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La abundancia de coespecíficos y el hábitat modulan la intensidad de defensa territorial de los machos en
leks dispersos: el caso del sisón común
Manuel B. Morales1, Fabián Casas2,3, Eladio García de la Morena1, Anna Ponjoan4, Gustau Calabuig2, Jesús Martínez-Padilla2, Jesús T. García2, Santi
Mañosa5, Javier Viñuela2, Gerard Bota4
1Grupo de Ecología Terrestre (TEG), Departamento de Ecología, Universidad Autónoma deMadrid. Madrid, Spain.2Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos, IREC (CSIC-UCLM-JCCM). Ciudad Real, Spain.3Estación Experimental de Zonas Áridas (EEZA-CSIC). Almería, Spain.4Biodiversity and Animal Conservation Lab (BAC-Lab). Àrea de Biodiversitat. Centre TecnològicForestal de Catalunya. Solsona, Catalonia, Spain.5Departament de Biologia Animal, Institut de Recerca de la Biodiversitat (IRbio), Universitat deBarcelona. Barcelona, Catalonia, Spain.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
CONTEXTO: LEKS DISPERSOS
Morales et al. (2001)
0,001
0,01
0,1
1
10
100
1000
1 10 100 1000 10000
Ma
le t
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ize
(ha
)
Female home range (ha)
non-lekking grouses
exploded lekking grouse
lekking grouses
exploded lekking bustards
Cu
Ot
Tt
Ak
Lek clásicos: agregación evidente Lek dispersos: agregación no tan evidente (a mayor escala)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
CONTEXTO: LEKS DISPERSOS
Menor agregación y mayor tamaño de territorio que en lek clásicos
¿Sigue siendo relevante el número de coespecíficos(machos, hembras) presentes en la dinámica de los leks
dispersos?
¿Puede el hábitat jugar un papel en dicha dinámica?
PREGUNTAS
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Intensidad de la defensa territorial de los machos
Efecto de la abundancia de machos y de hembras
Efecto de la calidad del hábitat en el lek
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
ESPECIE DE ESTUDIO
Foto: Jordi Bas
Sisón común (Tetrax tetrax)
Forma leks dispersos (Jiguet et al. 2000, Delgado et al. 2010, Ponjoan et al. 2012)
Ocupa estepas naturales y cerealistas de la Región Paleártica
Los territorios de los machos contienen alimento, refugio y hábitat para exhibirse (Jiguet et al. 2000, Morales et al. 2008, Traba et al. 2008)
Marcado comportamiento territorial (Schulz 1986, Jiguet et al. 2002)
Display: canto (“pedorreta”), señal intrasexual; salto y aleteo, señal intersexual (Jiguet & Bretagnolle 2001)
Territorios y nidificación ligados a barbechos , vegetación natural y márgenes no cultivados (Ponjoan et al. 2012, Morales et al. 2013, Tarjuelo et al. 2013)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
HIPÓTESIS
Los machos defienden su territorio con mayor intensidad cuando (a) la densidad de coespecíficos (machos y hembras) y (b) la calidad del hábitat (cantidad de recursos) en el lek son mayores.
ABORDAJE
Experimental: disposición de cimbeles de macho en el territorio de exhibición de machos reproductores (machos experimentales) en cuatro zonas de estudio.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Zonas de estudio
Bellmunt (1769 ha)
Belianes (2583 ha)
Valdetorres (1500 ha)
Campo de Calatrava (5374 ha)
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOSCensos
Mapeo de machos territoriales mediante recorridos en coche repetidos (cada 1-2 semanas) durante el pico de exhibición.
Nº de territorios de exhibición activos en cada zona de estudio, entre los que elegir los machos experimentales.
Información de contexto sobre territorios vecinos de los machos experimentales.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOSExperimentos
Machos experimentales individualizados por patrón fenotípico:
12 3
4
5
Registro exhaustivo de machos (jóvenes y adultos) y hembras en un radio de 200 m alrededor del punto de exhibición del macho experimental en mapas de hábitat detallados (cultivos herbáceos, labrados, vegetación natural, cultivos leñosos, otros).
Arroyo & Bretagnolle 1999
Se comprobó si los machos detectados eran territoriales comparando con el mapeo del área de estudio.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
Experimentos
Colocación de cimbel en territorio de exhibición de macho experimental tras “levantar” a éste último (inicio del experimento, t0).
Observación del territorio durante 1 h como máximo.
Comprobación del patrón fenotípico del macho experimental cuando retorna al territorio.
Cese de la observación antes de 1 h si el macho experimental agrede al cimbel.
Tiempo de retorno al territorio desde t0 (min) Tasa de canto (nº cantos/min) Nivel de respuesta final:
0: no retorna1: retorna pero a distancia y no agonístico2: claramente agonístico > 10 m3: claramente agonístico < 10 m4: ataca al cimbel
MÉTODOS
Foto: Rafael Palomo
Registro del comportamiento del macho experimental:
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOSAnálisis de datos
ACP con % de cobertura de los 5 tipos de hábitat considerados. Un ACP para el conjunto de las 4 zonas de estudio: Hábitat F1 (53,3%), Hábitat F2 (33,59%)
GLM error normal, identidad
GLM error multinomial ordinal, logit
GLM error normal, identidad
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
MÉTODOS
Análisis de datos
Selección de modelos basados en AICc.
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
ACP tipos de hábitat
Hábitat F1 (53,30%):
-Cultivos herbáceos
Gradiente desde áreas dominadas por cultivos a áreas dominadas por vegetación natural y labrados
Hábitat F2 (33,59%):
Vegetación natural
- +Labrados
Gradiente desde áreas dominadas por vegetación natural (barbechos viejos) a zonas dominadas por labrados (suelo desnudo)
Vegetación natural+
Labrados
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Date
Habitat F1
Distance to nearest male
Female abundance
Habitat F2
Male abundance
Modelos de respuesta territorial
Tiempo de retorno
Abundancia de machos
Hábitat F2
Abundancia de hembras
-+
-+
--
Menor cuanto mayor fue la densidad de coespecíficos (machos y hembras)
Mayor cuanto mayor la cobertura de labrados (suelo desnudo)
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
Modelos de respuesta territorial
Nivel de respuesta
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Number of fields
Habitat F1
Distance to nearest male
Habitat F2
Date
Male abundance
Female abundance
Abundancia de machos
Hábitat F2
Abundancia de hembras
Fecha
Mayor cuanto mayor fue la densidad de coespecíficos (machos y hembras)
Mayor cuanto más avanzada la estación
Menor cuanto mayor la cobertura de labrados (suelo desnudo)
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
RESULTADOS
Modelos de respuesta territorial
Tasa de canto
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Date
Male abundance
Habitat F2
Distance to nearest male
Number of fields
Hábitat F2
Distancia ♂ más cercano
Nº parcelas
Abundancia de machos
+
+
--
+ Mayor cuanto mayor el
número de parcelas Mayor cuanto menor la
agregación entre machos Menor cuanto mayor la
cobertura de labrados (suelo desnudo)
Morales et al. (2014). Behav. Ecol. Sociobiol 68: 1493-1504
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
CONCLUSIONES
La abundancia de coespecíficos (machos y hembras) en el lek favorece un retorno rápido y una mayor intensidad de respuesta ante machos intrusos.
Densodependencia de la defensa territorial en una especie formadora de leks dispersos y son consistentes con los modelos “densodependientes” de formación de leks (hotshot, female preference, Beehler & Foster 1988, Höglund& Alatalo 1995).
La defensa del territorio es más débil (mayor tiempo de retorno, menor intensidad de respuesta, menor tasa de canto) cuanto menor es la calidad del hábitat en el área de exhibición (mayor superficie de suelo desnudo, menor cobertura vegetación natural, mayor nº de parcelas)
La calidad del hábitat (recursos) en el lek juega un papel en la defensa territorial en una especie de lek disperso ¿posible papel de los recursos en el éxito reproductor?
Coespecíficos y hábitat modulan la defensa territorial en leks de sisón común
AGRADECIMIENTOS
V. Bretagnolle y F. Jiguet por prestar los cimbeles. Agricultores por permitirnos trabajar en sus propiedades. S. Luna, L. Iglesias, J. Bécares, N. Pocino, S. Ricart, P. Ferrer and M. Castañeda
por su ayuda en campo. FC y JM-P disfrutaron de un contrato JAE-Doc del CSIC y el ESF; ELG disfrutó
de una beca FPU del MEC. Este estudio contribuye a los proyectos CGL2004-06147-C02-01, CGL2004-
06147-C02-02 and CGL2009-13029/BOS del MICINN, así como a la red REMEDINAL2 de la CAM (S-2009/AMB/1783).
GRACIAS POR VUESTRA ATENCIÓN