steinman
Euphorbia trichotoma Kunth
Euphorbia vi/Jifera Scheele
Euphorbia xbacensis Millsp.
Euphorbia yucatanensis (Millsp.) Stand!.
Garcia nutans Vahl
Gymnanthes lucida Sw.
Hippomane mancinella L.
Jatropha gaumeri Greenm.
Manihot aesculifolia (Kunth) Pohl
Plukenetia penninervia Müii.Arg.
Ricinus communis L.
Sapium g/andu/osum (L.) Morog
Sapium /ateriflorum Hemsl.
Sebastiania adenophora Pax & K.Hoffm.
Sebastiania confusa Lundell
Tragia glanduligera Pax & K.Hoffm.
Tragia nepetifo/ia Cav.
Tragia vo/ubilis L.
Tragia yucatanensis Millsp.
Fabaceae
Abrus precatorius L.
Acacia californica Brandegee susbp. pringlei (Rose) L. Rico
Acacia chiapensis Saff.
Acacia collinsii Saff.
Acacia cornigera (L.) Willd.
Acacia farnesiana (L.) Willd. var. farnesiana
Acacia gentlei Stand!.
Acacia g/obulifera Saff.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA-NAst
*Exci:Geo
NTc-NAst-ANst
NT
yp 1, p
YP-WI
MAn-NAst
YPsl 2, transP
yp 1, p
MA-CS
MA-WI
NT-NAst
Y Psi
MA
MA-CS
*Exci :Nat
NT-NAst
MayLo
YP-GM
*Exci:Geo
MAn
MAn-NAst
NT-NAst
MAn
*Exci :Nat
MAn
M ay
MA
MA
NTc-NAst-ANst
Y Psi 2, transP
MAn
97
Apéndice 2.1
Taxa
Acacia pennatu/a (Schltdl. & Cham.) Benth. ssp. parvicephala Seigler &
Ebinger
Acacia x cedilloi L. Rico
Acaciella angustissima (Cav.) Britton & Rose var. filicioides
Acaciella angustissima var. angustissima (Mili.} Britton & Rose
Acaciel/a vi/losa (Sw.) Britton & Rose
Acosmium panamense (Benth.} Yakovlev
Aeschynomene americana L.
Aeschynomene fascicu/aris Schltdl. & Cham .
Aeschynomene rudis Benth.
Aeschynomene sensitiva Sw.var. sensitiva
Albizia niopoides (Spruce ex Benth. } Burkart var. niopoides
Albizia tomentosa (Micheli) Standl.
A/ysicarpus vagina/is (L.} DC.
Andira inermis (W.Wright} Kunth ex DC. ssp. inermis
Apoplanesia panicu/ata C.Presl
Ate/eia cubensis Griseb.
Ate/eia pterocarpa Moc. & Sessé ex D.Dietr.
Bauhinia divaricata L.
Bauhinia erythrocalyx Wunderlin
Bauhinia herrerae (Britton & Rose) Standl. & Steyerm.
Bauhinia jenningsii P .Wilson
Bauhinia ungulata L.
Caesalpinia bonduc (L.) Roxb.
Caesa/pinia gaumeri Greenm.
Caesa/pinia mollis (Kunth) Spreng.
Caesalpinia vesicaria L.
Caesalpinia yucatanensis Greenm.
Calliandra belizensis (Britton & Rose) Standl.
Pattern key or
exclusion key
MA-CS-Ama
*Exci:Tax
NT-NAst-ANst
NT-NAst-ANst
NT-NAst
MA-CS-NAst
NT-NAst
MA-CS-NAst
NT
NT
NT
MAn
*Exci:Nat
NT
MA-CS-Ama
MAs-WI
MAs
MA-WI
Y Psi
MA-CS-Ama
MAs-WI
NTc-ANst
NT
MAn-WI
Car
Mas
MA
YPsl
Calliandra caeci/iae Harms MA
Calliandra ca/othyrsus Meisn. MA-CS-Ama
Calliandra houstoniana (Mili.) Standl. var. houstoniana MA
Cal/iandra tergemina (L.) Benth. var. emarginata (Humb. & Bonpl. ex Willd .) MA-CS-Ama
Barneby
98
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
3, transP
Taxa
Ca/opogonium mucunoides Desv.
Canavalia brasi/iensis Mart. ex Benth.
Canavalia rosea (Sw.) DC.
Canavalia vi/losa Benth .
Centrosema angustifolium (Kunth) Benth.
Centrosema macrocarpum Benth.
Centrosema molle Mart. ex Benth.
Centrosema pascuorum Mart. ex Benth.
Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth.
Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Riley
Centrosema schottii (Millsp.) K.Schum.
Centrosema unifoliatum (Rose) Lundell
Centrosema virginianum (L.) Benth.
Chaetoca/yx scandens (L.) Urb var. pubescens (DC.) Rudd
Chamaecrista chamaecristoides (Collad.) Greene var. chamaecristoides
Chamaecrista diphyl/a (L.) Greene
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene var. texana (Buckley) H.S.Irwin &
Barneby
Chamaecrista glandulosa (L.) Greene var. flavicoma (Kunth) H.S.Irwin &
Barneby
Chamaecrista nictitans (L.) Moench var. ja/iscensis (Greenm.) H.S.Irwin &
Barneby
Chloroleucon mangense (Jacq.) Britton & Rose var. leucospermum
(Brandegee) Barneby & J.W.Grimes
Clitoria fa/cata Lam.
Cojoba arborea (L.) Britton & Rose var. arborea
Cojoba graciliflora (S.F.Biake) Britton & Rose
Coursetia caribaea (Jacq.) Lavin var. caribaea
Coursetia greenmanii (Millsp.) R.Duno & Carnevali
Crotalaria cajanifo/ia Kunth
Grata/aria incana L.
Crota/aria /ongirostrata Hook. & Arn.
Crotalaria pumila Ortega
Crotalaria purdiana H.Senn
Pattern key or
exclusion key
NT
NT
PT
MA
N Te
NTc
NT-ANst
N Te
NT
N Te
MA-CS-Ama
M ay
NT-NAst-ANst
NT
MAn
NT
MAn-NAst
NTc-ANst
NTc-NAst-ANst
Car
NT
NTc-ANst
Mas
NT-NAst-ANst
MAn
MA-NAst
PT
MA-NAst
Car-Ama-NAst
Car
Apéndice 2.1
Priority
Jevel &
stenochory
category
3, tritransP
99
Apéndice 2.1
Taxa
Crotalaria retusa L.
Crota/aria verrucosa L.
Crotalaria vitellina Ker Gawl.
Cynometra retusa Britton & Rose
Da/bergia brownei (Jacq.) Schinz
Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub.
Dalbergia glabra (Mili.) Standl.
Da/ea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr. var. carthagenensis
Da/ea scandens (Mili.) R.T.Ciausen var. gaumeri (Standl.) Barneby
Oalea scandens (Mili.) R.T.Ciausen var. paucifolia (J.M.Coult.) Barneby
Desmanthus Jeptophyl/us Kunth
Desmanthus paspa/aceus (Lindm.) Burkat
Desmanthus pubescens B.L.Turner
Desmanthus virgatus (L.) Willd.
Desmodium affine Schltdl.
Desmodium distortum (Aubl.) J.F.Macbr.
Desmodium glabrum (Mili.) OC.
Desmodium incanum OC.
Desmodium procumbens (Mili.) Hitchc. var. procumbens
Desmodium scorpiurus (Sw.) Oesv.
Desmodium tortuosum (Sw.) OC.
Desmodium triflorum (L.) OC.
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith
Dioclea wilsonii Standl.
Diphysa carthagenensis Jacq.
Diphysa paucifoliolata R.Antonio & M.Sousa
Diphysa yucatanensis Hanan-Aiipi & M.Sousa
Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W .Grimes
Entero/obium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.
Erythrina stand/eyana Krukoff
Ga/actia jussiaeana Kunth
Ga/actia multiflora B.L.Rob.
Galactia spiciformis Torr. & A.Gray
100
Pattern key or
exclusion key
PT
PT
NT
MA-CS
Ca r-Ama
NT
MA
Ca r-Ama
yp
GuMx
NT
NTc
MAn-WI
NT-NAst
NTc-ANst
MA-CS-Ama
NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT
NT-NAst
*Exci :Geo
MA-CS-Ama
N Te
MAs-CS
Y Psi
MayLo
GuMxSu
N Te
YP-GM-WI
NTc-ANst
MAn
NT-ANst
Priority
level &
stenochory
category
1, p
2, transP
3, tritransP
Taxa
Galactía stríata (Jacq.) Urb.
Glírícídía maculata (Kunth) Walp.
Haematoxy/um campechíanum L.
Harpalyce arborescens A.Gray
Harpalyce rupicola Donn.Sm.
Havardía a/bicans (Kunth) Britton & Rose
Havardia pal/ens (Benth.) Britton & Rose
lndigofera /espedezioides Kunth
lndigofera suffruticosa Mili.
lndigofera thibaudiana DC.
lndigofera trita L.f. ssp. scabra (Roth) de Kort & G.Thijsse
lnga affinis DC.
lnga vera W illd.
Lennea melanocarpa (Schltdl.) Vatke ex Harms
Leucaena /eucocepha/a (Lam.) de Wit ssp. leucocephala
Leucaena shannonii Donn.Sm.
Lonchocarpus castilloi Stand!.
Lonchocarpus guatemalensis Benth .
Lonchocarpus hondurensis Benth.
Lonchocarpus luteomaculatus Pittier
Lonchocarpus punctatus Kunth
Lonchocarpus rugosus Benth. ssp. rugosus
Lonchocarpus xuu/ Lundell
Lonchocarpus yucatanensís Pittier
Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth.
Lysíloma latisiliquum (L.) Benth .
Machaeríum bíovu/atum Micheli
Machaeríum cirrhiferum Pittier
Machaerium falciforme Rudd
Machaeríum ísadelphum (E.Mey.) Amshoff
Machaerium kegelii Meisn.
Machaerium riparium Brandegee
Machaerium seemannii Benth. ex Seem.
Macroptilium atropurpureum (Moc. & Sessé ex DC.) Urb.
Pattern key or
exclusion key
NTc-NAst-ANst
Maylo
Maylo
MAn
MAs
Y Psi
MAn-NAst
NT
NT-NAst
MA
Car
NTc-ANst
NT-NAst
MAn
MAc
MAs
Maylo
MA
MAn
MA-CS
Car
Maylo
Maylo
Y Psi
MA-NAst
Maylo-WI
MA-CS-Ama
MA-CS
MAs
NTc-ANst
MA-CS-Ama
MAn
MA-CS
NTc-NAst
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
3, transP
101
Apéndice 2.1
Taxa
Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb.
Macroptilium lathyroides (L .) Urb.
Macroptilium longepedunculatum (Mart. ex Benth.) Urb.
Marina scopa Barneby
Marina spiciformis (Rose) Barneby
Mariosousa dolichostachya (S.F.Biake) Seigler & Ebinger
Mimosa affinis B.L.Rob.
Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd . var. albida
Mimosa albida Humb. & Willd . var. strigosa (Willd .) B.L.Rob.
Mimosa bahamensis Benth.
Mimosa distachya Cav. var. oligacantha (DC.) Barneby
Mimosa guatemalensis (Hook. & Arn .) Benth.
Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth.
Mimosa pigra L. var. berfandieri (A.Gray ex Torr.) B.L.Turner
Mimosa pigra L. var. pigra
Mimosa pudica L.
Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd.
Mucuna holtonii (Kuntze) Moldenke
Mucuna pruriens (L.) DC.
Myroxylon balsamum (L.) Harms
Neptunia natans W .Theob.
Neptunia plena (L.) Benth.
Nissolia fruticosa Jacq. var. fruticosa
Oxyrhynchus volubilis Brandegee
Pachyrhizus erosus (L.) Urb.
Pachyrhizus ferrugineus (Piper) M.S0rensen
Phaseolus lunatus L.
Piptadenia flava (Spreng. ex DC.) Benth.
Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth.
Piscidia piscipula (L.) Sarg.
Pithecel/obium dulce (Roxb.) Benth.
Pithecel/obium keyense Britton
Pithecellobium lanceolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd .) Benth.
102
Pattern key or
exclusíon key
NT
NT
NTc-ANst
MA
MAn
MAc
MA
MA
MA
MA-WI
Car
MA
MA-CS-Ama
MA
NTc-NAst-ANst
NT
N Te
MA-CS
MAs-WI
MA-CS-Ama
NT
NT-NAst
NT-NAst
YP-GM-WI
NT
N Te
NT
MA-CS-Ama
N Te
MAn-WI
MA-CS-Ama
NAst
MayLo-WI
MA-CS
Priority
level &
stenochory
category
Taxa
Pithecel/obium oblongum Benth.
Pithecel/obium se/eri Harms
Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth.
Pithecel/obium winzerlingii Britton & Rose
Platymiscium yucatanum Standl.
Prosopis juliflora (Sw.) DC. var. juliflora
Prosopis mayana R. Palacios
Pterocarpus rohrii Vahl
Rhynchosia americana (Mili.} Metz
Rhynchosia longeracemosa M.Martens & Galeotti
Rhynchosia mínima (L.) DC.
Rhynchosia reticulata (Sw.) DC.
Rhynchosia swartzii (Vail) Urb.
Rhynchosia yucatanensis Grear
Senega/ia gaumeri (S.F.Biake) Britton & Rose
Senega/ia hayesii (Benth.) Britton & Rose
Senega/ia picachensis (Brandegee) Britton & Rose
Senega/ia po/yphyl/a (DC.) Britton & Rose
Senega/ia riparia (Kunth) Britton & Rose
Senna atomaria (L.) H. S. lrwin & Barneby
Senna cobanensis (Britton) H.S.Irwin & Barneby
Senna fruticosa (Mili.} H.S.Irwin & Barneby
Senna hayesiana (Britton & Rose) H.S.Irwin & Barneby
Senna hirsuta (l.} H.S.Irwin & Barneby var. hirta
Senna mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd .} H.S.Irwin & Barneby var.
g/abrata (Benth.) H.S.Irwin & Barneby
Senna obtusifo/ia (l.) H.S.Irwin & Barneby
Senna occidenta/is (l.) Link
Senna pallida (Vahl} H.S.Irwin & Barneby var. goldmaniana H.S.Irwin &
Barneby
Pattern key or
exclusion key
Ca r-Ama
MAn
Ca r-Ama
Maylo
Maylo
Car
yp
MA-CS-Ama
MAn-NAst
MA
PT-PsT
NT
YPsi-WI
Maylo
Y Psi
MA
MAs
NTc-ANst
NT
NT-NAst
NTc-ANst
MAn
MA-CS
NT
MAn
NT-NAst
NT-NAst
yp
Senna pal/ida (Vahl) H.S.Irwin & Barneby var. gaumeri (Britton & Rose) NTc
H.S.Irwin & Barneby
Senna papil/osa (Britton & Rose) H.S.Irwin & Barneby var. papil/osa
Senna pendula (Humb. & Bonpl. ex Willd .) H.S.Irwin & Barneby
MA-CS
NT-NAst
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
3, tritransP
1, p
2, transP
1, p
103
Apéndice 2.1
Taxa
Senna pentagonía (Mili.) H.S.Irwin & Barneby var. pentagonía
Senna pera!teana (Kunth) H.S.Irwin & Barneby
Senna quínquangulata (Rich.) H.S.Irwin & Barneby var. quínquangu/ata
Senna racemosa (Mili.) H.S.Irwin & Barneby var. racemosa
Senna retícu/ata (Willd .) H.S.Irwin & Barneby
Senna undu/ata (Benth.) H.S.Irwin & Barneby
Senna uníflora (Mili.) H.S.Irwin & Barneby
Senna víllosa (Mili.) H.S.Irwin & Barneby
Sesbanía herbacea (Mili.) McVaugh
Sophora tomentosa L.
Sphínga p/aty/oba (Bertero ex OC.) Barneby & J.W.Grimes
Sty/osanthes ca/cícola Small
Stylosanthes humílís Kunth
Stylosanthes quíntanarooensís Gama & Dávila
Stylosanthes viscosa (L.) Sw.
Swarlzía cubensís (Britton & P.Wilson) Standl. var. cubensís
Tephrosía cínerea (L.) Pers.
Teramnus uncínatus (L.) Sw. ssp. uncínatus
Vataírea lundellíí (Standl.) Killip ex Record
Vígna adenantha (G. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier
Vígna candída (Vell.) Maréchal, Mascherpa & Stainier
Vígna e!egans (Piper) Maréchal , Mascherpa & Stainier
Vígna tuteo/a (Jacq.) Benth.
Vígna vexíllata (L.) A.Rich .
Zapoteca formosa (Kunth) H.M.Hern. ssp. formosa
Zornía gemella Vogel
Zygía latífo!ía (L .) Fawcett & Rendle var. /atífo/ía
Zygía recordíí Britton & Rose
Zygía stevensoníí (Standl.) Record
Gentianaceae
Achímenes erecta (Lam.) A.P.Fuchs
Centauríum quítense (Kunth) B.L.Rob.
Codonanthe u/eana Fritsch
Coutoubea spicata Aubl.
104
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NTc
MAn
NTc-ANst
NT
NTc-ANst
MA-CS-Ama
NT
MAn-NAst
NT-NAst
NT
MA-CS
YPsi-WI
NT
yp 1, p
MAn-NAst
MAs
NT-NAst
NT
MAs
NTc-ANst
NTc
MAs
*Exci :Nat
PT
NT-NAst
NT-NAst
Ca r-Ama
MA
MAn
MA-WI
NTc-ANst
NTc-ANst
NT
Taxa
Eustoma exaltatum (L.) Salisb. ex G.Don.
Lisíanthíus axí/larís (Hemsl.) Kuntze
Schultesía guíanensís (Aubl.) Malme
Voyría parasítica (Schltdl. & Cham .) Ruyters & Maas
Goodeniaceae
Scaevo/a plumíerí (L.) Vahl
Heliconiaceae
Heliconia latíspatha Benth.
Heliconia spíssa Griggs
Hernandiaceae
Gyrocarpus jatrophífolius Do m in
Hydrocharitaceae
Egería densa Planch.
Najas guadalupensís (Spreng.) Magnus var. guada/upensís
Najas marina L.
Najas wrightíana A.Braun
Thalassía testudínum Banks & Sol. ex K.D.Koenig
Vallísnería americana Michx.
Hydroleaceae
Hydro/ea spínosa L.
Hypoxidaceae
Curcu/ígo scorzonerífolía (Lam.) Baker.
lcacinaceae
Ottoschulzía pallída Lundell
lridaceae
Alophía sí/vestrís (Loes.) Goldblatt
Cípura campanu/ata Ravenna
lsoetaceae
lsoetes pallída Hickey
Lamiaceae
Aegiphíla monstrosa Moldenke
Cal/ícarpa acumínata Kunth
Clerodendrum acu/eatum (L.) Schltdl.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
Car
MayLo 3, transP
NT
NT
MA-WI
MA-CS
MAn
MA-NAst
*Exci :Nat
NT -NAst-NAte
NT-NAst
NT
NT
YP-GM-WI-NAst-
N Ate
NT-NAst-ANst
NTc
MayLo 2, transP
MAs
NT
M ay 3, tritransP
MAs
NTc-ANst
MAn-NAst
105
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA Clerodendrum ligustrinum (Jacq.) R.Br.
Clinopodium ludens (Shinners) A. Pool Mac-WI
Comutia pyramidata L. NT
Hyptis capitata Jacq. NT-NAst
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq. NT-NAst
Hyptis pectinata (L.) Poit. NT
Hyptis sp. nov. yp 1, p
Hyptis spicigera Lam. MAn
Hyptis suaveolens (L.) Poit. NT-NAst
Hyptis verticil/ata Jacq. NT
Leonotis nepetifolia (L.) R.Br. *Exci:Nat
Leonurus japonicus Houtt. *Exci:Nat
Ocimum campechianum Mili. NT-NAst
Salvia coccinea Buc'hoz ex Etl. NT-NAst
Salvia fernaldii Stand!. yp 2, p
Salvia micrantha Vahl MAs-WI
Salvia mise/la Kunth MA-CS
Salvia occidentalis Sw. NT
Scutel!aria gaumeri Leonard MAs
Scutellaria seleriana Loes. MAn
Teucrium cubense Jacq. NTc-NAst-ANst
Teucrium vesicarium Mili . NT
Vitex gaumeri Greenm. MA
Lauraceae
Cassytha filiformis L. NT
Licaria campechiana (Stand!.) Kosterm. M ay 3, tritransP
Licaria caudata (Lundell) Kosterm. MayLo 2, transP
Licaria coriacea (Lundell) Kosterm . MayLo 2, transP
Licaria peckii {I.M.Johnst.) Kosterm. MAn
Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. MAn-WI
Nectandra hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer NT
Nectandra salicifo/ia (Kunth) Nees MA
Ocotea veraguensis (Meisn.) Mez MA-CS
Lentibulariaceae
106
Taxa
Limnocharis f/ava (L.) Buchenau
Utricu/aria amethystina Salzm. ex A.St.-Hil. & Girard
Utricularia fo/iosa L.
Utricularia gibba L.
Utricu/aria purpurea Waiter
Utricu/aria pusil/a Vahl
Utricularia subu/ata L.
Loasaceae
Gronovia scandens L.
Mentze/ia aspera L.
Loganiaceae
Mitreo/a petiolata (J .F.Gmel.) Torr. & A.Gray
Polypremun procumbens L.
Spige/ia anthelmia L.
Spige/ia humboldtiana Cham. & Schltdl.
Spige/ia polystachya Klotzsch ex Progel.
Spige/ia pygmaea D.N.Gibson
Strychnos brachistantha Stand!.
Strychnos panamensis Seem.
Strychnos peckii B.L.Rob. vel sp. aff.
Loranthaceae
Oryctanthus cordifolius (C.Presl.) Urb.
Phthirusa pyrifolia (Kunth) Eichler
Psittacanthus mayanus Stand!. & Steyerm.
Psittacanthus rhynchanthus (Benth. ) Kuijt
Struthanthus cassythoides Millsp. ex Stand!.
Struthanthus orbicularis (Kunth) Blume
Lythraceae
Ammannia auriculata Willd.
Ammannia coccinea Rottb.
Ammannia latifolia L.
Ammannia robusta Heer & Regel
Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F.Macbr.
Pattern key or
exclusion key
NT-ANst
NT-NAst-NAte
NT-NAst-NAte
Glo
*Exci :Geo
NT
Glo
MA-CS-Ama
NAst
NT-NAst
PT-NAst
NT-NAst
NT
NT
NT
N Te
MAs
MA-CS-Ama
NTc-ANst
MA-CS-Ama
MA-CS-Ama
MAc
MA-CS
MAs
MA-CS-Ama
PT-NAst
Car-Ama-NAst
NT
Car-Ama-NAst
NT-ANst
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
107
Apéndice 2.1
Taxa
Cuphea decandra Aiton
Cuphea gaumeri Koehne
Lythrum graci/e Benth.
Rota/a mexicana Schltdl. & Cham.
Rota/a ramosior (L.) Koehne.
Malpighiaceae
Adelphia hiraea (Gaertn.) W.R.Anderson
Bunchosia canescens (W.T.Aiton) DC.
Bunchosia lindeniana A.Juss.
Bunchosia swartziana Griseb.
Byrsonima bucidifolia Standl.
Byrsonima crassifo/ia (L.) Kunth
Caro/us sinemariensis (Aubl.) W.R.Anderson
Gaudichaudia albida Schltdl. & Cham.
Heteropterys brachiata (L.) DC.
Heteropterys /aurifo/ia (L.) A.Juss.
Heteropterys lindeniana A.Juss .
Hiraea reclinata Jacq.
Malpighia emarginata DC.
Malpighia glabra L.
Malpighia incana Mili.
Malpighia lundellii C.V.Morton
Ma/pighia souzae Miranda
Malpighia yucatanaea F.K.Mey.
Psychopterys rivularis (C.V.Morton & Standl.) W.R.Anderson & S.Corso
Stigmaphyllon el/ipticum (Kunth) A.Juss.
Stigmaphyllon lindenianum A.Juss .
Tetrapterys arcana C.V.Morton
Tetrapterys schiedeana Schltdl. & Cham .
Tetrapterys seleriana Nied.
Malvaceae
Abutilon hirtum (Lam.) Sweet
Abuti/on permol/e (Willd.) Sweet
Abutilon trisulcatum (Jacq.) Urb.
108
Pattern key or
exclusion key
MAn
yp
MAn-NAst
Glo
NT-NAst
*Exci :Geo
MAn
NTc
MAc-WI
YP-GM-WI
NT
NT
*Undef:MAn-CS
NTc
NT
MAc
NTc-ANst
NT
NT-NAst
*Exci:Missdet
MayLo
yp
yp
*Exci :Geo
MA-CS-Ama
MA-CS
MAs
MA
M ay
*Exci :Nat
MAc-WI
MAn-WI
Priority
level &
stenochory
category
2, P
3, tritransP
3, transP
1, p
1, p
3, transP
Taxa
Allosídastrum pyramídatum (Cav. ) Krapov. , Fryxell & D.M.Bates
Anoda acerifo/ía Cav.
Anoda crístata (L.) Schlecht.
Ayenía abutílífolía (Turcz. ) Turcz.
Ayenía ardua Cristóbal
Ayenía fascícu/ata Millsp.
Bakerídesía gaumerí (Standl.) D.M.Bates
Bakerídesia yucatana (Standl.) D.M.Bates
Bastardía viscosa (L.) Kunth
Bernoullia flammea Oliv.
Byttnería acu/eata (Jacq. ) Jacq.
Ceíba aesculífolia (Kunth ) Britt. & Baker f.
Ceíba pentandra (L. ) Gaertn .
Ce iba schottíí Britten & Baker f.
Cíenfuegosia yucatanensís Millsp.
Corchorus aestuans L.
Corchorus hirtus L.
Corchorus si/iquosus L.
Gaya ca/yptrata (Cav. ) Kunth ex K.Schum.
Gossypium hirsutum L.
Guazuma ulmífolia Lam.
Hampea rovirosae Standl.
Hampea tri/abata Standl.
He/icteres baruensís Jacq .
He/ícteres guazumífolía Kunth
Helícteres mexicana Kunth
Helíocarpus donnellsmíthíí Rose
Heliocarpus mexicanus (Turcz. ) Sprague
Herissantia crispa (L. ) Brizicky
Hibiscus clypeatus L.
Hibiscus costatus A. Rich.
Hibiscus poeppigii (Spreng.) Garcke
Kosteletzkya depressa (L.) O.J.Bianch., Fryxell & D.M.Bates
Apéndice 2.1
Pattern key or
exclusion key
NT
MAn-NAst
NT-NAst-ANst
MAn
YP-WI
yp
MAc
yp
NT-NAst
MA
NTc-ANst
MA
*Undef:Car-Ama
AfT
MayLo
YP-WI
NT
NT-NAst
NT-NAst
NTc-ANst
*Exci :Nat
MA-CS-Ama
YP-GM
MayLo
MA-WI
NTc-ANst
MAs
MA-WI
MAc
NT-NAst-ANst
YP-GM-WI
MA-WI
MA-WI
NT
Priority
level &
stenochory
category
1, p
3, disP
1, p
3, transP
109
Apéndice 2.1
Taxa
Luehea candida (Moc. & Sessé ex DC.) Mart.
Luehea speciosa Willd.
Malachra a/ceifolia Jacq .
Ma/achra capitata (L.) L.
Ma/achra fasciata Jacq.
Ma/achra radiata (L.) L.
Ma/vastrum americanum (L.) Torr.
Ma/vastrum corchorifo/ium (Desr.) Britton ex Small
Ma/vastrum coromande/ianum (L.) Garcke
Ma/vaviscus arboreus Cav.
Melochia nodiflora Sw.
Me/ochia pyramidata L.
Me/ochia tomentosa L.
Me/ochia vi/losa (Mi li. ) Fawc. & Rendle
Pachira aquatica Aubl.
Pavonia schiedeana Steud.
Pseudabutilon umbel/atum (L.) Fryxell
Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand
Quararibea funebris (La Llave) Vischer
Sida abutifolia Mili.
Sida acuta Burm. f.
Sida ciliaris L.
Sida cordifolia L.
Sida glabra Mili.
Sida linifolia Cav.
Sida spinosa L.
Sida urens L.
Stercu/ia apetala (Jacq.) H.Karst.
Talipariti tiliaceum (L.) Fryxell var. pernambucense (Arruda) Fryxell
Trichospermum grewiifolium (A.Rich.) Kosterm.
Triumfetta bogotensis DC.
Triumfetta semitriloba Jacq.
Waltheria indica L.
11 o
Pattern key or
exclusion key
NTc-ANst
NTc-ANst
NT
NT-NAst
PT
NT-ANst
PT-NAst
MAs-WI
NT-NAst-ANst
MA-CS-Ama
NAst
NT
PT-NAst
MA-WI
NT-NAst-ANst
NTc-ANst
NT
NT
MAn-WI
MAn
Car-Ama-NAst
PT
NTc-NAst-ANst
*Exci :Nat
NT-NAst
NT
PT-PsT
NT
NT
NT
MAs
NTc-ANst
NT
NT-NAst-ANst
Priority
level &
stenochory
category
Taxa
Waltheria rotundifolia Schrank
Wissadu/a amplissima (L.) R. E. Fr.
Wissadu/a periplocifolia (L .) C.Presl. ex Thwaites
Marantaceae
Calathea macrosepa/a K. Schum.
Maranta arundinacea L.
Maranta gibba Sm.
Thalia geniculata L.
Marcgraviaceae
Souroubea /oczyi (V.A.Richt.) de Roon
Melanthiaceae
Schoenocaulon yucatanense Brinke
Melastomataceae
Clidemia fu/va Gleason
Clidemia octona (Bonpl.) L.O.Williams
Clidemia petiolaris (Schltdl. & Cham.) Schltdl. ex Triana
Clidemia sericea D.Don
Miconia argentea (Sw.) DC.
Miconia ci/iata (Rich.) DC.
Miconia hyperprasina Naudin
Miconia impetiolaris (Sw.) D.Don ex DC.
Miconia laevigata (L.) D.Don.
Miconia prasina (Sw.) DC.
Mouriri myrti/loides (Sw.) Poir. ssp. parvifolia (Benth.) Morley
Meliaceae
Cedrela odorata L.
Guarea petenensis Coronado
Hyperbaena winzerlingii Stand l.
Swietenia macrophy/la King
Trichi/ia americana (Sessé & Moc.) T.D.Penn.
Trichilia erythrocarpa Lundell
Trichilia glabra L.
Trichi/ia havanensis Jacq.
Trichi/ia hirta L.
Pattern key or
exclusion key
N Te
NT-NAst
PT
MAs
NT-NAst
MA-CS-Ama
NT
MAs
yp
MAc
NT
MA-NAst
NTc-ANst
*Exci:Geo
NT
MA
NT
NT
NT
*Exci:Geo
MA-CS-Ama
MAn
MAc
MA-CS-Ama
MA
*Exci:Geo
Car
MA-CS
NT
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
1, p
111
Apéndice 2.1
Taxa
Trichilia martiana C.DC.
Trichilia minutiflora Standl.
Trichi/ia moschata Sw.
Trichilia pal/ida Sw.
Trichilia trifo/ia L. ssp. trifolia
Menispermaceae
Cissampe/os pareira L.
Hyperbaena mexicana Miers
Menyanthaceae
Nymphoides indica (L.) Kuntze
Molluginaceae
Glinus radiatus (Ruiz & Pav.) Rohrb.
Mollugo verticillata L.
Moraceae
Brosimum alicastrum Sw. ssp. a/icastrum
Castilla e/astica Sessé ex Cerv.
Dorstenia contrajerva L.
Ficus citrifo/ia Mili.
Ficus cotinifo/ia Kunth
Ficus crassinervia Desf. ex Willd.
Ficus crocata (Miq.) Miq .
Ficus maxima Mili.
Ficus obtusifo/ia Kunth
Ficus pertusa L.f.
Ficus yoponensis Desv.
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud .
Pseudo/media glabrata (Liebm.) C.C.Berg
Trophis racemosa (L.) Urb.
Muntingiaceae
Muntingia ca/abura L.
Myricaceae
More/la cerífera (L.) Small
Myrtaceae
Ca/yptranthes karlingii Standl.
112
Pattern key or
exclusion key
MA-CS-Ama
MayLo
Car
NT-ANst
*Exci :Geo
NT-NAst
MA
NT
NT-NAst
*Exci:Nat
MA-WI
MAn
NT
NT
MA
MAs
NT
NT
NTc-ANst
NT
NT
NT
MAs
MA-CS-Ama
*Exci :Nat
MA
• Exci :Geo
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
Maylo 2, transP Calyptranthes millspaughii Urb.
Calyptranthes pal/ens Griseb. Car
Eugenia acapulcensis Steud. MA-CS
Eugenia aeruginea DC. MAc-WI
Eugenia axil/aris (Sw.) Willd. MAn-WI
Eugenia biflora (L.) DC. NT
Eugenia bumelioides Standl. Maylo 2, transP
Eugenia capuli (Schlech . & Cham .) Hook & Arn . var. capuli MAn
Eugenia foetida Pers. MAs-WI
Eugenia gala/onensis (C.Wright ex Griseb.) Krug & Urb. MA-CS-Ama
Eugenia gaumeri Standl. M ay
Eugenia ibarrae Lundell Maylo 2, transP
Eugenia karwinskyana O.Berg MA
Eugenia Jaevis O.Berg MAs-WI
Eugenia rhombea (O.Berg) Krug & Urb. Ca r-Ama
Eugenia tikalana Lundell MAn
Eugenia trikii Lundell Maylo 2, transP
Eugenia venezuelensis O.Berg MA-CS
Eugenia winzerlingii Standl. Maylo 3, transP
Mosiera contrerasii (Lundell) Landrum Maylo 2, transP
Myrcianthes fragrans (Sw.) McVaugh MA-CS
Myrciaria floribunda (H.West ex Willd .) O.Berg NT
Myrciaria ibarrae Lundell Y Psi 2, transP
Pimenta dioica (L.) Merr. MAn-WI
Psidium guajava L. *Exci:Nat
Psidium guineense Sw. *Exci:Nat
Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. NT
Nelumbonaceae
Nelumbo lutea Willd. *Exci:Nat
Nolinaceae
Beaucarnea pliabilis (Baker) Rose yp 2,P
Dracaena americana Donn.Sm. MAs
Nyctaginaceae
Boerhavia coccinea Mili. PT-NAst
113
Apéndice 2.1
Taxa
Boerhavia diffusa L.
Boerhavia erecta L.
Commicarpus scandens (L.) Standl.
Guapira costaricana (Standl.) Woodson
Mirabilis jalapa L.
Mirabi/is vio/acea (L.) Heimerl
Neea choriophyl/a Standl.
Neea psychotrioides Oonn.Sm.
Okenia hypogaea Schltdl. & Cham.
Pisonia acu/eata L.
Nymphaeaceae
Cabomba pa/aeoformis Fassett
Nymphaea ampla (Salisb.) OC.
Nymphaea capensis Thunb.
Nymphaea jamesoniana Planch.
Nymphaea pu/chel/a OC.
Ochnaceae
Ouratea /ucens (Kunth) Engl.
Ouratea nitida (Sw.) Engl.
Sauvagesia erecta L.
Oleaceae
Forestiera rhamnifo/ia Griseb. var. rhamnifolia
Onagraceae
Ludwgia octava/vis (Jacq .) P.H.Raven
Ludwigia bonariensis (Micheli) H.Hara
Ludwigia decurrens Walter
Ludwigia sedoides (Humb. & Bonpl.) H.Hara
Opiliaceae
Agonandra macrocarpa L.O.Will iams
Orchidaceae
xConhlophiaris quintanarroensis Cetzal & Camevali
Acianthera tika/ensis (Correll & C.Schweinf.) Pridgeon & M.W.Chase
Anathal/is yucatanensis (Ames & C.Schweinf.) R.Solano & Soto Arenas
Beloglottis costaricensis (Rchb.f.) Schltr.
114
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
PT-NAst
NT-NAst
Car-Ama-NAst
MAs-CS
*Exci :Nat
MA-CS
MAn
MA
MA-WI
MA-CS-Ama
MAn
NT-NAst
*Exci :Nat
NT-NAst
NTc-ANst
MA-CS
NT
NTc-ANst
MAn-WI
NT-NAst-ANst
NT-NAst
*Exci :Geo
NT
MAs
*Exci :Tax
YP-GM 3, transP
M ay 3, tritransP
MA
Taxa
8/etia purpurea (Lam.) DC.
Brassavo/a appendicu/ata A.Rich & Galeotti
Brassavola grandiflora Lindl.
Brassia caudata (L.) Lindl.
Brassia maculata R.Br.
Bulbophyllum aristatum (Rchb.f.) Hemsl.
Bu/bophyllum oerstedii (Rchb.f.) Hemsl.
Campylocentrum fasciola (Lindl.) Cogn.
Campy/ocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe
Campylocentrum pachyrrhizum ( Rchb.f.) Rolfe
Campylocentrum poeppigii (Rchb.f.) Rolfe
Campy/ocentrum tyrridion Garay & Dunst.
Catasetum integerrimum Hook.
Caularthron bi/ame/latum (Rchb.f.) R.E.Schult.
Christensonel/a uncata (Lindl.) Szlach., Mytnik, Górniak & Smiszek.
Chysis sp. 1
Cohnie/la ascendens (Lindl.) Christenson
Cohniella yucatanensis Cetzal & Carnevali
Coryanthes picturata Rchb.f.
Cyclopogon cranichoides (Griseb.) Schltr.
Cyc/opogon prasophy/lum (Rchb.f.) Schltr.
Cyclopogon sp. 1
Cyrtopodium macrobulbon (La Llave & Lex.) G.A.Romero & Carnevali
Oendrophylax porrectus (Rchb.f.) Carlsward & Whitten
Dendrophylax sp. 1
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne
Encyclia afata (Bateman) Schltr.
Encyc/ia bractescens (Lindl.) Hoenhe
Encyc/ia ch/oro/euca (Hook.) Neumann
Encyc/ia cordigera (Kunth) Dressler
Encyc/ia guatemalensis (Kiotzsch) Dressler & G.E.Pollard
Encyc/ia nematocau/on (A.Rich.) Acuña
Encyc/ia nematocau/on x Encyc/ia bractescens
Encyc/ia papil/osa (Bateman) Aguirre-Oiav.
Pattern key or
exclusion key
NT
NT
MAs
NT
MA-WI
Car
Car
NT-ANst
NTc-ANst
Ca r-Ama
Car
MAs-CS
MAn
NT
*Exci:Geo
*Exci:Tax
MA
YP MAs
*Exci:Geo
MAs
*Exci :Tax
MA
MAn-WI
yp
MA-CS-Ama
MAs
MAc
NTc-ANst
Ca r-Ama
Y Psi
MAc-WI
*Exci :Tax
M ay
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
2, p
1' p
2, transP
115
Apéndice 2.1
Taxa
Epidendrum cardiophorum Schltr.
Epidendrum chlorocorymbos Schltr.
Epidendrum ciliare L.
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav.
Epidendrum diffusum Sw.
Epidendrum flexuosum G.Mey.
Epidendrum galeottianum A.Rich. & Galeotti
Epidendrum isthmi Schltr.
Epidendrum martinezii L.Sánchez & Carnevali
Epidendrum noctumum Jacq.
Epidendrum stamfordianum Bateman
Epidendrum strobiliferum Rchb.f.
Gongora unicolor Schltr.
Guarianthe aurantiaca (Bateman ex Lindl.) Dressler & W.E.Higgins
Habenaria distans Griseb.
Habenaria leon-ibarrae R.Jiménez & Carnevali
Habenaria macroceratitis W illd.
Habenaria mesodactyla Griseb.
Habenaria odontopetala Rchb.f.
Habenaria pringlei B.L.Rob.
Habenaria repens Nutt.
Heterotaxis sessilis (Sw.) F.Barros
lonopsis utricularioides (Sw.) Lindl.
lsochilus carnosiflorus Lindl.
Jacquiniel/a globosa (Jacq.) Schltr.
Laelia rubescens Lindl.
Leochilus labiatus (Sw.) Kuntze
Leochilus scriptus (Scheidw.) Rchb.f.
Liparis ner.tosa (Thunb.) Lindl.
Loddigesia quadrifida (La Llave ex Lex.) Luer
Lophiaris andrewsiae R.Jiménez & Carnevali
Lophiaris lindenii (Brogniart) Braem
Lophiaris lindenii x Lophiaris oerstedii
Lophiaris lurida (Lindl.) Braem
116
Pattern key or
exclusion key
MA
MAs
MA-CS-Ama
MA
NT
NT
MA
MAs
Y Psi
NT
MA-CS
MA-CS-Ama
MAs
MAn
NT
yp
NT-NAst-ANst
NTc-ANst
MAn
MA
NT-NAst
Car
NT
MAs
NT
MA
Car
Car
PT
MA-CS
yp
MAc
*Exci :Tax
MAn
Priority
level &
stenochory
category
2, transP
1, p
2, p
Taxa
Lophiaris oerstedii (Rchb. f.) R.J iménez, Carnevali & Dressler
Lophiaris tapiae Balam & Carnevali
Lophiaris teaboana R.Jiménez, Carnevali & J.L.Tapia
Macradenia brassavo/ae Rchb.f.
Malaxis histionantha (Link, Klotzsch & Otto) Garay & Dunst.
Malaxis johniana (Schltr.) Foldats
Maxil/ariel/a x yucatanensis (Carnevali & R. Jiménez) M .A. Blanco &
Carnevali
Maxillariella tenuifolia (Lindl.) M.A.Bianco & Carnevali
Maxillariella variabilis (Bateman ex Lindl.) M.A.Bianco & Carnevali
Mesadenella petenensis (L.O.Williams) Garay
Mesadenus /ucayanus (Britton) Schltr.
Mormolyca ringens (Lindl.) Schltr.
Myrmecophila brysiana (Lem.) G.C.Kenn.
Pattern key or
exclusion key
MAn
yp
Maylo
MAs-CS
NTc-ANst
MA-CS
*Exci :Tax
MA
MA
MA
YP-GM-WI
MA-CS
MAs
Myrmecophila christinae Carnevali & Gómez-Juárez var. christinae YPsl
Myrmecophi/a christinae Carnevali & Gómez-Juárez var. ibarrae Carnevali & YPsl
J.L.Tapia
Myrmecophi/a laguna-guerrerae Carnevali, L.lbarra & J.L.Tapia
Myrmecophi/a tibicinis (Bateman) Rolfe
Nemaconia striata (Lindl.) Van den Berg, Salazar & Soto Arenas
Nidema boothii (Lindl.) Schltr.
Notylia barkeri Lindl.
Notylia orbicularis A.Rich . & Galeotti
Oceoc/ades maculata (Lindl.) Lindl.
Oncidium ensatum Lindl.
Oncidium sphacelatum Lindl.
Ornithocephalus inflexus Lindl.
Pelexia gutturosa (Rchb.f.) Garay
Platythelys vaginata (Hook.) Garay
Po/ystachya c/avata Lindl.
Polystachya .caracasana Rchb.f
Ponthieva parviflora Ames & C. Schweinf.
Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl.
Prosthechea boothiana (Lindl.) W .E.Higgins
yp
MAn
NTc-ANst
MA
MA
MAn
*Exci:Nat
MAs
Car
MAn
MA
MA
MAn
NT
yp
NT
YPsi-WI
APéncti9e 2.1
Priority
leve( &
stenochory
category
1, p
3, tritransP
3, transP
2, transP
1, p
1, p
117
Apéndice 2.1
Taxa
Prosthechea chacaoensis (Rchb.f.) W.E.Higgins
Prosthechea coch/eata (L.) W.E.Higgins
Prosthechea lívida (Lindl.) W.E.Higgins
Prosthechea radiata (Lindl.) W.E.Higgins
Psygmorchis pusilla (L.) Dodson & Dressler
Rhetinantha friedrichsthalii (Rchb.f.) M.A.Bianco
Rhyncho/ae/ia digbyana (Lindl.) Schltr. var. digbyana
Sacoila lanceo/ata (Aubl.) Garay
Sarcog/ottis assurgens (Rchb.f.) Schltr.
Sarcoglottis sceptrodes (Rchb.f.) Schltr.
Scaphyglottis behrii (Rchb.f.) Benth. & Hook. ex Hemsl.
Scaphyg/ottis /eucantha Rchb.f.
Specklinia brighamii (S.Watson) Pridgeon & M.W.Chase
Specklinia grobyi (Bateman ex. Lindl.) F. Barros
Spiranthes torta (Thunb.) Garay & H.Sweet
Ste/is ciliaris Lindl.
Ste/is gracilis Ames
Trichosalpinx ciliaris (Lindl.) Luer
Trichosa/pinx sp. nov.
Trigonidium egertonianum Bateman ex Lindl.
Triphora gentianoides (Sw.) Ames & Schltr.
Triphora yucatanensis Ames
Tropidia polystachya (Sw.) Ames
Vanilla inodora Schiede
Vanilla insignis Ames
Vanilla odorata C.Presl.
Vanilla p/anifo/ia Andrews
Orobachaceae
Aga/inis spiciflora (Engelm.) Pennell
Buchnera floridana Gand.
Buchnera pusi//a Kunth
Castilleja arvensis Schltdl. & Cham.
Oxalidaceae
118
Pattern key or
exclusion key
MA-CS
NT
MA-CS
MA
NT
MAs-CS
Y Psi
NT
MayLo
MA
MAs-CS
MAs-CS
MAs
NT
Ca r-Ama
MAc-WI
MAs
MA
*Exci:Geo
MA-CS
Car
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
3, transP
*Undef: YP+Fio/c 2, disP
NT-ANst
MAs
MAn
MA-CS-Ama
MAn
MAc-WI
MAn-WI-NAst
NAte
MA-CS
NT
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
*Exci:Nat Oxalis corniculata L.
Oxalis frutescens L. NT
Oxalis latifolia Kunth NT-NAst
Papaveraceae
Argemone mexicana L. NT-NAst
Passifloraceae
Passif/ora bicornis Houst. ex Mili. MA-CS-Ama
Passiflora biflora Lam. MA-CS
Passiflora ciliata Aiton MA-CS
Passiflora cobanensis Killip *Exci:Geo
Passiflora foetida L. NT-NAst
Passif/ora helleri Peyr. MA
Passif/ora itzensis (J .M.MacDougal) Porter-Utley Y Psi 2, transP
Passiflora mayarum J.M.MacDougal MayLo 2, transP
Passiflora obovata Killip MAn
Passiflora pallida L. NT-NAst-ANst
Passiflora pedata L. Ca r-Ama
Passiflora rovirosae Killip MAc
Passiflora serratifolia L. MA
Passif/ora sexocellata Schltdl. MA
Passiflora sublanceo/ata (Killip) J.M.MacDougal yp 2, p
Passif/ora urbaniana Killip MayLo 2, transP
Passiflora xiikzodz J.M.MacDougal MayLo
Passiflora yucatanensis Killip yp 1, p
Piriqueta cistoides (L.) Griseb. NTc-NAst-ANst
Turnera diffusa Willd . ex Schult. Car-Ama-NAst
Turnera odorata Rich. MA-CS-Ama
Turnera ulmifolia L NT-ANst
Phyllanthaceae
Astrocasia tremula (Griseb.) G.L.Webster Car
Margaritaria nobilis L.f. NT
Martynia annua L. Car
Phyl/anthus acuminatus Vahl NT-NAst
Phyllanthus amarus Schumach . & Thonn. NT-NAst-ANst
119
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NT Phy/lanthus grandifo/ius L.
Phyllanthus graveolens Kunth NT
Phy/lanthus liebmannianus Müii.Arg. MAn
Phyllanthus mocinianus Baill. MAn
Savia sessiliflora (Sw.) Willd. MA-WI
Phytolaccaceae
Petiveria al/iacea L. NT-NAst-ANst
Phytolacca icosandra L. MA-CS
Phyto/acca rivinoides Kunth & C.D.Bouché NTc-NAst-ANst
Phytolacca thyrsiflora Fenzl ex J.A.Schmidt NT
Rivina humilis L. NTc-NAst-ANst
Picramniaceae
Picramnia antidesma Sw. Car
Piperaceae
Peperomia angustata Kunth MA-CS
Peperomia g/abe/la (Sw.) A.Dietr. NT
Peperomia humilis A.Dietr. NT
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. NT
Peperomia pe/lucida (L.) Kunth NT-NAst
Peperomia pereskiifo/ia (Jacq .) Kunth MA-CS-Ama
Piper aduncum L NT
Piper aequa/e Vahl. NT
Piper ama lago L. NT
Piper auritum Kunth MA-CS
Piper cordoncillo Trel. var. apazoteanum Trel. yp 1, p
Piper jacquemontianum Kunth MAs
Piper marginatum Jacq. NT
Piper neesianum C.DC. MAs
Piper pseudolindenii C.DC. MA
Piper psilorhachis C.DC. MAn
Piper yucatanense C.DC. MAs
Plantaginaceae
Angelonia angustifo/ia Benth. *Exci :Geo
Angelonia ciliaris B.L.Rob. MayLo 2 , transP
120
Taxa
!9X9
Taxa
Angelonia parviflora Barringer
Bacopa laceriosa Standl.
Bacopa monnieri (L.) Wettst.
Bacopa repens (Sw.) Wettst.
Lindernia dubia (L.) Pennell
Mecardonia procumbens (Mili.) Small
Mecardonia vandel/ioides (Kunth) Pennell
Rf:isse/ia campechiana Standl.
Russe/ia coccinea (L.) Wettst.
Russe/ia floribunda Kunth
Russe/ia po/yedra Zucc.
Russe/ia sarmentosa Jacq.
Schistophragma pusi/la Benth.
Scoparia du/cis L.
Stemodia durantifolia (L.) Sw.
Stemodia marítima L.
Plumbaginaceae
Plumbago zey/anica L.
Poaceae
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy
Andropogon bicornis L.
Andropogon fastigiatus Sw.
Andropogon gerardii Vitman
Pattern key or
Pattern key or
exclusion key
yp
MAc-WI
NT-NAst
NT
*Exci:Nat
NT
NT-NAst-ANst
MAn
*Exci :Geo
MAn
MAn
NT
MA-CS
PT-NAst
NT-NAst
NT
*Exci :Nat
NT
NT
PT
*Exci :Geo
Apéndice 2.1
Priority
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
3, p
Apéndice 2.1
Taxa
Aristida ternipes Cav.
Aristida tineta Trin. & Rupr.
Arundinella deppeana Nees ex Steud.
Arundo donax L.
Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv.
Pattern key or
exclusion key
NTc-NAst
N Te
NT-ANst
*Exci:Nat
NT
Priority
level &
stenochory
category
-------~-----'"--~ " ..Jl:l-..ILOI~1JLub¡..,.._ ________________ _j_ ~~I'J&'-------------~
Apéndice 2.1
Taxa
.J.. VXS
S O 't\.)U¡OC\.)\09 ?\9 Q.\.) \\ ( ts"Sf.S'") 2 "..L" BI 9 t< Ef
···•;;f'X.o u o 'ona \:H'\ \..\:::H'"Z'.'. ( V"+J es"} CIJS'2'e
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"'Q' XOUO'ona C OUlb\..eaan a ( a'M.") b"899 n A ·
Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv.
Axonopus fissifo/ius (Raddi) Kuhlm.
Axonopus purpusii (Mez) Chase
Bothriochloa bladhii (Retz.) S.T.Biake
Bothrioch/oa ischaemum (L.) Keng
Bothrioch/oa pertusa (L.) A.Camus
Bothrioch/oa saccharoides (Sw.) Rydb. var. saccharoides
Bouteloua americana (L .) Scribn.
Bouteloua dimorpha Columbus
Boute/oua disticha (Kunth) Benth.
Bouteloua repens (Kunth) Scribn. & Merr.
Boute/oua triaena (Trin. ex Spreng.) Scribn.
Cenchrus brownii Roem. & Schult.
Cenchrus ci/iaris L.
Cenchrus echinatus L.
Cenchrus incertus M.A.Curtis
Cenchrus pilosus Kunth
Pattern key or
exclusion key
8XC(02JOU tc8~
b9f.:{.:&LU tceA OL
-E'XCI : I,;I S f:
L-1..L- 'tfV'I e f
VU ... -V1VS: f - 'o'...., '2' f
VLL
NT
NT-NAst-ANst
NT-ANst
*Exci:Nat
*Exci :Nat
*Exci :Nat
NT-NAst
NT
MAn-WI-NAst
NT
NT-NAst-ANst
MAn
PT-PsT
*Exci :Nat
PT-NAst
NT
NT
Priority
level &
stenochory
C!J6UOC¡JOU\
Taxa
Dichanthelíum viscidel/um (Scribn.) Gould
Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf.
Dichanthium aristatum (Poir.) C.E.Hubb.
Digitaria bicomis (Lam.) Roem. & Schult.
Digitaria cayoensis Swallen
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler.
Digitaria horizontalís Willd .
Digitaria insularis (L.) Fedde
Digitaria sel/owi (Müii.Hal.) Henrard
Distichlis spicata (L.) Greene var. spicata
Echinochloa colana (L.) Link
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult.
Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. var. polystachya
Echinochloa pyramidalis (Lam.) Hitchc. & Chase
Echinochloa walteri (Pursh) A.Heller
Eleusine indica (L.) Gaertn.
Eragrostis amabilis (L.) Wight & Arn.
Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. var. ci/íaris
Eragrostis ci/iaris (L.) R.Br. var. laxa Kuntze
Eragrostis contrerasii R.W.Pohl
Eragrostis elliottii S. Watson
Eragrostis excelsa Griseb.
Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb.
Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees var. miserrima (E.Fourn.) Reeder
Eragrostis prolifera (Sw.) Steud.
Eragrostis secundiflora J.Presl
Eragrostis tenuifolia (A.Rich.) Hochst. ex Steud.
Eragrostis viscosa (Retz.) Trin.
Eriochloa aristata Vasey var. boxiana (Hitchc.) R.B.Shaw
Eriochloa nelsonii Scribn. & J.G.Sm. var. nelsonii
Eustachys petraea (Sw.) Desv.
Gouinia latifolia (Griseb.) Vasey var. guatemalensis (Hack.) J.J .Ortíz
Gouinia papil/osa Swallen
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NT
*Exci:Nat
*Exci :Nat
PT-PsT
Mas
PT
PT-PsT
MAn-NAst
NT
*Exci:Nat
PT
NT-NAst-ANst
NT-NAst
*Exci:Nat
*Exci :Geo
*Exci:Nat
*Exci :Nat
*Exci:Nat
PT-PsT
*Exci :Geo
MAn-WI-NAst-
N Ate
YP-GM-WI
NT-NAst
NT-NAst
NT
NT-NAst
*Exci :Nat
*Exci :Nat
Car
MA
NT-NAst-ANst
MAn
yp 1, p
123
Apéndice 2.1
Taxa
Gouinia virgata (J.Presl) Scribn . var. virgata
Guadua amplexifolia J.Presl.
Guadua longifolia (E.Fourn.) R.W.Pohl
Gynerium sagittatum (Aubl.) P.Beauv.
Hemarthria altissima (Poir.) Stapf & C.E.Hubb.
Heteropogon contortus (L.) P.Beauv. ex Roem. & Schult.
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf
lchnanthus lanceolatus Scribn. & J.G.Sm.
/chnanthus nemoralis (Schrad.) Hitchc. & Chase
/chnanthus nemorosus (Sw.) 0611
lchnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth.
lchnanthus tenuis (J.Presl & C.Presl) Hitchc. & Chase
lmperata brasiliensis Trin.
lmperata contracta (Kunth) Hitchc.
lschaemum /atifolium (Spreng .) Kunth
lschaemum rugosum Salisb.
lxophorus unisetus (J.Presl) Schltdl.
Lasiacis divaricata (L.) Hitchc. var. divaricata
Lasiacis grisebachii (Nash) Hitchc. var. grisebachii
Lasiacis rugelii (Griseb.) Hitchc. var. ruge/ii
Lasiacis ruscifo/ia (Kunth) Hitchc. var. ruscifo/ia
Lasiacis s/oanei (Griseb.) Hitchc.
Leersia hexandra Sw.
Leersia ligu/aris Trin. var. breviligulata (Prod.) Pyrah
Leersia monandra Sw.
Leptoch/oa fusca (L.) Kunth subsp. fascicularis (Lam.) N.W.Snow
Leptochloa neal/eyi Vasey
Leptochloa panicea (Retz.) Ohwi subsp. brachiata (Steud.) N.W.Snow
Leptochloa panicea (Retz.) Ohwi subsp. mucronata (Michx.) Nowack.
Leptoch/oa scabra Nees
Leptoch/oa virgata (L.) P.Beauv.
Lithachne paucif/ora (Sw.) P.Beauv.
Luziola subintegra Swallen
124
Pattern key or
exclusion key
NT
*Exci :Geo
MAn
*Exci:Nat
*Exci:Nat
*Exci:Nat
NT
*Exci:Nat
MayLo
*Exci :Geo
NT
PT
NT
NT-NAst
NT
NT
*Exci:Nat
Ca r-Ama
Car
MA
MAn-WI
NT-NAst
Car
PT-PsT
MAn
YP-GM-WI
NT-NAst
GuMx
NT-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT
NT
Priority
level &
stenochory
category
Taxa
Melinis minutiflora P.Beauv.
Melinis repens (Willd.) Zizka
Mnesithea aurita (Steud.) de Koning & Sosef
Mnesithea granularis (L.) de Koning & Sosef
Monanthochloe littora/is Engelm.
Muhlenbergia capillaris (Lam.) Trin .
0/yra glaberrima Raddi
0/yra /atifolia L.
Oplismenus burmannii (Retz.) P.Beauv. var. nudicaulis (Vasey) McVaugh
Oplismenus hirtel/us (L.) P.Beauv. subsp. hirtellus
Oplismenus hirtellus (L.) P.Beauv. subsp. setarius (Lam.) Mez ex Ekman
Oryza latifolia Desv.
Panicum altum Hitchc. & Chase
Panicum amarum Elliott var. amarulum (Hitchc. & Chase) P.Palmer
Panicum aquaticum Poir. var. aquaticum
Panicum bartlettii Swallen
Panicum cayennense Lam.
Panicum cayoense Swallen
Panicum dichotomiflorum Michx.
Panicum ghiesbreghtii E.Fourn.
Panicum hirsutum Sw.
Panicum hirticaule J.Presl
Panicum hylaeicum Mez
Panicum pilosum Sw.
Panicum repens L.
Panicum rigidulum Bosc ex Nees
Panicum tenerum Beyr. ex Trin.
Panicum trichanthum Nees
Panicum trichoides Sw.
Panicum virgatum L.
Apéndice 2.1
Pattern key or
exclusion key
*Exci :Nat
*Exci:Nat
*Exci:Geo
*Exci:Nat
MAn-WI-NAst
MAn-WI-NAst
NAte
N Te
NT
NTc-NAst
PT
NT
NT
Ca r-Ama
MAn-WI-NAst
NAte
NT
MA
NT
MAs
NT-NAst-NAte
Car
Car
NT-NAst
NT
NT
*Exci:Nat
YP-GM-WI-NAst
NAte
MA-WI-NAst
NT
NT
*Undef:MA-WI
NAst-Nate
Priority
level &
stenochory
category
125
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
YP-WI Paspalidium chapmanii (Vasey) R.W.Pohl
Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf NT-NAst
Paspalum arundinaceum Poir. NT
Paspalum blodgettii Chapm. MAs-WI
Paspalum botteri (E.Fourn.) Chase MA
Paspalum caespitosum Flüggé MAn-WI
Paspalum c/avuliferum C.Wright. NT
Paspalum conjugatum P.J.Bergius NT
Paspalum corcovadense Raddi NT
Paspalum coryphaeum Trin . MA-CS-Ama
Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé NT
Paspalum fimbriatum Kunth NT-NAst
Paspa/um hartwegianum E.Fourn . MAn-NAst
Paspalum langei (E.Fourn.) Nash. NT-NAst
Paspalum ligulare Nees MA-CS
Paspalum malacophyllum Trin. N Te
Paspalum mayanum Chase yp 1, p
Paspalum millegrana Schrad. Ca r-Ama
Paspalum notatum Alain ex Flüggé NT
Paspalum paniculatum L. NT-NAst
Paspalum plicatulum Michx. NT-NAst
Paspalum repens P.J.Bergius NT
Paspalum sparsum Chase yp 1, p
Paspalum vaginatum Sw. Glo
Paspalum virgatum L. NT-NAst
Paspalum wrightii Hitchc. & Chase NT-NAst-ANst
Pennisetum complanatum (Nees) Hemsl. MAs
Pennisetum purpureum Schumach. *Exci:Nat
Pharus /appulaceus Aubl. NT
Pharus latifolius L. NT
Phragmites australis (Cav.) Trin . ex Steud. PT-NAst
Rhipidoc/adum bart/ettii (McCiure) McCiure MAc
Rottboel/ia cochinchinensis, (Lour.) Clayton *Exci :Nat
Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees NT
126
Taxa
Schizachyrium gaumeri Nash
Schizachyrium malacostachyum (J.Presl) Nash
Schizachyrium microstachyum (Desv. ex Ham.) Roseng., B.R.Arrill. & lzag.
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston
Schizachyrium scoparium (Michx.) Nash var. littorale (Nash) Gould
Schizachyrium semitectum (Swallen) Reeder
Setaria grisebachii E.Fourn.
Setaria magna Griseb.
Setaria palmifolia (J .Konig) Stapf
Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen
Setaria scandens Schrad.
Setaria tenax (Rich.) Desv. var. antrorsa Rominger
Setaria tenax (Rich.) Desv. var. tenax
Setaria variifolia (Swallen) Davidse
Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult.
Setariopsis auricu/ata (E.Fourn.) Scribn.
Sorghastrum incompletum (J.Presl) Nash
Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc.
Sorghum ha/epense (L.) Pers.
Spartina spartinae (Trin.) Merr. ex Hitchc.
Sporobolus atrovirens (Kunth) Kunth
Sporobolus buckleyi Vasey
Sporobo/us domingensis (Trin.) Kunth
Sporobo/us jacquemontii Kunth
Sporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc.
Sporobolus virginicus (L.) Kunth
Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga
Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze
Trachypogon spicatus {L.f.) Kuntze
Trich/oris pluriflora E.Fourn .
Tridens eragrostoides (Vasey & Scribn .) Nash
Tripogon spicatus (Nees) Ekman
Tripsacum andersonii J.R.Gray
Pattern key or
exclusion key
yp
Car
NT
NTc-NAst-ANst
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
1, p
*Undef:YP-GM-
NAst-NAte
MAn-NAst
MAn-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT-NAst
NT
MAc
NT
YPsl 2, transP
NT
MA-CS-NAst
MA-CS
NT
*Exci:Nat
NT-NAst
MAn-NAst
GuMx-WI
YP-WI
NT-NAst
NT-NAst
PT-PsT
NT
*Exci:Nat
NT-NAst
NT-NAst-ANst
Car-NAst
NT-NAst
NT
127
Apéndice 2.1
Taxa
Tripsacum dactyloides (L.) L. var. mexicanum de Wet & J.R.Harlan
Tripsacum lanceolatum Rupr. ex E.Fourn.
Tripsacum latifolium Hitchc.
Urochloa brizantha (Hochst. ex A.Rich.) R.D.Webster
Uroch/oa fusca (Sw.) B.F.Hansen & Wunderlin
Uroch/oa maxima (Jacq.) R.D.Webster
Urochloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga
Uroch/oa mutica (Forssk.) T.Q.Nguyen
Uroch/oa reptans (L.) Stapf
Polygalaceae
Bemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk.
Polygala jamaicensis Chodat
Polygala leptocaulis Torr. & A.Gray
Polygala paniculata L.
Polyga/a vio/acea Aubl.
Securidaca diversifo/ia (L.) S.F.Biake
Polygonaceae
Antigonon /eptopus Hook. & Arn.
Cocco/oba acapu/censis Stand!.
Cocco/oba barbadensis Jacq.
Coccoloba belizensis Stand!.
Coccoloba cozumelensis Hemsl.
Cocco/oba diversifo/ia Jacq.
Coceo/aba humbo/dtii Meins.
Cocco/oba ortizii R.A.Howard
Coceo/aba reflexiflora Stand!.
Coccoloba spicata Lundell
Coceo/aba swartzii Meins.
Coccoloba uvifera (L.) L.
Gymnopodium f/oribundum Rolfe
Neomillspaughia emarginata (H.Gross) S.F.Biake
Persicaria acuminata (Kunth) M.Gómez
Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small
128
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MAs
MAn-NAst
MAn
*Exci:Nat
NT-NAst
*Exci:Nat
NT
*Exci:Nat
*Exci :Nat
*Exci:Geo
*Undef:GuMxSu-
Wl
NT
NT
N Te
NT
*Exci:Nat
MA
MAn
MAc
Maylo
MAc-WI
Car
yp 1, p
Y Psi 3, transP
yp 3,P
Car
Car
M ay
Y Psi
NT
NT-NA-AN
Taxa
Persicaria punctata (EIIiott) Small
Podopterus mexicanus Humb. & Bonpl.
Po/ygonum segetum Kunth
Ruprechtia chiapensis Lundell
Pontederiaceae
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Eichhornia heterosperma Alexander
Heteranthera limosa (Sw.) Willd .
Heteranthera seubertiana Solms
Pontederia sagittata C.Presl
Zosterella dubia (Jacq.) Small
Portulacaceae
Portu/aca halimoides L.
Portu/aca oleracea L.
Portulaca pilosa L.
Portulaca rubricau/is Kunth
Potamogeton il/inoensis Morong
Potamogeton nodosus Poir.
Ta/inum fruticosum (L.) Juss.
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.
Potamogetonaceae
Coleogeton pectinatus (L. ) Les & R.R.Haynes
Primulaceae
Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham.
Ardisia revoluta Kunth
Bonellia albiflora (Lundell) B.Stahl & Kallersjo
Bonellia flammea (Millsp. ex Mez) B.Stahl & Kallersjo
Bonellia longifolia (Standl.) B.Stahl & Kallersjo
Bonellia macrocarpa (Cav.) B.Stahl & Kallersjo ssp. macrocarpa
Bonellia sak-lo/ (Carnevali , Hernández-Aguil. & J.L.Tapia) Carnevali ,
Hernández-Aguil. & J.L.Tapia
Jacquinia arborea Vahl
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
NT-NAst
MA-NAst
NT-NAst
MA
*Exci :Nat
NT
NT-NAst
MA-CS-Ama
MA
YP-GM-WI-NAst-
N Ate
MA-WI
NT-NAst-ANst
NT-NAst-ANst
Car-Ama
*Undef:NT-NAst-
NAte-NApol
PT-PsT
NT-ANst
NT-NAst-ANst
*Exci :Geo
MA-CS
MA
Maylo 3, transP
yp 2, p
MAc
MAn
YP-GM 2, transP
Car
129
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key leve! &
stenochory
category
.MAs-WI
Myrsine cubana A.OC.
Parathesis cubana (A.OC.) Molinet & M.Gómez MAs-WI
Samolus ebracteatus Kunth var. alyssoides (Heller) Henrickson MAn-WI-NAst
Putranjivaceae
Drypetes brownii Stand l. MAs
Drypetes lateriflora (Sw.) Krug. & Urb MA-WI
Ranunculaceae
Clematis dioica L. NT-NAst
Clematis polygama Jacq. MA-WI
Rhamnaceae
Colubrina arborescens (Mili.) Sarg. NT
Colubrina elliptica (Sw.) Brizicky & WLStern NT
Colubrina greggii S.Watson var. yucatanensis M.C.Johnst. Y Psi 3, transP
Colubrina heteroneura (Griseb.) Standl. MA
Gouania eurycarpa Standl. MAs
Gouania lupuloides (L.) Urb. NT
Gouania polygama (Jacq .) Urb. NT
Karwinskia humboldtiana (Willd. ex Roem . & Schult.) Zucc. MAn-NAst
Krugiodendron ferreum (Vahl) Urb. NT
Sageretia elegans (Kunth) Brongn. NTc-ANst
Ziziphus mauritiana Lam. *Exci :Nat
Ziziphus yucatanensis Standl. yp 1' p
Rhizophoraceae
Cassipourea elliptica (Sw.) Poir. MA-CS-Ama
Rhizophora mangle L. NT-AfT
Rubiaceae
Alibertia edulis (Rich.) A.Rich. ex OC. *Exci :Geo
Alseis yucatanensis Standl. Maylo 3, transP
Arachnothryx leucophyl/a (Kunth) Planch. MAn
Asemnantha pubescens Hook.f. Y Psi 3, transP
Blepharidium guatemalense Standl. MAn
Calycophyllum candidissimum (Vahl) OC. Car-Ama
Chiococca alba (L.) Hitchc. NT-NAst
Cosmocalyx spectabilis Standl. Y Psi 3, transP
130
Taxa
Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum.
Crusea hispida (Mili.) B.L.Rob.
Crusea setosa (M.Martens & Galeotti) Standl. & Steyerm.
Dentella repens (L.) J.R.Forst.
Diodia teres Walter
Eritha/is fruticosa L.
Ernodea littoralis Sw.
Exostema caribaeum (Jacq.) Roem. & Schult.
Exostema mexicanum A.Gray
Geophila repens (L.) I.M.Johnst.
Guettarda combsii Urb.
Guettarda elliptica Sw.
Guettarda filipes Standl.
Guettarda gaumeri Standl.
Guettarda macrosperma Donn.Sm.
Hamelia patens Jacq.
Hamelia rovirosae Wernham
Hedyotis callitrichoides (Griseb.) W .H.Lewis
Hedyotis corymbosa (L.) Lam.
Hintonia octomera (Hemsl.) Bullock
Machaonia acuminata Bonpl.
Machaonia lindeniana Baill.
Margaritopsis microdon (DC.) C.M.Taylor
Mitracarpus hirtus (L.) DC.
Morinda royoc L.
Pa/icourea crocea (Sw.) Roem. & Schult.
Pa/icourea guianensis Aubl.
Psychotria agui/arii Standl. & Steyerm.
Psychotria costivenia Griseb. var. costivenia
Psychotria erythrocarpa Schltdl.
Psychotria fruticetorum Standl.
Psychotria graciliflora Benth.
Psychotria horizonta/is Sw.
Psychotria nervosa Sw.
Pattern key or
exclusion key
NT-ANst
MAn
MAn
*Exci :Nat
NTc-NAst-ANst
Car
MAc-WI
MA-WI
MA
PT
MAn-WI
Car-Ama
MAn
Maylo
MA
NT
MA
*Exci :Nat
*Exci :Nat
yp
MA-CS-Ama
Maylo
NT
NT
NT
NT
NT
MAc
MA-WI
MAn
MA
NT
NT
NT
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
3,P
131
Apéndice 2.1
Taxa
Psychotria quinqueradiata Poi.
Psychotria tenuifo/ia Sw.
Psycotria pubescens Sw.
Rachicaffis americana (Jacq.) Hitchc.
Randia acu/eata L.
Randia armata (Sw.) DC.
Randia fongiloba Hemsl.
Randia monantha Benth.
Randia obcordata S.Watson
Randia tomatillo Loes.
Randia truncata Greenm. & C.H.Thomps.
Richardia scabra L.
Rudgea a/varezii Borh idi & Lozada-Pérez
Sabicea flagenioides Wernham
Simira sa/vadorensis (Standl.) Steyerm.
Spermacoce assurgens Ruiz & Pav.
Spermacoce confusa Rendle
Spermacoce densiflora (DC.) Alain
Spermacoce ocymifolia Willd. ex Roem. & Schult.
Spermacoce ovafifo/ia (M.Martens & Galeotti) Hemsl.
Spermacoce suaveo/ens (G.Mey.) Kuntze
Spermacoce tenuior L.
Spermacoce tetraquetra A.Rich.
Spermacoce verticiffata L.
Stenostomum lucidum (Sw.) C.F.Gaertn.
Strumpfia marítima Jacq .
Ruppiaceae
Ruppia didyma Sw. ex W ikstr
Ruppia marítima L.
Ruta cea e
Amyris attenuata Standl.
Amyris efemifera L.
Amyris sy/vatica Jacq.
Casimiroa sapota Oerst.
132
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MAs
NT
MA-CS
YP-WI
NT-NAst
NT
Y Psi
MA
MAn-NAst
MA-CS
yp 2, p
NT-NAst
MAn 2, disP
yp 1' p
MAc
NT-NAst-ANst
NT
NT
NT
NT
NT
NT
NT-NAst
NT
NT
Car
MAn-WI
NT-NAst
MAc
Car
Car
MA
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA Gasimiroa tetrameria Millsp.
Esenbeckia ber/andieri Baill. ex Hemsl. MA
Esenbeckia pentaphyl/a (Macfad.) Griseb. MA-GS
Pi/ocarpus racemosus Vahl var. racemosus Gar
Pilocarpus racemosus Vahl var. yucatanus Kaastra yp 1, p
Zanthoxylum caribaeum Lam. NT
Zanthoxy/um fagara (L.) Sarg. NT-NAst
Zanthoxylum flavum Vahl ssp. flavum YP-WI
Zanthoxylum juniperinum Poepp. MA-GS-Ama
Salicaceae
Gasearía aculeata Jacq. NT
Gasearia corymbosa Kunth MA-GS
Gasearía emarginata G.Wright ex Griseb. YP-WI
Gasearia subsessiliflora Lundell yp 1, p
Laetia thamnia L. NT
Sa/ix humbo/dtiana Willd. *Exci :Geo
Samyda yucatanensis Standl. yp 3, p
Xy/osma flexuosa (Kunth) Hemsl. NT
Xylosma panamensis Turcz. MA
Zue/ania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. MA-WI
Santalaceae
Phoradendron mucronatum (DC.) Krug & Urb. NT
Phoradendron pedicel/atum (Tiegh.) Kuijt MAn
Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb. NT
Phoradendron robinsonii Urb. MAn
Phoradendron robustissimum Eichler N Te
Phoradendron tika/ense Kuijt yp 1, p
Phoradendron trinervium (Lam.) Griseb. NT
Phoradendron wattii Krug & Urb. MA-WI
Sapindaceae
Al/ophylus camptostachys Radlk. MA
Allophy/us cominia (L.) Sw. MAs-WI
8/omia prisca (Standl.) Lundell MAc
Gardiospermum corindum L. PT-NAst
133
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
PT-NAst Cardiospermum halicacabum L.
Cupania belizensis Standl. MAc
Cupania dentata DC. MA
Cupania glabra Sw. MA-WI
Cupania spectabilis Radlk. *Exci :Geo
Dodonaea viscosa Jacq . PT-NAst
Exothea diphyl/a (Standl. ) Lundell YPsi-WI
Exothea paniculata (Juss.) Radlk. NT
Matayba oppositifo/ia (A.Rich.) Britton. NT
Melicoccus oliviformis Kunth ssp. o/iviformis *Exci :Nat
Paullinia c/avigera Schltdl. N Te
Paullinia costaricensis Radlk. MA
Paullinia cururu L. MA-CS-Ama
Paullinia fuscescens Kunth NT
Paullinia pinnata L. PT
Paullinia tomentosa Jacq . MAn
Sapindus saponaria L. PT-NAst
Serjania adiantoides Radlk. Y Psi
Serjania atro/ineata C.Wright *Exci:Geo
Serjania caracasana (Jacq.) Willd. NT
Serjania flaviflora Radlk. MAn
Serjania goniocarpa Radlk. MAn
Serjania lundellii Croat MAn 3, tritransP
Serjania mexicana (L. ) Willd. Car
Serjania pterarlhra Standl. Y Psi 2, transP
Serjania triquetra Radlk. MA
Serjania yucatanensis Standl. MayLo 3, transP
Talisia floresii Standl. Y Psi 3, transP
Thinouia tomocarpa Standl. N Te
Thouinia paucidentata Radlk. Y Psi 3, transP
Thouinidium decandrum (Bonpl.) Radlk. MA
Urvil/ea u/macea Kunth NT-NAst
Sapotaceae
Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. MA
134
Taxa
Chrysophyllum venezuelanense (Pierre) T.D.Penn.
Manilkara chicle (Pittier) Gilly
Manilkara zapata (L.) P.Royen
Pouteria amygdalina (Stand!.) Baehni
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni
Pouteria durlandii (Standl.) Baehni
Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. ssp. glomerata
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma ssp. reticulata
Sideroxylon americanum (Mili.) T.D.Penn.
Sideroxylon celastrinum (Kunth) T.D.Penn.
Sideroxylon floribundum Griseb. ssp. belizense (Lundell) T.D.Penn.
Sideroxylon foetidissimum Jacq. ssp. gaumeri (Pittier) T.D.Penn.
Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roemer & Schul.) T.D.Penn. ssp.
buxifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn.
Sideroxylon persimile (Hemsl.) T.D.Penn. ssp. persimile
Sideroxylon salicifolium (L.) Lam.
Schoepfiaceae
Schoepfia schreberi J.F.Gmel.
Scrophulariaceae
Budd/eja americana L.
Capraria biflora L.
Capraria frutescens (Mili.) Britton
Capraria mexicana Moric. ex Benth.
Simaroubaceae
Alvaradoa amorphoides Liebm. ssp. amorphoides
Simarouba amara Aubl.
Smilacaceae
Smilax aristo/ochiifo/ia Mili.
Smilax mollis Humb. & Bonpl. ex Willd.
Smilax spinosa Mili.
Solanaceae
Brachistus ne/sonii (Fernald) D'Arcy, J.L.Gentry & Averett
Capsicum annuum L. var. g/abriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill
Cestrum alternifo/ium (Jacq.) O.E.Schulz
Pattern key or
exclusion key
N Te
MA-CS-Ama
MA
MAs
MA
NTc-ANst
*Exci :Geo
N Te
MayLo-WI
NT-NAst
*Exci :Geo
MayLo
MA-CS
MA-CS
MAn-WI-NAst
NT
NT
NT
MAn
MAn-NAst
MA-WI
Ca r-Ama
MAn-NAst
MAs
MA
MAs
NT-NAst-ANst
MAs-es
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
3, transP
135
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
MA
Cestrum dumetorum Schltdl.
Cestrum noctumum L. MA-WI
Datura inoxia Mili. *Exci :Nat
Lycianthes armentalis J.L.Gentry M ay
Lycianthes hypoleuca Standl. MAc 3, tritransP
Lycianthes lenta (Cav.) Bitter MA-CS-Ama
Lycianthes limitanea (Standl.) J.L.Gentry MayLo 2, transP
Lycianthes sideroxyloides (Schltdl.) Bitter MAn
Lycianthes virgata (Lam.) Bitter YP-WI
Lycium carolinianum Walter MAn-NAst
Nicotiana glauca Graham. *Exci :Nat
Physalis ampla Waterf. MAn 2, disP
Physalis angulata L. PT-NAst
Physalis campechiana L. MAn
Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. *Undef:MAn-
NAst-NAte
Physalis cordata Mili. NT-NAst
Physalis gracilis Miers. MA-CS
Physalis lagascae Roem. & Schult. NT
Physalis minuta Griggs MA
Physalis nicandroides Schltdl. MA
Physalis pruinosa L. MA
Physalis pubescens L. NT-NAst
Schwenckia americana L. NT-AfT
Solanum adhaerens Willd . ex Roem. & Schult. NTc-ANst
Solanum americanum Mili. PT-NAst
Solanum asperum Rich. NT
Solanum atitlanum K.E.Roe MAc
Solanum campechiense L. NT
Solanum candidum Lindl. NT
Solanum chiapasense K.E.Roe *Exci:Geo
Solanum dasyanthum Brandegee MAn
Solanum diphyllum L. MA-WI
Solanum donianum Walp. YPsi-WI
136
Taxa
Solanum erianthum D.Don.
Solanum hirtum Vahl
Solanum lanceifo/ium Jacq.
Solanum nudum Dunal
Solanum rudepannum Dunal
So/anum tampicense Dunal
Solanum torvum Sw.
Solanum tridynamum Dunal
Solanum umbellatum Mili.
Sphenocleaceae
Sphenoc/ea zey/anica Gaertn.
Suriana marítima L.
Theaceae
Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham.
Thymelaeaceae
Daphnopsis americana ssp. americana (Mili.) J .R.Johnst.
Daphnopsis mol/is (Schltdl. & Cham .) Standl.
Typhaceae
Typha domingensis Pers.
Typha latifo/ia L.
Ulmaceae
Ampelocera hottlei (Standl.) Standl.
Phyl/ostylon brasiliense Capan. ex Benth. & Hook.f.
Urticaceae
Boehmeria cylindrica (L.) Sw
Cecropia pe/tata L.
Coussapoa o/igocephala Donn.Sm.
Phenax hirtus (Sw.) Wedd.
Phenax rugosus (Poir.) Wedd.
Pi/ea microphyl/a (L.) Liebm.
Rousse/ia humilis (Sw.) Urb.
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd .
Verbenaceae
Bouchea prismatica (L.) Kuntze
Pattern key or
exclusion key
NT
NT
NT
NT
MA-CS
Car
PT-NAst
MA-CS
Car-NAst
*Exci :Nat
PT-PsT
MAs
NT
MAn
NT-NAst
NT-NAst-ANst
MA-CS
NT
NT-NAst-ANst
Car
MAs
NT-NAst-ANst
*Exci :Geo
NT
MAs-WI
NT
Car-Ama-NAst
Apéndice 2.1
Priority
level &
stenochory
category
137
Apéndice 2.1
Taxa Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
yp 1, p Citharexylum ca/vum Moldenke
Citharexylum caudatum L. NT
Citharexylum ellipticum D.Don *Exci :Geo
Citharexylum hexangulare Greenm. MAs
Citharexylum hirtellum Standl. MA
Citharexylum schottii Greenm. MAs
Duranta erecta L. NT-NAst
Lantana camara L. MAn-WI-NAst
Lantana canescens Kunth Car-Ama-NAst
Lantana dwyeriana Moldenke yp 1' p
Lantana hirta Graham MA
Lantana involucra/a L. MA-CS
Lantana urticifo/ia Mili. NT
Lippia cardiostegia Benth. MAs
Lippia graveolens Kunth MAn-NAst
Lippia myriocepha/a Schltdl. & Cham. MA
Lippia yucatana Loes. yp 1, p
Petrea volubilis L. NT
Phyla dulcis (Trevir.) Moldenke NT
Phy/a nodiflora (L.) Greene NT-NAst
Phyla stoechadifolia (L.) Small NT-NAst
Phyla strigu/osa (M.Martens & Galeotti) Moldenke NT-NAst
Priva aspera Kunth MA-NAst
Priva grandiflora (Ortega) Moldenke MAn-NAst
Priva /appulacea (L.) Pers. NT-NAst
Rehdera trinervis (S.F.Biake) Moldenke MAs
Stachytarpheta angustifolia (Mili.) Vahl NT
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl NT
Stachytarpheta frantzii Poi. MAs-WI
Stachytarpheta grisea Moldenke Y Psi 2, transP
Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl Ca r-Ama
Stachytarpheta lundel/ae Moldenke yp 1, p
Stachytarpheta miniacea Moldenke M ay
Tamonea curassavica (L.) Pers. MAn-WI
138
Taxa
Tamonea spicata Aubl.
Violaceae
Corynosty/is arborea (L.) S.F.Biake
Hybanthus attenuatus (Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.) Schulze-Menz
Hybanthus mexicanus Ging. ssp. pi/osus C.V.Morton
Hybanthus oppositifolius (L.) Taub.
Hybanthus sy/vico/a Stand!. & Steyerm.
Hybanthus thiemei (Donn.Sm.) C.V.Morton
Hybanthus yucatanensis Millsp.
Orthion subsessile (Stand!.) Steyerm. & Stand!.
Rinorea hummelii Sprague
Vitaceae
Ampelocissus erdwendbergiana Planch.
Cissus biformifolia Stand!.
Cissus erosa Rich. ssp. erosa
Cissus gossypiifolia Stand!.
Cissus microcarpa Vahl.
Cissus trifoliata (L.) L.
Cissus verticíllata (L.) Nicolson & C.E.Jarvis var. verticílata
Vitis tiliifo/ia Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult.
Ximeniaceae
Ximenia americana L.
Xyridaceae
Xyris ambigua Beyr. ex Kunth
Xyris jupicai Rich.
Zamiaceae
Zamia polymorpha D.W.Stev. , A.Moretti & Vázq.Torres
Zingiberaceae
Renea/mia occidenta/is (Sw.) Sweet
Zygophyllaceae
Guaiacum sanctum L.
Kallstroemia maxima (L.) Hook. & Arn .
Kal/stroemia pubescens (G.Don) Dandy
Tribulus cistoides L.
Apéndice 2.1
Pattern key or Priority
exclusion key level &
stenochory
category
N Te
MA-CS-Ama
NT
yp 1, p
NTc-ANst
YP-GM 2, transP
MAs
MA
*Exci:Geo
MA
MA
MA
NT
NTc-ANst
NTc-ANst
NT-NAst
NT-NAst
Ca r-Ama
PT-PsT
MAn-WI-NAst
NT-NAst
MayLo 3, transP
NT
MA-WI
Car-Ama-NAst
NT-NAst
NT-NAst
139
Apéndice 2.1
140
Capítulo 111
A NEW CHOROLOGICAL METHOD TO ASSESS STENOCHORY, INCLUDING
PROVINCIAL ENDEMISM *
ABSTRACT
Study of endemism has often been rather subjective and its definition based on artificial
units. This paper provides a scheme to assess stenochory, including provincial endemism,
objectively, using the flora of the Yucatan Peninsula as a study model. Stenochoric
species are defined as those having a limited distribution occurring in one biogeographical
province or an equivalent area involving up to three biogeographical provinces. We
classify stenochoric species into three chorological types: 1) provincial , strictly limited to
one biogeographical focal province; 2) transprovincial , limited between two or three
contiguous biogeographical provinces and 3) disprovincial, limited to two or three
discontiguous biogeographical provinces. To assess the chorological type of a species,
provinces are divided into thirds, which are defined either biogeographically or
heuristically. Based on the proportion and symmetry in which distributions occur in these
provincial thirds, species are segregated into eleven chorological categories. These
categories are transformed into a species priority scale of three levels, taking the
proportion of provincial thirds occupied by the species. Taking into account available
biophysical parameters of the region and the distribution of the species, a subdivision in
districts of the Yucatan Phytogeographical Province (YP) is hereby proposed. Here we
define and list 234 out of approximately 2059 native species of the YP as stenochoric, of
which 82, 76 and 76, fall in the 1st, 2nd and 3rd priority levels, respectively. This priority
scale can be a useful tool to assess provincial endemic and other stenochoric species of
priority for conservation, can be applied for policy making and can be the basis to formal
assessments such as IUCN red listing. This study is a practica! application of a universal
chorological scheme, aiming to standardize concepts and methods to analyse
biogeographical species patterns.
* Trejo-Torres, J. C., G. Carnevali , L. N. Peraza-Fiores, J. P. Pinzón & M. J. M. Christenhusz (2013). A new chorological method to assess stenochory, including provincial endemism. Phytotaxa, (accepted: 31/dec/2012).
141
Capítulo 111
RESUMEN
El endemismo se ha estudiado frecuentemente de modo subjetivo y se ha definido a partir
de unidades artificiales. Este estudio provee un esquema para evaluar la estenocoria,
incluyendo el endemismo provincial , obj~tivamente , usando la flora de la península de
Yucatán como modelo de análisis. Las especies estenocóricas se definen como aquellas
que tienen una distribución limitada, presentándose en solo una provincia biogeográfica o
un área equivalente que involucra hasta tres provincias. Las especies estenocóricas
clasifican en tres tipos corológicos: 1) provinciales, estrictamente limitadas a una
provincia biogeográfica focal ; 2) transprovinciales, limitadas entre dos o tres provincias
biogeográficas contiguas y 3) disprovinciales, limitadas a dos o tres provincias
biogeográficas no contiguas. Para evaluar el tipo corológico de una especie, las
provincias se dividen en tercios, los cuales se definen ya sea biogeográficamente o
heurísticamente. Las especies son segregadas en once categorías corológicas, con base
en la proporción y simetría en que sus distribuciones se presentan en los tercios
provinciales. Estas categorías son transformadas en una escala de prioridad de las
especies, de tres niveles, a partir de la proporción de tercios provinciales ocupados por la
especie. Tomando en cuenta parámetros biofísicos de la región así como la distribución
de las especies, proponemos aquí una subdivisión en distritos de la Provincia
Fitogeográfica de Yucatán (PFY). Definimos una lista de 234 especies como
estenocóricas, de un total de cerca de 2059 especies nativas de la PFY, de las cuales 82,
76 y 76, caen en el 1er. 2°, y 3er niveles de prioridad, respectivamente. Esta escala de
prioridad puede ser una herramienta útil para evaluar las especies prioritarias para la
conservación como las endémicas provinciales y otras estenocóricas, puede aplicarse
para el desarrollo de políticas y pueden ser la base para evaluaciones formales tales
como las Listas Rojas de la UICN. Este estudio es una aplicación de un esquema
corológico universal, que pretende estandarizar conceptos y métodos para analizar
patrones biogeográficos de las especies.
KEY WORDS. Chorology, conservation biogeography, disjunct distributions, floristics,
Neotropics, phytogeographical provinces, phytogeography, red listing, Yucatan Peninsula.
142
Capítulo 111
INTRODUCTION
Species with a limited distribution are generally referred to endemic. Endemism is however
usually based on artificial borders and has little to do with the limitation to a
biogeographical unit. Species occurring across political borders are then often not
considered endemic, even though they may be biogeographically restricted. Current
approaches to determine species with limited distributions, whether referred to as
endemics or not, have centred on geopolitical or regional criteria (see Kruckeberg &
Rabinowitz 1985, Anderson 1994 and Peterson & Watson 1998). By tradition , borderlines
of administrative units such as conservation areas or countries and their divisions, serve to
delimit limited distributions. By convention , conservational approaches have set pragmatic
areal upper limits (e.g ., areas <50,000 km2 sensu IUCN 2001, after Terborgh & Winter
1983).
For biogeographical and evolutionary grounds, as well as for reasons of objectivity
and standardization of defining endemism it is better to set a threshold to species with a
globally limited distribution following biogeographical criteria. A criterion that would be
most appropriate is to define these species with limited distributions as those that occur in
a single phytoprovince (or its zoological counterpart: a zoodistrict) or an equivalent
biogeographical area in few phytoprovinces. Species with distributions limited to one or
few phytoprovinces can be referred to as stenochoric (from Greek 'stenos', narrow, and
'khoros', place; see Dansereau 1957: 206). Stenochoric distributions can be called
endemic sensu stricto when occupying a continuous area or disjunct when occurring in
discontinuous areas. Phytoprovinces are easily defined in small oceanic islands, where the
sea forms the natural boundary for stenochoric plants, but in continental systems these
provinces may be more difficult to delimit. Species may be restricted to certain
meteorological or biogeographical features and this creates complex patterns of
phytogeographical provinces.
The Yucatan Península in the southeast of Mexico is surrounded by the Gulf of
Mexico on the West and North , the Caribbean Sea on the East and delimited in the south
by the mountainous areas in Chiapas and Guatemala. Our focal phytoprovince occupies
the northern portian of the Península and is here defined as the Yucatan
Phytogeographical Province (YP; Figure 1 ). YP is distinguished by a relatively dry climate
143
Capítulo 111
(BS0, BS1, AW0, AW1) , featuring karts systems, while the area south of it is characterized
by wetter climate (Af, Am) and extensive fluvial systems. Coincidentally the ínter-provincial
limit is biologically supported by the distributional limits of multiple plant species. There are
species characteristic of the YP whose distribution does not extend further south (e.g .,
Angelonia parviflora Barringer, Hintonia octomera Bullock, Mate/ea crassifolia Woodson,
Quadrella lindeniana Cornejo & ltis and Samyda yucatanensis Stand!.). In addition
numerous species do not surpass into the YP north of this phytogeographical border (e.g. ,
Acalypha gentlei Atha, Gaussia maya (Cook) H.J.Quero & Read , Petenaea cordata
Lundell , Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell and Vochysia guatemalensis Stand!.)
lnitial floristic and taxonomic studies of plants from the Yucatan date back to the late
19th Century (Dondé & Dondé 1873, Millspaugh 1895). Since then, our understanding of
the region flora has been developed, through the process of five studies addressing the
botanical diversity of this region (Standley 1930, Sosa et al. 1985, Durán et al. 2000,
Arellano-Rodríguez et al. 2003, Carnevali et al. 201 0). However, it was only until the most
recent floristic accounts that plant species were listed as being endemic to the Yucatan
Península Phytogeographical Province (Estrada-Loera 1991 , Durán et al. 1998, Carnevali
et al. 201 0). Stenochoric species of the YP, including endemics in the traditional sen se,
have not been thoroughly scrutinized chorologically, as to be able to define which of them
may deserve special conservation attention because of their narrow distribution at a global
scale. Studying stenochoric species of the YP is essential toward assessing their
conservation status, defining priority species for society and procuring species
conservation action.
In order to develop a chorological analysis for a provincial flora such as the YP, we
need to fulfil two requisites. Firstly, detailed distributional information of species needs to
be compiled . However, this kind of information is available for only a few areas in the
world, mostly in the temperate zone or in a few particularly well-studied areas in the tropics
(see Mclaughlin 1989). In the case of most tropical biotas, distributional information for
many species is sparse, incomplete or distributed among botanical collections , sorne of
which are difficult to access. This gap in our knowledge on distributions in tropical regions
is known as the "Wallacean shortfall" (see Riddle et al. 2011 ), although many regions are
currently under active study and information on distribution is made electronically available
144
A
B
Northern
Central --+Mexican Gulf
Chiapas
~ ~ )'
~-. ce:::.~=
Mexican Gulf
Chichen ltza Dzllam
Capítulo 111
0: .. .
------+-- Eastern Mexican Gulf
Figure 1. The Yucatan Phytogeographic Province (YP, our definition) in the context of northern
Latin America. A. Provincial division based on Morrone (2002). B. lntra-provincial divisions of the
YP (black lines) and contiguous MGP (green lines); intra-provincial divisions correspond to
hypothesized phytogeographic districts for YP and to heuristic thirds for MGP.
145
Capítulo 111
through services as GBIF and Tropicos. lt is important to realise this shortfall when
carrying out a chorological analysis of a provincial flora , because entire biotas (e.g., floras ,
faunas) are concerned, which are generally composed of thousands of species. In our
particular case, the YP is located in one of the botanically least diverse areas in the
Neotropics (see Barthlott et al. 2005), accounting for approximately 2059 native species.
A concomitant requirement for the development of a chorological analysis is having a
regionalization system for the biogeographical provinces involved. The system is the basis
to develop a species priority scale for stenochorics, based on the proportion of the
biogeographical area of occurrence. ldeally we know the provincial limits as well as their
interna! division into districts. Systems for provinces at a global scale are available (e.g .,
for the entire World: Udvardy 1975; for Latin America: Morrone 2001 ). However, more
refined intra-provincial divisions are less common , especially in the tropics (e.g . for Cuba:
Borhid i 1996). This shortage of regionalization systems is hereby named the "Candollean
shortfall", after Augustin-Pyramus de Candolle, who first proposed a biogeographical
regionalization of the world (de Candolle 1820). This term is chosen in emulation of the
earlier mentioned "Wallacean shortfall" and the "Linnaean shortfall", the latter being related
to taxonomic discovery (Riddle et al. 2011 ).
To highlight the importance of stenochoric species to political , scientific, educational
or conservationist audiences, we suggest to qualifying all stenochoric species as being of
high conservation priority. Our sense and estimation of species priority is constrained to
the distributional component of the phenomenon of rarity (e.g., geographical rarity sensu
Rabinowitz 1981) and in addition distribution is an essential parameter for assessments of
the risk of extinction. These assessments generally referred to as red listing, integrates
population numbers and individual counts , patchiness of distribution, human and natural
impacts on the populations and other attributes (see Gann et al. 2002, SEMARNAT 2010
and IUCN 2001 for regional, national and global methods respectively). Complex Red List
assessments of the conservation status of species are ideal to take matching conservation
decisions, however, this is very time-consuming and for regions with higher rates of
stenochory we cannot depend on national or global assessments befare action can be
taken to conserve the thousands of plant species needing conservation measures
146
Capítulo 111
worldwide. Our method uses solely distributional data providing straightforward information
towards conservation action needed for species with a narrowly restricted distribution.
Our general objective is to propose a model to objectively assess stenochoric
species in given biogeographical provinces (phytoprovinces or zoodistricts). For this
reason we generated a taxonomically and chorologically curated list of all stenochoric
seed plants (spermatophytes) in the YP, where we hereby dub as a chorofloristic list.
Our ulterior aim is to demonstrate that such chorofloristic lists are well suited to provide
critica! data to advice conservation agencies and policy makers about species that are
geographically restricted and thus of conservation concern ata global scale.
METHODOLOGY: THE CONCEPTUAL ANO METHODOLOGICAL
FRAMEWORK
In this paper we articulate our conceptual and methodological framework of stenochorics
as follows: 1) the division of biogeographical space, 2) the definition of stenochoric types,
3) the chorological model, 4) the provincial and districtal system, 5) the definition of
species occurrences and 6) the elaboration of a chorofloristic list. These subchapters are
elaborated below. The conceptual framework is established mainly through the adoption of
what we henceforth call decision rules. These are ad hoc theoretical , practica! or heuristic
statements devised for the analysis, allowing to overcome information voids and to
substitute missing information with subjective decisions based upon the best knowledge
available. Similarly, a sine qua non requirement of our proposal is the development of a
new terminology required to refer to concepts developed in this paper. Throughout the
text, we sometimes use the term species instead of taxon , which was done to create a
more intelligible narrative to non-taxonomist readers, for whom we intend to make this
manuscript of interest, not to exclude taxa of lower rank than species.
The division of biogeographical space
147
Capítulo 111
Designation of focal and non-focal provinces:-The Yucatan Phytogeographical
Province (YP) is designated throughout the text as our focal province of analysis. All other
provinces are referred to as non-focal units. Non-focal provinces are further classified as
contiguous (neighbouring) or non-contiguous (disjunct).
Division of the biogeographical units .using heuristic thirds:-Whether having
scant or sufficient biogeographical information, it is relatively simple and intuitive to rank
biogeographical subunits using a scale of three levels (e.g. , a small , medium or large area;
a few, intermediate, or many biogeographical subunits). On this basis we established the
following decision rule: the division of the biogeographical units can be established in
heuristic thirds. The division of a unit in such thirds can be carried out in two ways. 1)
When intra-provincial systems exist, the provincial thirds can be derived biogeographically
using the actual number of provincial subunits (phytodistricts) (N/3). For example in our
study YP can be divided into nine districts (hereby proposed, Figure 1 B), which can be
conveniently divided into three thirds, of three districts each one. 2) When intra-provincial
subdivisions are not available, the province could be divided pragmatically into three parts,
trying to use major biogeographical barriers as delimiters. This rule makes it possible to
analyze and bring into comparison provinces with different degrees of available
biogeographical information. For example, one province divided biogeographically against
another divided pragmatically.
Comparison of differently divided provinces:-Related to the previous point, the
number of provincial subunits (phytodistricts) is inherently variable for different provinces
around the world , making inter-provincial comparisons difficult. Additionally, the provinces
pragmatically divided in heuristic thirds result in fixed three intervals (O<X~1/3 , 1/3<X~2/3 ,
and 2/3<X~3/3 ; where X is the unit's third). In order to make comparisons among provinces
that have unequal divisional systems or different numbers of districts, we set the following
decision rule: in terms of the provincial thirds of species occurrences, unequally complex
provinces can be compared among themselves using an equivalence relationship based
on a decimal sea/e. For example, if there is one species that occurs in two out of nine
districts in the YP (2/9 = 0.22), another that is present in one of the provincial heuristic
148
Capítulo 111
thirds (1/3 = 0.33) in the Mexican Gulf Province (MGP) and a third species that occurs in
1 O out of 36 districts (1 0/36 = 0.27) of the Cuban Province, all fall in the lower third
O<X~1/3} of the decimal scale (0.1-1.0). Consequently, these three species are all
heuristically assigned to the same chorological category. lt is important to notice that
categories refer to pragmatic labels related to species occurrence in provincial heuristic
thirds and not to chorological patterns per se. For example, microprovincial species occur
in one heuristic third of a province, regardless of which specific subprovincial units are
involved. In this regard, the scheme assumes geographical contiguity in the taxon
distributions.
The definition of stenochoric types
The initial criterion to define species as stenochoric was that they occur in only one
biogeographical province. Matching stenochoric species to provinces is not trivial, because
we see these as the fundamental units of biogeographical regionalization (Morrone &
Escalante 2009: 185), exemplified by the seminal theme of "provincialism" in
biogeography. Those species occurring in single provinces were thus defined as provincial
(provincial endemic); however, a restriction from this choice is that any species occurring
still in a limited area but across trans-provincial borders would not be included. To
overcome this shortcoming we proposed to consider multi-provincial distributions, but
occupying a biogeographical area no larger than the equivalent of a single province, that
is, s three provincial thirds. This condition can be satisfied with four possible combinations
of provincial thirds in two or three provinces (1/3+1/3, 1/3+2/3, 2/3+1/3, 1/3+1/3+1/3).
Under this scheme, species of limited distribution occurring across the borders of
contiguous provinces are henceforth referred to as transprovincial (biprovincial or
triprovincial endemic). Furthermore, given that in terms of the proportion of thirds occupied
in contiguous provinces, distributions may be equivalent to those occurring in non
contiguous ones, these last are also considered as stenochoric too, but are hereby defined
as disprovincial.
The chorological model
149
Capítulo 111
Typological model for stenochoric species:-Our model of stenochorics is hereby
developed with a geometrical representation (Figure 2). 1) Based on the number and
contiguity of provinces involved , we distinguish three types of stenochoric distributions
species occurring only in the focal province (provincial) , in the focal and contiguous
provinces (transprovincial) , or in the focal and non-contiguous provinces (disprovincial). 2)
In case of provincial distributions (involving only one province), following the proportion of
provincial th irds of occurrence, there are three fixed chorological categories indicated by
specific prefixes: "microprovincial" (present in one provincial th ird) , "mesoprovincial"
(present in two provincial thirds) , or "holoprovincial" (present in three provincial thirds). 3)
In transprovincial and disprovincial types (involving two or three provinces), based on how
evenly (or symmetrical) the thirds are distributed across provinces involved , each is
subdivided into three chorological subtypes indicated by specific prefixes: "para-" (species
occurring mainly in the focal province), "amphi-" (species occurring equally in the focal and
non-focal provinces) and "extra-" (species occurring predominantly in the non-focal
provinces). 4) In the type involving three provinces there is a single possibility, that of
occurring in of one third in each one, which we indicate by the prefix "tri-".
Nominal chorological scale for stenochoric species:-The typological model of
species of limited distributions (Figure 2) results in a nominal chorological scale
containing eleven chorological categories (Table 1, columns 1-4). Other possible
combinations of provincial thirds result in occurrences in more than three provincial thirds
(columns 4-9), which exceed the limit to qualify as stenochoric (then, not included in Table
1 ). Given that all provincial chorologies may have the prefix "uni-" (one province) and" all
transprovincial and disprovincial chorolog ies involving two provinces may be given the
prefix "bi-", these are obviated (e.g., 'unimicroprovincial ' is simplified to 'microprovincial '
while 'biparatransprovincial ' is simplified to 'paratransprovincial').
Species priority scales:- The typological model (Figure 2), verbalized in the nominal
chorological scale (Table 1, column 5), can straightforwardly be transformed into a species
priority scale (Table 1, column 12), through the application of the following decision rule:
the nominal chorologícal sea/e can be directly transformed into a specíes prioríty sea/e,
derived from the proportion of distrícts wíthin the provinces ínvolved where a particular
150
Capítulo 111
,---------------------------------------------------------------. :--;_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-:_-_-:---_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_-_--
¡ ¡ Microprovincial r( 1/3 J : L--------------------- ----------------------------------! ,-------------------------------- ------------------------------¡ ! Mesoprovincial 113 ] Paratransprovincial ! L_______________________ __ Paradisprovincial ¡
-------------------------------JL :::::::_~~~~~~~~-::_~-:-~~-:-~~--~-~ 1
Holoprovincial ,/ ,
1 1 1 1 1/3 1 1
-----------------------------~,~:-É-F¡¡:~¡¡~:¡¡~-¡¡:I-~¡¡h¡¡:-;¡¡~0¡¡-~¡¡:-r-¡¡~:¡¡~¡¡~¡¡~¡¡:~-¡¡-"P¡Arn phitransprovincial
,,,·~========:::::;~Arn phidisprovincial ~'' 1 Tritransprovincial /
113
T ridispro\Onci;(:~~~--- -r----~--------;;~------=------T ~ L--------------------------------'•,,,'',,, ( 1/3 )
', ''•,,Non-focal phytoprovince 1
' ' ',,
' 1/3 '
[ 1/3 ) ~l 1/3 )
Non-focal phytoprovince 2
1 __________________________ J 1
-----------------------------2 Extratransprovincial
Extradisprovincial
Figure 2. Typological rnodel of stenochoric species for provincial biotas (e.g., floras or faunas).
Stenochoric geographic ranges are those occurring in :=:; three provincial thirds of single or multiple
(2-3) provinces. Non-focal provinces could be whether contiguous (categories denoted by the prefix
trans) or non-contiguous (with the prefix dis).
species is known to occur. The resulting scale has three levels of species priority for the
stenochoric biota. An alternative species priority scale can be devised when subdivisions
for provinces are available. The correspond ing decision rule is: an a/ternative priority sea/e
151
Capítulo 111
Table 1. Derivation of the nominal chorological scalebased on (column 5) and corresponding
species priority scale (column 12) for stenochoric species of provincial biotas (floras or faunas). The
chorogical category name (column 5) is formed with suffixes in columns 1-4 (those in brackets
obviated) plus the adjective provincial.
Proportion and symmetry of provincial thirds and Occurrence in provincial thirds
number and contiguity of provinces
1: >. Chorological Conti- Dis- All o ~ ~
t: - ... :S category guous junct >. Gl Gl C) +¡' o E ,g .. ii ·¡: c. E 4i o E 1: (J o ... >. :S o o 1 2 1 2 ·¡: >
Q. en z u u. Q. ~
micro [u ni] microprovincial 1/3 --- --- --- --- 1/3 1st
meso (u ni] mesoprovincial 2/3 --- --- --- --- 2/3 2nd
holo [u ni] holoprovincial 3/3 --- --- --- --- 3/3 3rd
para [bi] paratransprovincial 2/3 1/3 --- --- -·-- 3/3 3rd
amphi [bi] amphitransprovincial 1/3 1/3 --- --- --- 2/3 2nd
trans extra [bi] extratransprovincial 1/3 2/3 3/3 3rd
tri tritransprovincial 1/3 1/3 1/3 3/3 3rd
para [bi] paradisprovincial 2/3 1/3 3/3 3rd
a m phi [bi] amphidisprovincial 1/3 1/3 2/3 2nd
dis extra [bi] extradisprovincial 1/3 2/3 3/3 3rd
tri tridisprovincial 1/3 1/3 1/3 3/3 3rd
for stenochoric species can be directly derived from the absolute number of
biogeographical districts of species occurrence. Then, a species occurring in only one
152
Capítulo 111
biogeographical district would have a priority level of one, a species occurring in only two
districts will have a priority level of two and so on. The absolute number of districts is not
relative to the provinces involved (as in the case of the scale using provincial thirds), but to
all the districts of the world . Given that, in theory, provincial districts are in average smaller
than provincial thirds (composed in general of severa! districts), the accuracy of the scale
of the absolute number of districts is higher than that derived from the proportion of
provincial thirds.
The provincial and districtal system
The system of provincial limits and interna! division of provinces involved is a prerequisite
for the chorological analysis. When such system is not available or not satisfactory, it will
be necessary to develop and ad hoc system, as is partially the case in our study. Hence,
the system of interna! division of the YP is a collaterally relevant product of our research .
The system represents our best empirically informed hypothesis, which we have devised
in the context of existing studies (Lundell 1934, Goldman & Moore 1946, Leopold 1950,
Miranda 1958, Barrera 1962, Rzedowsky 1978, Lee 1980, Wilson 1980, Wendt 1989,
1993, CEC 1997, Durán et al. 1998, Olmsted et al. 1999, lbarra-Manríquez et al. 2002,
Morrone 2001, Espadas-Manrique et al. 2003, García & Secaira 2006, Ramírez-Barahona
et al. 2009).
Configuration of the focal province:-The provincial limits we employ are based on
the system of Morrone (2001) for Latin America (Figure 1A). However, the inter-provincial
limits of the YP do not entirely coincide with those of Morrone (2001) and other authors
(e.g., Barrera 1962, Rzedowski 1978). Specifically, our limits between the focal YP and the
contiguous MGP runs along the Candelaria river in the southwest and then closely follows
the Campeche-El Peten border towards the centre and along the southern border of
Cerezal in Belize towards the southeast. This way, the Yucatan Phytogeographical
Province (Figure 1 B) is composed of the three Mexican States of Campeche, Yucatan and
Quintana Roo, with the addition of the District of Coroza! in northern Belize. From the YP
153
Capítulo 111
we excluded the extreme southwestern part of Campeche {the area south of the
Candelaria River) and southernmost Quintana Roo {the Rio Azul or Blue Creek area).
These excluded areas, as well as eastern Tabasco and northeastern Chiapas (Mexico),
northern El Peten (Guatemala) and central Belize, have either been considered allied to
the contiguous MGP, oras transitional between the MGP and the YP by various authors
(e.g., Lundell1934, Miranda 1958, Rzedowski 1978, Wendt 1993, Carnevali et al. 2010).
Subdivision of the provinces:-The focal YP was divided biogeographically, for
which we hypothesize the existence of nine biogeographical districts (Table 2; Figure 1 B).
Each district is supported by a unique presence of plant taxa. This system takes into
account our own criteria as well as those of existing studies (cited above). For information
about geography and vegetation the Mexican States of Campeche, Quintana Roo and
Yucatan see Durán & Méndez (201 0), Villalobos-Zapata & Mendoza-Vega (201 0), Pozo
(2011) and Pozo et al. (2011 ). On the other hand, pertinent non focal provinces, along
tropical Mesoamerica, were divided into heuristic th irds (see above), considering the
biogeographical accounts by West (1964) and Rogers et al. (2007) (Table 3).
The definition of species occurrences
Definition of species occurrences:-Occurrence of species in operational
subprovincial units is expressed as a presence or absence (a 1 or O (zero) in a binary
matrix, respectively). The related decision rule is: heuristically, single occurrences of
species are taken as full presences in districts or provinces. However, outlying records,
which are located in areas outside the known or main range of a species, should be taken
conservatively, even more so if the anomalous evidence consists of single, dubious
records. In our experience, repeated cases of the supposed presence of provincial species
of the YP in disjunct areas have been due to misidentifications of herbarium specimens or
erroneous entries in localities or coordinates in databases. Taking this into consideration,
we propase the following decision rule: unless outlier records are trustworthy or otherwise
verified, they shou/d be regarded as tentative. Consequently, we recommend not removing
154
Capítulo 111
Table 2. Phytogeographical districts of the focal YP, ad hoc devised for this study. District names
were chosen after major nature reserves , natural features, or landmarks.
Dzilam.- • A coastal unit composed by parallel belts of arid lands and wetlands of Holocene
Pieistocene ages. • The climatic regime in the western half is semi-arid (BS0 and BS1; 500-
700 mm map) while in the eastern half it is the less humid of the subhumids (Aw0; 1000 mm
map). • The coastal belt of sand dunes has shrubby subperennifolious thorny vegetation
with conspicuous agaves. The subcoastal belt of wetlands of this and all other districts ,
except Chichen ltzá, Puuc, and Calakmul , have varied vegetation including mangroves,
marshes, savanna-like formations, and petenes (tree islands surrounded by low or no
vegetation). The inland belt has xerophytic, however seasonally flooded , subperennifolious
shrubby vegetation with notorious presence of thorny species including columnar cacti. • lt
has six districtal endemic vascular plant species (Cuscuta palustrís Yunck. , C. yucatana
Yunck. , Mammíllaría gaumerí, Marsdenía sp. nov., Prosopís mayana R.A.Palacios, and
Zephyranthes orellanae Carnevali , Duna & J.L.Tapia).
Petenes.- • Extremely flat terrain of dogtooth limestone of various ages, from Eocene, Paleocene
to Pliocene-Miocene. • lts northeastern half is over the underground Chicxulub crater area.
• The climatic regime is Aw0 , with 1000 mm map. • The vegetation in the coastal and
subcoastal area is similar to Dzilam district, but lacking conspicuous cacti. lnland vegetation
is a seasonally deciduous forest with canopy heights averaging 1 O m; characterized by the
absence of palm species. • lt has two districtal endemic vascular plant species
(Dendrophylax sp. nov. and Tíllandsía maya l. Ramírez & Carnevali) .
Chichen ltza.- • Softly undulated terrain subyaced by Middle Eocene limestones toward the south
and of Pliocene-Miocene age toward the northeast. • The climatic regime is Aw1, with 1200
mm map. • The vegetation is a seasonally semi-deciduous forest with canopy heights
averaging 15 m. • lt has seven districtal endemic vascular plant species (Díospyros
yucatanensís Lundell subsp. longípedícellata Lundell, Encyclía nematocau/on (A. Rich .)
Acuña x E. bractescens (Lindl.) Hoenhe, Líppía yucatana Loes ., Manfreda petskíníl
R.A.Orellana, L.Hern. & Carnevali , Monstera sp. nov., Sabícea flageníoídes Wernham, and
Xanthosoma yucatanense Engl.).
155
Capítulo 111
Yum Balam.- • Flat terrain of Miocene limestone, with a large wetland complex toward the north.
• The climatic regime is Aw0, with 1000 mm map, on the north , Aw2 , with 1400 mm map, in
the center, and Aw1, with 1200 mm map, in the south. lt is the area with the highest
incidence of tropical storms (including hurricanes) in the Yucatan Peninsula. • The
vegetation is a seasonally semi-perennial forest with canopy heights averaging 20 m. • lt
has seven districtal endemic vascular plant species (Citharexylum calvum Moldenke,
Hohenbergia mesoamericana I.Ramírez, Carneval i & Cetzal , Justicia cobensis Lundell ,
Lophiaris lindenii (Brongn.) Braem x L. oerstedii (Rchb.f.) R.Jiménez, Carnevali & Dressler,
Quadrella quintanarooensis litis & Cornejo, Sabal gretherae, and Senna pallida (Vahl)
H.S.Irwin & Barneby var. goldmaniana H.S.Irwin & Barneby).
Puuc.- • Hilly plateaus and wide karstic valleys of Middle Eocene limestone, whose northern
border is marked by the Sierrita de Ticul of Eocene-Paleocene age. • The climatic regime is
Aw0, with 1000 mm map. • The vegetation is a seasonally semi-deciduous forest with
canopy heights averaging 15 m. • lt has two districtal endemic vascular plant species
(Paspalum mayanum Chase ex Swallen and Paspalum sparsum Chase ex Swallen) .
Sian Kaan.- • Softly undulated terrain of Miocene limestone, interspaced with seasonally flooded
karstic valleys toward the southwest, and extensive wetlands towards the east. • The
cl imatic regime is Aw1, with 1200 mm map, towards the west, and Aw2, with 1400 mm map,
towards the east. • The vegetation is a seasonally semi-perennial forest in terra firme, with
canopy heights averaging 20 m, while in karstic valleys is a seasonally flooded
subperennifolious forest with canopy heights averaging 5-10 m. • lt has four districtal
endemic vascular plant species (Habenaria leon-ibarrae R.Jiménez & Carneval i., Justicia
edgarcabrerae T.F.Daniel, Carnevali & Tapia, Mate/ea belizensis (Lundell & Stand!.)
Woodson x M. campechiana (Stand!. ) Woodson , and Sty/osanthes quintanarooensis Gama
& Dávila .
156
Capítulo 111
Sabancuy.- • Undulated terrain of Miocene limestones, interspaced with seasonally flooded
karstic valleys that are especially extensiva towards the east. • The climatic regime is Aw1.
with 1200 mm map towards the north, and Aw2, with 1400 mm map towards the south. • The
vegetation over limestone plateaus and hills is a seasonal subperennifolious to perennial
forest with canopy heights averaging 20-25 m, while in karstic valleys is similar to that of
Sian Kaan district. • lt has two districtal endemic vascular plant species (Lophiaris tapiae
Balam & Carnevali and Piper cordoncillo Trel. var. apazoteanum Trel.) .
Calakmul.- • A plateau of Miocene limestone interspaced with seasonally flooded karstic valleys,
dominated by the Zoh-Laguna plateau. • The climatic regime is Aw1, with 1200 mm map, in
its majar part while Aw2. with 1400 mm map, is found in the extreme south. • The vegetation
over plateaus and hills is a seasonally semi-deciduous forest with canopy heights averaging
15 m (akin to that of Bolonchén district to the north), while in karstic valleys is similar to that
of Sian Kaan district. • lt has tour districtal endemic vascular plant species (Dictyanthus sp.,
Fuirena stephani Ramos & Diego, Phoradendron tikalense Kuijt, and Ponthieva parviflora).
Chetumal.- • Undulated terrain of Miocene limestone interspaced with seasonally flooded karstic
valleys; a complex of elongated lagoons (e.g., Bacalar) and swamps dominates the east. •
The climatic regime presents a pattern similar to that of Silvituc district. • The vegetation is
similar to that of Sabancuy district. There is a conspicuous presence of palm species ( 12 out
of 18 occurring in YP). • lt has three districtal endemic vascular plant species (Maxillariella x
yucatanensis (Carnevali & R.Jiménez) M.A.Bianco & Carnevali, Myrmecophila /aguna
guerrerae Carnevali, L.lbarra & J.L.Tapia, and Tillandsia may-patii I.Ramírez & Carnevali).
a species from any of the stenochoric types, because of isolated, unlikely or dubious
records in disjunct areas. Surely, outlying records are interesting puzzles to follow up and
outlying populations of stenochoris species may have high priority for conservation,
because they can be indicators for local habitats or other conditions.
157
Capítulo 111
Table 3. Non-focal biogeographical provinces of Mesoamerica, pertinent to the analysis, and their
interna! division in heuristic thirds. Province names follow Morrone (2002).
Contiguous Mexican Gulf Province (MGP). • From Tamaul ipas to Belize and adjoining areas. • lt
was divided into thirds from the Panuco river (Tamaulipas) to the Naolinco mountain range (E
of the Mexican trans-volcanic range), from this to the Coatzacoalcos river (northern lsthmus
of Tehuantepec), and from this to lzaballake (E Guatemala).
Non-contiguous Mexican Pacific Coast Province (MPCP). • From the Pacific coasts of Sinaloa
to Nicaragua. • Divided into thirds from the Culiacan river (N Sinaloa) to Cabo Corrientes (W
of Mexican trans-volcanic range), from this to the Juchitans major lagoon (S lsthmus of
Tehuantepec), and from this to the S of the Nicaraguan Depression (Nicaragua-Costa Rica
border). -'
Non-contiguous Chiapas Province (CP). • From the mountain ranges E of Veracruz and Oaxaca
to north-central Nicaragua. • Divided into thirds from the lsthmus of Tehuantepec (S Mexico)
to Motagua Fault Zone (E Guatemala), from this to Guayape Fault Zone (NE Honduras), and
from this to the Rio Grande de Matagalpa (central-east Nicaragua).
Non-contiguous Eastern Central America Province (ECAP). • From the Atlantic coasts of
Guatemala to western Panama, continuing to the Pacific coast of SE Panamá. • Divided into
thirds from the lzabal lake (E Guatemala) to Guayape Faul Zone (NE Honduras), from this to
the San Juan River (Nicaragua-Costa Rica border), and from this to Tuira river (SE Panama).
Uncertainty in occurrences of species:-Records of species could be uncertain or
erroneous in many instances. Given uncertainty in distributional information and the effects
this may have on our chorological analysis will be inevitable. We therefore adopt the
following decision rule: any time that distributional information of a species is in sorne way
judged doubtful or insufficient, a question mark (?) should be intentionally attached to the
specific chorological term in question, or in a presence!absence matrix. The ? symbol
directly informs of a qualification of uncertainty for that specific biogeographical judgement.
For example, "holo?provincial" signals that there are doubts from the researcher regarding
membership of the species in the holo-, vs . meso- category. Differently, "holoprovincial?"
indicates a doubt about the provincial (vs. transprovincial) type. Similarly, questionable or
158
Capítulo 111
problematic records should be made verbally explicit. A practica! advantage of explicating
doubt, uncertainty and singularity is that publications will be open about the certainty of
each one of its biogeographical statements, allowing and encouraging future study and
clarification.
The elaboration of a chorofloristic list
Data sources of species distributions:-Our fundamental data source for this study
the floristic list by Carnevali et al. (201 O) of the Mexican part of the Yucatan Peninsula,
which includes 2329 taxa, including native and naturalized taxa. Starting with the general
distributional information provided by Carnevali et al. (2010), we refined the distribution of
each species by using maps of species records from databases of two herbaria (CICY and
MO) and specific consultations in other two herbaria (UCAM and MEXU). We
complemented our database with information from web pages: the Atlas of Florida
Vascular Plants (Wunderlin & Hansen 2008), Flora of Norlh America North of Mexico
(FNAA 2008), Germplasm Resources lnformation Network (NGRP 2012), Flora of the
West lndies (Acevedo-Rodríguez & Strong 2012), Missouri Botanical Garden's database
(Tropicos 2012) and The New York Botanical Garden 's database (NYBG 2012). Lastly, we
consulted miscellaneous taxonomical and floristic publications, as well severa! plant
experts.
Preparation of the chorofloristic list:-This step consists of transforming the
distributional descriptions of species into chorological categories and corresponding levels
of species priority. From the entire foristic list of the YP a selection of species that possibly
qualify as stenochoric was performed. The distributional information of preselected species
was revised (see previous point) and a table of subprovincial units (columns) by species
(lines) was constructed. Species presences (1) or absences (O) were recorded in the table.
According to their occurrence in provincial subunits , each species was assigned to a
chorological category and corresponding species priority level (see Table 1 ). The resulting
working table was then formatted into a chorofloristic list of stenochoric species in the YP.
159
Capítulo 111
RESULTS
The stenochoric species of the YP
The chorofloristic list of stenochoric species of the YP contains 234 taxa, which equal 11 .3
% of the approximately 2059 comprising the provincial flora. Stenochoric taxa segragate
into 212 species, 11 subspecies and 11 varieties (Appendix 3.1 ). They belong to 152
genera and 56 families . Family classification follows APG 3 (APG 2009) for angiosperms
and Christenhusz et al. (2011) for gymnosperms. Species technically resulting in our study
as of continuous distribution (as transprovincial) , which however are actually disjunct
within the contiguous provinces involved are: Buxus bartlettii Standl. , Ebenopsis ebano
(Berland.) Barneby & J.W.Grimes and Simsia chaseae (Millsp.) S.F.Biake. Taxa with
varietal status in our study, however reported with species status in Carnevali et al. (2010)
are: Bactris major Jacquin var. major, Lonchocarpus rugosus Benth. var. rugosus, and
Monstera tuberculata Lundell var. tuberculata. Hybrid taxa were not included in the list.
The balance of chorological categories and species priority levels
Of the 234 stenochoric species in the YP, 111 resulted as provincial , 108 as
transprovincial and 15 as disprovincial (Table 4). The number of species exclusive of the
YP is comparable to that of species shared between the focal YP and the non-focal
provinces (1 07 vs 111 , respectively). The dominant category is the microprovincial with 82
species. The number of species characterizing the YP as a whole (occurring in a
considerable part thereof; e.g., in 7-9 districts) is low, of 7 holoprovincial specie. The
balance of species priority levels based on the absolute number of districts (Figure 3)
shows dominance toward the minor ranks. The first three levels contain 75% of the
species, which occur in 1-3 districts.
Customized use of the chorological scale
160
Capítulo 111
Table 4. The balance of chorological categories and corresponding species priority levels of
ste'nochoric species (N=234) for the yp spematophyte flora. Se e Table 1 for categories
nomenclatura and priority level derivation.
Chorological category #taxa % Priority #taxa %
level lleve! /level
Microprovincial 82 35 .0 1st 82 35.0
Amphitransprovincial 49 20.9 2nd
Mesoprovincial 22 9.4 2nd 76 32.5
Amphidisprovincial 5 2.1 2nd
Paratransprovincial 34 14.5 3'd
Tritransprovincial 19 8.1 3'd
Holoprovincial 7 3.0 3'd
Tridisprovincial 8 3.4 3'd 76 32.5
Extratransprovincial 6 2.6 3'd
Paradisprovincial 2 . 0.9 3'd
Extradisprovincial o 0.0 3'd
¿ 234 100 234 100
To promote further usage of this chorological scheme, especially by users without a
specialty in the field, such as policy makers, we provide guidance how to apply this
scheme in simplified or more complex manners, as preferred or needed by the user (Table
5). lf coarse distributional information is needed, then using only chorological types will
suffice, but if finer distributional information is pertinent, then the types, subtypes and
categories can be included to compase a chorological diagnosis of a species. The
161
Capítulo 111
40
35 35
30
~ 25 24 23 2 -o (¡) 20 ..a E 14 ~ 15
10 7
5 4
o o
2 3 4 5 6 7 8 9
Priority level (number of districts)
Figure 3. The balance of priority levels of the provincial species (N= 111) of the YP spermatophyte
flora , based on the absolute number of districts of occurrence.
consideration of information other than distributional data will direct us towards what we
call general conservation statements of species, which can applied as the basis to
elaborate conservation assessments such as IUCN Red Lists.
DISCUSSION
Contribution to the conservation status of species
Amongst the kinds of species traditionally thought as of high priority for conservation and
scientific study are, at least, those defined as endemic, rare, threatened and legally
protected (Durán & Trejo-Torres 201 0). Therefore we hereby examine the contribution of
our study to each one of these topics.
162
Capítulo 111
Table 5. Customized (simple or complex) application of the chorological scheme for stenochoric
species, exemplifying the three chorological types: provincials , transprovincials, and disprovincials.
Concepts Examples
PROVINCIAL CHOROLOGIES
Simple chorological diagnosis Prosopis mayana is a provincial tree of the YP.
(type+ basic distribution)
Complex chorological diagnosis Prosopis mayana is a microprovincial tree, known in one
(category+ basic distribution) floristic district of the YP (Dzilam) .
Conservation statement Prosopis mayana is a microprovincial tree, known in one
(chorological diagnosis+ floristic district of the YP (Dzilam), scattered along the district,
population + other data) in an unknown number of subpopulations, with an
undetermined number of individuals; etc.
TRANSPROVINCIAL CHOROLOGIES
Simple chorological diagnosis Passiflora mayarum J.M.MacDougall is a transprovincial vine
(type+ basic distribution) of the YP and the neighboring MGP.
Complex chorological diagnosis Passiflora mayarum is an amphitransprovincial vine, known
(category+ basic distribution) in two districts of the YP (Calakmul & Chetumal) and in one
provincial third of the neighboring MGP (Tabasco-Belize).
Conservation statement Passiflora mayarum is an amphitransprovincial vine, known
(chorological diagnosis + in two districts of the YP (Calakmul & Chetumal) and in <one
population + other data) provincial third of the neighboring MGP (Tabasco-Belize),
apparently frequent in both provinces; etc.
DISPROVINCIAL CHOROLOGIES
Simple chorological diagnosis Triphora yucatanensis Ames is a disprovincial terrestrial
(type+ basic distribution) orchid of the YP and the "Southeastern" Province (SEP)
(sensu Brown et al. 1998).
163
Capítulo 111
Complex chorological diagnosis Triphora yucatanensis is an amphidisprovincial orchid , known
(category+ basic distribution) of one floristic district of the YP (Chichen) and in <one
provincial third of the SEP (Brooksville-Gainsville area).
Conservation statement Triphora yucatanensis is an amphidisprovincial orchid , known
(chorological diagnosis+ from two records (one of them historical , from 1922) in one
population + other data) floristic district (Chichen) of the YP and as rare in <one
provincial third of the SEP (Brooksville-Gainsville area); etc.
Endemic species:-Endemic species in the broad sense are those found in one place
and nowhere else in the world . Of course the size of a place where a species isendemic to
can be debated , e.g. a species endemic to Brazil will have a different status than a species
endemic to Easter lsland. The three past accounts of endemic plants of the YP area,
reported 190, 168 and 203 species (Estrada-Loera 1991, Durán et al. 1998, Carneval i et
al. 2010, respectively). However, given the constrained definition of the YP used here,
species traditionally catalogued as endemic or quasiendemic are defined in our study as
provincial (provincial endemic) or transprovincial (biprovincial or triprovincial endemic) (see
Table 1 ). In total, our scheme provides a list of 234 stenochoric species, of which 111
provincial species may be included in the peninsular endemic in the traditional sense.
Many of the 34 paratransprovincial and 49 amphitransprovincial may correspond to
traditional endemics (especially to quasiendemics).
Species not included in previous studies, however exclusive of the YP (provincial)
are: undescribed species (Dictyanthus sp. nov. , Monstera sp. nov.), varieties (Euphorbia
tithymaloides L. subsp. parasítica (Kiotzsch & Garcke) V.W.Steinman, Hylocereus undatus
(Haw.) Britton & Rose subsp. luteocarpus Cálix de Dios, Monstera tuberculata Lundell var.
tuberculata) , recently described species (Quadrella lundellii (Standl.) litis & Cornejo) and
unnoticed species (Gouinia papillosa Swallen). Other species not included in previous
accounts are those occurring in the eastern third of MGP, extending into the YP, e.g., the
herb Tripogandra grandiflora (Donn .-Sm.) Woodson , and the vine lpomoea sepacuitensis
Donn. Sm ., both amphitransprovincial. Expectedly, the six extratransprovincial and nine
164
out of ten (except Otopappus scaber S. F.
included in the traditional endemics.
Capít,ulo UJ
Yet, our scheme do not include some species considered as endemics by previous
studies, because they surpass the threshold of ~ three provincial thirds, such as those
occurring throughout the entire YP extending into the neighbouring eastern third of MGP,
e.g., the trees Bourreria pulchra Millsp., Coceo/aba spicata Lundell , Diospyros
yucatanensis Lundell subsp. spectabi/is (Lundell) Provance et al., Diphysa yucatanensis
Hanan-Aiipi & M.Souza and Platymiscium yucatanum Standl. These species are
characteristic in the YP, and marginally present and apparently less abundant in the
neighbouring areas of eastern MGP. Since marginal occurrence is considered technically
as full presence under our scheme, the species in question lose their categorization as
provincial endemic sensu stricto. These species occur within the Yucatan
Phytogeographical Province as used by Durán et al. (1998), lbarra-Manríquez et al. (2002)
and Carnevali et al. (201 0), which extends to eastern Tabasco, extreme northeastern
Chiapas, northern El Peten, and the northern half of Belize.
Rare species:-Rare species are those presenting a combination of limited abundance,
restricted geographical range and habitat specificity (see Rabinowitz 1981 ). The only study
on rare plants concerning the Yucatan (Tetetla-Rangel et al. 2012) dealt with vascular
plants from which 195 taxa were assessed and classified in high, medium and low levels
of rarity. In our scheme presented here we only consider the geographical component of
rarity. Specifically, our proposed species priority scales based on provincial thirds (priority
levels 1-3), as well as on the absolute number of districts (levels 1-9), both constitute
surrogates of geographical rarity. Still an additional surrogate of species rarity, in terms of
abundance, can be assessed through the accumulated amount of herbarium collections,
although one has to be careful in doing so, because some species such as large palms
and succulents are not as often collected in general surveys due to their difficulty to
preserve. Pragmatically estimating these based on the records in two relevant databases:
CICY and MO (records from maps, not shown), species can be assigned to four ranks of
abundances as follows: rank O = zero records , 1 = 1-10, 2 = 11-20 and 3 = 21-00 • The
outcome is that, of the 234 stenochoric species of the YP, 8, 124, 51 and 50 have ranks of
165
Capítulo 111
O, 1, 2 and 3, respectively (see column 5 in Appendix 3.1 ). In practica! terms, the 132
species with :51 O records could be taken as an approximation of rare species for our flora.
Moreover, 68 out of 132 (5 of the rank zero and 63 of the rank 1) belong to the 151 level of
priority (microprovincial). Of these 68 taxa, 36, 18 and 14 occurr in one, two and three
districts, respectively. These are thus good candidates to be classified as truly rare
species. Because distribution is a key component of rarity, our chorofloristic list is a
relevant contribution toward definition the rarity of species of the YP.
Threatened species:-Threatened species are those facing high risk of global
extinction (IUCN 2001 ). Currently there is no IUCN Red List assessments of threatened
plant species of the YP as a whole, but possible conservation status of every species for
the YP flora are provided on the CICY herbarium webpage (http://www.cicy.mx; see
"Categoría de riesgo" under species accounts). The 47 species protected by Mexican
Federallaws (SEMARNAT 2010) fall in some category of risk. Of these species, 10 (21 %)
are defined as stenochoric in our scheme: Beaucamea pliabilis (Baker) Rose,
Coccothrinax readii H.J.Quero, Cryosophila stauracantha (Heynh.) R.Evans (as C.
argentea in SEMARNA T's list), Mammíllaria gaumeri Orcutt, Mammíllaria columbiana
Salm-Dyck subsp. yucatanensis (Britton & Rose) D.R.Hunt, Monstera tuberculata Lundell
(as M. tuberculata var. tuberculata in our list), Ponthieva parviflora Ames & C.Schweinf.,
Pterocereus gaumeri (Britton & Rose) Th.MacDougall & Miranda, Sabal gretherae
H.J.Queró (as S. gretheriae in SEMARNAT's list) , and Zamia polymorpha D.W.Stev. et al ..
Only three of the mentioned species, M. gaumeri, P. gaumeri and Zamia polymorpha,
count with an evaluation under MER-Piantas (Método de Evaluación del Riesgo de
Extinción de Plantas en México; SEMARNAT 2010). In addition, recent taxonomic
publications concerning the flora of the YP proposed a risk category of treated species
following IUCN criteria (e.g. , the seven species listed in Carnevali et al. 2010's Box 11 ).
In the pursuing of a complete evaluation of the conservation status of the YP flora,
our study is considering only one of the relevant components of interest: species
distribution. Certainly, other components (such as population size, subpopulations,
generation length, reduction of mature individuals, fluctuation in population size or
distributional area, fragmentation of subpopulations, extent of occurrence, area of
166
Capítulo 111
occupancy, location of threads and quantitative analysis of extinction, as well as habitat
quality, natural vulnerability of the taxon, occurrence in or outside protected areas, human
impact through economic use and proximity to human infrastructure) could be integrated to
produce more comprehensive evaluations of species conservation status, for example, the
MER-Piantas method for Mexico (SEMARNAT 201 O) , or the Red List method for the world
(IUCN 2001 ). In this regard , the 234 stenochoric species assessed in our study may serve
asan initial working list towards a full assessment of threatened plants in the YP.
Legally protected species:-Species that are protected by law may or may not be
endemic or rare, but are those declared by governments as being of need for legal
protection. Usually species of limited distribution are chosen, but a government may also
decide to legally protect a species when it is threatened by human impact. Out of 2059
native vascular plant species in the YP there are 47 species protected by Mexican federal
law (SEMARNAT 201 O, al so listed in Carnevali et al. 201O's Box 1 0). This includes three
fern species which are not considered here. No plants species are protected by state or
municipal laws. Apart from the 1 O protected species mentioned in the previous section, the
other 224 species listed as stenochoric in our scheme should to be scrutinized regarding
their possible need for legal protection. This exemplifies how our scheme can be applied to
design policies and make informed decisions about the choice for protection of species
under local, national or global law.
Perspectives
Conservation potential of stenochoric species:-The potential of conservation is
directly related to the degree of knowledge about a species, generating sufficient
information to understand the biology, biogeography and ecology and the relationships
with human impact to be able to assess this potential. Unfortunately governing and funding
bodies do not always realise this link and hence funding for fundamental study to
understand the diversity of the planet is often wanting. During the last 17 years , only three
stenochoric species in the YP have been studied in sufficient detail to assess their
167
Capítulo 111
conservation potential. These studies dealt with information about the distribution,
population metrics and auto-ecology of: 1) the palm Coccothrinax readii (Oimsted &
Álvarez-Buylla 1995), 2) the cactus Mammillaria gaumeri (Leirana & Parra 1999; Cervera
et al. 2006, 2007, Giovanetti et al. 2007, López 2007, Ferrer et al. 2011) and 3) the cactus
Pterocereus gaumeri (Méndez et al. 2004, 2005, 2006). At the rate pertinent studies are
currently being completed , we would need more than a millennium to study all 234
stenochoric species of the YP sufficiently to assess their conservation potential. From a
less dramatic perspective, if one were to undertake this task in the following decade, we
would need to advance at a rate of 23.4 species per year, implying to generate dozens of
specialized studies annually. Because this is unrealistic we therefore have to undertake
th is task with a more general methodology, studying entire biotas (e.g. , floras and faunas
on biogeographical units). Our chorological scheme can be applied in such general
approaches to help with conservation assessments of biotas.
Communicative power of the nominal chorological scale:-Frequently we need
to communicate the importance of stenochory (e.g ., local and regional endemism) and
species distribution to non-scientific audiences. Our objective nominal chorolog ical scale
with its types, subtypes and categories, would be more appropriate (closer to the real
phenomenon of distributions) , than using artificial borders implied by administrative entities
(e.g. , nature reserves, municipalities, states and countries) that are generally used to
assess endemism. We agree with Ladle & Whittaker (2011) in that the challenge of
transferring biogeographical knowledge into guidelines, protocols, tools and applications
that are useful at every leve! of decision making regarding conservation should be
pursued . Our nominal chorological scheme supports the statement of Ladle & Whittaker
(2011) that 'conservation biogeographers have the knowledge and skills to produce
models and visualization tools that can transform raw data on the occurrences and
distributions into products that are useful and of genuine practica! importance. ' In this
regard , adoption of our nominal chorological scheme provides the biological community
with a powerful tool to globally limited distributions for communication, administration,
education and conservation.
168
Capítulo 111
The chorological study of entire, poorly-known, biotas:-Our proposal devises a
conceptual and methodological framework to determine which species are potentially
threatened because of its distributional particularities. Moreover, it is especially suited to
apply to entire biotas especially when chorological information is scant for many of their
species. This would be commonly the case in most tropical regions. Because the Yucatan
is one of the floristically species poor areas in the Neotropics (see Barthlott et al. 2005),
the area forms a good case study to test this newly proposed scheme. For most other
tropical areas, that are inherently several times richer than the Yucatan, a first step would
be a convenient identification of their stenochoric species, which we consider to be a
priority for study.
CONCLUSION
In this era of potential distribution calculations, automated taxonomical information and
geographical information systems, what would be the pertinence of a descriptive scheme
such as the one proposed here? (see discussion on 'Traditional approaches' in
Mclaughlin 1994 ).
Traditional approaches to chorology (i.e., biotic, biogeographical or chorological
elements) tend to focus on individual ranges of species or idiosyncratic narratives.
Commonly, chorological information is presented as ancillary, for example, in support of
other topics such as ecology, taxonomy or systematics. In contrast, our study sees
chorology as a discipline in itself. Our scheme has the following advantageous features: 1)
it is based on a universal chorological scheme (vs. an absence of conceptual and
methodological frameworks); 2) analyses a provincial flora in a global context (vs. regional
sensu lato, or national backgrounds); 3) considers biogeographical criteria as the first
option to define limited distributions and artificial criteria only as heuristic and temporary
solutions (vs. completely artificial procedures); 4) uses a concept of limited distribution
coupled to single biogeographical provinces or equivalent biogeographical spaces (vs.
natural or artificial units of undefined size); 5) considers the whole chorological spectrum of
a flora (vs. specific or partial chorological elements); 6) uses standardized chorological
typologies (vs. individual distributional descriptions of species or undefined typologies); 7)
169
Capítulo 111
uses standardized nomenclature and terminology for chorological concepts and patterns
(vs. less rigorous vocabulary); 8) devises descriptive and abstract statistical graphics to
analyse the provincial chorological composition (vs. case-by-case or partial maps, graphs,
or narratives). Additionally, the scheme: (9) allows for the comparison of floras with
dissimilar levels of chorological information in a single scheme, (1 O) considers flexibility in
sorne methodological steps, so the scheme can be adjusted to different information
shortfalls and (11) derives a practica! scale for species priority straightforwardly from
chorological attributes. Finally, we encourage the refinement of conceptual ,
methodological and interpretational aspects of the scheme.
ACKNOWLEDGEMENTS
The study is developed under a CONACYT-Mexico scholarship 273740 to the first author.
Rodrigo Duno de Stefano, José L. Hernández Stefanoni, Luz M. Calvo lrabién, Jorge A.
Navarro Alberto, Guillermo lbarra Manríquez, and Juan Tun Garrido are acknowledged for
provided relevant criticism during the development of the project. George D. Gann made
relevant observation on the species of priority concept. José L. Tapia Muñoz provided
relevant comments on multiple species distributions. Silvia Hernández Agular and Lil ia L.
Can ltzá helped assembling species distribution maps from the CICY Herbarium database.
James Saloman clarified and corrected sorne distribution data in the Tropicos database.
Celso Gutiérrez Báez assisted with consultation at UCAM Herbarium. Consultation at
MEXU Herbarium was facilitated by the staff. William R. Anderson, Ana A. Cervantes,
Pedro González Gutiérrez, Martha Martínez Gordillo, Juan J. Ortiz, Kristen Porter-Utley,
Harold E. Robinson , Mario Souza S., Victor W. Steinmann, Warren D. Stevens, José L.
Villaseñor and Bruno Wallnofer provided information on distribution and taxonomy of their
respective species of expertise. Samuel Campos assisted in data processing and
herbarium-internet searches.
LITERATURE CITED
170
Capítulo 111
Acevedo-Rodríguez, P. & Strong, M.T. (2012) Flora of the West lndies. Smithsonian
lnstitution, Washington, D.C. Available from: http://botany.si.edu/Antilles (accessed:
10 September 2012).
Anderson , S. (1994) Area and endemism. The Quarterly Review of Biology 69: 451-471.
APG (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG 111. Botanical Journal of the Linnean Society
161 : 1 05-121.
Arellano-Rodríguez, J.A. , Flores-Guido, J.S., Tun-Garrido, J. & Cruz-Bojórquez, M.M.
(2003) Nomenclatura, forma de vida, uso, manejo y distribución de las especies
vegetales de la península de Yucatán. Etnoflora Yucatanense 20: 1-815.
Barthlott, W., Mutke, J., Rafiqpoor, D. , Kier G. & Kreft. H. (2005) Global centers of vascular
plant diversity. Nova Acta Leopoldina 92: 61-83.
Barrera, A. (1962) La península de Yucatán como provincia biótica. Revista de la
Sociedad Mexicana de Historia Natural23: 71-105.
Borhidi , A. (1996) Phytogeography and vegetation ecology of Cuba, second edition.
Akadémiai Nyomda, Martonvásár, 752 pp.
Brown, D.E.F., Reichenbacher, F. & Franson, S.E. (1998) A classification of North
American biotic communities. University of Utah Press, Salt Lake City, 141 pp.
Carnevali , G., Tapia, J.L. , Duno, R. & Ramírez, l. (eds.) (2010) Flora ilustrada de la
península de Yucatán: listado florístico. Centro de Investigación Científica de
Yucatán, Mérida, 326 pp.
Christenhusz, M.J.M., Reveal , J.L. , Farjon , A. , Gardner, M.F. , Mili , R.R. & Chase, M.W.
(2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa
19: 55-70.
171
Capítulo 111
CEC [Commission for Environmental Cooperation] (1997). Ecological regions of North
America: toward a common perspective. North American Agreement for
Environmental Cooperation- NAFTA, Montreal , 71 pp.
Cervera, J.C., Andrade, J.L., Simá, J.L. & Graham, E.A. (2006) Microhabitats, germination,
and establishment for Mammillaria gaumeri (Cactaceae), a rare species from
Yucatan. lnternational Journal of Plant Sciences 167: 311-319.
Cervera, J.C., Andrade, J.L., Graham, E.A., Durán , R. , Jackson, P.C. & Simá, J.L. (2007)
Photosynthesis and optimal light microhabitats for a rare cactus, Mammil/aria
gaumeri, in two tropical ecosystems. Biotropica 39: 620-627.
Dansereau , P. (1975) Biogeography: an ecological perspective . The Ronald Press
Company. New York, 394 pp.
de Candolle, A.P. (1820) Géographie botan ique. In: Levrault, F.C. (ed .) Dictionnaire des
Sciences Naturelles, vol. 18. Le Normant, Paris, pp. 359-436.
Dondé, J.N. & Dondé, J. (1 873) Apuntes sobre plantas de Yucatán. Sociedad Médico
Farmacéutica de Mérida, Mérida, 200 pp.
Durán, R. , Treja-Torres, J.C. & lbarra-Marríquez, G. (1998) Endemic phytotaxa of
the Peninsula of Yucatán. Harvard Papers in Botan y 3: 265-316.
Durán , R. & Treja-Torres, J.C. (201 O) Plantas vasculares prioritarias para la conservación.
In: Durán, R. & Méndez, M. (eds.) Biodiversidad y desarrollo humano en Yucatán.
CICY, PPD-FMAM-PNUD-ONU, CONABIO-México & SEDUMA-Yucatán , Mérida,
pp. 194-196.
Durán , R. , Campos, G. , Treja-Torres, J.C. , Simá, P. , May-Pat, F. & Juan-Qui, M. (2000)
Listado f/orístico de la península de Yucatán. Centro de Investigación Científica de
Yucatán , Mérida, 259 pp.
Durán , R. & Méndez, M. (eds. ). (2010) Biodiversidad y desarrollo humano en Yucatán.
172
CICY, PPD-FMAM-PNUD-ONU, CONABIO-México & SEDUMA-Yucatán, Mérida,
496 pp.
Capítulo 111
Espadas-Manrique, C. , Durán , R. & Argáez, J. (2003) Phytogeographic analysis of taxa
endemic to the Yucatán peninsula using geographic information systems, the
domain heuristic method and parsimony analysis of endemicity. Diversity and
Distributions 9: 313-330.
Estrada-Loera, E. (1991) Phytogeographic relationships of the Yucatan peninsula. Journal
of Biogeography 18: 687-697.
Ferrer, M. , Durán, R., Méndez, M. , Dorantes, A. & Dzib, G. (2011) Dinámica poblacional
de genets y ramets de Mammillaria gaumeri cactácea endémica de Yucatán. Boletín
de la Sociedad Botánica de México 89: 83-105.
FNAA [Flora of North America Association] (2008) Flora of North America, north of Mexico.
Harvard University Herbaria, Cambridge. Available from: http://floranorthamerica.org
(accessed: 10 September 2012).
Gann, G.D., Bradley, K.A. & Woodmansee, S.W. (2002) Rare plants of South Florida: their
history, conservatíon, and restoration . The lnstitute for Regional Conservation,
Miami, 993 pp.
García, G. & Secaira F. (eds.) (2006) Plan Ecoregíonal de las Se/vas Maya, Zaque y
Olmeca - Una visión para el futuro: cartografía de las se/vas maya, zaque y
olmeca. Pronatura Península de Yucatán & The Nature Conservancy, San José, 80
pp.
Giovanetti, M. , Cervera, J.C. & Andrade, J.L. (2007) Pollinators of an endemic and
endangered species, Mammillaria gaumerí (Cactaceae), in its natural habitat (coastal
dune) andina botanical garden. Madroño 54: 286-292.
Goldman, E.A. & Moore, R.T. (1946) The biotic provinces of Mexico. Journal of
Mammology 26: 347-361.
lbarra-Manríquez, G. , Villaseñor, J.L. , Durán , R. & Meave, J. (2002) Biogeographical
analysis of the tree flora of the Yucatan peninsula. Journal of Bíogeography 29: 17-
29.
173
Capítulo 111
IUCN (2001) IUCN Red List categories and criteria. Species Survival Commission of the
lnternational Union for the Conservation of Nature, Gland . Available from :
http://www.iucnredlist.org (accessed : 10 September 2012).
Kruckeberg , A.R. & Rabinowitz, D. (1985) Biological aspects of endemism in higher plants.
Annual review of ecology and systematics 16: 447-479.
Ladle, R.J. & Whittaker, R. J. (2011) Prospects and challenges. In: Ladle, R.J. & Whittaker.
R.J. (eds.) Conservation Biogeography. Wiley-Biackwell, Chichester, pp. 247-258.
Lee, J.C. (1980) An ecogeographic analysis of the herpetofauna of the Yucatan peninsula.
Miscellaneous publications of the Museum of Natural History of the University of
Kansas 67: 1-75.
Leirana-Aicocer, J. & Parra-Tabla, V. (1999) Factors affecting the distribution, abundance
and seedling survival of Mammillaria gaumeri, an endemic cactus of coastal
Yucatan, Mexico. Journal of arid environments 41: 421-428.
Leopold , A.S. (1950) Vegetation zones of Mexico. Ecology 31 : 507-518.
López, A.L. (2007) Germinación, establecimiento y supervivencia de Mammillaria gaumeri,
cactácea rara y endémica de la península de Yucatán. Tesis de licenciatura, Instituto
Tecnológico de Conkal, Conkal, 76 pp.
Lundell , C.L. (1934) Preliminary sketch of the phytogeography of the Yucatan peninsula.
Contributions to American Archaeology 12: 255-321.
Mclaughlin, S.P. (1994) Floristic plant geography: the classification of floristic areas and
floristic elements. Progress in Physical Geography 18: 185-208.
Mclaughlin, S.P. (1989) Natural floristic areas of the western United States. Journal of
Biogeography 16: 239-248.
Méndez, M., Durán, R., Olmsted, l. & Oyama, K. (2004) Population dynamics of
Pterocereus gaumeri, a rare and endemic columnar cactus of Mexico. Biotropica 36:
492-504.
174
Capítulo 111
Méndez, M. , Durán , R. , Dorantes, A. , Dzib, G.L. , Simá, P. & Orellana, R. (2005) Floral
demography and reproductive system of Pterocereus gaumeri, a rare columnar
cactus endemic to Mexico. Journal of Arid Environments 62: 363-376.
Méndez, M., Dorantes, A. , Dzib, G., Argáez, J. & Durán, R. (2006) Germinación y
establecimiento de plántulas de Pterocereus gaumeri, una cactácea columnar, rara y
endémica de Yucatán , México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 79: 33-
41 .
Millspaugh, C.F. (1895) Contribution to the flora of Yucatan. Field Columbian Museum,
botanical series 1: 1-63.
Miranda, F. (1 958) Estudios acerca de la vegetación . In: Beltrán, E. (ed .) Los recursos
naturales del sureste y su aprovechamiento. IMENAR, Ciudad de México, pp. 215-
271.
Morrone, J.J . (2001) Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T-Manuales & Tesis,
Sociedad Entomológica Aragonesa, vol. 3, Zaragoza, 150 pp.
Morrone, J.J . & Escalante, T. (2009) Diccionario de biogeografia. Universidad Nacional
Autónoma de México, Ciudad de México, 230 pp.
NGRP [National Genetic Resources Program] (2013) Germplasm Resources lnformation
Network. United Sates Department of Agriculture - Agricultura! research Service,
Beltsville. Available from: http://www.ars-grin.gov (accessed: 31 March 2013).
NYBG [The New York Botanical Garden] (2012) Catalog of vascular plants of the The New
York Botanical Garden Herbarium. New York. Available from: http://sciweb.nybg.org
(accessed: 1 O September 2012).
Olmsted , 1. , Durán , R. , González-lturbe, J.A. , Granados, J. & Tun, F. (1999) Vegetación de
la península de Yucatán. In: García, A. & Córdoba, J. (eds.) Atlas de procesos
territoriales de Yucatán. Universidad Autónoma de Yucatán, Mérida, pp. 183-194.
175
Capítulo 111
Olmsted , l. & Álvarez-Buylla , E. (1995) Sustainable harvesting of tropical trees:
demography and matrix models of two palm species in Mexico. Ecological
App/ications 5: 484-500.
Peterson , A.T. & Watson, D.M. (1998) Problems with areal definitions of endemism: the
effects of spatial scaling . Diversity and Distributions 4: 189-194.
Pozo, C. (2011) Riqueza biológica de Quintana Roo: un análisis para su conservación,
tomo 11. ECOSUR-San Cristóbal de las Casas, CONABIO-México, Gob. Edo.
Quintana Roo & PPD-FMAM-PNUD-ONU, Ciudad de México, 271 pp.
Pozo C., Armijo-Canto, N. & Calmé, S. (2011) Riqueza biológica de Quintana Roo: un
análisis para su conservación, tomo l. ECOSUR-San Cristóbal de las Casas,
CONABIO-México, Gob. Edo. Quintana Roo, & PPD-FMAM-PNUD-ONU, Ciudad de
México, 344 pp.
Ramírez-Barahona, S., Torres-Miranda, A. , Palacios-Ríos, M. & Luna-Vega , l. (2009)
Historical biogeography of the Yucatan peninsula, Mexico: a perspective from ferns
(Monilophyta) and lycopods (Lycophyta). Biological journal of the Linnean Society
98: 775-786.
Rabinowitz, D. (1981) Seven forms of rarity. In: Synge, H. (ed.) The biological aspects of
rare plants conservation. Wiley, New York, pp. 205-217.
Riddle , B.R. , Ladle, R.J., Lourie, S.A. & Whittaker, R.J. (2011) Basic biogeography:
estimating biodiversity and mapping nature. In: Ladle, R.J. & Whittaker, R.J. (eds.)
Conservation Biogeography. Wiley-Biackwell , Chichester, 47-92 pp.
Rogers, R.O., Mann, P. & Emmet, P.A. (2007) Tectonic terranes of the Chortis Block
based on integration of regional aeromagnetic and geologic data. In: Mann, P. (ed.)
Geologic and tectonic development of the Caribbean plate in northern Central
America. Geologica/ Society of America special papers 428: 65-88.
Rzedowsky, J. (1978) Vegetación de México. Limusa, Ciudad de México, 432 pp.
176
Capítulo 111
SEMARNAT [Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales-México] (2010} Norma
Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNA T-201 O, Protección ambiental - Especies
nativas de México de flora y fauna silvestres - Categorías de riesgo y
especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio - Lista de especies en
riesgo. Diario Oficial de la Federación-México (30/diciembre/201 0) , Ciudad de
México, 78 pp.
Sosa, V., Flores, J.S., Rico-Gray, V., Lira , R. & Ortiz, J.J . (1985) Lista florística y sinonimia
maya. Etnoflora Yucatanense 1: 1-225.
Standley, P.C. (1930) Flora of Yucatan . Field Museum of Natural History, botanical series
3: 157-492.
Terborgh, J. & W inter, B. (1983). A method for siting parks and reserves with special
reference to Colombia and Ecuador. Biological Conservation 27: 45-58.
Tetetla-Rangel , E. , Durán, R. , Hernández-Stefanoni, J.L. & Dupuy, J.M. (2012)
Distribución espacial de la riqueza de especies leñosas raras de la península de
Yucatán y su relación con las áreas naturales proteg idas. Tropical Conservation
Science 5: 320-339.
Tropicos (2012) Missouri Botanical Garden's plant database. Saint Louis, Missouri.
Available from: http://www.tropicos.org (accessed: 1 O September 2012).
Udvardy, M.D.F. (1975) A classification of the biogeographical provinces of the world.
IUCN occasional paper 18, lnternational Union for the Conservation of Nature,
Morges, 50 pp.
Villalobos-Zapata, G.J. & Mendoza-Vega, J. (eds.) (2010) La biod iversidad en Campeche:
estudio de Estado. CONABIO-México, Gob. Edo. Campeche, Universidad Autónoma
de Campeche & El Coleg io de la Frontera Sur-Campeche, Campeche, 730 pp.
Wendt, T . (1989) Las selvas de Uxpanapa, Veracruz-Oaxaca, México: evidencia de
refug ios florísticos cenozoicos. Anales del Instituto de Biología, UNAM, serie
botánica 58: 29-54.
177
Capítulo 111
Wendt, T. (1993) Composition, floristic affinities, and origins of the canopy tree flora of the
Mexican Atlantic slope rain forests . In: Ramamoorthy T.P., Bye, R., Lott, A. & Fa, J .
(eds.) Biological diversity of Mexico: origins and distribution. Oxford University Press,
New York, pp. 595-680.
West, R.C. (1964) The natural regions of Middle America . In: Wauchope, R. & West, R.C.
{eds.) Handbook of Middle American lndians: natural and early cultures, volume 1.
University of Texas Press, Austin , pp. 363-383.
Wilson, E.M. (1980) Physical Geography of the Yucatan península. In: Moseley, E. &
Terry, E. (eds.) Yucatan: a world apart. The University of Alabama Press,
Tuscaloosa, pp. 5-40.
Wunderlin , R.P. & Hansen, B.F. (2008) Atlas of Florida vascular plants. lnstitute for
178
Systematic Botany, University of South Florida, Tampa.
http://www.plantatlas.usf.edu (accessed : 1 O September 2012).
Available from:
Apéndice 3.1
Appendix 3.1. Chorofloristic list of spermatophytes of the Yucatan Floristic Province (N=234 taxa),
defined as of stenochoric: provincial, transprovincial , and disprovincial. In column 1, names of
uncatalogued taxa are denoted by "sp. nov.". In column 2, in the abbreviations of chorological
category names the letter "P" means "province". For the nomenclature of the chorolog ical
categories and species priority leve! (column 2) derivation see rabie 1. In columns 4-12 the
question mark (?) denotes doubts about species occurrence. For descriptions of districts in the focal
province ( columns 4-12) see Box 1. Heading abbreviations, in arder of appearance: CC =
chorological leve!; PL = priotity level (1 st-3rd); AR = Abundance rank according to herbarium
records (0-4); phytogeographical districts: Dz = Dzilam, Pe = Petenes, Cl = Chichen ltza, YB =
Yum Balam, Pu = Puuc, SK = Sian Kaan, Si = Silvituk, Ca = Calakmul, Ch = Chetumal; ¿o = sum
of biogeographical districts; ¿r = sum of heuristic provincial thirds; ¿re = sum of provincial thirds in
contiguous province; ¿TD = sum of provincial thirds in disjunct provinces. Subprovincial units of the
focal province are biogeographical districts (columns 4-12), while those of non-focal provinces are
heuristic thirds of provinces(columns 15-16), correspondingly, 1-3, 4-6 and 7-9 districts of the
focal YP (column 13, ¿o) correspond to 1, 2 and 3 heuristic thirds (column 14, ¿r; column 15, ¿re
and column 16, ¿ro), respectively.
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Acanthaceae
Justicia cobensis Lundell microP,1 o o Justicia dendropila T.F.Daniel microP,1 2 o o Justicia edgarcabrerae microP,1 1? o o T.F.Daniel , Carnevali & Tapia
Justicia leucothamna (Stand!.) microP, 1 2 1 o o T.F.Daniel , Carnevali & Tapia
Stenandrium nanum (Stand!.) microP, 1 3 1 o o T.F.Daniel
Justicia lundellii Leonard mesoP,2 2 1? 5 2 o o Justicia luzmariae T.F.Daniel , mesoP,2 2 4 2 o o Carnevali & J.L.Tapia
Ho/ographis websteri T.F.Daniel amphitransP, 3 1 o 2
Justicia campechiana Stand!. amphitransP, 2 3 1 o ex Lundell ssp. campechiana 2
179
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Stenandrium subcordatum amphitransP, 3 1 o Stand l. 2
Justicia herpetacanthoides amphidisP,2 o 1 1 o Leonard
Carlowrightia hintonii T.F .Daniel extradisP ,3 1 1 o 2
Agavaceae
Manfreda panicu/ata L.Hern., microP,1 2 1 o o R.A.Orellana & Carnevali
Manfreda petskinil microP ,1 1 1 o o R.A.Orellana, L.Hern. &
Carnevali
Furcraea cahum Trel. mesoP,2 2 1? 4 2 o o Amaryllidaceae
Zephyranthes orellanae microP,1 1 1 o o Carneval i, Duno & J.L.Tapia
Anacardiaceae
Atti/aea abalak E.Martinez amphitransP, 3 2 1 o 2
Anthericaceae
Echeandia campechiana microP,1 2 1 o o Cruden
Echeandia /uteo/a Cruden mesoP,2 3 6 2 o o Apocynaceae
Dictyanthus aeneus Woodson microP, 1 2 3 o o Dictyanthus sp. nov. microP, 1 1 o o Gonolobus sp. nov. microP, 1 2 o o Marsdenia sp. nov. microP, 1 o o Mate/ea belizensis (Lundell & microP, 1 3 o o Standl.) Woodson
Mate/ea stenosepala Lundell microP,1 2 o o Metastelma yucatanense microP,1 1? 2 o o W.D.Stevens
Dictyanthus yucatanensis mesoP,2 3 4 2 o o Stand l.
180
Apéndice 3.1
Taxa CC,PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch 2: 2: 2: 2: D T TC TD
Gono/obus stenanthus (Stand!.) amphitransP, 3 1 o Woodson 2
Mate/ea pusilliflora L. O. Williams amphitransP, 1 1 1 1 o 2
Mate/ea crassifolia Woodson holoP,3 2 1 1 1 1 1 1 8 3 o o Mate/ea gentlei (Lunde/1 & paratransP,3 3 1? 1 1 1 5 2 1 o Stand!.) Woodson
Metastelma tha/amosiphon W. paratransP,3 4 2 o D. Stevens
Ara ce a e
Monstera sp. nov. microP, 1 o o Xanthosoma yucatanense Engl. microP, 1 o o Monstera tubercu/ata Lundell extratransP, 2 o var. tuberculata 3
Arecaceae
Coccothrinax readii H.J.Quero microP,1 3 1? 2 o o Sabal gretherae H.J.Quero microP,1 1 o o Cryosophi/a stauracantha amphitransP, o 3 o (Heynh.) R. Evans 2
Asteraceae
Ageratum munaense R.M.King microP, 1 2 1 o o & H.Rob.
Catea urticifolia (Mili.) DC. var. microP,1 3 3 1 o o yucatanensis Wussow,
Urbatsch & G.A.Sullivan
Critoniopsis oo/epis (S.F.Biake) microP,1 2 1 o o H.Rob.
Parthenium schottii Greenm. ex microP,1 2 2 1 o o Millsp. & Chase
Plagiolophus millspaughii microP,1 2 1? 2 1 o o Greenm.
Acmella pilosa R.K.Jansen amphitransP, 3 2 1 o 2
181
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch l: l: l: l: D T TC TD
Criton ia campechensis amphitransP, 2 2 1 o (B.L.Rob .) R.M.King & H.Rob. 2
Fleischmannia seleriana amphitransP, 1 1 o (B.L.Rob.) R.M.King & H.Rob. 2
Goldmanella sarmentosa amphitransP, 2 1? 2 1 o (Greenm.) Greenm. 2
Lepidap/oa uniflora (Mili.) amphitransP, 2 1 o H.Rob. 2
Pluchea yucatanensis amphitransP, 1 1 o G.L.Nesom 2
Simsia chaseae (Millsp.) amphitransP, 3 1 o S.F.Biake 2
Zyzyxia lundel/ii (H.Rob.) amphitransP, 1 1 o Strother 2
Acmel/a filipes (Greenm.) paratransP ,3 2 4 2 o R.K.Jansen var. filipes
Ageratum gaumeri B.L.Rob. paradisP,3 3 5 2 o 1
Perymenium gymnolomoides extratransP, 2 3 2 o (Less.) DC. 3
Egletes liebmannii Sch . Bip. ex tritransP,3 2 1
Klatt var. yucatana Shinners
Epa/tes mexicana Less. tritransP ,3 1
Otopappus scaber S.F.Biake tritransP,3 2
Bignoniaceae
Parmentiera millspaughiana extrad isP,3 3 3 1 o 2
L.O.Williams
Boraginaceae
Bourreria pulchra (Millsp.) holoP,3 3 9 3 o o Millsp.
Cordia dodecandra DC. paratransP ,3 2 5 2 o Brassicaceae
Caki/e lanceo/ata (Willd.) microP,1 3 3 1 o o O.E.Schulz ssp. a/acranensis
(Millsp.) Rodman
182
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Bromeliaceae
Hohenbergía mesoamerícana microP,1 o o I.Ramírez, Carnevali & Cetzal
Tíllandsia pseudobaí/eyí microP, 1 2 1 o o C.S.Gardner ssp. yucatanensis
I.Ramírez, Carnevali & Olmsted
Hechtía schottíí Baker mesoP,2 5 2 o o Buxaceae
Buxus bart/ettií Standl. tritransP,3 2 3 1
Cactaceae
Hylocereus undatus (Haw.) microP,1 o 3 1 o o Britton & Rose ssp. luteocarpus
Cálix
Mammillaria gaumeri (Britton & microP,1 2 o o Rose) Orcutt
Nopalea gaumerí Britton & microP,1 3 1? 1? 3 1 o o Rose
Nopa/ea ínaperta Schott ex microP,1 3 1? 1? 3 1 o o Griffiths
Pterocereus gaumeri (Britton & microP,1 3 1? 3 1 o o Rose) T.MacDoug. & Miranda
Pilosocereus gaumerí (Britton & mesoP,2 2 4 2 o o Rose) Backeb.
Mammíllaría columbíana extradisP,3 o 2
SalmDyck ssp. yucatanensís
(Britton & Rose) D.R.Hunt
Stenocereus eích/amií (Britton & extrad isP,3 1? 1? o 2
Rose) Buxb. ex Bravo
Campanulaceae
Lobe/ía yucatana E.Wimm. microP,1 3 1 o o Capparaceae
Quadrella quíntanarooensís litis microP, 1 o o & Cornejo
183
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Quadrel/a lindeniana Cornejo & holoP,3 2 7 3 o o litis
Quadrella isthmensis (Eichler) paratransP ,3 2 6 2 o Hutch . ssp. mexicana Cornejo
& litis
Quadrel/a /undellii (Standl.) litis tritransP ,3 2 1
& Cornejo
Celastraceae
Wimmeria funde/liana microP, 1 2 1 o o Carnevali , R.Duno, J.L.Tapia &
I.Ramírez
Wimmeria obtusifo/ia Standl. microP,1 3 o o Crossopetalum puberulum tritransP ,3 2 2
(Lundell) Lundell
Maytenus guatemalensis tritransP ,3 3 1
Lundell
Chenopodiaceae
Suaeda mexicana (Standl.) tritransP ,3 1 1
Stand l.
Cleomaceae
Cleome parvisepa/a Heilborn extradisP,3 1? 1 1 o 2
Commelinaceae
Tradescantia spathacea Sw. amphitransP, 2 3 1 o 2
Tripogandra grandiflora amphitransP, 2 1 o (Donn.Sm.) Woodson. 2
Convolvulaceae
Cuscuta palustris Yunck. microP, 1 o o Cuscuta yucatana Yunck. microP, 1 1 o o /pomoea sororia D.F.Austin & microP, 1 1? 2 o o J.L.Tapia
Cuscuta cozumeliensis Yunck. amphitransP, 1 1 o 2
184
Apéndice 3.1
Taxa CC,PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
lpomoea sepacuitensis amphitransP, 1 1 o Donn.Sm. 2
lpomoea steerei (Standl. ) paratransP ,3 2 5 2 o L.O.Williams
Cucurbitaceae
lbervillea millspaughii (Cogn .) extratransP, 2 3 1 2 o C.Jeffrey 3
Cyperaceae
Fuirena stephani Ramos & microP, 1 1 1 o o N.Diego
Cyperus costaricensis amphidisP,2 2 1 1 o Gómezlaur.
Dioscoreaceae
Dioscorea gaumeri R. Knuth paratransP ,3 2 4 2 o
Ebenaceae
Diospyros yucatanensis Lundell microP, 1 o 1 1 o o ssp. /ongipedicellata Lundell
Diospyros bumelioides Standl. paratransP ,3 3 4 2 o Erythroxylaceae
Erythroxylum bequaertii Standl. paratransP ,3 2 4 2 o Euphorbiaceae
Argythamnia lundellii microP,1 3 1 o o J.W.Ingram
Argythamnia wheeleri microP, 1 2 3 1 o o J.W.Ingram
Croton ameliae Lundell microP, 1 1? 3 o o Croton millspaughii Standl. microP, 1 2 1? 2 o o Croton sutup Lundell microP, 1 1 3 o o Enriquebeltrania crenatifolia microP, 1 3 2 o o (Miranda) Rzed.
Euphorbia floresii Standl. microP, 1 1? 1? 1 1 o o
185
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch l: l: l: l: D T TC TD
Euphorbia tithymaloides L. ssp. microP,1 1? 1 1 o o parasítica {Kiotzsch & Garcke)
V.W.Steinm.
Euphorbia yucatanensis microP,1 2 1 o o (Millsp.) Standl.
Aca/ypha gaumeri Pax & mesoP,2 2 4 2 o o K.Hoffm.
Croton icche Lundell mesoP,2 2 1? 5 2 o o Croton itzaeus Lundell mesoP,2 2 4 2 o o Croton mayanus B.L.León & mesoP,2 1 5 2 o o Vester
Euphorbia gaumeri Millsp. mesoP,2 4 2 o o Argythamnia tinctoria Millsp. amphitransP, o
2
Bernardia yucatanensis Lundell amphitransP, 2 1 o 2
Euphorbia xbacensis Millsp. amphitransP, 2 3 1 o 2
Euphorbia rutilis (Millsp.) amphidisP ,2 1 1 o Standl. & Steyerm.
Croton chichenensis Lundell holoP,3 3 7 3 o o Croton peraeruginosus Croizat holoP,3 3 7 3 o o Croton ma/vaviscifolius Millsp. paratransP ,3 2 5 2 o Euphorbia barbicarina (Millsp.) paratransP ,3 6 2 o Stand l.
Croton yucatanensis Lundell extradisP ,3 3 1 o 2
Fabaceae
Da/ea scandens (Mili.) microP, 1 2 1 o o R.T.Ciausen var. gaumeri
(Stand!.) Barneby
Prosopis mayana R.Palacios microP,1 1 1 o o
186
Apéndice 3.1
Taxa CC,PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Senna pal/ida (Vahl) H.S.Irwin microP, 1 1 1 o o & Barneby var. goldmaniana
H.S.Irwin & Barneby
Stylosanthes quintanarooensis microP, 1 1 1 o o Gama & Dávila
Acacia gentlei Standl. amphitransP, 3 3 1 o 2
Diphysa paucifoliolata amphitransP, 1 1 o R.Antonio & M.Sousa 2
Rhynchosia yucatanensis Grear amphitransP, 3 1 o 2
Bauhinia erythrocalyx paratransP ,3 3 4 2 o Wunderlin
Cal/iandra belizensis (Britton & paratransP,3 3 4 2 o Rose) Standl.
Lonchocarpus castil/oi Standl. paratransP ,3 3 4 2 o Lonchocarpus rugosus Benth. paratransP ,3 3 4 2 o ssp . rugosus
Gentianaceae
Lisianthius axillaris (Hemsl.) paratransP,3 3 1? 4 2 o Kuntze
lcacinaceae
Ottoschulzia pallida Lundell amphitransP, 2 3 1 o 2
Lamiaceae
Hyptis sp. nov. microP, 1 o o Salvia femaldii Standl. mesoP,2 5 2 o o Lauraceae
Licaria caudata (Lundell) amphitransP, 1 1 o Kosterm. 2
Licaria coriacea (Lundell) amphitransP, 1 1 o Kosterm. 2
Lythraceae
187
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ o T TC TD
Cuphea gaumeri Koehne mesoP,2 2 5 2 o o Malpighiaceae
Malpighia souzae Miranda microP,1 3 o o Malpighia yucatanaea F.K.Mey. microP,1 o 1 o o Malpighia lundellii C.V.Morton paratransP ,3 4 2 o Tetrapterys se/eriana Nied. paratransP ,3 3 6 2 o Malvaceae
Ayenia fascicu/ata Millsp. microP, 1 3 3 o o . Bakeridesia yucatana (Standl.) microP, 1 2 o o D.M.Bates
Bakeridesia gaumeri (Standl.) paradisP,3 6 2 o D.M.Bates
Hampea rovirosae Standl. extratransP, 2 1 1 2 o 3
Melanthiaceae
Schoenocaulon yucatanense microP, 1 2 1 o o Brinke
Meliaceae
Trichi/ia minutiflora Standl. paratransP ,3 3 5 2 o Myrtaceae
Calyptranthes millspaughii Urb. amphitransP, 1 1 o 2
Eugenia bumelioides Standl. amphitransP, 1 1 o 2
Eugenia ibarrae Lundell amphitransP, 2 1 1 o 2
Eugenia trikii Lundell amphitransP, 3 2 1 o 2
Mosiera contrerasii (Lundell) amphitransP, 2 1 o Landrum 2
Myrciaria ibarrae Lundell amphitransP, 2 2 1 o 2
Eugenia winzerlingii Standl. paratransP ,3 3 5 2 o
188
Apéndice 3.1
Taxa CC,PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿: ¿: ¿: ¿: o T TC TD
Nolinaceae
Beaucarnea pliabilis (Baker) mesoP,2 2 1? 1? 4 2 o o Rose
Orchidaceae
Dendrophy/ax sp. nov. microP,1 o o Habenaria /eonibarrae microP,1 o o R.Jiménez & Carnevali
Lophiaris tapiae Balam & microP,1 o o Carnevali
Myrmecophíla lagunaguerrerae microP, 1 o o Carnevali , L.lbarra & J.L.Tapia
Ponthíeva parvíflora Ames & microP, 1 o o C.Schweinf.
Cohniella yucatanensís Cetzal mesoP,2 3 1? 4 2 o o & Carnevali
Lophíaris andrewsíae R. mesoP,2 2 4 2 o o Jiménez & Carnevali
Encyclía guatemalensís amphitransP, 3 1 o (Kiotzsch) Dressler & 2
G.E.Pollard
Epídendrum martínezíí amphitransP, o L.Sánchez & Carnevali 2
Myrmecophila chrístínae amphitransP, 3 1 o Carneval i & GómezJuárez var. 2
íbarrae Carnevali & J.L.Tapia
Tríphora yucatanensís Ames amphidisP,2 o
Myrmecophila chrístínae paratransP ,3 2 5 2 o Carnevali & GómezJuárez var.
christinae
Rhyncholaelía dígbyana (Lindl.) paratransP ,3 2 4 2 o Schltr. var. dígbyana
189
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Acianthera tikalensis (Correll & extratransP, 3 1 2 o C.Schweinf.) Pridgeon & 3
M.W.Chase
Sarcoglottis assurgens (Rchb.f.) extratransP, 2 1 2 o Schltr. 3
Passifloraceae
Passiflora yucatanensis Killip microP,1 1 3 o o Passiflora subtanceotata (Killip) mesoP,2 3 4 2 o o J. M. MacDougal
Passiflora itzensis amphitransP, 3 1 o (J.M.MacDougal) Port.Utl. 2
Passiflora mayarum amphitransP, 2 2 1 o J.M.MacDougal 2
Passiflora urbaniana Killip amphitransP, 2 2 1 o 2
Piperaceae
Piper cordoncillo Trel. var. microP,1 o 1 1 o o apazoteanum Trel.
Plantaginaceae
Angetonia ciliaris B.L.Rob. amphitransP, 3 1 1 o 2
Angelonia parviflora Barringer holoP,3 3 8 3 o o Poaceae
Gouinia papil/osa Swallen microP,1 2 3 o o Paspalum mayanum Chase microP,1 o o Paspalum sparsum Chase microP,1 o o Schizachyrium gaumeri Nash microP,1 3 o o Setaria variifo/ia (Swallen) amphitransP, 2 3 o David se 2
Polygonaceae
Coceo/aba ortizii R.A.Howard microP,1 3 o o
Coccoloba spicata Lundell holoP,3 3 9 3 o o Coccoloba reflexiflora Standl. paratransP ,3 3 4 2 o
190
Apéndice 3.1
Taxa CC,PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Primulaceae
Bonel/ia f/ammea (Millsp. ex mesoP,2 3 4 2 o o Mez) B.Stahl & Kallersjo
Bonel/ia sak/ol (Carnevali , amphitransP, 1 1 o Hern.Aguil. & J.L.Tapia) 2
Carnevali , Hern.Aguil. &
J.L.Tapia
Bonellia albif/ora (Lundell) paratransP ,3 2 5 2 o B.Stahl & Kallersjo
Rhamnaceae
Ziziphus yucatanensis Standl. microP, 1 1? 3 o o Co/ubrina greggii S.Watson var. paratransP ,3 3 6 2 1 o yucatanensis M.C.Johnst.
Rubiaceae
Sabicea f/agenioides Wernham microP, 1 o o Randia truncata Greenm. & mesoP,2 3 1? 5 2 o o C.H.Thomps.
Rudgea a/varezii Borhidi & amphidisP,2 1 1 o LozadaPérez
Hintonia octomera (Hemsl.) holoP,3 3 8 3 o o Bullock
A/seis yucatanensis Standl. paratransP ,3 3 6 2 o Asemnantha pubescens Hook.f. paratransP ,3 3 6 2 o Cosmoca/yx spectabi/is Standl. paratransP ,3 3 5 2 o Guettarda gaumeri Standl. paratransP ,3 3 6 2 o Rutaceae
Pi/ocarpus racemosus Vahl var. microP,1 o 1 1 o o yucatanus Kaastra
Salicaceae
Gasearía subsessiliflora Lundell microP,1 3 1 o o Samyda yucatanensis Standl. holoP,3 3 8 3 o o Santalaceae
Phoradendron tikalense Kuijt microP, 1 o o Sapindaceae
191
Apéndice 3.1
Taxa ce, PL AR Districts in focal and non-focal provinces
Dz Pe Cl YB Pu SK Si Ca Ch ¿ ¿ ¿ ¿ D T TC TD
Serjania pterarthra Standl. amphitransP, 3 1 o 2
Serjania yucatanensis Standl. paratransP ,3 3 6 2 o Ta/isia floresii Standl. paratransP ,3 2 1? 6 2 o Thouinia paucidentata Radlk. paratransP ,3 3 1? 1? 6 2 o Sapotaceae
Sideroxylon foetidissimum paratransP ,3 3 1? 6 2 o Jacq. ssp. gaumeri (Pittier)
T.D.Penn.
Solanaceae
Lycianthes limitanea (Standl.) amphitransP, 2 2 1 o J.L.Gentry 2
Physa/is amp/a Waterf. amphidisP,2 1 1 o Verbenaceae
Citharexylum ca/vum Moldenke microP,1 o o Lantana dwyeriana Moldenke microP,1 1? o o Lippia yucatana Loes. microP,1 1 o o Stachytarpheta lundellae microP,1 2 o o Moldenke
Stachytarpheta grisea amphitransP, 2 1 o Moldenke 2
Violaceae
Hybanthus mexicanus Ging. microP, 1 2 1 o o ssp. pilosus C.V.Morton
Hybanthus sylvicola Standl. & amphitransP, 1? 1 1 o Steyerm. 2
Zamiaceae
lamia polymorpha D.W .Stev., paratransP,3 2 1? 1? 5 2 o A.Moretti & Vázq.Torres
192
Capítulo IV
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Esta discusión no pretende repetir todos los temas tocados en las discusiones de los
artículos medulares de esta tesis (Capítulos 11 y 111). De esta forma, se discuten temas
elementales, así como aquellos que no fueron desarrollados en tales discusiones, que
quedan irresueltos en el esquema propuesto, o que no son pertinentes a los capítulos
medulares individuales por separado. Inicia con aspectos generales, continúa con
aspectos metodológicos, luego con aquellos aplicados y por último con aspectos
filosóficos. Sin embargo, cada parte tiene elementos conceptuales, metodológicos y
aplicados en distinto grado, interrelacionados entre sí.
ASPECTOS METODOLÓGICOS
Confiabilidad de las colecciones de herbario
La representatividad de las colecciones biológicas (e.g., herbarios) en cuanto a la calidad
de la información taxonómica y corológica es una preocupación en la investigación
corológica. Las colecciones están sujetas a fuentes de error o sesgo (ver Crawford y
Hoagland, 2009), relacionadas a las características de las plantas (puntos 1 - 3 en la lista
de abajo), los sitios de colecta (puntos 4- 6), las preferencias de los colectores (punto 7)
y la identificación taxonómica (puntos 8 - 1 O):
• Fenología.- Por considerárseles de mayor valor taxonómico, se tiende a colectar más a
las especies que están en estado reproductivo (con flores y frutos) , respecto de las
que están en estado vegetativo (solo con hojas, o sin ellas).
• Atractivo visual.- Se tiende a colectar más, o a encontrar más, a las especies con flores
y otras estructuras visualmente llamativas.
Rareza.- Se tiende a colectar más a las especies raras, por el hecho de que
representan novedades y fuentes de posibles descubrimientos. En otras palabras,
mientras más común sea la especie, menos atractiva será para el colector.
193
Capítulo IV
Accesibilidad.- Se tiende a colectar más en sitios accesibles como caminos
pavimentados o de fácil circulación, así como en áreas más cercanos al sitio de
trabajo.
• Sitios atractivos.- Se tiende a colectar más en sitios turísticos tales como en zonas
arqueológicas.
• Sitios de interés.- Se tiende a colectar más en sitios de estudio tales como estaciones
biológicas, sitios de monitoreo permanente, o reservas naturales.
• Colección preferencial.- Los botánicos, taxónomos y colectores tienden a tener
preferencias de acuerdo a sus intereses o afinidades personales. De este modo,
plantas difíciles de colectar y procesar (e.g. , cactus, otras suculentas o espinosas y
palmas) tienden a ser menos representadas en las colecciones.
• Disponibilidad de tratados taxonómicos.- La certeza y actualización en la identificación
de los ejemplares de herbario está sujeta a la existencia de monografías y estudios
taxonómicos de los diferentes grupos taxonómicos.
• Disponibilidad de expertos.- La certeza y actualización en la identificación de los
ejemplares de herbario está también sujeta a la disponibilidad de taxónomos
especialistas o curadores de colección.
• Inaccesibilidad de ejemplares.- El préstamo de ejemplares hacia otras instituciones, y
sobre todo la retención prolongada (por años e inclusive décadas) de los mismos por
algunos investigadores prestatarios, hace inaccesible la información de ciertos grupos
de plantas.
Lo anterior abre la pregunta de cuándo una provincia u otra unidad biogeográfica
podrá considerarse apta para un estudio corológico confiable, en cuanto a la calidad
mínima de la información florística y corológica . Por una parte, en cuando a la aptitud de
la información florística, una solución pragmática sería que considerar como apta a
aquellas unidades que cuenten con un listado florístico publicado y relativamente
completo en la inclusión de taxones específicos e infra-específicos. En el caso de la PYP
se podría decir que la misma se hizo apta con la publicación de Sosa et al. (1985) que
194
Capítulo IV
incluyó a los tres Estados mexicanos de la península de Yucatán (Campeche, Quinana
Roo y Yucatán), un área muy similar a la PYP de este estudio (ver Sitio de Estudio en
Capítulos 11 y 111) . La flora anterior (Standley, 1930), aunque de alta calidad taxonómica,
solo incluyó el norte de la PY (Estado de Yucatán y norte de Quintana Roo). La reciente
publicación de un nuevo listado por Carnevali et al. (2010), mismo que sirve de base para
esta tesis, nos permite confiar en que el conocimiento florístico de la PYP es
suficientemente completo en cuanto a las especies incluidas y con la calidad taxonómica
adecuada.
Por otra parte, en cuando a la aptitud de la información corológica, podría
considerarse que un listado es suficientemente cuando contiene la distribución
relativamente detallada de la gran mayoría de sus taxones específicos e infra-específicos.
Sin embargo, en términos de los requerimientos de este estudio, muy pocos listados
florísticos cuentan con esta información lista para ser usada. Esto no es problema, ya que
la definición de tal información distribucional es precisamente una de las tareas y
contribuciones del estudio-esquema aquí propuesto. Como se explicó en la Metodología
de los Capítulos 11 y 111 , las distribuciones de cada uno de los taxones se definió o refinó
con información de las floras, monografías taxonómicas, publicaciones especializadas,
bases de datos de colecciones y la información de los expertos.
A pesar de las limitaciones arriba enlistadas, el nivel de conocimiento actual de
muchas floras es suficientemente bueno (un juicio inherentemente subjetivo) si se
compara con el nivel de conocimiento (colecciones biológicas y tratados taxonómicos en
papel) y la disponibilidad de la información (bases de datos y publicaciones electrónicas
accesibles en la internet) que se tenía hace algunas décadas. En nuestro caso, el hecho
de que Yucatán sea parte de la región maya, ha atraído desde finales del Siglo XIX
proyectos científicos internacionales incluyendo estudios botánicos y florísticos. Además,
instituciones nacionales y regionales han contribu ido al conocimiento florístico del área
(ver Durán et al. , 1998). Se considera aquí que en la PY la acumulación prolongada (ver
Pysek y Prach , 1993) de información florística y corológica, producto de cerca de 250
años de colecciones botánicas, intensificado en los últimos 150 años (Carnevali et al. ,
201 O) , es adecuado como para obtener resultados significantes. Esto permite hipotetizar
que el refinamiento de la información florística y distribucional futura no alterará
195
Capítulo IV
grandemente los patrones encontrados con la información actual. Otro motivo de
certidumbre es que, en cuanto más grande es la base de datos de análisis (el número de
especies y el número de unidades bjogeográficas) más robustos tienden a ser los
patrones encontrados y por ende los juicios derivados de ellas (esta es la experiencia con
el manejo de bases de datos grandes, de 356 taxones x 52 áreas, con las orquídeas de la
Antillas ; ver Trejo-Torres, 2003; Trejo-Torres y Ackerman, 2001 ). Se puede hipotetizar que
esto se debe a que existen distribuciones redundantes , las cuales ocasionan que los
patrones y categorías robustas (e.g., soportadas por decenas o centenas de taxones) se
afecten poco por la variación de algunos taxones cambiantes.
El tratamiento del sesgo en la representatividad temporal , geográfica y taxonómica
(ver Crawford y Hoagland, 2009, y referencias ahí incluidas), respecto de la interferencia
en el esfuerzo de colecta (ver Hopkins, 2007) de las colecciones consultadas está fuera
del alcance de los objetivos de esta tesis. Sin embargo, cabe discutir que una decisión
que ayudaría a aumentar la confiabilidad de los datos sería trabajar únicamente con
grupos taxonómicos monografiados (e.g., Hopkins, 2007). Sin embargo, por una parte, el
hecho de contar con monografías aunmenta la aptitud florística de los datos pero no
necesariamente representatividad corológica . Por otra parte, el enfoque de esta tesis es
incluir a todos los taxones de la biota, independientemente de la calidad en la información
disponible para cada grupo. Otro avance factible en el tratamiento de la información
corológica sería mediante el modelaje para interpolar o extrapolar de las distribuciones
potenciales (hipotéticas) de los taxones a partir de los registros conocidos. Sin embargo,
esto parece factible para grupos de especies (e.g. , plantas endémicas de la PY: Espadas
Manrique et al., 2003; plantas raras de la PY: Tetetla-Rangel et al., 2012) y es más un
ideal por alcanzar para la totalidad de la especies de las biotas (e.g., este estudio).
Como se mencionó párrafos arriba, en esta tesis se asume pragmáticamente, o
alternativamente se hipotetiza , que la información corológica acumulada durante muchas
décadas, y en algunos casos durante algunos siglos, es suficiente para confiar en que los
análisis corológicos que se hagan actualmente para algunas biotas es significante.
Naturalmente habrá taxones para los cuales la información es insuficiente, lo cual no
debería evitar los análisis corológicos de las biotas. El lograr la información corológica
completa de la distribución de todas las especies, es una ideal por alcanzar de la
biogeografía misma (llamada Limitación Wallaceana, Wa(lacean Shortfa/1; ver Capítulos 11 ,
196
Capítulo IV
Introducción). Como ejemplo, el Atlas de la Flora Europea, iniciado en 1965, ha logrado
mapear la distribución de poco más de un quinto de sus cerca de 20,000 especies
vasculares (Riddle et al., 2011 ).
Barreras biogeográficas
Naturaleza de las barreras biogeográficas:- La distinción de barreras
biogeográficas es un requisito para la definición de los patrones de distribución. En otras
palabras, los patrones de distribución se definen a partir de barreras. En general , los
límites entre unidades biogeográficas de los diferentes niveles (e.g., inter-provinciales,
etc.) son en sí barreras por defecto (de base) (sin embargo, ver Lomolino et al., 201 0).
Otras barreras son características físicas del ambiente, sean geológicas, fisiográficas,
edáficas, climáticas y hasta ecológicas (determinadas por interacciones entre organismos
vivos) (ver Lomolino et al., 201 0). En este estudio, debido a que las barreras son definidas
para grupos grandes y heterogéneos de taxones (biotas), es de esperarse que las mismas
no sean necesariamente congruentes con los taxones individuales. De hecho, las barreras
son específicas a la especie (Lomolino et al., 2010). Lo que para unos taxones es una
barrera, para otros taxones puede ser un corredor, y aún para otros taxones pueden tener
un efecto neutro. Por lo anterior, las barreras usadas en este estudio son planteadas
como hipótesis heurísticas, esto es, de trabajo.
Distinción selectiva de barreras biogeográficas:- En la distinción de barreras
biogeográficas existe un "efecto de escala", el cual consiste en que a medida que se
disminuye la escala geográfica de observación, se distinguen más barreras (Figura 2.3).
En términos prácticos esto se traduce en que conforme aumenta la distancia de la unidad
de estudio son menos las barreras detectadas. Por ejemplo, al interior de la PY y de la
provincia vecina (Golfo de México) se distinguen barreras inter-distritales (intra
provinciales); a escala mediana, en México, Centroamérica, y las Antillas , se distinguen
barreras inter-subregionales y otras ad hoc (intra-regionales); a escala continental, en
Norteamérica y Sudamérica se distinguen barreras inter-regionales (intra-reinales); y más
197
Capítulo IV
allá del Continente Americano las barreras son inter-reinales. El efecto de escala podría
explicarse por diferentes razones. Primero, al conocer mejor la vecindad biogeográfica de
la unidad focal , es más fácil percatarse de más barreras (y patrones corológicos
asociados) en y en torno a la unidad focal que en áreas lejanas. Segundo, el interés
natural que se le confiere a los patrones de escala pequeña, sobre todos los asociados
solo a la provincia focal y sus vecinas, ocasionaría que, subconscientemente nos el
investigador se percate o tome en cuenta más barreras en el vecindario biogeográfico que
en sus lejanías. Tercero, una conveniencia tácita sería que a medida que se consideran
áreas más amplias, la cantidad de barreras finas aumenta considerablemente, haciendo
impráctica la consideración de todas ellas, de tal modo que mientras más grande sea la
escala, será más cómodo fijarse solo en las barreras mayores.
El tercio como unidad biogeográfica heurística
La división de unidades biogeográficas en tercios heurísticos definidos con diferente
criterio (biogeográfico, numérico, o pragmático) es un aspecto quizá controversia! del
esquema. El tercio heurístico (Cuadro 2.1) es la unidad tipológica menor distinguida por el
esquema corológico para definir la presencia de los taxones sobre el espacio
biogeográfico. Para referirse a dichos tercios, se consideran las categorías corológicas
"micro-", "meso-", y "holo-", asociadas a 1/3, 2/3 y 3/3 de una unidad biogeográfica,
respectivamente.
Una complicación es que cuando tal tercio es derivado de subunidades naturales
(e.g. , particiones biogeográficas), el número de estas puede variar (Capítulo 111 :
Methodology: Comparison of differently divided provinces). Por ejemplo, los tercios de la
Región del Caribe corresponden a tres subregiones biogeográficas (Mesoamérica, Indias
Occidentales, y Caribe Sureño; parcialmente coincidentes con Gentry, 1982 y Samek,
1988; Capítulo 11). Así mismo, a nivel global los tercios corresponden a dos, cuatro y seis
reinos (Australiano, del Cabo, Holantártico, Holártico, Neotropical, Paleotropical; sensu
Takhtajan , 1986). Sin embargo, cuando el número de subunidades es no es divisible entre
tres, como es el caso del Reino Notropical que tiene cuatro regiones, la división en tercios
se complica. Una posible solución es fusionar subunidades, explícita y justificadamente,
198
Capítulo IV
hasta tener tres unidades o sus múltiplos. En el caso del Reino Neotropical, los tercios se
derivaron sumando a la Región del Caribe, una, dos, y tres de las otras regiones
(Amazonas, Chaco y Paraná, sensu Morrone, 2001; Capítulo 11).
Otra complicación adicional se da cuando los tercios son meramente numéricos, y
no toman en cuenta la identidad de las subunidades involucradas. Esta decisión hipotetiza
y asume que las distribuciones de los taxones son contiguas a lo largo de los subunidades
implicadas. Por ejemplo, la PY tiene nueve distritos, por lo que los tercios están derivados
por "la presencia" de los taxones en tres, seis y nueve distritos uno sin importan la
identidad de los distritos involucrados (ver Capítulo 111).
Las complicaciones anteriores no existen cuando la división en tercios está basada
en tercios pragmáticos, esto es, dividiendo la unidad biogeográfica en tres partes, no
necesariamente de dimensión similar, delimitadas por barreras biogeográficas hipotéticas.
Por ejemplo, la vecina Provincia del Golfo de México fue dividida en tres partes
básicamente fisiográficas: norte, centro y sur (Capítulo 111). La divisoria entre el norte y el
centro es la Sierra de Naolinco, en tanto que la del centro y sur es el Istmo de
Tehuantepec (Cuadro 3.2). Igualmente, el Reino Neártico se dividió en tres regiones
climáticas-térmicas: subtropical, templada y polar (Figura 2.2). En el caso de la PY, en el
futuro, si se quisiera dividir la misma con un criterio biogeográfico, podrían distinguirse las
siguientes unidades biogeográficas hipotéticas (mismas que serían distintivas
florísticamente, con floras endémicas sensu stricto, constituidas por decenas de especies
y subespecies por ahora no determinados): 1) Las selvas xéricas-secas-semisecas del
noroeste de la PY (Estado de Yucatán y el norte del Estado de Campeche), 2) las selvas
semihúmedas del este de la PY (Estado de Quintana Roo y norte del país de Belice), y 3)
las selvas semisecas-semihúmedas de los lomeríos de Los Chenes y la meseta de Zoh
Laguna, así como las llanuras de Sabancuy (centro, sur y soroeste del Estado de
Campeche) (ver Balick et al., 2000; lbarra-Manríquez et al., 2002; Espadas-Manrique et
al. , 2003; Ramírez-Barahona et al., 2009). Aún otra opción para distinguir tercios
biogeográficos en la PY sería a partir de áreas generales dominadas por los tipos de
vegetación tradicionalmente reconocidos: selvas bajas caducifolias, selvas medianas
subcaducifolias, y selvas medianas subperennifolias (sensu Miranda, 1958 y otros autores
más recientes que han adoptado este sistema). Se considera aquí que ninguno de los
199
Capítulo IV
criterios mencionados es superior, y cada uno deberá tener aciertos e ineficacias a
considerar.
La problemática de la división en tercios con diferentes criterios de debe en parte a
que no se tienen sistemas de división biogeográficos comparables para la mayoría de las
unidades y subunidades del mundo, a través de los diferentes niveles de la escala
biogeográfica (de distritos a reinos). Ante la falta de tal información, misma que aquí ha
sido llamada el "déficit candoleano" (Cando/lean shortfa/1; Capítulo 111), se han
implementado reglas de decisión para distinguir tercios de las unidades. Dichas reglas
son vistas con sentido práctico y como temas por avanzar. De lo contrario, tendría que
esperarse a contar con un sistema de subdividiones biogeográficas completo y
homogéneo para todo el mundo para este tipo de análisis comparativo sea generalizable.
Al fin y al cabo, lo que se pretende con la división de tercios heurísticos es explorar
formalmente la categorización de los patrones de distribución a partir de ciertos criterios
que aunque no sean óptimos si son prácticos y explícitos. Se deja el refinamiento tanto de
la información distribucional como de la metodología per se para estudios futuros.
Presencias marginales y satelitales
Las presencias marginales y satelitales fueron considerados en los capítulos medulares
(Capítulos 11 y 111). Sin embargo, no fueron analizadas en detalle con el fin de no distraer
al lector acerca de otros temas centrales. Dado que se trata de casos corológicos
comunes y omnipresentes, su refinamiento en el análisis merece ser desarrollado
conceptual y metodológicamente. Estas presencias especiales son cruciales pues por
ellas puede modificarse, algunas veces significativamente, el estatus corológico de un
taxón, ya sea el patrón, la categoría o el tipo corológico. En el caso de las especies
estenocóricas (de distribución limitada globalmente; ver sección siguiente) las presencias
marginales y satelitales podrían implicar el incluir o excluir a ciertos taxones como
prioritarios para el estudio y conservación. En los casos en que la presencia marginal o
satelital signifique excluir taxones como prioritarios, considerar la presencia marginal
como nula ayudaría a mantener la atención en los taxones en cuestión en las unidades de
presencia principal.
200
Capítulo IV
Presencias marginales:- Se llaman aquí presencias marginales a aquellas que son
"mayormente" exclusivas de la unidad focal y que están presentes "ligeramente" en
unidades vecinas (los términos mayormente y ligeramente son obviamente subjetivos).
Por ejemplo, existen especies distribuidas básicamente al interior de la PY, que se
extienden a alguna o varias de las siguientes áreas de la vecina Provincia del Golfo de
México: Palizada en Campeche, Balancán en Tabasco, el norte de El Petén en
Guatemala y el norte de Belize (e.g ., la hierba Go/dmanella sarmentosa (Greenm.)
Greenm. , el arbusto/árbol Attilaea abalak E. Martínez & Ramos, el árbol Bourreria pulchra
(Millsp.) Millsp.). Estos taxones son catalogados como transprovinciales respecto de PY
(serían endémicos de la PYsl).
Las presencias marginales fueron consideradas como inefectivas (no consideradas
en las unidades de presencia) en el Capítulo 11, en tanto que en el Capítulo 111 fueron
consideradas como efectivas. El Capítulo 11 considera todos los patrones corológicos de la
flora y se optó por un criterio relajado, en tanto que el Capítulo 111 se ocupa de los
patrones estenocóricos y se tomó un criterio conservador.
Se visualizan dos criterios para definir zonas de presencia marginal, que aunque
por el momento son subjetivos, son prácticos e inclusive con bastante sentido
biogeográfico en nuestro caso. Un criterio sería definir franjas de cierto grosor, por
ejemplo de un 10%, respecto del diámetro promedio de la unidad biogeográfica en
cuestión. Por ejemplo, si unidad está representada por un círculo de 1 O cm de diámetro, la
zona de presencia marginal sería una banda de 1 cm de grosor. Esto es sencillo de
calcular en unidades compactas pero complejo en aquellas geométricamente amorfas. El
otro criterio es pertinente en casos ínter-provinciales, y consiste en tomar las unidades
subprovinciales (los distritos biogeográficos) colindantes a la unidad focal como zonas de
presencia marginal. Sin embargo, la disposición geográfica de los distritos podría ser
conflictiva, como sería el caso de los distritos que se internan "demasiado" (término
subjetivo) en la provincia vecina, en cuyo caso sería difícil de asimilarlos como zona de
presencia marginal. Ambos criterios tendrían problemas técnicos por solucionar
incluyendo algoritmos y/o reglas de decisión que nos permitan aplicarlos de modo
explícito, objetivo y simple.
201
Capítulo IV
Presencias satelitales:- Se llaman aquí presencias satelitales a aquellas
representadas por registros únicos o áreas secundarias, en ambos casos aislados
respecto de un núcleo principal de distribución. La distancia geográfica, el número de
registros involucrados y el tamaño y número de las áreas distribución satelital son
importantes. Sin embargo, se considera que una presencia satelital basada en un sólo
registro debería tomarse con reserva y quizá no considerarse en principio. Por ejemplo, se
ha reportado que algunas especies conocidas como endémicas de la PY o de la PYsl se
han reportado supuestamente disyuntas en la vertiente del Pacífico Mexicano, e.g.: los
árboles Bourreria pulchra (Estado de Chiapas en México, sen su Carnevali et al. , 201 O) y
Cosmocalyx spectabilis (Estado de Guerrero en México; base de datos REMIB). Sin
embargo, se ha descartado su presencia en la vertiente del Pacífico por estar basadas en
reg istros de herbario falsos, que corresponden a determinaciones erróneas (herbario
MEXU). Otros dos casos desconocidos en la literatura, de especies que podrían tomarse
por disyuntas son los siguientes. El primero es el de Samyda yucatanensis, un arbusto
conocido como endémico de la PY; sin embargo, existe una colecta disyunta proveniente
también de la PPM, correspondiente a la especie bajo una inspección general del
espécimen (de Tapachula, Chiapas en México; Herbario MEXU). Sin embargo, hasta no
confirmar tanto la identidad del espécimen mediante un análisis detallado, así como
autenticar el registro como silvestre -la localidad corresponde a una ciudad y al ser una
planta con potencial ornamental podría ser cultivada ahí-, sería recomendable mantener a
la especie como endémica de la PY. El segundo caso se refiere al árbol Havardia
albicans, endémico de PYsl, aunque con un reg istro supuestamente disyunto en la
Depresión Central de Chiapas (base de datos REMIB); sin embargo, el registro pareciera
cultivado pues proviene de la ciudad Tuxtla Gutiérrez, además de que tiene reportadas
flores rojas (vs. flores blancas en la H. albicans). Aún confirmando tales registros únicos y
aislados, sería conveniente no perder de vista a estas dos especies como "prácticamente
endémicas" de la PY y de PYsl , respectivamente, a menos que se descubra que se
encuentran efectivamente disjuntas (poblacionalmente hablando) en la Provincia del
Pacífico Mexicano.
Para fomentar el avance taxonómico, se propone que cada registro satelital podría
tomarse bajo la hipótesis nula de que se trata de un taxón diferente, hasta probar lo
contrario. Esta actitud conllevaría al esclarecimiento taxonómico-corológico de la especie
202
Capítulo IV
en cuestión. A diferencia, tomar el registro satelital como efectivo sin ser probado
fomentaría la confusión y el estancamiento taxonómico-corológico. Por otra parte, desde
el punto de vista práctico, las presencias/poblaciones aisladas son de interés al menos
para la investigación genética y la fitoquímica , más cuanto más diferente y lejano fuese el
ambiente satelital (disyunto) respecto del nuclear.
Patrones corológicos
Refinamiento de patrones corológicos:- Una tarea no desarrollada en este estudio
es la separación de algunos patrones en subpatrones específicos. Por ejemplo, dentro de
los patrones mesoamericanos (Mesoamérica Norteña, Mesoamérica Sureña,
Mesoamérica Central, y Tierras Mayas) es posible distinguir subpatrones de taxones que
ocurren solo en la vertiente atlántica. Esta información es de sumo interés para los
taxónomos, sistemáticos y biogeógrafos de la flora de la subregión de Mesoamérica
(México tropical y Centro América) . Sin embargo, la segregación de tales presencias sería
complicada por la falta de información distribucional detallada. Esto se debe a que el
registro de muchos taxones en entidades políticas mesoamericanas (Oaxaca, Chiapas,
Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá) puede corresponder tanto a
presencias en provincias biogeográficas pacíficas (Pacífico Mexicano), atlánticas (Golfo
de México, Caribe Oriental), como intermedias (Chiapas). En casos que involucran
nuestra área focal e inmediaciones (PY, PYsl , o Tierras Mayas Bajas), esto hace esperar
que algunas de las especies registradas para Guatemala y Chiapas, que fueron
asignadas a los patrones corológicos Mesoamérica Central o Tierras Mayas puedan ser
mejor reasignadas a la vertiente atlántica de los mismos, esto es, a las Tierras Mayas
Bajas o a la PYsl. Problemas similares se presentaron en la Discusión del Capítulo 11 ,
respecto de patrones en el Neártico (Norteamérica Subtropical vs. Norteamérica
Templada-Norteamérica Polar), la Zona Transicional Mexicana (México subtropical vs.
México tropical) y el Neotrópico Sudamericano (Sudamérica tropical vs. Sudamérica
subtropical , templada y polar).
Otro tema que queda por desarrollar es la distinción de patrones disyuntos
respecto de los continuos. En este estudio, los únicos taxones que fueron distinguidos
203
Capítulo IV
como disyuntos son los correspondientes al tipo corológico disprovincial (Capítulo 111).
Algunos patrones, como los que involucran las islas antillanas, son inherentemente
disyuntos, aunque no sean mencionados como tales. En cuanto a los patrones netamente
continentales, hipotéticamente, la mayoría de los patrones disyuntos de nuestra flora
estudiada involucrarían especies de ambientes xéricos o muy secos, como las que se
limitan al noroeste peninsular dentro en la PY (e.g. , Bursera schlechtendalii, Ebenopsis
ebano y Stenocereus /aevigatus). También hipotéticamente, las especies de ambientes
semihúmedos del este y sur de la PY tenderían a tener distribuciones continuas, tal y
como lo es el ambiente donde crecen a lo largo del Neotrópico continental.
El refinamiento de algunos patrones corológicos proveería información interesante,
como lo muestran los siguientes casos. En los patrones que involucran el Neártico
Subtropical (sur de Estados Unidos de Norteamérica: EEUU) y Mesoamérica, de los 40
taxones con el patrón Mesoamérica Norteña - Neártico Subtropical (MAn-NAst; Tabla 2.2
y Apéndice 2 .1 ), todos excepto uno (Lycium carolinianum Walter) corresponden al oeste
del Neártico Subtropical (suroeste de los EEUU y norte de México). Estos patrones
parecen corresponder a la unidad biogeográfica llamada "Mega-México" sensu Rzedowski
(1991 ). Igualmente, todos los 26 taxones con patrón Mesoamérica - Neártico Subtropical
(MA-NAst) corresponden también al suroeste del Neártico Subtropical. De igual modo, en
este estudio no se han distinguido patrones infra-regionales del Neotrópico sudamericano
(i.e., que distingan las regiones del Chaco y Paraná). Al respecto se hipotetiza que la
mayoría de los patrones designados como Neotrópico (NT) corresponden solo en la
región Amazónica sin llegar a las regiones del Chaco y Paraná (y por lo tanto se sumarían
al patrón Car-Ama). Igualmente, de los patrones que involucran al Reino Andino (AN,
suroeste de Sudamérica; 19 taxones con patrón NT-AN, 46 NT-NAst-AN, 91 NTc-AN, y
21 NTc-NAst-AN), no se sabe cuántos están limitados a su parte subtropical sin
extenderse hasta las partes templadas y polares (hasta la Patagonia). Se hipotetiza que la
gran mayoría solo llegan a la parte subtropical del Reino Andino. De hecho, en el caso
análogo de los patrones que involucran la región polar de Norteamérica, solo tres taxones
involucran a todo el Neártico (patrón Panamericano, NA-NT-AN; Tabla 2.2).
El refinamiento de los patrones corológicos es asequible en muchos casos dada la
información corológica existente. Sin embargo, tal información está dispersa por el mundo
204
Capítulo IV
en herbarios, bibliotecas y bases de datos, por fortuna algunas de estas disponibles en la
Internet. Además, la cantidad de registros en las grandes bases de datos (e.g., la base de
datos Tropicos del Jardín Botánico de Missouri), en el rango de los millones, dificulta su
depuración. Por lo tanto, la información tanto taxonómica como corológica de las bases de
datos disponibles en la internet, aún las de instituciones prestigiosas, debe ser usada con
precaución y sentido crítico (ver sección "Aspectos metodológicos: Confiabilidad de las
colecciones de herbario" al inicio de este Capítulo IV).
Claves estandarizadas para los patrones corológicos:- Una de las principales
aportaciones que derivan de nuestro esquema corológico es proveer un método estándar
para nombrar patrones de distribución, así como para elaborar las correspondientes
descripciones corológicas y claves para referirnos resumidamente a los mismos (Tabla
2.2). Por ejemplo, la gramínea Paspa/um mayanum Chase es una especie distribuida "en
la Tierra (tierras emergidas del globo), en el Reino Neotropical, en la Región del Caribe,
en la Subregión de Mesoamérica, en la Provincia de Yucatán, en el Distrito del Puuc"
(además se puede especificar que la especie se conoce solo del área entre los poblados
de Muna y Uxmal, en un área de unos 15 km de largo). Esta descripción puede resumirse
con la clave corológica "T-NT-Car-MA-PY-Puuc". La clave funciona (puede escribirse y es
inteligible) en sentido opuesto: "Puuc-PY-MA-Car-NT-T". Mientras más extendida sea la
distribución de una especie en el planeta, más corta es la notación de la clave corológica.
Por ejemplo, una especie con clave "T-NT" se distribuye en la Tierra, en el Reino del
Neotrópico, y tal clave puede reducirse convenientemente a una sola abreviación , "NT".
Sin embargo, la clave completa (incluyendo los niveles superiores de la escala), sobre
todo para distribuciones más restringidas, le confiere contexto y claridad a la descripción
corológica.
Patrones corológicos ad hoc:- En las descripciones y claves corológicas, aquellos
patrones que no coincidan con unidades o niveles de escala biogeográfica tradicional -
reino, región, subregión, provincia, distrito-, misma que es usada como base, pueden ser
referidos como patrones corológicos ad hoc, indicando esto en la escala corológica
205
Capítulo IV
nominal. Por ejemplo, los árboles Alseis yucatanensis Stand!. y Lonchocarpus rugosus
Benth . ssp. rugosus tienen distribuciones que se ajustan al patrón ad hoc "Tierras Mayas
Bajas" (vertiente atlántica del unidad biogeográfica ad hoc Maya (del istmo de
Tehuantepec en México hasta la falla geológica de Motagua en Guatemala, al norte de la
Provincia de Chiapas (montañas altas de Chiapas-Guatemala-Honduras)). Además, se
puede detallar que en las "Tierras Mayas Bajas" estas especies casi de limitan al patrón
ad hoc "Península de Yucatán Geográfica" (i.e. , del delta del río Usumacinta en Tabasco
al río Dulce en Guatemala, hacia el norte). Otro patrón ad hoc, ejemplificado por los
árboles Ceiba schottii Britten & Baker f. y Platymiscium yucatanum Stand!. , es "Provincia
Florística de Yucatán sensu lato" (i.e., del río Palizada en Campeche, pasando por el lago
Petén ltzá en Guatemala, hasta el río Belice en Belice, hacia el norte). Este patrón es
bastante coincidente con las concepciones o usos de la "Provincia Florística de Yucatán",
sensu lato, de algunos autores (Barrera, 1962; Lundell , 1934 ), y parcialmente con las de
otros (Carnevali et al. , 201 O; Duran et al. , 1998; Miranda, 1958; Goldman y Moore, 1945).
Los tres patrones ad hoc mencionados contienen especies relevantes para nuestra
unidad focal: la PY (que va del río Candelaria en Campeche a Cayo Ambergris en Belice,
hacia el norte; Figura 2.3). Tales especies no son endémicas sensu stricto en nuestro
esquema (i.e., endémicas provinciales), pero tienen distribuciones limitadas globalmente,
a las cuales se les han llamado aquí estenocóricas transprovinciales (Capítulo 111). Lo
anterior ilustra cómo la decisión de nombrar patrones ad hoc junto con los tradicionales
(ya reconocidos), le confiere adaptabilidad a la nomenclatura de los patrones, al mismo
tiempo que se conserva una coherencia en las descripciones corológicas.
ASPECTOS APLICADOS A LA CONSERVACIÓN
Además de la importancia teórica de este estudio para la biogeografía en general , se
considera que el mismo tiene una repercusión especial en la "biogeografía de la
conservación" (sensu Lomolino et al., 201 0). Inspirados en Aldo Leopold , padre de la ética
ambiental , Lomolino et al. (201 O) plantean que "dado el aumento en el énfasis en el
contexto geográfico de la biodiversidad, se podría sugerir que la meta de la biología de la
206
Capítulo IV
conservación es preservar la distribución de las especies". Esta aseveración no solo lleva
a la biogeografía a sus raíces, sino que respalda nuestro interés en la corología.
Estenocoria: taxones con distribución limitada globalmente
En esta tesis, se han llamado estenocóricos a los taxones con distribución limitada
globalmente (Capítulo 111). Los taxones estenocóricos pueden ser de tres tipos:
provinciales, transprovinciales, y disprovinciales. El requisito para cualificar como
estenocórico es estar presente en no más de 3/3 heurísticos provinciales (ver sección
anterior), lo cual puede lograrse geométricamente con 1-3 provincias: 3/3 en una sola
provincia, 1/3 en cada una de tres provincias, 2/3 en una y 1/3 en una segunda provincia,
1/3 en cada una de 2 provincias, y en 1/3 de una sola provincia (Figura 3.1 ). Las especies
provinciales se presentan obviamente en una sola provincia, las transprovinciales en
tercios de provincias contiguas y las disprovinciales en provincias disjuntas. En otras
palabras, una especie estenocórica es aquella que se presenta en una sola provincia en
el mundo entero, o en su equivalente en tercios provinciales en 2-3 provincias.
El interés focal de esta tesis en las especies de distribución limitada globalmente
(Capítulo 111) corresponde a la prioridad conferida a los organismos/especies/taxones
raros geográficamente (otros componentes de la rareza son el tamaño poblacional y la
especificidad de hábitat, sensu Rabinowitz, 1985). Cuanto menor sea la distribución
geográfica o la magnitud corológica según la mencionada escala de estenocoria (de
rareza geográfica global) de un taxón , mayor sería su importancia. Entonces, las especies
estenocóricas podrían ser declaradas prioritarias para la ciencia básica (la biogeografía) y
la ciencia aplicada (la conservación).
Endemismo sensu stricto
La distinción de categorías corológicas de endemismo es una tarea que suele hacerse,
muchas veces tácitamente, en estudios bióticos (e.g. , faunísticos, florísticos) y
biogeográficos. Pocas veces se hace con detalle y explícitamente, como ilustran algunos
207
Capítulo IV
estudios fitogeográficos de Cuba, una provincia biogeográfica/unidad geográfica/nación
(López y Cejas, 2000; Borhidi , 1996). Por ejemplo, Borhidi (1996) analiza los endemismos
a diferentes niveles inclusivos: distrital , sectorial y provincial. Borhidi también analizada
endemismos respecto de unidades artificiales sin mezclarlos con los mencionados
endemismos biogeográficos. Por ejemplo, analiza endemismos tanto de unidades
geográficas (e.g ., región oriental y occidental) como pol íticas (Provincia de Oriente). Por
su parte, López y Cejas (2000) analizan categorías de endemismo para la flora de una
unidad biogeográfica subprovincial , el distrito (Guanahacabibes, en el extremo oeste de
Cuba), distinguiendo endemismos desde distritales hasta provinciales {de la isla/nación de
Cuba). En estos casos, ligar el concepto de endemismo con la unidad biogeográfica
denominada provincia (sensu stricto) es inteligible, pues tiene sentido biogegráficamente
hablando.
Por el contrario, ligar el concepto de endemismo (como fenómeno biogeográfico) a
unidades artificiales (que no coinciden con una unidad biogeográfica, e.g. , muchos países
y subentidades políticas) es conceptualmente erróneo y puede carecer de sentido
práctico, como se muestra en los dos siguientes casos. Por ejemplo, un taxón endémico
de México puede presentarse desde solo en una provincia hasta en unas 14 provincias
(provincias biogeográficas sensu Morrone, 2001 ). Igualmente, puede presentarse desde
en solo un distrito biogeográfico hasta en un número indefinido {de decenas a centenas)
de distritos. En términos de la extensión del área, una especie endémica de México puede
distribuirse desde en un solo sitio de unos cuantos kilómetros cuadrados, hasta en cerca
dos millones de km2.0tro caso es el de las especies que tienen una distribución
areográficamente muy reducida pero que al atravesar fronteras políticas pierden su
cualidad de endémicas.
A diferencia del uso formal de facto que se le da tradicional y comúnmente al
término "endémico", en esta tesis se plantea que para que tal término no sea equívoco
debería ir ligad<? a una unidad natural. Además, para que el mismo tenga sentido
biogeográfico tal unidad debería ser biogeográfica. En otras palabras, siendo el
endemismo un fenómeno biogeográfico, debería estar en referencia a unidades
biogeográficas y no artificiales. En este estudio (Capítulo 111), al igual que en otros (e.g. ,
López y Cejas, 2000; Borhidi , 1996), y seguramente otros más, se usa el término
208
Capítulo IV
endémico ligado específicamente a la provincia biogeográfica y sus subunidades, los
distritos (provincias y distritos sensu fitogeografía). Si se quisiera expresar exclusividad en
la distribución respecto de áreas artificiales (áreas de conservación , entidades políticas,
grupos de cuadrantes en los mapas) podría evitarse el término endémico y usarse en su
lugar un término inequívoco (e.g. , "exclusivo", "limitado", o algún sinónimo de estos).
Unidades subprovinciales/subdistritales como focos de conservación
Es pertinente clarificar que la unidad biogeográfica llamada "provincia" en la
fitogeografía , corresponde a la unidad llamada "distrito" en zoogeografía (ver Lomolino et
al. , 2006). Un problema es que no existe un estándar para equiparar unidades
fitogeográficas vs. zoogeográficas vs. biogeográficas en general. Cualquiera sea su
nomenclatura, las unidades tito-provinciales, zoo-distritales, o bio-provinciales (e.g.,
provincias biogeográficas de Latinoamérica, sensu Morrone, 2001 ; ver Figura 2.4) son
inconvenientemente extensas y complejas en todos los aspectos, por lo que resultaría
práctico abordar propuestas de estudio/manejo de la biodiversidad de unidades menores,
sean naturales (distritos florísticos o equivalentes zoogeográficos) o prácticas (tercios
heurísticos de las mismas). Ilustrando el tema con nuestra región , si se consideran
unidades biogeográficas inclusivas, se tiene que: 1) El tercio heurístico ad hoc "noroeste
xérico-seco-semiseco de PY tiene unas 1 ,200 especies de plantas vasculares, veinte de
ellas endémicas sensu stricto. 2) Toda PY tiene unas 2,059 especies, 112 de ellas
endémicas sensu stricto. 3) La PYsl tiene unas 2,300- 3,000 especies, quizá unas 250(?)
de ellas endémicas sensu stricto. Y así, otras unidades más inclusivas y más biodiversas
(i.e., ad hoc Península de Yucatán Geográfica, ad hoc Tierras Mayas Bajas, y Selva Maya
Zaque y Olmeca; esta última sensu García y Secaira, 2006), poseen riquezas de especies
y grados de endemismo desconocidos. Por lo anterior, sería más plausible monetaria y
logísticamente enfocarse en las especies prioritarias de unidades fito-subprovinciales o
zoo-subdistritales (con cientos de especies y decenas de especies endémicas) que
ocuparse de unidades tito-provinciales o zoo-distritales (con miles de especies, cientos o
miles de ellas endémicas).
209
Capítulo IV
ASPECTOS FILOSÓFICOS
Sincoronomía, una subdisciplina inadvertida
En la Introducción de esta tesis se comenta que "Un planteamiento crucial de este estudio
es que la sistematización del análisis de las distribuciones geográficas en cuanto a su
conceptualización, categorización y nomenclatura, es una tarea relegada en la
biogeografía en general y en la corolog ía en particular." Con base en esto, así como en lo
discutido en los Antecedentes, y consistentemente con la intención de este estudio de
generar conceptos y términos pertinentes para referirnos a aspectos corológ icos, se
propone que: el estudio tipológico y nomenclatura! de las distribuciones, patrones y
categorías corológicas podría llamarse sincoronomía (del griego cruv-, sin, unión; xwpo~,
khoros, lugar, espacio y vó~o~. nomos, ley, norma).
No hay que confundir a la sincoronomía con la "corionomía" (sensu Takhtajan,
1986), subdisciplina afín que estudia las unidades biogeográficas (provincias, regiones,
etc.), también llamada "fitogeografía florística" (f/oritic plant geography, MacLaughlin,
1994 ). Etimológicamente, la diferencia entre las bases "corio-" vs. "-coro-", en
"coronomía" y "sincoronomía", respectivamente, se debe a que en la primera se prefirió
usar como base el plural khoria (en alusión a los elementos florísticos), en tanto que en la
segunda se usó el singular khoros. Por su parte, se usó el prefijo "sin-" para hacer alusión
y enfatizar la repetición de las distribuciones (i.e., los patrones). Además, esto ayuda a
diferenciar los nombres de las dos disciplinas interrelacionadas (ver Kuhn y Wahi-Jensen,
201 0) .
La sincoronomía (e.g. , nuestro estudio) estudia los patrones de distribución de los
taxones, mismos que pueden servir de base para caracterizar las unidades biogeográficas
de la corionomía. Y ambas serían subdisciplinas de la corología (ver Capítulo 1:
Introducción: La corología y subdisciplinas afines). Clarificando, la corología estudia el
fenómeno de de la distribución en general , la corionomía estudia la clasificación de las
unidades biogeográficas a partir de su composición táxica/biótica/corológica, y la
sincoronomía estudiaría la composición corológica de las biotas, mediante una tipología y
nomenclatura de sus patrones de distribución.
210
Capítulo IV
Naturaleza de la sincoronomía
Al estar la sincoronomía enfocada en las fases elementales de la corología, es por
lo tanto predominantemente exploratoria, empírica y descriptiva. Esta fase descriptiva es
natural en una subdisciplina poco desarrollada (ver Introducción; ver Mayr, 1997). Gran
parte de nuestro estudio se avoca a idear una tipología de patrones de distribución y su
correspondiente nomenclatura. Esta base observacional es útil no solo para explicar los
patrones de distribución y sus categorías, sino además para formular hipótesis acerca de
lo que significan tales patrones (ver sección de Hipótesis en la Introducción). Por su parte,
la subsecuente dilucidación de los procesos ecológicos e históricos que han causado los
patrones observados es una tarea fuera de nuestro alcance, pues es más propia de otras
subdisciplinas de la biogeografía histórica-comparativa, tales como la clad ística, y la
panbiogeografía (Laddle y Whittaker, 2011 ).
MacLaughlin (1989), refiriéndose a los elementos florísticos , sinónimo de nuestros
patrones corológicos, plantea que "Los elementos florísticos son definidos por los
patrones recurrentes de las distribuciones de las plantas; tales patrones son debidos a
similitudes entre especies en sus tolerancias ecológicas, historias evolutivas, o ambas. El
concepto de elemento florístico no demanda que las especies muestren distribuciones
geográficas idénticas; más bien reconoce que existen patrones más o menos coincidentes
en los rangos de las especies y busca definir tales patrones [objetivos de la sincoronomía]
y, ultimadamente, explicar cómo ocurrieron [objetivos de la corología y otras
subdiciplinas]"
La corología y la sincoronomía suelen ser juzgadas como no meritorias de ser
calificadas como ciencias, por ser observacionales y descriptivas (ver Lomolino et al. ,
2006; Mayr y Bock, 2002; Mayr, 1997; Rapoport, 1975), o a lo más parte de la historia
natural narrativa. Entonces quizá sean oficios pertinentes a las artes (ver Hartshorn, 1939,
citando en Sack, 197 4 ). En tal caso, las ciencias de la conservación y de la biodiversidad
dependerían del insumo de las artes para algunas de sus más nobles labores: el
entendimiento y "la conservación de la distribución de las especies" (sensu Lomolino,
2006; Laddle y Whittaker, 2011 ). En este estudio se considera que la corología,
incluyendo la sincoronomía, es una subdisciplina no solo meritoria por sí misma, sino con
gran potencial para contribuir al entendimiento de la evolución de la vida sobre la Tierra y
211
Capítulo IV
para la gestión de la misma ante el impacto deletéreo del ser humano. La sincoronomía
es a la corología/biogeografía lo que la taxonomía es a la sistemática. Sin una base
empírica y conceptual sólida de la sincoronomía se corre el peligro de analizar lo
indefinido y teorizar lo desconocido.
Según Mayr y Bock (2002) "La tarea básica de los científicos es proveer
explicaciones para todos los aspectos de esta diversidad [de patrones y procesos] ,
mientras que la de los filósofos de la ciencia es revisar [to overview] los enfoques y
métodos usados por los científicos para alcanzar estas explicaciones." Acorde con esto,
esta tesis está sesgada hacia el aspecto filosófico de la ciencia. Sin embargo, se
aproxima a su análisis empírico mediante un esquema aplicado a un objeto de interés
práctico: el análisis corológico de la flora de una provincia biogeográfica: las plantas
vasculares con semillas de la Provincia Fitogeográfica de Yucatán.
PERSPECTIVAS
Generalidad del esquema
El esquema corológico se plantea como universal por que puede ser aplicado a cualquier
grupo taxonómico de organismos vivos (desde unicelulares hasta grandes mamíferos),
analizando las categorías taxonómicas diversas (infraespecíficas y supraespecíficas), de
unidades biogeográficas de cualquier nivel (desde distritos hasta reinos); e inclusive a
entidades bióticas artificiales (tales como áreas de conservación o entidades políticas). En
todos los casos, lo importante es analizar la composición corológica de la biota, según los
patrones de distribución de sus taxones, con fundamentos biogeográficos, y con sentido
práctico.
Por otra parte, el esquema corológico planteado es global en cuanto que analiza
las distribuciones de los organismos en el contexto de la biósfera o del planeta entero, y
no de una unidad biogeográfica particular. Por ejemplo, decir que una especie es
endémica o estenocórica indica que lo es respecto del planeta, y no respecto de cierta
área, continente, o bioma del mismo. Del mismo modo, un patrón corológico debería ser
212
Capítulo IV
el mismo desde donde sea que se observe, sea dentro o fuera del área o región de
estudio.
Aplicabilidad del esquema
Sin embargo, una perspectiva de esta tesis, de carácter enteramente práctico, es
que para que el esquema corológico propuesto sea usado como modelo de estudio, el
mismo tendría que automatizarse mediante un software. Con una tónica similar, respecto
de los enfoques tradicionales de las clasificaciones de unidades florísticas (corionomía,
sensu Takhtajan, 1986), McLaughlin (1994) expone que "Las clasificaciones florísticas
han sido mayormente desarrolladas por trabajadores experimentados con un
conocimiento amplio de la flora global. El proceso es implícito y subjetivo pero no
totalmente inexacto o irreproducible. Crovello (1991, citado en McLaughlin, 1994) ha
sugerido que sería posible formalizar esta toma de decisiones en una serie de reglas que
pueden ser incorporadas en un programa de inteligencia artificial. " La automatización de
los métodos corológicos empleados en esta tesis (tanto de los patrones de distribución,
como de las subdivisiones de las unidades biogeográficas) no solo le conferiría un mayor
costo-eficiencia a la investigación, sino que también proveería una mayor precisión y una
menor posibilidad de confusión a la representación de cada componente del esquema:
barreras biogeográficas, unidades biogeográficas, distribuciones individuales, así como
los patrones, categorías y tipos corológicos.
¿Un código de nomenclatura para los patrones corológicos?
El método de nomenclatura de patrones corológicos antes discutido tiene el potencial de
ser desarrollado en un código de nomenclatura de patrones corológicos. Si se quisiera
desarrollar tal código sincorionómico, la lógica, estructura y fundamentos de dos
esquemas análogos de nomenclatura serían de gran utilidad como base. El primero es el
"Esquema Geográfico Mundial para el Registro de las Distribuciones de Plantas" (World
Geographical Scheme for Recording Plant Distributions, Brummitt, 2001 ), propuesto para
el nombramiento de áreas de registro de especímenes (para colecciones biológicas y/o
213
Capítulo IV
sus respectivas bases de datos). Este esquema estandariza la escritura de localidades
referidas a unidades políticas a su vez incluidas en unidades políticas, biogeográficas o
mixtas, dependiendo del caso. Sin embargo, mientras que el Esquema de Brummitt
genera claves geográficas de áreas, el nuestro genera una tipología y claves para
patrones corológicos y sus categorías (distribucionales, potencialmente correspondientes
unidades biogeográficas). El segundo es el del Código lnternational para la Nomenclatura
de Áreas (lnternational Code for Area Nomenclature , Ebach et a/., 2008), una propuesta
para estandarizar el nombramiento de áreas biogeográficas basado en el endemismo de
sus taxones. Un punto de coincidencia de nuestro método y el Código de Ebach et al.
podría darse cuando un patrón sustancial de nuestro esquema es tomado como hipótesis
de la existencia de un área de endemismo o una unidad biogeográfica. Sin embargo, en
tanto que las áreas biogeográficas implican la existencia de patrones corológicos que los
sustancian , no todos los patrones (nuestro esquema) implican áreas biogeográficas ya
que puede haber patrones transicionales entre diferentes unidades biogeográficas, o
patrones incipientes o senescentes (ambos representados por insuficientes taxones).
CONCLUSIONES
Distinguir y entender patrones de distribución son objetivos seminales de la biogeografía,
mismos que podrían ser adjudicados a la subdisciplina llamada corología. Sin embargo,
una tarea relegada de la biogeografía y la corología es el estudio conceptual , tipológico, y
nomenclatura! de las distribuciones y sus patrones, al cual se ha llamado aquí
sincoronomía.
El presente estudio propone un esquema corológico que permite analizar la
distribución geográfica de los taxones, en cuanto a su definición, descripción, catalogación
e interpretación de sus patrones corológicos. El esquema es útil para hablar, hipotetizar, y
teorizar acerca de los patrones de distribución de los taxones, mediante un escrutinio
expl ícito de grupos (corológicos), ya sea de especies de interés teórico (para la
biogeografía) o práctico (para la conservación). El esquema tiende hacia un lenguaje
estandarizado, o al menos acordado, que facilite el entendimiento de los tópicos
corológicos que abordan cotidianamente tanto los taxónomos como los biogeógrafos.
214
Capítulo IV
El esquema corológico propuesto (Capítulos 11 y 111) constituye un marco de
referencia para el estudio de los patrones de distribución de los taxones (especies y otras
categorías de la escala taxonómica). El esquema pone a discusión ciertos conceptos,
términos, y métodos para analizar los patrones de distribución, con el fin de avanzar en el
desarrollo de la corología. Algunos criterios tomados son propuestos como reglas de
decisión (decision rules) unas veces con una base teórica y otras veces como decisión
práctica. Algunas de las reglas no son decisiones óptimas, pero constituyen soluciones
heurísticas (prácticas, temporales, convenientes) a problemas por resolver (cuyo estudio
es un reto para los biogeógrafos). De igual modo, la terminología , incluyendo
neologismos, se ha propuesto considerando que la estructura del esquema no depende
de ella para ser pertinente. La terminología puede ser mejorada y habrá términos que
puedan ser sustituidos o eliminados, sin que el esquema pierda su valor metodológico y
conceptual.
Uno de los principales elementos de conservación, especialmente en las
disciplinas de la biodiversidad y la conservación, son los taxones llamados endémicos,
sobre todo los endémicos de áreas pequeñas. Un problema al respecto, es que el
concepto de endemismo carece de una base conceptual y metodológica (ver Capítulo 111) ,
lo cual ocasiona que el término endémico sea equívoco biogeográficamente hablando.
Consecuentemente, nuestro esquema fomenta el uso de la definición del endemismo con
sentido estricto, respecto de unidades biogeográficas específicas (e.g ., tito-provincias o
zoo-distritos) independientemente del tamaño o la identidad política de rango geográfico.
Además de los taxones que son endémicos de una sola tito-provincia, hay otros
limitados a áreas relativamente pequeñas a lo largo de pocas tito-provincias. A tales
taxones con distribución "limitada globalmente" se les ha llamado aquí estenocóricos
(Capítulo 111). La definición práctica de estenocórico es: aquel taxón que se presenta en
una sola tito-provincia, o en un área equivalente a una sola tito-provincia y a la vez en no
más de tres tito-provincias.
Uno de los fines ulteriores de la sincoronomía sería proveer un diagnóstico
corológico de la biota del planeta. Para esto sería conveniente abordar los diagnósticos a
cierto nivel de la escala biogeográfica (e.g. , las tito-provincias o zoo-distritos, o sus
subunidades). Un producto práctico, útil y urgente derivable de la sincoromía sería un
215
Capítulo IV
listado de todas las especies estenocóricas (limitadas globalmente) del planeta. Este
listado sería de primera importancia para varias de las metas de la Estrategia Mundial
para la Conservación de las Especies de Plantas; especial y directamente la meta 2.
(Conference ofthe Parties, 2010).
La repercusión positiva del esquema propuesto, y de la corología en general,
podría ser directa para los intereses de otras subdisciplinas biológicas como: la
taxonomía, sistemática, florística , la filogeografía, panbiogeografía, corionomía,
fitosociolog ía, y el estudio de la biodiversidad, todas ellas insumas de la biogeografía.
Cada una de estas subdisciplinas se beneficiaría con un entendimiento sistematizado de
las distribuciones geográficas de los taxones.
BIBLIOGRAFÍA
Balick, M. J., M. H. Nee & D. E. Atha (2000). Checklist of the vascular plants of Belize.
Memoirs of the New York Botanical Garden, 85, 1-246.
Barrera, A. (1962). La Península de Yucatán como provincia biótica. Revista de la
Sociedad Mexicana de Historia Natural, 23, 71-105.
Borhid i, A. (1996). Phytogeography and Vegetation Ecology of Cuba, second edition.
Akadémiai Nyomda, Martonvásár. 752 p.
Borhidi , A. & O. Muñiz (1986). The phytogeographic survey of Cuba: 11 , floristic
relationships and phytogeographic subdivision . Acta Botanica Hungarica, 32, 3-48.
Brummitt, R. K. (2001 ). World Geographical Scheme for Recording Plant Distributions,
second edition. Plant Taxonomic Database Standards No. 2., lnternational Working
Group on Taxonomic Databases for Plant Sciences (TDWG) & Hunt lnstitute for
Botanical Documentation - Carnegie Mellan University, Pittsburgh. 153 p.
Carnevali G., J. L. Tapia, R. Duno & l. Ramírez (eds.) (2010). Flora Ilustrada de la
Península de Yucatán: Listado Florístico. Centro de Investigación Científica de
Yucatán , Mérida. 326 p.
216
Capítulo IV
Conference of the Parties (201 O) . lmplementing the Global Strategy for Plant Conservation
targets. Convention on Biological Diversity. Disponible en: http://www.plants2020.net
[Acceso 5 enero 2013].
Crawford, P. H. C. & B. W. Hoagland (2009). Can herbarium records be used to map al ien
species invasion and native species expansion over the past 100 years? Journal of
Biogeography, 36, 651-661 .
Durán , R. , J. C. Trejo-Torres & G. lbarra-Marríquez (1998). Endemic phytotaxa of the
Peninsula of Yucatán. Harvard Papers in Botany, 3, 265-316.
Ebach, M. C. , J. J. Morrone, R. L. Parenti & A. L. Viloria (2008). lnternational code of area
nomenclature. Journal of Biogeography, 35, 1153-1157.
Espadas-Manrique, C., R. Durán & J. Argáez (2003). Phytogeographic analysis of taxa
endemic to the Yucatán Peninsula using geographic information systems, the
domain heuristic method and parsimony analysis of endemicity. Diversity and
Distributions, 9, 313-330.
García, G. & F. Secaira (eds.) (2006). Plan Ecoregional de las Selvas Maya, Zoque y
Olmeca- Una Visión para el Futuro: Cartografía. Pronatura Península de Yucatán &
The Nature Conservancy, Mérida & San José. 80 p.
Gentry, A. H. (1982). Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections
between Central and South America , Pleistocene climatic fluctuations, oran accident
of the Andean orogeny? Annals of the Missouri Botanical Garden , 49, 557-593.
Goldman, E. A. & R. T. Moore (1946). The biotic provinces of Mexico. Journal of
Mammology, 26, 347-361.
Hopkins, M. J. G. (2007). Modelling the known and unknown plant biodiversity of the
Amazon Basin. Journal of Biogeography, 34, 1400-1411 .
lbarra-Manríquez, G., J. L. Villaseñor, R. Durán & J. Meave (2002). Biogeographical
analysis of the tree flora of the Yucatan Peninsula. Journal of Biogeography, 29, 17-
29.
217
Capítulo IV
Kuhn J. H & V. Wahi-Jensen (201 0). Being obsessive-compulsive about terminology and
nomenclature is nota vice, but a virtue. Bionomina, 1, 11-14.
Ladle, R. J. & R. J. Whittaker (2011 ). Prospects and challenges, in: Conservation
Biogeography, Ladle, R.J. & Whittaker. R.J . (eds.). Wiley-Biackwell, Chichester. pp.
247-258.
Lomolino, M. V. , B. R. Riddle & J. H. Brown (2006). Biogeography, third edition. Sinauer
Associates, Sunderland. 700 p.
Lomolino, M. V., B. R. Riddle, R. J. Whittaker & J. H. Brown (2010). Biogeography, fourth
edition. Sinauer Associates , Sunderland . 878 p.
López, A & F. Cejas (2000). El Endemismo en la flora vascular de Guanahacabibes
(Cuba Occidental). Fontqueria, 55, 1-11 .
Lundell, C. L. (1934 ). Preliminary sketch of the phytogeography of the Y u catan Peninsula.
Contributions to American Archaeology, 12, 255-321 .
Mclaughlin, S. P. (1994 ). Floristic plant geography: the classification of floristic areas and
floristic elements. Progress in Physical Geography, 18, 185-208.
Mayr, E. (1997). This is Biology: the Science of the Living Wold. Harvard University Press,
Cambirdge. 323 p.
Mayr, E. & W. J. Bock (2002). Classifications and other ordering systems. Journal of
Zoological Systematics and Evolutionary Research 40, 169-194.
Miranda, F. (1958). Estudios acerca de la vegetación , en : Los Recursos Naturales del
Sureste y su Aprovechamiento, E. Beltrán (ed .). IMENAR, Ciudad de México. pp.
215-271.
Morrone, J. J. (2001 ). Biogeografía de América Latina y el Caribe- Manuales & Tesis, vol.
3. Sociedad Entomológica Aragonesa, Zaragoza. 148 p.
218
Capítulo IV
Pysek, P. & K. Prach ( 1993). Plant invasions and the role of riparian habitats: a
comparison of four species alien to central Europe. Journal of Biogeography, 20,
413-420.
Rabinowitz, D. (1981 ). Seven forms of rarity, in: The Biological Aspects of Rare Plants
Conservation, Synge, H. (ed.). Wiley, New York. pp. 205-217.
Ramírez-Barahona, S., A. Torres-Miranda, M. Palacios-Ríos & l. Luna-Vega (2009).
Historical biogeography of the Yucatan Peninsula, Mexico: a perspective from ferns
(Monilophyta) and lycopods (Lycophyta). Biological Journal of the Linnean Society,
98, 775-786.
Rapoport, E. H. (1975). Areografía: Estrategias Geográficas de las Especies. Fondo de
Cultura Económica, Ciudad de México. 214 p.
Riddle, B. R., R. J. Ladle, S. A. Lourie & R. J. Whittaker (2011 ). Basic biogeography:
estimating biodiversity and mapping nature, in: Conservation Biogeography, Ladle,
R. J. & R. J. Whittaker (eds). Wiley-Biackwell , Chichester. pp. 47-92.
Rzedowkski , J. (1991). Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. Acta
Botánica de México, 14, 3-21 .
Sack, R. D. (1974). Chorology and spatial analysis. Annals of the Association of American
Geographers, 64, 439-452.
Samek, V. (1988). Fitorregionalización del Caribe. Revista del Jardín Botánico Nacional
(Cuba) 9, 25-38.
Sosa, V. , J. S. Flores, V. Rico-Gray, R. Lira & J. J. Ortiz (1985). ·Lista florística y sinonimia
maya. Etnoflora Yucatanense, 1, 1-225.
Standley, P. C. (1930). Flora of Yucatan. Field Museum of Natural History, Botanical
Series, 3, 157-492.
Takhtajan, A. (1986). Floristíc Regions of the World. University of California Press,
Berkeley. 522 p.
219
Capítulo IV
Tetetla-Rangel , E., R. Durán, J. L. Hernández-Stefanoni & J. M. Dupuy (2012).
Distribución espacial de la riqueza de especies leñosas raras de la Península de
Yucatán y su relación con las áreas naturales protegidas. Tropical Conservation
Science 5, 320-339.
Treja-Torres, J. C. (2003). Biogeografía ecológica en las Antillas: ejemplos de las
orquídeas y las selvas cársticas, en: Una Perspectiva Latinoamericana de la
Biogeografía, Morrone, J. J. & J. Llorente-Bousquets (eds). Universidad Nacional
Autónoma de México & Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad, Ciudad de México. pp. 199-208.
Treja-Torres, J. C. & J. D. Ackerman (2001 ). Biogeography of the Antilles based on a
parsimony analysis of orchid distributions. Jornal of Biogeography, 28, 775-794.
220
