Presentación oído

ÓRGANO DE LA ÓRGANO DE LA AUDICIÓN Y EL AUDICIÓN Y EL

EQUILIBRIOEQUILIBRIO

Estudio morfo funcional

El oído conforma los órganos de equilibrio y audición. También se le denomina órgano vestibulococlear.

Estudio morfo funcional

Componentes anatómicos oído externo

Componentes anatómicos oído externo

Componentes anatómicos oído medio



Componentes anatómicos oído interno




La cóclea está dividida en tres tubos enrollados en espiral alrededor de un eje óseo, el modiolo. Estos

tubos se denominan: la rampa timpánica (3), la rampa vestibular (2) y el conducto coclear, o rampa media

(1). La rampa timpánica y la rampa vestibular contienen perilinfa (azul) y se comunican entre sí a través de una pequeña abertura en el vértice de la

cóclea que se denomina helicotrema.El conducto coclear, de forma triangular, situado entre la rampa vestibular y la timpánica contiene endolinfa

(verde).Entre el conducto coclear y la rampa timpánica se

encuentra el órgano de Corti.Los elementos nerviosos (coloreados en amarillo en el dibujo) son ganglio coclear (4) y el nervio auditivo (5)

que se encuentran en el eje modiolar.


Fisiología de la audición

Transferencia de la vibración sonora del

medio aéreo a los fluidos y estructuras cocleares de un sonido de 1 KHz

Transferencia de la vibración sonora del medio aéreo a los fluidos y estructuras cocleares de un sonido de 10 KHz




Fisiología del equilibrio

El equilibrio es lo que permite que nuestro cuerpo mantenga una posición estable en el espacio. Los centros nerviosos que controlan esta función se ubican en el cerebro y obtienen la información -sobre la situación en que se encuentra el cuerpo- de las estructuras nerviosas que están en el aparato vestibular. Estas estructuras son las máculas y las crestas acústicas, ubicadas en los conductos semicirculares, y cuyos cilios se mueven en una u otra dirección según la posición que adopta nuestra cabeza. Los movimientos de los cilios se traducen en impulsos nerviosos que son conducidos por el núcleo coclear, y posteriormente por el nervio auditivo, hasta el cerebro.


El equilibrio dinámico, el que mantiene nuestro cuerpo en los movimientos de giro y aceleración, es posible gracias a los canales

semicirculares del aparato vestibular: el canal superior, el canal posterior y el canal externo. En la ampolla o extremo de cada canal se

encuentra la cresta, provista de finos cilios inervados por un nervio craneal.

El movimiento del liquido que contienen los canales, la endolinfa, empuja los cilios, cuya torsión representa el estímulo eficaz para la

creación del impulso nervioso.




El equilibrio estático, el que mantiene el cuerpo cuando permanece quieto o se desplaza de forma rectilínea, se

controla desde el sáculo y el utrículo, cámaras del aparato vestibular.

En su interior se localiza la mácula, un conjunto de células ciliadas, y pequeñas masas óseas o calcáreas llamadas

otolitos. Cuando se altera la posición del cuerpo respecto al campo gravitatorio, los otolitos tuercen los cilios de las

células de la mácula, que inician la descarga de impulsos en las neuronas vestibulares. Una prueba simple para comprobar

el correcto funcionamiento del mecanismo del equilibrio consiste en permanecer de pie, con los ojos cerrados y los pies juntos. Si existe alguna deficiencia en los utrículos, el individuo empieza a oscilar de un lado a otro y quizá acabe

por caer


Enfermedades del oído

Enfermedades del oído externo Entre las malformaciones congénitas del oído externo destaca la ausencia del pabellón auditivo, e incluso la apertura del canal auditivo externo. Si las estructuras del oído medio son anormales es posible realizar una cirugía reconstructora de la cadena de huesecillos para restablecer parte de la capacidad auditiva. Entre las malformaciones adquiridas del oído externo se encuentran los cortes y las heridas.

El otematoma, conocido como oído en forma de coliflor y típico de los boxeadores, es el resultado frecuente de los daños que sufre el cartílago del oído cuando va acompañado de hemorragia interna y una producción excesiva de tejido cicatrizante.



Uno de cada mil individuos adultos padece una pérdida de su capacidad auditiva debido a una otosclerosis, u otospongiosis, que consiste en la formación de hueso esponjoso entre el estribo y la ventana oval.


Enfermedades del oído interno • Las enfermedades del oído interno también pueden

alterar el sentido del equilibrio e inducir síntomas de mareo. Estos síntomas también pueden deberse a anemia, hipertermia, tumores del nervio acústico, exposición a un calor anormal, problemas circulatorios, lesiones cerebrales, intoxicaciones y alteraciones emocionales. El Síndrome de Ménière aparece como consecuencia de lesiones producidas en los canales semicirculares y produce náuseas, pérdida de la capacidad auditiva, acúfenos o ruido en los oídos y alteraciones del equilibrio.




Sentido VestibularEl sentido vestibular te dice donde está “arriba”, cómo esta tu cuerpo en relación a “arriba”, y cómo tu cuerpo está moviéndose en el espacio. Las sensaciones está basadas en células ciliadas. En el oído interno, hay una configuración especial de tres canales semicirculares alrededor de un área central. En los canales semicirculares, el movimiento del fluido cuando giras causa que grumos gelatinosos llamados cúpulas se unan unos a otros, lo que causa que las células ciliadas se unan también. Los tres canales están orientados aproximadamente 90º uno de los otros, y eso te hace tener información del giro en las tres dimensiones.El sentido vestibular también está conectado a partes del cerebro que te dicen cuando es tiempo de vomitar. Esto es la causa del mareo por movimiento.Si giras mucho y luego paras de repente, la sensación se mantiene durante un poco, y te parece que aun sigues girando, pero en la dirección contraria. Tu cerebro puede tratar de compensar esto, y te haga caer o al menos sentirte mareado.También puedes confundir estos canales cuando te duchas y entra agua fría o caliente en tu oído. Los cambios de temperatura pueden causar que los fluidos se muevan y sientas como que giran, y entonces puedes sentirte mareado.Las dos áreas centrales de este órgano también tienen células ciliadas, Las células ciliadas están incrustadas en grumos gelatinosos llamados máculas, los cuales los llevaran en una dirección u otra, dependiendo de si estas boca arriba, inclinado hacia un lado u otro, o haciendo el pino. La inclinación de las células ciliadas de nuevo envía señales al cerebro que las interpreta como corresponde.

Los tres canales semicirculares se extienden desde el vestíbulo formando ángulos más o menos rectos entre sí, lo cual permite que los órganos sensoriales registren los movimientos que la cabeza realiza en cada uno de los tres planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia atrás, y hacia la izquierda o hacia la derecha. Sobre las células pilosas del vestíbulo se encuentran unos cristales de carbonato de calcio, conocidos en lenguaje técnico como otolitos y en lenguaje coloquial como arenilla del oído. Cuando la cabeza está inclinada, los otolitos cambian de posición y los pelos que se encuentran debajo responden al cambio de presión. Los ojos y ciertas células sensoriales de la piel y de tejidos internos, también ayudan a mantener el equilibrio; pero cuando el laberinto del oído está dañado, o destruido, se producen problemas de equilibrio. Es posible que quien padezca una enfermedad o un problema en el oído interno no pueda mantenerse de pie con los ojos cerrados sin tambalearse o sin caerse.

• Cuando un objeto (emisor) vibra, hace vibrar también al aire que se encuentra alrededor de él. Esa vibración se transmite a la distancia y hace vibrar (por resonancia) una membrana que hay en el interior del oído, el tímpano, que codifica (convierte) esa vibración en información eléctrica. Esta información se trasmite al cerebro por medio de las neuronas. El cerebro decodifica esa información y la convierte en una sensación. A esa sensación se le denomina “sonido”.Se divide en tres zonas: externa, media e interna. La mayor parte del oído interno está rodeada por el hueso temporal.

• El oído externo es la parte del aparato auditivo que se encuentra en posición lateral al tímpano o membrana timpánica. Comprende la oreja o pabellón auricular o auditivo y el conducto auditivo externo, que mide tres centímetros de longitud.El oído externo tiene la misión de captar los sonidos y llevarlos hacia el tímpano. Comprende la oreja o pabellón auricular, una estructura cartilaginosa con numerosos pliegues y que sobresale de cada lado de la cabeza, y el conducto auditivo externo, que se extiende hasta el oído medio y tiene unas glándulas que segregan cerumen, la cera que se forma en el oído externo y arrastra el polvo y la suciedad al exterior.

• El oído medio se encuentra situado en la cavidad timpánica llamada caja del tímpano, cuya cara externa está formada por la membrana timpánica, o tímpano, que lo separa del oído externo. Incluye el mecanismo responsable de la conducción de las ondas sonoras hacia el oído interno. Es un conducto estrecho, o fisura, que se extiende unos quince milímetros en un recorrido vertical y otros quince en recorrido horizontal. El oído medio está en comunicación directa con la nariz y la garganta a través de la trompa de Eustaquio, que permite la entrada y la salida de aire del oído medio para equilibrar las diferencias de presión entre éste y el exterior. Hay una cadena formada por tres huesos pequeños y móviles (huesecillos) que atraviesa el oído medio. Estos tres huesos reciben los nombres de martillo, yunque y estribo. Los tres conectan acústicamente el tímpano con el oído interno, que contiene un líquido.

• El oído interno se encuentra en el interior del hueso temporal que contiene los órganos auditivos y del equilibrio, que están inervados por los filamentos del nervio auditivo.. Está separado del oído medio por la fenestra ovalis, o ventana oval. El oído interno consiste en una serie de canales membranosos alojados en una parte densa del hueso temporal, y está dividido en: cóclea (en griego, ’caracol óseo’), vestíbulo y tres canales semicirculares. Estos tres canales se comunican entre sí y contienen un fluido gelatinoso denominado endolinfa. Click aquí para ver un buen dibujo.

INTRODUCCIÓN

• .1 Acústica.• La Acústica es la ciencia que estudia la producción,

transmisión y percepción del sonido tanto en el intervalo de la audición humana como en las frecuencias ultrasónicas e infrasónicas.

• Dada la variedad de situaciones donde el sonido es de gran importancia, son muchas las áreas de interés para su estudio: voz, musica, grabación y reproducción de sonido, telefonía, refuerzo acústico, audiología, acústica arquitectónica, control de ruido, acústica submarina, aplicaciones médicas, etc..

• Por su naturaleza constituye una ciencia multidisciplinaria ya que sus aplicaciones abarcan un amplio espectro de posibilidades, tal como se observa en la figura I.1. [1]

• Características de las Ondas Acústicas.• • El sonido se produce mediante un tipo de

ondas longitudinales, esto es, las moléculas de un medio que vibran en la misma dirección de propagación

• Oído externo•

Se compone en su origen por el pabellón auricular y el conducto auditivo exterior y de la pelvis interiofica

El pabellón auricular está en una base de cartílago elástico recubierto por piel blanda, dicha piel posee abundantes glándulas sebáceas, denominadas como vellosidad del trago, y en su parte medial posee en la arquitectura osea. Fibras de músculo estriado que se comunican con el conducto auditivo externo, dándole firmeza y apoyo; así como cierta capacidad de movimientos en el ser humano. En el oído animal se puede apreciar dentro del estudio del órgano vestibulococlear de los mamíferos terrestres a los músculos extrínsecos de la oreja.

El conducto auditivo exterior se extiende desde dicho pabellón hacia el tímpano. Dicho meato o conducto mide en un promedio de alrededor de 3.5 cm de largo en el ser humano, y puede medir hasta 7 cm en otros mamíferos. Está compuesto de cartílago elástico, tejido óseo y piel blanda. También se presentan vellosidades del trago que son ciertamente más abundantes en sujetos masculinos. Justo en la piel se localizan glándulas ceruminosas, que son una especie de glándulas sudoríparas apocrinas, siendo las responsables de la producción de cerumen, que tiene por funciones proteger a la cavidad ótica de agentes extraños, como el polvo, agentes parásitos, agentes virulentos y de ciertos agentes bacterianos; y evitar la maceración de la piel blanda de dicho meato o conducto. El oido medio ayuda al equilibrio de la misma.

• Oído medio•

Se apresian dentro de su arquitectura anatómica: la cavidad timpánica, la membrana timpánica, los osteocillos óticos (huesecillos del oído), cenos y seldas mastoideos, así como la tuba faríngea o faringotimpánica (antes denominada Trompa de Eustaquio).

Dentro de la cavidad timpánica se abarca un seno irregular repleto de aire, este elemento llega desde la nasofaringe por medio de la tuba faringotimpánica, y se encarga de dar acople a la estructura intratimpánica, así como de servir de medio de transporte de frecuensias acústicas. La cavidad timpánica está recubierta por mucosa y una lámina epitelial de tipo plano simple en su parte posterior, pero en el anterior se aprecia un epitelio de tipo cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes.

La membrana timpánica es de aspecto transparente y separa a la cavidad timpánica del meato auditivo externo. Tiene una estructura ovaloide con un diámetro promedio de alrededor de 1 cm. A la membrana timpánica se le estudian dos porciones; la Pars Tensis o porción estriada y la Pars Laxus o porción laxa. Se compone de tres capas:

* Capa intermedia: compuesta por un tejido fibroconectivo conformado en semitotalidad a la membrana timpánica, compuesta por colágena además de fibras elásticas y fibroblastos. * Estrato córneo: es piel que recubre la superficie exterior de la membrana timpánica careciendo de pelos y glándulas, compuesta por epidermis que se posa sobre una capa de tejido conectivo subepidermiana. * Mucosa: reviste a la superficie interior de la capa intermedia de tejido conectivo, con un epitelio de características plano simple.

Los osteocillos óticos son cuatro diminutos huesos denominados por su arquitectura anatómica con el nombre del Martelus (martillo), el Anvilus (yunque), el Lenticulens (lenticular), y el Estribalis (estribo). El estribo es el hueso más pequeño del cuerpo humano. Éstos conforman una cadena que se extiende desde la membrana timpánica hasta la ventana ovaloide. Los osteocillos están compuestos por tejido óseo compacto y cartílago hialino. La función de los osteocillos óticos y la membrana timpánica es la transformación de ondas sonoras que viajan por medio del aire en la cavidad timpánica a ondas sónicas que viajen por medio del líquido perilinfático del oído interno. Cuando las ondas sonoras penetran el oído medio, el martillo golpea al yunque y este golpea al estribo inmediatamente, haciendo comunicación entre estos 3 huesecillos; después de este proceso el sonido pasa por la ventana oval y la ventana circular.

La tuba faringotimpánica o trompa de Eustaquio mide en el ser humano de edad adulta unos 4 cm de promedio. Se compone de una porsión ocea y otra cartiilaginosa, posee una lámina epitelial compuesta por epitelio nasofaríngeo o epitelio cilíndrico ciliado pseudoestratificado con abundantes células caliciformes. Sirve para igualar la preción a ambos lados del tímpano.

En el oído medio también se produce el fenómeno de la aerotitis, problema asociado a los cambios de presión.

• Oído interno•

También denominado labyrinthus, se divide a su vez en labyrinthus osseus (óseo) y labyrinthus captivus (membranoso). En el labyrinthus osseus los conductillos semicirculares pertenecen al órgano propio del equilibrio, mientras que la coclearis o caracola pertenece al órgano de la audición. El labyrinthus osseus contiene un líquido linfático denominado perilinfa que está localizado en el espacio perilinfático .

El laberintus captivus se subdivide en labyrinthus vestibularis y labyrinthus coclearis. El labyrinthus vestibularis incluye los estatoconios denominados utriculus y saculus localizados en los conductillos semicirculares óseos. El labyrinthus coclearis está formado por el conductillo coclearis ubicado en la cóclea ósea. El Órgano de Corti se ubica en el conductillo coclearis y es denominado el órgano receptor de la audición y propiocepción.

Existen también los canales semicirculares son tres tubitos arqueados en semicírculos, implantados en el vestíbulo y situados en tres planos rectangulares, según las tres dimensiones del espacio. Los canales semicirculares nos dan la noción del espacio y, por lo tanto, contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y del cuerpo.

Después encontramos el caracol o cóclea es un sistema de tubos enrollados, con tres tubos diferentes, uno al lado del otro denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La rampa vestibular y media están separadas entre sí por la membrana vestibular (M.V.), la rampa timpánica y la rampa media están separadas por la membrana basilar (M.B.). En la superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células mecánicamente sensibles, las células ciliadas. La rampa vestibular y la rampa timpánica se encuentran llenas de perilinfa, ésta es rica en Na y pobre en proteínas. La rampa media contiene endolinfa la cual es rica en proteínas y contiene sobre todo K. La rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el vestíbulo y la rampa timpánica limita con la ventana redonda. Ambos conductos comunican abiertamente en el vértice del caracol o helicotrema. Las células ciliadas sostenidas por las células de Deiters están dispuestas angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de tipo gelatinoso y que está extendida sobre las células ciliadas.

La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única cámara. La importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las células ciliadas

La sección transversal del conducto coclear

El conducto coclear, lleno de endolinfa (verde), está delimitado por la lámina reticular de la superficie del órgano de Corti (1), por la membrana de Reissner (2), en el lado de la rampa vestibular y por la pared lateral (3), constituida por la estría vascular y por el promontorio. El órgano de Corti descansa sobre la membrana basilar. El ganglio espiral y fibras nerviosas se representan en amarillo

Órgano de Corti

Es el órgano fundamental de la propiocepción del proceso auditivo en general. Es también nombrado como órgano de la spira u órgano espiral dado que se encuentra en todo el recorrido del conducto coclear, localizado en el oído interno. Está conformado por un epitelio engrosado de características demasiado complejas, imposibles de definir inclusive bajo microscopia electrónica, pero se puede sintetizar su estudio en dos fuentes celulares:

* Células ciliadas cocleares: tienen la función de transformar señales acústicas físicas a señales acústicas mecánicas cortilinfáticas, y de estas a señales electroquímicas dirigidas al área receptora auditiva de la corteza cerebral (41 y 42 de Brodman).

Mecanorreceptocitos sensoriales, con una hilera de células ciliadas internas y cuatro hileras de células ciliadas externas.

* o Células Ciliadas Internas: existen en un número aproximado de 4000, alineadas en una única hilera sobre la cara interna de las células columnares internas. Se asemejan en su microestructura al de una pera, dentro de su citosol se aprecian bordes sinápticos de naturaleza aferente. o Células Ciliadas Externas: se localizan en la periferia de las células columnares externas formando 4 hileras regulares con un número aproximado de 13,000 células. Sus terminales nerviosas son de características aferentes y eferentes.

* Células de sostén: sostentaculocitos diferenciados que descansan sobre una membrana basal, existen 6 tipos denominadas por su microestructura: o Células limitantes internas: confeccionan al espacio de Nuel o túnel medio. o Células falángicas internas: proporcionan un sostén pilarico. o Células columnares internas: confeccionan al túnel de Corti o túnel interno. o Células columnares externas: confeccionan al túnel de Corti o túnel interno. o Células falángicas externas: proporcionan un sostén pilarico. o Células limitantes externas: confeccionan al espacio de Nuel o túnel medio.

El líquido linfático localizado en medio del túnel de Corti y del espacio de Nuel se denomina cortilinfa (endolinfa), de funciones acústico-receptoras.

Fisiología

• Capacidad auditiva• Las ondas sonoras, en realidad son cambios en la presión del aire, son

transmitidas a través del canal auditivo externo hacia el tímpano, en el cual se produce una vibración. Estas vibraciones se comunican al oído medio mediante la cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo) y, a través de la ventana oval, hasta el líquido del oído interno. El movimiento de la endolinfa que se produce al vibrar la cóclea, estimula el movimiento de un grupo de proyecciones finas, similares a cabellos, denominadas células pilosas. El conjunto de células pilosas constituye el órgano de Corti. Las células pilosas transmiten señales directamente al nervio auditivo, el cual lleva la información al cerebro. El patrón de respuesta de las células pilosas a las vibraciones de la cóclea codifica la información sobre el sonido para que pueda ser interpretada por los centros auditivos del cerebro. El rango de audición, igual que el de visión, varía de unas personas a otras. El rango máximo de audición en el hombre incluye frecuencias de sonido desde 16 hasta 28.000 ciclos por segundo. El menor cambio de tono que puede ser captado por el oído varía en función del tono y del volumen. Los oídos humanos más sensibles son capaces de detectar cambios en la frecuencia de vibración (tono) que correspondan al 0,03% de la frecuencia original, en el rango comprendido entre 500 y 8.000 vibraciones por segundo. El oído es menos sensible a los cambios de frecuencia si se trata de sonidos de frecuencia o de intensidad bajas.

• Fisiología del• Sistema Auditivo• En este capítulo se examina la estructura y funcionamiento del oído, con el fin de lograr una mejor

comprensión de los fenómenos y modelos psicoacústicos. Se estudia la anatomía y la fisiología del aparato auditivo, haciendo énfasis en aquellas partes y estructuras del mismo más importantes para el desarrollo de modelos perceptuales.

• • III.1.- El sentido de la audición y el sistema auditivo• La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso extraordinariamente complejo, el

cual se desarrolla en tres etapas básicas:• Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras. • Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos impulsos

hasta los centros sensoriales del cerebro. • Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos. • La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído

propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Así pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la región periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la región central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones.

• En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y un significado a los sonidos [1]; es decir, permiten reconocer una palabra o determinar que un sonido dado corresponde a un violín o a un piano.

• El presente trabajo se limita a estudiar y utilizar solamente los aspectos perceptuales del sistema auditivo; esto es, aquellos que son independientes del contexto y del significado y que, en buena parte, se localizan en la región periférica.

• III.1.1 Región periférica del sistema auditivo• El oído o región periférica se divide usualmente en tres zonas, llamadas oído externo, oído medio y oído

interno, de acuerdo a su ubicación en el cráneo, como puede verse en la Fig.III.1.

• Los estímulos sonoros se propagan a través de estas zonas, sufriendo diversas transformaciones hasta su conversión final en impulsos nerviosos. Tanto el procesamiento mecánico de las ondas sonoras como la conversión de éstas en señales electroquímicas son procesos no lineales [2] [3], lo cual dificulta la caracterización y modelado de los fenómenos perceptuales.

• En las siguientes secciones de este capítulo se estudia la anatomía y funcionamiento de estas tres zonas del oído, así como la propagación y procesamiento del sonido a través de las mismas.

• III.2 Oído externo• III.2.1 Anatomía y funcionamiento• El oído externo (Fig. III.1) está formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige las ondas sonoras

hacia el conducto auditivo externo a través del orificio auditivo. El otro extremo del conducto auditivo se encuentra cubierto por la membrana timpánica o tímpano, la cual constituye la entrada al oído medio. La función del oído externo es la de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído medio. Asimismo, el conducto auditivo tiene dos propósitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del oído medio contra daños y minimizar la distancia del oído interno al cerebro, reduciendo el tiempo de propagación de los impulsos nerviosos [3].

• III.2.2 Respuesta en frecuencia y localización de las fuentes de sonido• El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la respuesta en frecuencia

del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagación del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz, como se verá en el siguiente capítulo.

• Adicionalmente, el pabellón auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar el espectro de la señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren efectos de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y la cabeza, y estos efectos varían según la dirección de incidencia y el contenido espectral de la señal; así, se altera el espectro sonoro debido a la difracción [4]. Estas alteraciones, en forma de "picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema auditivo para determinar la procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario perpendicular a la recta que une ambos tímpanos) [1] [5].

• III.3 Oído medio • III.3.1 Anatomía• El oído medio (Fig. III.2) está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de

la cual se encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre sí en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano, mientras que la base del estribo está unida mediante un anillo flexible a las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído interno.

• Finalmente, la cavidad del oído medio se comunica con el exterior del cuerpo a través de la trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias y que permite igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano.

• III.3.2 Propagación del sonido y acople de impedancias• Los sonidos, formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son conducidos

a través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared externa de la membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal.

• Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas [6] [3], de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval (ver la Fig. III.2). Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno; por lo tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.

• Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire al fluido sea máxima, debe efectuarse un acoplamiento entre la impedancia mecánica característica del aire y la del fluido, puesto que esta última es mucho mayor que la primera.

• Un equivalente mecánico de un transformador (el acoplador de impedancias eléctricas) es, precisamente, una palanca [3]; por ende, la cadena de huesecillos actúa como acoplador de impedancias. Además, la relación entre las superficies del tímpano y de la base del estribo (en la ventana oval) introduce un efecto de acoplamiento adicional, lográndose una transformación de impedancias del orden de 1:20 [4], con lo cual se minimizan las pérdidas por reflexión.

• El máximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias medias, en torno a 1 kHz [3]. En la Fig. III.3 se representa en forma esquemática la transmisión del sonido del oído externo al interno, a través del oído medio.

• III.3.3 Reflejo timpánico o acústico• Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los

músculos tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática, modificando la característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía entregada al oído interno.

• Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o auditivo, y tiene como propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 ms en producirse [6].

• El reflejo timpánico debe ser tomado en cuenta en cualquier modelo matemático del procesamiento del sonido en el aparato auditivo, siempre que se trabaje con sonidos de gran intensidad [7], puesto que es un mecanismo no lineal que introduce un término cuadrático en la relación entrada-salida del oído medio [4].

• III.3.4 Respuesta en frecuencia combinada del oído externo y el oído medio• El conjunto formado por el oído externo y el oído medio forman un sistema cuya

respuesta en frecuencia es de tipo pasabajos [1], como se muestra en la Fig. III.4. En el intervalo cercano a los 4 kHz se observa un pequeño efecto de ganancia, debido a las características del conducto auditivo.

• Esta respuesta sólo es válida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es decir, cuando la intensidad del sonido no es muy elevada, para evitar que actúe el reflejo timpánico.

• III.4 Oído interno• El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido, y en él se llevan a

cabo tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora, transducción y generación probabilística de impulsos nerviosos [8].

• III.4.1 Anatomía• En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en forma de espiral (ver

la Fig. III.1) de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composición.• El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de

Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas (Fig. III.5). La escala vestibular y la escala timpánica contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequeña abertura situada en el vértice del caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra aislada de las otras dos escalas, y contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa (endolinfa).

• La base del estribo, a través de la ventana oval, está en contacto con el fluido de la escala vestibular, mientras que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído medio a través de otra abertura (ventana redonda) sellada por una membrana flexible (membrana timpánica secundaria).

• Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti (Fig. III.6), el cual se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las células ciliares que actúan como transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la membrana tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares externas.

• Dependiendo de su ubicación en el órgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de células ciliares: internas y externas. Existen alrededor de 3500 células ciliares internas y unas 20000 células externas [6]. Ambos tipos de células presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales conforman el nervio auditivo. Sin embargo, la distribución de las fibras es muy desigual: más del 90% de las fibras aferentes inervan a las células ciliares internas, mientras que la mayoría de las 500 fibras eferentes inervan a las células ciliares externas [6] [3]. El propósito de ambos tipos de células y de la distribución de las conexiones nerviosas se estudia más adelante, en la sección III.6, "Mecanismo de transducción".

• III.4.2 Propagación del sonido en la cóclea• Las oscilaciones del estribo (ver la Fig. III.2) provocan

oscilaciones en el fluido de la escala vestibular (perilinfa). La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular y la escala media, es sumamente delgada y, en consecuencia, los líquidos en ambas escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de vista de la dinámica de los fluidos [3]. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular se transmiten a la endolinfa y de ésta a la membrana basilar (Fig. III.7); la membrana basilar, a su vez, provoca oscilaciones en el fluido de la escala timpánica.

• Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidráulico" [9].

La propagación de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpánica no sólo se lleva a cabo a través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibraciones se transmiten a través de la abertura situada en el vértice de la cóclea (helicotrema).En conclusión, el sonido propagado a través del oído externo y medio llega hasta la cóclea, donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las estructuras que ésta soporta.

• III.5.La cóclea como analizador en frecuencia• La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la

ventana oval, la membrana es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el vértice de la cóclea se vuelve más delgada y flexible.

• La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la rigidez en función de la posición afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo largo de ella [5] [9], y es responsable en gran medida de un fenómeno muy importante: la selectividad en frecuencia del oído interno.

• III.5.1.Ondas viajeras y transformación de frecuencia a posición• Las ondas de presión generadas en la perilinfa a través de la ventana oval tienden a desplazarse

a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar se deforma, y la ubicación y amplitud de dicha deformación varía en el tiempo a medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea.

• Para comprender el modo de propagación de las ondas de presión, supóngase que se excita el sistema auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada:

– La membrana basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de propagación), hasta llegar a un punto en el cual la deformación de la membrana basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio) [5], de modo que la amplitud de la vibración y, por ende, la transmisión de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es máxima en dicho punto.

• A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo que la amplitud de la vibración se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la Fig. III.8 se observa la onda en la membrana basilar en un instante de tiempo.

En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa la amplitud de oscilación de la membrana basilar en dos instantes de tiempo, junto con la envolvente de la onda viajera, en función de la distancia al estribo.La ubicación del máximo de la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia de la señal sonora, como puede observarse en la Fig. III.10: mientras menor es la frecuencia del tono, mayor es la distancia que viaja la onda a lo largo de la membrana antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar dispersa las distintas componentes de una señal de espectro complejo en posiciones bien definidas respecto a la ventana oval [

• III.6.Mecanismo de transducción• III.6.1.Interacción entre las membranas basilar y tectorial• El proceso de transducción o conversión de señal mecánica a

electroquímica se desarrolla en el órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar.

• Las vibraciones de la membrana basilar hacen que ésta se mueva en sentido vertical. A su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las células ciliares (los transductores), vibra igualmente; sin embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son distintos, el efecto final es el de un desplazamiento "lateral" de la membrana tectorial con respecto a la membrana basilar.

• Como resultado, los cilios de las células ciliares externas se "doblan" hacia un lado u otro (hacia la derecha, en la Fig. III.12, cuando la membrana basilar "sube").

• En el caso de las células internas, aun cuando sus cilios no están en contacto directo con la membrana tectorial, los desplazamientos del líquido y su alta viscosidad (relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen también en la misma dirección [9].

• III.6.2.Células ciliares y potenciales eléctricos

• La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la endolinfa, estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la endolinfa se encuentra a un potencial eléctrico ligeramente positivo (ver Fig. III.13) respecto a la perilinfa [3].

• Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada (hacia la derecha, en la Fig. III.12) hacen que la conductividad de la membrana de las células ciliares aumente [8]. Debido a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una corriente eléctrica que fluye a través de las células ciliares.

• La consiguiente disminución en el potencial interno de las células internas provoca la activación de los terminales nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro. Por el contrario, cuando los cilios se doblan en la dirección opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos impulsos.

• Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transducción: primero, que la generación de impulsos nerviosos es un fenómeno probabilístico; segundo, que el proceso se comporta como un rectificador de media onda [2], puesto que la probabilidad de activación de las fibras nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la señal sonora (equivalentes a desplazamientos hacia "arriba" de la membrana basilar, en la Fig. III.12), mientras que se hace cero en las porciones "negativas" de la onda.

• • III.6.3.Interacción entre células ciliares internas y externas• Como se dijo en la sección III.4.1, las fibras aferentes están conectadas mayormente con las células ciliares internas, por lo que es posible concluir con certeza

que éstas son los verdaderos "sensores" del oído. Por el contrario, el papel de las células ciliares externas (más numerosas que las internas) era objeto de especulaciones hasta hace pocos años [8].

• Recientemente se ha comprobado que dichas células no operan como receptores, sino como "músculos" [9], es decir, como elementos móviles que pueden modificar las oscilaciones en la membrana basilar.

• La actuación de las células ciliares externas parece ser la siguiente [8] [9] [3]: para niveles de señal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las células internas es suficiente para doblarlos, y las células externas se saturan. Sin embargo, cuando los niveles de señal son bajos, los desplazamientos de los cilios de las células internas son muy pequeños para activarlas; en este caso, las células externas se "alargan", aumentando la magnitud de la oscilación hasta que se saturan.

• Este es un proceso no lineal de realimentación positiva de la energía mecánica, de modo que las células ciliares externas actúan como un control automático de ganancia, aumentando la sensibilidad del oído.

• Este nuevo modelo del mecanismo de transducción nos indica que el conjunto formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con realimentación [3], y permite explicar dos fenómenos asociados al oído interno: el "tono de combinación", generado a partir de dos tonos de distinta frecuencia por un elemento no lineal que contiene un término cúbico [4], y las "emisiones otoacústicas", las cuales consisten en tonos generados en el oído interno en forma espontánea o estimulada [10], y que pueden llegar a ser audibles.

• III.6.4.Selectividad en frecuencia de la cóclea• Debido a la acción de filtraje de la membrana basilar, cada célula transductora procesa una versión del estímulo sonoro filtrada de modo diferente [9]. Esta

acción de filtraje de la membrana basilar por sí sola equivale a la de filtros cuya respuesta en frecuencia es relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentación positiva provocada por las células ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad del sistema auditivo.

• Esto puede comprobarse midiendo la respuesta de una única fibra nerviosa ante variaciones en la frecuencia y la amplitud del estímulo sonoro [8]; las curvas de sintonía así obtenidas indican una respuesta de tipo pasabanda mucho más angosta que la debida al efecto de la membrana basilar como elemento pasivo.

• Adicionalmente, experimentos recientes han permitido determinar que la selectividad del oído interno es virtualmente idéntica a la selectividad del sistema auditivo en su totalidad, estimada por métodos psicoacústicos [8].

• III.7.Procesamiento a nivel neural • Los impulsos nerviosos generados en el oído interno contienen (en forma codificada) información acerca de la amplitud y el contenido espectral de la señal

sonora; estos dos parámetros están representados por la tasa de impulsos y la distribución de los mismos en las distintas fibras, respectivamente [8].• Las fibras nerviosas aferentes llevan esta información hasta diversos lugares del cerebro [6]. En éste se encuentran estructuras de mayor o menor complejidad,

encargadas de procesar distintos aspectos de la información.• Por ejemplo, en los centros "inferiores" del cerebro se recibe, procesa e intercambia información proveniente de ambos oídos, con el fin de determinar la

localización de las fuentes del sonido en el plano horizontal en función de los retardos interaurales, mientras que en los centros "superiores" de la corteza existen estructuras más especializadas que responden a estímulos más complejos [3]. La información transmitida por el nervio auditivo se utiliza finalmente para generar lo que se conoce como "sensaciones".

• Hasta ahora se ha visto que las distintas partes del sistema auditivo son susceptibles de ser modeladas matemáticamente, en términos de su comportamiento como sistemas físicos.

• Se podría por tanto pensar que el modelo perceptual ideal es aquel que simula, en términos de los procesos físicos y fisiológicos, todas las etapas del sistema auditivo, incluyendo la etapa de procesamiento neural en el cerebro. Sin embargo, la comprensión que se tiene acerca de lo que ocurre en las estructuras cerebrales es muy limitada, especialmente en lo relativo a los centros "superiores" del cerebro [3]. Por lo tanto, es necesario recurrir a la descripción psicoacústica de los fenómenos perceptuales y de las sensaciones.


• Las enfermedades del oído externo, medio o interno pueden producir una sordera total o parcial; además, la mayor parte de las enfermedades del oído interno están asociadas a problemas con el equilibrio.Entre las enfermedades del oído externo se encuentran las malformaciones congénitas o adquiridas; la inflamación producida por quemaduras, por congelación o por alteraciones cutáneas, y la presencia de cuerpos extraños en el canal auditivo externo. Entre las enfermedades del oído medio se encuentran la perforación del tímpano y las infecciones. En el oído interno pueden producirse alteraciones tales como las producidas por trastornos congénitos y funcionales, por drogas y por otras sustancias tóxicas, problemas circulatorios, heridas y trastornos emocionales. La otalgia, o dolor de oídos, no siempre está relacionada con alguna enfermedad del oído; a veces la causa se encuentra en un diente incrustado, sinusitis, amigdalitis, lesiones nasofaríngeas o adenopatías cervicales. El tratamiento depende de cuál sea la causa principal. El acúfeno es un zumbido persistente que se percibe en los oídos y puede producirse como consecuencia de alguna de las alteraciones anteriores; otras causas pueden ser la excesiva cantidad de cera en el oído, alergias o tumores. Con frecuencia, el acúfeno persistente se debe a la exposición prolongada a un ruido excesivo que daña las células pilosas de la cóclea. A veces las personas que padecen esta alteración pueden utilizar un enmascarador de sonido para paliar el problema.

• La inflamación del oído externo puede aparecer como consecuencia de cualquier enfermedad que produzca a su vez inflamación de la piel; es el caso de las dermatitis producidas por quemaduras, lesiones y congelaciones. Enfermedades cutáneas como la erisipela o la dermatitis seborreica afectan al oído con mucha frecuencia. Tuberculosis y sífilis cutánea son algunas de las enfermedades más raras que también afectan al oído externo.La presencia de cuerpos extraños en el canal auditivo externo (insectos, algodón y cerumen —la cera que segrega el oído—) produce alteraciones auditivas y deben ser extraídos con mucho cuidado.

• Enfermedades del oído medio • La perforación del tímpano puede ocurrir por una lesión producida por cualquier objeto

afilado, por sonarse la nariz con fuerza, al recibir un golpe en el oído, o a causa de cambios súbitos en la presión atmosférica. La infección (véase Microbiología y enfermedad) del oído medio, aguda o crónica, se denomina otitis media. En la otitis media supurativa aguda se incluyen todas las infecciones agudas del oído medio producidas por bacterias piógenas. Por lo general, estas bacterias llegan al oído medio a través de la trompa de Eustaquio. Cuando el mastoides resulta afectado, la otitis media se puede complicar y, con frecuencia, se produce sordera debido a la formación de adherencias y granulaciones de tejidos que impiden el movimiento del tímpano y de los huesecillos. Si se produce una distensión dolorosa del tímpano puede ser necesario realizar una intervención quirúrgica para permitir el drenaje del oído medio. Desde que se comenzaron a utilizar de forma generalizada la penicilina y otros antibióticos, las complicaciones que afectan al mastoides son mucho menos frecuentes. La otitis media supurativa crónica puede producirse como consecuencia de un drenaje inadecuado del pus durante una infección aguda. Esta patología no responde con facilidad a los agentes antibacterianos debido a que se producen cambios patológicos irreversibles.Las otitis medias no supurativas, o serosas, agudas y crónicas, se producen por la oclusión de la trompa de Eustaquio a causa de un enfriamiento de cabeza, amigdalitis o adenoiditis, sinusitis, o por viajar en un avión no presurizado. La forma crónica también puede producirse como consecuencia de infecciones bacterianas producidas por neumococos o por Haemophilus influenzae. Debido a que la descarga serosa (acuosa) empeora la capacidad auditiva, se ha sugerido la posibilidad de que los niños que padezcan otitis media puedan encontrar dificultades para el desarrollo del lenguaje. Se han utilizado diversos tratamientos, entre ellos el uso de antibióticos y antihistamínicos, la extirpación de amígdalas y adenoides, y la inserción de tubos de drenaje en el oído medio.

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Presentación oído