PREGUNTAS RESUELTAS. METABOLISMO

PREGUNTAS RESUELTAS. METABOLISMO

1.- Señala las principales diferencias entre catabolismo y anabolismo.

2.- ¿De qué depende que una reacción transcurra espontáneamente?

3.- ¿Cómo se forma el ATP en las células?

4.- Principales mecanismos de la regulación metabólica.

5.- ¿Qué son las rutas metabólicas?

6.- ¿A qué se llama sistema termodinámico? Señala los principales sistemas termodinámicos que conozcas.

7.- ¿Cuáles son los principales compuestos que intervienen como transportadores de electrones en el

metabolismo?

8.- Señala cinco compartimentos celulares e indica los procesos metabólicos que ocurren en ellos.

9.- ¿Cuántos tipos de células se diferencian atendiendo a la fuente de carbono que utilizan?

10.- ¿Cuáles son los principales intermediarios que participan en el metabolismo y qué papel desempeñan?

11.- ¿Qué condiciones debe cumplir la regulación metabólica?

12.- ¿Qué se entiende por metabolismo? ¿Qué procesos comprende?

13.- Enuncia los dos principios fundamentales de la termodinámica.

14.- ¿Qué características tienen en común los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo?

15.- ¿Qué ventajas representa la compartimentación celular en el metabolismo?

16.- Según cual sea la fuente de energía que utilicen, ¿cuántos tipos de células se pueden diferenciar? Pon algún

ejemplo.

17.- La glucosa-1-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato en dos reacciones sucesivas: glucosa-1-fosfato

glucosa-6-fosfato. glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato. Sabiendo que la variación de la energía libre es la siguiente:

glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -1,7 Kcal/mol. fructosa-6-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -0,4 Kcal/mol.

Determina el valor del Go' para la reacción global e indica si esta reacción es endergónica o exergónica.

18.- ¿Cuál es la composición del ATP? ¿A qué debe su papel de intermediario energético?

19.- ¿Qué es el recambio metabólico?

20.- ¿Qué diferencia existe entre un organismo aerobio y uno anaerobio? ¿Cuál obtiene mayor cantidad de

energía?

21.- Describe la vía glucolítica.

22.- Además de la glucosa, ¿qué otras moléculas de naturaleza glucídica entran a formar parte del catabolismo

para la obtención de energía?

23.- ¿Qué relación existe entre el intercambio de gases y la respiración?

24.- Explica cómo la ruta de degradación de los aminoácidos se encontrará con el intermediario central en el

metabolismo, esto es, con el acetil-CoA.

25.- ¿Qué relación existe entre el ciclo de Krebs y la Glucólisis?

26.- ¿A qué proceso corresponde este esquema? Realiza su interpretación, indicando balance energético y

orgánulo en el que tiene lugar el proceso.

27.- ¿En qué proceso obtiene una célula más energía a partir de una molécula de glucosa, en la respiración o en la

fermentación? Razona la respuesta.

28.- Diferencia entre organismos anaerobios estrictos y anaerobios facultativos.

29.- ¿En qué tipo de proceso interviene la lactato deshidrogenasa? ¿Cómo se lleva a cabo dicho proceso?

30.- ¿Qué disacáridos importantes son utilizados por las células para obtener energía?

31.- Explica de manera general cómo se lleva a cabo la respiración celular.

32.- ¿Qué es un proceso de -oxidación?

33.- ¿Qué función tiene la cadena de transporte electrónico en la mitocondria? ¿En qué lugar de la mitocondria se

localiza físicamente?

34.- Razona el rendimiento energético, en forma de número de moléculas de ATP, producido por la degradación

total de una molécula de glucosa.

35.- Define respiración celular y fermentación. ¿Tienen alguna fase en común?

36.- Realiza el balance energético de la glucólisis, su localización celular y el destino del ácido pirúvico formado.

37.- ¿A qué se denomina fosforólisis? ¿Qué enzimas intervienen en este proceso y cómo se lleva a cabo?

38.- ¿Qué importante ruta metabólica se inicia con la condensación del acetato y el oxalacetato? ¿De dónde

proviene fundamentalmente el acetato? ¿Dónde tiene lugar esta ruta metabólica?

39.- El monóxido de carbono es un poderoso inhibidor de la citocromo-oxidasa, complejo enzimático de la cadena

respiratoria mitocondrial. ¿Qué efectos puede tener la intoxicación con monóxido de carbono sobre el consumo de

O2 en la mitocondria? ¿Y sobre la producción de ATP? Razona la respuesta.

40.- ¿Qué sistemas de lanzaderas existen para que el NADH penetre en la matriz mitocondrial desde el citosol?

41.- ¿Qué es el catabolismo? ¿Qué tipos de catabolismo se distinguen según el grado de oxidación?

42.- Describe la fermentación alcohólica y representa la reacción global resumida. Indica algún organismo

responsable de dicha fermentación. ¿Qué productos se obtienen de ella?

43.- ¿Cómo se incorporan el almidón y el glucógeno a la glucólisis?

44.- ¿En qué consiste la respiración celular desde el punto de vista metabólico? ¿Qué células la llevan a cabo y en

qué lugar de la célula se produce?

45.- Explica, de forma razonada, el balance energético del catabolismo del siguiente compuesto: CH3-(CH2)14-

COOH.

46.- ¿Cuál es el papel del ciclo de Krebs en el metabolismo celular?

47.- ¿En qué consiste la fosforilación oxidativa?

48.- A continuación aparecen algunas reacciones generales de varios procesos metabólicos. Indica a qué rutas

metabólicas corresponde cada reacción. A) Glucosa + O2 CO2 + H2O + ATP. B) Ácido graso + O2 CO2 + H2O +

ATP. C) Glucosa Alcohol etílico + CO2 + ATP

49.- ¿En qué fases se divide la respiración celular? Explica qué ocurre en cada una de ellas.

50.- ¿De qué formas se elimina el amonio, tóxico para el organismo, proveniente del catabolismo de los

aminoácidos?

51.- ¿El ácido pirúvico ingresa directamente en el ciclo de Krebs? Razona la respuesta.

52.- ¿Cómo ocurre la transferencia de electrones desde el NADH al O2? Explícalo ayudándote de un esquema.

53.- ¿Cómo se produce la regulación del proceso respiratorio?

54.- ¿En qué fases se divide la fotosíntesis? Indica su localización celular.

55.- ¿Cómo se sintetiza el ATP durante la fase lumínica de la fotosíntesis?

56.- Fase oscura de la fotosíntesis:a) ¿Cuántas moléculas de NADPH y de ATP son necesarias para sintetizar una

molécula de glucosa? b) Señala las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utiliza el NADPH y el ATP.c)

Formula la ecuación general de la fase oscura de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa.

57.- Justifica las siguientes afirmaciones:a) Las plantas C4 presentan menos pérdidas por fotorrespiración y un

crecimiento más rápido que las plantas C3. b) La alternativa C4 necesita más energía para fijar el CO2 que la C3.

58.- ¿Qué es la quimiosíntesis? Explica sus fases.

59.- ¿De dónde procede el oxígeno desprendido en la fotosíntesis? ¿Cómo demostrarías experimentalmente este

hecho?

60.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con la fase lumínica de la fotosíntesis: a) Enumera las

diferencias entre el transporte de electrones cíclico y el no cíclico. b) ¿En qué circunstancias metabólicas se

produce el transporte cíclico de electrones? c) Justifica el número de fotones necesarios para liberar una molécula

de oxígeno a la atmósfera.

61.- Justifica la obtención neta de una molécula de glucosa a través de las etapas del ciclo de Calvin.

62.- La temperatura es un factor que influye en la actividad de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa desviando su

actividad hacia la oxidación de la ribulosa. ¿Qué mecanismos han desarrollado las plantas de climas cálidos para

evitar las pérdidas por fotorrespiración?

63.- ¿De qué forma obtienen la energía los organismos fotosintéticos? ¿Qué diferencias existen entre la

fotosíntesis y la quimiosíntesis?

64.- ¿Qué características definen a los organismos quimiosintéticos?

65.- Contesta las siguientes cuestiones relacionadas con la fotosíntesis: a) Escribe la ecuación general. b) Indica

qué moléculas actúan de dador y cuáles de aceptor de electrones. c) ¿Es directa la reacción de óxido-reducción, tal

como se representa en la ecuación general? d) Explica la procedencia del O2 liberado en el proceso. e) ¿La

fotosíntesis es un proceso espontáneo o requiere aporte de energía?

66.- ¿Qué es un fotosistema? Explica su funcionamiento e indica su localización celular.

67.- Fase lumínica de la fotosíntesis: a) Explica la procedencia de la energía necesaria para el desarrollo del ciclo

de Calvin. b) Explica las fases en las que se divide en proceso.

68.- Define fotorrespiración y explica cómo actúa la enzima rubisco (ribulosa1,5 difosfato carboxilasa) en el

proceso.

69.- Define los siguientes términos: a) Organismo quimiolitótrofo. b) Organismo fotolitótrofo. c) Quimiosíntesis. d)

Fotosíntesis.

70.- ¿Qué función realizan los organismos quimiosintéticos en la naturaleza? Señala algún ejemplo.

71.- Define los siguientes términos: Organismo autótrofo. Organismo fotosintético. Organismo quimiosintético.

Fotosíntesis.

72.- Explica las características de las moléculas implicadas en la captación de la luz durante la fotosíntesis.

73.- Indica las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utilizan el NADPH y el ATP sintetizados durante la fase

lumínica.

74.- Explica cómo influyen los siguientes factores en el rendimiento de la fotosíntesis: a) Concentración de CO2 b)

Concentración de O2. c) Temperatura.

75.- Define quimiosíntesis y representa el proceso en un esquema.

76.- Explica la importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoquímicos.

77.- Escribe la ecuación general de la fotosíntesis y analiza las diferencias con la respiración celular.

78.- Explica cómo se produce el transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP durante la fase lumínica de

la fotosíntesis, e indica la ecuación general del proceso.

79.- ¿Cómo se produce la fijación del CO2?, ¿en qué lugar del cloroplasto se produce? ¿Qué enzima cataliza el

proceso?

80.- ¿Qué factores favorecen la fotorrespiración?

81.- La quimiosíntesis: a) Explica el concepto de quimosíntesis. b) Pon un ejemplo de bacteria quimiosintética y

describe la reacción mediante la cual obtiene la energía.

82.- Justifica por qué el metabolismo quimiosintético se considera una forma metabólica evolucionada.

Soluciones

1.- Señala las principales diferencias entre catabolismo y anabolismo.

Solución: El anabolismo y el catabolismo constituyen los dos tipos de procesos que se dan en el metabolismo; las

principales diferencias que presentan son las siguientes: El catabolismo es la fase destructiva del metabolismo.

Comprende las reacciones metabólicas mediante las cuales moléculas orgánicas más o menos complejas se

degradan, transformándose en otras moléculas más sencillas. El anabolismo es, por el contrario, la fase

constructiva del metabolismo; comprende las reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de moléculas

sencillas se obtienen otras moléculas más complejas. En los procesos catabólicos se libera energía, que se

almacena en forma de ATP, mientras que en los procesos anabólicos se requiere un aporte energético, que se

obtiene de la hidrólisis del ATP. Mediante los procesos catabólicos compuestos reducidos se transforman en otras

moléculas más oxidadas; por consiguiente, los procesos catabólicos son procesos oxidativos. Por el contrario, los

procesos anabólicos son procesos reductores a través de los cuales moléculas oxidadas se transforman en otras

más reducidas.

2.- ¿De qué depende que una reacción transcurra espontáneamente?

Solución: Lo que permite predecir que una reacción transcurra espontáneamente o no es la variación de la energía

libre ( G). Si G < 0, la reacción es exergónica y transcurre espontáneamente. Si G > 0, la reacción es endergónica y

no transcurre espontáneamente; ocurrirá en sentido contrario. Si G = 0, el sistema está en equilibrio y no hay

cambios.

3.- ¿Cómo se forma el ATP en las células?

Solución: El ATP se forma al unirse al ADP una molécula de fosfato; este proceso se denomina fosforilación. Este

es un proceso endergónico, no espontáneo, que requiere un aporte energético para producirse. Ocurre en el

interior de las células acoplado a procesos muy exergónicos. ADP + Pi + Energía ATP + H2O Existen dos

mecanismos para sintetizar el ATP: la fosforilación a nivel de sustrato y la fosforilación debida al transporte de

electrones. Fosforilación a nivel de sustrato: Este proceso consiste en transferir un grupo fosfato de alta energía

desde una molécula fosforilada hasta el ADP, formándose ATP. En este proceso se aprovecha la energía que se

libera al hidrolizarse el grupo fosfato de la molécula fosforilada, para transferir dicho grupo fosfato al ADP y formar

ATP. Este tipo de fosforilación se da en la glucólisis y, también, en alguna de las etapas del ciclo de Krebs.

Fosforilación debida al transporte de electrones: En este caso, la fosforilación del ADP para formar ATP se realiza

gracias a la energía que se libera al transportar electrones a través de una serie de proteínas situadas en la

membrana mitocondrial o en la de los cloroplastos. Esta energía es aprovechada por el complejo enzimático ATP-

sintetasa para fosforilar el ADP y formar ATP. Existen dos procesos de este tipo: la fosforilación oxidativa ocurre en

las mitocondrias, y la fotofosforilación tiene lugar en los cloroplastos.

4.- Principales mecanismos de la regulación metabólica.

Solución: La regulación del metabolismo celular se produce principalmente a tres niveles que son los siguientes:

Controlando la cantidad de los enzimas. Los enzimas, al igual que otras moléculas celulares, sufren recambio

metabólico y, por consiguiente, se degradan y se sintetizan continuamente. Esto permite regular la cantidad de un

enzima que hay en un momento dado. La velocidad de síntesis enzimática dependerá de la velocidad de

transcripción del gen que la codifica. Controlando la actividad enzimática. Los organismos disponen de varios

mecanismos para modificar la actividad enzimática. Uno de los más importantes es la regulación por retroinhibición.

En este mecanismo intervienen los enzimas alostéricos, los cuales catalizan reacciones que están localizadas en

puntos clave de una ruta metabólica, como puede ser la primera reacción de una ruta metabólica o el punto de

ramificación de una ruta. En este tipo de control, el producto final de la ruta actúa como inhibidor del enzima

alostérico. Otros mecanismos de regulación son: la regulación por isoenzimas y la regulación por modificación

covalente reversible del enzima. Controlando la cantidad de sustrato. Otro mecanismo que permite regular el

metabolismo es controlar la cantidad de sustrato que llega al interior de un orgánulo a través de la membrana.

5.- ¿Qué son las rutas metabólicas?

Solución: Se denomina ruta metabólica a una secuencia de reacciones encadenadas en las que el producto de una

de ellas es el sustrato de la siguiente. Cada una de las reacciones de una ruta está catalizada por un enzima

específico. Las rutas metabólicas pueden ser de muchos tipos: Lineales: el sustrato inicial no coincide con el

producto de la última reacción. Un ejemplo de estas rutas lo constituye la glucólisis Cíclicas: el sustrato inicial

coincide con el producto de la última reacción. Un ejemplo es el ciclo de Krebs. Atendiendo al tipo de proceso

metabólico, las rutas pueden ser: anabólicas, como el ciclo de Calvin, y catabólicas, como las fermentaciones. Las

rutas metabólicas no suelen estar aisladas, sino que suelen conectar unas con otras, formando redes complejas. A

los compuestos intermedios que intervienen en una ruta metabólica se los denomina metabolitos. Un ejemplo: el

ácido cítrico en el ciclo de Krebs o el fosfoenolpirúvico en la glucólisis. Hay rutas que pueden ser catabólicas y

anabólicas, a estas se las denomina anfibólicas; el ejemplo más característico lo constituye el ciclo de Krebs. En el

metabolismo hay rutas centrales donde confluyen otras rutas metabólicas. Un ejemplo es el ciclo de Krebs.

6.- ¿A qué se llama sistema termodinámico? Señala los principales sistemas termodinámicos que conozcas.

Solución: Un sistema termodinámico es cualquier región macroscópica del universo, formada por el conjunto de

materia en estudio, que se separa del resto mediante una superficie cerrada denominada superficie termodinámica.

Principalmente, se diferencian tres tipos de sistemas: Sistema cerrado. Un sistema es cerrado cuando puede

intercambiar energía con el entorno, pero no materia. Sistema abierto. Un sistema es abierto cuando puede

intercambiar materia y energía con el entorno. Sistema aislado. Un sistema es aislado cuando no intercambia ni

materia ni energía con el entorno. Sistema adiabático. Un sistema es adiabático cuando no intercambia materia ni

energía en forma de calor con el entorno, pero sí intercambia energía en forma de trabajo.

7.- ¿Cuáles son los principales compuestos que intervienen como transportadores de electrones en el

metabolismo?

Solución: En el metabolismo los procesos de óxido-reducción tienen una enorme importancia; muchas de las

reacciones catabólicas son reacciones de oxidación, en las que se liberan electrones, mientras que muchas de las

reacciones anabólicas son reductoras, en las que se requieren electrones. En los procesos biológicos de óxido-

reducción, la pérdida y ganancia de electrones suele ir acompañada de pérdida y ganancia de H+, por lo que estos

procesos son deshidrogenaciones e hidrogenaciones. Los electrones, desprendidos en las oxidaciones catabólicas,

son recogidos por un coenzima y transportados, a veces, hasta procesos anabólicos reductores donde se

requieren. En otras ocasiones son encaminados hasta una cadena transportadora (cadena respiratoria) que los

conducirá hasta el O2, que será su aceptor final. Los coenzimas que se encargan de recoger y transportar los

electrones que se liberan en las oxidaciones metabólicas son: NAD+, NADP+ y FAD. Los tres son dinucleótidos de

adenina. Estos coenzimas se reducen al captar los electrones y, posteriormente, cuando los ceden, se regeneran y

se oxidan de nuevo. NAD+ (nicotinamín adenín dinucleótido). Está formado por dos ribonucleótidos: el de la

adenina y el que tiene por base la nicotinamida (vitamina PP). En las oxidaciones en las que interviene este

coenzima, el sustrato pierde dos electrones y dos protones; los dos e-; junto con un H+ se unen al NAD+ y se

forma NADH, mientras que el otro H+ queda en el medio; por ello, la forma reducida de este coenzima se debe

escribir NADH+H+ aunque también está permitido NADH. Este coenzima suele intervenir en reacciones de

deshidrogenación de alcoholes. La forma reducida (NADH) suele ceder los electrones a una cadena de transporte

de e- que los hará llegar hasta el oxígeno. En este transporte se forma ATP. NADP+ (nicotinamín adenín

dinucleótido fosfato). Es similar al NAD+, salvo que en el carbono 3 de la ribosa del nucleótido de la adenina lleva

un grupo fosfato. La forma reducida (NADPH) actúa aportando electrones en los procesos de biosíntesis

(anabólicos). FAD (flavín adenín dinucleótido). Está formado por dos ribonucleótidos: el de la riboflavina (vitamina

B2) y el de la adenina. Interviene en reacciones de deshidrogenación con formación de enlaces dobles. Su forma

reducida (FADH2), al igual que el NADH, cede los electrones a una cadena transportadora de estos que los lleva

hasta el O2; en este transporte se forma ATP.

8.- Señala cinco compartimentos celulares e indica los procesos metabólicos que ocurren en ellos.

Solución: Mitocondrias. Los procesos metabólicos que ocurren son: ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos

tricarboxílicos, transporte electrónico y fosforilación oxidativa, -oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen,

descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Cloroplasto. El proceso metabólico que ocurre es la fotosíntesis (fase

luminosa y oscura). Hialoplasma. Algunos de los procesos que ocurren son: la glucólisis, muchas etapas de la

gluconeogénesis, síntesis de ácidos grasos, síntesis de algunos aminoácidos, síntesis de nucleótidos, etc. Núcleo.

Los principales procesos metabólicos son: la replicación del ADN y la transcripción del ADN para formar ARN.

Retículo endoplasmático. Los procesos que ocurren son: síntesis de lípidos, síntesis de esteroides, etc.

9.- ¿Cuántos tipos de células se diferencian atendiendo a la fuente de carbono que utilizan?

Solución: Además de energía, las células necesitan una fuente de carbono para poder construir las moléculas que

la forman. Según cual sea esta fuente de carbono que utilicen, podemos dividir las células en dos grandes grupos:

autótrofas y heterótrofas. Autótrofas: son células que utilizan el CO2 atmosférico como fuente de carbono para

construir sus moléculas orgánicas. A este grupo pertenecen las células fotótrofas, entre las que se encuentran

muchas de las células vegetales que realizan la fotosíntesis, y también las quimiosintéticas, que realizan el proceso

de quimiosíntesis, entre las que se encuentran bacterias como, por ejemplo, las bacterias incoloras del azufre.

Heterótrofas son células que utilizan como fuente de carbono las moléculas orgánicas. A este grupo pertenecen las

células animales, las de los hongos, etc. Estas células utilizan los compuestos orgánicos no solo como fuente de

carbono, sino también como fuente de energía, por ello se las denomina quimioheterótrofas.

10.- ¿Cuáles son los principales intermediarios que participan en el metabolismo y qué papel desempeñan?

Solución: En el metabolismo intervienen una serie de intermediarios cuyo papel es el de transportar electrones,

energía y otros grupos químicos activados desde unos procesos donde se desprenden hasta otros en los que se

requieren. Los principales intermediarios son: ATP (adenosín trifosfato): actúa como intermediario energético,

transfiriendo energía desde unos procesos en los que se desprende (procesos catabólicos) hasta otros procesos

en los que se requiere (procesos anabólicos). Aunque el ATP es el compuesto que más se utiliza en la

transferencia de energía, no es el único; hay otros nucleótidos que también se emplean, como el GTP o el UTP.

Dinucleótidos de adenina: entre los cuales destacan principalmente: el NAD+, el NADP+ y el FAD. Estos

coenzimas actúan transfiriendo electrones e hidrogeniones desde los procesos en los que se desprenden hasta los

procesos en los que se requieren. Al captar los electrones y los protones que se desprenden en los procesos

catabólicos de oxidación, se reducen y, posteriormente, cuando los ceden, se oxidan. Coenzima A: actúa

transportando cadenas hidrocarbonadas y, más concretamente, radicales de ácidos orgánicos (acilos). El radical

acilo se une mediante un enlace tioéster con el azufre del grupo sulfhidrilo del CoA; este enlace es de alta energía,

y su hidrólisis es muy exergónica.

11.- ¿Qué condiciones debe cumplir la regulación metabólica?

Solución: En las células se producen simultáneamente una enorme cantidad de reacciones metabólicas

(anabólicas y catabólicas), que están catalizadas por diferentes enzimas. Estas reacciones están organizadas en

rutas metabólicas. Cada una de estas rutas posee uno o varios puntos de control, que se encargan de asegurar las

necesidades que en cada instante posee la célula. La regulación debe cumplir dos condiciones: Debe ajustarse a

las necesidades de la célula en cada instante. La célula produce la energía, las macromoléculas y los eslabones

estructurales que necesita en cada momento, con independencia de la abundancia en el medio. Es decir, lo que

determina la velocidad del catabolismo es la necesidad de ATP. Debe ser flexible con las variaciones de nutrientes

que presenta el medio en diferentes momentos.

12.- ¿Qué se entiende por metabolismo? ¿Qué procesos comprende?

Solución: El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en las células y mediante las

cuales se transforman los nutrientes que llegan a ellas desde el exterior. El metabolismo tiene dos finalidades: Que

la célula obtenga energía química utilizable, que se almacena en forma de ATP. Que la célula fabrique a partir de

esos nutrientes sus propios compuestos, que serán utilizados para fabricar sus estructuras celulares o para

almacenarlos como reserva. Por consiguiente, dentro del metabolismo se diferencian dos tipos de procesos: el

anabolismo y el catabolismo. El catabolismo comprende la fase destructiva del metabolismo. Consiste en la

oxidación de moléculas orgánicas reducidas, que se convierten en otras más simples y oxidadas. Estas

transformaciones desprenden energía, recogida en moléculas intermediarias de energía como el ATP, o en forma

de poder reductor en moléculas transportadoras de electrones (NADH, NADPH). El anabolismo es la fase

constructiva del metabolismo; mediante él se sintetizan moléculas orgánicas. Esta síntesis se realiza a partir de

moléculas simples y oxidadas, que se reducen utilizando la energía del ATP y el poder reductor (NADH, NADPH)

que se obtuvieron en el catabolismo.

13.- Enuncia los dos principios fundamentales de la termodinámica.

Solución: Los dos principios de la termodinámica son: El primer principio de la termodinámica es el principio de la

conservación de la energía. Este principio establece que la energía puede ser convertida de una forma a otra, pero

no se puede crear o destruir. En otras palabras: la energía total del universo es constante. El segundo principio de

la termodinámica es el aumento de la entropía. Este principio establece que la entropía del universo se incrementa

en un proceso espontáneo y se mantiene constante en un proceso que se encuentra en equilibrio. Como universo =

sistema + entorno, para cualquier proceso el cambio de entropía del universo es la suma de los cambios de

entropía del sistema y de su entorno. Matemáticamente este principio se puede expresar de la siguiente forma:

Suniv. = Ssist. + Sent. Si el proceso es espontáneo Suniv 0, para un proceso en equilibrio Suniv = 0

14.- ¿Qué características tienen en común los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo?

Solución: Todos los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo presentan una serie de

características comunes, entre las cuales destacan las siguientes: Ocupan un papel central en el metabolismo. Son

muy versátiles e intervienen en numerosas reacciones químicas metabólicas. Son comunes a todos los organismos

vivos. Son todos ribonucleótidos de adenina. Es probable que su origen se encuentre en los comienzos de la vida;

posiblemente deriven de las primeras moléculas con capacidad catalítica y de duplicación: las ribozimas (ARN).

Debido a su eficacia y versatilidad, se han mantenido como coenzimas de los enzimas actuales (proteínas).

15.- ¿Qué ventajas representa la compartimentación celular en el metabolismo?

Solución: La compartimentación celular se presenta en las células eucariotas, no así en las procariotas, en las que

no hay orgánulos membranosos diferenciados. En las células eucariotas la existencia de sistemas de

endomembranas permite compartimentar en múltiples cavidades el volumen celular, con ello se logra que las

numerosas reacciones metabólicas, que se producen continuamente, y los enzimas que las catalizan no se

interfieran entre sí, teniendo cada una un lugar específico de acción. La compartimentación es ventajosa, ya que

permite separar rutas metabólicas, algunas de ellas incompatibles, lo que favorece su control. Así por ejemplo, una

célula puede realizar al mismo tiempo la oxidación de ácidos grasos de cadena larga hasta acetil, y el proceso

inverso de reducción del acetil para formar ácidos grasos de cadena larga. Estos procesos, que son químicamente

incompatibles, se pueden realizar porque ocurren en diferentes lugares de la célula: la oxidación en las

mitocondrias y la reducción en el hialoplasma. En las células eucariotas los distintos orgánulos celulares

(mitocondrias, núcleo, lisosomas, etc) pueden ser considerados como compartimentos especializados, donde se

encuentran confinados enzimas relacionados funcionalmente, que realizan tareas específicas.

16.- Según cual sea la fuente de energía que utilicen, ¿cuántos tipos de células se pueden diferenciar? Pon algún

ejemplo.

Solución: Atendiendo a la fuente de energía que utilicen las células, las podemos dividir en dos grupos: fototrofas y

quimiotrofas. Fotótrofas son aquellas células que utilizan como fuente de energía la luz solar y la transforman en

energía química. A este grupo pertenecen muchas de las células vegetales, aquellas que realizan la fotosíntesis.

Quimiótrofas son las que utilizan como fuente de energía la energía química que se desprende de la oxidación de

compuestos químicos. Algunas la obtienen de la oxidación de compuestos inorgánicos, esto es lo que hacen las

bacterias quimiosintéticas (bacterias del nitrógeno). Otras, como las células animales, obtienen la energía mediante

la oxidación de compuestos orgánicos.

17.- La glucosa-1-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato en dos reacciones sucesivas: glucosa-1-fosfato

glucosa-6-fosfato. glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato. Sabiendo que la variación de la energía libre es la siguiente:

glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -1,7 Kcal/mol. fructosa-6-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -0,4 Kcal/mol.

Determina el valor del Go' para la reacción global e indica si esta reacción es endergónica o exergónica.

Solución: Estas dos reacciones están acopladas a través de la glucosa-6-fosfato, que es el intermediario común.

Por lo tanto, para calcular la variación global de la energía libre, se suman. Así, tendremos: glucosa-1-fosfato

glucosa-6-fosfato Go'= -1,7 Kcal/mol glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato Go'= +0,4 Kcal/mol Sumando estas dos,

obtenemos: glucosa-1-fosfato fructosa-6-fosfato Go'= -1,3 Kcal/mol Como la variación de la energía libre es menor

que 0, el proceso de forma global es exergónico y transcurre espontáneamente.

18.- ¿Cuál es la composición del ATP? ¿A qué debe su papel de intermediario energético? 

Solución: El ATP o adenosín trifosfato es un ribonucleótido de adenina que tiene tres moléculas de fosfato. Por

consiguiente, está formado por: una molécula de adenina, una molécula de ribosa ( -D-Ribofuranosa) y tres

moléculas de fosfato. La adenina se une con la ribosa mediante un enlace N-glucosídico que se establece entre el

carbono 1 de la ribosa y el nitrógeno 9 de la adenina. La primera molécula de fosfato se une mediante un enlace

éster con el carbono 5 de la ribosa, las otras dos moléculas de fosfato se unen entre sí y con la molécula de fosfato

anterior mediante unos enlaces especiales denominados enlaces ácido-anhídrido. Los enlaces ácido-anhídrido,

que unen entre sí las moléculas de fosfato, son enlaces de alta energía. Esto significa que para formarse se

requiere mucha energía, y cuando se hidrolizan igualmente liberan mucha energía. En esto se fundamenta el papel

de intermediario energético que realiza el ATP; en la creación y destrucción de estos enlaces. El ATP almacena

energía en los enlaces que unen entre sí a los grupos fosfato, especialmente el que une el 2 y el 3er fosfato.

Mediante la hidrólisis, que es un proceso espontáneo, se rompe este enlace y se libera energía, permitiendo que

pueda actuar acoplada a procesos endergónicos que no serían posibles sin un aporte energético. Posteriormente,

el ATP se regenera mediante la fosforilación del ADP, en el que se requiere un aporte energético.

19.- ¿Qué es el recambio metabólico?

Solución: Es la renovación continua de todos los componentes celulares; las moléculas que forman estos

componentes se degradan y son sustituidas por otras nuevas que se sintetizan. El recambio metabólico fue

observado por primera vez en 1930 por Schenheimer, gracias al método de los trazadores isotópicos. Hasta

entonces se creía que, una vez que los componentes celulares se habían formado, permanecían intactos y

estables durante todo el ciclo celular. El recambio metabólico es necesario para que no se paralice la actividad

vital, y permite controlar el nivel de cada sustancia en cada momento. La velocidad de síntesis y de degradación es

equilibrada para compuestos que se presentan en concentración constante. El recambio metabólico es notable en

células o tejidos que se adaptan rápidamente a cambios de composición química en sus elementos nutritivos, tales

como el hígado, la mucosa intestinal, etc.

20.- ¿Qué diferencia existe entre un organismo aerobio y uno anaerobio? ¿Cuál obtiene mayor cantidad de

energía?

Solución: El organismo aerobio utiliza el oxígeno molecular como último aceptor de electrones. La oxidación de la

molécula se puede considerar completa. Los productos resultantes son CO2, H2O y sustancias minerales que

carecen de energía. Por ello, en la respiración aerobia es donde más energía se desprende. El organismo

anaerobio emplea otras moléculas aceptoras. La oxidación es parcial e incompleta.

21.- Describe la vía glucolítica.

Solución: La glucólisis es un conjunto de reacciones anaeróbicas que degradan la glucosa (6C), transformándola

en dos moléculas de ácido pirúvico. Es utilizada por casi todas las células como medio para obtener energía.

Cualquiera que sea la fuente de glucosa utilizada, el resultado final será la obtención de ácido pirúvico, ATP y

NADH. Las reacciones que se producen tienen lugar en dos etapas sucesivas: 1. La glucosa, tras su activación y

transformación en otras hexosas, se descompone en dos moléculas de 3 átomos de C, gliceraldehído-3-fosfato.

Para ello se necesita la energía aportada por dos moléculas de ATP. 2. Las dos moléculas de gliceraldehído-3-

fosfato se oxidan después, a través de una serie de reacciones, hasta rendir dos moléculas de ácido pirúvico. En

esta oxidación se necesita como coenzima el NAD+, que se reduce a NADH. Asimismo, la energía liberada en el

proceso es utilizada para fabricar cuatro moléculas de ATP.

22.- Además de la glucosa, ¿qué otras moléculas de naturaleza glucídica entran a formar parte del catabolismo

para la obtención de energía?

Solución: Aunque la glucosa sea el monosacárido más utilizado por las células para obtener energía, otros glúcidos

también desembocarán en la glucólisis. Entre los monosacáridos, destacan la fructosa y la galactosa, que serán

transformados para entrar en la glucólisis. Entre los disacáridos, la sacarosa (azúcar común) y la lactosa (azúcar de

la leche), que serán hidrolizados hasta sus componentes monosacáridos. Y entre los polisacáridos, el almidón y el

glucógeno, que constituyen sustancias de reserva en los vegetales y animales, respectivamente.

23.- ¿Qué relación existe entre el intercambio de gases y la respiración?

Solución: El intercambio de gases es el proceso que lleva a cabo el organismo captando el oxígeno del aire (o

disuelto en agua) y eliminando CO2. La finalidad del intercambio de gases es proporcionar oxígeno molecular a las

células y eliminar el CO2 producto de su actividad. La respiración tiene como finalidad obtener energía mediante la

combustión de moléculas orgánicas, las cuales son oxidadas hasta CO2 y H2O.

24.- Explica cómo la ruta de degradación de los aminoácidos se encontrará con el intermediario central en el

metabolismo, esto es, con el acetil-CoA.

Solución: Una vez constituidas las proteínas necesarias, los aminoácidos sobrantes se degradan por diferentes

rutas. Estas rutas confluyen en el ciclo de Krebs. El grupo amino se transfiere a otras moléculas. En el hígado de

los mamíferos, las transaminasas transfieren el grupo amino a un cetoácido, el -cetoglutárico. Se forma el ácido

glutámico que se desaminará produciendo amonio.

25.- ¿Qué relación existe entre el ciclo de Krebs y la Glucólisis?

Solución: La glucólisis constituye una primera fase en la degradación de la glucosa. Su balance es 2 moléculas de

pirúvico, 2 ATP y 2 NADH por molécula de glucosa. Ahora bien, el pirúvico sigue siendo materia orgánica que

puede ser oxidada y transformada en materia inorgánica (CO2). Esta transformación ocurre en la ruta metabólica

denominada ciclo de Krebs, que tiene lugar en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs se inicia con la

incorporación del acetil-CoA (2C) a una molécula de ácido cítrico. A lo largo del ciclo se produce su oxidación total,

generando dos moléculas de CO2, una de FADH2, 3 de NADH y una de GTP, recuperándose finalmente el ácido

cítrico. El acetil-CoA procede, en gran medida, de la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, producto final de

la glucólisis, aunque también puede proceder de la degradación de los ácidos grasos, glicerina o desaminación de

los aminoácidos. La glucólisis es una vía anaeróbica en la que se inicia la degradación de los azúcares, mientras

que en el ciclo de Krebs se completa la destrucción no solo de los azúcares, sino también de otros principios

inmediatos. El objeto de todo ello es conseguir el máximo posible de coenzimas reducidos, lo que finalmente se

traducirá en una gran cantidad de ATP en la cadena de transporte de electrones de la mitocondria.

26.- ¿A qué proceso corresponde este esquema? Realiza su interpretación, indicando balance energético y

orgánulo en el que tiene lugar el proceso.

Solución: El esquema representa la cadena de transporte de electrones, que tiene lugar en la membrana

mitocondrial interna. Se denomina así porque se van transfiriendo electrones desde los coenzimas reducidos

(fundamentalmente NADH y FADH2, que se reoxidan a NAD+ y FAD), hasta el oxígeno molecular, que se reduce a

agua. La cadena se inicia con un sustrato reducido, que se oxida cediendo sus hidrógenos al NAD+, que se reduce

a NADH. El resto de la cadena lo forman transportadores de H+ y de electrones, que acaban cediéndolos al O2,

que se reduce a agua. El hecho de que aparezcan transportadores capaces de recoger electrones y H+, en la

misma cadena que otros que solo aceptan electrones provoca que en un punto determinado de la cadena los H+

queden libres. Se puede observar también que existen tres pasos en los que se libera la energía en el transporte,

esta energía se utiliza para bombear los protones (H+) libres desde la matriz mitocondrial al espacio

intermembranas donde se acumulan. Estos protones vuelven de nuevo a la matriz, esta vez a favor de gradiente, a

través de unos complejos enzimáticos llamados ATP-sintetasas de la membrana mitocondrial interna. Estos

complejos utilizan la energía liberada en el paso de H+ para sintetizar ATP a partir de ADP+P. Balance energético:

Por cada pareja de electrones cedida por el NADH y transportada hasta el O2, se logran fabricar 3 moléculas de

ATP. Hay sustratos que al oxidarse utilizan como coenzima el FAD y no el NAD+. En estos casos, si los electrones

son aportados a la cadena por el FADH2, tan solo se formarán 2 ATP.

27.- ¿En qué proceso obtiene una célula más energía a partir de una molécula de glucosa, en la respiración o en la

fermentación? Razona la respuesta.

Solución: La degradación aerobia de la glucosa se lleva a cabo mediante las oxidaciones respiratorias que se

inician en la glucólisis en el hialoplasma y acaban en el transporte de electrones en la mitocondria. Mediante estas

vías la glucosa se degrada completamente a CO2, y se obtienen de 36 a 38 moléculas de ATP por cada molécula

de glucosa. La degradación anaerobia se lleva a cabo mediante la fermentación de la molécula de glucosa, que

tiene lugar en el hialoplasma. En este proceso también tiene lugar la glucólisis; pero el producto final, el piruvato,

no se transforma en acetil-CoA y, por tanto, no se incorpora a la mitocondria, sino que experimenta unas

transformaciones en el propio hialoplasma, dando lugar a los productos finales de la fermentación (alcohol,

lactato...). La única energía que se obtiene en todo el proceso es la producida en la glucólisis, es decir, 2 ATP por

molécula de glucosa. La gran diferencia en el rendimiento energético se debe a que la molécula de glucosa es

oxidada completamente a CO2 mediante la respiración, mientras que en la degradación anaerobia no es oxidada

completamente. Los productos finales de la fermentación aún contienen energía que no es aprovechada para

formar ATP.

28.- Diferencia entre organismos anaerobios estrictos y anaerobios facultativos.

Solución: Los anaerobios estrictos son los que no pueden utilizar el oxígeno o aquellos a los que incluso les resulta

nocivo, como es el caso de algunas bacterias. Los anaerobios facultativos, como las levaduras, prefieren utilizar el

oxígeno, pero si este escasea, emplean otras moléculas aceptoras. Hay células, como las del músculo esquelético,

que necesitan gran cantidad de energía en un momento dado. Cuando el O2 que les llega no es suficiente, utilizan

el proceso anaerobio para la obtención de energía.

29.- ¿En qué tipo de proceso interviene la lactato deshidrogenasa? ¿Cómo se lleva a cabo dicho proceso?

Solución: La lactato deshidrogenasa es un enzima que interviene en la fermentación homoláctica. Después de la

glucólisis se produce la reducción del piruvato a lactato. Se recupera NAD+ por la reducción catalizada por la

lactato deshidrogenasa (LDH). El ácido láctico es eliminado por las bacterias y enviado al hígado en los organismos

superiores.

30.- ¿Qué disacáridos importantes son utilizados por las células para obtener energía?

Solución: La sacarosa (azúcar común) y la lactosa (azúcar de la leche) son disacáridos muy importantes que

forman parte de la alimentación humana. Dichos disacáridos serán hidrolizados a sus componentes

monosacáridos, de lo cual se encargan enzimas específicos como la sacarasa y la lactasa, que se encuentran en

las paredes del intestino.

31.- Explica de manera general cómo se lleva a cabo la respiración celular.

Solución: Las moléculas orgánicas que se oxidan por vía aerobia ceden electrones al oxígeno molecular a través

de intermediarios como el NADH y el FADH2. En el transcurso de esta cesión se produce ATP. Los productos

finales son CO2 y H2O. os principales combustibles empleados son los glúcidos, sobre todo la glucosa y los ácidos

grasos. Otras moléculas, como los aminoácidos, también son catabolizadas en la respiración. El ácido pirúvico,

producto de la glucólisis, es totalmente oxidado. El último aceptor de electrones en la respiración es el O2. Las

moléculas de NADH ceden sus electrones a una cadena de transporte que termina en el oxígeno, y por lo tanto se

recupera el NAD+, por lo que la etapa glucolítica no se detendrá.

32.- ¿Qué es un proceso de -oxidación?

Solución: La -oxidación es un proceso catabólico mediante el cual se oxida el carbono situado en posición beta. Por

medio de este proceso, los ácidos grasos se van fragmentando en moléculas de acetil-CoA. Esta ruta metabólica

tiene lugar en la matriz mitocondrial.

33.- ¿Qué función tiene la cadena de transporte electrónico en la mitocondria? ¿En qué lugar de la mitocondria se

localiza físicamente?

Solución: La función de la cadena es transportar electrones hasta el aceptor final, que es el O2 (que se reduce a

H2O), y su objetivo es doble: Por un lado, oxidar los coenzimas FADH2 y NADH + H+, que se han reducido en las

rutas catabólicas (glucólisis, descarboxilación del ácido pirúvico, -oxidación, ciclo de Krebs, etc.), para que, de esta

manera, dichas rutas puedan seguir funcionando. La energía liberada en el transporte de electrones es utilizada

para convertir el ADP+ Pi en ATP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa. Este ATP será utilizado para

realizar todos los procesos celulares que requieran energía.

34.- Razona el rendimiento energético, en forma de número de moléculas de ATP, producido por la degradación

total de una molécula de glucosa.

Solución: La oxidación completa de la glucosa se lleva a cabo mediante las oxidaciones respiratorias que se inician

con la glucólisis en el hialoplasma y acaban en el transporte de electrones en las mitocondrias. Mediante estas

vías, la glucosa se degrada completamente a CO2, y se obtienen de 36 a 38 moléculas de ATP.

35.- Define respiración celular y fermentación. ¿Tienen alguna fase en común?

Solución: La respiración celular consiste en la degradación total de moléculas orgánicas por medio del oxígeno

molecular. La fermentación es una oxidación incompleta, apareciendo como producto algún compuesto orgánico,

como por ejemplo el ácido láctico. Tanto en la fermentación como en la respiración celular, la primera parte, común

y obligada, es la glucólisis, cuya función es doble: Proporcionar energía. Formar intermediarios de los eslabones

estructurales para la síntesis de otras moléculas, como, por ejemplo, los ácidos grasos.

36.- Realiza el balance energético de la glucólisis, su localización celular y el destino del ácido pirúvico formado.

Solución: Por cada molécula de glucosa que ingresa en esta vía, se obtiene: 2 moléculas de ácido pirúvico. 2

moléculas de ATP (cuatro formadas menos dos gastadas). 2 moléculas de NADH + H+. Estas reacciones tienen

lugar en el hialoplasma. El destino del ácido pirúvico es diferente según las condiciones: En condiciones aerobias,

el ácido pirúvico es descarboxilado a acetil-CoA y oxidado completamente mediante el ciclo de Krebs en la

mitocondria. En condiciones anaerobias, el ácido pirúvico es reducido mediante la fermentación a ácido láctico u

otro compuesto en el citoplasma.

37.- ¿A qué se denomina fosforólisis? ¿Qué enzimas intervienen en este proceso y cómo se lleva a cabo?

Solución: Es la ruptura del enlace glucosídico ( 1 4) del almidón y el glucógeno por adición de fosfato inorgánico.

Dicha ruptura es catalizada por las fosforilasas. La fosforilasa actúa con el coenzima fosfato de piridoxal. El

proceso continúa con la eliminación sucesiva de restos de glucosa de la cadena hasta que se encuentra con una

ramificación ( 6). El enzima 1 6-glucosidasa hidroliza la rama y la fosforilasa continúa actuando.

38.- ¿Qué importante ruta metabólica se inicia con la condensación del acetato y el oxalacetato? ¿De dónde

proviene fundamentalmente el acetato? ¿Dónde tiene lugar esta ruta metabólica?

Solución: Esta ruta es el ciclo de Krebs (llamado también del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos) en la que

la condensación de estos dos compuestos origina el ácido cítrico. Al final del ciclo se recupera el oxalacetato, que

puede incorporar una nueva molécula de acetato. El acetato proviene de: La degradación de los ácidos grasos en

la -oxidación o hélice de Lynen. La descarboxilación oxidativa del piruvato obtenido fundamentalmente, en la

glucólisis. El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial.

39.- El monóxido de carbono es un poderoso inhibidor de la citocromo-oxidasa, complejo enzimático de la cadena

respiratoria mitocondrial. ¿Qué efectos puede tener la intoxicación con monóxido de carbono sobre el consumo de

O2 en la mitocondria? ¿Y sobre la producción de ATP? Razona la respuesta.

Solución: La producción de ATP asociada a la cadena cesa. No obstante, existen otras fuentes de ATP, como son

las fosforilaciones al nivel del sustrato (iguales a las que tienen lugar en la glucólisis), que, como es el caso de las

células musculares mediante la fermentación, podrían aportar ATP a la célula, aunque en cantidad mucho menor.

El consumo de O2 cesaría también, ya que, al bloquearse el transporte de electrones, la función del papel del O2

como aceptor final desaparece. Los coenzimas, FADH2 y NADH + H+, que se han reducido en las rutas

catabólicas no pueden oxidarse de nuevo y, en consecuencia, dichas rutas tampoco podrían seguir funcionando.

En resumen, sin ATP suficiente y sin FAD y NAD+ para poder realizar reacciones oxidativas, la célula no podría

desarrollar sus funciones, y moriría. Cuando esta muerte celular es elevada y afecta a órganos importantes como el

cerebro, se produciría la muerte del organismo.

40.- ¿Qué sistemas de lanzaderas existen para que el NADH penetre en la matriz mitocondrial desde el citosol?

Solución: Como el NADH no puede llegar directamente a la matriz, existen unos sistemas de lanzaderas que

trasladan los equivalentes de reducción al interior. Lanzadera del malato. En el hígado y el corazón, el NADH cede

los hidrógenos al oxalacetato y se forma malato. Este penetra en la mitocondria, donde cede los hidrógenos al

NAD+ intramitocondrial, que en la cadena respiratoria rendirá 3 ATP. Lanzadera del glicerofosfato. Este sistema de

lanzadera lo emplea el músculo, que cede los electrones al complejo II, por lo que se producirá un ATP menos, es

decir, dos ATP.

41.- ¿Qué es el catabolismo? ¿Qué tipos de catabolismo se distinguen según el grado de oxidación?

Solución: Es un proceso destructivo en el que, a partir de sustancias complejas, se obtienen otras más simples y

energía, que se utilizará para la producción de calor, el movimiento, la biosíntesis, etc. El catabolismo es semejante

en los organismos autótrofos y en los heterótrofos. Son transformaciones químicas, en su mayor parte reacciones

de óxido-reducción, en las que unos compuestos se oxidan a expensas de otros que se reducen. Dentro del

catabolismo, la respiración es la oxidación completa de la materia orgánica, formándose CO2 y H2O, mientras que

la fermentación se produce cuando hay oxidación incompleta, es decir, que en el producto aparece algún

compuesto orgánico.

42.- Describe la fermentación alcohólica y representa la reacción global resumida. Indica algún organismo

responsable de dicha fermentación. ¿Qué productos se obtienen de ella?

Solución: La fermentación alcohólica se produce en el hialoplasma de ciertas levaduras del género Saccharomyces

en condiciones anaeróbicas. Este proceso es la continuación de la vía glucolítica que se produce también en

condiciones anaeróbicas en el hialoplasma de todas las células. En esta primera fase de la fermentación se obtiene

energía (ATP) y se forma NADH + H+ (coenzima reducido). El NADH + H+ debe volver a oxidarse para que el

proceso continúe. La reoxidación del NADH + H+ tiene lugar, en este caso, por la descarboxilación oxidativa del

ácido pirúvico, que conlleva la obtención de alcohol etílico. Este proceso se aprovecha en la industria para la

fermentación del pan y la obtención de bebidas alcohólicas.

43.- ¿Cómo se incorporan el almidón y el glucógeno a la glucólisis?

Solución: El almidón constituye la reserva del combustible glucosa en los vegetales, y el glucógeno, en los

animales. La obtención de glucosa a partir de estos polisacáridos está catalizada por los correspondientes

enzimas, las fosforilasas (almidónfosforilasa y glucogenofosforilasa), que producen la fosforólisis o ruptura del

enlace glucosídico ( 1 4) por adición de fosfato inorgánico.

44.- ¿En qué consiste la respiración celular desde el punto de vista metabólico? ¿Qué células la llevan a cabo y en

qué lugar de la célula se produce?

Solución: La respiración celular es un conjunto de transformaciones químicas o secuencias de reacciones que

tienen la función de proporcionar energía para el trabajo celular y para la biosíntesis. Es una ruta catabólica aerobia

que llevan a cabo las células eucarióticas, tanto animales como vegetales, y muchas procarióticas. En las primeras,

las etapas centrales del proceso se producen en las mitocondrias. En las segundas, en el citosol, aunque los

enzimas más importantes se encuentran en la membrana celular.

45.- Explica, de forma razonada, el balance energético del catabolismo del siguiente compuesto: CH3-(CH2)14-

COOH.

Solución: Se trata de un ácido graso saturado de número par de carbonos (16), en concreto, es el ácido palmítico.

Estos ácidos grasos, una vez activados mediante su unión con el CoA, inician su degradación en la matriz

mitocondrial en la ruta llamada -oxidación. En cada vuelta de la hélice de Lynen se desprende una molécula de

acetil-CoA y se forma un NADH y un FADH2. Para degradar una molécula de ácido graso de 16 Chace falta dar 7

vueltas a la hélice de Lynen, y así se obtienen: 8 moléculas de acetil-CoA, 7 de NADH y 7 de FADH2. Las 8

moléculas de acetil-CoA se incorporan al ciclo de Krebs para su total transformación en CO2. Por 8 vueltas al ciclo

de Krebs se obtiene: 8 2 = 16 CO2. 8 3 = 24 NADH. 8 1 = 8 FADH2. 8 1 = 8 GTP (= 8 ATP). Los NADH y FADH2

se reoxidan en la cadena de transporte electrónico. Por cada NADH se obtiene 3 ATP, y por cada FADH2, 2 ATP.

En total: (7+24) = 31 NADH 3 = 63 ATP. (7 +8) = 15 FADH2 2 = 30 ATP. TOTAL 93 + 8 = 101 ATP.

46.- ¿Cuál es el papel del ciclo de Krebs en el metabolismo celular?

Solución: El ciclo de Krebs constituye una etapa de la respiración oxidativa y tiene lugar en la matriz mitocondrial.

Consiste en la oxidación completa a CO2 de moléculas de acetil-CoA, que se incorporan a un ciclo de reacciones.

En cada vuelta del ciclo de Krebs, se incorpora una molécula de acetil-CoA, y salen de él: Dos moléculas de CO2.

Cuatro moléculas de coenzimas reducidas (3NADH y 1 FADH2). Una molécula de GTP equivalente a ATP. El

acetil-CoA que se incorpora al ciclo y es oxidado a CO2 procede de la degradación de los principios inmediatos,

principalmente de ácidos grasos y de azúcares. De todo ello, podemos concluir que el ciclo de Krebs es la vía

metabólica en la que termina la degradación total de la materia orgánica y se transforma en inorgánica. Además,

estas oxidaciones proporcionan energía (ATP) que se obtiene, bien directamente en este ciclo (sólo 1 ATP), o bien

reoxidando los coenzimas reducidos en la cadena de transporte de electrones, localizada en la membrana

mitocondrial interna. Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente catabólico, de él parten también importantes rutas

anabólicas. Por ejemplo, el ácido -cetoglutárico puede servir, previa transformación, en glutámico para sintetizar los

aminoácidos no esenciales. Por otra parte, el ácido cítrico, una vez transformado en acetil-CoA, será utilizado para

fabricar ácidos grasos, y el ácido oxalacético puede transformarse en glucosa si se incorpora a la vía de la

neoglucogénesis.

47.- ¿En qué consiste la fosforilación oxidativa?

Solución: La energía liberada en el transporte de electrones permite bombear los protones desde la matriz al

espacio intermembrana. Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurre esta translocación de

protones, que, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, se acumulan en el espacio

intermembrana. Así se origina un gradiente electroquímico de protones y un gradiente eléctrico (potencial de

membrana). Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de protones a la matriz solo puede

hacerse a través de la ATP sintetasa. La ATP sintetasa cambia su conformación y se activa para fosforilar el ADP y

pasarlo a ATP. La hipótesis que explica el acoplamiento de estos dos procesos, uno químico, de oxidación-

reducción en la cadena respiratoria, y otro osmótico, de transporte de protones, se conoce con el nombre de

hipótesis quimiosmótica, dada por Mitchell, y su resultado es la fosforilación oxidativa. Cada NADH2 que llega a la

cadena respiratoria cede una pareja de e-, que en su transporte liberan energía suficiente para bombear 6 H+

desde la matriz al espacio intermembrana. Si los electrones proceden del FADH2, solo se bombean 4 H+. Por cada

2 H+ que vuelven a la matriz a través de la ATP sintetasa, se fosforila 1 ADP. Por tanto, se pueden obtener 3 ATP

por cada NADH obtenido en el catabolismo, y 2 ATP por cada FADH2.

48.- A continuación aparecen algunas reacciones generales de varios procesos metabólicos. Indica a qué rutas

metabólicas corresponde cada reacción. A) Glucosa + O2 CO2 + H2O + ATP. B) Ácido graso + O2 CO2 + H2O +

ATP. C) Glucosa Alcohol etílico + CO2 + ATP

Solución: A) Esta reacción corresponde a la ecuación general de la respiración aerobia de la glucosa. Es una ruta

catabólica, puesto que se descomponen moléculas complejas (glucosa) en otras más simples (CO2 + H2O), y se

desprende energía para formar ATP. B) Esta reacción se corresponde con una ruta catabólica (catabolismo de los

ácidos grasos), puesto que se descomponen moléculas complejas (ácidos grasos) en otras más simples (CO2 +

H2O), y se desprende energía que se utiliza para formar ATP. C) Esta reacción corresponde a la ecuación general

de la fermentación alcohólica de la glucosa. Es una ruta catabólica, puesto que se descomponen moléculas

complejas (glucosa) en otras más simples (alcohol etílico y CO2), y se desprende energía para formar ATP.

49.- ¿En qué fases se divide la respiración celular? Explica qué ocurre en cada una de ellas.

Solución: 1-Primera fase: oxidación parcial a acetato. Formación de acetil-CoA. Los esqueletos hidrocarbonados de

la mayoría de las moléculas orgánicas se escinden y se transforman en un compuesto de dos carbonos: el ácido

acético. El ácido acético está activado por el coenzima A, mediante un enlace tioéster de alta energía. Tanto los

ácidos grasos como la glucosa y algunos aminoácidos darán lugar a la acetil-CoA, que es un punto de conexión de

las rutas catabólicas en las que las moléculas orgánicas se oxidan parcialmente. 2-Segunda fase: ciclo del ácido

cítrico o de Krebs. El acetil-CoA se condensará con un ácido de 4 carbonos para formar el ácido cítrico, de 6

carbonos. A lo largo de esta ruta circular se oxidarán intermediarios hasta rendir dos moléculas de CO2 y 8

hidrógenos (4 pares de electrones) transportados por NAD+ y FAD. En la ruta entra un esqueleto de dos carbonos,

el ácido acético, y salen dos carbonos en forma oxidada. El ciclo cataliza la descomposición del acético. En cada

vuelta se incorporará una molécula de ácido acético. 3-Tercera fase: cadena de transporte electrónico y

fosforilación oxidativa. Los intermediarios NADH y FADH2 ceden los electrones a una cadena de transporte en la

que una serie de proteínas en cascada transfieren los electrones al O2. Acoplada a esta cadena se produce la

síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.

50.- ¿De qué formas se elimina el amonio, tóxico para el organismo, proveniente del catabolismo de los

aminoácidos?

Solución: En los mamíferos y otros animales, como los anfibios, el amonio terminará formando parte de la urea,

molécula que se excreta por la orina. En reptiles, aves e invertebrados terrestres el nitrógeno se excreta en forma

de ácido úrico. En animales acuáticos se elimina directamente en forma de amoniaco.

51.- ¿El ácido pirúvico ingresa directamente en el ciclo de Krebs? Razona la respuesta.

Solución: Al ciclo de Krebs no se incorpora ácido pirúvico, sino acetilCoA. El pirúvico, que procede del hialoplasma,

penetra en la mitocondria, donde es transformado en acético por la acción de un complejo enzimático llamado

piruvato deshidrogenasa. El acetato activado por la coenzima A se une al oxalacetato, formando ácido cítrico. En

este ciclo el acetato es degradado y transformado en CO2.

52.- ¿Cómo ocurre la transferencia de electrones desde el NADH al O2? Explícalo ayudándote de un esquema.

Solución: La transferencia de electrones desde el NADH al O2 es un proceso complejo que desprende gran

cantidad de energía libre. Si esta oxidación se produjera en un solo paso, se produciría gran cantidad de calor, lo

que supondría la incompatibilidad con las condiciones celulares. El proceso transcurre de una forma suave a través

de pequeños cambios de energía, lo que la hace más aprovechable. Los electrones fluyen desde el NADH hasta el

oxígeno por medio de un gran número de proteínas transportadoras y coenzimas reunidos en tres grandes

complejos: Complejo I: NADH-Q reductasa. Complejo III: citocromo-reductasa. Complejo IV:citocromo oxidasa. El

FADH2 cede sus electrones a través del succinato-Q reductasa o Complejo II.

53.- ¿Cómo se produce la regulación del proceso respiratorio?

Solución: La regulación de la velocidad del proceso respiratorio está determinada por la cantidad de energía que

necesita la célula. En la glucólisis la fosforilación de la fructosa 6-P está catalizada por un enzima alostérico, por lo

que este es un importante punto de regulación y control de la glucólisis. En el ciclo del ácido cítrico, el paso de

oxalacetato a ácido cítrico, de isocítrico a -cetoglutárico y de -cetoglutárico a succinil-CoA están catalizados por

enzimas alostéricos que son inhibidos por el ATP y activados por el ADP. Estos mecanismos están coordinados, de

forma que solo se produce la cantidad de metabolitos necesaria.

54.- ¿En qué fases se divide la fotosíntesis? Indica su localización celular.

Solución: La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa. Consiste en sintetizar materia orgánica a partir de

materia inorgánica, utilizando la energía de la luz, y liberándose oxígeno a la atmósfera. La fotosíntesis tiene lugar

en dos fases: La fase luminosa se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides,

en los cloroplastos. Durante esta fase los pigmentos fotosintéticos captan la energía de la luz y la transforman en

energía química: en forma de poder reductor (NADPH) y energía libre (ATP). En esta fase se libera oxígeno a la

atmósfera procedente de la rotura de moléculas de agua (fotólisis del agua). La fase oscura es una ruta metabólica

cíclica llamada ciclo de Calvin. Se realiza en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz. Consiste en la

reducción de moléculas de CO2, para obtener moléculas orgánicas, utilizando la energía producida en la fase

lumínica (NADPH y ATP).

55.- ¿Cómo se sintetiza el ATP durante la fase lumínica de la fotosíntesis?

Solución: La síntesis de ATP en la fase lumínica de la fotosíntesis se realiza en un proceso llamado fosforilación

fotosintética o fotofosforilación.La cadena fotosintética presenta una orientación específica en la membrana del

tilacoide. Esta orientación permite que durante el transporte de electrones (tanto cíclico como no cíclico) se

produzca la liberación de H+ al espacio intratilacoide.Durante el transporte no cíclico, se traslocan protones desde

el estroma hasta el lumen por acción del complejo cit bf. Además, se acumulan los protones procedentes de la

fotólisis del agua.En el transporte cíclico, únicamente se acumulan los traslocados por el complejo cit bf, debido a

que no se produce fotólisis del agua.La acumulación de H+ en el espacio intratilacoide crea un gradiente de pH,

que es aprovechado por la ATP sintetasa cloroplástica para sintetizar ATP. La base hidrófoba de la ATPasa forma

un canal, por donde salen los H+, desde el espacio intratilacoide hasta el estroma. La energía liberada por la

corriente de H+ se convierte en energía química en la esfera CF1, que sintetiza ATP a partir de ADP+Pi. Por cada

par de protones que atraviesan la ATP sintetasa, se libera energía para sintetizar entre una y dos moléculas de

ATP.

56.- Fase oscura de la fotosíntesis:a) ¿Cuántas moléculas de NADPH y de ATP son necesarias para sintetizar una

molécula de glucosa? b) Señala las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utiliza el NADPH y el ATP.c)

Formula la ecuación general de la fase oscura de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa.

Solución: a) Para sintetizar una molécula de glucosa durante el ciclo de Calvin, se necesita el poder reductor

aportado por 12 moléculas de NADPH y la energía de 18 moléculas de ATP. Estas moléculas se fabrican en la fase

lumínica de la fotosíntesis.b) Las moléculas de NADPH y de ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin son

consumidas en la fase de reducción, que se lleva a cabo en dos etapas: Primero se produce la fosforilación del 3

PG a 1,3 difosfoglicerato por acción del ATP. Posteriormente, el 1,3 difosfoglicerato es reducido por el NADPH a

gliceraldehído-3-P, que se encuentra en equilibrio con la DHAP. Esta reacción está catalizada por la enzima G-3-P

deshidrogenasa. Además, en la fase de regeneración, se utilizan moléculas de ATP para fosforilar la ribulosa 5

fosfato a ribulosa 1,5 difosfato, cerrándose el ciclo.c) Balance global de la fase oscura:

57.- Justifica las siguientes afirmaciones:a) Las plantas C4 presentan menos pérdidas por fotorrespiración y un

crecimiento más rápido que las plantas C3. b) La alternativa C4 necesita más energía para fijar el CO2 que la C3.

Solución: a) La alternativa C4 es un mecanismo para aumentar la concentración de CO2 en las células túnico-

vasculares, que son las que realizan la fotosíntesis. En estas células, gracias al ciclo de Hatch y Slack, la relación

CO2/O2 permanece siempre elevada. Esto provoca la disminución de la fotorrespiración por la inhibición de la

acción oxidativa de la rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa), y el aumento de la actividad fotosintética al

estimularse la carboxilación de la ribulosa 1,5 difosfato. El hecho de que se vea favorecida la fotosíntesis implica

una mayor producción de biomasa y el crecimiento más rápido del vegetal. b) La ruta de fijación del CO2 en las

plantas C4 conlleva un gasto de energía mayor que en las C3. Las plantas C4 necesitan cinco moléculas de ATP

para fijar una molécula de CO2, mientras que las C3 solo necesitan tres. La diferencia de ATP se justifica por el

hecho de que, por cada molécula de CO2 que fijan las plantas C4, debe regenerarse una molécula de

fosfoenolpirúvico a expensas del ATP. A pesar de que el consuno de energía sea mayor, la eficiencia de las

plantas C4 es más elevada que la de las C3, ya que disminuyen notablemente las pérdidas por fotorrespiración.

58.- ¿Qué es la quimiosíntesis? Explica sus fases.

Solución: La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir

de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. La

quimiosíntesis se divide en dos fases, equivalentes a las fases lumínica y oscura de la fotosíntesis: Obtención de

energía. En la quimiosíntesis la energía se obtiene de reacciones químicas inorgánicas y exergónicas, en las que

se produce una oxidación que desprende energía en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADH). Producción de

materia orgánica. El ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se utilizan para la síntesis de materia orgánica

por medio del ciclo de Calvin.

59.- ¿De dónde procede el oxígeno desprendido en la fotosíntesis? ¿Cómo demostrarías experimentalmente este

hecho?

Solución: El O2 liberado durante la fotosíntesis procede del agua que es la molécula que actúa como dador de

electrones. Durante la fotolisis la molécula de agua se rompe y libera H+, que servirán para reducir el CO2 a

moléculas orgánicas. El oxígeno se libera a la atmósfera como producto residual. Se puede comprobar

experimentalmente con la utilización del isótopo O18. Si se proporciona a una planta agua marcada (H2O18), se

obtiene oxígeno con actividad radiactiva.

60.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con la fase lumínica de la fotosíntesis: a) Enumera las

diferencias entre el transporte de electrones cíclico y el no cíclico. b) ¿En qué circunstancias metabólicas se

produce el transporte cíclico de electrones? c) Justifica el número de fotones necesarios para liberar una molécula

de oxígeno a la atmósfera.

Solución: a) Diferencias entre el transporte cíclico y el transporte no cíclico: b) El transporte cíclico se realiza

cuando en los cloroplastos escasea el NADP+. En estas circunstancias, los electrones captados por la ferredoxina

se transportan al citocromo bf al no encontrar moléculas de NADP oxidadas. El citocromo bf devuelve los

electrones, nuevamente, al PS I. Probablemente este tipo de transporte sea, también, una forma de producir ATP

para otras funciones celulares. c) El recorrido de un electrón desde el H2O hasta el NADP+ necesita la energía

proporcionada por dos fotones, que incidirán en cada uno de los fotosistemas. Como la formación de una molécula

O2 requiere la rotura de dos moléculas de agua y, por tanto, el transporte de 4 electrones por la cadena

fotosintética, serán necesarios 8 fotones para liberar una molécula de O2.

61.- Justifica la obtención neta de una molécula de glucosa a través de las etapas del ciclo de Calvin.

Solución: La obtención de una molécula de glucosa (hexosa de 6 átomos de carbono) durante las etapas del ciclo

de Calvin requiere la fijación de 6 moléculas de CO2. Estas son las que, en el balance global, originarán la

molécula de glucosa. Este proceso requiere que el ciclo se produzca seis veces. Así, 6 moléculas de CO2 se fijarán

sobre 6 moléculas orgánicas de 5 carbonos (la ribulosa 1,5 difosfato), las cuales se rompen en 12 moléculas de 3

átomos de carbono (12 moléculas de 3 PG). En este momento existen 36 átomos de carbono en moléculas

orgánicas. 12 moléculas x 3 carbonos = 36 átomos de carbono Tras la fase de reducción, de las 12 moléculas de 3

PG se obtienen 12 triosas fosforiladas (DHAP y G-3-P). De estas 12 moléculas, 2 (6 carbonos) se utilizarán para

sintetizar una molécula de glucosa (6 carbonos), y las 10 restantes (30 carbonos) para regenerar las 6 moléculas

de ribulosa 1,5 difosfato (6 moléculas x 5 carbonos = 30 carbonos) sobre las que se fijó el CO2.

62.- La temperatura es un factor que influye en la actividad de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa desviando su

actividad hacia la oxidación de la ribulosa. ¿Qué mecanismos han desarrollado las plantas de climas cálidos para

evitar las pérdidas por fotorrespiración?

Solución: Las plantas de climas cálidos, para contrarrestar el efecto de la fotorrespiración, han desarrollado

mecanismos para concentrar y fijar el CO2. Estos mecanismos constituyen el ciclo de Hatch y Slack que se basa

en la acción coordinada de dos tipos de células de la hoja. Las primeras son las células del mesófilo, que rodean a

las segundas, que forman la túnica de la vaina. Estas, a su vez, circundan a los vasos conductores. El ciclo de

Hatch y Slack se puede resumir en los siguientes pasos: Las células del mesófilo reciben el CO2, que penetra por

los estomas, y lo incorporan al fosfoenolpiruvato para formar una molécula de 4 carbonos: el oxalacetato. El

oxalacetato se reduce a malato, que es transportado a las células de la túnica vascular. Allí sufre una

descarboxilación, rindiendo piruvato y CO2, que se incorporará al ciclo de Calvin. El piruvato es devuelto a las

células del mesófilo, donde se transforma en fosfoenolpirúvico con gasto de ATP y NADH. Los vegetales que

utilizan esta vía se denominan C4, porque incorporan el CO2 en un compuesto de 4 carbonos, a diferencia de los

C3 que lo incorporan, directamente, en el 3-fosfoglicerato (3 PG).

63.- ¿De qué forma obtienen la energía los organismos fotosintéticos? ¿Qué diferencias existen entre la

fotosíntesis y la quimiosíntesis?

Solución: Los organismos quimiosintéticos obtienen la energía de reacciones químicas inorgánicas y exergónicas,

en las que se produce una oxidación que desprende energía, aprovechándose en forma de ATP y coenzimas

reducidas (NADH). La diferencia entre la fotosíntesis y la quimiosíntesis se encuentra en la forma de obtención de

energía. En la fotosíntesis la energía necesaria para reducir el CO2 durante el ciclo de Calvin procede de la luz,

mientras que en la quimiosíntesis procede de reacciones redox exergónicas, en las que se oxidan compuestos

inorgánicos. La síntesis de materia orgánica se realiza, en los dos casos, a través del ciclo de Calvin.

64.- ¿Qué características definen a los organismos quimiosintéticos?

Solución: Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes: Son procariontes.

Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales,

O2, CO2 y compuestos orgánicos de cuya oxidación obtienen energía. Obtienen la energía de una reacción

química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico o producidos por la

actividad de otros organismos. Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones. Sintetizan

materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

65.- Contesta las siguientes cuestiones relacionadas con la fotosíntesis: a) Escribe la ecuación general. b) Indica

qué moléculas actúan de dador y cuáles de aceptor de electrones. c) ¿Es directa la reacción de óxido-reducción, tal

como se representa en la ecuación general? d) Explica la procedencia del O2 liberado en el proceso. e) ¿La

fotosíntesis es un proceso espontáneo o requiere aporte de energía?

Solución: a) La ecuación general de la fotosíntesis es la siguiente: b) La fotosíntesis es un proceso anabólico y

redox. El dador de electrones es el H2O en la mayoría de los casos, siendo el aceptor el CO2, que se reduce a

moléculas orgánicas. Este proceso no se produce directamente, sino que se desarrolla mediante una ruta

metabólica compleja. c) El O2 es un producto resultante de la cesión de hidrógenos del H2O al CO2. Este hecho,

requiere la rotura de la molécula de H2O (fotólisis) que cede los H+ al CO2 para su reducción, liberándose el O2

resultante a la atmósfera. d) La fotosíntesis es un proceso anabólico que, por tanto, no se produce

espontáneamente y que requiere un aporte de energía externo al sistema, que es proporcionada por la luz.

66.- ¿Qué es un fotosistema? Explica su funcionamiento e indica su localización celular.

Solución: Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos fotosintéticos que se encuentran localizados en la

membrana del tilacoide, y que se caracterizan por presentar un máximo de absorción de la luz a una determinada

longitud de onda. Los fotosistemas están constituidos por dos estructuras: Los pigmentos antena. Son un conjunto

de pigmentos (carotenoides, clorofilas) que captan la energía de la luz a diferentes longitudes de onda. El centro de

reacción. Está formado por una clorofila a, un aceptor de electrones y un dador de electrones. La clorofila del

centro de reacción recibe la energía de la luz absorbida por la antena y es la única molécula capaz de ceder un

electrón. En los vegetales superiores existen dos fotosistemas: el fotosistema I (PS I), que presenta un máximo de

absorción de luz a 700 nm, y el fotosistema II (PS II), con un máximo de absorción a 680 nm. Cada pigmento de un

fotosistema es capaz de captar la energía de la luz a una determinada longitud de onda. Cuando un fotón incide

sobre un pigmento, hace pasar a uno de sus electrones a una órbita más alejada, a un nivel energético superior. Se

dice que la molécula está excitada. El pigmento puede volver a su estado normal por varios mecanismos: Emisión

de luz fluorescente o calor. Transferencia de la energía a otra molécula por resonancia. Cediendo un electrón a otra

molécula. Dentro del fotosistema, la energía de excitación se transmite por resonancia, desde el pigmento que

absorbe la luz a menor longitud de onda hasta el que la absorbe a mayor. Como el pigmento que absorbe la mayor

longitud de onda es la clorofila a del centro de reacción, será la molécula que siempre reciba la energía de

cualquier fotón captada por los pigmentos del fotosistema. Por último, la clorofila a excitada, cederá un electrón a la

cadena fotosintética.

67.- Fase lumínica de la fotosíntesis: a) Explica la procedencia de la energía necesaria para el desarrollo del ciclo

de Calvin. b) Explica las fases en las que se divide en proceso.

Solución: a) Tanto el poder reductor en forma de NADPH como la energía libre en forma de ATP proceden de la

fase lumínica de la fotosíntesis. Durante el ciclo de Calvin, estas moléculas serán empleadas para fabricar materia

orgánica a partir de la reducción de moléculas de CO2. b) La fase oscura de la fotosíntesis se puede resumir en

tres fases: 1. Fijación del CO2. La fijación del CO2 consiste en su incorporación a una molécula orgánica. Se

produce gracias a una reacción exergónica que consiste en la unión del CO2 a una pentosa, la ribulosa 1,5

difostato, formándose un compuesto de 6 átomos de carbono muy inestable. Este compuesto se escinde en 2

moléculas de 3- fosfoglicerato. La reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa. 2.

Reducción del ácido-3-fosfoglicérico (3 PG). Esta etapa se realiza en dos fases: Primero se produce la fosforilación

del 3 PG a 1,3 difosfoglicerato por acción del ATP. Posteriormente, el 1,3 difosfoglicerato es reducido por el

NADPH a gliceraldehído-3-P, que se encuentra en equilibrio con la DHAP. Esta reacción está catalizada por la

enzima G-3-P deshidrogenasa. 3. Regeneración de la ribulosa. Las moléculas de G-3-P y de DHAP, formadas en la

fase anterior, se transforman en compuestos de 4, 6 y 7 carbonos, mediante los cuales se regeneren las moléculas

de ribulosa-5- fosfato, y se forma una molécula de glucosa. Por último, la ribulosa-5- fosfato es fosforilada a

ribulosa 1,5 difosfato, con gasto de ATP. De esta forma se cierra el ciclo.

68.- Define fotorrespiración y explica cómo actúa la enzima rubisco (ribulosa1,5 difosfato carboxilasa) en el

proceso.

Solución: La fotorrespiración es el proceso metabólico por el cual se produce la oxidación de la ribulosa, en

presencia de O2. Esta oxidación conduce a la formación de ácido-3-fosfoglicérico y fosfoglicolato. La enzima que

realiza la fotorrespiración es la ribulosa 1,5 difostato carboxilasa (rubisco), que presenta dos actividades

alternativas: En presencia de CO2 realiza la carboxilación de la ribulosa 1,5 difosfato (fijación del CO2) en el

proceso fotosintético normal. Cuando la concentración de O2 es alta, su actividad se desvía hacia la

fotorrespiración y cataliza la oxidación de la ribulosa, dando como resultado la formación de 3-fosfoglicerato y

fosfoglicolato. La fotorrespiración supone una pérdida en la eficacia de la fotosíntesis.

69.- Define los siguientes términos: a) Organismo quimiolitótrofo. b) Organismo fotolitótrofo. c) Quimiosíntesis. d)

Fotosíntesis.

Solución: a) Organismo quimiolitótrofo es aquel que es capaz de sintetizar materia orgánica a partir de compuestos

inorgánicos, utilizando como fuente de energía la desprendida en reacciones químicas exergónicas. Realizan la

quimiosíntesis. b) Organismo fotolitotrofo. Los fotolitotrofos son organismos autótrofos, que utilizan la energía de la

luz para fabricar materia orgánica a partir de inorgánica. Realizan la fotosíntesis. c) Quimiosíntesis. La

quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica,

utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. d) Fotosíntesis. Es un

proceso de nutrición autótrofa. Consiste en sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la

energía de la luz y liberando oxígeno a la atmósfera.

70.- ¿Qué función realizan los organismos quimiosintéticos en la naturaleza? Señala algún ejemplo.

Solución: Los organismos quimiosintéticos desarrollan una función fundamental en la naturaleza, puesto que

participan como elementos clave de los ciclos biogeoquímicos. Un ejemplo del papel de una bacteria

quimiosintética en un ciclo biogeoquímico es la Nitrosomonas, que participa en el ciclo del nitrógeno, transformando

el amoniaco en nitritos en una reacción llamada nitrosación. La importancia dentro del ciclo del nitrógeno radica en

que esta bacteria produce el primer paso en la transformación del amoniaco en nitratos, proceso llamado

nitrificación. El amoniaco del suelo procedente de los restos de seres vivos y de la fijación del N2 atmosférico que

realizan algunas bacterias es transformado por Nitrosomonas en nitritos, que en una reacción posterior, llamada

nitratación, se transformarán en nitratos por acción de bacterias del género Nitrobacter. Los nitratos son la forma en

que las plantas pueden absorber por sus raíces el nitrógeno, pudiendo incorporarlo a sus proteínas, y de ahí, pasar

al resto de la biocenosis del ecosistema.

71.- Define los siguientes términos: Organismo autótrofo. Organismo fotosintético. Organismo quimiosintético.

Fotosíntesis.

Solución: Los organismos autótrofos son aquellos capaces de producir materia orgánica a partir de materia

inorgánica. Dentro de ellos se encuentran los seres fotosintéticos y los quimiosintéticos. Organismos fotosintéticos.

Son los seres autótrofos que utilizan la energía de la luz para construir sus moléculas orgánicas. Organismos

quimiosintéticos. Son aquellos seres vivos que transforman materia inorgánica en materia orgánica, utilizando la

energía liberada en reacciones químicas exergónicas. Fotosíntesis. Es un proceso de nutrición autótrofa. Consiste

en sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la energía de la luz y liberando oxígeno a la

atmósfera. La fotosíntesis tiene lugar en dos fases: La fase luminosa se produce solo en presencia de luz y se

realiza en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos. Durante esta fase los pigmentos fotosintéticos captan

la energía de la luz, y la transforman en energía química: en forma de poder reductor (NADPH) y energía libre

(ATP). En esta fase se libera oxígeno a la atmósfera procedente de la rotura de moléculas de agua (fotólisis del

agua). La fase oscura es una ruta metabólica cíclica, llamada ciclo de Calvin. Se realiza en el estroma del

cloroplasto y es independiente de la luz. Consiste en la reducción de moléculas de CO2 para obtener moléculas

orgánicas, utilizando la energía producida en la fase lumínica (NADPH y ATP).

72.- Explica las características de las moléculas implicadas en la captación de la luz durante la fotosíntesis.

Solución: Las principales moléculas implicadas en la captación de la luz son los pigmentos fotosintéticos. Los más

importantes son: Clorofilas. Son moléculas porfirínicas. Poseen un núcleo tetrapirrólico, con un átomo de magnesio

en el centro. En el anillo IV del núcleo tetrapirrólico, el grupo ácido está esterificado con un alcohol de 20 átomos de

carbono, el fitol. Son moléculas anfipáticas, correspondiendo el polo hidrófobo al fitol y el polo hidrófilo al núcleo

tetrapirrólico. En los vegetales superiores aparecen dos tipos de clorofilas, la clorofila a y la clorofila b, que se

diferencian en el radical unido en el anillo II del núcleo de porfirina. La clorofila a presenta un grupo metilo y la

clorofila b un formilo. Carotenoides. Son pigmentos liposolubles que pertenecen al grupo de los terpenos o

isoprenoides. Son moléculas formadas por la unión de unidades de isopreno (2-metil-1,3-butadieno). Son de color

amarillo y anaranjado, y entre ellos destacan los carotenos y sus derivados oxigenados, las xantofilas. Las

clorofilas y los carotenoides absorben la energía de la luz debido a que poseen dobles enlaces conjugados. Cada

pigmento absorbe luz a una determinada longitud de onda. Los pigmentos aparecen en la membrana del tilacoide

agrupados en unas estructuras llamadas fotosistemas (PS), que se intercalan con las moléculas de la cadena

fotosintética. Hay dos fotosistemas: el PS I, con un máximo de absorción de 700 nm, y el PS II, con un máximo de

680 nm.

73.- Indica las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utilizan el NADPH y el ATP sintetizados durante la fase

lumínica.

Solución: Las moléculas de NADPH y de ATP que se utilizan en al ciclo de Calvin proceden de la fase lumínica de

la fotosíntesis. Estas moléculas son utilizadas en la fase de reducción, que se lleva a cabo en dos etapas: Primero

se produce la fosforilación del 3 PG a 1,3 difosfoglicerato, por acción del ATP. Posteriormente, el 1,3

difosfoglicerato es reducido por el NADPH a gliceraldehído-3-P, que se encuentra en equilibrio con la DHAP.

Esta reacción está catalizada por la enzima G-3-P deshidrogenasa. Además, en la fase de regeneración se utilizan

moléculas de ATP para fosforilar la ribulosa 5 fosfato a ribulosa 1,5 difosfato, cerrándose el ciclo.

74.- Explica cómo influyen los siguientes factores en el rendimiento de la fotosíntesis: a) Concentración de CO2 b)

Concentración de O2. c) Temperatura. 

Solución: a) Concentración de CO2. La concentración de dióxido de carbono es un factor limitante de la

fotosíntesis. Puesto que es un sustrato esencial, su carencia frena la fotosíntesis. A bajas concentraciones la

actividad es también baja. b) Concentración de O2. El oxígeno es un producto de la fotosíntesis y actúa como

inhibidor de la ruta. Pero su acción más importante se debe a su efecto activador de la fotorrespiración. Así, cuando

la relación CO2/O2 es baja, el oxígeno actúa como inhibidor de la rubisco, lo que supone una importante pérdida

de rendimiento de la fotosíntesis. c) Temperatura. La temperatura no influye de forma importante en la fotosíntesis.

Sin embargo, las temperaturas elevadas desvían la actividad de la rubisco hacia la fotorrespiración. Las plantas

tropicales y de climas cálidos se han adaptado a este fenómeno a través de la ruta C4.

75.- Define quimiosíntesis y representa el proceso en un esquema.

Solución: La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir

de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. La

quimiosíntesis se desarrolla en dos fases, que pueden esquematizarse del siguiente modo:

76.- Explica la importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoquímicos.

Solución: La importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoquímicos radica en su participación dentro

del ciclo del nitrógeno. Este grupo de bacterias produce la transformación del amoniaco en nitratos, proceso

llamado nitrificación. El amoniaco del suelo procedente de los restos de seres vivos y de la fijación del N2

atmosférico que realizan algunas bacterias, es transformado en nitritos por las bacterias del género Nitrosomonas,

en una reacción llamada nitrosación. En una reacción posterior, llamada nitratación, se transformarán en nitratos

por acción de bacterias del género Nitrobacter. Los nitratos son la forma en que las plantas pueden absorber por

sus raíces el nitrógeno, pudiendo incorporarlo a sus proteínas, y de ahí, pasar al resto de la biocenosis del

ecosistema.

77.- Escribe la ecuación general de la fotosíntesis y analiza las diferencias con la respiración celular.

Solución: La fotosíntesis se puede resumir en la siguiente ecuación general: H2O + CO2 (CH2O) + O2 . (CH2O)

representa un compuesto orgánico, por ejemplo, la sexta parte de una molécula de glucosa. De la comparación de

la ecuación global de la fotosíntesis con la respiración celular puede deducirse que son procesos inversos. La

respiración celular es un proceso catabólico en el que se obtiene energía a partir de la oxidación de compuestos

orgánicos. Ocurre en presencia de O2 (que actúa como último aceptor de electrones), produciéndose H2O y CO2.

(CH2O) + O2 H2O + CO2 En la fotosíntesis se obtiene materia orgánica (CH2O) por la reducción de moléculas de

CO2. Este proceso requiere un dador de hidrógenos (electrones) que, generalmente, es el H2O. La rotura de la

molécula de agua provoca la liberación de O2 a la atmósfera.

78.- Explica cómo se produce el transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP durante la fase lumínica de

la fotosíntesis, e indica la ecuación general del proceso.

Solución: El transporte de electrones, desde el agua hasta el NADP, se realiza a través de la cadena fotosintética

localizada en la membrana del tilacoide. Esta cadena está formada por un conjunto de moléculas transportadoras

de electrones, entre las que se encuentran intercalados los fotosistemas I y II. El transporte no es espontáneo. La

transferencia de electrones únicamente puede realizarse desde el par que presenta un potencial redox más

negativo, hacia el que lo presenta más positivo. Por tanto, debe aplicarse energía que, en este caso, es la energía

de la luz captada por los fotosistemas. El transporte de electrones desde el agua hasta el NADP se puede dividir en

tres segmentos, que se representan mediante el llamado esquema en Z. 1er segmento: reducción del NADP. El

proceso se inicia cuando un fotón incide sobre el fotosistema I (PS I) y produce la excitación de una de sus

moléculas. La energía del fotón es transmitida hasta la clorofila a del centro de reacción, que cede un electrón a un

aceptor que, a su vez, lo cede a la ferredoxina. Como el potencial de la ferredoxina es muy alto, esta cede

espontáneamente el electrón al NADP, que se reduce a NADPH. 2º segmento: recuperación del electrón cedido por

el PS I. Interviene el PS II que presenta un máximo de absorción a 680 nm. La iluminación de este fotosistema

provoca su excitación y la emisión de electrones, que viajan por una cadena de transportadores (plastoquinona,

complejo citocromo bf y plastocianina), y los terminan por ceder al PS I, rellenando el hueco que se había

producido. Pero es ahora el PS II el que presenta el hueco electrónico. 3er segmento: recuperación del electrón

perdido por el PSII. Fotólisis del agua. La recuperación de los electrones cedidos por el PSII se produce gracias a

la rotura de una molécula de agua (fotólisis del H2O). Como consecuencia de esta rotura se produce la cesión de

electrones al PS II, la liberación de H+ al espacio intratilacoide (lumen) y de O2 a la atmósfera.

79.- ¿Cómo se produce la fijación del CO2?, ¿en qué lugar del cloroplasto se produce? ¿Qué enzima cataliza el

proceso?

Solución: La fijación del CO2 consiste en su incorporación a una molécula orgánica. Se produce gracias a una

reacción exergónica, que consiste en la unión del CO2 a una pentosa, la ribulosa 1,5 difostato, formándose un

compuesto de 6 átomos de carbono muy inestable. Este compuesto se escinde en 2 moléculas de 3- fosfoglicerato.

La reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa, que es la enzima más abundante de la

biosfera, y se localiza en la superficie externa de la membrana del tilacoide. La fijación del CO2, igual que el resto

de la fase oscura de la fotosíntesis, se realiza en el estroma del cloroplasto.

80.- ¿Qué factores favorecen la fotorrespiración?

Solución: La fotorrespiración se ve favorecida por la luz, la concentración de O2 y la temperatura. Estos factores

desvían la actividad del enzima ribulosa 1,5 difosfato hacia la oxidación de la ribulosa y, en consecuencia,

disminuyen la eficacia de la fotosíntesis, limitando la producción de biomasa.

81.- La quimiosíntesis: a) Explica el concepto de quimosíntesis. b) Pon un ejemplo de bacteria quimiosintética y

describe la reacción mediante la cual obtiene la energía.

Solución: a) La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a

partir de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. b) Un

ejemplo de organismos quimiosintéticos son las bacterias nitrificantes, que utilizan como sustrato compuestos del

nitrógeno. Entre ellas se encuentran dos géneros importantes:

82.- Justifica por qué el metabolismo quimiosintético se considera una forma metabólica evolucionada.

Solución: Teniendo en cuenta que los primeros seres vivos fueron heterótrofos, podemos pensar que la

quimiosíntesis surgió como una adaptación posterior de algunas bacterias a medios inorgánicos específicos. La

quimiosíntesis se considera una forma metabólica evolucionada por dos razones: Constituye una forma muy eficaz

de independencia del resto de los seres vivos, al depender de compuestos inorgánicos que oxidan en una reacción

específica. Son organismos independientes de la luz. Presentan una maquinaria bioquímica tan compleja como la

de otras bacterias.