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PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL
El aparato digestivo suministra al organismo agua, electrolitos y nutrientes mediante:
Tránsito de alimentos Secreción de jugos digestivos y digestión de alimentos Absorción Circulación de la sangre por las vísceras gastrointestinales Control mediante sistemas local, hormonal y nervioso
PRINCIPIOS GENERALES DE LA MOTILIDAD GASTROINTESTINAL
La pared intestinal de afuera hacia dentro está formada por:
Serosa Capa muscular longitudinal Capa muscular circular Submucosa Mucosa: muscularis mucosae
MUSCULO LISO
Cada una de las fibras del músculo liso gastrointestinal mide de 200 a 500 micras de longitud y de 2 a 10 micras de diámetro, y se disponen en haces de hasta por 1000 fibras paralelas.
En la capa muscular longitudinal los haces se extienden en sentido longitudinal, mientras que en la capa muscular circular, lo rodean.
En cada haz, las fibras están conectadas eléctricamente mediante uniones intercelulares de hendidura que permiten el paso de iones de una célula a otra, dándole la característica de sincitio
ACTIVIDAD ELÉCTRICA DEL MUSCULO LISO GASTROINTESTINAL.
El musculo liso se excita por la actividad eléctrica intrínseca lenta y casi continua; mediante dos tipos básicos de ondas eléctricas: Ondas lentas y espigas
ONDAS LENTAS
Son ondas rítmicas, y no constituyen potenciales de acción sino cambios lentos y ondulantes del potencial de membrana en reposo.
Su intensidad varía entre 5 a 15 milivoltios y su frecuencia oscila entre 3 y 12 por minuto: 3 en el cuerpo gástrico; 12 en el duodeno; y de 8 a 9 en el íleon terminal
No se conoce el origen de las ondas lentas, pero podría deberse a interacciones complejas entre células musculares lisas y las células intersticiales de Cajal que actúan como marcapasos eléctricos.
En general, no inducen por sí mismas contracciones musculares en la mayor parte del tubo digestivo, salvo quizá en el estomago; y su función es controlar la aparición de potenciales intermitentes en espiga que a su vez producen la contracción muscular
POTENCIALES EN ESPIGA:
Son verdaderos potenciales de acción. Se generan automáticamente cuando el potencial de la membrana del musculo liso gastrointestinal alcanza un valor más positivo que -40 milivoltios (el potencial normal de reposo de la membrana de las fibras del musculo liso gastrointestinal varia de -50 a -60 milivoltios).
A diferencia de los potenciales de acción de las fibras nerviosas que se generan por canales rápidos de sodio; éstos se generan por la apertura de los canales lentos de calcio – sodio, lo que justifica la larga duración de los potenciales de acción.
Cambios de voltaje del potencial de membrana en reposo
El potencial de membrana en reposo tiene un valor medio de -56 milivoltios, pero puede modificarse por muchos factores:
Cuando el potencial se hace menos negativo se denomina despolarización de la membrana, y la fibra se excita con más facilidad.
Cuando el potencial se hace más negativo se denomina hiperpolarización, y la fibra es menos excitable.
Factores de la despolarización.
Distención del músculo Estimulación con acetilcolina Estimulación por los nervios parasimpáticos Estimulación por distintas hormonas gastrointestinales
Factores de hiperpolarización
Efecto de la noradrenalina o de la adrenalina sobre la membrana de la fibra Estimulación de los nervios simpáticos
Iones calcio y contracción muscular
La contracción del músculo liso se produce por la entrada de iones calcio en las fibras, a través del mecanismo calmodulina que activan a los filamentos de miosina y generan atracción hacia los filamentos de actina.
Las ondas lentas no propician la entrada de iones calcio sino la de iones sodio y por tanto no suelen producir por si solas la contracción muscular.
La contracción tónica obedece en ocasiones, a potenciales en espiga repetidos y continuos, otras veces a acción hormonal y una tercera causa es la entrada continua de iones calcio al interior de la célula por vías ajenas a cambios del potencial de membrana
Control nervioso de la función gastrointestinal: Sistema nerviosos entérico
El tubo digestivo tiene su propio sistema nervioso, llamado sistema nervioso entérico. Posee 100 millones de neuronas, y tiene como función controlar los movimientos y las secreciones gastrointestinales.
Este sistema nervioso tiene dos plexos:
Un plexo externo, llamado también Mientérico o de Auerbach, situado entre las capas musculares longitudinal y circular, cuya función es regir los movimientos gastrointestinales y
Un plexo interno, Submucoso o de Meissner que ocupa la capa submucosa y controla fundamentalmente la secreción y el flujo sanguíneo local.
La estimulación simpática y parasimpática puede activar o inhibir las funciones gástricas.
Las terminaciones nerviosas sensitivas que se originan en el epitelio gastrointestinal o en la pared intestinal, envían fibras aferentes a los dos plexos del sistema entérico y también a los:
Ganglios prevertebrales del S.N. simpático Medula espinal Nervio vago en dirección al tronco del encéfalo.
DIFERENCIAS ENTRE LOS PLEXOS DEL SISTEMA NERVIOSO ENTERICO
El plexo mientérico está formado por muchas neuronas interconectadas a lo largo de todo el tubo digestivo y cuando es estimulado provoca:
Aumento de la contracción tónica Aumento de la intensidad de las concentraciones rítmicas Ligero aumento de la frecuencia de las concentraciones Aumento de la velocidad de conducción de las ondas de excitación en el intestino.
Algunas de sus neuronas son inhibidoras y secretan un neurotransmisor inhibidor, el polipéptido intestinal vasoactivo, que cuando actúa sobre los esfínteres provoca el control del vaciamiento del estómago al duodeno (esfínter pilórico), o el vaciamiento del intestino delgado en el ciego (esfínter de la válvula ileocecal)
El plexo submucoso regula la función parietal interna de cada segmento del intestino, y controla por ejemplo, la secreción intestinal local, la absorción local y la contracción del musculo submucoso local.
Tipos de neurotransmisores secretados por las neuronas entéricas:
Acetilcolina Noradrenalina Trifosfato de adenosina Serotonina Dopamina Colecistocinina Sutancia P Polipeptido intestinal vasoactivo Somatostatina Leu-encefalina Met-encefalina Bombesina
Acetilcolina: estimula la actividad gastrointestinal
Noradrenalina: casi siempre inhibe
Adrenalina: También inhibe y alcanza de tubo digestivo por vía sanguínea tras ser liberada hacia la circulación por la médula suprarrenal.
CONTROL AUTONOMO DEL APARATO GASTROINTESTINAL
La inervación parasimpática se clasifica en:
Craneal Sacra
Sistema Parasimpático Craneal está dado por los nervios vagos que inervan las regiones bucal, faríngea, esófago, estómago, páncreas e intestino hasta la primera mitad del intestino grueso.
Sistema Parasimpático Sacro se origina en la médula espinal a nivel de SII, SIII y SIV; viaja con los nervios pélvicos los hacia la mitad distal del intestino grueso, colon sigmoideo, recto y ano y tienen relación sobre todo con los reflejos de la defecación.
Inervación simpática
Se origina en la médula espinal entre T5 y L2. Penetra en la cadena simpática lateral a la columna vertebral y llega a los ganglios mesentéricos y al ganglio celiaco donde se encuentran los cuerpos de las neuronas simpáticas posganglionares para formar los nervios simpáticos posganglionares que se dirigen a todas las zonas del tubo digestivo.
Las terminaciones nerviosas simpáticas liberan sobre todo noradrenalina y en poca cantidad adrenalina para inhibir la actividad del tubo digestivo. Una estimulación enérgica de este sistema puede llegar a detener el paso de los alimentos a lo largo del tubo digestivo
Fibras nerviosas sensitivas aferentes
Estas pueden estimularse por:
Irritación de la mucosa intestinal Distensión excesiva del intestino Presencia de sustancias químicas
Las señales transmitidas causan excitación o inhibición de los movimientos o de la secreción intestinal.
REFLEJOS GASTROINTESTINALES
La disposición anatómica del sistema nervioso entérico y sus conexiones con el simpático y parasimpático mantienen tres tipos de reflejos gastrointestinales esenciales:
1.- Reflejos integrados por completo dentro del sistema nervioso de la pared intestinal
Controlan la secreción digestiva Peristaltismo. Contracciones de mezcla. Efectos de inhibición local.
2.- Reflejos que van desde el intestino a los ganglios simpáticos prevertebrales, desde donde vuelven al tubo digestivo.
Reflejo gastrocólico: transmiten señales desde el estómago para inducir la evacuación del colon.
Reflejo enterogástrico inhibe la motilidad y la secreción gástrica. Reflejo colicoileal originado en el colon para inhibir el vaciamiento del íleon en el
colon.
3.- Reflejos que van desde el intestino a la médula espinal o al tronco del encéfalo para volver después al tubo digestivo.
Reflejos originados en el estómago y en el duodeno que se dirigen al tronco de encéfalo y regresan al estómago, a través del nervio vago para controlar la actividad motora y secretora.
Reflejos dolorosos que produce una inhibición general del aparato digestivo. Reflejos de la defecación que viajan desde el colon y recto hasta la médula espinal y
vuelven para producir potentes contracciones del colon, del recto y de los músculos abdominales necesarias para la defecación.
CONTROL HORMONAL DE LA MOTILIDAD GASTROINTESTINAL
GASTRINA
Secretada por las células “G” del antro gástrico, en respuesta a estímulos asociados a la ingestión de alimentos como la distención del estómago, los productos proteicos, y el péptido liberador de gastrina.
Acciones fundamentales:
Estimulación de la secreción del acido gástrico. Estimulación del crecimiento de la mucosa gástrica.
COLECISTOCININA
Secretada por las células “I” de la mucosa del duodeno, yeyuno, en respuesta a la presencia de productos degradación de grasas.
Acción fundamental:
Consiste en potenciar la motilidad de la vesícula biliar que expulsa la bilis hacia el intestino delgado para la emulsión de las grasas para facilitar su digestión y absorción.
Inhibe la contracción gástrica de forma moderada Por tanto el vaciamiento de la vesícula biliar y el retraso del vaciamiento gástrico
permiten una correcta digestión de las grasas en la parte alta del intestino delgado.
SECRETINA
Se origina de las células “S” de la mucosa del duodeno, en respuesta al jugo gástrico acido.
Acción fundamental:
Efecto sobre la motilidad del tubo digestivo. Estimula la secreción pancreática de bicarbonato: que facilita la neutralización del ácido
en el intestino delgado.
PÉPTIDO INHIBIDOR GÁSTRICO
Se secreta en la mucosa de la parte alta del intestino delgado, en respuesta a ácidos grasos, aminoácidos y en menor medida a los hidratos de carbono.
Acción fundamental:
Efecto reductor leve en la actividad motora del estómago, por lo que retrasa el vaciamiento hacia el duodeno del contenido gástrico cuando la parte alta del intestino está llena.
MOTILINA
Se secreta en la parte alta del duodeno durante el ayuno, y se libera de forma cíclica
Acción fundamental
Su función es el aumento de la motilidad gastrointestinal
TIPOS FUNCIONALES DE MOVIMIENTOS EN EL TUBO DIGESTIVO
El tubo digestivo tiene dos tipos de movimientos:
Movimientos de propulsión, que producen el desplazamiento de los alimentos a una velocidad adecuada para su digestión y absorción
Movimientos de mezcla, que mantienen el contenido intestinal permanentemente mezclado
MOVIMIENTOS PROPULSIVOS: PERISTALTISMO
Alrededor del intestino se crea un anillo de contracción que se desplaza hacia adelante llevando consigo cualquier material que se encuentre delante del mismo
El peristaltismo es una propiedad inherente a muchas estructuras tubulares con músculo liso sincitial. El estímulo habitual es la distensión del tubo digestivo, pero también se consideran como estímulos la irritación física o química del revestimiento epitelial del intestino y las señales nerviosas parasimpáticas
En las porciones del tubo digestivo con ausencia congénita del plexo mientérico, o sometidas a la acción de la atropina que paraliza las terminaciones nerviosas colinérgicas del plexo mientérico, hay un peristaltismo débil o nulo.
Para un peristaltismo eficaz se precisa un plexo mientérico activo.
REFLEJO PERISTALTICO Y LA LEY DEL INTESTINO
Cuando la distensión excita un segmento intestinal e inicia el peristaltismo, el anillo contráctil responsable suele comenzar en la zona proximal del segmento distendido y luego se mueve hacia ese segmento, empujando el contenido intestinal 5 o 10 cm en dirección anal antes de desaparecer. Al mismo tiempo, el intestino distal se relaja, a veces a lo largo de varios centímetros, en la llamada relajación receptiva, lo que facilita la propulsión de los alimentos hacia el ano y no en dirección oral
Al reflejo peristáltico también se le conoce como reflejo mientérico. La suma del reflejo peristáltico y del movimiento peristáltico en sentido anal se conoce como “ley del intestino”
MOVIMIENTOS DE MEZCLA
Son muy distintos en las diferentes regiones del tubo digestivo, tal es el caso de las zonas como las cercanas a los esfínteres donde el avance del contenido intestinal se ve interrumpido y en su lugar aparecen estos los movimientos que amasan el quimo. En otras zonas, sobrevienen contracciones locales de constricción cuyo objetivo es trocear y desmenuzar el contenido intestinal.
FLUJO SANGUINEO GASTROINTESTINAL: CIRCULACION ESPLACNICA
Los vasos sanguíneos del aparato digestivo forman parte de la circulación esplácnica. Toda la sangre que atraviesa el intestino, el bazo y el páncreas fluye hacia el hígado a través de la porta. En el hígado, la sangre pasa por los sinusoides hepáticos para abandonar este órgano por la venas hepáticas que desembocan en la vena cava de la circulación general.
Este flujo a través del hígado, permite que los macrófagos eliminen las bacterias y otras partículas que pudieran ser potencialmente peligrosas al resto del cuerpo.
Casi todos los elementos hidrosolubles que se absorben en el intestino son también transportados por la sangre venosa portal hacia los mismos sinusoides hepáticos donde se absorben entre la mitad y las dos terceras partes de todos los nutrientes, así como la mayor parte del procesamiento químico de los mismos.
Casi todas las grasas que se absorben en el intestino no alcanzan la sangre portal, sino que pasan directamente a los linfáticos intestinales desde donde se dirigen hacia el torrente sanguíneo general a través del conjunto torácico, eludiendo el paso por el hígado.
IRRIGACION GASTROINTESTINAL
Está dada por las arterias mesentérica superior e inferior, que irrigan las paredes del intestino delgado y grueso a través de un sistema arterial arciforme.
Al penetrar en la pared del tubo digestivo, las arterias se ramifican y envían arterias circulares de menor calibre hacia los haces musculares, las vellosidades intestinales y los vasos submucosos subepiteliales responsables de las funciones secretoras y absortivas.
En condiciones normales, el flujo sanguíneo es directamente proporcional al grado de actividad del tubo digestivo, pudiendo aumentar hasta en 8 veces la cantidad como sucede luego de una comida, recuperando sus valores de reposo a las 2 a 4 horas.
El aumento de la perfusión parece deberse a la combinación de los siguientes factores:
Liberación de sustancias vasodilatadoras durante el proceso de la digestión, como las hormonas polipeptídicas: CCK, péptido intestinal vasoactivo, gastrina y secretina
Liberación de cininas, calidina y bradicinina, por algunas de las glándulas gastrointestinales, también vasodilatadoras potentes
La disminución de la concentración de oxígeno en la pared intestinal puede aumentar el flujo en el 50 a 100% o más. Esta reducción de oxígeno puede cuadruplicar la liberación del vasodilatador adenosina
Mecanismo del flujo sanguíneo a contracorriente de las vellosidades
El flujo arterial a las vellosidades tiene una dirección opuesta a la del drenaje venoso. Gracias a esta disposición, la mayor parte del oxígeno sanguíneo, el 80%, difunde desde las arteriolas directamente hacia las vénulas adyacentes sin pasar por los extremos de las vellosidades.
En condiciones normales, esta derivación del oxígeno no resulta peligrosa para las vellosidades; pero en condiciones patológicas asociadas a una disminución importante del flujo sanguíneo intestinal como en el shock circulatorio, la falta de oxígeno en los extremos de las vellosidades puede ser tan intensa que la punta o totalidad de la vellosidad sufra una isquemia causante de su necrosis o su desintegración.
La atrofia de las vellosidades ocasiona una importante disminución de la capacidad de absorción intestinal.
Control nervioso del flujo sanguíneo gastrointestinal
La estimulación del estómago y de la parte distal del colon por los nervios parasimpáticos aumenta el flujo sanguíneo local y la secreción glandular.
La estimulación simpática provoca vasoconstricción intensa de las arteriolas de la casi totalidad del tubo digestivo. Tras algunos minutos de vasoconstricción el flujo sanguíneo suele volver a la normalidad por el llamado “escape autorregulador” a través del cual, los mecanismos vasodilatadores metabólicos locales desencadenados por la isquemia contrarrestan los efectos de la vasoconstricción simpática, promoviendo la adecuada nutrición de las glándulas y de los músculos gastrointestinales.
Un efecto importante de la vasoconstricción simpática es el bloqueo pasajero de la perfusión gastrointestinal y de otras zonas del área esplácnica durante el ejercicio agotador.
En el shock circulatorio cuando los tejidos vitales como corazón y encéfalo corren peligro de muerte celular por falta de aporte sanguíneo, la estimulación simpática reduce en gran medida la circulación esplácnica desde poco tiempo a varias horas.
La vasoconstricción simpática de las venas intestinales y mesentéricas en el caso de shock hemorrágico y en otros estados de volumen sanguíneo bajo, puede llegar a proporcionar hasta 200 a 400 ml adicionales de sangre para ayudar a mantener la circulación general.
