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PROCESOS BIOLÓGICOS INTEGRADOS

Para ENFERMERIA

Carlos Bustamante Corzo Profesor Titular UFPS

UNIVERSIDAD FRANCISCO DE PAULA SANTANDER FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

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San José de Cúcuta 2012

PROLOGO

La Universidad Francisco de paula Santander, con sede en Cúcuta (Colombia) ofrece a la comunidad regional, por intermedio de la Facultad de Ciencias de la Salud, el programa académico de ENFERMERIA. En el primer semestre de dicho programa se incluye el “CURSO INTEGRADO DE PROCESOS BIOLÓGICOS” cuyo objetivo es agrupar los conocimientos básicos de Biología, Bioquímica, y Microbiología que permitan el fortalecimiento del área profesional para el cuidado de la salud y la vida de los seres humanos. El contenido programático de esta asignatura fue elaborado por el Comité Curricular de Enfermeríay de los docentes involucrados en el programa después de un amplio y detenido análisis. Comprende once unidades para desarrollar en un semestre académico de 16 semanas con una intensidad de diez (10) horas semanales: siete (7) de teoría y tres (3) de práctica. El presente trabajo constituye una revisión bibliográfica de los temas propuestos en el contenido programático de la asignatura mencionada. Durante el desarrollo del CURSO INTEGRADO DE PROCESOS BIOLÓGICOS, los criterios básicos expuestos en este trabajo serán ampliados en clases magistrales, talleres en clase y complementados mediante trabajos dirigidos, lecturas y cuestionarios de profundización que serán entregados con antelación por los profesores a los estudiantes antes de clase.

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CONTENIDO Pag. Unidad 1 FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA………………………….……...……………..…....7 INTRODUCCION………………………………………………………………..………………….7 1.1 Conceptos de Ciencia y Biología…………………………………………………………….7 1.2 Método científico……….………………………….………...…………………...…………..10 1.3 Relaciones de la Biología con otras ciencias…………………………….…………….….19 1.4 Aplicaciones de la Biología…………………………….……………………………….…...19 1.5 Fuentes de información científica……………………….…….…………………….……...20 1.6 Unidades de medición…………………………………………………………….…………22

BIBLIOGRAFIA…………………………………………………………………………………..24 Unidad 2 CARACTERIZACION DE LOS SERES VIVOS…………………..………………..25 INTRODUCCION………………………………………………………………………..………..25 2.1 Rasgos relevantes de los seres vivos…………………………………….……..…….......25 2.2 Niveles de organización…………………….………………………..…………………......38 2.3 Organismos procariotas y eucariotas………………………………….……………….….43 2.4 Clasificación de los seres vivos……….…………………………………………………....43 2.5 Los virus…………………………………………………………………………………..…...51 2.6 Sistema de nomenclatura binomial………………………………………………………...52 BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………..…………………..55 Unidad 3. MOLECULAS BIOLOGICAS……………………………………………………....56 INTRODUCCION……………………………………………………………..…………………..56 3.1 Bioelementos………………………….…………………………………..……………….…57 3.2 Biomoléculas…………………………………………………………………..……………...57 3.3 El agua: molécula de vida………………………………………………………….…….....58 3.4 Compuestos orgánicos………………………………………………………………….......64 3.5 Reacciones químicas predominantes…………………………………………..……….....66 3.6 Carbohidratos, glúcidos o hidratos de carbono……..…………………………….…..….67 3.7 Lípidos………..……………………………………………………………………………..…76 3.8 Proteínas………..…………………………………………………………………………..…86 3.9 Ácidos nucleídos…….……………………………………………………………………...100 BIBLIOGRAFIA…………………………………………………………………………..………107 Unidad 4. CELULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS………………………….………..115 INTRODUCCION……………………………………………………………………..…………115 4.1Características de la célula eucariota……………………...……………………..……….115 4.2 Membrana celular……………………………..…………………………………..………..117 4.3 Citoplasma……………………………………………………………………………...…...121

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4.4 El núcleo…………………………………………………..……………………………....…124 4.5 Organelos con membrana o sistema endomembranoso………………………….……128 4.6 Organelos transductores de energía……………………….……………...…………......132 4.7 Citoesqueleto……………………………………………………………………………......135 4.8 Uniones celulares y comunicación………………………………………………..……....139 4.9 La célula procariota………………………………………………………………….…..…141 4.10 Sistema de transporte celular…………………………………………………........…...155 BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………………..…171 Unidad 5. ENERGIA, ENZIMAS Y METABOLISMO…………………………………...……173 INTRODUCCION……………………………………………………………………………..…173 5.1 Concepto y formas de energía………………..………………………………………..…174 5.2 Flujo de energía en los sistemas vivos……….……………………………………….....175 5.3 Reacciones de óxido reducción……………….……………………………………….....179 5.4 El ATP………………………………………………..…………………………………...….181 5.5 Leyes de la termodinámica………………………….………………………….…..........182 5.6 Reacciones endergónicas y exergónicas……….…………………………….………....190 5.7 Reacciones exotérmicas y endotérmicas………….………………………………........190 5.8 Catálisis y enzimas……………………………………….……………………………...…192 5.9 Metabolismo y vías metabólicas….…………………………………………………...….202 5.10 Respiración celular…………………………………………...……………………..…….203 5.11 Fotosíntesis………………………………………………….………………………….....223 BIBLIOGRAFIA……………………………………………………………………………..……233 Unidad 6. NUTRICION HUMANA…………………………………………………………..…228 INTRODUCCION…………………………………………………………………………..……235 6.1 Nutrición y salud………………………………………………………..………………..….236 6.2 Requerimientos nutricionales………………………………………..…………………...237 6.3 Alimentos energéticos. Carbohidratos y grasas………………………….……..……....241 6.4 Sustancias estructurales: proteínas, vitaminas y minerales…………………………..247 6.5 Fibra………………………………………………………………………………….……....255 6.6 Desórdenes en la alimentación………………………………………………………..…258 6.7 Metabolismo basal o tasa metabólica…………………………………………….……..261 6.8 Digestión y sistema digestivo………………………………………………………..……266 6.9 Dieta alimentaria…………………………...…………………………………………..…..269 6.10 Conservantes alimentarios……………………………………………………...……..…273 BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………………..…275 Unidad 7. REPRODUCCION……………………………………………………………..……276 INTRODUCCION……………………………………………………………………………..…276

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7.1 Mecanismos de división celular…..…………………………………………………….....276 7.2 Ciclo celular y su control……………………....……………………………………..….…280 7.3 Mitosis……………………………………………..…………………………………..……..284 7.4 Apoptosis…………………………………………..………………………..…….……..…287 7.5 Totipotencialidad celular. Células madre….……...…………..…………….……..….…290 7.6 Meiosis……………………………..………………………………..………….………..…294 7.7 Ciclo de vida……………………………………….………………...…………..……..…..300 7.8 Reproducción asexual…………………………………..…………..…….…………..…..302 7.9 Reproducción sexual……………………………….…….………..……….………….….308 7.10 Gametogénesis en humanos…………………...….…………..………………….……310 7.11 Sexualidad……………………………………...…..……..……………………………...315 7.12 Aparato reproductor del hombre……………………..……………………………..…..316 7.13 Aparato reproductor de la mujer……………………..……………………………..…..321 7.14 Copulación y fecundación………………………………..…………………..…….….328 7.15 Hermafroditismo…………………………...……………..…………………………..…..332 7.16 Variantes de la reproducción……………………………..…………………………..…334 BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………………..…340 Unidad 8. MICROBIOLOGIA Y PARASITOLOGIA HUMANA…………………………..….352 INTRODUCCION…………………………………………………………………………..……352 8.1 Caracterización y clasificación de los microorganismos….………...……………....…343 8.2 Interacciones microorganismos – huésped………………….………...…………….....344 8.3 Bacteriología conceptos básicos…………………………….………...………………...346 8.4 Micología………………...………………………………………….……………………....359 8.5 Parasitología general…………………………………………….…...……………….......377 8.6 Los virus………………………………………………………….…...……………..……...407 BIBLIOGRAFIA…………………………………………………………………………..………421 Unidad 9. GENETICA BASICA…………………………………………………………..…….423 INTRODUCCION…………………………………………………………………………..……423 9.1 Antecedentes históricos…………………………………….……………………..…….…423 9.2 Herencia mendeliana. Cruce monohíbrido……………….……………………..…...….424 9.3 Los principios de Mendel…………………………………..…………………………..…..429 9.4 Simbolismo y terminología genética actual……………..…...……………………..…....431 9.5 Cruce di hibrido…………………………………………….…………………………..…...434 9.6 Solución de problemas de genética……………………………………………….....….438 9.7 Genética post-mendeliana……………………….……………………………………..…441 9.8 Interacción génica…………………………………………….………………………..…..448 9.9 Fenotipo y ambiente………………….……………………...……………………….…..452 9.10 Herencia cromosómica…………………………………..…………………………..…..454 9.11 Mutaciones génicas………………………………………..…………………………..…460 9.12 Mutaciones cromosómicas………………………………..…………………………..…464 9.13 Impronta genómica………………………………………..…………………………..….468

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9.14 Compensación de dosis en humanos……..………………..……………………….....469 9.15 Consanguinidad, hibridación y vigor híbrido…………..…………………………..…..470 9.16 Genética molecular………………………………………..……………………….…….470 9.17 Relación entre proteínas y genes……………………………..………………………..471 9.18 Expresión de los genes. Transcripción y traducción………..…………………….….472 9.19 Tecnología del ADN recombinante…………………………..………………………....479 9.20 Amplificación del ADN por PCR……………………………..……………………….....462 9.21 Desórdenes genéticos humanos…….…...……………………………….……….……485 9.22 Tipos de patologías genéticas……………...……………………..………………..……487 9.23 Herencia patológica ligada al sexo…………………….…………………………..…...496 9.24 Herencia autosómica, influida por el sexo………..….……………….…………..……500 9.25 Heterogeneidad genética…………………………..…………………..……………..…500 9.26 Variaciones en la expresión génica……………….…….………………………..…….501 9.27 Impronta o imprinting génico………………………..…………………………….…….502 9.28 Alteraciones cromosómicas……………………………..……….………..…………….503 9.29 Mecanismos complejos de enfermedad genética…..……………………..………….503 BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………..…………517 Unidad 10. FUNDAMENTOS DE INMUNOLOGIA…………………………………..………519 INTRODUCCION……………………………………………………………………..…………519 10.1 Conceptos fundamentales……………………………………..…………….………….519 10.2 Anatomía y fisiología del sistema inmune………………………....…………………..520 10.3 Clasificación de la inmunidad………………………………………………....………...529 10.4 Inmunidad de especie, racial y edad…………………………………..…………….....529 10.5 Barreras de entrada…………………………………………………..………….………530 10.6 Reacción inflamatoria………………………………………………..………….……….531 10.7 Fagocitos y células mortíferas naturales (NK)……………………..……..…………...536 10.8 Sistema de complemento o proteína protectora……………………..……..…………537 10.9 Interacciones entre humanos y microbios…………………………..……..…………..537 10.10 Inmunidad adquirida…………………………………………………………………....551 10.11 Linfocitos e inmunidad mediada por anticuerpos……………………..……………..553 10.12 Respuesta mediada por antígenos…………………………………………..………..556 10.13 Inmunidad celular o mediada por células T……………………………………..……558 10.14 Conceptos básicos a cerca de la inmunidad………………………….……………..562 10.15 Inmunidad activa y pasiva………………………………………………..…………….564 10.16 Citocinas e inmunidad……………………………………………………..……………566 10.17 Efectos colaterales de la inmunidad……………………………………..……………569 10.18 Fármacos antimicrobianos………………………………………………..……………573 BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………………...579 Unidad 11. ECOLOGIA Y SALUD………………………………………………..……………580 INTRODUCCION………………………………………………………………..………………580 11.1 Ambiente y ecología…………………….…………………………………….………..581

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11.2 Ecosistema………………………………………………………..……………………..582 11.3 Cambios climáticos………………………………………………………….………….591 11.4 El ser humano depredador………………………………………………………..……593 11.5 Alteraciones del ambiente………………………………………………………..…….598 11.6 Contaminación ambiental………………………………………………………..……..607 11.7 Conceptos ecológicos de salud…………………………………………………..……610 11.8 Las enfermedades y el entorno………………………………………………..………611 11.9 Cambios ambientales y salud……………………………………….………………...611 11.10 Desarrollo sostenible en Colombia…………………………………………..………..615 BIBLIOGRAFIA……………………….……………………………………………..…………..617

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UNIDAD 1. FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA _______________________________________________________________ INTRODUCCIÓN Durante un paseo campestre, un grupo de estudiantes al internarse en una finca provista de una densa vegetación se encontrará con variadas especies vivientes. Inicialmente observarán numerosas plantas vivas, tales como pastos, hierbas, arbustos y plantas con flores. En seguida notarán la impresionante altura y consistencia de los árboles. Pero la visión será mayor al observar hojas y ramas caídas que cubren el suelo, en el cual se encuentran numerosas formas de vida animal. Hay multitud de insectos, tales como hormigas que se desplazan con rapidez transportando alimento entre sus tenazas. Verán gusanos, ciempiés y arañas. Abundan otros representantes del reino animal. Los pájaros cantan y una ardilla se descuelga de un árbol que alberga una colmena de abejas. Una mariposa se posa sobre el tronco de un árbol y debido a que su color es casi el mismo de la corteza resultará menos visible a sus enemigos. Todas las anteriores formas vivientes solo constituyen una parte de la comunidad o grupo de seres vivos que viven de un modo natural en una determinada área. Sin embargo, existen incontables estructuras vivientes microscópicas que habitan en el suelo, en los charcos o en el interior de otras plantas y animales. Si se toma una muestra del suelo y se observa a través del microscopio se puede encontrar gran cantidad de organismos muy pequeños (microorganismos) tales como bacterias, hongos y gusanos diminutos. Con frecuencia junto al sitio en que se habita existe una quebrada o un manantial o la tierra está seca y erosionada. Cada tipo de comunidad tiene sus seres vivientes característicos. Resulta evidente que las estructuras vivientes no se encuentran aisladas sino que forman comunidades. 1.1CONCEPTOS DE CIENCIA Y BIOLOGIA El estudio de los seres vivos y la avanzada organización que los caracteriza, tanto en lo individual como en relación con el entorno es el tema central de la BIOLOGÍA como ciencia. Sin embargo, el concepto de ciencia es tan amplio y abarca tantas definiciones como interpretaciones se pueden dar del universo.

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Se exponen algunos conceptos. El diccionario Larousse define ciencia como el “conocimiento exacto y razonado de ciertas cosas”. Para Oram et al, la ciencia “es un cuerpo de conocimientos organizado acerca de la naturaleza”. Si un científico es una persona que domina alguna ciencia, se pregunta ¿es científico el biólogo, el matemático, el astrónomo, el sacerdote, el abogado? Es muy difícil establecer un criterio universal al respecto.

Las ciencias naturales como la Biología, la Química, la Física se basan en una interpretación del mundo físico y su entorno. Otras interpretaciones del mundo se hacen mediante la Filosofía, la Religión o el Arte. No obstante, la ciencia difiere de las anteriores interpretaciones en que limita su búsqueda al universo físico. En esta guía de estudio se adopta el concepto de ciencia expresado por Mario Bunge en el libro “La ciencia, su método y su filosofía” y que dice así: ciencia es el conocimiento racional, sistemático, exacto, verificable y por consiguiente fiable.

La materia prima de la ciencia son las observaciones de los fenómenos del universo natural. La ciencia se limita a lo que puede observarse y medirse y en este sentido, se la clasifica acertadamente como de materialista. Es por esta razón que los científicos resaltan y enfatizan la objetividad de sus estudios. En la Filosofía, la Religión y las Artes, el énfasis está en la subjetividad, que es la experiencia filtrada a través de la conciencia del individuo. Si se considera el énfasis en la objetividad, los juicios de valor no tienen cabida en la ciencia en la misma forma como lo tienen en la vida cotidiana. Conceptos como la belleza, la bondad, la honradez, no pueden ser determinados por el método científico. Estos juicios, aunque puedan tener firme soporte de la comunidad en general no están sujetos a la comprobación científica.

La ciencia y el conocimiento se forman mediante la observación de la realidad circundante, es decir, el conocimiento siempre ha estado en función del momento histórico y social en que actúa el hombre y en donde es el protagonista de su desarrollo (Beaker y Allen, 1990).

Lo antes expuesto permite determinar dos tipos de conocimiento a saber: Conocimiento pre-científico o empírico: (Basado en la experiencia). Es el que se adquiere por los sentidos en el quehacer cotidiano, sin método, a medida que se presentan los hechos en sucesión natural. El conocimiento empírico es impreciso pero de gran valor, por cuanto constituye la primera etapa del conocimiento científico. Conocimiento científico: Es el saber metódicamente ordenado y coordinado, de tal modo que conduce a la explicación racional de los hechos. Es objetivo, sistemático y planeado. “El conocimiento empírico es informativo; el científico es explicativo”

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Siendo tan variadas las formas del conocimiento, la ciencia tiene igualmente diversas formas de expresarse.

Según Bunge, la ciencia se puede dividir en ciencia formal (o ideal)y fáctica (o material). La primera hace referencia a la lógica, la filosofía y la matemática, por ocuparse de objetivos ideales aplicando como método la deducción. Para el segundo caso, las ciencias fácticas, se relacionan con la naturaleza, la observación, la investigación donde sus fenómenos se pueden comprobar y demostrar experimentalmente. Ellas comprenden la biología, química y física. El ser humano como ente natural es motivo de estudio de las ciencias fácticas y como ser social se estudia en las ciencias humanas, a la cual pertenecen la psicología, antropología, sociología, economía, historia y ciencia políticas. Desde el punto de vista del interés que estimula la búsqueda del conocimiento, las ciencias pueden ser: Ciencias puras: Pretenden enriquecer el conocimiento con nuevos principios, teorías, modelos y leyes para explicar fenómenos naturales. Ciencias aplicadas: Buscan convertir el conocimiento científico en soluciones prácticas, como metodologías o tecnologías que mejoren o solucionen las necesidades humanas. Se hace énfasis en que la ciencia debe ser considerada como un conjunto de acciones encaminadas y dirigidas a obtener un conocimiento verificable sobre los hechos que rodean al hombre. La Biología comprende todos los aspectos de la vida, desde la química de los genes hasta la base neuronal de la memoria, o el comportamiento del apareamiento de las aves. La meta u objetivo de la investigación biológica es explicar y clarificar las relaciones que se dan dentro y entre todas las formas de vida. El producto de esta investigación es el conocimiento biológico, el cual lo utiliza la sociedad con el fin de solucionar problemas y satisfacer necesidades (Caullery, 1990). 1.2 MÉTODO CIENTÍFICO El objetivo de la ciencia radica en brindar explicaciones para los fenómenos observados y establecer principios generales que permitan predecir las relaciones entre éstos y otros fenómenos. Las disciplinas como el arte, la música, la literatura o la filosofía son tan eruditas como la ciencia debido a que todas ellas implican creatividad. El pintor, el literato o el biólogo están interesados en la vida pero cada uno trata al tema en una forma diferente. La forma en la cual la ciencia estudia la naturaleza es la que la hace

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diferente de otras disciplinas. Los científicos pueden resolver los problemas de muchas formas. Sin embargo existe un procedimiento basado en el sentido común organizado que se denomina MÉTODO CIENTÍFICO y que es reconocido universalmente por la comunidad ilustrada. No obstante, es difícil reducir este método a un conjunto de reglas que puedan aplicarse a todas las ramas de la ciencia. Se puede considerar el método científico como un conjunto de operaciones ordenadas que buscan entender o interpretar un fenómeno. La metodología científica incluye cuatro actividades básicas a saber: 1. Observación 2. Razonamiento e interpretación 3. Hipótesis y predicción 4. Experimentación. Uno de los postulados básicos del método científico es el rehusar la autoridad, es decir, no aceptar nunca un hecho por la simple razón que alguien lo afirme. El científico es siempre un escéptico y necesita confirmar sus observaciones por parte de un individuo independiente. La esencia del método científico consiste en el planteamiento de preguntas y la búsqueda de respuestas. La base del método científico y la fuente última de todos los descubrimientos de la ciencia es la observación cuidadosa y precisa, con experimentos lo más libre posible de variantes, con testigos adecuados, lo más cuantitativo posible. Las observaciones y experimentos pueden así analizarse o simplificarse, de modo que pueda introducirse en los fenómenos observados cierto tipo de orden. El pensamiento científico es una manera sistemática de buscar la verdad, una actividad humana ordinaria basada en la racionalidad, la lógica y el escepticismo (Solomon et al, 1996; Curtis y Bernes, 2000). 1.2.1 Observación El método científico e incluso toda investigación parte de la simple observación de un fenómeno del mundo real; la observación se hace directamente por medio de los sentidos o con la ayuda de instrumentos. La observación cuidadosa es muy importante para el científico. Sin importar la naturaleza del problema, los científicos deben observar detalladamente todo cuanto puedan acerca del mismo problema. Con frecuencia esto incluye la consulta (o revisión bibliográfica)de lo ya conocido acerca del tema o temas relacionados. Las observaciones cuidadosas y confirmadas se transforman en hechos. Un hecho es algo acerca de lo que no hay duda, tal como que el limón es agrio.

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En la ciencia, con frecuencia los hechos son llamados datos. Una lista del número de latidos del corazón por minuto constituye un grupo de datos. Los datos, además de ser exactos, deben registrarse por escrito o mediante películas, videos, cintas magnetofónicas u otra forma similar. Los datos provenientes de las observaciones se comparan entre sí y si se encuentra un patrón común, éste se convierte en un nuevo tópico para otra investigación. Por ejemplo, se observa que numerosos animales domésticos como perros, gatos y caballos tienen pelo y amamantan a sus crías. También puede observarse como en los últimos 10 años ha aumentado el cáncer del pulmón en humanos. Estas observaciones derivan de un patrón que conduce a las hipótesis. El científico debe cuidarse de que sus opiniones y sus emociones no influyan en las observaciones que realiza. Una idea u opinión que influye en una observación es una idea sesgada porque está parcializada. Por ejemplo, puede que una investigadora le tenga pánico a los ratones; por esta razón, siempre le parecerá agresivo el comportamiento de estos animales. Las “observaciones” de la investigadora respecto a los ratones estarán siempre sesgadas, ya que su prejuicio influye en ellas. Se conoce por otra parte, que el comportamiento de estos roedores es inofensivo para los humanos.

Las observaciones se realizan mediante patrones, los cuales se derivan de observaciones que conducen a definir un problema y plantear su respectiva hipótesis (Oram et al, 1983). Definir el problema. Es el punto de partida para producir nuevos conocimientos o completar otros ya existentes. Desde el punto de vista semántico un problema es

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una dificultad, todavía sin su solución. Formalmente, un problema es un enunciado o fórmula. Los primeros científicos no fueron capaces de definir claramente los problemas a estudiar y por consiguiente no supieron cómo resolverlos. A menudo trataron de explicar los fenómenos antes de observarlos en detalle. Según Oram (1983) los métodos por los cuales se estudia las ciencias son únicos. Un científico es un investigador que debe hacer preguntas, resolver problemas y reunir tales preguntas en una forma significativa y concluyente. Suponer con inteligencia es importante para el científico, pero suponer únicamente no es suficiente. La suposición debe ser apoyada o rechazada por la evidencia. 1.2.2 Razonamiento e interpretación La observación de los hechos o los datos obtenidos carecen de significado si el científico no los relaciona o mantiene unidos mediante la explicación más lógica posible. El razonamiento, la interpretación y el pensamiento lógico son parte clave de las investigaciones de los científicos. Ellos deben ser capaces de interpretar sus observaciones las cuales no siempre pueden ser correctas. Lo que podría parecer una explicación lógica podrá resultar total o parcialmente incorrecta. Pero el razonamiento y la interpretación lógica son necesarias para obtener la respuesta final a cualquier problema científico. Una vez identificado el problema por investigar debe formularse como un problema de conocimiento. Dicha formulación se puede hacer planteando una pregunta que encierra al problema o mediante varias preguntas que destaquen los elementos centrales del problema. Otra manera de formular o definir un problema consiste en elaborar una serie de oraciones que permitan describir de forma precisa el problema. Lo antes mencionado se explica con el siguiente ejemplo: Problema identificado: Las especies del género Cinchona sp.se conocen en la medicina tradicional como plantas para controlar el paludismo o malaria. Problema formulado: ¿Cuáles son los principios activos antimaláricos de las plantas medicinales del género Cinchona? 1.2.3 Hipótesis y predicción Un científico debe tratar de unir las piezas (partes de la investigación) como si estuviera armando un rompecabezas sin el pleno conocimiento del dibujo final. Si progresa en la comprensión del problema, debe desarrollar una idea que haga encajar correctamente las piezas del rompecabezas. Tal idea o suposición se denomina hipótesis. Una hipótesis es una suposición congruente con la cual los datos obtenidos

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quedan delimitados por un marco conceptual. Para el planteamiento de la hipótesis se recurre a la lógica inductiva, o sea el proceso del razonamiento que empieza normalmente con fragmentos individuales de información y de los cuales se infiere una premisa general o universal. Ejemplo, un aficionado a observar diversas especies de pájaros se ha percatado, una y otra vez, que solo las aves de plumaje más oscuro de cada pareja ponen huevos. Con base en sus observaciones concluye que todos los machos de las aves tienen plumaje vistoso y que todas las hembras son de plumaje oscuro. Una hipótesis no solo explica los hechos, también predice otros nuevos. Una predicción se expresa frecuentemente mediante el enunciado: “si.......... entonces”. Por lo mismo, el ejemplo anterior se puede replantear de esta manera: Si las aves de cierta especie presentan distinta coloración, entonces los más vistosos son los machos. Evaluación de las predicciones. Las predicciones de una hipótesis son probadas por medio de observaciones amplias o de experimentos; de este modo se logra comprobar o refutar una hipótesis que permitirá establecer un análisis y la síntesis del fenómeno estudiado con miras a establecer las conclusiones del caso. El formular una hipótesis no significa haber llegado al final del problema. Pero muchos de los primeros científicos fallaron debido a que ellos solamente llegaron hasta la formulación de la hipótesis tomándola como una conclusión. Una hipótesis debe probarse. El científico puede estar seguro de que su hipótesis es correcta sólo si existe una prueba o evidencia. En lugar de ser el producto final de la investigación científica, la hipótesis es una “herramienta” para la continuación del estudio del problema (Purves, 2001). 1.2.4 Experimentación Una vez planteada una hipótesis con la que se puede trabajar, el paso siguiente es probarla. Tal prueba científica se denomina experimentación. Un experimento debe estructurarse de tal modo que la información obtenida esté exenta de parcialidades y errores de muestreo. Por tanto, la validez del experimento depende de una cuidadosa selección de los individuos que participan en él, los cuales deben ser lo más homogéneos posibles, es decir, tener características físicas, fisiológicas y de comportamiento similares. Ejemplo misma edad, sexo, peso, etc. Diseño experimental. Para obtener resultados concluyentes en las pruebas, los experimentadores realizan ciertas prácticas. Refinan el diseño de la prueba buscando información relacionada con su investigación en la bibliografía. Diseñan experimentos para probar una por una las predicciones de una hipótesis.

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Los investigadores desarrollan sus experimentos en una forma cuidadosamente controlada. Un experimento controlado es aquel en el que todos los factores son los mismos con excepción de uno que va ser probado, el que se denomina factor variable. Al grupo que se le aplica el factor variable se le denomina grupo experimental. Siempre que es posible se utiliza un grupo testigo (o de control) que constituye un medio de comparación para uno o más grupos experimentales. El grupo testigo debe ser idéntico a los grupos experimentales, excepto por el factor variable que se investiga (Olucha, 1995). El uso del grupo testigo y el empleo de un solo factor variable cada vez, son características comunes de la investigación científica debido a que esto reduce el margen de error. En un experimento correctamente diseñado, las diferencias que aparezcan entre los grupos experimentales y control se deberán al factor que se esté probando. Por ejemplo, en una investigación se tiene que probar una sustancia de la que se supone mata bacterias. Usted tendría que conducir un experimento controlado para verificar su idea. Necesitará de dos cultivos de bacterias iguales en todos sus aspectos, excepto que uno de estos cultivos va a ser expuesto a una sustancia y el otro no. Por tanto, la sustancia es el factor variable entre los dos grupos. El cultivo que recibirá la sustancia química es el grupo experimental, en tanto que el otro, es el cultivo o el grupo testigo. Error de muestreo. Difícilmente los investigadores tienen la oportunidad de observar a todos los individuos de un grupo. En vez de ello, deben usar subconjuntos o muestras representativas. Para acertar en cuanto al número correcto de individuos que constituyen una muestra representativa es preciso acudir a la bioestadística, de lo contrario se incurre en el error de muestreo. Este consiste en efectuar pruebas con subconjuntos que no sean representativos de toda la población. En general, la distorsión de los resultados de la prueba es menos frecuente cuando las muestras son grandes y cuando los experimentos se repiten (Van Norman, 1998). Es importante enfatizar que la aplicación del método científico puede servir para rechazar una hipótesis pero en ninguna circunstancia puede probar algo de modo absoluto. Por consiguiente, una hipótesis que hoy es sometida a pruebas rigurosas quizá tenga que ser modificada mañana bajo el peso de nuevas evidencias. Tal como se aprecia en el ejemplo de los cultivos de bacterias, una vez que terminan los experimentos es necesario evaluar los resultados para ver si se puede aceptar, modificar o rechazar la hipótesis.

En casi todo estudio científico una de las metas fundamentales es explicar la causa de algún fenómeno; pero es muy difícil conseguir pruebas absolutamente seguras de relación de causa a efecto entre dos acontecimientos.

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Cabe recalcar que sólo en raras ocasiones los científicos se apegan de manera rígida a un programa establecido. Las hipótesis pueden preceder a la obtención de datos o bien la información se acumula y analiza al mismo tiempo que se plantea la hipótesis en vez de hacerlo en orden progresivo. Así mismo, aunque los científicos son muy inquietos y bastante creativos en sus procesos de pensamiento, su curiosidad puede estar limitada por ideas previas, aceptadas mucho tiempo atrás. Las ideas novedosas que se apartan de los conceptos establecidos son relativamente raras. Por otra parte, los científicos deben reconocer la importancia de observar todos los fenómenos, aun los aparentemente inocuos. Algunas veces una observación fortuita, al parecer sin importancia, puede ser muy valiosa al final. Para ilustrar con un ejemplo la secuencia del método científico se presenta la investigación realizada por el médico británico Sir Alexander Fleming, en 1928 y relacionada con el descubrimiento de la penicilina (Oram, 1983). Sir Alexander Fleming (1881 - 1955) investigaba en su laboratorio un tipo de bacteria del género Staphylococcus. Las bacterias crecían en cajas de Petri sobre un medio de cultivo de agar-agar, enriquecido con varios nutrientes. Fleming notó que en algunos de sus cultivos había crecido el hongo Penicillium. Pudo haber tirado esos cultivos contaminados con el hongo, pero observó algo más: alrededor del Penicillium había una zona incolora, debido a que las bacterias que habían crecido en ese lugar, habían muerto. En los cultivos sin el hongo, no aparecía esta zona incolora debido a que las bacterias continuaron creciendo y reproduciéndose. Interpretación. Al observar que las bacterias habían muerto, Fleming razonó que el hongo debía haber producido una sustancia química que mataba a las bacterias. Supuso que la sustancia química salía del hongo invadiendo la zona incolora (libre de bacterias). No pudo ver las sustancias producidas por el hongo o que matara a las bacterias. Pero fue la explicación más lógica que puedo dar de los hechos observados. El razonamiento de Fleming acerca de la acción del Penicillium sobre las bacterias se considera una hipótesis. La hipótesis de Fleming fue que alguna sustancia química producida por el Penicillium mata a ciertas bacterias Staphylococcus. Una buena hipótesis no solo explica los hechos, también predice otros nuevos. Además de establecer que una sustancia química producida por el Penicillium mataba a las bacterias, Fleming también predijo que ciertas sustancias químicas aisladas (no todo el hongo) podrían ser capaces de destruir bacterias. Para probar su predicción debía aislar la sustancia bactericida y para lograr esto sembró algunos de los hongos en soluciones de caldo nutritivo, soluciones que contenían los ingredientes básicos necesarios para el crecimiento y la reproducción del hongo.

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Figura 1.2 Sir Alexander Fleming en su laboratorio trabajando con el hongo Penicillium. Se suponía que el hongo podría producir la sustancia bactericida que probablemente pasaría al caldo de cultivo. Al añadir el caldo con la sustancia química (sin el hongo) a las bacterias, observó que éstas morían. Por tanto, había aislado la sustancia química y también había verificado la predicción de su hipótesis. La sustancia química sola pudo matar a las bacterias; no fue necesario todo el hongo. Para comprobar que la sustancia química presente en el caldo era la que efectivamente mató a las bacterias, y no cualquier otro factor, Fleming añadió caldo puro a las bacterias, las cuales siguieron reproduciéndose. Por consiguiente, se eliminó la duda y la hipótesis fue confirmada. Fleming dio el nombre de Penicilina a esta sustancia química. El trabajo de Fleming con la penicilina surgió por una casualidad durante una investigación y condujo a otra investigación de mayor importancia práctica. Fleming vislumbró el uso futuro de la penicilina como un medicamento y estudió sus efectos en muchas de las enfermedades comunes causadas por bacterias. La penicilina ha salvado millones de vidas y su descubrimiento ha provocado la búsqueda de medicamentos similares. El resultado de esto ha sido el descubrimiento de otros medicamentos que matan bacterias sobre las cuales la penicilina no tiene acción. Estos medicamentos ahora llamados antibióticos, han sido de grande ayuda para la medicina moderna. El anterior caso, permite demostrar cómo se desarrolla una investigación y a su vez cómo opera el método científico. Sin embargo, los estudios científicos no son nunca realmente completos: se hacen observaciones nuevas por la invención de instrumentos avanzados; se desarrollan hipótesis adicionales; y se diseñan mejores experimentos o modelos experimentales con el fin de comprobar las

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predicciones. Cada progreso a través del método científico acerca a los investigadores más a la verdad. Se debe insistir en que rara vez se logra la certeza “total” de que un fenómeno X produzca un efecto Y. Cuando muchos experimentos y observaciones sucesivas dan el mismo resultado, aumenta la probabilidad de que X sea causa de Y. Cuando los experimentos o las observaciones pueden lograrse cuantitativamente (contarse o medirse), es posible mediante análisis estadístico considerar las probabilidades de que el fenómeno X produzca el fenómeno Y, o que Y se presente después de X por azar. Generalmente los científicos aceptan cierta relación de causa a efecto entre X y Y si pueden demostrar que la relación X – Y observada tiene menos de una probabilidad en 1% de deberse al azar. El análisis estadístico de un grupo de datos nunca puede dar respuesta categórica a una pregunta; sólo puede informar que un fenómeno es muy probable o improbable. También puede informar al investigador de cuántos experimentos más, aproximadamente, debe hacer para alcanzar cierto nivel de probabilidad de que X sea causa de Y (Gardiner y Flemister, 2002). 1.2.5. Conversión de hipótesis en teoría La mayoría de las hipótesis se relacionan con otras hipótesis a fin de formar parte de una teoría. Una teoría es la explicación de un fenómeno de la naturaleza, que la evidencia ha apoyado repetidas veces. El significado popular de la palabra “teoría” es diferente del que se tiene a nivel científico. Para muchas personas teoría tiene el significado de “cháchara”, es decir, explicaciones inconsistentes y superfluas sobre un tema; para el científico, en cambio, teoría es una explicación que tiene alto grado de confiabilidad, por ejemplo, la teoría celular. Las teorías científicas no son inmutables puesto que en algunos casos aparecen nuevas teorías que las sustituyen. En otros casos, se encuentran nuevos datos que obligan a modificarlas, por ejemplo la teoría atómica, la cual se ha modificado en varias ocasiones. Una teoría consistente, al mostrar las relaciones entre diversos hechos, simplifica y aclara la comprensión de los fenómenos naturales. Einstein afirmó: “A lo largo de la historia, la ciencia, desde la filosofía griega hasta la física moderna, ha recibido intentos constantes de reducir la complejidad evidente de los fenómenos naturales a ideas y relaciones fundamentales y sencillas”. Una teoría que con el paso del tiempo, ha generado predicciones válidas de uniformidad invariable, y que por lo tanto es de aceptación casi universal, puede denominarse principio o ley científica, por ejemplo las leyes de Mendel acerca de la transmisión de las características heredables (Olucha, 1995).

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1.3. RELACIONES DE LA BIOLOGÍA CON OTRAS CIENCIAS La biología como disciplina científica no puede ser un área aislada, sino que por el contrario, se debe apoyar en otras ciencias para alcanzar la comprensión de los fenómenos. Lo anterior conlleva en la actualidad a formar grupos de estudio o de investigación interdisciplinarios, con el fin de facilitar los procesos y a su vez integrar las ciencias, obteniendo un conocimiento más profundo. Un caso palpable es la relación establecida entre la biología con disciplinas como la matemática, la física, la química e incluso la ingeniería, las cuales a su vez buscan también apoyo en la biología. Dicha relación interdisciplinaria se aprecia en la Figura 1.3.

La biología como ciencia ha permitido desarrollar una serie de ramas propias de la misma especificidad de la biología o producto de la relación con otras disciplinas, como es el caso de la biofísica o de la bioestadística. Estas ramas permiten dividir y a su vez especificar el estudio y la comprensión de los diversos fenómenos biológicos, llegando incluso a generar especializaciones a nivel profesional. Lo anterior se representa en la tabla 1.1. Sin embargo, la biología entendida como el estudio de los seres vivos, se suele agrupar en tres grandes áreas como son la botánica, la zoología y la microbiología (Lamotte y Heritier, 1994). 1.4 APLICACIONES DE LA BIOLOGÍA La mayoría de las sociedades modernas apoyan el trabajo de los investigadores. A su vez, los científicos contribuyen con una comprensión del mundo lo más cercana posible a la verdad.

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PROFESION ORGANIZACIÓN BIOLOGICA

RAMAS INTEGRADAS DE LA BIOLOGIA

ECÓLOGO

ECOSISTEMA COMUNIDAD POBLACIÓN

BOTANICA FISIOLOGÍA ZOOLOGÍA MICROBIOLOGÍA BIOMETRÍA GENÉTICA BIOFÍSICA BIOQUÍMICA ETOLOGÍA TAXONOMÍA ANATOMÍA

MEDICO ENFERMERA AGRÓNOMO VETERINARIO

INDIVIDUO

HISTÓLOGO TEJIDO CITÓLOGO CÉLULAS BIÓLOGO MOLECULAR MOLÉCULAS

Tabla 1.1 Áreas de especialización en el estudio de fenómenos biológicos. Los biólogos contemporáneos buscan entender todos los aspectos del mundo, que se encuentran dentro de ellos y en el medio circundante. Las áreas más importantes de la biología aplicada incluyen entre otras, la medicina humana y veterinaria, la agricultura, la ganadería, la conservación, la biotecnología e ingeniería genética. El estudio de la estructura y fisiología de la membrana celular ha permitido a nivel médico y biotecnológico comprender y aplicar procesos relativos a la asimilación de nuevos fármacos u hormonas. Por otra parte, investigaciones sobre fermentación en organismos anaeróbicos han desarrollado la gran industria de vinos, lácteos y producción de alimentos (Welch et al, 2002). Pero sin duda alguna el impacto más espectacular de la aplicación de la biología ha sido la decodificación del genoma humano lo cual permitirá curar enfermedades mediante el tratamiento de los genes defectuosos. El uso cada día más frecuente de organismos genéticamente modificados u organismos transgénicos (OGMs) es otro campo biológico que ha permitido la aplicación de metodologías propias para beneficio de la comunidad. 1.5. FUENTES DE INFORMACIÓN CIENTÍFICA La información científica para el área de la biología se suele encontrar de manera actualizada en revistas científicas de reconocimiento internacional, así como en las revistas de las facultades de ciencias o departamentos de biología de claustros universitarios nacionales o internacionales, los cuales divulgan trabajos de investigación realizados por docentes investigadores o por estudiantes tesistas. Otra fuente de información bastante actualizada son las páginas web presentes en

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sitios muy específicos de Internet. Publicaciones de divulgación biológica y científica disponibles en la UFPS: · Revista Caldasia. Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias

Naturales. · Revista Mutis. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia. · Actualidades Biológicas. Revista de la Universidad de Antioquia – Colombia · Cespedecia. Revista del Departamento de Biología. Universidad del Valle. · National Geographic. Revista oficial de la National Geographic Society · Dugandia. Revista del Departamento de Biología. Universidad del Atlántico. · Revista Innovación y Ciencia. Asociación Colombiana para el Avance de la

Ciencia. · Revista Natura. “El mundo en que vivimos”. · Revista de Investigación y Ciencia. · Journal The Biology. Libros textos de biología recomendados: ALEXANDER, Peter et al. 1992. Biología. New Jersey : Prentice Hall. AUDERSIK, Teresa y Gerald AUDERSIK. 1997. Biología. La vida en la tierra. 4a ed. México : Prentice Hall. BERNSTEIN, Ruth y Stephen BERNSTEIN. 1998. Biología. 10 ed. Bogotá: Mc Graw Hill - Interamericana. CURTIS, Helena et al.Biología. 6a ed. Madrid: Médica Panamericana. FREID, George. 1990. Biología. México: Mc Graw Hill - Interamericana. JUNQUEIRA, Luiz Y José CARNEIRO. 1998. Biología celular y molecular. 6a ed. Santiago de Chile: Mc Graw Hill – Interamericana. KIMBALL, John. 1986. Biología. 4a ed. USA: Addison – Wesley Iberoamericana. MADER, Sylvia S. 2008. Biología. 9a ed. McGraw-Hill Interamericana. OLUCHA, Francisco et al. 1995. Curso de Biología COU. Madrid: Mc Graw Hill. ORAM, R. F et al. 1983. Biología. Sistemas vivientes CECSA. México 784 pp. PURVES, William K. et al. 2001. Life.The science of Biology. 6th ed. USA: Sinauer Associates.

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SMITH, C.A. y E. J. WOOD. 1997. Biología celular. USA: Addison – Wesley Iberoamericana. SOLOMON, Eldra Pearl et al. 1999. Biología de Ville. 4a ed. México: Interamericana. Mc Graw Hill. STARR, Cecie y TAGGART, Ralph.2004. Biología. Thompsom, México. 10a ed. Sitios WEB de interés: //raven.umnh.utah.edu/new/teachkits/dna/ www.icn.unal.edu.co www.biologia.arizona.edu/cell www.gene.com/ www.fito.com www.interbook.net/personal/ Buscadores de Internet que pueden suministrar información rápida a nivel biológico: www.espanol.yahoo.com www.yahoo.com www.lalupa.com www.altavista.com 1.6. UNIDADES DE MEDICIÓN La ciencia es universal y por lo tanto los científicos deben comunicar sus descubrimientos a otros para que sean conocidos y a su vez divulgados. La transferencia de información se dificulta por la cantidad de idiomas existentes en el mundo. Sin embargo, existe un lenguaje especial de números y unidades de medida llamado el sistema métrico, que es el empleado por todos los científicos, sin importar su nacionalidad.

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TABLA 1.2 Unidades de medida en longitud, masa y volumen aplicadas en biología. LONGITUD Metro Milímetro Micrón Nanómetro Angstrom (m) (mm) (µm) (nm) (Å) 1 1000 1 x 106 1 x 109 1 x 1010

0.001 1 1000 1000000 1 x 107

0.000001 0.001 1 1000 1 x 104

1 x 10-9 1 x 10-6 0.001 1 10 1 x 10-10 1 x 10-7 1 x 10-4 0.1 1

MASA Gramo Miligramo Microgramo Nanogramo Picogramo (g) (mg) (µg) (ng) (pg) 1 1000 1000000 1 x 109 1 x 1012

0.001 1 1000 1 x 106 1 x 109

1 x 10-6 0.001 1 1 x 103 1 x 106

1 x 10-9 1 x 10-6 0.001 1 1 x 103

1 x 10-12 1 x 10-9 1 x 10-6 0.001 1 VOLUMEN Litro Mililitro Centímetro Cúbico (l) (ml) (cc) o (cm3) 1 1000 1000 0.001 1 1

PALABRAS CLAVES. Conocimiento empírico Grupo experimental Predicción

Ley Grupo testigo Factor variable

Método científico Conocimiento científico Hipótesis Lógica inductiva Experimento Lógica deductiva Teoría

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BIBLIOGRAFIA

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UNIDAD 2. CARACTERIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS __________________________________________________________________ INTRODUCCIÓN La Biología contemporanea analiza el mundo de los seres vivos en todos sus detalles e interacciones; es relativamente fácil afirmar que una persona, un pájaro o un pino están vivos, mientras que las rocas son inertes. De pronto surge la pregunta ¿qué es vida? Una definición propone que vida es la actividad realizada por un organismo vivo. Esto complica el concepto, ya que debe definirse ahora lo que es organismo vivo. A veces, la vida se describe en términos filosóficos o religiosos pero dar una definición científica y que incluya todos los aspectos de lo que es vida es prácticamente imposible. De hecho las investigaciones recientes en el campo de la biofísica y la biología molecular llevan a la conclusión de que no hay una línea definida que distinga entre lo vivo y lo inerte y que sería mejor si los sistemas vivientes se consideran una clase de organización especial de los mismos elementos que se encuentran en el resto del universo. Más práctico que tratar de definir la vida es caracterizar los seres vivos, es decir, describir sus rasgos especiales. 2.1 RASGOS RELEVANTES DE LOS SERES VIVOS Los seres vivos poseen determinados rasgos que son cuantificables o medibles y por lo tanto los organismos se caracterizan por: · Tener una organización estruc · tural y química específica. · Poder usar materiales de su ambiente para proveer energía y elementos

estructurales para sus actividades celulares (metabolismo). · Capacidad para conservar su medio interno adecuado incluso si el ambiente

externo se modifica (homeostasis). · Habilidad para aumentar de tamaño durante su vida (crecimiento). · Capacidad para producir réplicas de sí mismos (reproducción). · Poder para responder a estímulos del ambiente (irritabilidad). · Habilidad para moverse y desplazarse de alguna manera. · Capacidad para sobrevivir en condiciones adversas del entorno (adaptación).

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Es importante destacar que no todos los organismos conocidos poseen cada una de estas características de manera que puedan ser reconocidas de inmediato. No obstante, estas características son comunes a la mayoría de los organismos que estudian los biólogos (Mader, 2008). 2.1.1 Organización específica Generalmente los seres vivos presentan tamaño, forma y composición física y química definidos mientras que las cosas inertes, como las piedras, carecen de un patrón fijo de tamaño y forma. Uno de los principios básicos de la biología afirma que todos los seres vivos se componen de unidades básicas llamadas células y de sustancias producidas por éstas. Algunas de las formas de vida más sencillas como las bacterias son unicelulares, mientras que otras como los árboles o los mamíferos se componen de miles de millones de células. En estos complejos organismos multicelulares, los procesos biológicos dependen del funcionamiento coordinado de las células constitutivas. 2.1.2 Crecimiento, diferenciación y desarrollo Aunque algunos objetos inertes parecieran crecer, como es el caso de los cristales en una solución saturada de cloruro de sodio, los biólogos restringen el término crecimiento a los procesos que aumentan el volumen de materia viva en un organismo. (Aumento de masa celular). El crecimiento es el resultado del incremento del número de moléculas estructurales a tal ritmo que se supera la velocidad con que se destruyen; es decir, durante los períodos de crecimiento los procesos anabólicos sobrepasan los catabólicos. Un organismo puede crecer por aumento del tamaño de las células o un aumento del número de células o por ambos procesos a la vez. En algunos microorganismos y en numerosas plantas el crecimiento continúa a través de toda su vida mientras que diversos animales tienen un período definido de crecimiento, que termina cuando alcanzan una talla determinada en la edad adulta. Uno de los aspectos singulares del crecimiento es que cada parte del organismo continúa su funcionamiento mientras crece. Durante el crecimiento de un organismo multicelular desde la etapa del cigoto, las células adquieren diferentes formas y funciones como resultados de cambios tanto estructurales como bioquímicos. De esta forma, de un mismo cigoto surgen células que son tan diferentes en sus detalles, como los son una célula ósea y una célula sanguínea. Estos cambios que ocurren después de la fecundación y durante el crecimiento, se conocen como proceso de diferenciación.

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El proceso de diferenciación es una etapa necesaria en la especialización de las células. Un organismo multicelular tiene que efectuar todas las actividades vitales y no puede abandonar una función importante para realizar otra más simple. En el organismo multicelular la especialización constituye una ventaja por cuanto si ciertas células se especializan en transmitir mensajes, por ejemplo, neuronas, otras se especializan en producir movimiento de contracción como las fibras musculares, lográndose así una coordinación mejor. El organismo puede, entonces, responder a estímulos más complejos y aumentar sus posibilidades de sobrevivir. Al especializarse las células pierden su capacidad de vida independiente. Una célula nerviosa no puede sobrevivir fuera del cuerpo del animal, excepto en condiciones muy exigentes de laboratorio. Como la célula nerviosa se especializa en llevar mensajes, otras células deben especializarse en el transporte de oxígeno a las células nerviosas, mientras que otras eliminan los residuos. Debido a estas complejas interrelaciones entre células, los organismos alcanzan gran eficacia y un alto grado de coordinación que no sería posible si no fuera por la diferenciación celular. Ver Figura 2.1.

Figura 2.1 Fecundación y desarrollo del óvulo fecundado en la oveja. La pregunta que con frecuencia se formula el lector es: si todas las células que posee un organismo multicelular provienen de un solo cigoto y son genéticamente idénticas, ¿cómo se explica la diversidad de formas celulares con funciones diferentes que se organizan para formar tejidos, órganos o aparatos? Las características estructurales, funcionales y de comportamiento de cualquier célula están codificadas en los genes, los cuales no se expresan todos a un mismo tiempo sino que se presenta una expresión diferencial de los genes.

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Figura 2.2 Diferenciación celular en el ser humano. El concepto de expresión diferencial de los genes indica que solo algunos de los genes son activados o se expresan cuando corresponden a una forma o función determinadas. El resto de genes permanecen en reposo o inactivos, lo que significa que durante la diferenciación celular no hay pérdida de información genética sino expresión parcial del genoma (Kimball, 1986). Está claro que, aunque la mayoría de las células contienen un juego completo de ADN, en un momento dado expresan solo una parte de su material genético. Por ejemplo, las bacterias <<activan>> muchos genes en respuesta a sus condiciones ambientales específicas, y los desactivan cuando esas condiciones cambian. En los vertebrados, las células epiteliales pueden tener los genes de la melanina activos pero nunca activan los de la hemoglobina; las células digestivas activan muchos genes específicos para su función, pero no activan los de la melanina. Muchas de las actuales investigaciones en Biología están encaminadas a comprender los mecanismos de la diferenciación celular, en especial lo relacionado con el cáncer, ya que algunos tipos de cáncer parecen implicar la dediferenciación o desdiferenciación de células, es decir, en ciertas ocasiones la célula afectada regresa a su estado embrionario perdiendo de esta manera su estructura y su especialización química. Así, de acuerdo con el comportamiento embrionario típico las células cancerosas se dividen aceleradamente consumiendo

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grandes cantidades de energía, la cual sustraen de otras células. Además, debido a esta desdiferenciación, las células cancerosas no pueden llevar a cabo las funciones que realizaban anteriormente en el organismo. Conociendo los procesos de diferenciación sería posible indagar el tratamiento adecuado del tejido canceroso o afectado (Ver Figura 2.2). Los seres vivos, además de crecer y diferenciarse, se desarrollan. El desarrolloincluye todos los cambios que ocurren durante la vida de un organismo. Generalmente la vida de numerosos organismos incluyendo al hombre comienza como un huevo fecundado, que después crece y desarrolla estructuras y formas especializadas. La morfogénesis se refiere a la forma externa y determina la flexión, fusión y separación de las células a medida que se forman los órganos y sistemas. La morfogénesis está vinculada a la capacidad para reconocer y adherirse a otras células. Interviene la superficie de las células. En el sistema nervioso embrionario, se forman muchas más conexiones que las que se necesitan; poco después del nacimiento, ocurren los procesos de consolidación y eliminación. En numerosas especies de insectos y anfibios se presenta la metamorfosis que comprende una serie de cambios acentuados por los cuales pasa un organismo desde un huevo hasta adulto. Durante la metamorfosis un insecto puede cambiar su tamaño, la forma del cuerpo, sus hábitos alimenticios y su hábitat. El ejemplo más representativo de metamorfosis ocurre en los lepidópteros (mariposas). Una vez que el huevoha eclosionado se presenta la larva(gusano); cuando la larva completa su crecimiento pasa a la etapa llamada pupa o crisálida, la cual está envuelta en un capullo. Aparentemente la crisálida es inerte pero en ella se verifican complejos procesos bioquímicos que la transforman en un adulto o imago. Ver Figura 2.3. La regeneración se refiere a la reposición de las partes perdidas o dañadas de un organismo, tal como ocurre en las esponjas. La capacidad de regeneración es muy limitada cuando el organismo llega a la edad adulta. El tejido nervioso suele participar en el control del proceso regenerativo, así como las sustancias que estimulan el crecimiento (Alexander et al, 2002). 2.1.3 Energía y metabolismo Además del ADN, los seres vivos también requieren de energía, la capacidad para realizar un trabajo. Sus células realizan trabajo conforme los átomos ceden, comparten o aceptan electrones. También trabajan para ensamblar, reordenar o dividir moléculas. Estos eventos moleculares se llevan a cabo gracias a la energía. En otras palabras, toda célula viva tiene la capacidad de: 1) obtener energía de sus alrededores y transformarla y 2) usar la energía para mantenerse a sí misma, crecer y producir más células. Esta capacidad se llama metabolismo.

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Figura 2.3 Ilustración de la Metamorfosis en Lepidopteros.1.Huevo, 2.Larva o gusano, 3. Pupa o Crisálida, 4. Adulto o imago. Por consiguiente, el metabolismo comprende la suma total de los procesos químicos involucrados en la liberación y utilización de energía dentro de un organismo. Aún cuando hay cientos de reacciones metabólicas diferentes, todas ellas pueden agruparse en tres categorías: · Las reacciones que envuelven el rompimiento de moléculas más grandes en

moléculas pequeñas se les llama procesos de degradación, cataboliaocatabolismo.

· A aquellas que involucran la unión de pequeñas moléculas para formar moléculas más grandes se les conoce como procesos de síntesis, anabolia o anabolismo

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· Las reacciones que comprenden la transformación de una molécula en otra de igual nivel de complejidad se les llama proceso de transformación (Garrido Pertierra, 1991).

2.1.4 Movimiento Una de las características más evidentes de los seres vivos es el movimiento, sin que implique necesariamente locomoción o desplazamiento de un sitio a otro. Aunque los movimientos de los animales son mucho más notorios (ellos caminan, brincan, reptan, nadan, corren, o vuelan), las plantas también poseen movimientos pero por lo general son lentos e inconspicuos, por ejemplo, las plantas se mueven durante el transcurso del día siguiendo la posición del sol en el espacio. La materia viva en el interior de la célula también está en movimiento continuo.

Figura 2.4 Tipos de locomoción en los seres vivos. 2.1.5 Irritabilidad y homeostasis A menudo se dice que sólo los seres vivos responden a su medio ambiente. Sin embargo, inclusive una roca responde a él; por ejemplo, cuando cede ante la fuerza de la gravedad y cae colina abajo, o su forma cambia lentamente por los repetidos embates del viento, la lluvia o las mareas. La diferencia es la siguiente: los organismos perciben los cambios en su entorno y efectúan repuestas compensatorias y controladas ante ellos. Esta capacidad de los seres vivos de responder a los estímulos se denomina irritabilidad y ocurre porque cada organismo posee receptores que son moléculas y estructuras que detectan los estímulos. Un estímulo es una forma específica de energía que el receptor puede detectar. Algunos ejemplos son la energía solar, la energía calorífica, la energía de enlace de las moléculas de una hormona y la energía mecánica de una mordida. Las células ajustan su actividad metabólica en respuestas a señales de los receptores. Cada célula (y organismos) puede soportar determinado grado de calor o frío; debe liberarse de las sustancias dañinas; requiere de ciertos alimentos en determinada cantidad. No obstante, la temperatura cambia, puede encontrarse

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con sustancias dañinas y a veces los alimentos abundan o escasean. Cuando una persona ingiere una golosina, los azúcares pasan a través de su intestino y entran a la sangre. Esta última, junto con el líquido tisular que baña sus células, constituye el medio ambiente interno del organismo. Sin vigilancia, el exceso o la falta de azúcar en la sangre pueden provocar diabetes y otros problemas. Cuando el nivel de esta sustancia aumenta, el páncreas, un órgano glandular, secreta más insulina. La mayoría de las células del cuerpo tiene receptores para esta hormona, que estimula a las células a captar azúcar. Cuando un número suficiente de células hace esto, el nivel de azúcar en la sangre regresa a la normalidad. Los organismos responden de manera tan refinada a los cambios de energía, que sus condiciones operativas internas por lo general permanecen dentro de límites tolerables. Este estado, llamado homeostasis, constituye una de las características clave que define la vida (Purves, 2004). Para comprender el significado de la homeostasis en la supervivencia de los seres vivos se cita este ejemplo. El cuerpo de una persona adulta contiene muchos trillones de células vivas que deben obtener nutrientes de los 15 litros de líquido corporal y eliminar sus desechos en los mismos 15 litros de líquido. De nuevo, el líquido que no se encuentra dentro de las células del cuerpo es líquido extracelular. Gran parte de este es líquido intersticial que llena los espacios entre células y tejidos. El resto es plasma, la parte líquida de la sangre. El líquido intersticial intercambia muchas sustancias con las células que baña y también con sangre, y de este modo se mantiene el equilibrio entre el líquido intracelular y el líquido extracelular. La homeostasis es el estado en el cual el ambiente interno del cuerpo se mantiene dentro de cierto rango que las células pueden tolerar. En los seres humanos hay tres tipos de componentes que interactúan para mantenerla: los receptores sensoriales, los integradores y efectores. Los receptores sensoriales son células o partes de células que detectan formas de energía, como la presión. Cualquier forma de energía específica que el receptor ha detectado es un estímulo. Cuando un hombre besa a una mujer, la presión en sus labios cambia. Los receptores en los tejidos del labio traducen el estímulo en señales que viajan al cerebro. El cerebro es un ejemplo de integrador, un puesto de mando central que recopila información acerca de los estímulos y envía señales a músculos y a las glándulas, que son los efectores del cuerpo, es decir, efectúan las respuestas precisas. Una respuesta a un beso es ruborizarse de placer y devolver el beso. Por supuesto, un beso no se puede dar de manera indefinida porque impedirá comer, respirar con profundidad y muchas otras actividades necesarias para mantener el cuerpo en

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condiciones de funcionamiento (Starr y Taggar, 2004). ¿Cómo revierte el cerebro los cambios fisiológicos inducidos por un beso? Los receptores solo pueden darle información de cómo están funcionando las cosas. El cerebro también evalúa la información de cómo debieran estar operando las cosas con relación a “puntos de referencia”. Un ejemplo de punto de referencia es la concentración de bióxido de carbono en la sangre que pasa por una arteria determinada. Cuando la concentración de bióxido de carbono se desvía mucho del punto de referencia, el cerebro inicia acciones que la regresarán a un rango de operación eficiente por medio de señales que hacen que efectores específicos en diferentes regiones del cuerpo aumenten o disminuyan determinadas actividades. Por otra parte, la respuesta de un organismo a un estímulo dado es a menudo muy específica. Por ejemplo, los perros responden de una forma muy diferente al mismo estímulo, el olor. Cuando un perro olfatea la comida, responde aumentando la salivación, mientras que si huele un conejo responde siguiendo el rastro que lo conduce a él. Al oler una persona extraña responde enseñando sus colmillos y erizando el pelo de la región dorsal del cuello mientras que con las personas conocidas mueve la cola, se echa en el piso y juega. En todos los casos mencionados el estímulo es el mismo, el olor; sin embargo las diferencias de estos olores específicos produjeron respuestas claramente diferentes. Los seres vivos generalmente presentan dos tipos de respuestas al estímulo: las innatas y las aprendidas. Las respuestas innatas son aquellas que se heredan, como la capacidad de hilar un tipo particular de tela que tejen las arañas. Una araña que se desarrolle desde la etapa de huevo hasta su estado adulto completamente aislada de otras arañas, es capaz de hilar una telaraña perfecta al primer intento, con la forma y el diseño idéntico al hilado por su progenitora. Por el contrario, el comportamiento aprendidoes el producto del contacto repetido con un estímulo. El organismo rápidamente cambia su comportamiento para responder a este estimulo en una forma determinada. Se ha demostrado experimentalmente que casi todos los animales (incluyendo al hombre) tienen la capacidad de aprender a responder a ciertos estímulos (Audersick y Audersick, 2006). 2.1.6 Reproducción Si hay alguna característica que identifique a los seres vivos es la reproducción; aunque hasta el siglo XIX se creía en la “generación espontánea” de los seres vivos. Hoy se sabe que cada organismo solo puede provenir de un ser preexistente. La reproducción es el proceso mediante el cual se forman nuevos individuos y si bien no es necesaria para la supervivencia individual, si es indispensable para la continuidad de una especie. Cuando miembros de una

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especie no se reproducen, la especie se extingue. Desde el punto de vista del proceso reproductivo, en el ser humano se encuentran dos clases de células. Las células somáticas y las células reproductivas o sexuales, también denominadas gametos (Ver figura 2.5). Aproximadamente el 99.9 % de las células de un organismo son células somáticas o corporales encargadas de realizar todos los procesos inherentes al ser vivo, con excepción a la reproducción, de la cual se encargan células especializadas llamadas sexualeso gametos, las cuales dan origen a una nueva generación. Los gametos suelen diferenciarse del resto en la fase temprana del desarrollo. Las células somáticas y los gametos tienen diferente número de cromosomas (Fried, 1990). Ver figura 2.5 Los cromosomas suelen encontrarse en pares en las células somáticas de plantas superiores y animales. Así, los 46 cromosomas de las células humanas constituyen 23 pares diferentes. Los miembros de un par llamados cromosomas homólogos, son similares en su morfología. Ver Tabla 2.1 Si una célula o un núcleo contiene dos cromosomas de cada tipo (dos juegos de cromosomas) se dice que es diploide (2n). Las células somáticas, por consiguiente son diploides. En las células sexuales o gametos, por otro lado, sólo está presente un cromosoma de cada homólogo y las células son haploides (n). En el ser humano, el número cromosómico diploide es 2n = 46 y el haploide es n = 23. El número de cromosomas es característico de cada especie y es constante de generación en generación. Ejemplo: el perro tiene 78 cromosomas y su descendencia también tendrá 78 cromosomas, mientras que la lombriz del caballo solo tiene dos cromosomas. El número mayor o menor de cromosomas no indica que la especie tanga más o menos complejidad orgánica.

El proceso reproductivo varía mucho entre los diferentes tipos de organismos; sin embargo, se pueden distinguir dos tipos básicos de reproducción: asexual y sexual. En la reproducción asexual, por lo general, un solo progenitor se divide, forma yemas o se fragmenta para formar dos o más individuos idénticos. En la mayor parte de las formas de reproducción asexual todas las células se generan por mitosis, de modo que sus genes y rasgos heredados son idénticos a los del progenitor. El grupo de organismos genéticamente idénticos y que provienen de un mismo progenitor se les denomina clon (Anvers, 1994).

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a b Figura 2.5 Representación gráfica de las células sexuales o gametos en humanos. a. Espermatozoide o gameto masculino; b. Óvulo o gameto femenino. La reproducción asexual suele ser un proceso rápido y permite a los organismos bien adaptados a su ambiente producir nuevas generaciones de organismos igualmente adaptados. En contraste, la reproducción sexual implica la unión de dos células especializadas, o gametos, para formar una sola célula llamada cigoto, a través del proceso de fecundación. Por lo general, los gametos se forman en dos progenitores diferentes (uno masculino y el otro femenino) pero en algunas ocasiones un solo progenitor puede aportar ambos gametos. (Hermafroditismo) En el caso de los humanos, el gameto masculino es el espermatozoide, el gameto femenino es el óvulo y el óvulo fecundado es el cigoto. La descendencia producida por vía sexual no es genéticamente idéntica a los progenitores, por lo cual es posible que algunos hijos puedan sobrevivir a condiciones adversas del entorno que cualquiera de sus padres; en cambio otros, con una combinación de rasgos diferentes pueden ser menos capaces de sobrevivir. 2.1.7Adaptación Los seres vivos tienen la capacidad de adaptarse a su entorno, entendiéndose por adaptación cualquier cambio en la estructura, fisiología o hábitos de comportamiento que le permiten a un organismo valerse de los recursos ambientales para aumentar las posibilidades de supervivencia. La adaptación efectiva hace que el organismo viva más y deje mayor descendencia. Las adaptaciones se pueden agrupar en tres categorías principales: morfológicas, fisiológicas y de comportamiento.

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Figura 2.6 Esquema del proceso de fecundación en humanos. Adaptaciones morfológicas. Son las que conllevan variaciones en la estructura de los organismos (su anatomía) y por su vistosidad son las más sobresalientes. En los animales de un zoológico se puede apreciar la gran variedad de adaptaciones morfológicas. Es relativamente sencillo establecer la relación entre dientes y alimentación, entre extremidades inferiores y locomoción, entre color de la piel y hábitat original. Numerosas adaptaciones morfológicas en los animales sirven para obtener el alimento. Por ejemplo, el oso hormiguero posee una larga, delgada y pegajosa, lengua que le permite introducirla dentro del hormiguero, atraer las hormigas y consumirlas para su alimentación (Oram et al, 1983). Adaptaciones de comportamiento. Comprenden el conjunto de reacciones ante el entorno que les permiten a los organismos mejorar las oportunidades de supervivencia y de reproducción. Las migraciones de las aves, la búsqueda y almacenamiento de nueces por las ardillas, la capacidad que tienen los perros de cacería de seguir las huellas de su presa son algunos ejemplos de adaptaciones de comportamiento. Por otra parte, y en consideración de su duración o permanencia las adaptaciones pueden ser temporales o permanentes. Las adaptaciones temporales son cambios que los organismos individualmente considerados presentan durante el curso de su vida y pueden ser de tres tipos: a) Cambios efímeros reversibles b) Cambios del desarrollo c) Cambios cíclicos.

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Animales Plantas Homo sapiens (Hombre) 46 Phaseolus vulgaris (Fríjol) 22

Pan troglodytes (Chimpancé) 48 Zea mays (Maíz) 20

Macaca mulatta (Mono rhesus)

48 Solanum tuberosum (Papa) 48

Equus caballus (Caballo) 64 Solanum lycopersicum (Tomate)

24

Capra hircus (Cabra) 60 Nicotiana tabacum (Tabaco) 48

Equus asinus (Asno) 62 Oryza sativa (Arroz) 24

Canis familiaris (Perro) 78 Gossypium hirsutum (Algodón)

52

Felis domesticus (Gato) 38 Cucumis sativus (Pepino) 14

Mus musculus (Ratón doméstico)

40 Pisum sativum (Arveja) 14

Gallus domesticus (Gallo) 78 Brassica oleracea var capitata (Repollo)

18

Columba livia (Paloma) 80 Hordeum vulgare (Cebada) 14

Meleagris gallopavo (Pavo) 82 Triticum aestivum (Trigo) 42

Rana pipiens (Rana) 26 Raphanus sativus (Rábano ) 18

Asterias forbesi (Estrella de mar)

36 Carica papaya (Papaya) 18

Bombyx morio (Gusano de seda)

56 Avena sativa (Avena) 42

Musca doméstica (Mosca) 12 Saccharum officinarum (Caña de azúcar)

80

Drosopilla melanogaster (Mosca de la fruta)

8 Coffea arabia (Café) 4n=44

Culex pipiens (Mosquito) 6 Ascaris univalens (Lombriz del caballo)

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Tabla 2.1 Dotación cromosómica (2n) en algunas especies. Cambios efímeros, reversibles son características de numerosos procesos y sistemas orgánicos. Por ejemplo, la temperatura corporal de las personas es de 37º C en promedio, pero con frecuencia oscila un grado más o menos dependiendo de la hora diaria, del esfuerzo físico realizado y aún de sus estados emocionales. En las hembras, cuando ponen huevos se detecta generalmente un cambio de temperatura. La presión arterial fluctúa rítmicamente con las

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palpitaciones del corazón y cambia con las emociones, tales como la excitación y el miedo. Los cambios de desarrollo constituyen alteraciones de forma y funciones que ocurren sucesivamente y por lo general en lapsos definidos. La metamorfosis de un insecto, la menopausia femenina, la maduración de los frutos son algunos ejemplos de cambios en el desarrollo. Los cambios cíclicos están asociados a fluctuaciones periódicas de las condiciones ambientales del hábitat de una especie, tales como la alternación diaria de luz y oscuridad. La mayoría de los cambios cíclicos tienen origen astronómico. Las fases de la luna, el flujo y reflujo de las mareas, la sucesión de las estaciones en las zonas templadas y árticas son todos ejemplos de ciclos astronómicos con tremendo impacto biológico. Las actividades reproductivas de numerosos organismos están sincronizadas por ciclos solares y lunares. Otros cambios biológicos cíclicos son la migración de las aves y el desplazamiento de las ballenas jorobadas. Las adaptaciones permanentes o evolutivas no son cíclicas ni se pueden predecir y ocurren en determinadas especies a través de muchas generaciones. Entre los mamíferos, por ejemplo, el gato, el perro, el asno están adaptados para vivir en tierra firme; otros como la ballena y el delfín se adaptaron para una existencia completamente acuática y otros están adaptados para vivir en los árboles como los monos. Cada especie está especializada para vivir en determinado ambiente. Este tipo de adaptación se alcanza de una manera muy diferente a la adaptación individual, es decir, se transmite de un organismo a otro dentro de una especie. Tales adaptaciones se desarrollan a partir de mutaciones (cambios permanentes en el gen o en el cromosoma) que ocurren al azar y por acción de la selección natural (Bernstein Y Bernstein, 1998). 2.2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN Por regla general, los seres vivos han evolucionado de lo simple a lo complejo y sin importar si se considere un individuo o un grupo de individuos, puede identificarse un patrón de creciente complejidad. 2.2.1. Organización química El químico es el nivel de organización más sencillo. Todos los seres vivos están compuestos de los mismos elementos que se encuentran en el resto del planeta. En la naturaleza existen 92 elementos básicos (sodio, cloro, aluminio) y 15 o más sintéticos, es decir, que han sido creados en el laboratorio. Todos los elementos sintéticos son inestables y duran poco tiempo, pronto revierten en uno u

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otro de los 92 elementos básicos. Agrupados juntos, los elementos forman la Tabla Periódica. (Ver Figura 2.7). El átomoes la unidad mínima de un elemento químico (sustancia fundamental) que posee las propiedades características de dicho elemento. Por ejemplo, un átomo de cobre es la menor continuidad posible de este elemento. Los átomos se combinan químicamente en moléculas; de este modo, dos átomos de hidrógeno se combinan con uno de oxígeno y forman una molécula de agua. La vida evolucionó a partir de átomos y moléculas. A nivel molecular comienzan a surgir las diferencias entre los seres vivos y las sustancias inertes. En ningún caso se encontrará una roca constituida por ácidos nucleicos, proteínas, carbohidratos y lípidos. En la naturaleza, solo las células contienen estas moléculas como se tratará más adelante. La molécula característica de la célula (la unidad más pequeña que tiene capacidad de vida) es el acido desoxirribonucleico o ADN. Ningún trozo de barro o de piedra contiene esta sustancia (Starr y Taggart, 2004).

Figura 2.7 Tabla periódica de los elementos. 2.2.2. Organización celular Uno de los principios fundamentales de la biología afirma que la célula es la unidad funcional y estructural de todos los seres vivientes, es decir, la parte más sencilla de materia viva que puede realizar todas las actividades necesarias para la vida. Este principio se conoce como teoría celular y fue el resultado de numerosas investigaciones realizadas por Matthias Schleiden, Theodor Schwann y Rudolf Virchow en el siglo XIX.

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Figura 2.8 Estructura de la célula animal. La célula es la unidad estructural y funcional de todos los organismos vivos. Tomado de Avers, 1994 La teoría celular se puede resumir en los siguientes principios: · Todos los organismos están formados por una o más células. · La célula es la unidad estructural y funcional de los organismos. · Las células provienen, por reproducción, de otras preexistentes. En la mayor parte de los organismos multicelulares las células se organizan en tejidos o grupos de células similares en estructura y especialización para una función particular. El óseo y el muscular en los Humanos son ejemplos de tejidos. De manera semejante los tejidos están dispuestos en estructuras funcionales, llamadas órganos, como el corazón o los pulmones en animales o las raíces y las hojas en las plantas. Cada grupo principal de funciones biológicas se ejerce por un grupo coordinado de tejidos y órganos, llamado sistema o aparato orgánico. Los sistemas o aparatos orgánicos funcionan juntos de manera coordinada con gran precisión y constituyen el complejo organismomulticelular o individuo. Ejemplo: sistema o aparato urinario (Ver Figura 2.9).

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a) Estructura de una célula ósea b) Morfología de un hueso

c) Sistema esquelético del hombre.

Figura 2.9 Organización celular de un ser humano. La unidad estructural y funcional de un individuo es la célula. Ejemplo, un osteocito. Las células se agrupan para formar un tejido. Ejemplo: tejido óseo. Los tejidos con la misma función forman órganos y los órganos similares forman un sistema o aparato. Ejemplo Sistema óseo.

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Figura 2.10 Niveles de organización de los seres vivos.

ATOMO La unidad más pequeña de un elemento (una sustancia fundamental) que aún mantiene las propiedades de dicho elemento.

MOLÉCULA Unidad que consta de de dos o más átomos unidos, los cuales pueden ser del mismo elemento o de elementos distintos.

ORGANELO Compartimento interno limitado por una membrana donde se llevan a cabo reacciones especializadas (la mayoría de las células procariontes no lo presentan).

CÉLULA La unidad más pequeña con capacidad para vivir y reproducirse de manera independiente o como parte de un organismo multicelular.

TEJIDO Agregado organizado de células y sustancias que funcionan de manera conjunta para llevar a cabo una actividad especializada.

ORGANO Unidad estructural en la cual los tejidos combinados en cantidades y patrones específicos, llevan a cabo una tarea común.

SISTEMA DE ORGANOS Dos o más órganos que interaccionan a nivel químico, físico o en ambos, de manera que contribuyen a la supervivencia del organismo.

ORGANISMO MULTICELULAR Organismo que consta de células interdependientes, comúnmente organizadas en tejidos, órganos y sistemas de órganos.

POBLACION Grupo de individuos del mismo tipo (es decir de la misma especie) que ocupan una misma región.

COMUNIDAD Las poblaciones de todas las especies que ocupan una misma área.

ECOSISTEMA La comunidad y su medio ambiente físico.

BIOSFERA Todas las regiones de la corteza terrestre, las aguas y la atmósfera que sostienen la vida.

PARTÍCULA SUBATÓMICA Electrones, protones, neutrones o cualquier otra unidad fundamental de la materia.

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2.2.3 Organización ecológica Los organismos interactúan para formar niveles todavía más complejos de organización biológica. La ecología estudia las relaciones entre los seres vivos y su ambiente. El ambiente de un organismo lo constituyen los factores vivos y no vivos que rodean el organismo. Los factores abióticos (no vivos) incluyen factores físicos como la temperatura, el agua, la luz y los minerales. Los factores bióticos son los seres como los animales, las plantas y los microorganismos. La interacción es el fundamento de la ecología. Todo lo vivo y lo no vivo se afecta mutuamente de tal forma que todos necesitan de todos. Por ejemplo, las plantas necesitan agua para crecer y proporcionan sombra. Las áreas sombreadas están más frescas y húmedas. Cuando las plantas perecen y se descomponen, su materia orgánica va al suelo lo cual permite retener más agua. Consultar unidad 11. 2.3 ORGANISMOS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS Según la estructura y la complejidad de sus células los organismos se pueden clasificar en dos grandes categorías: los eucariotas y los procariotas. Los eucariotas son organismos cuyas células poseen organelos rodeados por membranas, de los cuales el más conspicuo es el núcleo, en el que se localiza el ADN. De hecho, el nombre eucariota significa “núcleo verdadero”. Las células eucariotas tienen un diámetro promedio de 20 mm y forman el dominio Eucarya que comprende protistas, hongos, plantas y animales. Ver Figura 2.12. Los organismos procariotas, son unicelulares y carecen de envoltura nuclear. Tienen en promedio una micra de diámetro y constituyen los dominios Archeobacteria y Eubacteria. Las células procariotas poseen un solo cromosoma, una sola molécula de ADN. El ADN de los procariotas está inmerso libremente en el citoplasma. La diferencia en la organización nuclear es la distinción principal, aunque existen también otras características que permiten identificar a un organismo como procariota o eucariota. Ver Tabla 2.2. No obstante, las notables diferencias de estructura, las células procariotas y eucariotas están constituidas por las mismas moléculas biológicas, por ejemplo: azúcares, ácidos grasos y aminoácidos y efectúan reacciones enzimáticas y metabólicas similares (Audersik y Audersik, 2006). 2.4 CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS La biología mantiene estrecha relación con la taxonomía o estudio de la nomenclatura y clasificación de los organismos. Aunque existen millones de seres

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vivos, ninguno de ellos tiene pegado de manera natural un “letrero” en el que aparezca su nombre y las relaciones evolutivas y ecológicas con los demás seres vivos; por tanto corresponde al criterio humano el diseño de un sistema que le permita descifrar el orden que existe dentro de la diversidad de la vida. CARACTERISTICAS PROCARIOTA EUCARIOTA Tamaño celular En general pequeño

(1 – 10 mm) En general de mayor tamaño (10 – 100 mm)

Material genético ADN no asociado con proteínas en los cromosomas. Nucleoide sin membrana.

ADN asociado con proteínas en los cromosomas. Núcleo delimitado por membrana.

Membranas internas (organelos)

Transitorias si llegan a estar presentes.

Numerosos tipos y diferenciaciones; por ejemplo: mitocondrias, lisosomas, cloroplastos etc.

División celular Fisión binaria, gemación u otras; ausencia de mitosis.

Diversas formas asociadas con la mitosis.

Nutrición Principalmente absorción, algunos fotosintetizadores o quimiosintetizadores.

Absorción, ingestión, fotosíntesis.

Tabla 2.2 Algunas diferencias entre organismos procariotas y eucariotas ¿Cuáles son los criterios para colocar a los seres vivos en diferentes categorías? ¿Se agruparían los insectos, murciélagos y aves en una misma categoría (porque tienen alas y vuelan) y los róbalos, delfines, focas y tortugas en otra (porque nadan)? ¿O se clasificarían los organismos según su valor alimenticio, poniendo la lechuga y la habichuela en una misma categoría, y cuyo encabezado fuera por ejemplo “verduras”? Desde luego todos estos sistemas son válidos, sólo dependen de los términos de referencia que tenga el taxónomo al clasificar los seres vivos. Clasificar consiste en reunir en categorías aquellas cosas semejantes entre sí. Aunque esto parece sencillo, en la práctica puede resultar difícil; en primer lugar es preciso escoger que clases de similitudes son las más importantes para el propósito fijado. Por ejemplo, Aristóteles (384 – 322 a.C.) creía que todos los seres vivos podían agruparse en dos grandes reinos: vegetal y animal; suponía que las diferentes clases de animales y vegetales eran inmutables o fijas y cada uno era producto de la creación divina (Doolittle, 2000).

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San Agustín en el siglo IV clasificó los animales en tres grupos: útiles, dañinos y superfluos, desde luego desde el punto de vista humano. Los botánicos de la edad media clasificaban las plantas en función de su producción: frutas, vegetales, fibras o maderas. El sistema de clasificación que se usa en la actualidad tuvo sus comienzos en el siglo XVIII con el trabajo del naturalista sueco Carlous Linnaeus (Linneo) y a él se le considera el padre de la taxonomía; él catalogó y clasificó los organismosvivos que en su época eran visibles a simple vista. Su investigación la dio a conocer por medio de dos obras: Species Plantarum (1753) y Sistema Naturae (1758). Aunque Linneo y sus colaboradores no tenían conocimiento alguno del inmenso número de microorganismos descubiertos con ayuda del microscopio (recién inventado) y de los organismos extintos en épocas prehistóricas, el sistema de clasificación propuesto por Linneo se ha mantenido durante largo tiempo. 2.4.1 Categorias taxonómicas. Concepto de especie La especie era (y es) la unidad básica del sistema de clasificación de Linneo. Resulta muy difícil definir ese término de tal forma que se aplique de manera uniforme en todo el mundo biótico, pero una especie puede ser definida como una “población activa de organismos semejantes en sus características estructurales, fisiológicas y de comportamiento que en la naturaleza sólo se reproducen por apareamiento entre ellos y que comparten una ascendencia común”. Este concepto “multidimensional” de especie no es útil cuando se trata de organismos procariotas, los cuales no forman poblaciones reproductivamente aisladas de individuos que se reproducen entre sí. Cada célula procariota por lo general se reproduce por sí sola. Además, estas células no presentan variaciones significativas en sus rasgos que por lo general están determinadas por pocos genes (Doolittle, 2000). Para agrupar los organismos se emplean una sucesión ordenada de categorías taxonómicas. Estas categorías o taxa (singular taxón) son las siguientes: especie, género, familia, orden, clase, phylum (división), reino y dominio. Las especies íntimamente emparentadas se agrupan en la siguiente unidad superior de clasificación: el género. Los distintos géneros se agrupan también, con base en las semejanzas estructurales, bioquímicas y de otros tipos para integrar una familia. Las familias se agrupan para formar órdenes, los órdenes componen clases y las clases forman divisiones - en el caso de las plantas y los hongos o phyla (singular de phyllum) cuando se trata de animales y protistas. Los taxa superiores son el reino y el dominio.

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Esta ordenación jerárquica contiene las principales categorías de clasificación de los seres vivos. En algunos casos, especialmente con grupos muy extensos, se emplean categorías en las cuales se adicionan los sufijos “sub” o “súper” a las categorías mencionadas. Por ejemplo, subgénero, superfamilia. También se encuentran otras categorías como tribu, tipo y similares. Los niveles entre los géneros y el reino son agrupaciones estrictamente artificiales de organismos con características similares: no hay definición biológica para estas categorías.

La especie es la unidad fundamental de clasificación, aunque no es en realidad la unidad más pequeña que existe. Hay poblaciones de una sola especie que, por estar geográficamente separadas, presentan a menudo algunas características uniformes que las distinguen de las demás poblaciones de la misma especie. Si esas poblaciones no son un grupo reproductivamente aislado, no se trata en realidad de especies distintas, sino de variedades, razas o subespecies. Las diferencias de morfología, fisiología y comportamiento entre los individuos de razas distintas pueden ser acentuadas como en el caso de las razas equinas Percherón y Pony o ser inconspicuas como en las aves. Sin embargo, la raza es una subdivisión de la especie y por consiguiente los individuos pertenecientes a razas distintas pueden aparearse y producir descendencia fértil. Cuando se trata de microorganismos (bacterias, hongos, algas, protozoos u otras formas más complejas) no suele ser práctico trabajar con un microorganismo aislado. Por esta razón se estudian cultivos que contienen millares o millones de microorganismos. Un cultivo que consta de una sola especie de microorganismos vivos, independientemente del número de individuos, en un medio libre de otras especies de microorganismos vivos, se denomina cultivo axénico, pero los microbiólogos lo llaman por costumbre cultivo puro, aunque en un sentido estrictamente técnico, un cultivo puro es aquel que se desarrolló a partir de una célula única y por lo tanto implica pureza genética. Cuando dos o más especies de microorganismos se desarrollan juntas, como suele ocurrir en la naturaleza, se obtiene un cultivo mixto.

Es conveniente mencionar el concepto de cepa, como origen o procedencia. La cepa es una especie bacteriana, o viral, aislada de algún individuo, con alguna característica diferencial y que puede propagarse a otros individuos (Kimball, 1996). 2.4.2 Sistemas de clasificación Desde la época aristotélica hasta mediados del siglo XX, los biólogos reconocieron solo dos reinos: el reino Plantae (plantas) y el reino Animalia (animales). Las plantas eran organismos literalmente sembrados e inmóviles, mientras que los animales tenían movimiento y se desplazaban.

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Figura 2.11 Clasificación de los seres vivos según Carl Woese. Comprende tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya. El dominio Bacteria incluye el reino de las Eubacterias. Son organismos procariotas tales como las Cianobacterias. El dominio Archaea incluye el reino de las Arqueobacterias. Son organismos procariotas en las que se encuentran las bacterias metanogénicas. El dominio Eucarya comprende los reinos Protista, Fungi, Plantae y Animalia abarca todos los organismos Eucariotas.

Origen de la Vida

EUBACTERIAS

EUCARIOTAS

PROTISTAS PLANTAS HONGOS ANIMALES

Tripanosoma brusei.

Methanosarcina

Craterellus.

Helicobacter pylori. Escherichia coli.

Dictyostelium Pino de la ponderosa.

ARQUEOBACTERIAS

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Después que el microscopio óptico se perfeccionó a principios del siglo XVI, se descubrieron organismos unicelulares que no encajaban bien ni en el reino vegetal ni en el animal. En el siglo XIX, un científico alemán Erns Haeckel, propuso agregar un tercer reino, el Protista. El reino Protista (protistas) incluía organismos microscópicos unicelulares pero no los que en su mayoría eran macroscópicos y multicelulares. En 1969, R. H. Whittaker amplió el sistema de clasificación a cinco reinos: Mónera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Los organismos se ubicaron en estos reinos con base en un tipo celular (procariota o eucariota), complejidad (unicelular o multicelular), y tipo de nutrición. El reino Mónera agrupaba a todos los organismos que carecen de núcleo limitado por una membrana. Como grupos, estos organismos unicelulares reciben el nombre de bacterias. Los otros cuatro reinos comprenden a los eucariotas, los cuales se analizarán más adelante. No obstante, se hace notar que Whittaker fue el primero en dotar a los hongos de su propio reino: el Fungi. Hizo esto debido a que los hongos son por lo general multicelulares, aunque son heterótrofos por absorción. Por supuesto, las plantas son fotosintetizadoras mientras que los animales son heterótrofos por ingestión. 2.4.3 Fundamentos de la clasificación contemporanea En el pasado, los biólogos dependían principalmente del registro fósil y de los datos anatómicos comparativos entre los organismo para descifrar las relaciones evolutivas y desarrollar un sistema natural de clasificación en lugar de uno artificial. La biología contemporanea se basa cada vez más en los datos moleculares para determinar relaciones evolutivas y, por consiguiente, el resultado ha sido una revolución en la forma de clasificar los seres vivientes (Mader, 2008). La clasificación basada en datos moleculares ofrece varias ventajas. Las diferencias anatómicas específicas ocurren sólo en ciertos grupos de organismos, pero el ADN es el material genético de todos los organismos conocidos. Por tanto, las diferencias en el ADN se pueden usar para determinar la relación evolutiva entre dos especies cualesquiera: entre una bacteria y un humano o entre un paramecio y un hongo. Ahora es fácil obtener el ADN de un organismo, y los datos moleculares son casi infinitos, debido a que cada posición del nucleótido en una secuencia de ARN o ADN representa una posible diferencia entre las especies. Incluso se ha sugerido que, tal como los supermercados utilizan códigos de barras para identificar productos, sería posible crear un “código de barras” basado en las diferencias de ADN de cada especie en la Tierra. Un biólogo en el campo ya no tendrá que usar tan solo las características anatómicas correctas para identificar una especie. Solo requerirá una muestra de ADN, de un organismo por ejemplo, para identificar la especie a que pertenece.

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2.4.4 Clasificación contemporánea A finales de la década de 1970, Carl Woese y sus colegas de la Universidad de Illinois al estudiar las relaciones entre los procariotas mediante secuencias de ARNr encontró que la secuencia de ARNr en los procariotas que viven en hábitats con temperaturas altas o que producen metano es muy diferente a la secuencia de ARNr de los demás tipos de procariotas y eucariotas. Por tanto, propuso que había dos grupos de procariotas a los que denominó Bacterias y Arqueobacterias. Además Woese afirmó que las secuencias de ARNr de estos dos grupos son tan diferentes unos de otros que debían asignarse a dominios separados, es decir, una categoría de clasificación superior que la categoría de reino. La mayoría de los biólogos en la actualidad favorece el sistema de clasificación de tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya (Starr y Taggart, 2004). Dominio Bacteria. Comprende el reino Eubacteria representado por las cianobacterias, actinobacterias y mixobacterias.Las cianobacterias comprenden un grupo de organismos tan diversificado y abundante que se encuentra en casi todo el planeta. Las cianobacterias son organismos que realizan la fotosíntesis de la misma manera que las plantas en cuanto utilizan la energía solar para transformar el bióxido de carbono y agua en carbohidratos y en el proceso de liberación de oxígeno. De hecho, es probable que la cianobacteria haya sido el primer organismo en desprender oxígeno a la atmosfera primitiva de la Tierra, con lo que se convirtió en un lugar habitable para la evolución de los organismos que requieren este elemento, como los animales. Entre las bacterias podemos encontrar todos los medios de nutrición, pero la mayoría son heterótrofas. LaEscherichia coli, que habita en el intestino humano, es heterótrofa, como lo son las formas parasitarias que ocasionan las enfermedades humanas. Clostridium tetani (causante del tetános), Bacillus anthracis (causante del ántrax) y Vibrio cholerae (causante del cólera) son especies de bacterias causantes de enfermedades. Las bacterias heterótrofas son benéficas en los ecosistemas debido a que son organismos de descomposición que degradan los restos orgánicos y absorben las moléculas de nutrientes junto con los hongos, mantienen los ciclos químicos en acción de manera que las plantas siempre tengan una fuente de nutrientes orgánicos. Dominio Archaea. Al igual que las bacterias, las arqueobacterias son organismos unicelulares procariotas que se reproducen de manera asexual. La arqueobacteria no parece distinta a las bacterias en el microscopio y las condiciones extremas bajo las que muchas especies viven ha hecho difícil su cultivo. Esto pudo haber sido la razón de que se ignorara durante mucho tiempo su lugar único entre los organismos.

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La arqueobacteria vive en todo tipo de ambientes, pero se conoce por proliferar en ambientes externos supuestamente similares a los de la Tierra primitiva. Por ejemplo, las metanógenas habitan en ambientes anaeróbicos, como pantanos y ciénagas y en los intestinos de los animales; las halófilas habitan en cuerpos de agua salada como en la ciénaga de Santa Marta; y las termoacidófilas se adaptan a las temperaturas altas y a los ácidos. Estas arqueobacterias habitan en ambientes extremadamente calientes y ácidos, como los manantiales termales y géiseres (Madigan y Marrs, 1997).

Tabla 2.3 Clasificación de los seres vivos propuesta por Carl Woese. Dominio Eukarya. Los eucariotas son organismos unicelulares o multicelulares cuyas células tiene un núcleo delimitado por una membrana. La reproducción sexual es común, y observan diferentes tipos de ciclos de vida. El dominio Eukarya comprende los siguientes reinos: Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Protista. Constituyen un grupo diverso de organismos cuya clasificación y definición es difícil. Son eucariotas y principalmente unicelulares, pero algunos son filamentos, colonias o láminas multicelulares. Aún así, los protistas no tienen tejidos verdaderos. La nutrición es diversa y algunos son heterótrofos por ingestión o absorción y algunos son fotosintéticos. El alga verde, los paramecios, y los mohos de fango son protistas representativos. Algunos textos reconocen varios reinos diferentes para estos organismos en lugar de uno solo, el protista. Fungi. Los hongos son eucariotas que forman esporas, carecen de flagelos y tiene paredes celulares que contiene quitina. Son multicelulares con algunas excepciones. Los hongos son heterótrofos por absorción, es decir, secretan enzimas digestivas y después absorben los nutrientes de la materia orgánica en

DOMINIO

REINO

TIPO CELULAR

NOMBRE COMÚN

Bacteria

Eubacterias

Procariotica

Actinobacterias Mixobacterias Cianobacterias

Archaea Arqueobacterias Procariotica Bacterias matanogénicas Bacterias halófilas Bacterias termófilas

Eukarya

Protista Fungi Plantae Animalia

Eucariotica Eucariotica Eucariotica Eucariotica

Algas, protozoos Levaduras, mohos Aguacate, naranja Perro, gato

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descomposición. Los hongos, mohos y levaduras son representativos del reino Fungi. A pesar de las apariencias, los datos moleculares indican que los hongos y los animales tienen una mayor relación entre sí que cualquiera de ellos con las plantas. Plantae. Las plantas son organismos eucariotas multicelulares sin movilidad. Poseen tejidos verdaderos y tienen una organización de sistemas de órganos. Las plantas son autótrofas y realizan la fotosíntesis. Los ejemplos incluyen mangos, guanábanos y tamarindos, helechos y pastos. Animalia. Los animales son organismos eucariotas multicelulares con movimiento. También tienen tejidos definidos y un nivel de organización de sistema de órganos. Son heterótrofos por ingestión. Los burros, vacas, perros y zancudos son ejemplos de animales. 2.5 LOS VIRUS La mayor parte de la comunidad científica considera que los virus son diminutas partículas infecciosas que poseen algunas características de los seres vivos pero carecen de otras. Los virus no poseen membranas propias ni ribosomas productores de proteínas, carecen de citoplasma y fuentes de energía. Por otra parte, los virus carecen de movimiento y de crecimiento autónomo y solo se reproducen dentro de la célula del hospedero (Audersik y Audersik, 1996).

Figura 2.12 Estructura del virus de la gripa. Las partículas virales son extremadamente pequeñas (0.05–0.2 micras), de tal forma que solo son observables con el microscopio electrónico. Están compuestas de dos estructuras principales: a) una molécula de material hereditario, ya sea ADN o ARN y b) una capa de proteína denominada cápside que rodea a la molécula del ácido nucleico, y que a su vez puede estar envuelta por la membrana de una célula hospedera, tal como ocurre en los virus que infectan las células animales. Consulte la Unidad 9 Microbiología.

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2.6 SISTEMA DE NOMENCLATURA BINOMIAL A Linneo se le debe el haber proporcionado un sistema de nomenclatura de las especies. Es frecuente encontrar que una misma especie tiene nombres diferentes aún dentro del mismo idioma. Por ejemplo, la arveja es chícharo para los mexicanos y guisante para los españoles. El asunto se complica cuando los nombres figuran en otro idioma. El maní o cacahuate se denomina peanut (inglés), arachide (francés), aardnoot (holandés), erdnuss (alemán), amendoin (portugués). Los conocimientos biológicos, como los de cualquier otra ciencia, se logran independientemente de las fronteras nacionales. Por consiguiente, es importante que los biólogos de cada país sepan exactamente con qué organismo han estado trabajando sus colegas en otros países. El sistema de nombres científicos establecido por Linneo cumple a satisfacción con este cometido y se conoce como el sistema binomial de nomenclatura de los seres vivos. De acuerdo con este sistema a cada especie se le asigna un nombre compuesto de dos palabras latinas, por ejemplo, Homo sapiens. La primera palabra (Homo) corresponde al género y puede ser una palabra latina o griega, un vocablo nuevo de raíz griega, latina o el nombre latinizado de una persona. Se utiliza siempre como sustantivo latino, y puede ser masculino, femenino o neutro. La segunda palabra del nombre científico, (sapiens) corresponde al apelativo y generalmente describe algún carácter de la especie. Las reglas de la nomenclatura binomial son: · La primera palabra del nombre indica el género al que pertenece el organismo. La primera letra del nombre del género siempre va con letra mayúscula y el resto con minúsculas. · La segunda palabra del nombre es un apelativo y, a veces, descriptivo de la

especie en particular. Se escribe con letras minúsculas. · Las dos palabras indican la especie o el nombre científico del organismo. Ejemplo: perro (Canis familiaris) Primera palabra: Canis = género Segunda palabra: familiaris = apelativo. Primera y segunda palabra: Canis familiaris = especie o denominación científica. · El latín es el idioma que se utiliza. · Cuando el nombre se escribe a mano se subraya. Cuando el nombre se digita

se escribe en bastardillas o letra cursiva.

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· El nombre de una especie se puede abreviar usando la primera letra del nombre del género y el nombre del apelativo se escribe completo, como en E. coli.

· Si se identifica una subespecie o una variedad de la especie, se le añade una

tercera palabra al nombre. Ejemplo, Citrus sinensisvar Valencia. · Cuando no se ha determinado exactamente la especie, se debe escribir el

nombre científico de la siguiente forma: se menciona el género acompañado de la sigla (sp.), que significa especie sin identificar. Ejemplo, Pseudomona sp.

· Cuando existen varias especies sin identificar para un género, se debe escribir

el género acompañado de la sigla (spp.), que significa varias especies sin ser identificadas. Ejemplo, Aortus spp.

En el Sistema binomial de nomenclatura para los seres vivos siempre se utilizan las letras del alfabeto romano aún en publicaciones científicas de países tales como los árabes y los de Lejano Oriente, con escrituras diferentes a la occidental. En ciertos casos se indica otro nombre o inicial del taxónomo que ideó el nombre científico. Ejemplos Pisum sativum L; Rhizoctonia solani Kuhn. Palabras claves Crecimiento Diferenciación Dediferenciación Anabolia Catabolia Haploide Diploide Comunidad Genoma Fungi Especie Cepa

Morfogénesis Metamorfosis Estimulo respuesta Reproducción Clon Fecundación Adaptación Procariota Virus Protisto Variedad Cultivo axénico

Regeneración Metabolismo Homeostasis Cromosomas homólogos Hábitat Nicho Población Eucariota Bacteriófagos Género Cultivar Cultivo mixto

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Nombre común

Dominio Reino Phyllum (División)

Clase Orden Familia Género Especie

Bacteria de la faringitis

Bacteria Eubacteria Firmicutes Streptococcus S. pyogenes

Bacteria del colon

Bacteria Eubacteria Gracilicutes Escherichia E. coli

Micoplasma (neumonía)

Bacteria Eubacteria Tenericutes Micoplasma M. pneumoniae

Bacteria halófila

Archaea Arqueobacteria Euryarchaeota Halobacterium H. salinarum

Paramecio Eucarya Protista Ciliophora Paramecium P. caudatum

Amiba (disentería)

Eucarya Protista Sarcodina Entamoeba E. histolytica

Plasmodio Eucarya Protista Sporozoa Plasmodium P. vivax

Moho negro de pan

Eucarya Fungi Zygomycota Zygomices Rhizopus R. stolonifer

Levadura de la cerveza

Eucarya Fungi Ascomycota Ascomycetes Saccharomyces S. cerevisiae

Champiñón (Comestible)

Eucarya Fungi Basidiomycota Basidiomycetes Agaricales Agaricaceae Agaricus A. campestris

Cafeto Eucarya Plantae Magnoliophyta Magnoliopsida Rubiales Rubiaceae Coffea C. arabica

Araucaria Eucarya Plantae Pinophyta Pinophyta Coniferales Araucariaceae Araucaria A. excelsa

Maíz Eucarya Plantae Magnoliophyta Liliopsida Cyperales Poaceae Zea Z. maíz

Tenia (Lombriz solitaria)

Eucarya Animalia Platyhelminthes Cestoda Ciclophyllidea Tenidae Taenia T. solium

Mosca de la fruta

Eucarya Animalia Arthropoda Insecta Diptera Drosophilidae Drosophila D. melanogaster

Perro Eucarya Animalia Chordata Mammalia Carnívora Canidae Canis C. familiaris

Tabla 2.4 Clasificación de algunas especies de organismos vivos (según Woese).

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BIBLIOGRAFÍA

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UNIDAD 3. MOLÉCULAS BIOLÓGICAS

__________________________________________________________________ INTRODUCCIÓN Todo cuanto existe sobre la tierra está compuesto de átomos y moléculas, incluyendo los seres vivos. Por consiguiente, para comprender los procesos biológicos en primer término hay que conocer las características y funciones de las moléculas de importancia biológica. Al respecto, es preciso tener en cuenta dos generalizaciones importantes: A pesar de la diversidad de los seres vivos, su composición química y procesos metabólicos son muy semejantes. Esto explica por qué los estudios sobre bacterias, moscas de la fruta o conejillos realizados en los laboratorios se pueden aplicar a otros organismos, incluidos los seres humanos.

Los principios físicos y químicos que rigen a los sistemas vivos son los mismos que gobiernan a los sistemas abióticos. No hay leyes de física o de química especiales que regulen a los organismos vivos. Los seres vivos están caracterizados, entre otras cosas, por poseer una organización celular, es decir determinadas moléculas se organizan de una forma particular y precisa e interactúan entre sí para establecer la estructura celular. Así como las células son los ladrillos con los que se construyen los tejidos y organismos, las moléculas son los bloques con que se construyen las células. Al estudiar químicamente estas moléculas observamos que las mismas están constituidas en un 98% por seis elementos: C, H, O, N, P y S; y el 2% restante está representado por elementos como el Fe, Ca, Na, Cu, Mg, I, Cl y otros. La combinación de estos seis elementos da lugar a la formación de millones de moléculas distintas; sin embargo, la mayoría de los seres vivos está formado por un número relativamente bajo de biomoléculas. Aquellos compuestos cuya estructura básica es el carbono se les denomina compuestos orgánicos; dentro de este grupo podemos mencionar a: Carbohidratos, glúcidos o hidratos de carbono; lípidos o compuestos grasos, proteínas y ácidos nucleicos (no son los únicos compuestos que existen, pero sí son la mayoría). Estos representan aproximadamente el 30% de la composición química de los seres vivos. El 70% lo constituye el agua. También se encuentran algunos iones tales como el Na, Fe, Ca, etc. en proporciones muy pequeñas.

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3.1 BIOELEMENTOS Los elementos son sustancias que no se pueden separar en otras más sencillas mediante las reacciones químicas ordinarias (Solomon et al, 1996). La materia del Universo se forma de 92 elementos naturales que van desde el Hidrógeno, que es el más ligero, hasta el uranio, el más pesado. El cuerpo humano está compuesto alrededor de 20 elementos químicos, a los que se les denomina bioelementos y pueden ser clasificados, según su abundancia, en tres grandes grupos.

· Bioelementos primarios: H, O, C, N. Son los más abundantes. Representan un 99,3 por 100 del total de átomos del cuerpo humano. El hidrógeno junto con el oxígeno son los elementos más abundantes, porque ambos forman parte de la biomolécula más abundante en el organismo, el agua.

· Bioelementos secundarios: Ca, P, K, S, Na, Cl, Mg, Fe, I. Constituyen prácticamente el 0,7 por 100 del total de elementos del cuerpo humano.

· Oligoelementos o elementos traza: Mn, Cu, Zn, F, Mo, Se, Co y otros. Aparecen sólo en trazas o en cantidades ínfimas, pero aun así, su presencia es esencial para el correcto funcionamiento del organismo.

Enfermedades carenciales. El déficit de cualquiera de los bioelementos encuadrados en los grupos primario y secundario determina alteraciones patológicas importantes en el organismo humano. Un ejemplo típico es el de la anemia producida por carencia o déficit de Fe. Sin embargo, se podría pensar que el déficit de algunos oligoelementos no debería representar un problema importante, dada la exigua cantidad que de éstos necesita el organismo. Al contrario, el término enfermedad carencial adquiere verdadera importancia en lo referente a estos elementos. En la tabla 3.1 se pueden observar las disfunciones a las que da lugar la escasez de estos elementos (Brown, 2002). 3.2 BIOMOLÉCULAS De acuerdo a su naturaleza química se pueden clasificar las biomoléculas en dos grandes grupos:

Ø Biomoléculas inorgánicas: Agua (la biomolécula más abundante). Gases (bióxido de carbono). Sales inorgánicas (aniones, como fosfato y bicarbonato, y cationes como amonio).

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Cobalto Anemia, retraso en el crecimiento.

Cobre Anemia, defectos esqueléticos, desmielinización, degeneración del sistema nervioso, lesiones cardiovasculares.

Flúor Caries, alteraciones en la estructura ósea.

Manganeso Retraso en el crecimiento.

Molibdeno Aumento de metionina en sangre, síntomas similares al bocio.

Selenio Miocardiopatías.

Yodo Bocio.

Zinc Inapetencia, falta de crecimiento, problemas en curación de heridas.

Tabla 3.1. Oligoelementos esenciales y déficits carenciales Tomado de: Lozano Teruel et al, 2000.

Ø Biomoléculas orgánicas: Glúcidos, carbohidratos o hidratos de carbono (glucosa, glucógeno). Lípidos (triglicéridos, colesterol). Proteínas (enzimas, hemoglobina). Ácidos nucleicos (ADN. ARN). Metabolitos (ácido pirúvico, ácido láctico).

Según la especialización de cada tejido, existe una distribución celular cualitativa y cuantitativa de las biomoléculas; sin embargo, la más abundante es el agua, seguida de las proteínas. Las biomoléculas de los seres vivos se caracterizan por su diversa estructura, movilidad, defensa, señalización, almacenado energético, etc. Su gran diversidad interespecie (en el caso de las proteínas y los ácidos nucleicos) se puede lograr a partir de pocos monómeros estructurales: veinte aminoácidos en proteínas y cinco nucleótidos en ácidos nucleicos. Ello contrasta con la gran similitud molecular intraespecie. 3.3 EL AGUA: MOLÉCULA DE VIDA El agua es la biomolécula más abundante en el ser humano. Constituye un 65-70 por 100 del peso total del cuerpo.

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COMPUESTO PORCENTAJE DE PESO TOTAL

Agua

70

Macromoléculas:

Proteínas

15

Ácidos Nucleicos

7*

Polisacáridos

3

Lípidos

2

Moléculas orgánicas pequeñas

2**

Iones inorgánicos 1 Tabla 3.2. Composición Porcentual de la Materia Viva * Constituido aproximadamente por 1% de ADN y 6% de ARN. ** Incluyen los bloques de construcción para generar macromoléculas y otras moléculas en los procesos de síntesis o degradación. En los tejidos humanos, el porcentaje de ésta varía de 20% en los huesos a 85% en las células cerebrales. El contenido de agua es mayor en las células embrionarias y de personas jóvenes, y disminuye conforme adviene el envejecimiento. Es la fuente del oxígeno en el aire que se respira, por intermedio de la fotosíntesis, y sus átomos de hidrógeno se incorporan a muchos compuestos orgánicos en los cuerpos de los seres vivos. También es el solvente de muchas reacciones biológicas y un reactivo o producto de numerosas reacciones químicas. El agua no sólo tiene importancia en el interior de los seres vivos, sino que también es uno de los principales factores ambientales que los afectan. Muchos organismos viven en el mar o en los ríos, lagos o estanques de agua dulce. Las propiedades físicas y químicas de combinación propias del agua han permitido que los seres vivos aparezcan, sobrevivan y evolucionen en el planeta Tierra. (Solomon et al, 1996). 3.3.1 Estructura molecular del agua La molécula del agua está formada por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, distribuido en un tetraedro. Ver Figura 3.1.

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Figura 3.1 Composición molecular del agua. a la izquierda, esquema dipolo del agua; a la derecha forma tridimensional de la molécula. Tomado de Junqueira. En conjunto es una molécula eléctricamente neutra; sin embargo, el oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno, es decir tiene mayor afinidad por los electrones, los cuales se encuentran más tiempo sobre el oxígeno que sobre el hidrógeno. Por consiguiente, el átomo de oxígeno tiene una cierta carga negativa mientras que los átomos de hidrógeno poseen una ligera carga positiva. Dada la orientación de los enlaces O - H se puede definir un polo positivo sobre los átomos de hidrógeno y un polo negativo sobre los átomos de oxígeno. Esta polaridad de la molécula de agua se denomina como momento bipolar. La presencia de cargas parciales sobre los átomos de oxígeno e hidrógeno en la molécula de agua hace posible que entre ellas mismas se formen enlaces débiles debido a la atracción electrostática. Estos tipos de enlace de hidrógeno se establecen, además entre el agua y cualquier otra molécula que tenga una polaridad o en la que exista una carga eléctrica: por ejemplo, iones o moléculas orgánicas que contengan grupos polares como el –OH, -NH2 o >C=O. 3.3.2 Funciones bioquímicas y fisiológicas En los seres vivos el agua no actúa solamente como un medio inerte sino que participa activamente en diversos procesos metabólicos realizando entre otras las siguientes funciones: El agua como solvente. Debido a su estructura bipolar y en un medio líquido la molécula de agua tiene la capacidad de rodear a cualquier otra molécula que presente algún grupo polar o con carga eléctrica, bien sea una sal o una molécula polar. De esta forma al quedar rodeada por moléculas de agua, cualquier sal o

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molécula que contenga grupos polares se separará o dispersará disolviéndose finalmente. Con moléculas de agua entre ellas, las moléculas polares o los iones dispersos no pueden volver a unirse para recuperar su estado sólido. Esta capacidad de dispersión hace que el agua se constituya en el principal solvente biológico. Las moléculas polares y con carga tales como los azúcares y aminoácidos reciben el nombre de hidrofílicas (atraídas por el agua) debido a su atracción eléctrica por las moléculas de agua. Moléculas que no tienen carga y no son polares, como las grasas y los aceites, generalmente no se disuelven en agua y por lo tanto reciben el nombre de hidrofóbicas (que rechazan el agua). El agua también disuelve gases como el oxígeno y el bióxido de carbono.

Efecto termorregulador. Los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua que se forman de manera transitoria en el estado líquido son capaces de absorber energía en forma de calor. Así, cuando se adiciona calor a un sistema acuoso los enlaces de hidrógeno absorben parte de dicho calor. De manera similar, cuando se enfría un sistema acuoso los enlaces de hidrógeno se rompen liberando el calor necesario para que no varíe la temperatura. De esta manera, el agua proporciona un ambiente estable a los sistemas biológicos en los cuales las reacciones químicas podrán desarrollarse a temperaturas casi constantes y por lo tanto a velocidades controladas (Hart et al, 2007). Se conocen tres propiedades del agua que regulan los cambios de temperatura en los seres vivos, a saber: calor especifico, calor de vaporización y calor de fusión elevados.

En primer término, el agua tiene un calor específico elevado, o sea la cantidad de energía necesaria para incrementar la temperatura de un gramo de una sustancia en un grado centígrado. Cuando el calor penetra a un sistema hídrico como un estanque o una célula viva, mucha de la energía calorífica es absorbida por los enlaces de hidrógeno. Así, una caloría calentará un gramo de agua un grado centígrado, mientras que solo es necesario 0.6 calorías por gramo para calentar el alcohol un grado centígrado; 0.2 calorías para la sal de mesa y 0.02 calorías para las rocas comunes como el granito y el mármol. Debido a que el cuerpo humano está constituido en su mayor parte por agua (70% del peso corporal aproximadamente) una persona expuesta al sol puede absorber una gran cantidad de energía calórica sin elevar demasiado su temperatura corporal.

En segundo lugar, el agua regula los efectos de las temperaturas elevadas por su gran calor de vaporización o cantidad de calor requerida para convertir el agua líquida en vapor de agua. El agua posee uno de los calores de vaporización más elevados que se conocen: 539 calorías/gramo. De nuevo esto se debe a los enlaces de hidrógeno que interconectan las moléculas de agua individuales. Para que una molécula de agua se evapore, debe moverse lo suficientemente rápido para romper todos los enlaces de hidrógeno que mantienen unidas las moléculas

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en la solución. Solo las moléculas de agua de movimientos más rápido (las que llevan la mayor parte de la energía) pueden romper sus enlaces de hidrógeno y escapar al aire como vapor de agua. El líquido restante es más frío por la elevada pérdida de energía de estas moléculas.

Conforme a la temperatura corporal de una persona expuesta al sol empieza a elevarse, esta persona transpira cubriendo su cuerpo con una capa de agua (sudor). La energía calorífica se transfiere desde su piel al agua y de ésta al vapor conforme el agua se evapora. La evaporación de un solo gramo de agua enfría 539 gramos de su cuerpo en un grado centígrado y por lo tanto puede ocurrir una gran pérdida de calor sin mucha pérdida de agua.

En tercer lugar, el agua regula los efectos de las bajas temperaturas debido a que tiene un calor de fusión elevado, o sea la energía que debe eliminarse de las moléculas del agua líquida antes de que se transformen en cristales de hielo. Por consiguiente, el agua, tanto en los organismos vivos como en un lago, se enfría más lentamente que otros líquidos a una temperatura dada.

Por supuesto que el agua se convierte en un sólido (hielo) después de una exposición prolongada a temperaturas por debajo de su punto de congelación. Pero aún así, el agua sólida es anormal. Casi todos los líquidos se vuelven más densos cuando se solidifican y el sólido se hunde. El hielo es menos denso que el agua líquida, de tal manera que, cuando una laguna o un lago empiezan a congelarse en el invierno, el hielo permanece en su superficie formando una capa aislante que retarda el enfriamiento del agua restante. Si el hielo se hundiera, las lagunas y lagos de casi todas las regiones templadas y árticas de la Tierra se congelarían y se harían sólidas durante el invierno, eliminando a los peces y otras formas de vida y haciendo que el agua potable no fuera accesible para los animales y los humanos. (Ruíz,1999).

Las fuerzas de cohesión y adhesión del agua. Al interconectar las moléculas de agua entre sí, los enlaces de hidrógeno confieren al agua una cohesión elevada, lo que significa que las moléculas de agua tienden a permanecer unidas. Esta cohesión permite que en la superficie de un estanque o de una laguna se produzca una tensión superficial, o tendencia de la superficie del agua a resistir que se rompa. Generalmente los objetos que son más densos que el agua se hunden. Sin embargo, en la superficie de un estanque las moléculas de agua están firmemente unidas entre sí, por lo cual la capa superficial parece un sólido y es capaz de soportar objetos relativamente densos como las hojas que caen o los insectos que flotan.

La cohesión explica el ascenso del agua en los árboles gigantescos como los samanes. Una planta absorbe agua a través de sus raíces y para transportarla hasta el ápice del tallo, es preciso que sea “jalada” a través de las hojas. El agua

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Figura 3.2 Fuerzas de cohesión y adhesión del agua. Los enlaces de hidrógenos que interconectan las moléculas de agua entre sí son los responsables de la cohesión elevada, lo que significa, que las moléculas de agua tienden a permanecer unidas.

Figura 3.3 Ilustración sobre la tensión superficial del agua.

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llena pequeños tubos (tejido del xilema), que conectan las hojas, el tallo y las raíces. Las moléculas de agua que se evaporan en las hojas atraen el agua hacia los tubos en forma similar a como una cuerda jalaría hacia arriba desde la parte más alta del árbol. El sistema funciona por cuanto los enlaces de hidrógeno que interconectan las moléculas del agua son más fuertes que el peso del agua en los tubos y la altura del árbol no las rompe. Sin la cohesión del agua las especies vegetales serían muy diferentes a las que se conocen en la actualidad.

Por otra parte, las moléculas de agua poseen adhesión es decir, se unen a aquellas sustancias que tengan grupos de átomos o moléculas con carga en su superficie. Estas fuerzas adhesivas explican cómo el agua hace que se humedezcan los objetos. 3.3.3 Distribución corporal del agua Según su distribución en el cuerpo humano, el agua puede clasificarse en agua intracelular y extracelular. La primera, obviamente, es la existente en el interior celular, tanto en el citosol como en el resto de estructuras celulares, y viene a constituir aproximadamente un 70 por 100 del total del agua existente en el organismo. Esta agua intracelular puede dividirse a su vez en:

- Agua libre, de la que puede disponer la célula de inmediato y con facilidad. - Agua ligada o asociada, que es la que se encuentra unida a estructuras y entidades macromoleculares.

El agua extracelular constituye aproximadamente un 30 por 100 del contenido total de agua en el organismo y se puede clasificar en:

- Agua plasmática, en la que se puede englobar el agua del plasma y de la linfa, y que supondría aproximadamente el 7 por 100 del total. - Agua intersticial, en la que se agrupan el agua del líquido intersticial, del líquido cefalorraquídeo, del humor ocular, etc. Supone, aproximadamente el 23 por 100 del total del agua del organismo (Galindo, 1997). 3.4 COMPUESTOS ORGÁNICOS Numerosos compuestos químicos presentes en los seres vivos presentan una estructura con base en átomos de carbono unidos por enlaces covalentes. Estas moléculas biológicas se denominan compuestos orgánicos, puesto que se creía que solo los producían los organismos vivos. En 1928, el químico alemán Friedrich Wöhler sintetizó la úrea, que es un producto de desecho metabólico. Desde entonces, es posible la síntesis de cualquier compuesto orgánico presente en los seres vivos y que existan muchos compuestos orgánicos que no formen

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parte de organismos vivos. Los compuestos orgánicos son los constituyentes estructurales principales de las células y los tejidos. Participan en las reacciones metabólicas y las regulan, transmiten información y son la fuente de energía para los procesos biológicos.

En esta unidad se tratan algunos de los grupos principales de compuestos orgánicos importantes en los seres vivos, incluidos carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos (ADN y ARN). Desde el punto de vista químico, los compuestos orgánicos son macromoléculas formadas principalmente por seis (6) elementos: Carbono, Oxígeno, Hidrógeno, Nitrógeno, Fósforo y Azufre. Las macromoléculas son polímeros, es decir, moléculas que se construyen a partir de una o pocas moléculas menores llamadas monómeros. De igual manera que todas las palabras de un libro se escriben con diversas combinaciones de las letras del alfabeto, los monómeros pueden unirse para formar una variedad muy grande de polímeros. Los miles de compuestos orgánicos complejos y distintos que forman parte de los seres vivos se construyen a partir de unos 40 monómeros sencillos y pequeños. Por ejemplo, los 20 tipos comunes de aminoácidos se pueden enlazar en sus extremos para formar los polímeros denominados proteínas. El conjunto de procesos mediante los cuales los polímeros son sintetizados continuamente a partir de monómeros se denomina biosíntesis. La biosíntesis tiene lugar no solamente durante el crecimiento de un organismo, cuando hay una formación neta de material celular nuevo, sino también en organismos adultos que no se encuentran en fase de crecimiento. En ellos los carbohidratos, las proteínas y los lípidos constantemente son sintetizados y degradados, de tal modo que la velocidad de formación de las nuevas moléculas está exactamente compensada por la velocidad de degradación de las antiguas. La mayor parte de los componentes moleculares de las células vivas se encuentran en ese estado estacionario dinámico (Lehninger, 2005). Siempre que se construye una estructura grande ordenada a partir de unidades dispuestas al azar, bien sea una macromolécula o una pared de ladrillos, se necesita energía. Para construir una molécula de proteína, se deben ensamblar en la secuencia correcta centenares de moléculas de aminoácidos y se deben unir con enlace peptídico por la acción de enzimas específicas. Para construir una molécula de polisacárido, tal como celulosa o almidón, han de unirse con enlace glucosídico centenares de moléculas de glucosa. La ecuación global para la biosíntesis de tales macromoléculas se pueden escribir en una forma generalizada como sigue: n(monómeros) → polímero + n H2O Tales reacciones biosintéticas, que tienen lugar con pérdida de agua a medida que se unen las unidades estructurales, son altamente endergónicas en el medio acuoso de la célula; son reacciones “cuesta arriba”.

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Precursores simples

→ Monómeros → Polímeros

CO2 Aminoácidos ADN-ARN NH3 Nucleótidos Proteínas H2O Monosacáridos Lípidos Ácidos grasos Carbohidratos ↓

Célula ← Organelos ← Sistemas hipermoleculares

Núcleos Membranas Mitocondrias Sistemas enzimáticos Retículo endoplásmico Ribosomas Cloroplastos

Figura 3.4 Biosíntesis de los compuestos orgánicos 3.5 REACCIONES QUÍMICAS PREDOMINANTES Los monómeros se unen por enlaces covalentes para formar polímeros mediante la reacción llamada síntesis de deshidratación, con desprendimiento de una molécula de agua. Uno de los monómeros pierde un grupo de hidroxilo (OH) y el otro pierde un átomo de hidrógeno (H), que al unirse forma el agua (HOH o H2O) la cual es un subproducto de la reacción (Ver Figura 3.5).

Figura 3.5 Ilustración de la Síntesis de deshidratación de los monómeros. La reacción inversa, conocida como hidrólisis,rompe un polímero en sus respectivos monómeros. Una molécula de agua se adiciona por cada enlace covalente que se rompa. La molécula de agua se divide en sus dos componentes: el grupo hidroxilo se une a uno de los monómeros y el átomo de hidrógeno al otro. La digestión es un ejemplo de hidrólisis; los alimentos están constituidos esencialmente por polímeros tales como carbohidratos y proteínas y deben ser descompuestos, mediante hidrólisis, en sus monómeros constitutivos antes de

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que puedan desplazarse desde el aparato digestivo hasta la sangre.

Figura 3.6 Ilustración de la reacción de hidrólisis de un polímero. 3.5.1 Grupos funcionales Ciertos grupos de átomos tienen propiedades químicas que solo dependen en parte del esqueleto molecular al cual están unidos. Estos grupos de átomos reciben el nombre de grupos funcionales. El grupo hidroxilo, --- OH, es un ejemplo de un grupo funcional, y los compuestos que presentan este grupo unido a un esqueleto de carbono se llaman alcoholes. En la mayoría de las reacciones orgánicas, ocurren algunos cambios químicos en el grupo funcional, mientras el resto de la molécula mantiene su estructura original. El hecho de que la mayor parte de la estructura molecular se mantenga sin cambio frente a una reacción química simplifica enormemente el estudio de los compuestos. Algunos grupos funcionales principales aparecen en la tabla 3.3 junto con un compuesto típico de cada clase (Bernstein y Bernstein, 1992). 3.6 CARBOHIDRATOS, GLÚCIDOS O HIDRATOS DE CARBONO Los carbohidratos o glúcidos constituyen el grupo de moléculas más abundante sobre la superficie terrestre, y suponen aproximadamente el 75 por 100 de la materia orgánica total. Ello se debe a que son los compuestos que se forman directamente en la fotosíntesis, tras la fijación de CO2 en el reino Plantae.

En el género humano, los glúcidos son los principales compuestos desde el punto de vista nutricional/energético. Las rutas catabólicas principales, como la glucólisis, consisten en la obtención de energía a partir de glucosa. Muchos órganos y células del cuerpo humano, como el cerebro o los eritrocitos, necesitan obtener su energía de la glucosa (Ver sección 3.6). La celulosa es la materia prima para la construcción de las rígidas paredes celulares y del tejido leñoso de las plantas. Por el contrario, el almidón forma las harinas que luego son utilizadas en las comidas o como fuente de energía.

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Tabla 3.3Grupos funcionales más frecuentes en los compuestos orgánicos. Tomado de Solomon et al, 1996.

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Algunas plantas (caña de azúcar y remolacha) producen sacarosa, el azúcar común. Otros azucares, la ribosa y la 2-deoxiribosa, son componentes de los materiales genéticos ADN y ARN. Otros carbohidratos son componentes importantes de coenzimas, antibióticos, cartílagos, conchas de crustáceos, paredes celulares de bacterias, y membranas de células mamarias. Los carbohidratos se denominan también: glúcidos, hidratos de carbono, azúcares. Desde el punto de vista de la química orgánica, un glúcido es una cadena hidrocarbonada polialcohólica, que contiene en uno de sus átomos de carbono una función más oxidada, el grupo carbonilo. Este grupo carbonilo puede situarse en el extremo de la cadena (aldehídos), o en el interior (cetonas). Esta definición es válida para los principales representantes de este grupo de biomoléculas, aunque existen glúcidos que se forman por modificaciones químicas de los anteriores. Sus funciones biológicas principales son:

1. Reserva energética en órganos vegetales (semillas, tubérculos) y tejidos animales, como el hígado y los músculos.

2. Papel estructural en los vegetales y los tejidos animales.

3. Fuente inmediata de energía para la inmensa mayoría de las células. 4. Suministradores de átomos para formar otras moléculas en rutas metabólicas. CLASIFICACIÓN. Los glúcidos abarcan una gran variedad de tamaños moleculares. En razón de su tamaño se clasifican en tres grandes apartados: mono-, oligo- y polisacáridos (Katz, 2005). Los monosacáridos, o unidades básicas, son azúcares que contienen de 3 a 7 átomos de carbono y por hidrólisis no dan lugar a azúcares más sencillos. Ejemplo: triosas, pentosas, hexosas. Los oligosacáridos son compuestos formados por uniones de algunos monosacáridos, en número de 2 a 10. Los más importantes, con mucha diferencia, tienen sólo 2 unidades y se llaman disacáridos, ejemplo la sacarosa. Los trisacáridos son menos abundantes, y su importancia desde el punto de vista del metabolismo humano es escasa. Los polisacáridos están constituidos por más de 10 unidades de monosacáridos y pueden llegar a contener varios miles. Por tanto, dan lugar a largas cadenas, lineales o ramificadas, según el tipo de unión entre las unidades. Ejemplo: celulosa, glucógeno. (Bernstein y Bernstein, 1998).

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3.6.1 Monosacáridos Los monosacáridos son azúcares sencillos, por lo general de tres a siete átomos de carbono. Así, por ejemplo, se presentan las triosas de 3 carbonos; las pentosas de 5 carbonos y componentes de los ácidos nucleicos ADN y ARN y compuestos afines; las hexosas, de seis carbonos, como la glucosa. Ver Figura 3.5. La glucosa (C6H12O6) o dextrosa es el monosacárido más abundante y reviste tal importancia como fuente de energía en los procesos metabólicos que su grado de concentración (glicemia) se mantiene en valores homeostáticos en la sangre de los seres humanos y otros animales superiores. Alteraciones patológicas. La D-glucosa es el nutriente universal de las células humanas, y en algunos tejidos casi el único. Es capaz de proporcionar algo de energía incluso en condiciones anoxigénicas. La glicemia o glucemia mide el contenido de glucosa en la sangre. El nivel de glucemia en ayunas se mantiene relativamente constante, entre 90 y 110 miligramos de glucosa por decilitro de sangre (mg/dl), mediante una regulación hormonal muy eficaz, principalmente por insulina y glucagón. Si los niveles de glucosa son menores de 90 mg/dl se considera una hipoglicemia, caracterizada por sensaciones de fatiga e incapacidad física. Por el contrario, si el nivel de glicemia en la sangre en ayunas superan los 110 miligramos por decilitro se estaría tratando de una hiperglicemia o diabetes. En esta enfermedad existen distintos niveles de gravedad, y así mismo varía el tratamiento. El tratamiento no consigue curar la enfermedad, solo mantenerla estable. Sin embargo, si el enfermo no trata su diabetes, las complicaciones serán muy serias, como por ejemplo ceguera, infarto, perdida de la sensibilidad, coma diabético y muerte. La glucosa y la fructosa (azúcar presente en numerosos frutos) son isómeros estructurales, es decir, que poseen fórmula molecular idéntica, pero sus átomos están dispuestos de manera diferente, lo cual determina que estos dos azúcares tengan propiedades químicas distintas. Por ejemplo, la fructosa es más dulce que la glucosa. Otra hexosa conocida es la galactosa. Fructosa. Todas las frutas tienen cierta cantidad de fructosa (a menudo con glucosa), que puede ser extraída y concentrada para hacer un azúcar alternativo. La fructosa ha sido utilizada tradicionalmente como edulcorante para los diabéticos. Se creía que la fructosa podía ser sustituto saludable de la glucosa, ya que endulza más que la glucosa pero tiene un menor poder calórico que ésta, 400 kcal por cada 100 gramos, de tal modo que con menos cantidad era posible

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endulzar lo mismo. Sin embargo, desde la década de 1980 numerosos estudios han ido asociando las dietas ricas en fructosa a la resistencia a la insulina, la diabetes tipo 2, la obesidad, la gota y elevado colesterol y triglicéridos. Las causas subyacentes parecen ser el hecho de que la fructosa debe ser metabolizada por el hígado, a diferencia de la glucosa. Puesto que la fructosa acaba transformándose en glucosa produciendo una elevación glucémica en sangre, ya no se considera un edulcorante recomendable para las personas con diabetes. El uso de la fructosa, obtenida del jarabe de maíz, ha ido sustituyendo progresivamente a la glucosa como principal edulcorante industrial. Muchas personas, sin saberlo, son más o menos intolerantes a la fructosa y no pueden asimilar bien alimentos con alto contenido de este azúcar. En tal caso, se dice que sufren intolerancia a la fructosa (Lozano Teruel et al, 2000). Galactosa. La galactosa es una hexosa que se convierte en glucosa en el hígado como aporte energético. Además, forma parte de los glucolípidos y glucoproteínas de las membranas de las células sobre todo de las neuronas. La galactosa es sintetizada por las glándulas mamarias para producir lactosa, que es un disacárido formado por la unión de glucosa y galactosa, por tanto el mayor aporte de la galactosa en la nutrición proviene de la ingesta de lactosa de la leche. Galactosemia. Algunos niños nacen con una enfermedad hereditaria denominada galactosemia, lo cual se manifiesta en la insuficiencia para producir la enzima lactasa, que permite la hidrólisis de la lactosa. Los galactosèmicos tienen en su sistema poco o nada de lactasa, de este modo la lactosa no se hidroliza y se desplaza hacia el intestino delgado donde se fermenta causando gas y diarrea severa. Individuos con intolerancia a la lactosa están imposibilitados para consumir productos lácteos; de esta manera pierden una importante fuente de calcio y de nutrientes de alto valor nutritivo de los productos lácteos (Lozano Teruel, 2000). 3.6.2 Disacáridos Entre los oligosacáridos, los únicos con importancia fisiológica son los disacáridos, y dentro de ellos esencialmente tres, que se denominan maltosa (azúcar de malta), lactosa (azúcar de la leche) y sacarosa (el azúcar común o de mesa, obtenido de la caña y la remolacha azucarera principalmente). Los tres responden a la fórmula (C12H22O11), y los monosacáridos que los forman, se muestran en la Tabla 3.4.

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Figura 3.7 Estructura de la Glucosa Maltosa. La maltosa deriva su nombre de su presencia en la malta, el jugo de los brotes de la cebada germinada y otros granos de cereal. La maltosa se obtiene de la hidrólisis parcial del almidón y está formada por dos moléculas de D-glucosa unidas entre sí (Brown, 2002). Lactosa. La lactosa es el principal azúcar presente en la leche y constituye de 5 a 8% de la leche humana y de 4 a 6% de la leche de vaca. La hidrólisis de la lactosa produce D-glucosa y D-galactosa. La lactosa es un azúcar reductor.

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Figura 3.8 Estructura molecular de algunos monosacáridos como pentosas y hexosas.

Disacáridos Componentes

Maltosa Glucosa + Glucosa

Lactosa Galactosa + Glucosa

Sacarosa Glucosa + Fructosa Tabla 3.4 Constituyentes de los principales disacáridos

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Se encuentran personas que son intolerantes a la lactosa y por lo tanto están imposibilitadas para consumir productos lácteos sin procesar y deben recurrir a la leche deslactosada y sus derivados para proveerse de calcio y de nutrientes de alto valor nutritivo. Sacarosa. El disacárido de mayor importancia comercial es la sacarosa, que es el azúcar común o azúcar de mesa. La sacarosa se encuentra en todas las plantas que realizan fotosíntesis en donde funciona como fuente de energía. Comercialmente se obtiene a partir del jugo de la caña de azúcar (guarapo de la caña) y de la remolacha azucarera, en los cuales constituye del 14 al 20% del jugo de dichas plantas. Las enzimas que efectúan la hidrólisis son llamadas invertasas y los compuestos obtenidos, son cantidades equimolares de D-glucosa y D-fructosa y su mezcla se denomina azúcar invertida, (Hart, 2007). 3.6.3 Polisacáridos Los carbohidratos más abundantes son los polisacáridos, grupo que incluye los almidones, la celulosa y el glucógeno. Un polisacárido es una macromolécula formada por unidades repetidas de azúcares simples (monosacáridos), por lo general, glucosa. A menudo hay miles de monosacáridos en una molécula de polisacárido. (Ver Figura 3.7) ALMIDÓN Y GLUCÓGENO Almidón: El almidón es el carbohidrato de reserva energética de las plantas. Es el componente principal de numerosos alimentos ricos en harinas como los cereales (maíz, arroz, trigo) la papa, la yuca y pastas. El almidón es la forma como las plantas almacenan glucosa como reserva (Lozano, 2000). El almidón está formado por unidades de glucosa, unidas principalmente por enlaces 1,4-α-glucosídico y se presenta en dos formas: α-amilosa y amilopeptina. Aunque el almidón de cada planta es único, la mayoría de los almidones contienen de 20 a 25% de α-amilosa y de 75 a 80% de amilopeptina. La hidrólisis completa del almidón sólo produce D-glucosa. Ver Figura 3.9. Glucógeno: El glucógeno (también denominado almidón animal), es el carbohidrato que utilizan los animales para almacenar energía. Lo mismo que el almidón, está formado por unidades de glucosa. El glucógeno tiene un peso molecular más alto que el almidón (probablemente 100.000 unidades de glucosa). Su estructura es todavía más ramificada que la de la amilopectina, y presenta una ramificación cada 8 o 12 unidades de glucosa.

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El glucógeno se produce por la glucosa que es absorbida desde el intestino hacia la sangre; se transporta a través del hígado, músculos y pasa por todos los lugares hasta que luego se polimeriza enzimáticamente. El glucógeno ayuda a mantener el balance de la glucosa en el organismo, elimina y almacena el exceso de glucosa ingerida con los alimentos y posteriormente la suministra a la sangre, cuando las células necesitan energía. La concentración de las enzimas que facilitan la síntesis de glucógeno a partir de glucosa aumenta en presencia de insulina, hormona secretada cuando las concentraciones de glucosa en la sangre tienden a elevarse. Enzimas como la fosforilasa, que es activada por las hormonas adrenalina (epinefrina) y glucagón, degradan el glucógeno a sus moléculas constituyentes de glucosa. La celulosa es un polímero no ramificado de la glucosa, unido por enlaces 1,4β glucosídicos. Constituye la molécula orgánica más abundante entre los polisacáridos, por cuanto le corresponde el 50% o más del total de átomos de carbono en las plantas. Casi la mitad de la madera es celulosa y el algodón tiene al menos 90% de celulosa. Las células vegetales están rodeadas por paredes celulares que les proporcionan sostén y resistencia las cuales están formadas en su mayor parte por celulosa.

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Figura 3.10 Estructura de la celulosa. a) La molécula de celulosa es un polisacárido no ramificado compuesto de casi 10.000 moléculas de glucosa. b) Diagrama estructural de la celulosa; cada hexágono representa una molécula de glucosa unida a la siguiente por un enlace glucosídico. c) Microfotografía electrónica de fibras de celulosa. Tomado de Biología de Villée. Los seres humanos, al igual que muchos organismos, no poseen enzimas que digieran la celulosa, y por lo tanto no pueden utilizarla como alimento. Sin embargo, es un componente importante de la fibra alimentaria y ayuda al funcionamiento correcto del aparato digestivo. Los rumiantes y otros animales si pueden digerir la celulosa mediante las bacterias simbióticas que viven en sus aparatos digestivos, los cuales producen la enzima celulasa, capaz de degradar ese polisacárido.

Figura 3.11 Hidrólisis de la lactosa. 3.7 LIPIDOS Desde un punto de vista estructural, los lípidos son el grupo de biomoléculas más heterogéneo. Prácticamente, la única característica común que presentan todos sus componentes es la hidrofobia de toda o la mayor parte de sus moléculas. Ello les hace insolubles en agua y solubles en solventes, como el cloroformo, la

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acetona o el tetracloruro de carbono. Los lípidos no se disuelven en agua porque son moléculas no polares, por lo tanto carecen de carga eléctrica. Los lípidos, al igual que los carbohidratos, están formados de carbono, hidrógeno y oxígeno aunque pueden contener otros elementos, como el fósforo. Las funciones biológicas de los lípidos son muy variadas, resultado lógico de su heterogeneidad estructural. El papel de reserva energética de un triacilglicérido en un adipocito no tiene ninguna relación con el desempeño estructural de un fosfolípido en una membrana, ni éste con la tarea endocrina de una hormona esteroide. De un modo simplificado, entre las funciones principales de los lípidos se encuentran:

1) Reserva energética. 2) Componente de membranas y aislantes. La capa de grasa situada

inmediatamente por debajo a la piel sirve para aislar el cuerpo de las bajas temperaturas.

3) Lubricantes protectores. 4) Reguladores hormonales. 5) Emulsionantes digestivos. 6) Reguladores del metabolismo celular y de funciones celulares específicas.

Clasificación: La clasificación de los lípidos ofrece dificultades, y no existe una sola clasificación al estilo de las propuestas para otros grupos de biomoléculas. En esta unidad, solo se estudian los lípidos de mayor importancia biológica: acil-gliceroles, fosfolípidos, esteroides, carotenoides y ceras. 3.7.1 Acil-glicéridos o Acil-gliceroles Estas moléculas (denominadas también “grasas neutras”) constituyen los lípidos más abundantes en los seres vivos. Estos compuestos son fuentes concentradas de energía ya que liberan el doble de energía por gramo (9 cal) en comparación con los carbohidratos (4.3 cal). Ciertas enzimas trasforman los carbohidratos y proteínas en grasas, después de lo cual se almacenan en el tejido adiposo. El patrón más común de la estructura de los acil-gliceroles es una molécula de glicerol unida a una o dos o tres cadenas de ácidos grasos, por lo que se consideran ésteres del glicerol con ácidos grasos (Lozano Teruel et al, 2000). Cuanto más enlaces dobles o triples existan en una molécula de ácido graso, mayor libertad de movimiento tiene la molécula y será menos rígida. A mayor movimiento, menor será la temperatura a la cual la grasa cambia de sólido a líquido.

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Los ácidos grasos son compuestos hidrocarbonados de cadena lineal no ramificada constituida por un número par de átomos de carbono (entre 10 y 20 carbonos) en uno de cuyos extremos poseen un grupo carboxilo. Existen básicamente dos tipos de ácidos grasos: los saturados, cuya cadena hidrocarbonada está formada solamente por enlaces simples y los insaturados que poseen algún enlace doble o triple a lo largo de la cadena. En la Tabla 3.5 se indican los ácidos grasos más comunes. Los acil-gliceroles pueden ser: monoacilgliceroles (MAG), en los que la molécula de glicerol (propanotriol) tiene un solo grupo alcohol esterificado; los diacilgliceroles (DAG), si tienen esterificados dos grupos alcohol o triacilgliceroles (TAG), cuando tiene . Los más abundantes en el cuerpo humano son los triacilgliceroles, comúnmente denominados triglicéridos. Los mono y diacilgliceroles se encuentran en pequeña proporción ya que aparecen, generalmente, como metabolitos secundarios de los lípidos que contienen glicerol (Recio del Bosque, 2004). 3.7.2 Triglicéridos Las grasas animales y los aceites vegetales, que son los lípidos más abundantes en la naturaleza, son triésteres de glicerol y ácidos carboxílicos de cadena larga. Las grasas y los aceites también se denominan triglicéridos o triacilgliceroles. La hidrólisis de un triglicérido con base acuosa seguida de una acidificación, forma glicerol y tres ácidos grasos. O O CH2OCR CH2 OH RCO2 H 1. NaOH, H2O R´COCH O HOCH + R´CO2 H 2. HCL, H2O CH2 OCR´´ CH2 OH R´´ CO2 H Un triglicérido 1,2,3-Propanotriol Ácidos grasos (glicerol, glicerina) Figura 3.12 Hidrólisis de un triglicérido. Tomado de Brown, 2002. Hay dos tipos de triglicéridos: triglicéridos simples, en los cuales los tres ácidos grasos son idénticos, y triglicéridos mixtos. En general, una grasa o aceite en particular no sólo consiste en un triglicérido sencillo, sino que es una mezcla compleja de triglicéridos. Por esta razón la composición de una grasa o de un aceite generalmente se expresa en términos de porcentaje de los diferentes ácidos que se obtienen por saponificación.

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Tabla 3.5 Ácidos grasos más frecuentes en la naturaleza. Algunas grasas y aceites producen principalmente uno o dos ácidos y una menor cantidad de otros. Por ejemplo, el aceite de oliva produce un 83% de ácido oleico. El aceite de palma produce un 43% de ácido palmítico, un 43% de ácido oleico y menores cantidades de ácido esteárico y ácido linoleico. Por otra parte, la grasa de la mantequilla produce, por hidrólisis, 14 ácidos grasos diferentes y, como algo excepcional, alrededor del 9% de dichos ácidos contiene menos de 10 átomos de carbono (Hart et al, 2007).

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Algunos TAG son sólidos (grasas) mientras que otros son líquidos (aceites) debido a sus componentes. Los aceites contienen un porcentaje mucho mayor de ácidos grasos insaturados que las grasas. Por ejemplo la mayoría de los aceites vegetales (como el aceite de maíz y el de soya) producen por hidrólisis, alrededor de un 80% de ácidos insaturados. En las grasas (como el sebo de res) la cantidad es mucho menor, solamente algo superior al 50%. O O CH2OC(CH2)16 CH3 CH2 OC(CH2)14 CH3 éster del ácido palmítico O O CHOC(CH2)16 CH3 CH OC(CH2)16 CH3 éster del ácido palmítico O O CH2OC(CH2)16 CH3 CH2 OC(CH2)7 CHCH(CH2)7CH3 éster del ácido Un triglicérido sencillo un triglicérido mezclado oleico (triesterato de glicerilo (palmitoestearooleato de glicerilo) o triestearina) Figura 3.13 Tipos de triglicéridos: sencillos y mixtos. Aunque por lo general, las grasas provienen de fuentes animales y los aceites de fuentes vegetales, esto no siempre es así. Por ejemplo los aceites de sardina e hígado de bacalao contienen un 77% y un 84%, respectivamente, de ácidos grasos insaturados. Asimismo, no todas las grasas provienen de fuentes animales. La manteca de cacao con una composición de ácidos grasos de un 24% de ácido palmítico y un 35% de ácido esteárico, es sólida a temperatura ambiente. Existe cierta relación entre la composición de los TAG y su origen. Las plantas y los animales de sangre fría tienen TAG más ricos en ácidos grasos insaturados que los animales de sangre caliente, a fin de comunicar cierta fluidez a sus tejidos. En los seres humanos, los TAG subcutáneos son más líquidos que los protectores que recubren las vísceras.Los TAG pueden hidrolizarse, bien por lipasas o bien químicamente por álcalis, para dar lugar a sus constituyentes. La reacción se llama saponificación y es contraria a la esterificación. En ella se forman jabones, que son sales de los ácidos grasos que se liberan al saponificarse las grasas (Lozano, 2000).

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3.7.3 Fosfolípidos Los fosfolípidos, o fosfoacilgliceroles como se llaman de manera correcta, son el segundo grupo de lípidos más abundantes en la naturaleza y se encuentran de manera casi exclusiva en las membranas de las células vegetales y animales, las cuales generalmente constan de 40 a 50% de fosfolípidos y de 50 a 60% de proteínas. Los fosfolípidos más abundantes se derivan del ácido fosfatídico. (Brown, 2002). Los ácidos grasos más comunes en los ácidos fosfatídicos son el palmítico y el esteárico (ambos totalmente saturados) y el oleico (que tiene un doble enlace en su cadena de hidrocarburo). La esterificación posterior de un ácido fosfatídico con un alcohol de bajo peso molecular, forma un fosfolípido. Un fosfolípido tiene una estructura similar a la de un acil glicerol solo que uno de sus ácidos grasos se reemplaza por un ion fosfato (PO4) y un compuesto orgánico (R) que suele ser una sustancia nitrogenada. La molécula de fosfolípido no es común porque posee en un extremo el fosfato y el grupo R cargados eléctricamente y, por lo tanto, hidrosolubles, mientras que los dos ácidos grasos no poseen ninguna carga y son insolubles en agua. Así, un extremo de la molécula de fosfolípido, “la cabeza” de fosfato es hidrófila o atraída por el agua y el otro extremo, “la cola” de ácidos grasos, es hidrófoba o que rechaza el agua. Esto le proporciona un fuerte carácter anfipático.

a. b. Figura 3.14 Estructura de los Fosfolípidos a) Modelo de la bicapa lipídica, b) Orientación de los fosfolípidos en la membrana plasmática. Debido a estas propiedades, las moléculas de fosfolípidos adquieren una particular configuración en presencia de agua, de modo que su “cabeza hidrófila” o hidrosoluble queda orientada hacia el agua circundante, en tanto que la “cola hidrófoba” se orienta en dirección opuesta. Ellos los hace especialmente diseñados para formar la bicapa lipídica que constituye las membranasbiológicas,

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tanto plasmática como las que delimitan los diferentes organelos subcelulares. (Ver figura 3.14) 3.7.4 Esteroides Aunque los esteroides poseen una estructura muy diferente a las de los acil gliceroles y a los fosfolípidos, se les incluye en el grupo de los lípidos debido a su insolubilidad en agua. La estructura básica de un esteroide está formada por cuatro anillos de carbono más un grupo R cuya longitud y estructura diferencia a un esteroide de otro. Las unidades de isopreno son la base de la síntesis de los esteroides. Probablemente el esteroide más conocido es el colesterol. El colesterol es un sólido seroso, insoluble en agua y de color blanco que se encuentra en el plasma sanguíneo y en todos los tejidos animales, pero se concentra en mayor cantidad en el cerebro y la médula espinal. También es el principal constituyente de los cálculos biliares. (Brown, 2002). Esta sustancia forma parte integral del metabolismo humano de dos maneras: 1) Es un componente esencial de las membranas biológicas. El cuerpo de un

adulto saludable contiene aproximadamente 140g de colesterol, de los cuales alrededor de 120g están presentes en las membranas. Por ejemplo las membranas del sistema nervioso central y periférico contienen aproximadamente 10% en peso de colesterol.

2) Es el compuesto a partir del cual se sintetizan las hormonas sexuales, las hormonas adrenocorticoides, la vitamina D y los ácidos biliares. Por lo tanto, en cierto sentido, el colesterol es un esteroide del cual se derivan muchos compuestos.

El colesterol es insoluble en el plasma sanguíneo, pero puede transportarse en él como un complejo soluble que se forma entre el colesterol y las proteínas llamadas lipoproteínas. Las lipoproteínas de baja densidad (LDL) transportan el colesterol desde el sitio en que es sintetizado en el hígado, hasta diversos tejidos y células del organismo, donde se emplea posteriormente. El colesterol unido a LDL es el que se acumula en los vasos sanguíneos formando depósitos que causan la arteriosclerosis, por lo que se conoce como el “colesterol malo”. Es deseable que el nivel del colesterol malo se mantenga por debajo de los 200 mg/dl y cuando su nivel sobrepasa los 280 mg/dl puede constituir grave riesgo para la persona.

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Las lipoproteínas de alta densidad (HDL) transportan el exceso de colesterol y el que no es utilizado por las células, de regreso al hígado para su transformación hasta ácidos biliares y su posterior excreción a través de las heces. Se cree que el HDL retrasa o reduce la formación de depósitos antes mencionados, por lo que se dice que es el “colesterol bueno” (Galindo, 1997).

Figura 3.15 Estructura de los Esteroides. Estructura de los esteroides. Estos compuestos están formados básicamente por cuatro anillos de carbono más un grupo R. Entre los esteroides se encuentran el colesterol, la testosterona y progesterona. HORMONAS ESTEROIDES. Algunos esteroides son hormonas sexuales. Las hormonas segregadas en las gónadas (ovarios en la mujer y testículos en el hombre) son esteroides. Las hormonas son compuestos que controlan la fisiología de la reproducción, así como las características sexuales secundarias. Las hormonas sexuales femeninas que predominan pueden ser de dos tipos. Los estrógenos, de los cuales el más abundante es el estradiol, son esenciales para iniciar los cambios durante el ciclo menstrual y para el desarrollo de las características sexuales femeninas secundarias. La progesterona, que prepara el útero para la implantación del óvulo fecundado, también mantiene el embarazo y evita que se siga ovulando durante este periodo. La progesterona se administra clínicamente para evitar el aborto en el caso de embarazos difíciles (Hart et al, 2007). Los anticonceptivos orales, generalmente conocidos como “la píldora”, tienen estructuras semejantes a la de una progesterona. Un ejemplo es el alcohol acetilénico noretindrona, que evita el embarazo. Por otra parte, RU 486, que también se parece a la progesterona, es un producto contra la gestación. Interfiere con la gestación de un óvulo fecundado y, si se toma junto a las prostaglandinas, termina con el embarazo; es más efectivo y más seguro durante las primeras 9 semanas de la gestación que las intervenciones quirúrgicas. Las hormonas sexuales masculinas predominantes reciben el nombre de andrógenos. Regulan el desarrollo de los órganos reproductores masculinos, así como las características sexuales masculinas secundarias, como es la aparición de vello facial y corporal, el cambio de voz y la musculatura. La testosterona y la androsterona son dos andrógenos muy importantes. Sin embargo, la testosterona

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aunque produce los efectos mencionados no es activa cuando se toma por vía oral porque se metaboliza en el hígado a un esteroide inactivo. Se han desarrollado diversos esteroides anabólicos oralespara su uso en medicina de rehabilitación, en particular, cuando ocurre atrofia muscular durante la recuperación de una lesión. Entre los esteroides anabólicos sintéticos más ampliamente prescritos para este fin se encuentra la metandrostenolona y el estanozolol. Entre ciertos atletas, es frecuente el mal uso de los esteroides anabólicos para incrementar la masa muscular y la fuerza, en particular en quienes participan en deportes de alto rendimiento. Los riesgos que se relacionan con el abuso de esteroides anabólicos para este fin son considerables: aumento de la agresividad, esterilidad, difusión eréctil y riesgo de muerte prematura por complicaciones como diabetes, enfermedad coronaria y cáncer hepático (Galindo, 1997). SALES BILIARES. También están presentes los esteroides en las sales biliares que forman parte de la bilis (mezcla compleja de esteroides, agua, y otras sales). Las sales biliares se sintetizan en el hígado y se almacenan y concentran en la vesícula biliar. Junto con los jugos pancreáticos vertidos al duodeno permiten la emulsión y absorción de los lípidos en el tracto intestinal. Además, las sales biliares son productos finales del metabolismo del colesterol y, en consecuencia, constituyen una vía importante para la eliminación de esta sustancia del organismo. 3.7.5 Prostaglandinas Las prostaglandinas (PG) son un grupo de compuestos que tienen el esqueleto de 20 átomos de carbono del ácido araquidónico. 9 7 5 3 CO2 H 8 6 4 2 1

10 CH3

12 14 16 18 20

11 13 15 17 19

Figura 3.16 Estructura del ácido araquidónico Las prostaglandinas se descubrieron en el año 1930, al encontrarse que el semen humano contenía sustancias que podían estimular los tejidos del músculo liso, como la contracción del músculo del útero. Por suponer que estas sustancias provenían de la glándula llamada próstata, se les dio el nombre de prostaglandinas. Ahora se sabe que las prostaglandinas se encuentran distribuidas en casi todos los tejidos humanos, su producción diaria oscila alrededor de 1mg y que presentan actividad biológica en concentraciones muy pequeñas.

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Las prostaglandinas no se almacenan como tales en tejidos propios; en vez de ello son sintetizadas en respuesta a estímulos fisiológicos específicos. Los materiales iníciales para la biosíntesis de prostaglandinas son los ácidos grasos poliinsaturados de 20 átomos de carbono, que se almacenan hasta que se necesitan en forma de fosfolípidos en las membranas. En respuesta a algún estímulo fisiológico, el éster se hidroliza y se libera el ácido graso, y así se inicia la síntesis de prostaglandinas. Las prostaglandinas han despertado un gran interés en la comunidad médica, ya que se ha descubierto que son de utilidad en el tratamiento de enfermedades inflamatorias como el asma y la artritis reumatoide, en el tratamiento de úlceras pépticas, en el control de la hipertensión, en la regulación de la presión sanguínea y el metabolismo de las grasas, así como en la inducción de partos y abortos terapéuticos. 3.7.6 Vitaminas Algunos lípidos son vitaminas. Las vitaminas constituyen las biomoléculas que no son sintetizadas por el organismo y que por lo tanto, deben incorporarse en la alimentación diaria y cuyas deficiencias pueden originar enfermedades delicadas. (Ver sección 5.4.2). 3.7.7 Ceras Las ceras se consideran dentro del grupo de los lípidos por su carácter extremadamente hidrófobo. Las ceras constan de un solo alcohol, muy complejo, unido a un ácido graso de cadena larga mediante un enlace covalente denominado enlace de éster.

Las ceras están constituidas por moléculas de entre 26 y 34 átomos de carbono. Son sustancias altamente insolubles en medios acuosos y se muestran sólidas y duras a la temperatura ambiente. En los animales se localizan en la superficie del cuerpo, piel, plumas, exoesqueleto etc. donde protegen para evitar la deshidratación. En los mamíferos, las ceras son segregadas por las glándulas sebáceas, extendiéndose una vez formadas por la superficie del cuerpo para formar lo que comúnmente se conoce como grasa corporal. En los vegetales, las ceras recubren externamente la epidermis de los frutos, tallos, hojas junto con otros componentes como la cutina o la suberina y así, previenen la pérdida de agua por evaporación. (Lozano Teruel, 2000). Las ceras se utilizan para fabricar sustancias para pulir, cosméticos, pomadas y otros productos farmacéuticos.

3.7.8 Carotenoides

Los carotenoides incluyen un grupo de pigmentos que absorben la luz de determinada longitud de onda y están presentes en plantas y animales. La molécula de un carotenoide está formada por cinco monómeros conocidos como

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unidades de isopreno. El b-caroteno es uno de los pigmentos que atrapa la energía lumínica en las hojas durante la fotosíntesis. En los humanos, el b-caroteno se incorpora en la dieta y puede romperse en dos unidades de retinol, molécula precursora de la vitamina A sustancia necesaria para la correcta visión (Ver Figura 3.17). Los carotenos son pigmentos responsables del color de las zanahorias, tomates, patillas, yemas de huevo y mantequilla (Hart et al, 2007).

Figura 3.17 Ilustración de la relación del ß-caroteno (vitamina A) con la correcta visión. Los alimentos tales como el brócoli, maíz, zanahoria y huevo proporcionan los ingredientes necesarios para mejorar la visión 3.8 PROTEÍNAS Las proteínas son las moléculas biológicas que organizan la mayor parte de los procesos vitales de los organismos vivos a todos los niveles (celular, tisular y orgánico) constituyendo alrededor del 50% del peso seco del organismo. De hecho el fenotipo de un individuo, su talla y peso corporal, el tamaño y forma de la boca, de la nariz etc. son rasgos que contienen el mensaje genético de cada organismo y expresados mediante proteínas. Las proteínas son propias de una especie en particular, es decir, su estructura varía con la especie. Por ejemplo, las proteínas de las células de un chimpancé varían hasta cierto punto de las que tiene un oso o un león. Los organismos que están estrechamente emparentados tienen proteínas más afines que los que tienen relación distante. Algunas proteínas difieren un poco de un individuo a otro de la misma especie, de modo que cada individuo es bioquímicamente único. Tienen proteínas idénticas solo los organismos genéticamente idénticos o clones.

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3.8.1 Aminoácidos Desde el punto de vista químico las proteínas son polímeros naturales formados por unidades de aminoácidos enlazados entre sí a través de enlaces amida (o peptídico). Las telas de araña, el cabello y los músculos animales, las claras de huevo y la hemoglobina (la molécula que transporta el oxigeno en el cuerpo humano cuando éste lo necesita) son todos proteínas. La clave para entender el funcionamiento de las proteínas está en conocer sus bases estructurales. Las proteínas son polímeros de unidades sencillas llamadas αaminoácidos. O Un aminoácido es un compuesto que contiene un grupo carboxilo C , un grupo amino. --NH2 y un grupo –R. o cadena lateral. OH

Figura 3.18 Estructura de un aminoácido. El grupo R proporciona a cada aminoácido su identidad particular. Sólo el grupo R varía de un aminoácido a otro. Existen alrededor de 150 aminoácidos naturales de los cuales solo veinte entran a formar parte de las proteínas. El resto son raros y desempeñan diversas funciones. Por ejemplo, algunas hormonas son aminoácidos modificados. El aminoácido tirosina es la base de las hormonas epinefrina (también llamada adrenalina) norepinefrina (o noradrenalina) y tiroidea (llamada tiroxina). Otros aminoácidos actúan como neurotransmisores (mensajeros químicos del sistema nervioso) como la serotonina. En la figura 3.19 se relacionan los 20 α aminoácidos más comunes que se encuentran en las proteínas.

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Figura 3.19 Aminoácidos más comunes. Tomado de Solomon et al, 1996.

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3.8.2 Clasificación de los aminoácidos Existen varias clasificaciones de los aminoácidos atendiendo ciertas características como potencial eléctrico, tamaño, aromaticidad etc. En este texto se sigue la clasificación propuesta por Solomon et al en la Biología de Villeé. Ver Figura 3.19. Aminoácidos esenciales. Un ser vivo necesita una provisión constante de aminoácidos para formar proteínas propias. En los organismos heterótrofos la mayoría de los aminoácidos pueden ser sintetizados por el propio organismo a partir de otras biomoléculas. Otros aminoácidos, en cambio, tienen que ser incorporados en la alimentación diaria y se conocen como aminoácidos esenciales. Las principales fuentes de estos aminoácidos esenciales son la carne, la leche y derivados, huevos y los granos tanto los que provienen de poáceas como trigo, cebada, avena, maíz, sorgo, etc. como los que se obtienen de las fabáceas como soya, frijoles, garbanzos, lentejas, habas y arvejas. Las rutas bioquímicas de los aminoácidos requieren un estrecho control metabólico de tal manera que no se presente exceso en la producción de ninguno de ellos. En la Tabla 3.6 se presenta una lista de los aminoácidos esenciales y no esenciales en humanos. (Katz et al, 2005). 3.8.3 Cadenas polipeptídicas. Péptidos Los aminoácidos se combinan químicamente entre sí mediante el enlace del carbono del grupo carboxilo de una molécula con el nitrógeno del grupo amino de otra. Este enlace covalente de los dos aminoácidos se denomina enlace peptídico. (Ver Figura 3.20.) El nombre péptido se emplea para referirse a un polímero corto de aminoácidos. Los péptidos se clasifican por el número de unidades de aminoácidos en la cadena. Una molécula que contiene dos aminoácidos unidos por un enlace peptídico se llama dipéptido. Los que contienen de tres a 10 aminoácidos se llaman tripéptidos, tetrapéptidos, pentapéptidos, y así sucesivamente. Las moléculas que contienen más de 10, pero menos de 20 aminoácidos, se denominan oligopéptidos. Las que contienen varias docenas o más de aminoácidos se llaman polipétidos. Las proteínas son macromoléculas biológicas con peso molecular de 5 000 o más, que constan de una o más cadenas de polipéptido. Las distinciones en esta terminología no son muy precisas (Brown, 2002).

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Figura 3.20 Polimerización de aminoácidos. a) Formación del enlace Peptídico. b) Estructura de un polipéptido.

(*)Esencial sólo en determinadas condiciones. Tabla 3.6 Aminoácidos esenciales y no esenciales en humanos. Algunos péptidos de origen natural. De la materia viva se han aislado péptidos cuyas moléculas están formadas por la unión de unos cuantos aminoácidos; frecuentemente tienen un papel biológico muy importante. A continuación se

ESENCIALES NO ESENCIALES

Isoleucina Alanina

Leucina Aspartato

Lisina Cisteína

Metionina Glutamato

Fenilalanina Glutamina

Treonina Glicina

Triptófano Prolina

Valina Serina

Histidina Asparagina

Tirosina*

Arginina*

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presentan algunos ejemplos. La bradiquinina es un nonapéptido presente en el plasma sanguíneo, e interviene en la regulación de la presión sanguínea. Algunos péptidos que se encuentran en el cerebro actúan como transmisores químicos de los impulsos nerviosos. Uno de ellos es el undecapéptido sustancia P, el cual se cree que es un transmisor de impulsos dolorosos. La oxitocina y la vasopresina son dos hormonas cíclicas nonapéptidas producidas por la parte superior de la glándula superior pituitaria. La oxitocina regula las contracciones uterinas y la lactación; se puede administrar cuando es necesario provocar un parto. La vasopresina regula la excreción de agua a través del riñón y también afecta la presión sanguínea. La enfermedad diabetes insipidus, que se caracteriza por la excreción de una gran cantidad de orina, es causada por la deficiencia de vasopresina y su tratamiento requiere la administración de esta hormona. La ciclosporina A es otro péptido cíclico que se aisló, por primera vez, del hongo Trichoderma polysporum. La ciclosporina A tiene una actividad inmunosupresora y se utiliza para ayudar a prevenir el rechazo de los órganos, en las operaciones de transplante. Un área de investigación muy importante consiste en la modificación de la estructura de los péptidos de origen natural con importancia biológica (se reemplaza un aminoácido por otro, y se cambia la estructura de las cadenas laterales o bien, se reemplaza algunas de las porciones de la cadena peptídica por otras estructuras no peptídicas) con la intención de desarrollar fármacos nuevos que sean útiles (Lozano Teruel, 2000). 3.8.4 Clasificación de las Proteínas La clasificación de las proteínas se basa en cuatro criterios, que son: función, composición, forma y solubilidad. (Lozano Teruel, 2000).

· De acuerdo con su función biológica las proteínas pueden ser: - Enzimáticas: las encargadas de catalizar las reacciones del metabolismo. - Transportadoras: movilizan iones o metabolitos en líquidos biológicos, o a través de membranas celulares. La hemoglobina es un ejemplo típico.

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Figura 3.21 Enlaces peptídicos y polipeptídicos. - Reserva: encargadas de almacenar energía, como la ovoalbúmina, la lactoalbúmina o la proteínas presentes en semillas vegetales. - Contráctiles: como la actina y miosina, que forman parte del músculo y pueden cambiar su longitud de forma reversible. - Estructurales: Las más abundantes, como el colágeno o las queratinas, forman el tejido conjuntivo y de sostén de los organismos superiores. - Defensa: grupo numeroso formado por todas las inmunoglobulinas o las proteínas del sistema complemento, defienden los organismos superiores de infecciones microbianas. - Hormonales: son las proteínas (como la insulina) con una función endocrina, primeros mensajeros para la regulación integrada del metabolismo. - Factores tróficos: proteínas con función semejante al grupo anterior, pero más relacionadas con el desarrollo de los tejidos, principalmente a nivel embrionario. - Receptoras: proteínas de membrana a las que se unen las hormonas o los factores tróficos, trasladando con ello la señal al interior de las células que poseen

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estos receptores. - Cromosómicas: principalmente las histonas y otras proteínas que interactúan con el ADN en el núcleo celular, formando parte de los cromosomas. - Toxinas: abundantes en los microorganismos, los insectos o los reptiles. · De acuerdo a su composición las proteínas pueden ser: Simples: poseen sólo aminoácidos, que forman cadenas polipeptídicas. Conjugadas: contienen además de los aminoácidos algún otro componente de distinta naturaleza química. Las conjugadas se clasifican en: a) Glucoproteínas b) Lipoproteínas c) Nucleoproteínas d) Proteínas con algún otro componente o grupo prostético (metaloproteínas, hemoproteínas, flavoproteínas, etc.) Los tres primeros tipos, son conjugaciones de proteínas con otras grandes biomoléculas, mientras que el grupo prostético de la cuarta clase es más heterogéneo. La subclasificación de las proteínas conjugadas no es excluyente, por cuanto pueden coexistir en su estructura varios componentes distintos, por ejemplo, en las metaloglucoproteínas. Lipoproteínas: Las lipoproteínas son asociaciones no covalentes de lípidos y proteínas. Las más importantes y a las que casi se refiere el término son las que existen en el plasma, que son esenciales para el transporte y metabolismo de los lípidos, de modo que cualquier alteración en su estructura o concentración ocasiona una patología denominada genéricamente hiperlipoproteinemia o hipolipoproteinemia. Son de importancia metabólica cinco tipos de lipoproteínas que se distinguen entre sí por su composición y, por lo tanto, por presentar un comportamiento diferente:

Ø Los quilomicrones (QM) son lipoproteínas formadas fundamentalmente por triglicéridos, hasta en un 95%.

Ø Las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) son ricas en triglicéridos,

hasta en un 75%.

Ø Las lipoproteínas de baja densidad (LDL) son ricas en colesterol y proteínas, y tienen escasos triglicéridos.

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Ø Las lipoproteínas de alta densidad (HDL) también son ricas en colesterol

y proteínas.

Ø Las lipoproteínas de densidad intermedia (IDL) son derivadas del metabolismo de las VLDL y de los QM, siendo ricas en triglicéridos.

Ø De acuerdo a la forma las proteínas pueden ser de dos clases: fibrosas o globulares. (Hart et al, 2007).

Lipoproteína Densidad Diámetro (Ă) Lípido principal %

Alta densidad (HDL) > 1,06 50 -150 Fosfolípidos

Baja densidad (LDL2) 1,06 – 1, 019 200 – 300 Colesterol/50

Baja densidad (LDL1 o IDL)

1, 019 – 1,006 250 No predomina ninguno

Muy baja densidad (VLDL)

1,006- 0,95 250 – 750 Triacilglicéridos

Quilomicrones (QM) <0,95 1000 - 10000 Triacilglicéridos/90-98

Tabla 3.7 Principales características de las lipoproteínas. Las proteínas fibrosas son biomoléculas estructurales de animales y, por lo tanto, insolubles en agua. Pueden ser de tres categorías: las queratinas que forman parte de los tejidos protectores, como la piel, el cabello, las plumas, las garras y las uñas; colágenos, que forman el tejido conectivo como los cartílagos, tendones y vasos sanguíneos y sedas como la fibroina de las telas de araña y de los capullos. Las queratinas y los colágenos tienen una estructura helicoidal mientras que las sedas tienen una estructura de lámina plegada. Una parte de los grupos R que están unidos a estas estructuras son grupos no polares, lo que explica la insolubilidad de estas proteínas en agua. En el cabello están trenzadas tres hélices α que forman un cordón; éstas se mantienen unidas entre sí mediante enlaces cruzados de disulfuro. Los cordones son envueltos después, uno junto a otro, en haces que forman la fibra del cabello.

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Figura3.22 Ilustraciones de las proteínas fibrosas y globulares La queratina α de la mayoría de las estructuras rígidas, tales como las uñas y las garras son similares a las del cabello, salvo que hay un mayor porcentaje de unidades de aminoácido cisteína en la cadena polipeptídica, por lo tanto, hay más enlaces cruzados disulfuro. En resumen, los grupos R no polares y los enlaces cruzados de disulfuro, junto con esqueletos helicoidales o de lámina tienden a hacer que las proteínas fibrosas tengan estructuras rígidas e insolubles. Las proteínas globulares son muy diferentes de las proteínas fibrosas. Tienden a ser solubles en agua y tienen forma casi esférica, como lo sugiere su nombre. Las proteínas globulares no son estructurales sino que realizan otras funciones biológicas. Pueden ser enzimas (catalizadores biológicos), hormonas (mensajeros químicos que regulan los procesos biológicos), proteínas de transporte (acarreadores de moléculas pequeñas de una parte a otra del organismo, como la hemoglobina, que transporta el oxígeno en la sangre), o bien proteínas de almacenamiento (que actúan como reservas de alimentos; un ejemplo es la ovulina de la clara de huevo). Las proteínas globulares tienen más aminoácidos con cadenas laterales polares o iónicas que las proteínas fibrosas, que son insolubles en agua. Una enzima u otra proteína globular que realiza su función principalmente en el medio acuoso de las células, adoptará una estructura de manera que los R no polares o hidrofóbicos se dirijan hacia el centro y los grupos R polares o iónicos, se dirijan hacia el agua. Las proteínas globulares son principalmente helicoidales, pero forman pliegues que les permiten que la forma total sea globular.

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Las proteínas globulares a su vez pueden ser, según su solubilidad: albúminas, globulinas, glutelinas, prolaminas, protaminas, histonas, escleroproteínas (Katz, 2005). 3.8.5 Estructura nativa de las proteínas. Las proteínas son macromoléculas de estructura tridimensional muy compleja. Una proteína relativamente pequeña, formada por 500 aminoácidos, tiene unos 10.000 átomos y su masa molecular excede de los 50 kDa. Cada proteína tiene una estructura tridimensional fija, que se llama estructura nativa, totalmente necesaria para que la proteína lleve a cabo su función biológica. Para conservar estable esta estructura nativa es preciso que el entorno presente condiciones fisiológicas adecuadas a saber: Temperatura entre 20 – 37 ºC y pH próximo al neutro. Esta estructura se mantiene en virtud de enlaces e interacciones débiles (puentes de hidrógeno, fuerzas de Van der Waals). Si las condiciones de temperatura y pH cambian, elevando la temperatura por encima de 70ºC o haciendo el medio muy ácido o muy alcalino, los enlaces que mantienen unida la estructura final se desestabilizan y se rompen, por lo cual la proteína pierde su actividad biológica. Este proceso se conoce como desnaturalización de la proteína y la consecuencia más inmediata es la precipitación de la misma. Existe una estrecha correlación entre las estructuras de la proteína y la función que desempeña, de tal forma que los cambios en la primera son determinantes para la disminución o pérdida de sus propiedades y función biológica. Determinar la estructura nativa de cada proteína, es decir, la ubicación espacial de cada átomo, es una ardua tarea que requiere técnicas muy avanzadas, por lo que el número de proteínas con estructuras conocidas con exactitudes es aun pequeño. Para organizar el estudio estructural se establezcan cuatro niveles, en orden creciente de complejidad, que se llaman estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de la proteína. Estos niveles tienen un orden jerárquico, de tal modo que le estructura primaria condiciona la secundaria, está a su vez la terciaria, la cual lo hace con la cuaternaria (Ruíz, 1999). Estructura primaria. El orden lineal de los aminoácidos dentro de la proteína se conoce como estructura primaria de la proteína y está determinada por el código genético presente en el ADN. Mediante pruebas de laboratorio, los investigadores pueden indagar la secuencia precisa de los aminoácidos en las moléculas proteínicas. La insulina, hormona que secreta el páncreas y que se utiliza en el tratamiento de la diabetes, fue la primera proteína en la que se identificó la secuencia precisa de aminoácidos en las cadenas polipeptídicas.

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Esta sustancia está constituida por 51 unidades de aminoácidos en dos cadenas enlazadas. Estructura secundaria. Este nivel de organización se presenta cuando cada cadena polipeptídica se tuerce o se dobla para formar una espiral o una lámina plegada. Su estructura se mantiene por los enlaces de hidrógeno que se forman en diferentes partes de la estructural primaria. Entre las formas adoptadas como estructura secundaria está la a-hélice, una configuración similar a una escalera de caracol o a un resorte estirado, y es características de proteínas fibrosas como las de la lana, el pelo, la piel y las uñas. La fibra es elástica porque los puentes de hidrógeno se pueden romper y formar de nuevo. A esto se debe que el pelo del ser humano se puede estirar hasta cierto punto y luego regresar a su longitud normal. Ver figura 3.24. Otro tipo de estructura secundaria es la lámina b-plegada, en la cual las cadenas polipeptídicas, situadas lado a lado, están unidas mediante puentes de hidrógeno que forman una tenaz pero flexible molécula resistente al estiramiento. Ejemplo, la fibroina, proteína de la seda.

Estructura terciaria. En superposición a la estructura secundaria pueden ocurrir sorprendentes alteraciones en la conformación tridimensional de la molécula; por ejemplo, plegamientos o un complejo retorcimiento que origina esferas o glóbulos sumamente intrincados. Existen dos tipos básicos de estructura terciaria: la de las proteínas filamentosas y la de las proteínas globulares. Ver sección 3.9.4

Figura 3.24 Comparación de las estructuras nativas de la proteína con un cable telefónico. a) Estructura primaria. b) Estructura secundaria. c) Estructura terciaria. Estructura cuaternaria. Las proteínas que están conformadas por dos o más cadenas polipeptídicas poseen estructura cuaternaria, o sea la disposición que asumen las cadenas polipeptídicas, cada una con su propia estructura primaria, secundaria y terciaria, para formar la molécula proteínica biológicamente activa. Numerosas enzimas poseen de cuatro a seis sub – unidades polipeptídicas. La hemoglobulina, proteína de los eritrocitos, de la que depende el transporte del oxígeno, es un ejemplo de proteína con estructura cuaternaria. La estructura de

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una proteína ayuda a determinar su actividad biológica. Una sola proteína puede tener estructuras diversas y dos o más funciones (Lozano, 2000). 3.8.6 Desnaturalización de proteínas La función de las proteínas está estrechamente unida a la estructura tridimensional nativa que tienen. Se denomina desnaturalización el proceso por el cual una proteína pierde su estructura nativa, lo que frecuentemente conlleva la pérdida de su actividad biológica. (Lozano Teruel, 2000).

Figura 3.25 Ilustración de la desnaturalización de las proteínas La desnaturalización se induce con diferentes tipos de tratamientos, entre los que destacan el calor, los pH extremos y los agentes caotrópicos o inductores de alteración por ruptura de enlaces no covalentes, como son los detergentes y la úrea. En todos los casos, la estructura que resulta más afectada es la cuaternaria, si la proteína está formada por varias cadenas peptídicas, y la terciaria, con desplegamiento de la proteína si es globular. Las desnaturalizaciones más severas también producen la pérdida de las estructuras secundarias, pero nunca afectan la primaria, quedando la cadena polipeptídica intacta. Para romper ésta, se necesitan condiciones más drásticas o la acción de proteasas, en un proceso denominado degradación o digestión. La desnaturalización es un proceso irreversible en la gran mayoría de las

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proteínas, aunque se pueden conseguir a veces la reversibilidad cuando se reconstituyen las condiciones fisiológicas a algunas proteínas pequeñas, como la ribonucleasa. Al cocinar un huevo o asar un trozo de carne, que son desnaturalizaciones de utilidad culinaria, se ilustra la irreversibilidad práctica del proceso. En algunas proteínas pequeñas, como la ribonucleasa el proceso puede ser reversible y, si se reconstituyen las condiciones fisiológicas la proteína se renaturaliza. (Bernstein y Bernstein, 1992). 3.8.7 Proteínas en la sangre La sangre es un tejido de transporte constituido por una fase celular y una fase líquida. La fase celular está formada por gran número de eritrocitos, leucocitos y plaquetas. La fase líquida se denomina plasma sanguíneo y está formado por agua en su mayor parte, pero también contiene un número aproximado de cincuenta proteínas plasmáticas, iones y otras sustancias disueltas. Cuando al plasma sanguíneo se le extraen las proteínas coagulantes (fibrinógeno, fibribina) se convierte en suero sanguíneo. Las principales proteínas plasmáticas son: 1. Albúmina. Es la más abundante de todas, sintetizándose en forma de proalbúmina en el retículo endoplasmático del hígado. Como transportador de sustancias presenta gran versatilidad, pudiendo hacerlo con sustancias aniónicas y catiónicas. Entre las más importantes cabe destacar la bilirrubina (que es poco hidrosoluble), los medicamentos (entre ellos, la aspirina), los aminoácidos (como el triptófano), y algunas hormonas (como las tiroideas y esteroideas). Su otra gran función, que viene determinada por su abundancia y lógicamente, por su carácter coloidal, es la del mantenimiento del volumen vascular. A ella se debe el 80 por 100 de la presión osmótica del plasma. 2. Globulinas. Forman los anticuerpos ver sección 10.13. 3. Fibrinógeno. Responsable de la coagulación sanguínea. 3.9 ÁCIDOS NUCLEICOS La organización, el mantenimiento y la regulación del funcionamiento celular requieren de enormes cantidades de información, y todas éstas deben procesarse cada vez que se duplica una célula. Con muy pocas excepciones, la información genética se encuentra almacenada y se transmite de una generación a la siguiente en forma de ácidos nucleicos a saber: Ácido desoxirribonucleico (ADN) y Ácido ribonucleico (ARN). Los genes, que constituyen las unidades hereditarias

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de los cromosomas, son largos segmentos de ADN de doble cadena. Si se desenrosca el ADN de un cromosoma humano que contiene una sola célula, mediría aproximadamente 1.8 metros de largo. La información genética se expresa en dos etapas: la transcripción del ADN a los ácidos ribonucleicos (ARN) y posteriormente, la traducción para la síntesis de proteínas. Transcripción traducción ADN -------------------→ ARN ------------------→ proteínas De este modo, el ADN constituye un depósito de la información genética de las células, mientras que el ARN sirve para transcribir y traducir esta información, la cual se expresa posteriormente a través de la síntesis de proteínas. (Brown, 2002). Nucleótidos. Desde el punto de vista químico, un ácido nucleico es un polímero formado por síntesis de deshidratación a partir de nucleótidos (monómeros). Los elementos presentes son: carbono, hidrógeno, oxígeno y fósforo. (Ver Figura 3.26)

a. b. Figura 3.26 Composición de un Nucleótido. a) Distribución espacial de sus componentes: base nitrogenada, fosfato y azúcar; b) En el azúcar desoxirribosa los átomos de carbono se enumeran 1” (uno prima), 2”, 3”, 4” y 5” y sirven de guía para orientar cada molécula en el ADN. Cada nucleótido constituye una unidad molecular formada por:

Ø Un azúcar de cinco carbonos (pentosa), ya sea desoxirribosa o ribosa. Ø Un ión fosfato (PO4 ) Ø Una base nitrogenada, bien sea una purina (adenina A o guanina G) o una

pirimidina (timina T, citosina C o uracilo U)

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Los ácidos nucleicos están formados por cadenas de nucleótidos. Una cadena se forma (por síntesis de deshidratación) cuando se realizan enlaces covalentes entre el azúcar de uno de los nucleótidos y el fosfato del otro. Estos enlaces se llaman puentes fosfodiéster. La información específica de los ácidos nucleicos se codifica en una secuencia única de los cuatro tipos de nucleótidos presentes en una cadena. Cuando el grupo fosfato se elimina de un nucleótido se origina un compuesto llamado nucleósido, constituido por una base nitrogenada y el azúcar. Además de su importancia como sub – unidades de los ácidos nucleicos, los nucleótidos intervienen en destacadas actividades de las células. (Ver Figura 3.28). El trifosfato de adenosina (ATP) compuesto de adenina, ribosa y tres fosfatos es importante fuente de energía celular. Los dos fosfatos terminales se unen al nucleótido mediante enlaces “ricos en energía” que se transcriben con el símbolo ~ P. La mayor parte de la energía de las células se almacena en enlaces de fosfato (ATP) ricos en energía, lista para liberarse cuando el grupo fosfato se transfiere a otra molécula. (Ver Figura 3.27)

a. b. Figura 3.27 Estructura del ATP a) Distribución de sus componentes; b) Hidrólisis del ATP. El dinucleótido de adenina y nicotinamida (NAD+) es otro compuesto muy importante como receptor y donador de hidrógeno y electrones en funciones biológicas de oxidación y reducción en las células. (Ver Figura 3.28) 3.9.1 Ácido desoxirribonucleico o ADN El ADN es la molécula orgánica responsable del almacenamiento y la transmisión de la información genética. Se encuentra principalmente en los cromosomas y en pequeñas cantidades, en las mitocondrias y en los cloroplastos. En los cromosomasde las células eucariotas, el ADN está asociado a proteínas básicas principalmente a las histonas.A los investigadores James Watson (de la Universidad de Harvard) y Francis Crick (de la Universidad de Cambridge en Inglaterra), se les concedió el Premio Nobel en 1962 por su descubrimiento de la estructura de la molécula de ADN (Recio del Bosque, 2004). El modelo de ADN de Watson y Crick consta de dos bandas o cadenas de ADN

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entrelazadas que se enrollan sobre sí mismas en direcciones opuestas. Esta doble cadena mantiene su estructura gracias a puentes de hidrógeno, formando una estructura tridimensional, en forma similar a una escalera en espiral. Cada cadena de ADN es una larga secuencia de nucleótidos; cada nucleótido posee un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (desoxirribosa) y una de cuatro bases nitrogenadas distintas. Cada peldaño de la escalera en espiral se forma de un par de bases de nucleótidos, una base de cada cadena. Los pares de bases siempre contienen una purina y una pirimidina (o viceversa) y adoptan una de las siguientes combinaciones complementarias:

Figura 3.28 Estructura del NAD+

A T C G T A G C El par de bases se encuentra unido por enlaces de hidrógeno, así: entre timina y adenina se pueden formar dos y entre guanina y citosina se pueden formar tres enlaces de hidrógeno. De manera similar, el grupo fosfato se une al azúcar en su carbono 5` mientras que la base nitrogenada lo hace al carbono 1’. Los azúcares y fosfatos de los nucleótidos forman el pasamanos de la escalera y ayudan a mantener los peldaños en sus sitio que son las bases nitrogenadas. Los átomos de los carbonos 5’y 3’ de dos moléculas adyacentes de desoxirribosa están unidos mediante enlaces fosfodiéster, disposición que facilita la formación

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de un polímero de longitud indefinida. Ver Figura 3.29.

Figura 3.29 Estructura de un ácido nucleico. Actualmente se conoce que la mayor parte de las moléculas de ADN presentes en las células tienen millones de bases de longitud, y que los nucleótidos pueden enlazarse entre sí en cualquier orden. En la Figura 3.29 se ilustra que una cadena polinucleotídica tiene un sentido. No importa cuán larga sea la cadena, un extremo tiene un carbono 5` y el otro extremo tiene un carbono 3` que no está unido a otro nucleótido (Solomon et al, 1996). Como las bases nitrogenadas se proyectan hacia afuera en ángulos rectos en relación con la cadena de azúcar y fosfato, esto determina que la escalera gire sobre sí misma, complementando una vuelta de la espiral cada 10 nucleótidos y formando una doble cadena (bicatenaria). De manera similar, cada adenina en la primera cadena debe tener una timina en la segunda cadena. Por lo tanto, las secuencias de bases son complementarias, pero no idénticas entre sí; en otras palabras, las secuencias de nucleótidos en una cadena determina la secuencia complementaría de nucleótidos en la otra. Por ejemplo, si una cadena tiene la secuencia 3’ TCACGA 5’ la otra cadena tiene la secuencia complementaría 5’ AGTGCT 3’. Una de las características fundamentales del ADN es que segmentos muy cortos del mismo contienen genes, los cuales especifican el orden en que cada aminoácido se une para construir una proteína. A su vez, las proteínas rigen el desarrollo de los rasgos de un individuo. El modelo de la doble cadena explica la forma en que el ADN puede transmitir la información genética. Si las cadenas opuestas son complementarias y aunque

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existen restricciones respecto al apareamiento de las bases nitrogenadas, el número de combinaciones en cada cadena es casi ilimitada, y las diversas secuencias codifican diferente información. Como las moléculas de ADN en una célula pueden tener millones de nucleótidos, la secuencia de bases en una cadena puede almacenar inmensas cantidades de información. La información contenida en el ADN se transporta hacia moléculas del ARN que migran al citoplasma, donde dirigirán la síntesis de las moléculas proteicas, a través de las cuales los genes van a expresarse en el fenotipo. Para la célula es ventajoso utilizar los distintos tipos de ARN como intermediarios en la síntesis proteica. De este modo es más fácil preservar, sin cambios, el programa original contenido en el ADN. Además de esto, sería muy complicado mantener junto al ADN una compleja maquinaria de síntesis proteica en las células eucariotas. Es más práctico que estas células tengan un compartimiento o núcleo donde se mantiene el ADN, replicándolo. En otro compartimiento, el citoplasma, tienen lugar la síntesis, el procesamiento y la distribución de las moléculas proteicas (Wallace, 1997). Replicación del ADN. Una de las funciones del ADN de los cromosomas es servir de molde para su propia duplicación en la fase S del ciclo celular, siendo entonces distribuidas las copias. El proceso mediante el cual la molécula de ADN hace copias de sí misma (y, por lo tanto, del cromosoma) se llama replicación del ADN. Ver Figura 3.32. En el núcleo se encuentran muchos nucleótidos libres a partir de los cuales se construye un nuevo ADN. Las etapas se suceden así: 1. La replicación del ADN comienza cuando una enzima (la ADN helicasa) abre la

doble cadena en un sitio particular. Se rompen los enlaces entre las bases de las moléculas de ADN por lo cual las dos cadenas de nucleótidos se separan. De este modo cada cadena deja expuestas las bases como los dientes de un cierre de cremallera.

2. Otra enzima, la ADN polimerasa, se mueve a lo largo de la molécula, uniendo

nucleótidos libres con las bases correspondientes en las dos cadenas expuestas de nucleótidos, según las reglas de emparejamiento de bases: la adenina con la timina y la guanina con la citosina.

3. Cuando los nucleótidos libres se unen con los nucleótidos de las cadenas, se

unen también con la otra cadena para formar dos nuevas cadenas de nucleótidos. El resultado de la replicación es que se formen dos copias idénticas de la molécula original de ADN.

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Figura 3.30 Estructura física del ADN. Las dos cadenas de los grupos fosfato y azúcar tienen sentidos opuestos. Esta orientación permite el apareamiento de las bases complementarias.

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Figura 3.31 Estructura química del ADN. La molécula de ADN está formada por unidades monofosfato de desoxirribonucleósido. Cada subunidad consta de un grupo fosfato unido al azúcar desoxirribosa en su átomo de carbono 5´ unida al carbono 1´del azúcar se encuentra una de las cuatro bases nitrogenadas. Enlaces fosfodiéster unen los átomos de carbono 5´y 3´de azúcares desoxirribosa adyacentes. El esquema muestra la polaridad de la cadena polinucleotídica, con el extremo 3´en la parte inferior tal como se lee la secuencia de ADN. Tomado de Solomon et al, 1996.

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Figura 3.32 Representación esquemática de la replicación del ADN

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Las dos nuevas moléculas de ADN se enroscan y de nuevo toman la forma de una doble hélice. La replicación siempre procede desde el extremo 5' al extremo 3' de cada cadena original, lo que significa que la nueva cadena a la izquierda de esta molécula debe formarse en una serie de segmentos cortos a medida que la molécula original se abre gradualmente. (Ver Figura 3.32). Existen lugares específicos en los cuales la replicación empieza y se detiene. Un avance, extraordinario en el estudio y análisis de los genes fue la creación de la técnica denominada cadena de reacción polimerizada (PCR) (Ver sección 9.20). 3.9.2 Ácidos ribonucleicos o ARN. Los ácidos ribonucleicos (ARN) se diferencian del ADN en tres características importantes: (1) el azúcar es la D-ribosa; (2) el uracilo reemplaza a la timina como una de las cuatro bases heterocíclicas, y (3) la mayoría de las moléculas del ARN tienen una sola cadena, a pesar de que se puedan encontrar regiones helicoidales, a través de la doblez de la cadena consigo misma (Hart, 2002). Las células contienen tres tipos principales de ARN.

Ø El ARNm → ARN mensajero Ø El ARNt → ARN de transferencia Ø El ARNr → ARN ribosomal

ARN mensajero o ARNm. Es sintetizado en los cromosomas, como los demás ARN de la célula. El ARNm se ensambla como copia complementaria de una de las dos cadenas de ADN que constituyen un gen. El ARN mensajero (ARNm) interviene en la transcripción del código genético y es el molde para la síntesis de proteínas. Hay un ARNm específico para cada proteína que sintetiza en las células. ARN de transferencia o ARNt. De los tres tipos de ácidos ribonucleicos, el ARNt, es el que posee menor número de moléculas. Estas están constituidas por 75 a 90 nucleótidos y tienen un peso molecular comprendido entre 25000 y 30000 daltons. Su función es transferir los aminoácidos hacia las posiciones correctas en las cadenas polipeptídicas en formación, en los complejos de ribosomas y ARNm (polirribosomas) (Wallace, 1997). ARN ribosomal (ARNr). Representa alrededor del 80% del ARN celular total (ARNt=15%, ARNm= 5%). Y por lo tanto este ARN es más abundante que los otros dos. Los ARN ribosómicos son moléculas que no contienen información genética; más bien sirven como armazones estructurales sobre las cuales pueden

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unirse las proteínas del ribosoma y como elementos que se fijan a diferentes componentes solubles requeridos para la síntesis de proteínas. El ARNr combinado con proteínas, forma partículas fácilmente visibles al microscopio electrónico, denominadas ribosomas. Cuando están unidos a filamentos de ARNm, los ribosomas forman los polirribosomas, donde tiene lugar la síntesis de proteínas.

Figura 3.33 Estructura del ARN. Las cuatro bases nitrogenadas que contiene el ARN son: Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo (el cual se aparea con adenina). Los cuatro nucleótidos contienen el azúcar de cinco carbonos, ribosa, que tiene un grupo hidroxilo en el carbono 2´. Los nucleótidos están unidos por enlaces 5´y 3´.

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Figura 3.34 Esquema que representa un segmento de ADN con su respectivo ARN mensajero. Hasta 1982 se creía que todas las enzimas eran proteínas. Pero este dogma de la bioquímica se desechó ese año con el descubrimiento de que algunos tipos de ARN pueden actuar como catalizadores biológicos. Se pueden cortar, empalmar y ensamblar ellos mismos, sin el auxilio de las enzimas convencionales. El descubrimiento de las ribozimas, como se les ha llamado, ha tenido un gran impacto en las teorías sobre el origen de la vida. La pregunta importante era: ¿qué fue primero en el origen de la vida, las proteínas o los ácidos nucleicos? Las proteínas podrían ser enzimas y catalizar las reacciones necesarias para la vida, pero no podrían almacenar información genética. Se pensaba que lo contrario podría ser cierto para los ácidos nucleicos. Pero, con el descubrimiento de la actividad catalítica de algunos tipos de ARN, parece cierto que, hace 4.000 millones de años, la tierra era un mundo de ARN, en el cual las moléculas de ARN efectuaban todos los procesos de la vida, sin la ayuda de las proteínas o del ADN, a pesar de que este último es el que contiene el código genético.

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Figura 3.35 Ruta del ARN.

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PALABRAS CLAVES Calor de fusión Celulosa Aminoácido Calor de evaporación Almidón Dipéptido Polímero Quitina Polipéptido Monómeros Acil Glicerol Estructura Proteínica Síntesis de deshidratación Ácidos grasos Desnaturalización Hidrólisis Fosfolípido Enzima Digestión Esteroides Nucleótido Monosacáridos Carotenoides ATP Disacáridos Ceras NAD Polisacáridos Triglicérido Base nitrogenada Glucosa Hidrófilo ADN Glucógeno Hidrófobo ARNm ARNt Codón Anticodón

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BIBLIOGRAFÍA BERNSTEIN, Ruth y Stephen BERNSTEIN. Biología 1998. 10 ed. Bogotá.Mc Graw-Hill Interamericana. BROWN, William H. 2002. Química orgánica. 2a ed. México. CECSA GALINDO, Lozamo. 1997. Bioquímica para ciencias de la salud. Madrid. Mc Graw-Hill Interamericana. HART, Harold et al. 2007. Química orgánica. 12a ed. Madrid. Mc Graw-Hill Interamericana. LOZANO, J. A. 2000. Bioquímica Y Biología Molecular. Madrid. Mc Graw-Hill Interamericana. LOZANO TERUEL, José Antonio et al. 2000. Bioquímica y Biología para ciencias de la salud. Madrid. Mc Graw-Hill Interamericana. KATZ, Jhon., Paul TREICHEL y Gabriela WEAVER. 2005. Química y reactividad química. 6a ed. Thomson Iberoamericana. RECIO DEL BOSQUE, Francisco. 2004. Química Orgánica. 2a ed. México. Mc Graw-Hill. RUÍZ, Manuel. 1999. Bioquímica estructural. México. Alfa-Omega. SOLOMON, Eldra Pearl et al. 1996. Biología de Ville. 3a ed. México. Interamericana Mc Graw-Hill. WALLACE, Douglas. 1997. Función normal y patología del ADN mitocondrial. Investigación y Ciencia. Barcelona. Oct 12-20 pp.

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UNIDAD 4. CELULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

INTRODUCCIÓN Si se examina cada parte del cuerpo humano - la piel, los huesos, músculos o sangre - se observa que está constituido de minúsculas divisiones llamadas células, las cuales están igualmente presentes en los demás seres vivos. La unidad estructural y funcional básica del cuerpo humano es la célula y cada órgano es un agregado de muchas células diferentes que se mantienen unidas mediante estructuras intercelulares de soporte. Cada tipo de célula está especialmente adaptada para desarrollar una o unas pocas funciones en particular. Por ejemplo, los glóbulos rojos, 25 billones en total, transportan oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Aunque este tipo de célula es quizás el más abundante de todos, existen otros 75 billones de células. Todo el cuerpo contiene, por tanto, cerca de 100 billones de células. Aunque las numerosas células del cuerpo a menudo difieren mucho unas de otras, todas ellas presentan ciertas características básicas semejantes. Por ejemplo, en todas las células el oxígeno se combina con los carbohidratos, lípidos o proteínas para liberar la energía necesaria para el trabajo celular. Además, los mecanismos generales para transformar los nutrientes en energía son básicamente los mismos en todas las células y también todas ellas eliminan los productos finales de sus reacciones químicas hacia los líquidos circundantes. La mayoría de las células poseen también la capacidad de reproducirse y cuando se destruyen células en un determinado tipo por una causa u otra, el resto de las células de ese tipo generan a menudo nuevas células hasta completar la reposición. 4.1 CARACTERIZACION DE LA CÉLULA EUCARIOTA Los organismos vivos se suelen dividir en dos grandes categorías según la estructura y complejidad de sus células: los procariotas y los eucariotas. (Véase sección 2.4). Los procariotas poseen células simples que carecen de núcleo definido y de organelos con membrana. Sus representantes más conspicuos son las bacterias y su estudio se hace en la sección 9.2. Las eucariotas son células que poseen organelos rodeados de una membrana.

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Tienen un diámetro promedio de 20 µm. La característica más sobresaliente es la presencia de una región delimitada por una membrana, el núcleo, que contiene las moléculas de ADN. Todos los organismos de los reinos Protista, Fungi, Plantae y Animalia poseen células eucariotas. El cuerpo humano está compuesto exclusivamente por células eucariotas, las cuales se organizan para conformar tejidos, órganos, sistemas o aparatos. Las células están inmersas en un medio acuoso que puede constituir cerca del 56% del cuerpo humano adulto. La mayor parte de este fluido se encuentra en el interior de las células y se denomina fluido intracelular(FIC), mientras que casi un tercio se encuentra en los espacios externos a las células y se denomina fluido extracelular(FEC). Este fluido extracelular está en constante movimiento a lo largo del cuerpo. Es transportado rápidamente en la sangre circulante y mezclado posteriormente entre la sangre y los líquidos tisulares mediante difusión a través de las paredes capilares.

Figura 4.1 Comparación entre la célula animal eucariota y una procariota. En el fluido extracelular se encuentran los iones y nutrientes que necesitan las células para mantener su vitalidad. Por tanto, todas las células viven esencialmente en el mismo medio, el fluido extracelular, razón por la cual al fluido extracelular se le denomina medio interno del cuerpo. Las células son capaces de vivir, crecer y desarrollar sus funciones especiales en tanto dispongan de las concentraciones correctas de oxígeno, glucosa, de los diferentes iones, aminoácidos, sustancias grasas y otros constituyentes en el

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medio interno (Guyton, 2000). Fluidos Extracelular e Intracelular. El fluido extracelular - FEC - contiene grandes cantidades de iones sodio, cloro y bicarbonato, además de nutrientes para las células como oxígeno, glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. Contiene también bióxido de carbono en proceso de transporte desde las células a los pulmones para ser expulsado, además de otros productos celulares transportados a los riñones para su excreción. El fluido intracelular - FIC - difiere significativamente del fluido extracelular; contiene, en particular, grandes cantidades de iones potasio, magnesio y fosfato en lugar de los iones sodio y cloro del fluido extracelular. Composicion. La célula eucariota no es simplemente una vesícula de material fluido que contiene enzimas y sustancias químicas; contiene además estructuras físicas altamente especializadas que junto con los constituyentes químicos determinan la función específica de la célula. Una célula eucariota tiene variedad de organelos, compartimentos especializados que contienen diferentes rutas bioquímicas. Una célula eucariota se asemeja a una casa con diferentes habitaciones para diferentes actividades, mientras que una célula procariota es como un apartamento de una sola habitación. En la célula eucariota son relevantes estas estructuras bien diferenciadas: la membrana plasmática o plasmalema, el citoplasma y los organelos (Ver Figura 4.1). 4.2 Membrana celular Una membrana celular es una capa de macromoléculas que encierra todas las células y muchos organelos. Se denomina membrana plasmática cuando forma el límite exterior de una célula. Las membranas celulares tienen múltiples funciones, entre las que se destacan:

· Constituyen una barrera al transporte de materiales. · Suministran la superficie para incluir las enzimas de una ruta bioquímica. · Reciben señales de mensajeros químicos tales como hormonas y

neurotransmisores. · Reconocen microbios que causan enfermedades.

La membrana plasmática así como la de muchos organelos trabajan del mismo modo: retienen los contenidos de los organelos y controlan flujos de entrada y salida de materiales. Una membrana que rodea una célula o un organelo permite la acumulación de ciertos materiales y la eliminación de otros, y por este medio mantiene un ambiente interno óptimo y diferente del ambiente externo. Las estructuras celulares que poseen membrana son: envoltura celular, membrana

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nuclear, retículo endoplásmico, mitocondria, lisosoma, aparato de Golgi (Tortora, 1996). Composición. La membrana plasmática que reviste a la célula es una estructura delgada y elástica de entre 7.5 y 10 nanómetros de grosor. Está formada casi por completo por proteínas y lípidos. La composición aproximada es un 55 % de proteínas, un 25 % de fosfolípidos, un 13 % de colesterol, un 4 % de otros lípidos y un 3 % de carbohidratos.

Figura 4.2 Estructura de la Membrana Plasmática según modelo del mosaico fluido. Todas las membranas celulares contienen moléculas de fosfolípidos que forman una capa doble, dentro del cual están inmersas las proteínas. Tomado de Curtis y Barnes, 2000. En 1972, S.J. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de membrana que ha tenido gran aceptación en el campo científico y que se conoce como “modelo de mosaico fluido”. Esta propuesta describe la membrana como una doble capa de fosfolípidos fluidos dentro de la cual las proteínas están inmersas de diversas maneras (mosaico) en vez de mantenerse en forma de una capa continua. Ver Figura 4.2.

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Una característica especial de la bicapa lipídica es que es un fluido, no un sólido. Por tanto, las porciones de la membrana pueden fluir literalmente desde un punto hasta otro a lo largo de la superficie de la membrana. Las proteínas u otras sustancias disueltas o que flotan en la bicapa lipídica se difunden a todas las áreas de la membrana plasmática. La estructura básica de la bicapa lipídica son moléculas de fosfolípidos. La porción fosfato de los fosfolípidos es hidrofílica y la porción de ácido graso es hidrofóbica. Las porciones hidrofóbicas de los fosfolípidos son repelidas por el agua, pero se atraen mutuamente entre sí, por lo que tienen una tendencia natural a alinearse unas al lado de otras en el centro de la membrana, tal y como se muestra en la Figura 4.2. Las porciones hidrofílicas del fosfato cubren las dos superficies en contacto con el agua circundante. La bicapa lipídica de la membrana es una barrera fundamental impermeable a las

sustancias habitualmente hidrosolubles como los iones, la glucosa y la urea. Por otro lado, las sustancias solubles en grasa, como el oxígeno, el bióxido de carbono y el alcohol, pueden atravesar esta porción de la membrana con facilidad.

Las moléculas de colesterol de la membrana tienen también una naturaleza lipídica debido a que sus núcleos esteroideos son muy solubles en grasa. En cierto sentido, estas moléculas están disueltas en la bicapa fosfolipídica de la membrana. Ayudan fundamentalmente a determinar el grado de permeabilidad de la bicapa a los constituyentes hidrosolubles de los líquidos corporales. El colesterol controla también la mayor parte de la fluidez de la membrana (Dienhart, 2001). Proteínas de la membrana celular: La Figura 4.2 representa las masas globulares que flotan en la bicapa lipídica. Son proteínas de membrana, muchas de las cuales son glucoproteínas. Existen dos tipos de proteínas: las proteínas integrales, que se incrustan en toda la membrana, y las proteínas periféricas, que únicamente están ancladas a la superficie de la membrana y no la atraviesan. Muchas de las proteínas integrales proporcionan canales estructurales (o poros) a través de los cuales pueden difundir las sustancias hidrosolubles, en especial los iones, entre los fluidos extracelular e intracelular. Estos canales proteicos tienen además propiedades selectivas que determinan la difusión preferente de unas sustancias sobre otras.

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a.

b. Figura 4.3 Diagramas de Células Eucariotas: a) Célula animal; b) Célula vegetal. Tomado de Curtis y Barnes, 2000.

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Otras proteínas integrales actúan como proteínas transportadoras para llevar sustancias en sentido opuesto a su sentido natural de difusión, lo cual se denomina <<transporte activo>>. Otras actúan como enzimas. Las proteínas periféricas se encuentran siempre o casi siempre en la cara interna de la membrana y habitualmente están ancladas a una de las proteínas integrales. Estas proteínas periféricas . Carbohidratos de la membrana: El glucocálizcelular: Los carbohidratos de la membrana se encuentran casi invariablemente combinados con proteínas y lípidos en forma de glucoproteínas, glucolípidos y proteoglucanos. Y de hecho, la mayor parte de las proteínas integrales son glucoproteínas y aproximadamente una décima parte de los lípidos de membrana son glucolípidos. Las porciones <<gluco>> de dichas moléculas sobresalen hacia el exterior de la célula y quedan suspendidas por fuera de la superficie celular y forman un revestimiento flotante de carbohidrato denominado glucocáliz. Las moléculas de carbohidratos desempeñan diversas funciones de importancia: 1) muchas de ellas están cargadas negativamente, lo cual proporciona a la mayoría de las células una carga global negativa en su superficie que repele otros objetos con cargas negativas; 2) el glucocáliz de algunas células se ancla al glucocáliz de otras, uniendo a éstas entre sí; 3) muchos de los carbohidratos actúan como receptores de sustancias para captar hormonas como la insulina y de este modo activar las proteínas internas, las cuales a continuación activan una cascada en enzimas intracelulares, y 4) algunas participan en reacciones inmunitarias (Pocock, 2002). El glucocáliz contiene receptores para diversas sustancias con los que interactúa la célula. En la especie humana, los tipos de sangre (ABO) se basan en las propiedades antigénicas del glucocáliz de los glóbulos rojos. En muchas células los sitios que permiten que el sistema inmune del organismo las identifique como “propias” o “extrañas” también se localizan en el glucocáliz. Así, al considerar la posibilidad de que un tejido u órgano transplantados sean rechazados, el punto clave son las glucoproteínas formadas en el glucocáliz. En conjunto, las principales glucoproteínas de ese tipo se denominaran antígenos principales de histocompatibilidad, los cuales son codificados por un grupo de genes denominado Complejo Principal de Histocompatibilidad o MHC (del inglés, Mayor Histocompability Complex). 4.3 CITOPLASMA Los biólogos contemporáneos designan con el nombre de citoplasma el contenido de las células, con exclusión del núcleo. En el citoplasma se diferencian el citosol y los organelos.

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El CITOSOL es el componente fluido del citoplasma; contiene diminutas y grandes partículas y en él están suspendidos los organelos celulares. El citosol constituye hasta el 55% del volumen celular y químicamente se considera una solución en el que el solvente es el agua y los solutos son electrolitos, proteínas, lípidos y carbohidratos. AGUA. El medio acuoso principal de la célula es el agua, la cual está presente en la mayoría de las células (menos en los adipocitos) en una concentración que oscila entre el 70 y el 85 %. Muchos de los elementos químicos celulares se encuentran disueltos en el agua, mientras que otros están en suspensión como partículas o formas membranosas. Las reacciones químicas tienen lugar entre los factores químicos disueltos o en las superficies limitantes entre las partículas suspendidas o membranas y el agua. ELECTROLITOS. La mayoría de los solutos del citoplasma son electrolitos. Los electrolitos son sustancias que disueltas en un solvente (generalmente agua) forman iones cuando se someten a la descomposición por electricidad. Los iones más importantes de la célula son potasio, magnesio, fosfato, sulfato, bicarbonato y pequeñas cantidades de sodio, cloro y calcio. Los electrolitos fuertes como el NaCl, se ionizan casi completamente en un solvente, mientras que los electrólitos débiles (como la mayoría de los ácidos orgánicos) se ionizan solo parcialmente. Los electrolitos proporcionan los factores químicos inorgánicos para las reacciones celulares y para el funcionamiento de algunos mecanismos de control celular (Ayala de Garavito, 2001). PROTEINAS. La sustancia más abundante en las células, después del agua, son las proteínas, las cuales constituyen normalmente entre el 10 y el 20 % de la masa celular. Estas pueden dividirse en dos grupos, proteínas estructurales y proteínas globulares. Las proteínas estructurales están presentes en la célula en forma de largos filamentos delgados que son polímeros de muchas moléculas proteicas. El cuero y el pelo están constituidos por este tipo de proteínas. La función más importante de dichos filamentos intracelulares es proporcionar el mecanismo contráctil de todos los músculos. No obstante, los filamentos se organizan también en microtúbulos para formar el citoesqueleto, los cilios, los axones nerviosos y los husos de las células en fase de mitosis. Extracelularmente, las proteínas fibrilares se encuentran especialmente en el colágeno y en las fibras de elastina del tejido conectivo, vasos sanguíneos, tendones, ligamentos. Las proteínas globulares son un tipo de proteínas diferente, compuestas por lo general de una sola molécula proteica o, como mucho, de unas pocas moléculas combinadas con una disposición globular en vez de fibrilar. Estas proteínas son

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fundamentalmente las enzimas de la célula y, a diferencia de las proteínas fibrilares suelen ser solubles en el fluido intracelular o formar parte de o estar adheridas a las estructuras membranosas del interior celular. Las enzimas están en contacto directo con otras sustancias del interior celular y catalizan reacciones químicas. LIPIDOS. Los lípidos son solubles en solventes grasos. Los lípidos más importantes en la mayoría de las células son los fosfolípidos y el colesterol, que en un conjunto constituyen cerca del 2 % de la masa celular total y forman la bicapa lipídica de la membrana plasmática. Además de los fosfolípidos y el colesterol, algunas células contienen grandes cantidades de triglicéridos, también denominados grasas neutras. En los adipocitos, los triglicéridos representan a menudo cerca del 95 % de la masa celular. La grasa almacenada en dichas células constituye la principal reserva corporal de nutrientes suministradores de energía, que podrán ser disueltos y empleados como energía cuando el cuerpo lo necesite (Guyton, 2000). CARBOHIDRATOS. Los carbohidratos participan poco en la estructura celular, salvo como parte de las moléculas gluco-proteicas. La mayoría de las células humanas no mantienen grandes reservas de carbohidratos suponiendo estos cerca del 1 % de su suma total. Este porcentaje aumenta hasta el 3 % en las células musculares y en ocasiones hasta el 6 % en los hepatocitos. Los carbohidratos están siempre presentes en el fluido extracelular circundante en forma de glucosa disuelta, de modo que las células pueden disponer de ella al instante. Prácticamente siempre hay una pequeña cantidad de carbohidratos almacenada en las células en forma de glucógeno, polímero insoluble de glucosa que puede utilizarse rápidamente para proporcionar la energía que precise la célula. El citosol de determinados tipos de células contiene también diversas inclusiones. Por ejemplo, las células hepáticas y del músculo esquelético contienen numerosos gránulos de glucógeno, como reservas de energía. Las células de tejido adiposo blanco contienen gotitas de triacilgliceroles (triglicéridos) que frecuentemente coalescen para formar una única gota que ocupa la mayor parte del volumen de la célula.La mayoría de las células poseen estructuras rodeadas por membranas denominadas organelos, que realizan funciones específicas. Entre los organelos que se encuentran suspendidos en el citoplasma se distinguen: · El núcleo. · Cinco organelos especialmente importantes: el retículo endoplásmico, el

Aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas y los Peroxisomas (Pocock, 2002).

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4.4 EL NÚCLEO Es el organelo más conspicuo y representativo de la célula eucariótica. Representa su centro de control pues contiene en el ADN las instrucciones genéticas para el crecimiento y desarrollo de los organismos. Normalmente, la célula no sobrevive mucho tiempo si el núcleo se le ha extraído o se le ha deteriorado. Los eritrocitos maduros pueden sobrevivir pocos meses después de que su núcleo se ha degradado. Como la mayoría de las células se dividen por un proceso llamado mitosis (mitos, filamento) el núcleo se estudia según su relación con la mitosis. Se denomina interfase a la fase celular entre dos mitosis y habitualmente se analiza separadamente el núcleo en interfase y el núcleo en mitosis. El núcleo interfásico se define como un núcleo en reposo. Esta fase presenta una alta actividad metabólica pues, después de la duplicación (replicación) de ADN, habitualmente ocurre la trascripción de diferentes tipos de ARN (Gayton, 2000). En el núcleo interfásico se distinguen los siguientes componentes: · Envoltura nuclear. · Cromatina. · Nucleolos. · Matriz. · Nucleoplasma.

Figura 4.4 Representación esquemática de la estructura del núcleo. La envoltura nuclear es continua con el retículo endoplasmático y está constituida por dos membranas de las cuales la exterior presenta ribosomas.

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Las células, por lo general, poseen un solo núcleo, localizándose en el centro de la célula o ligeramente desplazado. Generalmente la forma de los núcleos es esférica, pero pueden ser aplanada (como en el caso de células glandulares mucosas) o lobuladas (como los glóbulos blancos polimorfonucleares de la sangre). Existen también núcleos de forma irregular. Hay células con dos o más núcleos. Ejemplos de éstas son las células hepáticas que frecuentemente tienen dos núcleos, y la fibra muscular esquelética que tiene varias decenas de núcleos. La envoltura nuclear sólo es visible al microscopio electrónico debido a que su grosor está por debajo del poder de resolución del microscopio óptico. Lo que se describe como membrana nuclear en el microscopio óptico, es en realidad la condensación periférica de la cromatina. El microscopio electrónico muestra que la envoltura nuclear está constituida por dos unidades de membrana, limitando un espacio que mide de 10 a 50 nm. La membrana interna presenta en su cara que mira hacia el nucleoplasma un engrosamiento proteico llamado lámina, que es parte de la matriz nuclear. La membrana externa presenta ribosomas en su cara citoplasmática. La membrana externa de la envoltura nuclear se continúa con el retículo endoplásmico en el citoplasma, razón por la cual es considerada una porción de este retículo que envuelve el contenido nuclear. Ver figura 4.4 La envoltura nuclear no es continua, y está interrumpida por poros, distribuidos uniformemente, que establecen comunicación entre el interior del núcleo y el citoplasma. Los poros tienen forma redondeada. En términos generales su diámetro oscila en torno a los 100 nm. Están constituidos por un complejo de monómeros proteicos formado por ocho unidades que se asocian, limitando un canal. La cantidad de poros por unidad de superficie de la envoltura nuclear varía de acuerdo al tipo celular y a su estado funcional. Los poros pueden cubrir entre el 1,2 y el 25% del área total de la envoltura nuclear. Por lo tanto existe un área suficientemente amplia para favorecer un claro intercambio entre núcleo y citoplasma (Reith, 2002). La cisterna perinuclear es el espacio entre las dos membranas de la envoltura nuclear y contiene las mismas proteínas presentes en las cisternas de retículo endoplásmico. Esta observación, asociada a la continuidad entre la envoltura nuclear y el retículo endoplásmico demuestra que la envoltura nuclear es una región especializada del retículo endoplásmico. El término cromatina (croma, color) incluye con excepción de los nucleolos, toda la porción del núcleo que se colorea y es visible al microscopio óptico. La cromatina está formada por desoxirribonucleoproteínas, que presentan varios grados de condensación. La distribución de la cromatina dentro del núcleo o su grado de condensación varía de un tipo celular a otro y tiene características propias; además, un mismo tipo celular puede presentar una cromatina con distintos grados de condensación, de acuerdo con el estado funcional de la célula.

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En general las células nerviosas y los espermatocitos (célula precursora de los espermatozoides), presentan en algunas fases de su diferenciación, cromatina poco condensada. Los plasmocitos (célula productora de anticuerpos), en cambio presentan densos grumos de cromatina en sus núcleos. Los eritroblastos (eritro, rojo, y blastos, germinal), células que se transforman en glóbulos rojos de la sangre, experimentan una condensación gradual de su cromatina durante la diferenciación y este proceso culmina en los mamíferos con la expulsión del núcleo. En mamíferos de sexo femenino, el cromosoma X condensado se observa en el interior del núcleo o asociado a la envoltura nuclear, como una partícula esférica que se colorea fuertemente a raíz de lo cual recibe el nombre de cromatina sexual. Esta cromatina se presenta también bajo otras formas; por ejemplo, en los glóbulos blancos polimorfonucleares del tipo neutrófilo, ella aparece como una protuberancia del núcleo en forma de una raqueta o palo de tambor. La presencia o no de cromatina sexual permite entonces el diagnóstico citológico del sexo. Ver sección 7.8.6 La cromatina está formada químicamente por ADN asociado a proteínas, entre las cuales se destacan una clase de proteínasbásicas de bajo peso molecular denominadas histonas y llamadas: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Son proteínas pequeñas, ricas en aminoácidos básicos (carga positiva) como arginina y lisina. (Ver Figura 4.5). Además de las proteínas básicas, la cromatina también contiene proteínas no-histónicas y ARN. Las proteínas no – histónicas del núcleo pueden encontrarse unidas al ADN o dispersas en el nucleoplasma. En células metabólicamente más activas, por ejemplo, neuronas y células glandulares, se presenta un alto nivel de proteínas no – histónicas. El núcleo contiene ARN, pues todo el ARN se produce en la cromatina, desplazándose posteriormente al citoplasma (excepto el ARN de las mitocondrias). Los cromosomas están constituidos por filamentos compuestos por una doble cadena de ADN que periódicamente se enrolla dos veces en torno a una partícula proteica constituida por ocho partículas polipeptídicas (octámero) que contienen dos partículas de cada una de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. Cada octámero proteico cubierto por dos vueltas del ADN recibe el nombre de nucleosoma (soma, partícula). (Ver figura 4.4). Entre los nucleosomas existe una porción de ADN llamada región internucleosómica, que está asociada a la histona H1. Una hebra de ADN y las histonas constitutivas tienen el aspecto de un collar de perlas que mantienen una cierta distancia entre sí. Este collar de perlas se enrolla aproximando los nucleosomas, dando como resultado un filamento de 30 nm de diámetro que aparece en las microfotografías electrónicas de cromosomas tratados por métodos simples. Los filamentos de 30 nm se denominan fibras de cromatina.

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Figura 4.5 Estructura de los nucleosomas. La fibra de cromatina extendida revela las unidades repetidas de nucleosomas que aparecen como las cuentas de collar. Cada nucleosoma tiene un núcleo formado por una cadena de ADN enrollado alrededor de un octámero de moléculas de histonas. Tomado de Purves. La histona H1 tiene un papel revelante en la formación de estas fibras pues establece puentes entre nucleosomas cercanos. Las fibras de cromatina corresponden a los cromonemas de los antiguos citólogos. En la mitosis, las fibras de cromatina se enrollan en espiral en torno a un eje proteico dando origen a los cromosomas con el aspecto condensado típico de la división celular (Purves, 2001). Los nucleolos son estructuras esféricas y densas que se tiñen intensamente. Tienen un diámetro de 1 a 3 mm y se ubican dentro de los núcleos. Aunque existen núcleos con dos o más nucleolos, frecuentemente el nucleolo es único. En general, está asociado a una masa de cromatina que se encuentra acoplada a su periferia. El sitio donde se localiza esta cromatina y que, por lo tanto, forma el nucleolo es denominado región organizadora del nucleolo. En general, las células tienen solo una región organizadora del nucleolo pero varias especies tienen más de una. La especie humana, por ejemplo, tiene cinco y por lo tanto, una célula humana puede tener hasta cinco nucleolos. Es posible, con la ayuda de ultrasonido, romper los núcleos, liberando así los nucleolos, que pueden ser separados a su vez por centrifugación diferencial. El estudio de estas fracciones muestra que los nucleolos son estructuras densas que contienen aproximadamente un 60% de materia seca, principalmente proteínas y ARN ribosomal. También aparecen pequeñas cantidades de ADN, probablemente correspondiente a la cromatina que contiene los genes para los ARNr. La matriz nuclear constituye una estructura fibrilar que forma el endoesqueleto

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del núcleo, equivalente al citoesqueleto del citoplasma. Se ha observado también que en la interfase, los cromosomas no están ubicados al azar, sino que ocupan sitios determinados en el interior del núcleo. Esta observación refuerza la idea de que los componentes nucleares tienen una organización espacial precisa y se unen a estructuras fibrilares de la matriz nuclear. El nucleoplasma se presenta como una soluciónacuosa de proteínas, metabolitos e iones que ocupan el espacio existente entre la cromatina y los nucleolos. Tal vez sea ésta la fracción menos conocida del núcleo, pues debido a su difusibilidad, en parte se pierde cuando se utilizan los métodos de preparación de fracciones nucleares. Entre las proteínas del nucleoplasma están las enzimas de la glucólisis que contribuyen a la producción de energía en el núcleo interfásico. Además de estas enzimas, han sido descritas varias otras tales como las ADN-polimerasas y las ARN-polimerasas (Dienhart, 1981). 4.5 ORGANELOS CON MEMBRANA O SISTEMA ENDOMEMBRANOSO El sistema de endomembranas consta de una serie de organelos conectados funcionalmente en los cuales los lípidos son ensamblados y se modifican las nuevas cadenas polipeptídicas. Sus productos son clasificados y embarcados a diversos destinos. Retículo endoplásmico (RE). Comprende una serie de conductos membranosos que atraviesan el citoplasma desde la membrana plasmática hasta la membrana nuclear, constituyéndose así en vías para el movimiento de materiales dentro de la célula. Las membranas del RE constan de una serie de láminas estrechamente empaquetadas y plegadas en forma aplanada, de manera que originan compartimentos dentro del citosol. La cavidad formada por las láminas de membrana se le denomina cisterna. Ver Figura 4.6. Las sustancias formadas en ciertas regiones de la célula penetran a las cisternas del retículo endoplásmico y posteriormente son transportadas a otras zonas de la célula. Además, la gran área de superficie del retículo y los múltiplos sistemas enzimáticos acoplados a sus membranas proporcionan la maquinaria para una participación importante en las funciones metabólicas de la célula. Se distingue el retículo endoplásmico rugoso (RER) asociado con los ribosomas y el retículo endoplásmico liso (REL) sin ribosomas. De manera típica, el retículo endoplásmico rugoso se encuentra ordenado en pilas de sacos aplanados que tienen muchos ribosomas unidos a ellos. Cada nueva cadena polipeptídica se sintetiza en los ribosomas, pero sólo las cadenas recién formadas que tienen una señal interna pueden entrar al interior del retículo endoplásmico rugoso o incorporarse a las membranas del retículo endoplásmico. (Dicha señal es una secuencia de quince a veinte aminoácidos específicos). Una vez que las cadenas se encuentran en el retículo endoplásmico rugoso, las enzimas pueden unir otros

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oligosacáridos y cadenas laterales a ellas (Curtis y Barnes, 2000).

Figura 4.6 Estructura del Retículo Endoplásmico y su relación con otros organelos. Tomado de Curtis y Barnes, 2000. Muchas células especializadas secretan las proteínas finales y presentan abundante retículo endoplásmico rugoso; por ejemplo, en el páncreas las células glandulares ricas en retículo endoplásmico fabrican y secretan enzimas que llegan hasta el intestino delgado y ayudan a la digestión de los alimentos. Ribosomas. Los ribosomas son organelos sin membrana, sólo visibles al microscopio electrónico debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Están en todas las células vivas. Su función es ensamblar proteínas a partir de la información genética que le llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Los ribosomas son responsables del aspecto granuloso del citoplasma de las células. Es el orgánulo más abundante, hay varios millones por célula. Estructura de los ribosomas. El ribosomas consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, éstas salen del núcleo por separado. El tamaño de la partícula del ribosomas o del ARN ribosómico se expresa en unidades Svedberg (S) una medida de la velocidad de sedimentación. El ribosoma de las Eubacterias está formado por dos subunidades de 50s y 30s, mientras que el ribosoma de los eucariotas posee 60s, en la subunidad grande y 40s en la subunidad pequeña. El ribosoma se puede unir al retículo endoplasmatico rugoso. Ver figura 4.7

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Figura 4.7 Estructura de los ribosomas en los eucariotas. La ultraestructura del ribosoma, está formada por ARN ribosómico y proteínas. La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcrito en un ARN mensajero, es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia que transportan los aminoácidos, para formar las proteínas unicelulares y de secreción. El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia. Este proceso se denomina síntesis de proteínas. Para realizar este proceso los ribosomas se asocian en grupos mediante un filamento de unos 2 nm de espesor. Estos ribosomas asociados se denominan polisomas, y suelen adoptar una figura en espiral. La subunidad menor queda hacia el interior de la espiral. Los polisomas se encargan de sintetizar proteínas de localización celular, mientras que los ribosomas del RER se encargan de sintetizar proteínas de exportación, o sea que se irán de la célula hacia otro lugar donde se necesite. Para la síntesis de proteínas se requiere la unión de una subunidad mayor y otra menor. Al terminar de fabricar las proteínas, se separa. Cuando vuelven a sintetizar se unen dos diferentes. Los ribosomas forman polisomas para realizar cualquier tipo de síntesis proteicas: tanto la efectuada por los ribosomas libres como la realizada por los asociados a membranas (RER). En el RER la subunidad mayor es la que se adosa a la membrana. (Brock y Madigan, 1993). Retículo Endoplásmico Agranular o Liso. Parte del retículo endoplásmico carece de ribosomas acoplados. Esta zona se denomina retículo endoplásmico agranular o liso. El retículo agranular actúa en la síntesis de sustancias lipídicas y en muchos otros procesos enzimáticos celulares.

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Aparato de Golgi. El aparato de Golgi representado en la Figura 4.8, está íntimamente relacionado con el retículo endoplásmico. Posee membranas similares a las del retículo endoplásmico liso. Suele constar de un apilamiento de cuatro o más capas de vesículas cerradas, planas y delgadas próximo al núcleo. Este aparato es importante en las células secretoras, dentro de las cuales se sitúa en el lado de la célula desde el cual se expulsan las sustancias a secretar. Del retículo endoplásmico brotan continuamente pequeñas <<vesículas de transporte>>, también denominadas vesículas de retículo endoplásmico o simplemente vesículas RE, que poco después se fusionan con el aparato de Golgi. De este modo, las sustancias contenidas en las vesículas RE son transportadas desde el retículo endoplásmico hasta el aparato de Golgi, donde serán posteriormente procesadas para formar los lisosomas (Curtis y Barnes, 2000). Figura 4.8 Diagrama tridimensional del aparato de Golgi. El aparato de Golgi está constituido por un grupo de pequeñas vesículas aplanadas que modifican las proteínas y las transportan a sus destinos finales. (Tomado de Starr y Taggart, 2004) Lisosomas. Son organelosvesiculares formados en el aparato de Golgi y que posteriormente se dispersan a lo largo de todo el citoplasma. Los lisosomas proporcionan un sistema digestivo intracelular que permite a la célula digerir sustancias y estructuras intracelulares, en especial las estructuras celulares dañadas, las partículas alimenticias ingeridas por la célula y el material indeseable, como las bacterias. Los lisosomas difieren bastante de una célula a otra, pero suelen tener entre 250 y 750 nanómetros de diámetro. Están delimitados por una membrana de bicapa lipídica típica y contiene grandes cantidades de pequeños gránulos de 5 a 8 nanómetros de diámetro que son agregados proteicos de enzimas hidrolíticas (digestivos). En los lisosomas se han encontrado cerca de 40 enzimas hidrolasa ácida, y las principales sustancias que digieren son proteínas, carbohidratos,

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lípidos y derivados de éstos (Jacob, 2002). En general, la membrana que rodea a los lisosomas evita que las enzimas hidrolíticas contenidas entren en contacto con otras sustancias de la célula y, por tanto, previene sus acciones digestivas. No obstante, en muchos trastornos celulares se rompe la membrana de algunos lisosomas permitiendo la liberación de sus enzimas. Las cuales dividen entonces las sustancias orgánicas con las que toman contacto en pequeñas sustancias altamente difundibles, como los aminoácidos y la glucosa. Al morir una célula, la membrana lisosómica se rompe liberando hacia el citosol potentes enzimas digestivas que degradan a la misma célula. A este sistema de “autodestrucción” se atribuye el rápido deterioro que sufren las células después de la muerte. Peroxisomas. Sonmicrocuerpos semejantes a los lisosomas, pero difieren de éstos en dos aspectos importantes. En primer lugar, se presume que se forman por autorreplicación (o quizá por gemación a partir del retículo endoplásmico) en lugar de provenir del aparato de Golgi. En segundo lugar, contienen oxidasas capaces de combinar el oxígeno con hidrogeniones a partir de diferentes compuestos químicos celulares para formar peróxido de hidrógeno (H2O2). El peróxido de hidrógeno es, a su vez, una sustancia altamente oxidante y se emplea junto a la catalasa, otra enzima oxidante presente en grandes cantidades en los peroxisomas, para oxidar muchas sustancias que de otro modo envenenan a la célula. Por ejemplo, cerca de la mitad del alcohol que ingiere una persona se desintoxica de este modo mediante los peroxisomas de los hepatocitos (Tortora, 1996). Vesículas secretoras. Una de las funciones más importantes de muchas células es la secreción de sustancias especiales. Casi todas estas sustancias secretoras se forman en el sistema retículo endoplásmico-aparato de Golgi y son liberadas posteriormente desde el aparato de Golgi al citoplasma dentro de las vesículas de almacenamiento denominadas vesículas secretoras o gránulos secretores. Las típicas vesículas secretoras dentro de las células acinares pancreáticas contienen proenzimas proteicas (enzimas aún no activadas); las proenzimas se secretan más tarde a través de la membrana celular externa hacia el conducto pancreático y desde allí hacia el duodeno, donde se activan y realizan sus funciones digestivas (Junqueira y Carneiro, 1993). 4.6 ORGANELOS TRANSDUCTORES DE ENERGÍA Mitocondrias Las mitocondrias son llamadas las <<centrales eléctricas>>de la célula. Sin ellas, las células serían incapaces de extraer cantidades significativas de energía de los nutrientes y el oxígeno, y en consecuencia, prácticamente todas las funciones celulares se interrumpirían. Las mitocondrias está presentes en

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todas las regiones del citoplasma, pero el número total en cada célula varía desde menos de cien hasta varios miles como las células del músculo cardíaco, dependiendo de la cantidad de energía necesitada. Además, se concentran en aquellas porciones de la célula que más contribuyen a su metabolismo energético. Varían también en tamaño y forma; algunas miden escasamente unos pocos cientos de nanómetros de diámetro y tienen forma globular, otras son alargadas y de hasta 1 micra de diámetro y 7 micras de largo, y otras son ramificadas y filamentosas. En estos organelos ocurren la mayoría de las reacciones químicas que convierten la energía química de los compuestos orgánicos en ATP, proceso conocido como respiración celular. Las mitocondrias están constituidas por una doble membrana: una membrana exterior lisa que representa los límites externos y una membrana interna que se pliega repetidas veces en proyecciones denominadas crestas, que sirven para aumentar su superficie. Como resultado las membranas mitocondriales incluyen dos espacios acuosos: el compartimiento intermembranoso entre las membranas externa e interna y la matriz mitocondrial o compartimiento interno, por dentro de la membrana interna. Por último, la membrana interna que es absolutamente impermeable a los H+ presenta unas protuberancias en forma de palillos de tambor denominadas partículas elementales que contienen la enzima ATPasa mitocondrial. (Ver Figura 4.9). En la matriz de la mitocondria se encuentran suspendidas numerosas biomoléculas entre las que se destacan las siguientes: · Enzimas que participan en la síntesis de ATP dentro del proceso de respiración

celular. La energía liberada se emplea para sintetizar una sustancia altamente energética denominada trifosfato de adenosina (ATP)

El ATP es posteriormente transportado fuera de la mitocondria y difunde a lo largo de toda la célula para liberar su energía donde sea necesaria para efectuar las funciones celulares. · Varias copias idénticas de un ADN circular y de doble hélice como el de las

bacterias. De hecho, las mitocondrias se replican ellas mismas, lo cual significa que una mitocondria puede formar una segunda, una tercera y así sucesivamente en el momento en que la célula necesite mayores cantidades de ATP.

· Ribosomas que sintetizan parte de las proteínas que la propia mitocondria

necesita para realizar su función.

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Figura 4.9 Estructura de la mitocondria. La mitocondria es un organelo rodeado de membranas llamada la central energética de la célula, que mantiene las rutas bioquímicas de la respiración celular. Tomado de Purves. · Distintos tipos de ARN (mensajero, ribosómico, de transferencia). (Ayala de

Gravito, 2001) Al igual que los cloroplastos de las plantas, las mitocondrias tienen su propio ADN y sus propios ribosomas; es decir, se multiplican independientemente del resto de la célula y al parecer controlan la síntesis de sus propias membranas. Plástidos, plastidios o plastos. Los plástidos son organelos que se encuentran solo en los vegetales y en algunos protistas como las algas unicelulares. Su característica más notable es la presencia de pigmentos que absorben la energía lumínica proveniente del sol y la transforma en energía química disponible en forma de enlaces moleculares. Este proceso se denomina fotosíntesis (Ver sección 5.9). La estructura de los plástidos es muy similar a la de las mitocondrias. Están rodeados por dos membranas, aunque hay muy poco espacio entre ellas. La membrana interna contiene un material semifluido llamado estroma, dentro del cual se encuentran diminutos sacos membranosos apilados como si se tratara de

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monedas. A cada saco se le denomina tilacoide, y a la pila, grana. El interior de los tilacoides constituye el espacio tilacoidal y existen una serie de puentes que permiten la libre circulación de compuestos entre los tilacoides de los distintos grana. Las reacciones fotodependientes de la fotosíntesis tienen lugar en la membrana de los tilacoides por cuanto allí se localizan los pigmentos (especialmente la clorofila) que realizan la absorción de luz. Las reacciones fotoindependientes de la fotosíntesis, que requieren ATP, tienen lugar en el estroma, que contiene las enzimas necesarias para catalizar estos procesos. Así mismo, el estroma posee varias copias de un ADN circular de doble hélice, distintos tipos de ARN y las estructuras necesarias para la traducción del ADN. Ver sección 5.13 (Curtis y Barnes, 2000). 4.7 CITOESQUELETO El citoesqueleto es un complejo sistema tridimensional de fibras que se extienden por todo el citosol. Tiene importantes funciones en la movilidad celular, por ejemplo, durante el desarrollo embrionario, el movimiento de organelos dentro de la célula (por ejemplo en la secreción y la fagocitosis) y en la separación de los cromosomas durante la división celular. El citoesqueleto también influye en la forma de la célula, por lo tanto es importante en la cito-diferenciación. En el citoesqueleto se encuentran tres tipos de fibras: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Ver Figura 4.11. 4.7.1 Microfilamentos Son fibras sólidas de 6 a 7 nm de diámetro compuestas por la proteína actina. Se encuentran en todas las células eucariotas, normalmente asociadas con una segunda proteína: la miosina. Los microfilamentos de actina y miosina forman fibras que generan fuerzas de contracción muscular. Así mismo, son responsables de la contracción citoplásmica y el movimiento celular en forma parecida a como sucede en el músculo estriado, aunque menos eficientemente y con algunas proteínas regulatorias diferentes. Los microfilamentos forman estructuras como las microvellosidades, las fibras de tensión y los acrosomas de los espermatozoides, en los que ayudan a la penetración en el óvulo (Purves, 2001).

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Figura 4.10 Estructura interna del cloroplasto. Los cloroplastos por lo general tienen forma de disco limitados por membrana interna y externa. El espacio envuelto por la membrana interna llamado estroma, contiene enzimas que intervienen en la producción de glucosa. También posee un conjunto interconectado de sacos aplanados que reciben el nombre de tilacoides, dispuestos en pilas llamados grana (singular de granum). (Tomado de Curtis y Barnes, 2000) 4.7.2 Microtúbulos Normalmente se presentan como fibras cilíndricas huecas de alrededor de 25 nm de diámetro. Están compuestos por la proteína tubulina y forman un andamiaje que mantiene en posición a los organelos, a la vez que les sirve como carriles para su desplazamiento dentro de la célula. Los microtúbulos igualmente estabilizan la forma de la célula y proporcionan al citosol una estructura más organizada.

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Microfilamento Filamento intermedio Microtúbulo

Figura 4.11 Citoesqueleto. Tres importantes estructuras visibles componen el citoesqueleto: los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos. Estas estructuras mantienen y refuerzan la forma de la célula y contribuyen al movimiento celular. Tomado de Purves, 2001. Los microtúbulos tienen la capacidad de asociarse y disociarse rápidamente, como

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por ejemplo, en la división celular, cuando los microtúbulos se asocian para formar el huso mitótico. Los microtúbulos también pueden hallarse como dobletes en cilios y flagelos y como tripletes en sus cuerpos basales y en los centriolos(Jacob, 2002). En la célula animal se localiza el denominado “centro organizador de microtúbulos o Centrosoma” a partir del cual crecen las fibras para formar los cuerpos basales y los centriolos. 4.7.3 filamentos intermedios Los filamentos intermedios se denominan así debido a que son más delgados que los microtúbulos, pero más gruesos que los microfilamentos. Normalmente su diámetro oscila entre 8 y 12 nm. Se encuentran presentes en todas las células pero son especialmente numerosos en aquellas que se hayan sometidas a tensión mecánica, como las células epidérmicas, musculares o nerviosas, en las que los filamentos intermedios aparecen como fibras suavemente deformadas. Un tipo de filamento intermedio tiene como constituyente principal la queratina, proteína asociada al cabello y a las uñas Las funciones de los filamentos intermedios no están suficientemente definidos pero se deduce que influyen en el mantenimiento del núcleo en su posición apropiada, la determinación de la forma de la célula y el movimiento de los organelos. Los Centriolos. Son dos cuerpos cilíndricos huecos, dispuestos en ángulo recto uno con respecto a otro. Cada cilindro tiene alrededor de 0.4 µm de largo por 0.15 µm de diámetro. Las paredes del cilindro constan de nueve conjuntos de microtúbulos y cada conjunto está formado por un triplete de fibras. Los centriolos están embebidos en una sustancia granular densa llamada “material pericentriolar (MPC). Los centriolos junto con el MPC constituyen el denominado centrosoma. Los centriolos solo están presentes en las células de animales, protozoarios y algunos hongos. Durante el ciclo celular, los centriolos se dividen dando origen a centriolos hijos dispuestos en ángulos rectos con los centriolos progenitores. La migración de los centrosomas a los polos opuestos de la célula permite que los microtúbulos se reorganicen en un huso, facilitando la separación de los cromosomas en la anafase. Cilios y Flagelos. Son apéndices móviles de las células eucariotas formados por un armazón microtubular rodeados por extensiones de la membrana celular. Ambos tienen diámetros de alrededor de 0,5 µm pero mientras los cilios miden de 2 a 10 µm de largo, los flagelos miden cerca de 100 a 200 µm de longitud. Tanto en cilios como en flagelos los microtúbulos están organizados en nueve

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pares que se extienden a todo lo largo del apéndice, con dos únicos túbulos colocados a lo largo del centro. Esta distribución llamada de (9+2) es distinta del patrón (9+0) descrito para los centriolos y se encuentra también en los cuerpos basales. En las células que poseen cilios y flagelos, la hidrólisis del ATP se utiliza para impulsar el deslizamiento de los microtúbulos unos sobre otros, lo que permite que el apéndice se mueva. Las células que recubren el conducto aéreo de los pulmones de los vertebrados tienen cilios cuyas ondulaciones coordinadas impulsan el moco y las partículas atrapadas hacia afuera de los pulmones. (Ver figura 4.12). Los espermatozoides (gametos masculinos) utilizan los flagelos como medio de locomoción. Los cuerpos basales o cinetosomas de cilios y flagelos tienen una estructura idéntica a los centriolos y actúan también como centros organizadores de microtúbulos organizando las fibras de los cilios y flagelos que salen de estas estructuras. Los cuerpos basales puedan dividirse y generar nuevos cilios y flagelos a partir de los cuerpos basales hijos. 4.8 UNIONES CELULARES Y COMUNICACIÓN En los organismos multicelulares, las membranas plasmáticas también realizan la función de mantener unidas las células, a la vez que proporcionan canales para que éstas se puedan comunicar entre sí. Dependiendo del tejido se pueden presentar una de las tres formas de unión entre las células: · Desmosomas · Uniones estrechas · Uniones en hendidura. Ver Figura 4.13 4.8.1Desmosomas. Como se conoce, los seres humanos tienden a ser organismos móviles y flexibles. Muchos de los tejidos se encogen, se comprimen y se doblan de acuerdo con el movimiento del individuo. Si la piel, los intestinos, el estomago, la vejiga urinaria y otros órganos no se separan por el esfuerzo del movimiento, es porque sus células están firmemente adheridas mediante uniones denominadas desmosomas. Los desmosomas se observan como un par de placas redondeadas formadas cuando se pegan las membranas plasmáticas de dos células adyacentes mediante proteínas y carbohidratos. Algunos filamentos intermedios, unidos a la parte interna de los desmosomas, se extienden al interior de cada célula dando mayor fuerza a la unión.

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Figura 4.12 Representación esquemática de microtúbulos cilios y centriolos. Tomado de Junqueira y Carneiro, 2002 4.8.2Uniones estrechas. El cuerpo humano contiene muchos tubos o sacos que deben conservar su contenido sin perder agua: una vejiga urinaria por la que saliera agua originaría un desastre en el organismo. Los espacios entre las células epiteliales que rodean tales estructuras están sellados con bandas de proteína que forman uniones estrechas. Las membranas plasmáticas de las células adyacentes se fusionan mediante una serie de puentes que forman sellos efectivos a prueba de pérdida de agua entre las células. En el intestino esto evita que los nutrientes que han sido transportados a la sangre por las células epiteliales se filtren de regreso al intestino. 4.8.3Uniones de hendidura. Los organismos multicelulares deben coordinar las acciones de sus componentes celulares. En los humanos, muchas células, incluyendo las del músculo cardiaco, la mayor parte de las células glandulares, algunas neuronas y cada célula de los embriones jóvenes, se comunican por canales proteicos (compuestos de una única proteína llamada conexina) que conectan directamente la parte interna de las células adyacentes. Estos canales (conexiones) de célula a célula se localizan en regiones especializadas llamadas uniones de hendidura. Las hormonas, nutrientes, iones y hasta las señales

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eléctricas pueden pasar por los canales en las uniones de hendidura (Ganong, 1992).

Figura 4.13 Tipos de uniones entre células (a,b). Las uniones estrechas y los desmosomas son abundantes en los tejidos epiteliales. c) las uniones de hendidura se encuentran también en los músculos y en el tejido nervioso. Tomado de Purves. 4.9 LA CELULA PROCARIOTA El estudio científico con los microscopios óptico y electrónico ha revelado la estructura detallada de las células bacterianas. Una célula procariota (bacteriana) típica posee las estructuras siguientes: membrana plasmática, pared celular, citoplasma e inclusiones, material genético, estructuras de superficie, formas especiales. Ver tabla 9.2. La estructura general de las membranas biológicas, incluyendo las de las células procariotas, es una bicapa de fosfolípidos en la cual están enclavadas varias

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proteínas constituyentes. Como esta estructura es también común a los organelos se le denomina membrana de unidad. (Ver sección 4.2.1)

Figura 4.14 Estructura de la bacteria Escherichia coli.

4.9.1 La membrana plasmática: La membrana está compuesta por 30-60% de fosfolípidos y 50-70% de proteínas por peso. La mayoría de las membranas celulares bacterianas contienen fosfatidilglicerol, fosfatidiletanolamina y difosfatidilglicerol; no contienen esteroles (p. ej., colesterol o ergosterol), tal como acontece con las células eucariotas. Los hopanoides son sustancias similares a los esteroles que están presentes en muchas especies del dominio BACTERIA y es posible que desempeñen una actividad parecida al de los esteroles de la membrana plasmática de los eucariotas. Se exceptúan los micoplasmas y los ureaplasmas, que incorporan esteroles del medio de crecimiento hacia el interior de sus membranas celulares. Los ácidos grasos que componen la porción lipídica de la bicapa fosfolipídica por lo general contienen esqueletos de 15 a 18 átomos de carbono y son saturados y monoinsaturados (Koneman et al, 2008). La membrana plasmática es una estructura bastante fluida, pues los fosfolípidos y las proteínas presentan una considerable libertad de movimiento dentro de la membrana. Las medidas de viscosidad de las membranas demuestran que su viscosidad es semejante a la de los aceites de bajo grado. Funciones de la membrana plasmática. La membrana plasmática bacterial es algo más que una simple barrera que separa el interior y el exterior celular. Esta membrana lleva a cabo funciones celulares muy importantes. Por una parte funciona como una barrera de permeabilidad, evitando la pérdida pasiva de componentes del citoplasma y la entrada indiscriminada de constituyentes (Brock y Madigan, 1993).

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UNIDAD FUNCIÓN PRINCIPAL

I Membrana plasmática

· Barrera de permeabilidad.

· Transporte de sustancias.

· Producción de energía.

II Pared celular

· Forma y rigidez estructural.

· Protección contra ambiente exterior.

III Citoplasma e Inclusiones · Ribosomas

· Gránulos de almidón y glucógeno

· Poli β-hidroxialcanoatos PHAs

· Gránulos metacromáticos o vulina

· Magnetosomas

· Vesículas de gas

· Reserva de alimento y energía.

· Síntesis de proteínas.

· Fuente de energía.

· Reserva de carbono y energía.

· Fuente de fosfatos.

· Orientar el movimiento celular.

· Flotación en el agua.

IV Material genético · Plásmidos

· Contiene el ADN de la especie.

· Genes con información particular.

V Estructuras de superficie · Flagelos

· Fimbrias y pelos

· Capas superficiales paracristalinas (S)

· Cápsula o capa mucosa. Glucocálix

· Movilidad de la bacteria.

· Adherencia a receptores específicos.

· Barreras de permeabilidad externa.

· Fijación a hospederos. Mediación en procesos antifagocitarios.

VI Formas especiales · Protoplastos y esferoplastos

· Esporas

· Transferencia genética.

· Supervivencia en ambientes hostiles. · Propagación asexual.

Tabla 4.1 Descripción de las principales funciones de las estructuras bacterianas. Además la membrana es el lugar donde se asientan muchas proteínas, muchas de las cuales son enzimas o están implicadas de una u otra manera en el transporte de sustancias hacia el interior y hacia el exterior de la célula. Tales proteínas

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específicas transportadoras asociadas con la membrana se denominan permeasas. Mención especial merecen los denominados mesosomas, considerados originalmente como invaginaciones de la membrana plasmática pero que evidencias recientes indican que pueden ser artificios provocados por las técnicas de fijación que se utilizan en la observación con el microscopio electrónico (Koneman et al, 2008). La membrana plasmática también es el sitio de producción de energía en la célula bacteriana. La membrana puede estar en una forma energéticamente <<cargada>>, en la que existe una separación de los protones (H+) y de los iones hidroxilo (OH-) a través de su superficie. Esta separación de carga es una forma de energía potencial presente en una bacteria cargada. Este estado energético de la membrana, que se conoce como fuerza motriz de protones (PMF, en inglés proton-motive force), es el responsable del mantenimiento de muchas funciones celulares que requieren energía, tales como algunas formas de transporte, la movilidad y la biosíntesis de la <<moneda energética>> de la célula, es decir, el ATP (Brock y Madigan, 2003). 4.9.2 Caracterización de la superficie bacteriana: Los procariotas pueden producir muchas estructuras unidas a la membrana plasmática que emergen de alguna manera de ella. No todas las bacterias contienen tales estructuras y, por tanto, son formaciones opcionales, producidas por algunas clases de procariotas pero no por otras. Flagelos y movilidad. Muchos procariotas son móviles y esta capacidad de movimiento independiente se debe con frecuencia a una estructura especial, el flagelo. La movilidad permite a la célula alcanzar distintas zonas de de su entorno. En la lucha por la supervivencia, la capacidad para moverse puede significar la diferencia entre la vida y la muerte de la célula. Como ocurre en cualquier proceso físico, el movimiento celular supone un gasto de energía. Se estudia con detalle la movilidad mediante flagelos en procariotas. Los flagelos bacterianos son apéndices largos y finos que se encuentran libres por un extremo y unidos a la célula por el otro. Como son tan finos (unos 20 nm) no es posible verlos en el microscopio óptico y hay que recurrir a tinciones específicas para flagelos que aumentan su diámetro. La disposición de los flagelos varía según las bacterias. En la flagelación polar, los flagelos se localizan en uno o ambos extremos de la célula. En ocasiones, de un extremo de la célula puede surgir un penacho de flagelos, una disposición que se conoce como flagelación lofotrica (de lofos, penacho, y tricos, pelo). En la flagelación peritrica, los flagelos se distribuyen por varios lugares de la superficie celular (peri, alrededor).

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Figura 4.15 Disposición de los flagelos en las bacterias El tipo de disposición flagelar, polar o peritrica, se utiliza a menudo como criterio de clasificación de bacterias (Davis et al, 1996). El número de flagelos, y en consecuencia el vigor del movimiento, es muy variable según las especies. Hay microorganismos como Proteus que poseen un enorme número y, cuando crecen en la superficie de los medios de agar habituales, forman una capa que se expande sobre dicha superficie (swarming, movimiento en <<enjambre>>). Entre los patógenos, la movilidad es frecuente en los organismos adaptados a crecer en medios líquidos (p. ej., en el intestino, en la orina), pero no entre los adaptados a crecer en los tejidos. En las bacterias se observan también otros sistemas de locomoción. Las espiroquetas poseen un filamento axial, parecido a un flagelo lineal y helicoidal; esta célula espiral se mueve girando alrededor del filamento lineal, y no al contrario. Evidentemente, esta forma de movimientos es más adecuada que la rotación flagelar para nadar en el interior de líquidos viscosos. Algunos organismos (micoplasmas, mixobacterias, cianobacterias y algunas bacterias orales) muestran un lento movimiento deslizante sobre superficies sólidas. Los mecanismos de contracción que dan lugar a estos dos tipos de movimientos no son bien conocidos. Fimbrias y pelos. La mayoría de las bacterias gram negativas poseen otras estructuras filamentosas complementarias, denominadas fimbrias (del latín, flecos) o pili (del latín, pelo). Se trata de estructuras cilíndricas rígidas, más cortas y finas que los flagelos y compuestas de pilina de peso molecular 17.000-25.000 Daltons, una proteína altamente hidrófoba y densamente agregada en forma de cadena helicoidal. Tanto los flagelos como las fimbrias pueden separarse de las células mediante agitación mecánica, pero se regeneran rápidamente al seguir creciendo la célula.

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No se conoce con certeza la función de las fimbrias, aunque existen evidencias que indican que en algunos microorganismos favorecen la fijación a las superficies, como por ejemplo la fijación a tejidos animales en el caso de algunas bacterias patógenas, o bien la formación de películas o biofilms sobre superficies líquidas. Los pelos o pili son estructuralmente asimilares a las fimbrias pero por lo general son más largos, y solamente existen unos pocos sobre la superficie de las células. Los pelos pueden verse con el microscopio electrónico y funcionan como receptores específicos para algunos tipos de virus, por lo que pueden observarse fácilmente cuando están cubiertos de virus. También es evidente que los pelos participan en el proceso de la conjugación. Los pelos contribuyen igualmente a la fijación de algunas bacterias patógenas a los tejidos humanos (Pumarola et al, 1994). Capas superficiales paracristalinas (capas S). Muchos procariotas contienen una capa en la superficie celular formada por proteínas en disposición bidimensional. Estas capas se denominan capas S. Tales formaciones se han detectado en representantes de prácticamente todos los grupos filogenéticos de Bacteria y su presencia es casi universal en el dominio Archae. En algunas especies de esta últimas, la capa S actúa también de pared celular. Cápsulas y capas mucosas: el glucocálix. En muchos casos, los microorganismos procarióticos secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos que generalmente son polisacáridos, polipéptidos o ambos. Cuando estas sustancias están altamente organizadas y unidas con firmeza a la pared celular forma una cápsula; y cuando están menos organizados y unidas débilmente a la pared celular forma una capa mucosa. También se utiliza el término glucocálix como designación más amplia del material polisacarídico que se extiende alrededor de la célula (Pumarola et al, 1994). El glucocálix desempeña varias funciones en las bacterias. Las capas de polisacárido externo son importantes en la adherencia o fijación de algunos microorganismos patógenos a sus hospedadores. La entrada de microorganismos patógenos en el cuerpo del hospedero se realiza normalmente a través de vías específicas, debido a la existencia de fenómenos de interacción superficial entre los componentes más externos de la célula (como el glucocálix) y del tejido del hospedero. El glucocálix tiene también otras funciones. Se ha visto que las bacterias con cápsula resisten mejor la acción de las células fagocitarias del sistema inmunitario. Además, como las capas de polisacárido probablemente retienen una cantidad importante de agua, se piensa que el glucocálix puede

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contribuir a la resistencia y a la desecación (Brock y Madigan, 1993). 4.9.3 Pared celular bacteriana: También conocida como membrana externa, es el componente exterior común a todas las bacterias (excepto las especies de Mycoplasma, que están circundadas solo por membrana plasmática). La pared celular bacteriana provee la rigidez estructural, le confiere la forma a la célula y constituye una barrera física contra el ambiente exterior. En la pared celular de las Bacterias hay una capa rígida que es la responsable de la resistencia de la pared celular y se denomina capa de peptidoglucano (o mureína) y está formado por finas láminas compuestas por dos derivados de azúcares, N-acetil-glucosamina y ácido N-acetilmurámico, y un pequeño grupo de aminoácidos que incluyen L-alanina, D-alanina, D-glutámico y o bien lisina o ácido diaminopimélico (DAP). Tinción o coloración de Gram La tinción de Gram o coloración Gram es un tipo de tinción diferencial empleado en microbiología para la visualización de bacterias, sobre todo en muestras clínicas. Debe su nombre al bacteriólogo danés Christian Gram, que desarrolló la técnica en 1884. Se utiliza tanto para poder referirse a la morfología celular bacteriana como para poder realizar una primera aproximación a la diferenciación bacteriana, considerándose Bacteria Gram positiva a las bacterias que se visualizan de color violeta y Bacteria Gram negativa a las que se visualizan de color rosa. La reacción de Gram no es infalible ni constante; puede variar con el tiempo del cultivo y el pH del medio, y quizá por otras causas. Un microorganismo gram positivo debe presentar una pared celular sana. El mismo microorganismo, si sufre daño de la pared por una u otra causa, se vuelve gram negativo. Esto indica la importancia de la pared para la retención o el escape del colorante (Brock y Madigan, 2003). Bacterias resistentes a la tinción de Gram. Las siguientes bacterias de naturaleza grampositiva, tiñen como gramnegativas: Mycobacterias (están encapsuladas). Mycoplasmas (no tienen pared). Formas L (pérdida ocasional de la pared). Protoplastos (eliminación total de la pared). Esferoplastos (eliminación parcial de la pared).

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Figura 4.16 Diagramas que representan cortes trasversales de la pared y de la membrana plasmática de las bacterias.

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Figura 4.17 Reacción de las bacterias ante la tinción de Gram. Las bacterias gram positivas forman un color violeta mientras que las gram negativas se tornan color rosado. Fundamento de diferenciación de Gram positivo y Gram negativo. Los fundamentos de la técnica se basan en las diferencias entre las paredes celulares de las bacterias Gram positivas y Gram negativas. La clave es el peptidoglucano, ya que es el material que confiere su rigidez a la pared celular bacteriana, y las Gram positivas lo poseen en mucha mayor proporción que las Gram negativas (Chalela, 1988). En las Bacterias Gram positivas, el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared, aunque otra clase de componentes, dos ácidos teicoicos, también suelen estar presentes en pequeñas cantidades. Anclado en la cara interna de la pared celular y unida a la membrana plasmática, se encuentra el ácido lipoteicoico, y más en la superficie, el ácido teicoico que está inmerso solamente en el peptidoglucano. Aunque algunas bacterias poseen sólo una capa de peptidoglucano que rodea a la célula, muchas otras, en especial las Bacteria Gram positivas, presentan varias capas (hasta 25 en algunos casos) (Freeman et al, 1981). Por otro lado, en las Bacterias Gram negativas, el peptidoglucano constituye sólo alrededor del 10% de pared, estando constituido el resto por una capa adicional que está compuesta de lipopolisacárido. De hecho, esta capa representa una segunda bicapa lipídica, si bien hay que destacar que no consta solamente de fosfolípidos como la membrana plasmática, sino que contiene polisacáridos y proteínas. Los lípidos y polisacáridos están estrechamente unidos en la capa externa formando estructuras lipopolisacarídicas específicas. La presencia del lipopolisacárido justifica que la membrana externa se denomine frecuentemente capa de lipopolisacárido o simplemente LPS. Otro término comúnmente utilizado para esta estructura es el de membrana externa.

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Aunque la principal función de la membrana externa es estructural, una propiedad biológica importante es que es tóxica para los animales. Entre las Bacterias Gram negativas que son patógenas para el hombre y otros mamíferos se encuentran especies de los géneros Salmonella, Shigella y Escherichia. Algunos síntomas que provocan estos patógenos en sus hospederos se deben al efecto tóxico de la membrana externa. Las propiedades tóxicas se asocian en parte con el lipopolisacárido de estos organismos, en particular con el lípido A. Se usa el término endotoxina para referirse a este componente tóxico. Es interesante destacar que el LPS de algunas bacterias no patógenas también tiene propiedades tóxicas. Por tanto, no es necesario que el organismo sea patógeno para que su pared celular contenga elementos tóxicos. Periplasma. Las Bacterias Gram negativas presentan un espacio denominado periplasma o espacio periplasmático que contiene un considerable volumen de naturaleza acuosa y está situado entre la membrana plasmática y la pared celular (en la que se encuentra inmerso el peptidoglucano). El periplasma contiene, además de una delgada capa de peptidoglucano, varios tipos de proteínas, entre ellas enzimas hidrolíticas, que realizan la degradación inicial de algunos nutrientes, proteínas periplasmáticas de unión, que inician el proceso de transporte de sustratos y quimiorreceptores, que son proteínas implicadas en respuestas quimiotáctiles (Davis et al, 1996). PORINAS. La membrana externa de las Bacterias Gram negativas es relativamente permeable a pequeñas moléculas pese a que es básicamente una bicapa lipídica. Esto se debe a la presencia en la membrana externa de unas proteínas llamadas porinas, que actúan como canales para la entrada y salida de sustancias hidrofílicas de bajo peso molecular. Existen varios tipos de estas porinas y se conocen porinas tanto específicas como inespecíficas. Las porinas inespecíficas forman canales rellenos de agua a través de los cuales puede pasar cualquier tipo de sustancias pequeñas. Por el contrario, algunas porinas son muy específicas porque contienen un sitio de unión específico para una o más sustancias. Por la acción de las porinas, la membrana externa es relativamente permeable a moléculas pequeñas. Sin embargo, no resulta permeable a enzimas o moléculas más grandes. De hecho, una de las funciones de la membrana externa es precisamente retener algunas enzimas que están situadas fuera de la membrana plasmática evitando así su libre difusión al medio. Es interesante señalar que aunque las bacterias gram positivas carecen de periplasmas, también están presentes en muchos de estos organismos sistemas de transporte dependientes de proteínas de unión, pero estas proteínas no son móviles sino que se presentan ancladas en la membrana plasmática.

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El periplasma también posee enzimas como ARNasas o fosfatasas que degradan moléculas incapaces de atravesar las membranas; enzimas como la penicilinasa, que inactivan sustancias nocivas para el organismo (Davis, 1996). CARACTERÍSTICA GRAM POSITIVAS GRAM NEGATIVAS

1.Composición química de la pared celular

Capa gruesa del peptidoglucano (90%) que forma múltiples estratos. Baja en lípidos. Presencia de dos ácidos teicoicos: ácido lipoteicoico y ácido teicoico.

Capa fina de peptidoglucano (10%) de lipoproteínas y lipopolisacáridos. Alta en lípidos. Ausencia de ácidos teicoicos.

2. Periplasma

Ausente.

Presente.

3. Apéndices celulares

Flagelos.

Fimbrias.

4. Esporulación

En algunas cepas.

Ausente.

5. Formas especiales.

Protoplastos.

Esferoplastos.

6. Endotoxinas.

Ausentes.

Presentes.

Tabla 4.2 Principales diferencias morfo-fisiológicas entre las bacterias Gram positivas y Gram negativas Células sin paredes celulares. El peptidoglucano, que representa una molécula característica del dominio Bacteria, puede ser destruido por la acción de algunos agentes. Uno de estos agentes es lalisozima, una enzima que rompe los enlaces glucosídicos presentes en el peptidoglucano, y que en consecuencia debilita la pared. El agua puede entonces entrar en la célula, y ésta se hincha y eventualmente explota, en un fenómeno que se denomina lisis. La lisozima se encuentra en algunas secreciones animales como las lágrimas, la saliva y otros fluidos corporales, y probablemente representa una importante barrera de defensa contra las infecciones bacterianas. Aunque la mayoría de los procariotas no pueden vivir sin pared celular, algunos son capaces de hacerlo. Entre estos últimos están los micoplasmas, que constituyen un grupo que causa ciertas enfermedades infecciosas y el grupo Thermoplasma, que son del dominio Archaea y carecen de pared celular. Estos

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procariotas son protoplastos naturales de vida libre, capaces de sobrevivir sin pared porque tienen fuertes membranas poco comunes o porque viven en hábitat osmóticamente protegidos, como en el interior del cuerpo humano. Algunos micoplasmas presentan esteroles en sus membranas, lo que confiere resistencia y rigidez a esta estructura (Jawetz et al, 1989). 4.9.4 CITOPLASMA. El citoplasma es un gel amorfo limitado por la membrana plasmática, que contiene enzimas, iones y una variedad de gránulos, muchos de los cuales representan reservas de alimento y energía. Las enzimas citoplasmicas de las células procariotas funcionan en dos procesos: anabólico y catabólico, y muchas de ellas están asociadas con la cara interna de la membrana celular.Las únicas estructuras que se observan en el citoplasma son el material genético, los ribosomas y, a menudo, unos gránulos irregulares y otras inclusiones. Material genético. En todas las células los procesos vitales están controlados por su dotación genética, es decir, por su conjunto de genes (genoma). Un gen puede ser definido como un segmento de ADN que codifica una proteína (a través del ARN mensajero) u otra molécula de ARN, como el del ARN ribosómico. Los genomas presentan una organización diferente en células procariotas y en células eucarióticas. En las procarióticas, el ADN se encuentra como una larga molécula de dos cadenas formando el cromosoma bacteriano que se condensa para dar origen a una masa visible llamada nucleoide. En la mayoría de los organismos procarióticos el ADN es circular y, en general, poseen un cromosoma único. Por esta razón, la mayoría de los procariotas contienen una sola copia de cada gen y, por consiguiente, son genéticamente haploides. La mayoría de los procariotas contienen también pequeñas cantidades de ADN extracromosómico, dispuesto habitualmente de modo circular, que constituyen los plásmidos. Los plásmidos suelen contener genes que confieren propiedades especiales a las células (por ejemplo, vías metabólicas particulares), pero no llevan los genes esenciales que se requieren básicamente para la supervivencia y localizados en el cromosoma (Madigan et al, 2003). Los plásmidos existen como círculos de ADN bicatenario cerrados de manera covalente cuyo tamaño oscila desde alrededor de 1 kilobases (kb) hasta más de 400 kb, que es equivalente a casi el 10% del tamaño del cromosoma de E. coli. Por lo general, no se encuentran en los eucariotas; sin embargo algunos organelos subcelulares eucariotas (p. ej., mitocondrias) contienen moléculas de ADN que se asemejan a plásmidos bacterianos. Los plásmidos son capaces de replicarse en forma autónoma, se heredan mediante la progenie de células bacterianas, y pueden contener la información genética de diversas estructuras o funciones relacionadas con la virulencia bacteriana, como los genes para la resistencia antimicrobiana, la virulencia relacionada con las adhesinas, la

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producción de toxinas y la resistencia a los iones de metales pesados. Algunos plásmidos, llamados plásmidos conjugativos, codifican enzimas que facilitan la transmisión de plásmidos a otras células bacterianas (Koneman et al, 2008).

Figura 4.18. Células bacterianas con plásmidos. Genes. ¿Cuántos genes y cuántas proteínas tiene una célula procariota? Una bacteria típica, Escherichia coli, contiene un único cromosoma con ADN de alrededor de 4,6 millones de pares de bases. Como el cromosoma de E. coli ha sido completamente secuenciado, se sabe que contiene cerca de 4.300 genes. Algunas bacterias tienen un número de genes tres veces superior, pero otras no superan la octava parte de dicho número. Las células eucarióticas tienen muchos más genes que las procarióticas. Una célula humana, por ejemplo, contiene unas mil veces más ADN que E. coli y alrededor de 7 veces su número de genes; la mayor parte del ADN eucariótico es ADN no codificante. Ribosomas (ver sección 4.5).

Inclusiones. La naturaleza de estas inclusiones varía según los distintos organismos, pero en general su función es almacenar energía o actuar como reserva de los precursores estructurales necesarios para la síntesis de las macromoléculas. La mayoría de las inclusiones están rodeadas por una fina membrana que consta sólo de una monocapa de lípidos que aislan la inclusión del citoplasma propiamente dicho, por lo que no tiene la estructura típica de una unidad de membrana.

Una de las inclusiones más comunes entre los procariotas es un compuesto

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lipídico formado por unidades de ácido β-hidroxibutírico (PHB). Los monómeros de este ácido se unen por enlaces éster hasta formar largos polímeros de PHB cuyas moléculas se agregan formando gránulos. La longitud de estos polímeros varía considerablemente desde 4 unidades hasta 18 unidades en algunos microorganismos. Se ha acuñado el término general de poli-β-hidroxialkanoatos (PHA) para describir esta de clase colectiva de polímeros que pueden actuar como reserva de carbono y energía. Las especies Bacillus y Pseudomonas acumulan el 30% o más de su peso seco en forma de PHAs. Muchos procariotas, tanto pertenecientes al dominio Bacteria como Archaea, producen PHAs. Otro producto de reserva que los procariotas pueden sintetizar es el glucógeno, un polímero de glucosa. Como los PHAs, el glucógeno es un depósito de carbono y energía que se acumula cuando la fuente de carbono está en exceso en el medio.

Otras inclusiones y sustancias de reserva. Muchos microorganismos como las especies Corynebacterium diphtheriae, Yersinia pestis y Mycobacteriumtuberculosis acumulan grandes reservas de fosfato inorgánico en forma de gránulos de polifosfato conocidos como gránulos metacromáticos o volutina. Estos gránulos pueden degradarse y utilizarse como fuente de fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y de fosfolípidos, y para sustentar el crecimiento (Koneman et al, 2008). Además algunos procariotas son capaces de oxidar compuestos reducidos del azufre, como sulfuros y tiosulfatos. Estas oxidaciones están ligadas a reacciones metabólicas que producen energía o a procesos de biosíntesis, pero en ambos casos se puede acumular dentro de las células el azufre elemental resultante en forma de grandes gránulos visibles. Los magnetosomas son partículas cristalinas intracelulares del mineral magnetita, Fe3O4. El alineamiento de los magnetosomas en la célula, les confiere simplemente propiedades magnéticas que permiten su orientación en una dirección particular de movimiento. Se han descrito magnetosomas en muchas especies acuáticas de Bacteria. La mayoría crecen mejor a concentraciones de oxígeno muy bajas, lo que parece indicar que probablemente una de sus funciones esenciales sea la de guiar a las células acuáticas hacia el fondo, junto a los sedimentos, donde las concentraciones de oxígeno son menores. Vesículas de gas. Numerosos procariotas que flotan en los lagos y en el mar poseen vesículas de gas las cuales representan una forma de movilidad que permite a las células flotar en el agua a diferentes alturas, en función de los factores microambientales. Los ejemplos más llamativos de flotación debida a estas estructuras se observan en las cianobacterias que se acumulan masivamente en los lagos (Brock y Madigan, 1993).

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4.10 SISTEMAS DE TRANSPORTE CELULAR El conjunto de procesos asociados al intercambio de materiales entre el citosol y el ambiente extracelular permiten que la célula mantenga un ambiente interno que facilite las reacciones bioquímicas que sostienen la vida. El pH y el ambiente iónico dentro de la célula deben mantenerse dentro de estrechos límites. Igualmente la célula debe incorporar moléculas para obtener energía (combustibles) y realizar biosíntesis (bloques de construcción) y al mismo tiempo excretar el material tóxico y liberar los productos de secreción. Por tanto, las membranas biológicas deber ser selectivamentepermeables, es decir, que permitan el paso de ciertas sustancias pero impidan el de otras. Los procesos que permiten el flujo de iones y moléculas entre el interior y exterior de la célula son: · Difusión simple. · Transporte mediado por moléculas portadoras. En estos dos mecanismos de

transporte las sustancias pasan a través de membranas biológicas. · Transporte masivo.

4.10.1 Difusión simple.

Algunas moléculas como el agua y los gases hidrófobos como el O2, CO2 y N2 cruzan las membranas biológicas mediante difusión simple. Se denomina difusión el movimiento neto de partículas (átomos, iones y moléculas) de una región de alta concentración a otra de baja concentración, en virtud de la energía cinética que poseen. La difusión implica el movimiento neto de partículas a favor de su gradiente de concentración (diferencia en la concentración de la sustancia de un punto a otro). Sin embargo, esto no significa que sea imposible el movimiento opuesto, es decir, el desplazamiento de las partículas contra el gradiente de concentración. Algunas moléculas pasan directamente a través de la bicapa de fosfolípidos de una membrana por difusión simple, desplazándose del lado de la membrana donde se encuentran más concentradas al lado donde su concentración es menor. Así lo hacen las moléculas que no tienen cargas eléctricas, tales como los lípidos y las moléculas muy pequeñas, como el CO2 y el agua (Guyton, 2000).

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Tabla 4.3 Comparación de las características celulares en organismos en distintos reinos.

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El transporte a través de una membrana por difusión simple no requiere gasto de energía por parte de la célula ni la acción de proteínas de membrana. Es un proceso lento que puede acelerarse elevando la temperatura o incrementado el gradiente de concentración. Para moléculas grandes como los azúcares, aminoácidos y pequeñas moléculas con carga eléctrica como Ca+, Na+,K+, H+ el paso a través de las membranas biológicas por difusión simple es o muy lento o imposible. Por cuanto las moléculas tanto en el exterior como en el interior de la célula se encuentran en solución es necesario distinguir entre la difusión del solvente (ósmosis) y la difusión del soluto (diálisis). Ósmosis. La difusión del agua a través de la membrana plasmática se denomina ósmosis. Las moléculas de agua son suficientemente pequeñas para desplazarse mediante orificios en la bicapa lipídica, siguiendo el gradiente de concentración. El mecanismo osmótico se puede ilustrar mediante el uso de un aparato llamado “tubo en U” (Ver Figura 4.19). Este se divide en dos secciones con una membrana semipermeable que permite el paso libre de las moléculas del solvente (agua) pero no los del soluto (p.e. sal, azúcar). Se coloca en la sección A una solución azucarada y en la sección B agua pura. Por cuanto el número total de moléculas de agua por mililitro es mayor en la sección B que en la sección A se establece un gradiente de concentración para el agua, la cual fluye de B hacia A. El paso del agua desde la sección B hacia la sección A hace que los niveles de las columnas de líquido estén cada vez más separados, hasta que finalmente se desarrolla entre las dos secciones de la membrana una diferencia de presión lo suficientemente grande como para oponerse al paso del agua. La diferencia de presión a través de este punto es la presión osmótica de la solución que contiene el soluto no difusible. Una solución con concentración de soluto alta posee presión osmótica alta (por cuanto su concentración de agua es baja) y a la inversa, una solución con concentración de soluto baja tiene una presión osmótica baja debido a que la concentración de agua es alta. En el citosol de todas las células vivas están disueltas diversas sustancias (sales, azúcares) que confieren a dicha solución alguna presión osmótica. Por consiguiente, el agua puede entrar o salir de la célula dependiendo de las concentraciones relativas de soluto (materiales disueltos) dentro y fuera de la célula. Se conocen tres términos para describir estas concentraciones relativas: isotónica, hipertónica e hipotónica (Solomon et al, 1996). Una célula que contiene en el citosol la misma cantidad de soluto que el medio externo se dice que está en un medio isotónico o isoosmótico (es decir, que posee la misma presión osmótica que la solución intracelular). No hay flujo de

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agua hacia adentro o fuera de la célula. La mayoría de las células animales están en medios isotónicos; la sangre y los riñones aseguran que el fluido alrededor de la célula tenga la misma concentración de agua con respecto al fluido intracelular (Ver Figura 4.20).

Figura 4.19 Representación gráfica del proceso de ósmosis. El tubo en U contiene agua pura a la derecha y agua más soluto a la izquierda, separados por una membrana diferencialmente permeable, la cual permite la difusión del agua más no del soluto. El nivel del líquido aumenta a la izquierda y disminuye a la derecha por que el movimiento neto del agua es hacia la izquierda. La fuerza que debe ejercerse con el pistón para bloquear el aumento del nivel de líquidos es igual a la presión osmótica de la solución. Tomado de Villée. Cuando las células se encuentran en un medio que contiene más soluto que en su interior se dice que están en un medio hipertónico o hiperosmótico. En estas condiciones la concentración del solvente (el agua) es más baja fuera que dentro de la célula y el agua se difunde hacia fuera de la célula. Cuando una célula pierde agua por ósmosis, se arruga y muere. Solo en pocas situaciones las células se encuentran en medios hipertónicos. Los organismos marinos sobreviven en el agua salada sin arrugarse, porque

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mantienen el fluido interno con la misma concentración del agua de mar. Ellos poseen concentraciones más altas de iones y moléculas en sus células que los otros organismos y son isotónicos con respecto a su ambiente salado. Las células que están inmersas en un medio que posee una concentración de solutos más baja que en su interior se encuentran en un ambiente hipotónico o hiposmótico. La concentración de agua, por consiguiente, es más alta fuera que dentro de la célula, el agua fluye hacia el interior de la célula, se hincha y puede reventarse. Diálisis. La diálisis es la difusión de un soluto a través de una membrana diferencialmente permeable. Para demostrar la diálisis se puede llenar una bolsa de celofán con una solución de azúcar y sumergirla en un recipiente con agua pura (Ver Figura 4.21). Si la membrana de celofán es permeable al azúcar y al agua, las moléculas de azúcar la atravesarán y la concentración de éstas en el agua a ambos todos de la membrana tarde o temprano será igual. Luego, tanto las moléculas de agua como las del soluto continuarán atravesando la membrana hasta llegar a un estado de equilibrio en que cesa el intercambio neto en sus concentraciones. La diálisis tiene lugar en el cuerpo humano en los riñones, en donde algunas moléculas pequeñas como la úrea, la creatinina y sales pasan a través de las membranas de los capilares en los glomérulos para ser eliminadas por la orina. Las proteínas y las moléculas grandes como las hormonas y vitaminas no atraviesan la membrana de los capilares y son retenidas en la sangre. En la práctica clínica, la diálisis tiene una aplicación más inmediata en el proceso conocido con el nombre de hemodiálisis, que se utiliza para la purificación de la sangre (eliminación de sustancias tóxicas) en pacientes que sufren ciertas disfunciones renales, por las que el proceso de desintoxicación sanguínea no puede llevarse a cabo con normalidad. Para efectuar una hemodiálisisse utiliza una membrana dialítica, que actúa como barrera separadora entre la sangre y una solución reguladora con la adecuada tonicidad. Al ponerse en contacto la sangre con esta membrana, los productos de degradación sanguíneos (úrea, ácido úrico, creatinina, etc.) abandonan la sangre, migrando hacia la solución tamponada. Lógicamente las macromoléculas (proteínas, polisacáridos, etc.) y las células sanguíneas no pueden atravesar la membrana y, por tanto, permanecen en el torrente sanguíneo. 4.10.2 Transporte mediado por moléculas portadoras. Las bicapas lipídicas en general son impermeables a los iones y a las moléculas polares las cuales pasan a través de las membranas biológicas con la ayuda de proteínas transportadoras específicas embebidas en la bicapa lipídica. Las

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membranas biológicas de diferentes orígenes y diferentes localizaciones celulares poseen diferentes permeabilidades, según las proteínas transportadoras que contengan. El transporte a través de las membranas biológicas por medio de proteínas transportadoras puede tener dos variantes: la difusión facilitada y el transporte activo, los que difieren en sus características y sus fuentes de energía.

Figura 4.20 Ilustración de las células en diferentes concentraciones. a) Célula en solución isotónica. b) Célula inmersa en una solución hipertónica. La célula se deshidrata, se encoge y eventualmente muere. c) Célula en solución hipotónica. La célula se hincha, incluso puede estallar. 4.10.3 Difusión facilitada. La difusión facilitada ocurre cuando un ión o una molécula que cruza una membrana se mueve a favor de su gradiente de concentración, hasta alcanzar el equilibrio, con la ayuda de una proteína transportadora. No hay gasto de energía metabólica en la célula. Las moléculas tales como los azúcares y los aminoácidos y los iones pequeños como el HCO3

- y

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el Cl- son transportados mediante la difusión facilitada.

Figura 4.21 Representación de la diálisis. En la gráfica, los círculos representan las moléculas de agua y los cuadros las de azúcar. a) Una bolsa de celofán (membrana semipermeable) con una solución de azúcar se sumerge en un recipiente con agua. b) Las flechas indican el movimiento neto de moléculas de azúcar a través de la membrana hacia el agua del recipiente. c) En un momento dado, el azúcar se distribuye por igual a los dos compartimentos. Un ejemplo de este proceso es el transporte de glucosa a través de la membrana plasmática del eritrocito hasta el interior de la célula, donde es rápidamente metabolizada. Aunque no se conoce completamente el mecanismo de transporte de la glucosa, se estima que lo más probable es que la glucosa se una específicamente a una región de la proteína que está expuesta al exterior de la célula, lo cual modifica la forma del polipéptido y permite que la molécula de glucosa se libere en el medio intracelular. Conforme a este modelo, la proteína revierte su estructura original una vez liberada la glucosa en el citoplasma y queda disponible para unirse a la molécula de glucosa siguiente en el exterior de la célula. Ver Figura 4.23. La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende del gradiente de concentración de la sustancias a ambos lados de la membrana, del número de proteínas transportadoras y de la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo. La insulina, una hormona producida por el páncreas, facilita la difusión de la glucosa hacia el interior de las células, disminuyendo su concentración en la sangre. Esto explica el porqué la ausencia o disminución de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en la sangre al

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mismo tiempo que obliga a las células a utilizar una fuente de energía diferente a este monosacárido (Solomon et al, 1996). La difusión facilitada tiene dos ventajas sobre la difusión simple.

Figura 4.22 Esquema del transporte mediado por proteínas portadoras. Tomado de Curtis y Barnes, 2000. Primera: permite el paso de materiales que no pueden penetrar la bicapa lipídica. Segunda: controla selectivamente el paso de sustancias por cuanto una célula sintetiza solo ciertas proteínas de membrana, que permiten el paso de cierto tipo de material. La difusión facilitada hace a la membrana selectivamente permeable. Transporte activo. El movimiento de materiales a través de la membrana desde regiones de baja concentración a regiones de alta concentración (es decir, contra un gradiente de concentración) se llama transporte activo. Esta es la única manera como una célula o un organelo puede acumular altas concentraciones de materiales, tales como iones de potasio y aminoácidos. El transporte activo requiere de una proteína de membrana, llamada proteína de transporte. También requiere un gasto de energía adicional por cuanto se necesita “bombear” las moléculas en una dirección opuesta a la dirección en la que ellas se difundirían normalmente.

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Figura 4.23 Diagrama de la difusión facilitada. Las moléculas de glucosa se pueden transportar del interior de la célula al exterior (a) o del exterior al interior (b) mediante una proteína de transporte que puede unirse con la glucosa en un lado de la membrana plasmática y luego cambiar su forma de manera que se abra un conducto hacia el otro lado. Tomado de Villée. La bomba de sodio - potasio. En numerosas células animales la concentración extracelular de ión Na+ es mucho mayor que la intracelular; lo contrario ocurre con el ión K+ que se mantiene en mayor concentración dentro de las células que fuera de ellas. La concentración baja de sodio en el medio intracelular se debe a la intervención de un mecanismo a manera de bomba. Está bomba se compone de un complejo enzimático denominado ATPasa de Na+ y K+, localizado en la membrana plasmática que utiliza ATP para captar iones de sodio en el interior de la célula y transportarlos e intercambiarlos por iones potasio del exterior. Esto determina un desequilibrio en la concentración de iones sodio y potasio de manera que en condiciones normales la concentración de sodio es de diez a quince veces mayor en el exterior. Ver Figura 4.25.

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Figura 4.24 Diagrama que compara el transporte pasivo o difusión facilitada con el transporte activo. La células pueden utilizar estos enormes gradientes de concentración para generar potencial eléctrico (separación de cargas eléctricas) a través de la membrana, lo cual constituye la base para la transmisión de impulsos nerviosos. Estos gradientes de concentración constituyen así un fenómeno importante mediante el cual la célula almacena energía y la tiene disponible para otras funciones. El gradiente electroquímico producido por estas bombas es tan importante que, por ejemplo, las células nerviosas utilizan el 70% de la energía así generada para su funcionamiento (Reith, 2002). Cotransporte. Algunas proteínas de transporte llevan más de una sustancia a la vez. Ambos materiales pueden cruzar la membrana en la misma dirección o uno puede dirigirse hacia el citosol mientras que el otro se desplaza fuera de la célula. La proteína de membrana que transporta aminoácidos hacia el medio intracelular también forma un canal para la difusión facilitada de iones de potasio hacia el ambiente extracelular. La ventaja de estos sistemas de cotransporte radica en que la energía generada en la difusión de uno se usa en el transporte activo del otro. Los iones de potasio se desplazan bajo un gradiente de concentración cuando se difunden fuera de la célula, liberando energía en el proceso, la cual se usa para el transporte activo de aminoácidos hacia el citosol (Dienhart, 2001).

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Figura 4.25 Representación del transporte activo o bomba sodio-potasio. 4.10.4 TRANSPORTE MASIVO Las células mantienen un continuo intercambio con sustancias en el medio. Se ha estudiado hasta acá que existen un serie de mecanismos mediante los cuales las sustancias pueden salir o entrar de las células (difusión, transporte activo, etc.). Sin embargo, estos mecanismos solo permiten el intercambio de sustancias de bajo peso molecular. A veces, en cambio, es necesario capturar, ingerir o expulsar moléculas grandes. La captura de estas moléculas de mayor tamaño va acompañada de la formación de una vesícula de tamaño proporcional; este proceso se conoce como endocitosis. El fenómeno contrario o expulsión de las moléculas contenidas en ciertas vesículas se denomina exocitosis (Junqueira y Carneiro, 1993). Endocitosis. Este mecanismo ocurre porque la membrana plasmática envuelve una parte del espacio extracelular, bien sea por invaginación o por formación de seudópodos. Una vez englobadas las sustancias, los extremos de la membrana se cierran como una cremallera formando una pequeña bolsa que se transforma en una vesícula, la cual se separa de la superficie de la célula y se desplaza con su contenido al interior de la misma. Se conocen tres tipos básicos de endocitosis: Fagocitosis, Pinocitosis y Endocitosis mediada por receptores (EMR).

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Fagocitosis. En este proceso la célula proyecta seudópodos que atrapan partículas muy grandes y aun células enteras. Solo determinadas células tienen la capacidad de fagocitar, fundamentalmente los macrófagos tisulares y algunos leucocitos. La fagocitosis se inicia cuando las proteínas o los grandes polisacáridos de la superficie de la partícula que va a ser fagocitada, como una bacteria, una célula muerta u otros restos tisulares, se unen a los receptores de la superficie del fagocito. En el caso las bacterias, éstas suelen estar ya unidas a un anticuerpo específico que es el que se ancla a los receptores del fagocito arrastrando consigo a la bacteria. La fagocitosis es especialmente importante en dos tipos de organismos: los protozoos y los macrófagos. La mayor parte de los protozoos se alimentan formando grandes vacuolas digestivas, a las cuales se fusionan los lisosomas que descomponen el alimento y absorben los nutrientes necesarios para el funcionamiento del organismo. Ver Figura 4.26

Figura 4.26. Etapas de la fagocitosis de una bacteria atacada por una inmunoglobulina. Tomado de Junqueira. Los macrófagos son un tipo de leucocitos o glóbulos blancos que se desplazan en el líquido extracelular y por fagocitosis incorporan microorganismos patógenos, defendiendo así al organismo contra las infecciones. Además del efecto inmediato de destruir un microbio, los macrófagos alertan a otras células inmunes de la invasión. Ver sección 10.5. Pinocitosis. Mediante este proceso las células repliegan (o invaginan) parte de

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su membrana plasmática para formar pequeñas vesículas endocíticas (pinocíticas). El líquido extracelular, que puede contener nutrientes disueltos, queda atrapado dentro de estás vesículas y transportado al interior del citoplasma. La pinocitosis tiene lugar de forma continua en las membranas celulares de la mayoría de las células, si bien es especialmente rápida en algunas de ellas. En los macrófagos, por ejemplo, se produce a tal velocidad que cerca del 3 % del total de la membrana del macrófago se sumerge en forma de vesículas a cada minuto. Aun así, las vesículas pinocíticas son tan pequeñas (normalmente de 100 a 200 nanómetros de diámetro) que la mayoría solo pueden verse con el microscopio electrónico. La pinocitosis es el único medio por el cual pueden entrar a la célula las macromoléculas mayores como las proteínas. De hecho, la velocidad a la que se forman las vesículas pinocíticas aumenta cuando dichas macromoléculas se acoplan a la membrana celular. La pinocitosis es un proceso que requiere energía del interior de la célula y que es suministrada por el ATP, una sustancia altamente energética. También necesita la presencia de calcio en el líquido extracelular, el cual reacciona probablemente con los filamentos de proteína contráctil para separar las vesículas de la membrana celular. Endocitosis Mediada Por Receptores (EMR). Este tipo de transporte masivo consiste en la incorporación de macromoléculas extracelulares específicas (ligandos) luego de unirse a proteínas receptoras en la superficie exterior de la membrana plasmática. La EMR proporciona un medio para la captación selectiva y eficiente de macromoléculas que pueden estar presentes en concentraciones relativamente bajas dentro del fluido extracelular. Las células poseen proteínas receptoras que captan diversas sustancias que incluyen hormonas, factores de crecimiento, enzimas y proteínas plasmáticas. Los ligandos que penetran en la célula por medio de EMR se unen a las proteínas receptoras que se agrupan en regiones especializadas de la membrana plasmática, conocidas corno depresiones revestidas que se reconocen en el microscopio electrónico como sitios donde la membrana plasmática está cubierta en su cara citoplásmica por una capa de filamentos densos constituida por la proteína clatrina. Una depresión revestida sobre la membrana plasmática se invagina al interior del citoplasma y forma una vesícula revestida. El revestimiento es proteínico y forma transitoriamente una especie de carcasa alrededor de la vesícula. No obstante, segundos después de liberada la vesícula, el revestimiento se separa de ella que queda libre en el citoplasma. Enseguida la vesícula se fusiona con otras similares y forma endosomas que son vesículas más grandes en las que los materiales transportados están libres en el interior de la vesícula, separados de los receptores de membrana.

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Figura 4.27 Ilustración de la endocitosis mediada por receptores. Partículas de lipoproteínas de baja densidad (LDL) que transportan el colesterol en la sangre se unen a proteínas receptoras específicas de la membrana plasmática de las células hepáticas. Los complejos receptores –LDL se mueven en la superficie de la membrana líquida y se agrupan en depresiones recubiertas de dicha superficie. La endocitosis causa la formación de una vesícula recubierta, las vesículas se fusionan con otras hasta formar endosomas, en los cuales se disocian proteínas receptoras y partículas de LDL. De ésta forma se generan nuevas vesículas que contienen, unas, las proteínas receptoras y otras, las partículas de LDL; éstas últimas se fusionan con los lisosomas cuyas enzimas liberan el colesterol. Los endosomas pueden dividirse y forman dos tipos de vesículas: unas contienen las proteínas receptoras y pueden regresar a la membrana plasmática; otras, en cambio, las que contiene partículas ingeridas, se fusionan con los lisosomas y después son procesados por las células (Green, 2006). Algunos virus utilizan la endocitosis mediada por los receptores para invadir a sus células hospederas, tal como sucede con el virus responsable del Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (VIH). Este virus contiene en su capa externa una proteína que se asemeja a una proteína receptora (llamada CD4) en la membrana plasmática de ciertos leucocitos de la sangre. Cuando estas dos proteínas se combinan, el virus se introduce por endocitosis a la célula. La endocitosis mediada por receptores ha sido ampliamente estudiada en la captación del colesterol sanguíneo por las células hepáticas. La sangre es portadora de lipoproteínas de baja densidad (Low-density lipoprotein) o LDL, compuestas de colesterol, fosfolípidos y proteínas. El transporte de las LDL desde el conducto sanguíneo hasta las células hepáticas se inicia cuando una proteína especifica» en las LDL se une a un receptor especifico de proteína dentro de la

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membrana plasmática de las células hepáticas. La unión estimula la endocitosis y las LDL se introducen en las células hepáticas, en donde se trasladan a los lisosomas cuyas enzimas actúan sobre ellas para liberar el colesterol. Exocitosis. Este proceso implica la fusión de vesículas provenientes del interior de la célula con la membrana plasmática y la posterior expulsión de su contenido al medio externo (Ver Figura 4.28). Los humanos usan la exocitosis para secretar sustancias especiales tales como enzimas digestivas en el estómago y el intestino delgado; hormonas en el torrente sanguíneo y neurotransmisores secretados en las hendiduras entre células nerviosas.

Figura 4.28 Modelo representativo del proceso de exocitosis. Adhesión y fusión de bicapas para expulsar hacia el exterior de la célula contenidos ajenos a ella o de desecho. Tomado de Curtis y Barnes.

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PALABRAS CLAVES Organelos Citoesqueleto Osmosis Membrana celular Uniones entre células Endocitosis Pared celular Uniones de hendiduras Exocitosis Citoplasma Matriz celular Transporte activo Aparato de Golgi Difusión Transporte pasivo Procariota Aparato de golgi Peptidoglucano Eucariota Ribosoma Periplasma F.E.C. Nucleosoma Porinas F.I.C. Reticulo endoplasmatico Plásmidos Membrana celular Mitocondria Magnetosomas Citoplasma Peroxisomas Difusión Organelos Citoesqueleto Osmosis Mosaico fluido Desmosomas Dialisis Cromatina Bacterias Gram + Bacterias gram - Endocitosis Fagocitosis Transporte activo Transporte pasivo E.M.R.

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UNIDAD 5.

ENERGÍA, ENZIMAS Y METABOLISMO

_______________________________________________________________ INTRODUCCIÓN Todos los organismos vivos (sin excepción) necesitan un continuo suministro de energía para realizar sus actividades: crecer, moverse, mantenerse y repararse, responder a estímulos, reproducirse. Se libera o absorbe energía durante las reacciones químicas involucradas en estos ejercicios, denominándose metabolismo el conjunto de transformaciones químicas y energéticas que ocurren en los seres vivos.

En los humanos, la energía proviene de los productos alimentarios que se consumen diariamente, constituidos por macromoléculas que se fragmentan en moléculas más pequeñas dentro del aparato digestivo y transportado, por medio de la sangre, a las células corporales. Allí, la energía química de las moléculas de los alimentos se libera mediante una serie de reacciones químicas conocidas como respiración celular. La energía química que se libera de las moléculas alimentarias es similar a la gasolina que quema el motor de un automóvil. El cuerpo humano y el motor de un automóvil queman combustibles análogos. Las células “queman” glucosa, ácidos grasos y aminoácidos, que son los componentes digeridos de los carbohidratos, las grasas y las proteínas de los alimentos. Un automóvil quema gasolina que es un hidrocarburo formado a partir de macromoléculas originadas de fósiles que se formaron hace millones de años. Las células somáticas y los motores de los autos combinan las moléculas del combustible con oxígeno para formar bióxido de carbono, agua y energía. Solo una parte de esa energía puede capturarse y usarse para realizar un trabajo; el resto escapa inevitablemente como calor, Tanto el cuerpo humano como el automóvil se recalientan con el exceso de trabajo. Se diferencia el cuerpo humano y el motor del auto en la forma como el combustible libera la energía. Las células corporales utilizan enzimas para liberar energía gradualmente en una serie de etapas intermedias. Un motor de automóvil quema su combustible en una sola etapa. Al liberar la energía de un modo gradual, las células capturan una mayor cantidad de energía que la que atrapa un motor de automóvil. Por otra parte, el cuerpo humano dilapida combustible por cuanto debe permanecer “prendido” constantemente. Si el cuerpo se apagara como un motor de automóvil, las células morirían y el cuerpo también. Todas las células requieren un aporte continuo de energía solo para mantenerse vivas.

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5.1 CONCEPTO Y FORMAS DE ENERGIA Se denomina energía la capacidad para producir trabajo o actividad. En otros términos, es la capacidad para producir un cambio en el estado o movimiento de la materia, considerándose la materia como todo cuanto posee masa y ocupa un lugar en el espacio. Al analizar aquí la capacidad de los seres vivos para realizar el trabajo biológico se concluye que todas las actividades que realiza un organismo necesitan energía. La energía puede tener diversas formas. Entre éstas se incluyen las térmica, eléctrica, mecánica, química, sonora y radiante (esta última es la energía de las ondas electromagnéticas, como las ondas de radiofrecuencia, luz visible, rayos X y rayos gamma). La energía puede calificarse como potencial o cinética. La energía potencial es la almacenada y sirve para realizar trabajo en función de su posición o estado. En contraste, la energía cinética es la de movimiento. Un ejemplo de la conversión de energía potencial en cinética es el disparo de una flecha. La tensión del arco y la cuerda es energía potencial, de modo que el movimiento del arco impulsa a la flecha. Se precisa energía adicional para tensar de nuevo el arco y restaurar la energía potencial. Muchas de estas acciones de los organismos vivos implican un conjunto complejo de transformaciones de la energía. Por ejemplo, en preparación para una carrera de competencia, los atletas ingieren alimentos con el fin de acumular reservas de glucógeno. Durante el evento, el cuerpo del deportista transforma continuamente la energía almacenada en el glucógeno en energía cinética, que usa para correr en dicho evento. Figura 5.1. Ilustración de la conversión de energía potencial a energía cinética. La tensión del arco y de la cuerda es energía potencial de modo que el movimiento del arco impulsa la flecha (energía cinética).

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¿Los científicos como miden la energía? El calor es una forma conveniente de energía que puede medirse, dado que todas las formas de energía se transforman en calor.Pueden usarse diversas unidades para medir la energía, pero la más utilizada en sistemas biológicos es la kilocaloría (kcal). Es la cantidad de calor necesaria para aumentar de 14.5 a 15.5°C la temperatura de 1 kg de agua. Los nutricionistas utilizan la kilocaloría para medir la energia potencial de los alimentos y en general se refieren a ella con el nombre de caloría. En microbiología, se usa también el kilojulio (kJ).como unidad de energia calorífica (Madigan et al, 2006). La transformación de energía de un tipo en otro y la eficiencia de la conversión de energía en trabajo son de importancia central en el estudio de la física y de la química. Cuando ocurre un cambio físico o químico, lo primero que se pregunta el observador es ¿qué fuerzas motivaron el cambio? ¿Por qué el cambio llega hasta un punto en que se detiene? ¿Podría haberse previsto si el cambio iba o no a tener lugar, así como la naturaleza del mismo? Todas estas preguntas son básicas, porque cada proceso físico o químico es el resultado de la acción de una fuerza no equilibrada y, a su vez, una fuerza es el producto o resultado del movimiento de energía. A partir de estas consideraciones se deduce que todos los procesos físicos y químicos son, en última instancia, el resultado de la aplicación, movimiento o transformación de la energía. El estudio de los intercambios de energía en sistemas materiales se conoce como Termodinámica. Actualmente, todos los científicos coinciden en que las leyes de la física y de la química, incluyendo los principios termodinámicos, también se cumplen en el mundo biológico; no puede haber ningún proceso por medio del cual los organismos vivos se sustenten y se perpetúen a sí mismos. Bioenergética es el término que se utiliza para designar el estudio de las transformaciones de energía en los organismos vivos (Lehninger, 2005). 5.2 FLUJO DE ENERGÍA EN LOS SERES VIVOS Las tres fases principales en el flujo de energía biológica son: (1) fotosíntesis, (2) respiración y (3) realización de trabajo biológico. 5.2.1 Fotosíntesis: La fotosíntesis consiste en la absorción de energía radiante por la clorofila y otros pigmentos, presentes en la célula fotoautótrofa, seguida de la conversión de la energía luminosa absorbida en energía química, y la utilización de esa energía química para la reducción de bióxido de carbono absorbido de la atmosfera para formar glucosa. En la mayor parte de los organismos fotosintéticos, en particular las plantas superiores, el oxigeno molecular es el otro producto final importante, pero en otras, tales como las bacterias fotosintéticas, no se forma oxígeno. La gran cantidad de energía necesaria para que tenga lugar la fotosíntesis es

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suministrada por la energía luminosa captada por la clorofila de las hojas. La ecuación fotosintética puede expresarse como sigue: Luz

6CO2 + 6H2O ----------→ C6 H12 O6 + 6O2

Clorofila

Esta ecuación proporciona solamente una visión global del proceso fotosintético: no dice nada acerca del mecanismo o del camino por el cual tiene lugar. Realmente, la fotosíntesis en las células de las plantas es un proceso mucho más complejo que lo que esta ecuación de apariencia sencilla puede sugerir. (Ver sección 5.10) 5.2.2 Respiración en organismos heterótrofos: La fase siguiente en el flujo de la energía biológica es la utilización de la energía de los carbohidratos, grasas y proteínas producidas en la fotosíntesis por los organismos heterótrofos, que oxidan estos materiales por medio del oxigeno hasta convertirlos en el producto final, bióxido de carbono. El proceso global, mediante el cual las moléculas de alimentos son oxidadas por las células heterótrofas a expensas del oxigeno, con liberación de energía recibe el nombre de respiración oxigénica. La ecuación química para la oxidación de la glucosa durante la respiración es C6 H12 O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + ATP Aunque la ecuación química de la respiración parece sencilla, no informa acerca de los mecanismos o del camino seguido por la respiración en las células heterótrofas. Realmente, hay más de 70 reacciones químicas consecutivas en la oxidación de la glucosa en las células heterótrofas.

Figura 5.2 Flujo de energía en los seres vivos.

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5.2.3 Trabajo biológico La última gran fase del flujo de energía biológica es la utilización de la energía química para realizar diferentes clases de trabajo celular. Hay, básicamente, tres tipos de trabajo que realizan los organismos vivos: trabajo químico, trabajo de concentración y trabajo mecánico. Trabajo químico. Todas las células realizan trabajo químico mediante un conjunto de procesos denominados biosíntesis, no solo durante el crecimiento activo sino también para mantenerse a sí mismas. Los componentes macromoleculares de las células, (polímeros) tales como proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y carbohidratos, son sintetizados continuamente a partir unidades estructurales pequeñas (monómeros) mediante la acción de enzimas. (Ver sección 3.4). La biosíntesis es la actividad endergónica más compleja y vital de los organismos vivos. De hecho, constituye la esencia propia del estado viviente, ya que incluye no solo a la formación de los componentes químicos característicos de las células a partir de precursores simples, sino también su ensamblaje en estructuras propias tales como sistemas membranosos, elementos contráctiles, mitocondrias, núcleos y ribosomas (Spiro, 2007).

Tabla 5.1. Relación de los principales productos de la biosíntesis. Trabajo de concentración. El segundo tipo de trabajo celular es el necesario para transportar y concentrar sustancias; con frecuencia, también se denomina trabajo osmótico. Todas las células pueden acumular ciertas sustancias

TRABAJO BIOLÓGICO

ENERGIA QUÍMICA TRABAJO CELULAR

TRABAJO QUÍMICO

Polímeros

TRABAJO OSMÓTICO TRABAJO MECÁNICO

Biosíntesis: Monómeros

Osmosis Transporte activo

Contracciones musculares

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esenciales a partir del medio, bien sea minerales como el potasio, o nutrientes como la glucosa, de tal modo que su concentración intracelular puede ser mucho mayor que en el medio exterior a la célula. Por el contrario, sustancias no deseables o nocivas para la célula pueden ser bombeadas activamente hacia el exterior de la misma o excretadas, aun cuando la concentración externa de la sustancia sea mucho mayor que la interna. Tales movimientos de moléculas en contra de gradientes de concentración no pueden tener lugar espontáneamente, ya que las moléculas de soluto normalmente tienden a dispersarse en todo el espacio disponible para ellas. El término transporte activo se aplica al movimiento, dependiente de energía, de las moléculas de soluto en contra de su tendencia a dispersarse. Por medio de la acción de “bombas” de transportes activos situadas en sus membranas, las células pueden mantener su medio interno constante y óptimo para la vida, aun cuando el medio externo pueda tener una composición química muy diferente. Además, a través de los mecanismos de transporte activo, las células pueden extraer, también del medio ambiente, moléculas nutrientes vitales para ellas, aun cuando se encuentran en concentraciones muy bajas. La actividad eléctrica de muchas células es también el resultado del trabajo osmótico que interviene en el mecanismo de excitación y de la conducción de impulsos en las células nerviosas y musculares. Trabajo mecánico. Finalmente la mayor parte de los organismos pueden llevar a cabo trabajo mecánico. El más destacado es el trabajo realizado por la contracción del músculo esquelético en los humanos, que puede ser fácilmente observado y medido. Sin embargo, tales procesos de contracción no son sino refinamientos de una propiedad más generalizada de casi todas las células de ejercer fuerzas intracelulares de tracción por medio de filamentos contráctiles. Por ejemplo, durante la división de las células superiores, las fibras contráctiles de las células son responsables de la separación de los cromosomas en el núcleo y de la división del material citoplásmico. Las estructuras móviles tales como los cilios y flagelos llevan a cabo también trabajo mecánico de propulsión. Es preciso destacar que el trabajo mecánico realizado por los organismos vivos está potenciado directamente por la energía química, mientras que las máquinas hechas por el hombre para realizar trabajo mecánico trabajan con energía térmica o eléctrica. Estos tres tipos de trabajo realizado por los organismos vivos conducen en definitiva a la disipación de energía y su dispersión en el entorno. Debido a que existe energía biológica, una gran fracción de la energía originalmente capturada de la luz solar por la célula de la planta verde se pierde en el entorno en forma de calor. Incluso la realización final del trabajo celular produce liberación de energía. Por ejemplo, cuando una persona coloca ladrillos para construir una pared, realiza

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trabajo mecánico sobre su entorno; con el tiempo, sin embargo, la pared se derrumba y sus componentes se desordenarán en el entorno. El trabajo realizado en la biosíntesis y en el mantenimiento de los electrolitos intracelulares se libera también cuando las células mueren y sus contenidos se liberan en el entorno. En el flujo de energía en el mundo biológico, por lo tanto, se tiene una inevitable e irreversible degradación de la energía. La energía útil de “alto grado” de la luz solar se convierte en energía química de “grado medio” de las moléculas orgánicas y ésta, a su vez, se disipa y se dispersa en el medio. El flujo de energía en el mundo biológico es unidireccional e irreversible, puesto que una vez la energía se dispersa nunca puede volver a producir trabajo biológico (Lehninger, 2005). 5.3 REACCIONES DE OXIDO-REDUCCIÓN Todas las células, bien sean animales, vegetales o microbianas, utilizan los mismos principios moleculares fundamentales y los mismos mecanismos en sus actividades transformadoras de energía. El mejor modo de hacerse una idea de las actividades transformadoras de energía química en la célula es considerarlas en términos de un flujo de energía desde las moléculas de alimentos ricos en energía hacia aquellos procesos que consumen energía, o procesos endergónicos, necesarios para el funcionamiento y supervivencia de las células vivas. El proceso primario en todas las células heterótrofas para liberar energía química útil, es la degradación oxidativa de las moléculas de nutrientes orgánicos tales como la glucosa. Se deben definir ahora algunos términos. La oxidación se define químicamente, como la pérdida de electrones por parte de un átomo o molécula: la reducción se define como una ganancia de electrones. Siempre que se produce una oxidación algún otro compuesto debe experimentar una reducción. Los dadores de electrones son agentes reductores y los aceptores de electrones son agentes oxidantes. Los principales dadores de electrones en los heterótrofos son sus alimentos orgánicos, tales como la glucosa. Algunos heterótrofos utilizan el oxigeno molecular como aceptor de electrones o agente oxidante: se llaman células oxigénicas o aeróbicas. Sin embargo, hay otras células heterótrofas, entre las cuales se encuentra muchas bacterias, que no utilizan oxígeno o que incluso les resulta tóxico. Tales células reciben el nombre de organismos anoxigénicos o simplemente anaerobios.

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Figura 5.3 Esquema del proceso de oxidación - reducción. La oxidación es la pérdida de electrones por parte de un átomo o molécula; la reducción es la ganancia de electrones. Los dadores de electrones, son agentes reductores y los aceptores de electrones son agentes oxidantes. ¿Que utilizan entonces los anoxigénicos como agentes de oxidación para la glucosa? En vez de utilizar el oxigeno, los anoxigénicos han desarrollado un mecanismo particular. La mayor parte de ellos pueden descomponer la molécula de glucosa de 6 átomos de carbono en dos o más fragmentos: uno de estos fragmentos, que se consideran como dador de electrones o agente reductor, es entonces oxidado por el otro fragmento, que es el aceptor de electrones o agente oxidante. Este proceso por medio del cual las moléculas de alimento experimentan oxido-reducción en ausencia de oxigeno recibe el nombre de fermentación. Es decir, el proceso de oxidación o transferencia de electrones es la principal fuente de energía química en todas las células. En las células oxigénicas el oxidante es el oxígeno y en las células anoxigénicas puede ser una sustancia orgánica derivada de parte de la misma molécula nutriente (Karp, 1998).

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5.4 EL ATP Tanto en las células oxigénicas como en las anoxigénicas, la energía de la molécula del nutriente se conserva durante su oxidación, no en forma de calor, sino en forma de energía química contenida en el compuesto trifosfato de adenosina o ATP. El ATP transporta la energía química procedente de la oxidación de los alimentos hacia aquellos procesos o reacciones de las células en que no tienen lugar espontáneamente y que solo se realizan si se les suministra energía química. Está molécula orgánica, presente en todos los organismos, está constituida por tres moléculas menores:

· ADENINA, o sea la misma base nitrogenada que se encuentra en ADN y el ARN.

· RIBOSA, la misma pentosa del ARN.

· FOSFATOS INORGÁNICOS (tres grupos), representados cada uno como Pi.

La razón por la cual la energía química se transfiere del ATP hasta el sitio de trabajo es porque es más eficiente transportar energía en pequeños paquetes. En la respiración celular, la energía química en el interior de una molécula única de glucosa se transfiere a 38 moléculas de ATP con anterioridad al transporte a otras partes de la célula. Estos pequeños paquetes de energía pueden distribuirse en el interior celular con más eficiencia que si permanecieran en una molécula única de glucosa, así como una flota de pequeños camiones puede entregar más mercancías a diferentes destinos que una sola tracto mula. La porción del ATP que transporta energía es el enlace entre el fosfato terminal y el intermedio, aún cuando este enlace se rompe fácilmente. Cuando el enlace se rompe y el fosfato terminal se separa, la molécula restante es el difosfato de adenosina o ADP (adenosine diphosphate). La energía transportada dentro del ATP se libera para realizar el trabajo biológico cuando el ATP se rompe por hidrólisis para formar el ADP y un ion fosfato. ATP + H2O = ADP + Ion fosfato + Energía En la reacción opuesta, la energía liberada de la glucosa y otros monómeros se utiliza para construir ATP por síntesis de deshidratación del ADP y un ion fosfato. ADP + Ion fosfato + Energía = ATP + H2O Una célula siempre contiene grandes cantidades de ATP, ADP e iones fosfato. La relación entre la cantidad de ATP y ADP es de 10:1 aproximadamente. Sin embargo, no pueden almacenarse grandes cantidades de ATP en la célula y el

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ATP se utiliza casi con la misma rapidez con que se produce. En reposo, un ser humano consume casi 45 Kg. /día de ATP, si bien la cantidad presente en el cuerpo en un momento dado es menor de 1 g. (Solomon et al, 1996). Conversiones especializadas de energía. Además de las corrientes principales del flujo biológico de energía antes descritas, los organismos vivos también poseen dispositivos de una increíble sensibilidad a la energía. El oído humano puede percibir las más delicadas diferencias en el timbre y la armonía de las notas musicales, aunque las cantidades de energía sonora que perturben el aire sean muy pequeñas. El ojo humano responde ante variaciones extremadamente pequeñas de energía luminosa. Los dispositivos biológicos sensibles a la energía con frecuencia son muy superiores en sensibilidad y eficiencia a los instrumentos hechos por el hombre, aun en esta era electrónica. Todavía hay otros modos, menos obvios y más sutiles, según los cuales la energía es utilizada y transformada por los organismos vivos. Por ejemplo, se necesita energía para crear la gran complejidad que caracteriza la forma de un organismo vivo y la gran diversidad morfológica de las diferentes especies de vida. Los organismos vivos son abundantes en información, la cual puede considerarse como una forma de energía. Como se verá, es una ley fundamental de la termodinámica que todos los átomos y moléculas en el universo tienden inexorablemente a buscar el estado más disperso o desordenado, con el menor contenido en energía: esto es, el estado de máxima entropía. Así, el mantenimiento de la complejidad biológica y su continua evolución hacia ulteriores complejidades son materias que se encuentran entre las más fundamentales y del mayor interés teórico para los biólogos (Biggs, 2000). 5.5 LEYES DE LA TERMODINAMICA Todas las actividades del universo, incluyendo el planeta Tierra y todo cuanto pertenece a él, se ajustan a unas leyes energéticas conocidas como las leyes de la termodinámica. Termodinámica es el estudio de los cambios energéticos que acompañan a los acontecimientos del universo. A continuación, se exponen algunos conceptos que permiten predecir la dirección que seguirán los hechos y si un acontecimiento requiere o no el suministro de energía para que ocurra. Sin embargo, los principios de la termodinámica no ayudan a determinar la velocidad de un proceso específico ni el mecanismo que la célula emplea para efectuarlo (Bernstein y Bernstein, 1998). Para estudiar las transformaciones de energía que afectan la materia se precisa dividir el universo en dos secciones: la porción de materia en la cual se presentan los cambios de energía durante algún proceso físico o químico se denomina sistema y el resto de materia del universo que se llama entorno.

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Figura 5.4 Representación básica de la división del universo para efectos de estudiar las transformaciones de energía que afectan la materia. Un sistema puede ser cierto espacio en el universo o cierta cantidad de materia. Por ejemplo, el sistema puede ser una célula viva. En la mayor parte de los sistemas termodinámicos es necesario especificar si el sistema permite el intercambio o no de energía con su entorno. Si permite el intercambio de energia, se considera un sistema abierto; si no permite el intercambio, es un sistema cerrado. Se considera que un organismo es un sistema abierto respecto a la energía, en virtud del flujo unidireccional de ésta en dicho organismo. Esta capta la energia, la almacenada temporalmente y luego la usa para actividades biológicas. Durante estos procesos, la energía se convierte en calor y se dispersa en el ambiente. Así pues, los organismos obtienen la energía que necesitan de su entorno y, tarde o temprano, liberan una parte de energía en el ambiente mismo, en forma de calor. En el desarrollo de un proceso físico o químico es necesario determinar el contenido total de energía del sistema o Entalpia (H) antes de que el proceso tenga lugar, es decir, en el estado inicial, y después de que se haya realizado, es decir, en el estado final. A medida que el sistema evoluciona desde su estado inicial hacia el estado de equilibrio, puede consumir energía del entorno o liberarla. La variación en el contenido de energía del sistema originada al pasar de un estado a otro, está contrarrestada por un cambio de sentido contrario. El estado de equilibrio es aquel en que ya no se produce ningún cambio ulterior en el interior del sistema, o entre el sistema y el entorno. En el equilibrio, la temperatura y la presión son uniformes en todo el sistema, y ya no operan en él fuerzas sin equilibrar.

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Las leyes de la termodinámica son independientes del tiempo que un sistema requiere para pasar de un estado inicial a su estado final. De este modo, no importa que un proceso químico o físico necesite segundos o siglos para alcanzar el equilibrio. Por otra parte, la termodinámica no se interesa por el camino o mecanismo seguido por los cambios físicos o químicos. Solamente tiene en cuenta la diferencia de energía entre el estado inicial y el final del sistema, independientemente de cómo ha tenido lugar la transición (Curtis y Barnes, 2000). Una analogía ilustra este punto. Si una persona viaja desde Cúcuta hasta Bogotá, su cambio de situación depende solamente de la diferencia entre la latitud y la longitud de su posición inicial (Cúcuta) y la latitud y longitud de su posición final (Bogotá) sin importar la ruta que pueda tomar, o si viaja 300 o 400 o 1000 kilómetros para llegar allí. Del mismo modo sucede en termodinámica. Solamente se tienen en cuenta los estados inicial y final, sin importar el camino seguido por el proceso. Como consecuencia se deduce que los cambios de energía que tienen lugar en cada uno de los pasos intermedios de cualquier proceso químico o físico son completamente aditivos. Su suma algebraica es exactamente igual al incremento de energía del proceso global, independientemente de la naturaleza o el número de pasos que integran el camino seguido. 5.5.1 La primera ley de la termodinámica Todos los sucesos del mundo físico se ajustan y están determinados por los dos principios fundamentales de la termodinámica, conocidos como primera ley y segunda ley. La primera ley, enunciada por Robert Mayer en 1841, Tambien conocida como ley de la conservación de la energía, afirma que la energía no se crea ni se destruye, solo se transforma. Así, en cualquier proceso físico o químico la energía total del sistema más la del entorno, es decir, la energía total del universo, permanece constante. Durante los procesos químicos y físicos comunes, la energía puede transformarse y transferirse pero no crearse ni destruirse. El Universo es un sistema cerrado en lo referente al flujo de energía por cuanto la cantidad actual de energía es la misma que existía cuando se formó el Universo, hace aproximadamente 20.000 millones de años. Un organismo no puede crear ni destruir energía, pero si puede capturarla y transformarla. Las células vegetales se encargan de captar la energía lumínica, transformándola en energía eléctrica y posteriormente en energía química, la cual almacenan en enlaces químicos. Luego, cuando un organismo heterótrofo consume plantas, transforma la energía química en energía mecánica empleada en el trabajo muscular o bien llega a transformarla en cualquier tipo de energía

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que el organismo necesite. Se considera que un organismo es un sistema abierto respecto a la energía, por cuanto capta la energía, la almacena temporalmente y luego la usa para actividades biológicas. En cada conversión metabólica escapa algo de energía a los alrededores en forma de calor. Inclusive cuando una persona “no está haciendo nada”, su cuerpo desprende la misma cantidad de calor que un bombillo de 100 vatios, por las conversiones energéticas de las células. La energía liberada se transfiere a los átomos y moléculas que constituyen la atmósfera, y la conversión de energía térmica a cinética “calienta” los alrededores. La energía cinética aumenta el número de colisiones aleatorias continuas entre las moléculas de la atmósfera y en cada colisión se libera un poco más de energía en forma de calor. Sin embargo, esa energía no desaparece. En las células, la energía disponible por conversión reside principalmente en el ordenamiento de átomos y enlaces covalentes de los compuestos orgánicos complejos, como glucosa, almidón, glucógeno y ácidos grasos. Se dice que muchos de estos enlaces tienen un alto contenido energético. Cuando los compuestos participan en reacciones metabólicas, sus enlaces se rompen o reordenan, y durante esta conmoción molecular, se pierde algo de energía calorífica a los alrededores. En general, las células no pueden volver a capturar la energía que pierden como calor. Por ejemplo, las células liberan la energía utilizable de la glucosa cuando rompen todos sus enlaces covalentes. Después de varios pasos, seis moléculas de agua son todo lo que queda. En comparación con la glucosa, estos restos son más estables, pero la energía química en el ordenamiento de sus átomos y enlaces es mucho menor que la energía química general de la glucosa. ¿Por qué? Parte de la energía se perdió en cada paso que condujo a su formación. En otras palabras, la glucosa es una mejor fuente de energía utilizable. ¿Y qué ocurre con el calor que se transfirió de las células a su entorno cuando se formo el bióxido de carbono? Ese calor no es utilizable, pues las células no pueden convertirlo a otras formas, de modo que no pueden emplearlo para realizar trabajo. Si las diferentes formas de energía pueden intercambiarse, la primera ley de la termodinámica impone solamente una limitación sobre estos intercambios de energía: que la energía total del sistema más la energía del entorno debe permanecer constante. Debido a que el calor es la forma más familiar de energía y a que es fácilmente medible, la mayor parte de las primeras investigaciones sobre la equivalencia de las diferentes formas de energía y sobre los intercambios de energía que tienen lugar en los procesos físicos y químicos, fueron evaluadas sobre la base de los

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cambios de calor. Por esta razón histórica, a la ciencia que trata de los intercambios de energía se le llamo termodinámica. Pero esta ciencia realmente trata y se aplica a los intercambios de todos los tipos de energía; de este modo se podría llamar más exactamente Energética (Tarter y Chyba, 2000). 5.5.2 Segunda ley de la termodinámica. Entropía El orden es un estado muy improbable de la materia. Si una persona rompe una botella de cristal, los fragmentos de ésta no regresarían espontáneamente a su sitio para reconstruir la botella; de hecho, sería muy difícil reunir todos los fragmentos de cristal y formar de nuevo la botella. De las numerosísimas maneras en que podrían ensamblarse los fragmentos, sólo una correspondería a la forma muy ordenada que constituía la vasija. Conforme a la segunda ley de la termodinámica, la entropía del Universo aumenta de manera constante. La entropía puede definirse como un estado desordenado y al azar de energía no disponible para el trabajo. Tal parámetro es una medida de la casualidad o desorden. Esta segunda ley sostiene que los procesos físicos y químicos ocurren de manera tal que aumenta la entropía del sistema. En casi todas las transformaciones de la energía, una parte de ésta se pierde en la forma de calor en el entorno, de manera que ya no está disponible para realizar trabajo. El calor es en realidad la energía del movimiento al azar de las moléculas y es la forma más desorganizada de energía. Sirve para realizar trabajo sólo cuando la diferencia de temperatura causa un flujo de una región más caliente a otra más fría. La temperatura es uniforme en las células vivas, de modo que el calor no sirve para realizar las actividades biológicas. Los sistemas biológicos son básicamente isotérmicos. En efecto cuando la temperatura se eleva por encima de los 50°C las proteínas y enzimas se inactivan llegando al punto de desnaturalizarse. En los sistemas biológicos la energía debe canalizarse de forma apropiada para poder realizar un trabajo. Las reacciones endotérmicas y exotérmicas de los sistemas biológicos están reguladas e implican transferencia de pequeñas cantidades de energía. Los procesos involucrados en los intercambios de energía pueden ser explicados con este ejemplo: Se colocan juntos dos bloques de aluminio, uno caliente y otro frio, y se encierran en un recipiente aislado, y se deja que se alcance el equilibrio entre ambos. La temperatura del bloque caliente descenderá y la del bloque frio aumentará hasta que ambos alcancen una misma temperatura intermedia de equilibrio, que será uniforme a lo largo de ambos bloques. El flujo de calor tanto de energía desde el bloque caliente al frio es espontáneo.

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Sin embargo si se introducen dos bloques idénticos de aluminio, ambos a la misma temperatura en el recipiente aislado, se conoce que permanecerán a la misma temperatura. Nunca se espera que la temperatura de un bloque aumente espontáneamente y que la del otro descienda. Sin embargo, aunque esto sucediera, no se violaría la primera ley, porque la energía perdida por un bloque podría ser ganada por otro: la energía total de los dos bloques permanecería constante (Lehninger, 1995). El anterior ejemplo evidencia que los cambios físicos o químicos espontáneos tienen una dirección y que todos los procesos tienden hacia un estado de equilibrio, en el que la temperatura, la presión y todas las demás propiedades medibles se han hecho uniformes en todo el sistema y el entorno. Sin embargo, una vez que un proceso ha alcanzado tal equilibrio no volverá espontáneamente al estado inicial. Cuando los bloques de aluminio caliente y frio del ejemplo alcanzan exactamente la misma temperatura, toda la energía térmica originalmente contenida en los dos bloques se encuentra uniformemente distribuida en ambos. La energía se ha dispersado al máximo y nunca por si misma volverá a tener su forma inicial. Aunque la cantidad total de energía en el Universo permanezca constante, la disponible para realizar trabajo disminuye con el paso del tiempo. Esto se debe a que las formas útiles de energía se degradan continuamente en calor, que es la menos útil de ellas. El concepto de la segunda ley de la termodinámica originalmente se formuló para máquinas operadas con calor y lleva implícita la idea de que es termodinámicamente imposible construir una máquina de movimiento perpetuo. En otras palabras, es imposible que una máquina rinda 100% de eficacia, condición requerida si la máquina continúa funcionando sin ingreso de energía externa. Inevitablemente pierde algo de energía conforme la máquina efectúa su actividad. Figura 5.5. Esquema representativo de los intercambios de energía entre dos cuerpos.

T° Alta T° Baja

Flujo de energía

T° Uniforme T° Uniforme

Tiempo después

Bloques de aluminio

T° Igual T° Igual

Bloques de aluminio

No hay flujo de energía

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Sin un suministro de energía para mantenerse, cualquier sistema organizado tiende a hacerse más desorganizado con el transcurso del tiempo. La entropía mide el grado de desorden de un sistema. Considérense las pirámides egipcias, que con anterioridad tenían una alta organización y en la actualidad están muy degradadas y varios miles de años más tarde se convertirán en polvo. Parece ser que en último término el destino de las pirámides y de todo lo demás del universo es el estado de entropía máximo, y es fundamental recordar este punto acerca de la segunda ley de la termodinámica. La entropía del Universo es creciente, por ello en algún momento dentro de algunos miles de millones de años, toda la energía tendrá distribución fortuita y uniforme. Cuando sólo quede esta forma inútil de energía, no será posible el trabajo y el Universo habrá llegado a su fin. Es importante comprender que la segunda ley de la termodinámica, es congruente con la primera. La cantidad total de energía del Universo no disminuye con el paso del tiempo, sino que la energía disponible para realizar trabajo se degrada por el movimiento de las moléculas al azar. Debido a que los organismos vivos están muy organizados, son muy inestables. De hecho la vida es una lucha constante contra la segunda ley de la termodinámica. La supervivencia de los organismos en lo individual, al igual que de los ecosistemas, depende del aporte continuo de energía. Así pues, los productores deben llevar a cabo la fotosíntesis, y los consumidores y descomponedores deben consumir a otros organismos (Solomon et al, 1996). 5.5.3 Energía Libre Aunque en toda reacción química se pierde algo de energía en forma de calor, en biología es importante considerar la energía libre (abreviada como G) que se define como la energía liberada que se utiliza para realizar un trabajo, bajo condiciones estándar o habituales, a saber: pH 7, temperatura 25°C y con todos los reaccionantes y productos a una concentración inicial de 1M. La energía libre (G) relaciona a la entropía (S) con la entalpia (H). La entropía y la energía libre guardan relación inversamente proporcional: al aumentar la entropía, disminuye la cantidad de energía libre. Estos dos conceptos se relacionan en la siguiente ecuación: ∆G = ∆H - T∆S Donde: ∆G= Cambio en energía libre; ∆H= Cambio en la entalpía; T= temperatura absoluta en grados Kelvin y ∆S= Cambio en la entropía. El símbolo ∆ significa “cambio en”.

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Todos los procesos físicos y químicos ocurren con disminución de la energía libre hasta alcanzar un estado de equilibrio, en que la energía libre del sistema es mínima y la entropía, máxima. La energía libre es la útil en sistemas biológicos; en cambio, la entropía es un estado de energía degradada e inútil. En muchas reacciones bioquímicas son mínimas las diferencias de energía libre entre los reaccionantes y los productos. En consecuencia, siempre y cuando continúe disponible el aporte de energía externa, gran parte de las reacciones que ocurren en las células vivas (incluidas las importantes reacciones metabólicas) son, en teoría, reversibles. De hecho, la reversibilidad es característica de muchas reacciones bioquímicas, y permite a las células regular la liberación de energía libre conforme a sus necesidades y que muchas de sus grandes moléculas biológicas se constituyan o reciclen de otra manera para que continúe con los procesos metabólicos. La reversibilidad está indicada por la flecha doble, Que ocurra o no una reacción y que proceda de derecha a izquierda o de izquierda a derecha depende de factores como las relaciones de energía de los diversos compuestos químicos participantes, sus concentraciones relativas y su solubilidad (Audersik y Audersik, 2006). 5.5.4 Concepto de equilibrio dinámico. Supóngase que el número de habitantes de una ciudad permanece sin cambio durante 5 años. Algunas personas se mudaron a dicha localidad, y otras emigraron de ella o quizá murieron; así pues, el cambio neto de la población es cero. Podría decirse que la población de esta ciudad se encuentra en un estado de equilibrio dinámico: aunque los individuos emigren de la ciudad o ingresen a ésta, el cambio en una dirección es igual al de la dirección opuesta, de modo que el cambio neto equivale a cero. Considérese una reacción en lo referente al número de moléculas de cada tipo que participa. En el comienzo de la reacción, solo estarían presentes las moléculas reaccionantes. Estas se mueven y entran en colisión una con otra con energía suficiente para reaccionar. Conforme se liberan más y más moléculas de los productos, quedan menos y menos moléculas de los reactivos. Al aumentar el número de moléculas del producto, sus colisiones son más frecuentes y algunas tienen energía suficiente para iniciar una reacción inversa. Así pues, la reacción procede en forma simultánea en ambas direcciones y tarde o temprano alcanza un equilibrio en que el índice de la reacción inversa es casi el mismo que el de su opuesta.

· Se tiene la siguiente reacción química A+B C+D (reactivos) (producto)

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La constante de equilibrio termodinamico (K) representa la razón entre la concentración de los productos de una reacción, en este caso [C] y [D], y la concentración de los reactivos [A] y [B]. Por lo tanto: K= [C] x [D] [A] x [B] La constante de equilibrio termodinamico varía en cada reacción y se determina con base en los componentes de esta para que se alcance la entropía máxima o energía mínima del sistema. Si G1 es la energía libre de los reactivos y G2 es la energía libre de los productos, una reacción estará en equilibrio cuando G1 - G2 = 0, es decir, cuando la diferencia de energía libre entre los productos y los reactivos es cero. Todo cambio que afecte al sistema de la reacción, como la temperatura o la presión, puede desviar el equilibrio. Luego la reacción, procedería en una dirección específica hasta que de nuevo la diferencia de energía libre equivalga a cero y se alcance un nuevo equilibrio. 5.6 REACCIONES EXERGÓNICAS Y ENDERGÓNICAS Una reacción que genera productos que contienen menos energía libre que los reactivos originales, tiende a ser espontánea. Una reacción espontánea es la que puede ocurrir sin adición de energía externa. Las reacciones no siempre son instantáneas, y de hecho pueden ocurrir durante un periodo prolongado. Las reacciones espontáneas liberan energía libre, y por lo tanto, sirven para realizar trabajo y también se denominan reacciones exergónicas. Dada la liberación de energía, los productos contienen menos energía que los reactantes. Las reacciones exergónicas tiene constante de equilibrio K alta y cambio de energía libre ∆G negativo. Las reacciones no espontáneas requieren el aporte de energía libre y se califican como endergónicas. En éstas se consume energía libre del entorno, como resultado de lo cual, los productos contienen más energía que los reactantes. Las reacciones endergónicas tienden a K muy bajo y ∆G positivo. 5.7 REACCIONES ENDOTÉRMICAS Y EXOTÉRMICAS Si en una reacción el valor del cambio en la energía libre (∆G) es negativo, significa que la reacción ocurre espontáneamente con liberación de energía; energía que la célula será capaz de conservar en forma de ATP. Será una reacción exotérmica. Sin embargo, si (∆G) es positiva, la reacción requiere energía y será

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una reacción endotérmica. Por consiguiente, desde el punto de vista biológico las reacciones exotérmicas producen energía mientras que las reacciones endotérmicas consumen energía. En los seres vivos, casi todos los fenómenos físicos o químicos se encuentran acompañados de la transferencia de calor hacia el entorno, o de su absorción desde allí. Muchas de las máquinas utilizadas en las industrias son motores térmicos que liberan energía. Un ejemplo familiar es el de la locomotora primitiva por vapor que resulta de quemar carbón para calentar agua en una caldera. Aunque es una forma útil de energía en los motores, no lo es para transferir o almacenar energía en los sistemas vivos. En condiciones de presión constante, el calor sirve para el trabajo sólo cuando fluye de una región de mayor temperatura a otra de menor temperatura. En lo fundamental, los organismos vivos son isotérmicos (de temperatura uniforme). En otras palabras, no hay un gradiente o diferencia de temperatura entre las diversas partes de una célula o entre las células de un tejido. Las células no pueden funcionar como los motores térmicos, dado que no tienen medios para que el calor fluya de un objeto más caliente a otro más frío. Si en la reacción: A+B C+D y G1= Energía libre de reactivos (Reactivos) (Productos) G2 = Energía libre de productos Entonces la reacción de equilibrio se obtiene cuando: G2-G1= 0 La constante de equilibrio termodinamico (K) representa la razón entre la concentración de los productos de una reacción [C] y [D] y la concentración de los reactivos: [A] [B] K= [C] x [D] [A] x [B] Las reacciones exergónicas se pueden sintetizar así:

G2 < G1 y K G-

Las reacciones endergónicas se pueden representar así:

G2>G1 y K G+

Tabla 5.2 Comportamiento de la energía en las reacciones exergónicas y endergónicas Muchas reacciones exotérmicas (de liberación de calor) también son exergónicas, pero cuando el desorden del sistema de la reacción aumenta, se libera más energía libre que lo indicado por la cantidad de calor liberado. Este aumento de la entropía a veces basta para que una reacción endotérmica (de consumo de calor)

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sea espontánea, tal es el caso de la fusión del hielo y la disolución de algunos sólidos en líquidos (Audersik y Audersik, 2006). 5.8 CATÁLISIS Y ENZIMAS La determinación de la energía libre indica sólo si en una determinada reacción se libera o se consume energía, pero no dice nada acerca de la velocidad de la reacción. Considérese la formación del agua a partir del oxígeno e hidrógeno gaseosos. La energía de esta reacción es muy favorable:

H2 + O2 H2O, ∆G= -237kJ.

No obstante, si sólo se mezcla O2 e H2, la formación de agua no sería detectable en muchos años. Esto se debe a que la reordenación de los átomos de oxígeno y de hidrógeno para formar agua, requieren la rotura previa de los enlaces químicos de los reaccionantes. Tal rotura requiere energía y esa energía se designa como energía de activación. La energía de activación es la cantidad mínima de energía indispensable para que se realicen las coaliciones necesarias para que se inicie una reacción. La cantidad real no es la misma en todas las reacciones y las colisiones pueden ser espontáneas o bien promovidas por enzimas. La energía de activación constituye una barrera energética que debe vencerse de algún modo para que la reacción proceda. En los organismos vivos la mayoría de las reacciones no tendrían lugar a una velocidad apreciable sin los catalizadores. Los catalizadores de las reacciones biológicas son proteínas llamadas enzimas. Las enzimas son muy específicas para las reacciones que catalizan. Es decir, cada enzima cataliza solamente un único tipo de reacción química o, en el caso de algunas enzimas, una clase de reacciones estrechamente relacionadas. Esta especificidad se debe a la estructura tridimensional de la molécula de la enzima. En una reacción catalizada enzimáticamente, la enzima se combina temporalmente con el reaccionante, que se denomina sustrato (S) de la enzima, para formar un complejo enzima-sustrato. Luego, cuando ocurre la reacción, el producto (P) se libera y la enzima (E) vuelve a su estado original:

E + S E - S E + P Por lo general, la enzima es mucho más grande que el sustrato y la combinación enzima-sustrato suele depender de enlaces débiles tales como puente de hidrógeno, fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas. La pequeña porción de la enzima que se une al sustrato constituye el sitio activo de la enzima.

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Cada enzima contiene uno o más sitios activos, que son bolsas o hendiduras donde se enlazan los sustratos y se catalizan reacciones específicas. Los reactivos para una enzima (llamados sustratos) tienen una región superficial complementaria en forma, tamaño, solubilidad y carga al sitio activo. Esta adaptación complementaria es el motivo por el cual la enzima identifica en forma selectiva su sustrato entre las miles de sustancias en la célula (Curtis y Barnes, 2000). 5.8.1 Actividad enzimática El poder catalítico de las enzimas es impresionante. Las enzimas pueden incrementar de 108 a 1020 veces la velocidad a la que las reacciones químicas ocurrirán de modo espontáneo. Para catalizar una reacción específica, una enzima debe realizar dos cosas: (1) unirse al sustrato adecuado y (2) colocar el sustrato de modo preciso para que interaccione con los grupos catalíticos del sitio activo de la enzima. La unión de la enzima y el sustrato acarrea la formación del complejo enzima-sustrato. Esto permite alinear los grupos reactivos en enlaces específicos del sustrato(s). El resultado final de la formación del complejo enzima-sustrato es una disminución en la energía de activación necesaria para poner en marcha la reacción de conversión del sustrato(s) en su producto(s). La reacción presentada en la figura 5.6 es exotérmica porque la energía libre de formación del sustrato es mayor que la de su producto; es decir, la formación del producto tiene lugar con liberación de energía. Las enzimas pueden catalizar también reacciones que consumen energía, convirtiendo sustratos pobres en energía en productos ricos en energía. En este caso, no sólo debe superarse la energía de activación sino que se debe aportar al sistema suficiente energía para elevar el nivel energético del sustrato hasta el de los productos (Biggs, 2000). En teoría, la acción de las enzimas es reversible pero en la práctica, las enzimas que catalizan reacciones altamente exotérmicas o endotérmicas lo hacen de manera unidireccional. Si durante el metabolismo celular se necesita invertir una reacción exotérmica particular, frecuentemente esa reacción es llevada a cabo por una enzima diferente.

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Figura 5.6 Ciclo catalítico de la enzima fructosa difosfato aldolasa. Esta enzima cataliza la reacción: fructosa – 1,6-difosfato gliceraldehído-3-fosfato en la glucólisis. Después de la unión de la fructosa-1,6-bifosfato para formar el complejo enzima-sustrato, la conformación de la enzima resulta alterada, lo que introduce tensión en ciertos enlaces del sustrato que se rompe dando lugar a los dos productos de reacción. 5.8.2Modelos de acción enzimática La forma y la estructura de una enzima determinan la reacción que pueden catalizar. Se han propuesto dos modelos para explicar la actividad enzimática:

· El modelo de la llave y la cerradura. · El modelo del ajuste inducido.

Según el modelo de la llave – cerradura (ver Figura 5.7), en una reacción química la enzima se une, durante algún tiempo, con el sustrato sobre el que puede actuar. La enzima (E) difiere en forma y estructura de las demás enzimas. El sitio activo, un área especial de la enzima, se une con uno o más sustratos específicos, (S). Nótese que el sustrato tiene una forma molecular que se ajusta al sitio activo. La enzima se une al sustrato para formar un complejo enzima – sustrato (E – S). En el sitio activo la enzima y el sustrato se ajustan perfectamente tal como lo hace una llave en una cerradura. Cuando se forma el complejo E – S la energía de activación disminuye. Esta energía de activación menor permite que la reacción ocurra más rápidamente que si no estuviese presente la enzima.

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Figura 5.7 Representación gráfica del complejo enzima-sustrato. a) Secuencia de una reacción enzimática: 1) La enzima está disponible, con su sitio activo libre. 2) El sustrato se une a la enzima. 3) El sustrato es procesado (hidrólisis en este ejemplo). 4) Los productos de la reacción son liberados. b) Requerimiento de coenzima o cofactor en una reacción enzimática. Existe un segundo modelo de actividad enzimática que difiere algo con el modelo de la llave – cerradura y es el denominado modelo de ajuste inducido en el que se sugiere que el sitio activo es considerablemente más flexible que el ojo de una cerradura. Ver figura 5.8. Cuando los sustratos están cerca de la proteína, pueden causar cambios en la estructura del sitio activo que le permite a este ajustarse a la forma del sustrato de manera singular a como se cambia la forma de un guante al ajustarlo en la mano. Esto induce a un mejor acoplamiento del sustrato en el sitio activo y provoca una tensión en la molécula del sustrato que facilita la reacción, después de lo cual se liberan los productos (Mader, 2008).

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Figura 5.8 Representación gráfica del ajuste inducido. a) El sitio activo es flexible y b) Se ajusta a la forma de sustrato, esto induce a un mejor acomodo del sustrato en el sitio activo y provoca una tensión en la molécula del sustrato que facilita la reacción. c) Liberación de los productos. Tomado de Curtis y Barnes. 5.8.3 Enzimas: estructura y función Desde el punto de vista químico, las enzimas son proteínas globulares complejas de elevado peso molecular (12.000 hasta más de 1.000.000 daltons) formadas por una o más cadenas polipeptídicas. Debido a su estructura las enzimas se producen bajo el control del ADN. Ellas son las efectoras de la información genética contenida en el ADN, y es a través de ellas que el ADN dirige todo el

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metabolismo celular. Aunque prácticamente todas las moléculas enzimáticas sean proteínas, existen algunos ARN que poseen actividad enzimática, constituyendo una excepción a la regla general. Semejante a otras proteínas, el funcionamiento de las proteínas depende de su estructura primaria y su estructura tridimensional final. Numerosas enzimas son proteínas conjugadas, es decir, contienen otras sustancias además de los aminoácidos. Estos otros compuestos no proteínicos de las enzimas se denominan cofactores, y pueden ser inorgánicos (iones metálicos) y coenzimas, compuestos orgánicos complejos no polipeptídicos. La parte activa de muchas coenzimas contienen vitaminas del grupo B, como riboflavina, tiamina, ácido pantoténico y nicotinamida. Ver Figura 5.9. Al contrario de la propia enzima, que siendo proteína es desnaturalizada e inactivada por temperaturas elevadas, en general las coenzimas son termoestables. Algunos cofactores están ligados de forma íntima y permanente a la molécula de la enzima, mientras que otros se unen a ella temporalmente, durante la acción enzimática. El complejo formado por la enzima con el cofactor, independientemente del grado de unión química entre ellos, se llama holoenzima. Al remover el cofactor, queda la parte proteica de la enzima, que es entonces inactiva y se llama apoenzima. Los iones metálicos, coenzimas o ambos a menudo se encuentran enlazados tan fuertemente en el sitio activo que constituyen grupos prostéticos y son tan importantes desde el punto de vista funcional como una prótesis para una persona con una amputación. Por ejemplo, en la mioglobina el átomo de hierro del grupo hem es el sitio donde se une y almacena el oxígeno hasta que el metabolismo celular lo requiera (Curtis y Barnes, 2000). 5.8.4 Denominación. En la nomenclatura química, los nombres de las enzimas se forman al añadir el sufijo –asa- al nombre del sustrato sobre el cual actúa. Por ejemplo, la sacarosa se degrada mediante la enzima sacarasa para formar glucosa y fructosa. Por otra parte, hay nombres de grupo para enzimas que catalizan reacciones similares. Así las lipasas desdoblan los triglicéridos, las proteinasas a los enlaces peptídicos de las proteínas y las deshidrogenasas transfieren átomos de hidrógeno de un compuesto a otro. Algunas enzimas, entre las más estudiadas, se conocen por nombres que no siguen esta regla. Por ejemplo, la pepsina y la tripsina son enzimas que hidrolizan proteínas.

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Proteína Conjugada

Figura 5.9 Enzimas y cofactores. Algunas enzimas necesitan de otros compuestos denominados cofactores para ejercer su actividad. 5.8.5 Regulación de la actividad enzimática Entre las actividades metabólicas de la célula se encuentra el grado en que cada célula regula la síntesis de los productos necesarios para su bienestar en las cantidades y velocidades requeridas, evitando la sobreproducción que desperdiciaría tanto energía como materias primas. Esta regulación depende, a su vez, de la regulación de la actividad enzimática. Las concentraciones de moléculas de enzimas y sustratos, al igual que la disponibilidad de cofactores, son los principales factores que limitan la acción enzimática. A causa de estas limitaciones, la mayoría de las enzimas probablemente trabajan a una velocidad muy por debajo de la máxima. Más aún, muchas enzimas son degradadas rápidamente por otras enzimas que hidrolizan enlaces peptídicos. Para la célula, un medio altamente eficiente de regulación de estas enzimas que son rápidamente degradadas consiste en producirlas solo cuando se necesitan.

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Clase Nombre Acción Catalítica Ejemplos

1 Oxirreductasas Reacciones en las cuales un compuesto es reducido y otro, oxidado.

Deshidrogenasas, oxidasas, peroxidasas.

2 Transferasas Transferencia de grupos químicos de una molécula a otra.

Transaminasas, transmetilasas.

3 Hidrolasas Rompimiento de moléculas con adición de agua.

Peptidasas, fosfatasas esterasas.

4 Liasas Eliminación de un grupo químico originando un enlace doble en el sustrato; o adición de un grupo a un enlace doble que es así quebrado.

Descarboxilasas, desaminasas.

5 Isomerasas Reorganizaciones intramoleculares que modifican la estructura tridimensional del sustrato.

Racemasas, epimerasas

6 Ligasas Unión de dos moléculas, con hidrólisis de ATP u otro compuesto rico en energía.

Acetil – coenzima A sintetasa, piruvato carboxilasa.

Tabla 5.3 Principales clases de enzimas. Algunas enzimas se producen en forma inactiva y sólo se activan en el momento exacto en que se necesitan, usualmente por acción de otra enzima. La quimotripsina, una enzima digestiva, es controlada de esta manera. Es sintetizada por células del páncreas en forma de quimotripsinógeno inactivo, que está formado por una sola cadena polipeptídica muy larga. Cuando esta molécula se libera en el intestino delgado, donde realiza su trabajo digestivo, la enzima tripsina corta dipéptidos en dos puntos de la cadena. Los tres segmentos resultantes constituyen la molécula de quimotripsina activa. De esta manera se impide que las moléculas de quimotripsina (y de otras enzimas digestivas) digieran las proteínas de las células en las cuales son sintetizadas. Efectos de la temperatura y del pH. Un incremento en la temperatura aumenta la velocidad de las reacciones químicas no catalizadas. Este efecto de la temperatura vale también para las reacciones catalizadas por enzimas, pero sólo hasta cierto punto. La velocidad de la mayoría de las reacciones enzimáticas se duplica aproximadamente por cada 10o C de aumento en la temperatura, y luego cae muy rápidamente por encima de los 40o C. El incremento en la velocidad de la reacción ocurre porque a temperaturas mayores, hay más moléculas de sustrato que poseen suficiente energía para reaccionar. La disminución de la velocidad de la reacción ocurre cuando, por la alta temperatura, aumentan el movimiento y la

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vibración de la propia molécula de la enzima, rompiendo los puentes de hidrógeno y otras fuerzas relativamente frágiles que mantienen su estructura terciaria. Una molécula que ha perdido de esta manera su estructura tridimensional característica, se dice que está desnaturalizada (starr y Taggart, 2004). Las enzimas parcialmente desnaturalizadas (en las cuales la estructura solo está ligeramente distorsionada) recuperan su actividad al ser enfriadas lo cual indica que sus cadenas polipeptídicas han vuelto a adaptar la configuración necesaria para funcionar. Sin embargo, si la desnaturalización es severa, se torna irreversible y deja a las cadenas polipeptídicas permanentemente enredadas e inactivadas. En cuanto a las enzimas humanas, la temperatura óptima es cercana a la corporal, es decir, alrededor de 35o C. Cuando la temperatura aumenta o desciende por debajo del rango de tolerancia, el metabolismo se altera. Esto es lo que ocurre cuando una persona tiene fiebre muy alta. En general, una persona no sobrevive cuando la temperatura de su organismo llega a 44o C. El efecto de la temperatura tiene gran importancia práctica, toda vez que el frío deprime la actividad enzimática, retardando los procesos de lisis celular y el deterioro de muestras de tejidos, sangre, orina, etc. utilizadas en exámenes de laboratorio. En el transplante de órganos es común el uso de temperaturas bajas para una mejor preservación de los tejidos que serán transplantados.

Temperaturas muy bajas obtenidas generalmente con el uso de nitrógeno líquido (punto de ebullición –195,8ºC) son utilizadas de rutina en la preservación de cultivos de tejidos, muestras de tejidos para un posterior análisis bioquímico, semillas de plantas, espermatozoides para inseminación artificial y embriones para transplante. El pH de la solución circundante también afecta la actividad enzimática. La conformación de una enzima depende, entre otros factores, de la atracción y la repulsión entre los aminoácidos cargados negativamente (ácidos) y los cargados positivamente (básicos). Cuando el pH cambia, estas cargas también lo hacen y con ellas cambia la configuración de la enzima, hasta que se altera tan drásticamente, que ya no es funcional. La mayoría de las enzimas funcionan mejor cuando el pH oscila entre 6 y 8. Sin embargo, el pH óptimo de una enzima no es igual al de otra. Por ejemplo, la tripsina tiene la actividad en el intestino delgado, donde el pH es cerca de 8. Por otro lado, la enzima digestiva pepsina funciona con pH muy ácido del estómago (de 1 a 2), en un ambiente donde la mayoría de las otras proteínas serían desnaturalizadas permanentemente. Este hecho podría no ser un “descuido” sino una forma de regulación que amortigua la actividad la actividad enzimática (Solomon et al, 1996).

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5.8.6 Las enzimas en la industria Cada organismo genera una variedad considerable de enzimas, la mayoría de las cuales solo se fabrican en pequeñas cantidades y están implicadas en procesos metabólicos particulares. Sin embargo, algunos microorganismos tales como bacterias y hongos producen ciertas enzimas en cantidades muy elevadas y en vez de mantenerlas dentro de sí, las expulsan al medio. Normalmente estas enzimas extracelulares desdoblan macromoléculas insolubles tales como celulosa, proteínas o almidón, siendo transportados los productos de la digestión al interior de la célula, en donde son utilizados como nutrientes para el crecimiento.

Algunas de estas enzimas extracelulares se utilizan en las industrias alimentaría, farmacéutica y textil y se producen en gran cantidad por síntesis microbiana. Ejemplo: la amilasa, que digiere el almidón, proviene de los hongos y es utilizada en la fabricación del pan. Aplicación de las enzimas en análisis clínicos Las enzimas se emplean como reactivos estándar en los laboratorios para el diagnóstico de enfermedades, para el control y el seguimiento de enfermedades y de la respuesta del paciente hacia la terapia aplicada, y para la identificación y control de la concentración de drogas o sus metabolitos en la sangre u otros fluidos corporales. Las técnicas de inmunoanálisis enzimático ELISA (por sus iniciales en inglés Enzyme Linked Inmuno Sorbent Assay) representan un nuevo e importante avance en el empleo de inmunógenos, haptenos o anticuerpos marcados con una enzima, para revelar el reactivo complementario a nivel de distintos fluidos biológicos. El área de sus aplicaciones médicas se ha expandido en forma sostenida, siendo utilizada en la medición de hormonas, inmunoglobulinas, antígenos y anticuerpos en infecciones bacterianas, micóticas, parasitarias o virales. Las enzimas se emplean rutinariamente para diagnosticar enfermedades hepáticas, miocardias, pancreáticas y prostáticas, anemias, leucemias, distrofia muscular, tumores y toxemias del embarazo. Estas aplicaciones se basan en el fenómeno general de que las células enfermas dializan rápido y pierden una parte de sus enzimas que eventualmente van a parar a la sangre. La elevación de la actividad enzimática del suero por encima de los niveles normales depende primeramente de la extensión y gravedad del daño de las células. Así en las enfermedades del hígado se miden la glutamato-piruvato transaminasa y la glutamato-oxalacetato transaminasa. En el infarto del miocardio, aparte de las dos ya mencionadas, se mide la lactato deshidrogenasa y la creatin-fosfoquinasa.

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Las técnicas enzimáticas también se utilizan en la detección de drogas, análisis de antibióticos, detección de antígenos o anticuerpos, o en la detección de enzimas y metabolitos en los fluidos intracelulares. Las técnicas enzimáticas son generalmente más rápidas que el inmunoanálisis, más específicas que los análisis fotométricos y más baratos que los cromatográficos o los inmunoanálisis con sustancias radio marcadoras U (Stiegler, 1997). 5.9 METABOLISMO Y VÍAS METABÓLICAS El conjunto de reacciones químicas de las células que les permite realizar sus actividades biológicas constituyen el metabolismo de un organismo. Se define como metabolismo la totalidad de las transformaciones químicas y de energía que ocurren en los organismos vivos. El conjunto de reacciones que ocurren dentro de un organismo se pueden agrupar en las denominadas vías metabólicas o rutas bioquímicas. Cada vía metabólica es una secuencia de reacciones químicas, cada una catalizada por una enzima específica. El producto de una reacción catalizada por enzimas se convierte en el sustrato de la próxima enzima en la sucesión. Muchas vías metabólicas contienen hasta treinta reacciones promovidas por treinta enzimas diferentes. El metabolismo de un organismo está conformado por todas las vías metabólicas que tienen lugar dentro de su cuerpo.

Figura 5.10 En una vía metabólica cada enzima interviene en una reacción específica. Cada organismo posee un conjunto único de vías metabólicas determinadas por un grupo único de enzimas, las cuales, a su vez, son resultado de un conjunto único de genes. La presencia o la ausencia de una enzima particular tiene un efecto notable sobre el organismo. Por ejemplo, algunas personas tienen la enzima que digiere la lactosa y otros no, por lo cual, la ingestión de leche para estas últimas ocasiona desarreglos digestivos. Las enzimas que constituyen una vía metabólica de ordinario se confinan a una porción específica de la célula, como las mitocondrias y el citoplasma. Cada vez hay más pruebas que sugieren que las enzimas de una vía metabólica están físicamente unidas entre sí, característica que permite entregar el producto de una enzima directamente como sustrato al sitio activo de la siguiente enzima en la secuencia de reacciones.

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Los compuestos formados en cada paso a lo largo de la vía son intermediarios metabólicos (o metabolitos) que en último término conducen a la formación de un producto final. Los productos finales son moléculas con un papel particular en la célula, como un aminoácido que puede incorporarse a un polipéptido, o un azúcar que se puede consumir por su contenido energético. Las vías metabólicas de una célula están interconectadas en diferentes puntos, de modo que un compuesto generado en una vía se puede repartir en varias direcciones según las necesidades de la célula en ese momento (Spiro y Stigliani, 2007). Las reacciones químicas dentro de una célula están regidas por las mismas leyes termodinámicas que controlan cualquier otra reacción. Entonces, ¿cómo se llevan a cabo las vías metabólicas de una manera ordenada? La bioquímica de las células está adaptada de tres maneras:

· Las células regulan las reacciones químicas mediante el uso de catalizadores proteicos llamados enzimas.

· Las células asocian reacciones, haciendo que las reacciones endergónicas que requieren energía se realicen con la energía liberada por las reacciones exergónicas.

· Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que capturan la energía

de las reacciones exergónicas y la llevan a las reacciones endergónicas. Catabolismo y anabolismo. Las vías metabólicas se pueden dividir en dos tipos muy amplios. Vías catabólicas, que conducen a la descomposición de moléculas complejas para formar productos más simples. Las vías catabólicas tienen dos funciones: poner a disponibilidad la materia prima a partir de la cual se pueden sintetizar otras moléculas y suministrar la energía química requerida para muchas actividades de la célula. Como se tratan en mayor extensión, la energía liberada por las vías catabólicas se almacena transitoriamente en dos formas: como fosfatos de alta energía (sobre todo ATP) y como electrones de alta energía (en particular en el NADPH). Vías anabólicas, que conducen a la síntesis de compuestos más complejos. Las vías anabólicas requieren energía y utilizan energía química almacenada que se libera en vías catabólicas exergónicas.

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Figura 5.11 Vías principales del catabolismo y anabolismo en las células. 5.10 RESPIRACIÓN CELULAR El termino respiración tiene dos significados en biología. Uno es la inspiración de aire (oxigeno) y la espiración de bióxido de carbono. Este es también el significado ordinario, no técnico, de la palabra. El segundo significado de la respiración es la oxidación de moléculas de compuestos orgánicos con liberación de energía. Este proceso, denominado también como respiración celular, es el que se trata a continuación. La energía utilizada por las células eucariotas, tanto animales como vegetales, provienen de la ruptura gradual de enlaces covalentes de moléculas de compuestos orgánicos ricos en energía. En la célula vegetal, esos compuestos son sintetizados con la participación de la energía lumínica proveniente del sol durante el proceso de fotosíntesis (photon. luz y síntesis, síntesis). En la fotosíntesis, con la ayuda del pigmento clorofila, la energía lumínica se transforma en energía química que se almacena en los enlaces de los carbohidratos,

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principalmente hexosas, las que se polimerizan para formar almidón. Las hexosas originadas en la fotosíntesis son fuente de energía y también de carbono, en condiciones de ser utilizado para la síntesis de diversas macromoléculas orgánicas. Las células, sin embargo, no usan directamente la energía liberada de los carbohidratos y grasas, sino que utilizan un compuesto intermedio, el adenosin - trifosfato (ATP). Los ácidos grasos son, desde un punto de vista cuantitativo, una fuente energética mucho más importante que los carbohidratos, ya que, peso a peso rinden mucha más energía que el glucógeno de los tejidos. Mientras que una molécula-gramo de glucosa genera 38 moléculas-gramos de ATP, uno de ácido palmítico genera 126 moléculas-gramo de ATP. Un hombre adulto tiene suficiente energía depositada en forma de glucógeno para apenas un día, pero suficiente grasa para un mes. El ATP, cuya fórmula está representada en la Fig. 3.22, tiene 2 enlaces ricos en energía (representadas por el signo~). Cuando uno de ellos se rompe, libera aproximadamente 10 kilocalorías por molécula-gramo. Generalmente, sólo un enlace se rompe, según la ecuación.

ATP ≈ ADP + Pi + energía (Pi significa fosfato inorgánico, y ADP adenosin-difosfato). El citoplasma almacena energía en forma de trialcilgliceroles (grasas neutras), de glucógeno y también de compuestos intermedios (metabolitos) ricos en energía, de los cuales el principal es el ATP (Bernstein y Bernstein, 1998). Los triacilgliceroles y el glucógeno representan una reserva de energía estable y concentrada, pero difícilmente accesible, mientras que el ATP es un compuesto inestable, que no contiene energía tan concentrada, pero más fácilmente utilizable porque la enzima que rompe la molécula de ATP (ATPasa) es muy abundante en la célula. La descomposición de la glucosa en agua y bióxido de carbono, que ocurre durante la respiración celular, rinde 690 Kcal. /mol, mientras que la hidrólisis de los dos enlaces ricos en energía del ATP rinde solamente 20 Kcal./mol. Los carbohidratos y grasas pueden ser comparados a dinero en el banco, y ATP, dinero en el bolsillo. De hecho, el dinero depositado en el banco es seguro (teóricamente, no sujeto a robo o pérdidas) y puede ser acumulado en grandes sumas. Mientras que el dinero en el bolsillo (ATP) es inestable, sólo se puede guardar en cantidades limitadas, pero es fácilmente accesible cuando es necesario. La combustión de la glucosa libera una cantidad fija de energía y consume oxigeno. El resultado de esa operación, que puede ser realizada en un aparato llamado calorímetro, produce calor (690 Kcal./mol), agua y bióxido de carbono, según la ecuación:

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C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + calor (energía)

Esta combustión de la glucosa es, sin embargo, un proceso violento que lleva al calorímetro rápidamente a temperaturas altas. Si esto ocurriera dentro de una célula, ella se quemaría instantáneamente. Por eso es que para retirar la energía de los compuestos orgánicos que contienen los nutrientes, la célula desarrollo un sistema que los oxida lentamente, liberando energía de manera gradual, al tiempo que se produce agua y CO2. A este proceso se le denomina respiración celular. Casi cualquier molécula orgánica puede generar energía para la respiración celular, aunque para fines prácticos, generalmente se considera solo la glucosa. El mecanismo respiratorio que utiliza una célula para desdoblar este combustible depende de las enzimas que pueda producir y del tipo de entorno en que se ubique. Al respecto, se conocen tres mecanismos: respiración oxigénica, respiración anoxigénica y fermentación. Muchas células que viven en condiciones de abundante oxígeno usan la respiración oxigénica que requiere de oxígeno molecular. La reacción general es la siguiente:

C6 H12 O6 + 6O2 CO2 + 6H2O + ATP Algunos tipos de organismos (especialmente bacterias) que viven en el suelo o en depósitos de agua inmóvil donde es escaso el oxígeno, realizan la respiración anoxigénica, en la cual una sustancia inorgánica como el nitrato (NO3

=) o el sulfato (SO4

=) sustituye al oxígeno. Los productos terminales son sustancias inorgánicas y energía. La reacción condensada es:

C6H12O6 + 12 KNO3 6CO2 + 6H2O + 12KNO2 + ATP Hongos y bacterias adaptadas a condiciones anoxigénicas utilizan la fermentación para producir energía a partir de moléculas orgánicas, cuyos productos terminales son compuestos orgánicos y energía. La reacción general es:

C6H12O6 2 CO2 + 2C2H5OH + ATP Alcohol etílico 5.10.1 Respiración oxigénica o aerobia En esta variante del proceso respiratorio en la célula, el oxígeno ayuda a liberar energía a partir de una molécula orgánica. Todos los enlaces entre átomos de carbono en la molécula se rompen y todos los átomos de hidrógeno son removidos. Por consiguiente, la respiración es esencialmente un proceso de óxido reducción de varios pasos en que se transfiere hidrógeno de la glucosa al oxígeno.

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Es decir, la glucosa se oxida y el oxígeno se reduce (Solomon et al, 1996).

Durante este proceso, la energía potencial de los electrones (átomos de hidrógeno) se usa en la síntesis de ATP. La respiración oxigénica de la glucosa comienza con la glucólisis o rompimiento de la molécula de glucosa en el citosol. Los productos de la reacción: ácido pirúvico, NADH y protones - entran a las mitocondrias, donde participan en una serie de reacciones. Más de 100 enzimas intervienen es este proceso, algunas localizadas dentro de la membrana interna y otras suspendidas dentro de la matriz mitocondrial. Las células con una gran demanda de energía (como los espermatozoides) poseen numerosas mitocondrias. Ver Figura 5.12.

Figura 5.12 Localización de las vías metabólicas de la respiración oxigénica. Diagrama de mitocondria que muestra el lugar donde ocurren las diferentes etapas de la respiración oxigénica.

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Las reacciones bioquímicas de la respiración oxigénica pueden agruparse en dos fases principales:

· Glucólisis, en el citosol. · Fosforilación oxidativa en las mitocondrias. A su vez en la fosforilación se

distinguen tres mecanismos distintos, pero que se enlazan íntimamente: · Formación de acetil CoA. · Ciclo del ácido cítrico. · Transporte de electrones y quimiósmosis. Glucólisis. La glucólisis (del griego, romper un azúcar) comprende una secuencia de reacciones que se efectúan en el citosol de una célula y mediante las cuales una molécula de glucosa (compuesto de seis carbonos) se desdobla en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de tres carbonos). Este desdoblamiento produce una pequeña ganancia de energía de dos moléculas de ATP y dos moléculas del transportador de electrones NADH. Cada reacción de este proceso es catalizada por una enzima específica y se usan en la medida necesaria ADP, NAD y fosfatos inorgánicos que flotan libremente en el citosol. La glucólisis no requiere oxígeno y puede ocurrir en condiciones oxigénicas o anoxigénicas.

Figura 5.13 Representación gráfica de la Oxidación de la glucosa.

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Las moléculas transportadoras, como el NAD+, atrapan energía y captan electrones de alta energía, llevando estos electrones a sitios donde se utiliza su energía para formar ATP. Una de las principales diferencias entre el desdoblamiento oxigénico y anoxigénico de la glucosa es el destino de estos electrones de alta energía. Durante la respiración oxigénica, el oxígeno llega a ser el último aceptor de electrones, permitiendo que el ácido pirúvico desdoble totalmente su energía en la producción de ATP. En ausencia de oxígeno, durante la fermentación, el ácido pirúvico actúa como el aceptor final de electrones, produciendo moléculas orgánicas (de etanol o ácido láctico) que la célula no puede utilizar. Fosforilación oxidativa. Después de la aparición del oxigeno en la atmósfera, se desarrolló una vía metabólica de mayor rendimiento energético que la glucólisis: la fosforilación oxidativa. Mediante este proceso el ácido pirúvico se oxida formándose agua y bióxido de carbono, con formación de ATP. Se diferencian tres mecanismos en el proceso de la fosforilación oxidativa:

· La producción de acetil coenzima A (acetil CoA). · El ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. · El sistema transportador de electrones.

Figura 5.14 Representación gráfica de la fosforilación oxidativa. Por cada molécula de ácido pirúvico, la reacción produce una molécula de acetil

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coenzima A, una molécula de CO2 (a partir del grupo carboxilo) y dos átomos de H (uno a partir de la oxidación del grupo carboxilo y el otro de la oxidación de la coenzima A).

C3H4O3 + Coenzima A C2H3O-Coenzima A+2H + CO2

El bióxido de carbono es un producto de desecho que se difunde fuera de la célula (en humanos, se exhala por los pulmones). Los dos átomos de hidrógeno se combinan con NAD+ para formar NADH más un protón (H+):

NAD+ 2H NADH + H+

Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. También se conoce como ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo de Krebs, este último nombre en honor de Sir Hans Krebs, quien aclaró sus detalles en el decenio de 1930. Este ciclo es una secuencia de reacciones enzimáticas en la cual ocurre la producción gradual de electrones y protones, mediante la acción catalítica de las enzimas llamadas deshidrogenasas. La ruta bioquímica forma un ciclo que comienza y termina con la misma molécula de cuatro carbonos: el ácido oxaloacético. Ver Figura 5.15.

Figura 5.15 Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. El ciclo se inicia cuando el grupo acetilo de acetil coenzima A se une con el ácido oxalacético para formar el ácido cítrico el cual se rompe entonces en dos moléculas de bióxido de carbono (que se difunden fuera de la célula), una molécula de ácido oxalacético que comienza un nuevo ciclo y ocho átomos de hidrógeno.

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La porción acetilo de la acetil coenzima A entra en el ciclo al combinarse con el ácido oxaloacético para formar una molécula de seis carbonos llamada ácido cítrico. El ácido cítrico se fragmenta a medida que se desplaza a través del ciclo: parte se convierte en una molécula de cuatro carbonos (ácido oxaloacético) que ingresa de nuevo al ciclo y el resto produce CO2 y átomos de hidrógeno. Parte de la energía liberada durante el proceso se usa para producir ATP a partir de ADP y un ion fosfato. Los ocho átomos de hidrógeno liberados del ácido cítrico son recuperados por dos moléculas transportadores: NAD+ y FAD:

3NAD + 6H 3NADH + 3H+

FAD + 2H FADH2

El NADH y FADH2 llevan los electrones y átomos de hidrógeno a la cadena transportadora de electrones. Los protones, que inicialmente hacían parte de los átomos de hidrógeno en el ácido cítrico, contribuyen al gradiente de protones que participan en la fase final de la respiración oxigénica. Por cuanto se producen dos moléculas de acetil Co A (C2) por cada una de glucosa (C6), el ciclo debe repetirse dos veces para el procesamiento de cada molécula de glucosa. Al término de cada ciclo queda un compuesto de cuatro carbonos (ácido oxaloacético) que entra nuevamente al ciclo. Después de la segunda repetición del ciclo, la glucosa original ha perdido todos sus átomos de carbono y podría considerarse como totalmente consumida. Se produce directamente solo una molécula de ATP mediante un proceso de fosforilación con cada repetición del ciclo del ácido cítrico. El resto del ATP que se produce durante la respiración oxigénica resulta del sistema de transporte de electrones y de la quimiósmosis. El ciclo del ácido cítrico puede degradar otros compuestos que no sean glucosa. Así, los ácidos grasos presentes en los acetilgliceroles penetran al fluido interior de la mitocondria en donde se fragmentan los átomos, de dos a la vez, para formar un grupo acetilo, que se une a la coenzima A para formar acetil coenzima A, molécula que entra entonces al ciclo del ácido cítrico. Igual sucede con las proteínas que se degradan a aminoácidos y entran en la respiración celular después de su conversión a ácido pirúvico y seguir la ruta del ácido cítrico. A medida que estos compuestos orgánicos se siguen degradando en el ciclo, se obtiene energía. En resumen, lo que ha sucedido en el ciclo cítrico o ciclo de Krebs es la transferencia de energía del grupo acetilo al ATP y el paso de electrones y átomos de hidrógeno al NAPH y FADH2. La energía transferida al ATP (una molécula por el grupo acetil, o dos moléculas por una de glucosa) está disponible para su utilización por la célula. Los electrones y los átomos de hidrógeno en el interior del

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NADH y FADH2 liberarán energía en la cadena transportadora de electrones (Curtis y Barnes, 2000). Sistema de transporte de electrones y quimiósmosis. Esuna cadena, formadas por enzimas y compuestos no enzimáticos, cuya función es transportar electrones y se realiza en la membrana interna de la mitocondria. Los átomos de hidrógeno se transfieren del NADH al mononucleótido de flavina o FMN (flavin mononucleotide) que es el primer aceptor de la cadena. Al transferirse estos átomos de hidrógeno de una molécula aceptora de electrones a otra, los protones del hidrógeno (H) se separan de sus electrones y se liberan en el entorno. Ver Figura 5.16. Los aceptores de electrones en la cadena de transporte incluyen el FMN, ubiquinona (CoQ) y un grupo de proteínas estrechamente relacionadas que se denominan citocromos. Los electrones se transfieren de un citocromo al siguiente de la cadena con pérdida de energía en cada una de las transferencias. Al final, el último citocromo de la cadena, el citocromo a3, transfiere dos electrones que activan moléculas de oxigeno mediante un sistema enzimático denominado citocromo – oxidasa. Ese oxígeno se combina con los protones para producir H2O. La citocromoxidasa está fuertemente inhibida por el cianuro, razón por la cual este compuesto es un tóxico muy violento.

Figura 5.16 Sistema de trasporte de electrones. Los átomos de hidrógeno o sus electrones que son liberados por NADH y FADH2 se trasfieren de una molécula aceptora de electrones a otra liberando energía.

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Se afirma que el oxígeno es el aceptor final de electrones en la respiración oxigénica. La razón por la cual el cuerpo humano inhala oxígeno es por la necesidad de suministrar un sitio a donde puedan ir los electrones que se han transferido a través de la cadena transportadora de electrones. Cuando el oxígeno falta (por ejemplo, cuando una persona se asfixia o se ahoga), el último citocromo de la cadena conserva sus electrones. Cuando esto ocurre, cada molécula aceptora de la cadena también retiene los electrones y el sistema completo se bloquea, incluso hasta el NADH. En consecuencia, no se producen más moléculas de ATP por intermediación del sistema de transporte de electrones y al no producir energía, el organismo muere. La cadena de transporte de electrones produce 32 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa que se degrada. La ganancia neta del ATP producido en la glucólisis es de 2ATP y de 2ATP más que se produce en el ciclo del ácido cítrico. Por consiguiente, se presenta una ganancia neta de 36 ATP por cada molécula de glucosa que se degrada en bióxido de carbono y agua. Otras fuentes de energía. Numerosos organismos dependen de nutrientes diferentes de la glucosa (o además de ésta) como fuente de energía. Los animales, incluyendo la especie humana, suelen obtener la mayor parte de su energía de la oxidación de ácidos grasos, no de la oxidación de la glucosa. La respiración oxigénica suele usar tres tipos de fuentes energéticas: Los monosacáridos, los ácidos grasos y los aminoácidos. (Ver Figura 5.18) Monosacáridos. La glucosa, fructosa y galactosa entran en la respiración oxigénica en la glucólisis y constituyen los mejores combustibles porque su energía química se transfiere con rapidez al ATP y forman únicamente agua y bióxido de carbono, el que puede ser tóxico y se elimina por los pulmones en los humanos. Numerosos organismos almacenan la glucosa en forma de polisacáridos; así las plantas almacenan almidón en raíces (yuca), tallos (papa) y semillas (fríjol). Un animal almacena glucosa en forma de glucógeno en el hígado y los músculos. Una desventaja, en animales, para usar monosacáridos en la respiración celular se relaciona con la poca cantidad disponible. Una persona almacena glucógeno para sobrevivir sólo durante un día de actividades normales. Ácidos grasos. Un combustible importante de la respiración celular son los ácidos grasos. Muchas células, especialmente las del hígado y los músculos usan en particular los ácidos grasos como fuente de energía. Las células nerviosas, por el contrario, usan a menudo únicamente la glucosa, pero pueden, después de un período de desnutrición prolongado, utilizar las moléculas formadas por los ácidos grasos.

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Figura 5.17 Resumen de la respiración oxigénica. En la glucólisis (que se realiza en el citosol) la glucosa forma ácido pirúvico, NADH y ATP. La fosforilación oxidativa ocurre en el interior de la mitocondria y comprende inicialmente la producción del acetil –CoA que entra en el ciclo del ácido cítrico, del cual resulta la producción de electrones, protones, CO2 y pequeñas cantidades de ATP. Los electrones recorren la cadena transportadora de electrones y producen abundante ATP. Los protones se combinan con el oxígeno activado por el sistema citocromo oxidasa para producir H2O.

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Figura 5.18 Fuentes energéticas de la respiración oxigénica. Las proteínas, los carbohidratos y las grasas se digieren en aminoácidos, monosacáridos y ácidos grasos respectivamente los cuales se pueden usar en la respiración celular. Los aminoácidos entran como una molécula del ciclo de Krebs. Los monosacáridos entran en la respiración oxigénica en la glucólisis. Los ácidos grasos entran como acetil coenzima A. Los ácidos grasos se almacenan como grasas en el tejido adiposo de los animales y en las semillas de las plantas oleaginosas (girasol, maní, soya, ajonjolí, etc.) en donde sirven de alimento para sus embriones. El cuerpo humano extrae la energía principalmente de los ácidos grasos para realizar el trabajo en condiciones oxigénicas. Así, por ejemplo, una persona puede caminar cerca de 1600 Km. con la energía que le proporciona la grasa corporal (Bernstein y Bernstein, 1998).

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En el proceso respiratorio, las proteínas del transporte dentro de las membranas de las mitocondrias llevan los ácidos grasos al fluido interior de la mitocondria. Allí, los ácidos grasos se fragmentan; los átomos de carbono se rompen, de dos a la vez, para formar un grupo acetilo, que se une a la coenzima A para formar acetil coenzima A, molécula que entra entonces al ciclo del ácido cítrico. Los ácidos grasos contienen dos veces más cantidad de calorías/gramo que los carbohidratos o las proteínas y se almacenan en grandes cantidades, especialmente en los animales. Sin embargo, producen menor cantidad de ATP porque las proteínas de transporte no los transfieren con suficiente rapidez a las mitocondrias, como si sucede con los monosacáridos. Una célula muy activa, que requiere la formación de ATP a mucha velocidad, usa más monosacáridos y menos ácidos grasos que una célula de menor actividad. Cuando una persona trota, las células musculares de la pierna utilizan una mezcla de 70% de ácidos grasos y 30% de glucosa. Cuando corre rápido, los músculos cambian hacía un porcentaje más alto de glucosa para satisfacer las mayores demandas de ATP. Un corredor debe equilibrar la velocidad, -la cual proviene de un suministro limitado de glucosa- con la resistencia, la cual se origina a partir de los ácidos grasos. Una desventaja de los ácidos grasos radica en que pueden alterar la acidez del flujo sanguíneo. Las células hepáticas suministran ácidos grasos a otras células para la respiración celular. Antes de la distribución en la corriente sanguínea, las células hepáticas rompen los ácidos grasos en grupos acetilo y entonces producen varios tipos de moléculas denominados cuerpos cetónicos, los cuales pueden ser tóxicos. En condiciones normales, se presentan en la sangre en concentraciones muy bajas y no ocasionan ningún desarreglo en la salud. Pero cuando el cuerpo utiliza principalmente ácidos grasos como fuente energética, los cuerpos cetónicos en la sangre pueden alcanzar niveles tóxicos. Tales cuerpos son ácidos que disminuyen el pH de la sangre y pueden perturbar seriamente las funciones vitales. Los problemas de salud por el exceso de cuerpos cetónicos se desarrollan a causa de una dieta alta en grasas, inanición o diabetes mellitus no tratada, en la cual la glucosa no penetra en las células (Guyton, 2000). Aminoácidos. Las células utilizan aminoácidos como fuente energética cuando existe exceso de ellos como consecuencia, por ejemplo, de una dieta alta en proteínas y cuando los otros combustibles no están disponibles, por ejemplo, debido a la desnutrición, cuando las proteínas de los músculos se utilizan como fuente energética. Los aminoácidos entran en la respiración celular después de la conversión a ácido pirúvico o a una de las moléculas del ciclo del ácido cítrico. Sin considerar cómo

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un aminoácido entra en la respiración celular, el nitrógeno se libera siempre en forma de amonio (NH3), compuesto tóxico para las células y que debe ser eliminado tan pronto como se produce. En el cuerpo humano, el amonio se convierte en úrea, una sustancia menos tóxica que es excretada en la orina. Una dieta alta en proteínas o el estado de desnutrición avanzada pueden alterar el funcionamiento normal de los riñones que deben realizar un trabajo extenuante para eliminar la úrea. 5.10.2 Fermentación. La fermentación es una variante de la respiración en la que, bajo condiciones de ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico (producto de la glucólisis) actúa como aceptor final de electrones y de iones hidrógeno a partir del NADH. Así, el NAD+

se regenera para su uso en la glucólisis posterior. Todas las reacciones químicas tienen lugar en el citosol. Numerosos organismos (especialmente microorganismos) cuyos hábitats carecen o tienen poco oxígeno, utilizan la fermentación como fuente de energía metabólica. Por ejemplo, los microorganismos que sobreviven en los intestinos de los animales, en el suelo profundo, en sedimentos que se encuentran bajo lagos, océanos y pantanos. Aún la fermentación se efectúa en algunas células del cuerpo humano (Fredrickson y Onstott, 1996). La glucólisis constituye la primera etapa de la fermentación, igual que en el caso de la respiración oxigénica. La glucólisis también requiere enzimas que catalizan la descomposición de la glucosa y el reordenamiento de los fragmentos en dos moléculas de ácido pirúvico. En este caso, nuevamente se forman dos NADH y el rendimiento neto de energía es de dos ATP. Sin embargo, en las reacciones de fermentación no se rompe en su totalidad la glucosa hasta el bióxido de carbono y agua. Además, no se produce ATP más allá del bajo rendimiento de la glucólisis. En los pasos finales de la fermentación simplemente se regenera el NAD+, la coenzima que ayuda a las reacciones de descomposición. La fermentación da suficiente energía para el sostenimiento de muchos organismos anoxigénicos unicelulares. Inclusive es de ayuda para algunas células oxigénicas en periodos de tensión, aunque no basta para el sostenimiento de grandes organismos multicelulares. Este es uno de los motivos por los cuales nunca se encontrará un hipopótamo anoxigénico. Se presentan diferentes tipos de fermentación según los organismos que la realicen. Entre las más comunes se destacan:

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Figura 5.19 Fermentación El proceso fermentativo comienza con la glucólisis seguida por la conversión del ácido pirúvico y NADH en productos fragmentados mas NAD+. La fermentación, por lo general, ocurre por una de dos vías. En una vía a) la glucosa se convierte en dióxido de carbono y alcohol etílico. En la otra vía b) la glucosa se transforma en ácido láctico. La ruta bioquímica que se tome depende del organismo. · La fermentación alcohólica propia de las levaduras del género

Saccharomyces. · La fermentación acética, que producen bacterias de la especie Acetobacter

aceti y · La fermentación láctica, que efectúan diferentes tipos de hongos y bacterias

(Karp, 1998). Fermentación alcohólica. En algunas levaduras (un tipo de hongos) y bacterias la glucólisis es seguida por la conversión del ácido pirúvico y los átomos de hidrógeno en bióxido de carbono y alcohol etílico. Dicha conversión abarca dos etapas después de la glucólisis. En la primera etapa, cada molécula de ácido pirúvico se rompe para formar una molécula de acetaldehído y una molécula de CO2.

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H H I I H — C — H H — C — H I l + CO2

C = O C = O l l C = O H l OH Ácido pirúvico Acetaldehído En la segunda etapa, dos átomos de hidrógeno se adicionan a la molécula de acetaldehído para formar el alcohol etílico. H H l l H — C — H H — C — H l + 2H l C = O H — C — OH l l H H Acetaldehído Alcohol etílico Los dos átomos de hidrógeno provienen de una molécula de NADH (aporta un átomo hidrógeno y un electrón) más un protón libre en el citosol. La transferencia de estos átomos de hidrógeno al acetaldehído convierte el NADH en NAD+:

NADH + H NAD+ +2 H Estas reacciones químicas después de la glucólisis no producen moléculas de ATP, pero el NAD+ que se libera puede usarse nuevamente en la glucólisis. La fermentación alcohólica es la base de la producción de cerveza, aguardiente, vino y otras bebidas alcohólicas. En la producción del vino, las levaduras se encuentran en la cáscara de la uva, por lo que al macerarse ésta, dicha levadura fermenta los azúcares (hexosas) contenidos en el mosto produciendo etanol. Sin embargo, este proceso fermentativo es nocivo para algunos microorganismos debido a que el alcohol producido es venenoso. Si la concentración alcohólica en su medio se incrementa demasiado, el microorganismo muere. Por ejemplo, la mayoría de las levaduras mueren si la concentración de alcohol excede del 12%, aunque algunas cepas que se desarrollan para la producción vinícola no sucumben hasta que la concentración de alcohol llega al 18%. Los vinos espumosos, entre ellos, la champaña, son embotellados mientras las levaduras están vivas y fermentando. De esta forma, se atrapa en la botella tanto el alcohol como el bióxido de carbono. Cuando se quita el corcho, se libera el

220

CO2presurizado, ocasionando el ruido característico.

Figura 5.20. Representación gráfica del proceso de fermentación alcohólica. En la fabricación del pan, a la masa de harina se le agrega “polvo de hornear” que no es otra cosa que levadura (hongos) para que el CO2 producido esponje el pan; el alcohol que genera la fermentación se evapora mientras el pan se está horneando. La cerveza se obtiene a partir del almidón de la cebada. Como la levadura solo puede fermentar monosacáridos, es necesario desdoblar previamente dicho almidón, dado que la propia semilla de la cebada posee amilasa que lo descompone para obtener glucosa, proceso que se realiza de modo natural durante la germinación. El primer paso en la fabricación de la cerveza consiste en dejar germinar las semillas de cebada; luego se muelen y se mantienen en tanques con agua. Posteriormente se filtra la mezcla, se le añade el lúpulo (sustancia que le proporciona el amargo característico a la cerveza), se hierve y una vez enfriada se añade la levadura que da lugar a la formación del etanol y del bióxido de carbono. En la historia de la humanidad se encuentra que cada cultura efectúa la fermentación alcohólica de sus harinas nativas de un modo particular. Por ejemplo, el sake, original de los países orientales (Japón, Corea) se obtiene por la fermentación del almidón del arroz y en algunas culturas americanas la chicha se fabrica a partir de la fermentación del maíz (Starr y Taggart, 2004).

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Fermentación Acética. Este tipo de fermentación se produce por la acción de las denominadas bacterias del ácido acético, pertenecientes a los géneros Acetobacter y Gluconobacter que oxidan el etanol y lo convierte en ácido acético (CH3.- COOH)en presencia del oxigeno.El ácido acético es el principal constituyente del vinagre. El término vinagre se deriva de la palabra francesa “ vinagre “ que literalmente significa vino agrio. El vinagre puede producirse a partir de cualquier sustancia alcohólica, aunque la materia prima más común es el vino o la sidra. Fermentación Láctica. Algunos hongos y bacterias (y las células musculares en los humanos) pueden efectuar la fermentación láctica. Este proceso lo realizan diversos tipos de microorganismos que actúan sobre los azucares de la leche, el principal de los cuales es la lactosa. Los microorganismos descomponen la lactosa en dos monosacáridos: glucosa y galactosa. Luego de la obtención de la glucosa se sigue la secuencia de las reacciones de la glucólisis, con lo que se forma el ácido pirúvico. En la fermentación láctica los hidrógenos que fueron removidos de la glucosa durante la glucólisis y que están presentes ahora en el NADH y en los protones libres se asocian con el ácido pirúvico para producir ácido láctico. NADH + H+ NAD+ + 2 H H H I I H — C — H H — C — H I I C = O H — C — OH I + 2 H I C = O C = O I I OH OH Ácido pirúvico Ácido láctico Después de la glucólisis no se transfiere energía al ATP pero se recupera el NAD+ que puede usarse de nuevo en la glucólisis. La fermentación láctica es también el proceso seguido por las células musculares de los seres humanos y otros animales superiores para obtener energía adicional. Cuando una persona realiza una actividad física extenuante, por ejemplo, una carrera, la cantidad de oxígeno que llega a las células musculares puede ser insuficiente para el ritmo acelerado de la respiración oxigénica. No todos los átomos de hidrógeno que captan las moléculas de NAD+ pueden procesarse de la

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Figura 5.21 Representación gráfica del proceso de fermentación láctica . manera común en la cadena de transporte de electrones, dada la escasez de oxígeno. En tal situación, las células musculares cambian transitoriamente de la respiración oxigénica a la fermentación láctica. Los hidrógenos se transfieren al ácido pirúvico y se forma el ácido láctico. Sin embargo, el ácido láctico es tóxico en concentraciones elevadas. Pronto causa un malestar intenso y fatiga (la pálida), haciendo que la persona se detenga, o al menos, disminuya su ritmo. Mientras descansa, respira rápidamente y el oxígeno vuelve a estar disponible y el ácido láctico se vuelve a convertir en ácido pirúvico. La conversión del ácido láctico en ácido pirúvico no se efectúa en las células musculares, ya que carecen de las enzimas necesarias, sino en el hígado a donde es transportado por la sangre. Este ácido pirúvico se desdobla a través de la respiración celular en bióxido de carbono y agua (Audersik y Audersik, 2006).

Figura 5.22 Atleta con calambres. La acumulación de ácido láctico en los músculos es tóxico en concentraciones elevadas y ocasiona los denominados calambres

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Figura 5.23 Representación gráfica entre la respiración oxigénica y la fermentación. La respiración oxigénica genera mucha más energía por cada molécula original que la fermentación. El destino de los electrones ricos en energía del NADH producido en la glucólisis es diferente en los dos procesos. 5.11 FOTOSÍNTESIS Energía solar y fotosíntesis. La luz visible, fuente de toda la energía biológica es una forma de energía electromagnética o radiante que, en última instancia, surge de la energía solar. A la temperatura inmensamente elevada del sol, la cual se supone que es de varios millones de grados centígrados, una parte de la enorme energía encerrada en el núcleo de los átomos de hidrogeno es liberada a medida que estos últimos se convierten en átomos de helio (He) y positrones (1e°) mediante fusión termonuclear.

41 H →4He + 21e + hv En este proceso se libera un cuanto de energía (hv) en forma de radiación gamma. Después de una compleja serie de reacciones, la radiación gamma es emitida en forma de fotones o cuantos de energía luminosa. Las reacciones de fusión nuclear que tienen lugar en el sol son en última instancia, la fuente de toda la energía biológica sobre la tierra.

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Mediante el proceso bioquímico de la fotosíntesis se realiza la conversión de la energía lumínica proveniente del sol en energía química y se lleva a cabo en los cloroplastos de las células eucarióticas de las plantas verdes y de las algas o en los tilacoides y el citoplasma de las células procarióticas de algunas bacterias. Comprende tanto la recepción de la energía lumínica, su conversión en energía química (ATP y NADPH) así como la fijación del bióxido de carbono en compuestos orgánicos (Biggs et al, 2000). Las principales materias primas en la fotosíntesis son el agua y el bióxido de carbono. Utilizando la energía que las moléculas de la clorofila atrapan de la luz solar, la molécula de agua se rompe, el oxígeno se libera y el hidrógeno se combina con el bióxido de carbono para formar moléculas de carbohidratos. Las reacciones de la fotosíntesis se pueden resumir así:

La mayor parte de la luz del sol que llega a la tierra es reflejada de vuelta al espacio, contribuyendo al bienestar del hombre al iluminar y calentar la atmósfera del planeta. Las plantas capturan sólo cerca del 2% de la luz solar disponible y la mitad de ésta se consume en el proceso fotosintético. Así, las necesidades de energía biológica sobre la tierra son satisfechas por un 1% de la luz disponible. En esta unidad se limita el estudio de la fotosíntesis tal como se realiza en las plantas terrestres. En estos vegetales, la fotosíntesis se lleva a cabo dentro de organelos especializados llamados cloroplastos, los cuales se encuentran principalmente en las hojas de las plantas. La fotosíntesis ocurre donde quiera que existan plantas verdes, desde la cima de una montaña hasta las praderas y del Ártico al Ecuador. Los hongos carecen de clorofila y, por tanto, no pueden fotosintetizar. La fotosíntesis es un proceso fundamental para la vida. Sus productos, los azúcares, proporcionan energía y las estructuras de carbono para los demás seres vivos. La energía química se necesita para hacer el trabajo celular y las estructuras de carbono son las bases de todas las moléculas orgánicas. El proceso fotosintético se presenta en plantas, algas y ciertos tipos de bacterias. La fotosíntesis comprende una sucesión de más de setenta reacciones bioquímicas que ocurren en dos fases: Primera: Comprende las reacciones fotodependientes (o fase lumínica) en las cuales la energía lumínica se convierte en energía química, y ocurren en los grana del cloroplasto.

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Figura 5.24 Localización de la fotosíntesis. a) La fotosíntesis ocurre principalmente en los tejidos verdes de las hojas. b) Corte transversal de una hoja en donde se muestra el mesófilo, el cual constituye el tejido fotosintético principal. c) Una célula mesofílica posee numerosos cloroplastos. d) Cada cloroplasto está rodeado de una membrana doble con numerosos tilacoides membranosos. e) Estructura interna del cloroplasto. Tomado de Curtis y Barnes, 2000 Segunda: Las reacciones fotoindependientes (o fase oscura) se presentan en el estroma del cloroplasto y por medio de ellas la energía química se usa para convertir en azúcar el bióxido de carbono. Ver Figura 5.24.

5.11.1Reacciones fotodependientes. Durante esta fase de la fotosíntesis la luz incide sobre la clorofila de tal forma que se produce una excitación de los electrones para que ocupen niveles energéticos superiores. En una serie de reacciones (a través de un proceso similar al transporte electrónico), la energía se transforma en ATP y NADPH. Las reacciones que se presentan en esta fase fotodependiente son las siguientes:

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· La clorofila y otras moléculas de pigmento presente en las granas del cloroplasto absorben la energía luminica.

· Esto aumenta la energía de ciertos electrones en las moléculas de los pigmentos activándolos. Esto los lleva a un nivel de energía más alto. A medida que los electrones de los pigmentos llegan a un nivel de energía más bajo, liberan energía.

· Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular. En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP. En otras palabras, la energía de los electrones se convierten en energía utilizable (ATP) en los cloroplastos. El ATP que se produce en las reacciones dependientes de luz se utiliza en las reacciones fotoindependiente de la fotosíntesis.

La producción de ATP no es el único resultado de las reacciones dependientes de luz. También en esta etapa el agua se rompe en iones de oxígeno y de hidrógeno y se libera oxígeno. Los iones de hidrógeno que se forman cuando el agua se rompe en las reacciones dependientes de luz, se unen a un portador de electrones para formar NADPH que se utiliza en las reacciones fotoindependientes. El ATP y el NADPH se utilizan para la elaboración de uniones C-C en las reacciones foto independientes. Las reacciones fotodependientes se resumen así: Luz 12H2O + 12NADP + 18ADP + 18Pi 6O2 +12NADPH + 12H+ + 18ATP Clorofila Para captar la luz solar intervienen complejos muy especializados llamados fotosistemas formados por pigmentos primarios y pigmentos accesorios y moléculas transportadores de electrones. Se distinguen dos tipos de fotosistemas: fotosistema I y fotosistema II, los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan electrones y energía de diversas formas. 5.13.2Reacciones fotoindependientes. Las reacciones foto independientes no necesitan luz para verificarse aunque esto no significa que se lleven a cabo durante la noche. En estas reacciones se utiliza ATP y NADPH sintetizados en las fotodependientes para reducir el bióxido de carbono a carbohidrato, proceso llamado fijación de CO2. Las reacciones foto- independientes pueden resumirse así: 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 6 CO2à C6H1206 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H20 Las reacciones foto independientes forman el llamado Ciclo de Calvin, en honor del investigador de la Universidad de California que describió por primera vez el

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proceso completo, Melvin Calvin, y quien fue galardonado por su trabajo con el premio Nobel de Química en 1961. El ciclo de Calvin se conoce como la ruta bioquímica C3 debido a que la primera molécula estable es el ácido fosfoglicérico o PGA que posee tres átomos de carbono. Para que se lleve a cabo, el ciclo de Calvin necesita:

· Bióxido de carbono CO2, que se obtiene generalmente del aire. · Un azúcar que atrapa el CO2 y es el bifosfato de ribulosa RuBP. · Enzimas que catalizan todas las reacciones. · Energía en forma de ATP y NADPH que en general proviene de las reacciones

fotodependientes. Para una comprensión mejor del ciclo de Calvin (Ver Figura 5.22) se propone dividirlo en cuatro etapas:

· El bióxido de carbono se une a un compuesto llamado RUBP (fosfato de ribulosa) para producir PGA (ácido fosfoglicérico).

· A partir del PGA, y usando el ATP y los hidrógenos (que lleva el NADPH) formados durante las reacciones fotodependientes se sintetizan moléculas de un compuesto llamado PGAL (fosfogliceraldehído).

· En otra serie de reacciones, la glucosa se forma del PGAL. · Posteriormente, la glucosa puede degradarse mediante la respiración celular o

unirse en cadenas para formar almidón o celulosa o modificarse en aminoácidos, lípidos u otros compuestos orgánicos (Alexander, 1992).

5.11.3Productos de la fotosíntesis. El producto inmediato del ciclo de Calvin es el fosfogliceraldehido o PGAL. Esta molécula de tres carbonos constituye el monómero fundamental a partir del cual se construyen moléculas más complejas o polímeros. Si se unen dos moléculas de PGAL se forma glucosa, el principal producto de la fotosíntesis. Sin embargo, una pequeña cantidad del PGAL se convierte en monómeros diferentes de la glucosa. Algunos de esos monómeros, tales como el glicerol y los ácidos grasos, poseen los mismos elementos (carbono, oxígeno, hidrógeno) que el PGAL y son fáciles de construir a partir de esta molécula. Otros monómeros, tales como los aminoácidos y nucleótidos, requieren la adición de otros elementos como el nitrógeno y el azufre a la estructura del carbono.

Los organismos fotosintetizadores adquieren los elementos del ambiente físico. El bióxido de carbono -CO2- del aire proporciona el carbono y el oxígeno de los azúcares y el hidrógeno proviene del agua. Otros elementos como el nitrógeno, azufre, fósforo y el potasio se obtienen de iones disueltos en el suelo o en el agua que los circunda.

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Las raíces de las plantas absorben iones de amonio (NH4+), nitrato (NO3

-), potasio (K+), sulfato (SO4

=) y fosfato (PO4º) de la solución del suelo.

Figura 5.25 Ciclo de Calvin- Benson. Las reacciones fotoindependientes forman el llamado ciclo de Calvin- Benson y es la vía mediante la cual el bióxido de carbono se reduce a azúcar. Sus componentes se localizan en el estroma del cloroplasto. Si se considera que el bióxido de carbono es un compuesto de baja energía, su conversión en un carbohidrato rico en energía representa un salto considerable en la escala energética.

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Figura 5.26 El proceso de Fotosíntesis. Izquierda: Viaje dentro de un cloroplasto. Derecha: Esquema global de la fotosíntesis.

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Glucosa. La mayoría del fosfogliceraldehido -PGAL- que se forma en el proceso fotosintético se convierte en glucosa la cual se utiliza como una fuente inmediata de energía o para construir moléculas más grandes. Cerca de la mitad de la glucosa formada por la fotosíntesis se convierte en combustible para la respiración celular en plantas, algas o bacterias. La energía liberada por esta ruta bioquímica apoya el trabajo celular. La glucosa que no se utiliza inmediatamente para proporcionar energía se usa para construir polímeros. Polímeros. Los polímeros se obtienen a partir de monómeros, los cuales son sintetizados por los organismos fotosintetizadores con base en el fosfogliceraldehido -PGAL-. Los polisacáridos, tales como la celulosa y el almidón, se forman a partir de la glucosa; las grasas, del glicerol y los ácidos grasos; las proteínas se originan de los aminoácidos y los ácidos nucleicos de los nucleótidos. Estos polímeros se utilizan para almacenar energía y para construir membranas, enzimas, genes y otros componentes celulares a medida que el organismo crece y se reproduce.

Tabla 5.4. Comparación entre la respiración oxigénica y la fotosintesís. Cuando un organismo heterótrofo consume a un autótrofo (fotosintetizador), los polímeros de éste se degradan en sus monómeros componentes. El consumidor usa esos monómeros como fuentes energéticas (en la respiración celular) y

Características Respiración oxigénica Fotosíntesis Materia prima Productos finales Organismos que la realizan Estructuras celulares Condiciones ambientales Flujo de energía Tipos de reacciones químicas Fórmula condensada

C6H12O6 + O2 CO2 + H2O Mayor parte de los organismos Citosol y mitocondrias Luz solar y oscuridad Energía en alimentos NADH/ATP ATP Exógenas C6H12O6 + 6O2 CO2 + 6H2O + ATP

CO2 + H2O C6H12 O6 + O2

Autótrofos Cloroplastos Solo con luz solar Energía lumínica clorofila NADPH/ATP Azúcar Endógenas Energía solar 6CO2+6H2O C6H12O6 + 6O2 Clorofila

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como materia prima para elaborar sus propios tipos de polímeros. Solo los organismos fotosintetizadores (autótrofos) pueden construir monómeros orgánicos a partir de materiales inorgánicos. Los demás organismos (heterótrofos) deben utilizar los monómeros sintetizados por las plantas para realizar sus procesos vitales.

Figura 5.27 Comparación entre la fotosíntesis y la respiración oxigénica.

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PALABRAS CLAVES Energía Termodinámica Entropía Reacciones endergónicas Reacciones exergónicas ATP Enzimas Coenzimas Respiración celular Respiración oxigénica Respiración anoxigénica

Glucólisis Acetil CoA Ciclo del ácido cítrico Sistema de transporte de electrones Fermentación láctica Fermentación alcohólica Fermentación acética Fotosíntesis Cloroplasto Clorofila Reacciones fotodependientes Ciclo de Calvin Benson

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UNIDAD 6. NUTRICION HUMANA

INTRODUCCIÓN El alimento de un organismo debe suministrar las sustancias que sus células necesitan y que no pueden sintetizar. Los tipos de sustancias que las células pueden sintetizar, a su vez, dependen de los tipos de genes que el organismo ha heredado. Cada especie de animal tiene un conjunto diferente de requerimientos. ¿Cuáles son los requerimientos alimenticios de un humano? ¿Qué se debe comer? La respuesta a estas preguntas era simple: comer carne, leche, huevos, tanto como se pueda, y evitar alimentos a base de almidón. Ingerir carne asada, filetes y leche entera estaba bien, mas no papas, yuca, arroz ni arepas. Ahora se propone que no se consuma carne ni tantos productos lácteos sino que se debe consumir más granos, frutas y vegetales. ¿Por qué han cambiado las recomendaciones nutricionales? Una razón para este cambio estriba en las profundas modificaciones de los hábitos alimenticios. En la primera mitad del siglo XX, muchas personas subsistían básicamente con papas y arroz porque era todo lo que podían conseguir. Así, los especialistas en nutrición acentuaban la necesidad de la carne y los productos lácteos. Ahora el nivel de vida de mayoría de las personas ha mejorado y disponen de más dinero para comprar carne y comer fuera con más frecuencia. Como consecuencia, se consumen demasiadas grasas y proteínas, especialmente en forma de hamburguesas, perros calientes, pizzas, arepas, empanadas y otras comidas rápidas. Al tiempo que la dieta incluyó más grasa, también la gente se torna más sedentaria. Las excesivas calorías en la alimentación se transformaron en grasa corporal en vez de llegar a ser combustible para la actividad física. Otra razón por la cual han cambiado las recomendaciones es que los investigadores médicos continúan descubriendo nuevas relaciones entre la dieta y la salud. Hace cincuenta años, no sabíamos que una dieta alta en grasas aumenta la susceptibilidad al ataque cardíaco, a la embolia y al cáncer de colon, ni que una dieta alta en proteína puede hacer trabajar en exceso a los riñones. Las investigaciones médicas avanzan lentamente y a menudo se toman falsas decisiones, ya que no se puede experimentar con humanos como sí se ha hecho con animales de laboratorio. Muchas de las evidencias son circunstanciales y pueden confundirse con estilos de vida diferentes a la dieta. Los requerimientos nutricionales continuarán cambiando de acuerdo con las

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fluctuaciones de los hábitos alimenticios y los nuevos descubrimientos realizados por la investigación médica. Sin embargo, los alimentos básicos para una dieta balanceada continúan siendo los mismos. 6.1. NUTRICIÓN Y SALUD

Entre los miembros de la comunidad humanística se presentan múltiples razones para comer: celebraciones, deleite por bocados exquisitos, calmar el hambre y demás. Sin embargo, la razón biológica para comer es la de suministrar al organismo la energía y las sustancias estructurales necesarias para que el cuerpo se conserve saludable. Salud es un concepto que abarca mucho más que la ausencia de enfermedad. La buena salud implica bienestar, y predisposición para actividades físicas y mentales.

Figura 6.1 Niños con diferentes niveles de nutrición. Los alimentos básicos para una dieta balanceada, constituyen la base para una salud estable.

Esta unidad se centra en las necesidades nutricionales humanas y en el destino metabólico de estos nutrientes. La nutrición adecuada es una importante preocupación mundial. Las enfermedades por exceso y desequilibrio alimentario se encuentran entre las principales causas de muerte. El conocimiento acerca de la nutrición y los nutrientes para adquirir buenos hábitos alimentarios mejoraría la salud y prevendría enfermedades.

Una vez que los nutrientes son absorbidos a partir del tubo digestivo, son transportados por la sangre, la cual ha sido descrita como una abundante fuente alimentaria en donde cada célula selecciona los nutrientes que necesita con el fin de realizar sus procesos metabólicos. Los nutrientes sobrantes los captan células hepáticas en donde se almacenan o se convierten en otras sustancias. En

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circunstancias normales, la sangre que sale del hígado lleva suficientes nutrientes para satisfacer las necesidades de todas las células corporales.

Los animales ingieren alimentos para proveer a sus células de la energía y de las sustancias estructurales que forman su masa corporal. Para lograr este doble propósito las células utilizan como materia prima principal los monómeros.

Los monómeros son las pequeñas moléculas orgánicas que se combinan para formar polímeros, las grandes moléculas que caracterizan los compuestos orgánicos. El monómero de la glucosa forma polisacáridos; los ácidos grasos y el glicerol forman las grasas; los aminoácidos, las proteínas; y los nucleótidos, los ácidos nucleicos.

Algunos organismos pueden construir sus propios monómeros a partir de materiales inorgánicos. Las plantas, por ejemplo, construyen glucosa a partir de agua y bióxido de carbono. Las células animales no pueden sintetizar sus propios monómeros, los adquieren al ingerir otros organismos.

Cuando un animal consume una planta u otro animal, adquiere un paquete de polímeros que fueron sintetizados por el organismo consumido. Estos polímeros se fragmentan por efecto de enzimas propias dentro de la vía digestiva del animal. La digestión convierte los polímeros en monómeros. Los monómeros se mueven de la vía digestiva a las células del cuerpo, donde se usan como fuente de energía y material para la construcción de sus propios polímeros celulares (Juy, 2002).

6.2 REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES

Los elementos químicos (alrededor de 20) presentes en el organismo se absorben en forma de compuestos simples (monómeros) y sales. Si bien las plantas sintetizan todos los monómeros que necesitan, en los animales estas moléculas ya deben estar químicamente combinadas en forma de unos 40 nutrientes muchos de ellos orgánicos.

Con sólo ligera variación, todos los animales requieren los mismos nutrientes básicos: carbohidratos, lípidos, proteínas, vitaminas y minerales. Aunque no se considera un nutriente en el sentido estricto, el agua es un componente necesario en la alimentación. Debe ingerirse líquido suficiente para reponer las pérdidas en orina, sudor, heces y aliento.

Una especie animal no come cualquier clase de alimento. Solo consume los que encuentra y captura, además de aquellos que le pueden proporcionar las materias primas para sus procesos metabólicos y que puedan ser asimilados por las enzimas digestivas del animal.

La dieta de un animal debe suministrar las sustancias necesarias para el crecimiento y desarrollo celular pero que el mismo no puede sintetizar.

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Todas las células necesitan glucosa, veinte tipos de aminoácidos, una variedad de ácidos grasos y muchos tipos de vitaminas y minerales. Cada animal puede sintetizar algunas pero no todas estas sustancias; esos nutrientes que no pueden sintetizar son los requerimientos nutricionales.

La capacidad para sintetizar una molécula particular es una característica heredada. Los primeros animales, que probablemente se parecerían a las esponjas, adquirirían alimentos al filtrar organismos unicelulares desde su entorno. Estos animales no serían selectivos, excepto por tamaño, en los tipos de alimentos que consumirían. Podrían sintetizar todo lo que necesitaran a partir de cualquier materia prima de los organismos filtrados. Sus requerimientos nutricionales serian mínimos.

Luego, los animales llegaron a ser más selectivos en lo que comían; elegían únicamente ciertos tipos de organismos para comer. Algunos, por ejemplo, comían sólo pastos y otros sólo gusanos. Como consecuencia de esta mayor especialización en la dieta, algunas de las moléculas orgánicas que el animal necesitaba estaban siempre presentes en sus alimentos. Sus células no tuvieron que sintetizar más estas moléculas y después de muchas generaciones, la capacidad para sintetizarlas se perdió. Las moléculas que eran abastecidas regularmente por el alimento del animal se convirtieron en requerimientos nutricionales (Overmire, 2004).

El requerimiento de vitamina C en humanos parece haberse desarrollado de esta manera. Todos los animales deben tener moléculas orgánicas para construir colágeno, proteína que soporta y mantiene unidas las células de los tejidos animales. La mayoría de los animales pueden sintetizar su propia vitamina C. Otros no lo pueden hacer, por ejemplo, los cobayos, algunos murciélagos, algunos tipos de pájaros y algunos primates (incluyendo al ser humano). Los animales de esta lista tienen en común que todos comen frutas, fuente rica en vitamina C. Por generaciones, las enzimas para sintetizar la vitamina C llegaron a ser superfluas; las células nunca construyeron esta molécula debido a que siempre estaban abastecidas por el alimento. Como consecuencia, los genes para construir estas enzimas nunca jugaron un papel en la supervivencia o la reproducción y se perdieron del repertorio genético. La vitamina C se convirtió entonces en requerimiento nutricional.

La tradición señala que los animales son capaces de cubrir sus propias deficiencias nutricionales. Por ejemplo, los perros a veces comen pasto, supuestamente para obtener las vitaminas que necesitan. No hay forma alguna de verificar si esta es la razón real pero, de acuerdo o no con la tradición, parece improbable que un perro pueda estar consciente de que tiene una deficiencia vitamínica. Lo más probable es que los perros coman pasto en respuesta a un antojo.

Una persona adulta, activa, normal requiere alrededor de 2500 kcal por día (una cantidad de energía que equivale aproximadamente a la que contienen 700 g de

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arroz, trigo o maíz). El cerebro tiene la mayor prioridad por la energía disponible, exigiendo alrededor de 500 kcal o más y el 20% de oxígeno disponible. Los diversos alimentos contienen diferentes cantidades de energía. Las grasas contienen 9 kcal por gramo; las proteínas y carbohidratos contienen 4 kcal por gramo. Las dietas deficientes en proteínas se dice que contienen “calorías vacías”.

Las plantas alimenticias más importantes utilizadas para consumo humano incluyen arroz, trigo y maíz. Existen también muchos alimentos exóticos. Hormigas, avispas y monos son utilizados como alimento por algunas comunidades indígenas, pero evitados por otros por razones estéticas.

Aparte de las preferencias personales, el cuerpo puede utilizar muchas clases de materia vegetal o animal para obtener energía y metabolitos. El churrasco o los champiñones se pueden comer si se desea, pero el cuerpo no requiere dichos platillos. Las vías metabólicas no distinguen entre las clases de carne selecta y la carne común, excepto por su contenido de grasa. Desde el punto de vista estrictamente biológico, refinamientos como suavidad, color y sabor son irrelevantes. De cualquier forma, el sabor es inconstante. Si una persona consume algún alimento que le cause daño (por ejemplo, manzanas verdes, camarones) ella se mostrará reacia a volver a comerlo.

a. b.

Figura 6.2 Tipos de carne. a) Carne magra, b) Carne con grasa. Las vías metabólicas no distinguen entre las clases de carne selecta y la carne común, excepto por su contenido de grasa.

Existen ciertas sustancias orgánicas que el hombre no consume como alimento pero que son utilizadas por otros organismos. El pasto, el alimento más importante para los herbívoros, no es consumido por el ser humano porque este carece de las enzimas necesarias para digerir la celulosa. Al respecto, cabe decir que la mayoría de los herbívoros carecen también de esas enzimas, pero poseen

240

microorganismos que si las poseen y que degradan la celulosa dentro de su tracto digestivo. Todas las partes se benefician de la relación simbiótica.

Mención especial merece la preferencia de algunas personas por determinados alimentos o antojos. Algunos antojos pueden llegar a constituirse en una adicción. Resistir al deseo de comer dulces, por ejemplo, puede presentar síntomas similares al fumador que trata de dejar el tabaco. El costo de ceder al antojo de comer dulces puede ser la obesidad, caries dental o diabetes.

Estudios nutricionales realizados en Nueva York (Overmire, 1995) indican que, en promedio, los norteamericanos consumen casi 1 kg de sacarosa (azúcar refinada) por semana. Parte de este azúcar se consume directamente al beber gaseosas, endulzar el café, los cereales y otros alimentos. El resto está en alimentos preparados, como dulces, galletas, tortas, frutas enlatadas y postres. La gente más pobre tiende a usar la sacarosa más directamente (como panela), mientras que la más adinerada usa alimentos enlatados y preparados; sin embargo, el consumo total de azúcar es casi el mismo, sin importar el nivel económico.

Una de las continuas aflicciones del mundo es la nutrición inadecuada. Los estudios realizados por la OMS (Organización Mundial de la Salud) revelan que millones de personas están destinadas a ser débiles, enfermizas y a vivir poco tiempo por deficiencias nutricionales. En países tercermundistas como Biafra (África) la mayor parte de las personas se alimentan con base en carbohidratos (70% de su dieta) y muy escasas proteínas. Sin embargo, esto es sólo parte del problema. Cuando las personas no se sienten bien, tienden a comer menos. Así el resultado final es una desnutrición generalizada, no sólo deficiencia de proteínas. Es irónica la situación en Estados Unidos, donde la sobrenutrición es un problema igual que la desnutrición (Schütte, 2005).

6.2.1 Actividad enzimática

Las enzimas digestivas de un animal convierten los polímeros alimentarios en monómeros, los cuales pueden ser usados por sus células. Cada tipo de polímero tiene enlaces químicos únicos entre sus monómeros y cada tipo de enzimas digestivas pueden romper un único tipo de enlace. Así, los tipos de polímeros que un animal puede digerir dependen de los tipos de enzimas digestivas que puede sintetizar. Los polímeros que no son digeridos pasan a través de las vías digestivas y salen del cuerpo como excremento.

Cada especie animal tiene un conjunto único y limitado de enzimas digestivas que puede sintetizar, tal como lo determinaron sus genes. Por ejemplo, los animales carecen de la capacidad de producir celulasa, la enzima que digiere la celulosa en glucosa. (Esto es extraño, pues la celulosa es el polímero más abundante sobre la Tierra). La celulosa de la ensalada verde, de las frutas y de los vegetales que consume el ser humano no es asimilada; pasa de largo por la vía digestiva sin nutrir las células.

241

Algunos animales obtienen la glucosa al albergar en sus cuerpos ciertos microorganismos que pueden sintetizar celulosa. Las vacas, los ciervos y los antílopes tienen en su estómago bacterias que digieren celulosa; los caballos, conejos y castores tienen estas bacterias en sus intestinos; las termitas tienen protozoos (organismos eucarióticos, unicelulares) que digieren la celulosa en sus estómagos.

6.3 ALIMENTOS ENERGÉTICOS. CARBOHIDRATOS Y GRASAS Todas las actividades de un ser humano, desde pensar hasta correr, requieren energía. Cada persona tiene un requerimiento único de energía con base en su tamaño corporal, la tasa de su metabolismo basal (cuán activas son las células cuando el cuerpo descansa), y el grado de actividad física. La energía para los trabajos biológicos proviene de la respiración celular, proceso bioquímico que libera energía química a partir de los enlaces covalentes de monómeros. Aunque cualquier monómero puede ser combustible para la respiración celular, los mejores combustibles son los carbohidratos (azúcares y polisacáridos) y los lípidos.

6.3.1 Carbohidratos Entre los carbohidratos más consumidos por el ser humano como fuente de energía están los disacáridos y los polisacáridos. Ver sección 3.6. DISACARIDOS: Son biomoléculas compuestas de dos monosacáridos. La lactosa, la sacarosa y la maltosa son algunos ejemplos. La lactosa, el azúcar de la leche, está formada por una molécula de glucosa y otra de galactosa. La sacarosa, el azúcar más abundante en la naturaleza, se forma por la unión de una molécula de glucosa y otra de fructosa. Las plantas transforman los polisacáridos en sacarosa la cual es fácilmente transportada a través de hojas, tallos y raíces. El azúcar de mesa es sacarosa cristalizada de la caña de azúcar y la remolacha azucarera. Las personas pertenecientes a los estratos económicos altos, especialmente los niños, consumen alrededor del 25% de los carbohidratos en forma de azúcar (sacarosa) presente en golosinas, helados, gaseosas, galletas y similares. POLISACÁRIDOS: La mayor fuente de energía para el ser humano es el almidón. Este polisacárido (o carbohidrato complejo) es abundante en los alimentos hechos con base en harinas, es decir, semillas de cereales reducidas a polvo provenientes del maíz, trigo, avena, cebada, arroz así como también del almidón que se almacena en la papa, el plátano, la yuca, arracacha, zanahoria.

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Tabla 6.1 Enzimas del tracto digestivo humano. Tomado de Overmire, 1995.

Igualmente proporcionan abundante almidón las semillas de las Fabáceas (leguminosas) tales como frijol, arveja, garbanzo, lenteja, haba. El almidón se asimila lentamente y es distribuido en las células del cuerpo. El azúcar, por el contrario, no es una buena fuente de energía porque es asimilado demasiado rápido para ser distribuido con eficiencia. Los carbohidratos complejos son los alimentos menos costosos y por este motivo la proporción de carbohidratos en la alimentación de una familia a menudo refleja su estrato económico. Las personas muy pobres frecuentemente subsisten con alimentos que son, casi del todo carbohidratos, mientras que las personas con mayor ingreso disfrutan los alimentos ricos en proteínas, más costosos, como carne y productos lácteos (Cervera et al, 1999). Los monosacáridos son los productos de la digestión de los carbohidratos. En el hígado, los diversos monosacáridos se convierten en glucosa. Las hormonas pancreáticas (insulina y glucagón) actúan sobre el hígado para regular la concentración de la glucosa en la sangre (concentración sanguínea de azúcar o glucemia). Las células corporales requieren un suministro constante llevado por la sangre. Las células encefálicas son especialmente dependientes, debido a que son incapaces de almacenar glucosa por sí mismas. Si son privadas de una fuente de energía por sólo unos cuantos minutos, dejan de funcionar.

Enzima Sitio Sustrato Producto final

Producida por las glándulas salivales Amilasa

Boca

Almidón

Maltosa

Producida por el estómago Pepsina

Estómago Proteínas Péptidos

Producida por el páncreas Amilasa Lipasa Tripsina Quimotripsina Producida por el intestino delgado Maltasa Lactasa Sacarasa Nucleasas Peptidasas

Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado Intestino delgado

Almidón Grasas Polipéptidos Polipéptidos

Maltosa Lactosa sacarosa ARN, ADN Péptidos

Maltosa Glicerol y ácidos grasos Péptidos Péptidos

Glucosa Glucosa y galactosa Glucosa y fructosa Nucleótidos Aminoácidos

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Figura 6.3 Formas variadas del almidón. Este polisacárido constituye la mayor fuente de energía para el ser humano. Después de una comida o de un postre, cuando hay un exceso de glucosa en la sangre, las células hepáticas la extraen y almacenan como glucógeno. Entre comidas, cuando la concentración de glucosa comienza a descender, dichas células lentamente desdoblan glucógeno y liberan glucosa de regreso a la sangre. De esta forma el hígado mantiene una concentración sanguínea de glucosa bastante estable. El contenido normal de glucosa en la sangre para los latinoamericanos está entre 70 mg /100 ml y 110 mg /100 ml de sangre. Después de una comida rica en carbohidratos, la concentración puede aumentar brevemente a unos 140 mg /100 ml. Si el hígado no absorbiera el exceso, la concentración aumentaría a más del triple de la normal después de una comida rica en carbohidratos y luego caería fuertemente entre comidas o por la noche. La cantidad de glucógeno almacenada en el hígado es suficiente para mantener la concentración sanguínea de glucosa durante algunas horas. Después de que el glucógeno se agota, las células hepáticas convierten en glucosa los aminoácidos y el glicerol de la grasa. Algunas hormonas regulan los diversos procesos por los cuales el hígado modifica la concentración sanguínea de glucosa. Cuando se ingiere en exceso un alimento rico en carbohidratos, es posible que las células hepáticas se llenen de glucógeno y siga ingresando glucosa. En esta situación las células hepáticas convierten el exceso de glucosa en ácidos grasos y glicerol, lo cual resuelve el problema del exceso de glucosa. Sin embargo, estos compuestos son transformados en triacilgliceroles y enviados a los depósitos de grasa en el cuerpo (tejido adiposo) para su almacenamiento.

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6.3.2 Lípidos o productos grasos Los lípidos son polímeros estructuralmente heterogéneos, formados por dos monómeros: el glicerol y los ácidos grasos. El glicerol no constituye un requerimiento alimenticio por cuanto las células pueden formarlo a partir de la glucosa. Las células utilizan los lípidos ingeridos como combustible, como componentes de las membranas celulares y como sustancias estructurales de compuestos lípidicos (p. ej., hormonas esteroides y sales biliares). Los lípidos representan alrededor del 40% de las calorías en la alimentación del estadounidense promedio. En países pobres este porcentaje es menor del 10%, dado que la mayor parte de los alimentos ricos en lípidos –carnes, huevos y productos lácteos- son costosos.

Figura 6.4 Aceites Vegetales. Éstos compuestos poliinsaturados son de uso común en la alimentación, especialmente los procedentes de soya, maíz, semilla de algodón y girasol. Las células requieren muchos tipos de ácidos grasos, pero en el ser humano sólo tres sonácidos grasos esenciales: el ácido linoleico, ácido linolénico y ácido araquidónico, debido a que el organismo no puede sintetizarlos y por consiguiente deben ser incluidos en la alimentación humana. Los tres son particularmente abundantes en aceites vegetales y de pescado. Con el consumo de éstos y suficientes nutrientes no lípidicos, el cuerpo produce todos los lípidos que necesita (incluyendo grasas, colesterol, fosfolípidos y prostaglandinas). Por esta razón y debido a que los lípidos abundan en los alimentos, son raras las deficiencias alimentarias de tales nutrientes.

245

Alrededor del 98% de los lípidos alimentarios son ingeridos en la forma de triacilgliceroles, los cuales pueden ser saturados, monoinsaturados y poliinsaturados. Ver sección. Generalmente, los alimentos de origen animal son ricos tanto en grasas saturadas como en colesterol; y los alimentos de origen vegetal contienen grasas insaturadas pero no colesterol. Son aceites vegetales poliinsaturados de uso común los de maíz, soya, semilla de algodón y girasol. Los aceites de oliva y maní contienen grandes cantidades monoinsaturadas. La mantequilla contiene principalmente grasas saturadas (Hark y Deen, 2010). La alimentación del estadounidense promedio proporciona unos 700 mg de colesterol al día, pese a que la cantidad recomendada es de menos de 300 mg. Son fuentes de colesterol yema de huevo, mantequilla y carne gorda o grasosa. El cuerpo no depende de fuentes alimentarias de colesterol porque puede sintetizarlo a partir de otros nutrimentos; de hecho, la ingestión de grasas saturadas pueden incrementar su concentración. Los lípidos han sido objeto de mucha investigación debido a que participan en la arteriosclerosis, una enfermedad progresiva en la cual las arterias son obstruidas por materia grasa. Por consiguiente, la arteriosclerosis causa trastornos circulatorios y cardiopatía. Colesterol y triacilgliceroles no son transportados en forma libre en el plasma sanguíneo, sino que se unen a proteínas y se transportan como complejos macromoleculares llamados lipoproteínas. Alrededor del 70% del colesterol plasmático es transportado en lipoproteínas de baja densidad (low-density lipoprotein, LDL); el resto se transporta principalmente en lipoproteínas de alta densidad (higt-density lipoprotein, HDL). Las elevadas concentraciones de LDL se han correlacionado con mayor riesgo de cardiopatía y coronariopatía (enfermedad de las arterias coronarias, que riegan el corazón). Se piensa que las LDL captan colesterol y lo depositan en las paredes celulares, algunas veces en las células de músculo liso de la pared arterial. Cuando las concentraciones de LDL son altas, las HDL pueden tener una función protectora y reducir el riesgo de coronariopatía. Las HDL pueden captar colesterol de las células corporales y transportarlo al hígado. Al parecer, puede promoverse una proporción saludable de HDL y LDL por medio de un programa de ejercicio regular, una dieta (en la que se reduzca el consumo de grasas animales y colesterol), mantenimiento de un peso adecuado (la obesidad tiene un efecto negativo sobre las concentraciones de lipoproteína) y abstención del tabaco. Las grasa insaturadas de los peces contienen ácidos grasos conocidos como ácidos grasos omega-3 que, según se cree, reducen las concentraciones de LDL y tienen otras funciones protectoras en la reducción del riesgo de coronariopatía.

246

Una alimentación rica en grasas saturadas y colesterol eleva la concentración sanguínea de colesterol hasta en 25%. Por otro lado, la ingestión de grasas poliinsaturadas tiende a reducir dicha concentración. Por estos motivos muchas personas ahora cocinan con aceites vegetales y no con manteca o mantequilla, beben leche descremada en lugar de entera, comen helado de agua en lugar del de crema y utilizan margarina en vez de mantequilla. En la producción de margarinas los aceites se deshidrogenan parcialmente, un proceso que reduce el grado de poliinsaturación. Sin embargo, este proceso puede ser controlado de modo que se produzca margarina suave con una elevada proporción de grasas poliinsaturadas. La grasa se almacena en el tejido adiposo. Aunque las grasas se absorben en el sistema linfático, finalmente llegan a la sangre. De aquí son captadas por los tejidos adiposos y almacenadas. Cuando se les requiere, las almacenadas son hidrolizadas a ácidos grasos y liberadas en la sangre. Para que estos ácidos grasos puedan ser utilizados por las células como combustible, deben ser degradados en compuestos más pequeños y combinados con coenzima A para formar moléculas de acetilcoenzima A; esta transformación se realiza en el hígado (por un proceso conocido como oxidación β). Para el transporte a las células, la acetilcoenzima A se convierte en uno de tres tipos de cuerpos cetónicos. Normalmente la concentración de cuerpos cetónicos en la sangre es baja, pero en ciertas condiciones anormales, como inanición y diabetes mellitus, el metabolismo de las grasa aumenta en gran medida. Entonces se producen cuerpos cetónicos con tanta rapidez que su concentración sanguínea se hace excesiva y ocasiona que la sangre se torne demasiado ácida. Tal perturbación del equilibrio acidobásico normal puede causar la muerte. (Es en gran medida un misterio la forma en que los esquimales, que viven con una alimentación extremadamente rica en grasa, se las arreglan para mantener la homeostasis acidobásica). Los lípidos contienen cantidades enormes de energía: más del doble de calorías por unidad de peso, comparados con los polisacáridos o las proteínas. Los colombianos, en su mayoría, consumen grasas en exceso: fritanga, papas fritas, chorizos, mantequilla, arepas, chicharrones, buñuelos, empanadas y demás. Sólo un 30% de las calorías que necesita el cuerpo deben provenir de los lípidos mientras que en la comida corriente hasta un 50% provienen de ellos. Todas las grasas contienen más de 110 kcal por cucharada (Bernstein y Bernstein, 1998). 6.3.3 Depósitos de energía Los animales almacenan energía como glucógeno y grasa. El glucógeno, polisacárido hecho de glucosa, se almacena en cantidades pequeñas en el hígado y en los músculos. Los depósitos más grandes de energía son las grasas y no el glucógeno, ya que la grasa pesa menos que éste. (Para cantidades equivalentes

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de energía, las grasas pesan como mucho la mitad del glucógeno). Un animal que depende de movimientos rápidos para la supervivencia almacena energía en su mayor parte como grasa. Sólo los animales sedentarios, tales como las ostras y los mejillones, almacenan la mayoría de su energía como glucógeno. El hígado sintetiza grasa a partir del exceso de cualquier tipo de monómeros. Un exceso de 3.500 kcalorías (acumuladas en cualquier periodo de tiempo) agrega 1 libra de grasa corporal; una deficiencia de 3.500 kcalorías quita 1 libra de grasa corporal. Como la mayoría de los adultos queman entre 1.500 y 2.500 kcalorías por día, se deduce que es virtualmente imposible eliminar una libra de grasa en un día con cualquier programa de pérdida de peso.

6.4 SUSTANCIAS ESTRUCTURALES: PROTEÍNAS, VITAMINAS Y MINERALES El ser humano necesita sustancias para formar sus moléculas específicas. Las células construyen enzimas, anticuerpos, mensajeros químicos, membranas celulares y otras estructuras a partir de proteínas, vitaminas y minerales. La dieta debe proveer las sustancias estructurales necesarias y que él no puede sintetizar.

Figura 6.5 Personas con desórdenes alimentarios. a. Modelo con anorexia; b. Mujer obesa.

Una dieta balanceada debe proveer cuatro tipos de sustancias estructurales: proteínas, ácidos grasos, vitaminas y minerales. La necesidad de cada una de estas sustancias se describe a continuación (Juy, 2002).

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Proteínas. Las proteínas son sustancias estructurales debido a que algunas son componentes esenciales de las células. Otras actúan como enzimas, anticuerpos y otras más se utilizan para formar muchas sustancias necesarias, como hemoglobina (en la sangre) y miosina (en los músculos). El consumo proteínico es un indicador del nivel económico de un país (o de un individuo), dado que las proteínas de alta calidad son los nutrientes más costosos y menos accesibles. La ingestión diaria recomendada de proteínas es de unos 56 g (equivalente a unos 250 g de carne); y es preciso su consumo todos los días por cuanto los aminoácidos no se almacenan. En Estados Unidos y otros países desarrollados, la mayoría de las personas consumen mucho más proteína de la que requieren. El estadounidense promedio come unos 150 kg de carne y productos lácteos al año. En los países subdesarrollados, las personas consumen un promedio de sólo 1 kg de esos productos por persona al año. La pobreza proteínica es sólo uno de los problemas de salud más apremiantes en el mundo; millones de seres humanos sufren mala salud y enfermedad como consecuencia de malnutrición proteínica. Las proteínas ingeridas son degradadas en el tubo digestivo a sus subunidades moleculares: aminoácidos, que son absorbidos y utilizados por las células para formar los tipos de proteínas necesarias. De los aproximadamente 20 aminoácidos importantes para la nutrición, el cuerpo puede producir algunos trasponiendo los átomos de ciertos ácidos orgánicos. Unos ocho de los aminoácidos (nueve en los niños) no pueden ser sintetizados en absoluto por el organismo humano, o cuando menos no en cantidad suficiente para satisfacer las necesidades corporales. Los que deben ser aportados por el alimento se denominan aminoácidos esenciales.

a. b. Figura 6.6 Formas de consumir el huevo. a) Huevo cocido; b) Huevos fritos. Los huevos son uno de los alimentos más ricos en proteínas. No todas las proteínas ingeridas contienen los mismos tipos o cantidades de aminoácidos, y muchas proteínas carecen de uno o más de los aminoácidos

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esenciales. Las proteínas completas, o sea las que contienen la distribución más apropiada de aminoácidos para la nutrición humana, se encuentran en el huevo, la leche, la carne y el pescado. Algunos alimentos, como gelatina y soya, contienen una elevada proporción de proteína pero carecen de algunos aminoácidos esenciales o los contienen en proporciones nutricionalmente desequilibradas. La mayor parte de las proteínas vegetales son deficientes en uno o más aminoácidos esenciales (usualmente lisina, triptófano o treonina).

Alimento Proteínas (por ciento)

Grasas (por ciento)

Carbohidratos (por ciento)

Valor energético (Kcal por 100 gm)

Manzana 0.3 0.4 14.9 64 Espárrago 2.2 0.2 3.9 26 Tocino asado 25.0 55.0 1.0 599 Remolacha 1.6 0.1 9.6 46

Carne de res medio cocida

17.5 22.0 1.0 268

Pan blanco 9.0 3.6 49.8 268 Mantequilla 0.6 81.0 0.4 733 Repollo 1.4 0.2 5.3 29 Zanahoria 1.2 0.3 9.3 45 Queso Cheddar

23.9 32.3 1.7 393

Pollo 21.6 2.7 1.0 111 Maíz 10.0 4.3 73.4 372 Bacalao 17.2 0.3 0.5 72 Carnero 18.0 17.5 1.0 230 Leche entera 3.5 3.9 4.9 69 Harina de avena seca y sin cocer

14.2 7.4 68.2 396

Naranja 0.9 0.2 11.2 50 Maní 26.9 44.2 23.6 600 Arveja 6.7 0.4 17.7 101 Carne de cerdo, jamón

15.2 31.0 1.0 340

Papa 2.0 0.1 19.1 85 Espinaca 2.3 0.3 3.2 25 Fresa 0.8 0.6 8.1 41 Tomate 1.0 0.3 4.0 23 Atún enlatado 24.2 10.8 0.5 194 Nuez 15.0 64.4 15.6 702

Tabla 6.2 Contenido de proteínas, grasas y carbohidratos de diferentes alimentos. Tomado de Overmire, 1995.

250

La mayoría de las personas dependen de granos de cereales como alimento básico: usualmente arroz, trigo o maíz. Estos alimentos no aportan una proporción adecuada de aminoácidos totales ni de aminoácidos esenciales, especialmente para niños en crecimiento. En algunos países subdesarrollados, el alimento principal son harinas como la yuca, la papa y el maíz. El contenido total de proteína de estos alimentos es menor de 2%, mucho más bajo que los requerimientos mínimos. Los aminoácidos que circulan en la sangre se extraen por las células corporales individuales, a medida que se necesitan, y son empleados para sintetizar proteínas. El exceso de aminoácidos se extrae de la circulación por el hígado, donde aquéllos son desaminados; esto es, se elimina el grupo amino. La desaminación forma amoniaco, tóxico a altas concentraciones. El amoniaco se convierte en úrea que se excreta del cuerpo en la orina. La cadena de carbono que queda del aminoácido (llamada cetoácido) puede convertirse en carbohidrato o lípido y utilizarse como combustible o almacenarse. De este modo, incluso personas que ingieren grandes proporciones de proteína pueden ganar peso si comen demasiado (Cervera, 1999).

Figura 6.7 Carnes y leche. Estos alimentos suministran al organismo la proteína animal de mayor consumo en los humanos. La deficiencia de proteínas ocurre con mayor frecuencia cuando hay conflictos armados, se dañan las cosechas o cuando hay restricción de la dieta simplemente porque se utilizan alimentos sustitutos ricos en carbohidratos, tales como arroz y papa. Con el tiempo, la insuficiencia de proteína conduce a baja presión sanguínea, deficiencias de enzimas y desarrollo anormal. La baja presión sanguínea ocurre porque no hay proteínas suficientes en la sangre para retener el agua dentro de los vasos sanguíneos. Por consiguiente, ocurre el movimiento del agua fuera de la sangre por ósmosis: El plasma se acumula en el fluido intersticial (entre las células) donde ocasiona edema (hinchazón), y en la actividad

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abdominal, produciendo un abdomen prominente. Con menos cantidad de agua, el volumen total de sangre disminuye y se reduce la presión sanguínea, que al estar anormalmente baja, puede dañar el corazón y los riñones. Las deficiencias de enzimas se desarrollan cuando no hay aminoácidos suficientes para construir estas importantes proteínas. Las vías bioquímicas normales no pueden funcionar, desarrollándose una variedad de problemas serios de salud. Un niño que no come proteínas suficientes no puede desarrollarse normalmente. La más seria consecuencia es el retraso mental, en el cual el cerebro no desarrolla su plena potencialidad. La deficiencia de proteína en niños mayores ocurre por lo general cuando de bebés son alimentados a base de agua de panela, coladas, caldos y pan (Cervera et al, 1999). Vitaminas. Las vitaminas son moléculas orgánicas requeridas por el cuerpo para procesos bioquímicos y son indispensables para todos los organismos vivos. Se requieren en muy pequeñas cantidades pero el cuerpo humano no las sintetiza por lo cual hay necesidad de incorporarlas en la alimentación cotidiana. Las vitaminas no son exactamente alimentos, pero contribuyen ampliamente a la nutrición y al metabolismo. Muchas de ellas son coenzimas, es decir, activan enzimas al unirse con éstas. La vitamina B¹, por ejemplo, activa la enzima que inicia la respiración celular en las neuronas. Una dieta que carezca de esta vitamina conduce al daño cerebral. Otras dos coenzimas son la NAD (dinucleótido de adenina y nicotinamida) y FAD (dinucleótido de adenina y flavina). La necesidad de las vitaminas fue descubierta mucho antes de que sus estructuras químicas fuesen conocidas, por lo cual las vitaminas son denominadas simplemente con las letras A, B, C, etc. Las trece vitaminas requeridas por las células humanas se enumeren en la tabla. Las vitaminas se dividen en dos grupos generales: las liposolubles y las hidrosolubles. Las liposolubles (A,D,E,K) se encuentran en las grasas que se ingieren y pueden almacenarse por largos periodos en el hígado y células grasas. No se debe consumir más vitaminas liposolubles que las que el cuerpo pueda usar, porque en exceso se almacenan y pueden alcanzar niveles tóxicos. Las otras vitaminas son las hidrosolubles o solubles en agua y son las vitaminas A y C. Se encuentran en alimentos no grasos y no son almacenadas en el cuerpo humano. Cuando se consumen más de las que se usan, el excedente se elimina en la orina. Las vitaminas hidrosolubles se pierden fácilmente a través del proceso de cocción, a menos que se tenga el cuidado de guardar y utilizar el agua en la cual se cocinan las hortalizas. Sir Fredrick Gowland Hopkins, un bioquímico inglés, recibió el Premio Nobel en 1929 por su descubrimiento de la función de las vitaminas en la salud. Varias enfermedades nutricionales (que incluyen el beriberi,

252

la pelagra y el raquitismo) están asociadas con deficiencias de vitaminas. Las vitaminas importantes y su función aparecen en la Tabla 6.3 En general, las plantas son capaces de sintetizar todas las vitaminas que necesitan. Los animales, por otra parte, sólo pueden producir unas cuantas. La mayoría de los mamíferos, excepto los humanos, producen su propia vitamina C. La vitamina D se produce en la piel del hombre por acción de la luz ultravioleta. La vitamina K, producida en el intestino del hombre a través de las actividades de microorganismos simbióticos como E, coli, se pueden utilizar fácilmente.

a. b.

c. d. Figura 6.8 Frutas, hortalizas y cereales. a) Frutas tropicales; b y c) Hortalizas; d) Hojuelas de avena. Todos estos alimentos constituyen la mejor fuente de vitaminas y minerales para el organismo humano. Por fortuna, la mayoría de las demás vitaminas que el ser humano necesita se pueden obtener de los alimentos a través de las vías metabólicas. La vitamina A, por ejemplo, puede sintetizarse a partir de un pigmento (el caroteno) que abunda

253

en las hortalizas amarillas. Esta flexibilidad metabólica subraya la importancia de una dieta balanceada. Existe un intenso debate acerca de la conveniencia de ingerir grandes cantidades de ciertas vitaminas específicas, como la vitamina C para prevenir resfriados o la vitamina E para proteger contra enfermedad vascular. Hasta el momento ninguna prueba irrefutable apoya las afirmaciones de que sean benéficas cantidades masivas de cualquier vitamina. Ni siquiera se comprenden todas las funciones bioquímicas de las vitaminas o las interacciones entre diversas vitaminas y otros nutrientes. Se sabe que grandes sobredosis, al igual que la deficiencia vitamínica, pueden ser perjudiciales. Las sobredosis moderadas de las vitaminas B y C son excretadas en la orina, pero los excedentes de las liposolubles no son excretados con facilidad y pueden acumularse hasta niveles dañinos. Minerales. Los minerales son nutrientes inorgánicos generalmente ingeridos como sales disueltas en alimentos y agua. Algunos minerales esenciales necesarios en cantidades diarias de 100 mg o más son sodio, cloro, potasio, magnesio, calcio, azufre y fósforo. Varios otros, como hierro, cobre, yodo, flúor y cobalto, se requieren en cantidades muchos menores, por lo que se denominan oligoelemento, micronutrientes o elementos traza. Por ejemplo una ingesta diaria de cuando menos 18 mg de hierro es necesaria para estar sano. El yodo, uno de los elementos traza, se requiere sólo en cantidades de 0.15 mg por día. Esta gran variación entre las necesidades diarias de hierro y yodo es comprensible si se toma en cuenta la función de los minerales. El hierro se incorpora a la estructura de los eritrocitos. Estas células sanguíneas son degradadas regularmente en el hígado, por lo que parte de este hierro se pierde a través del tracto digestivo, creando una demanda constante de hierro. Por otra parte, el yodo se requiere sólo para la síntesis de la hormona tiroxina, que participa en la regulación del metabolismo corporal. La cantidad real de tiroxina necesaria es muy pequeña cuando se compara con la masa de eritrocitos. Sin embargo, tanto el hierro como el yodo son importantes para la salud humana. En general, el ser humano consume demasiado sodio e insuficiente hierro o calcio en la dieta alimentaria. No existe una hipótesis racional para explicar por qué el ser humano consume tanta sal de mesa, o cloruro de sodio (NaCl). La mayoría de las personas consumen más de diez veces el sodio que necesitan. En algunas personas, el exceso de sodio puede producir presión arterial alta, condición que afecta el corazón y las arterias.

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Nombre Fuentes Función Síntomas de deficiencia

Requerimiento diario

Liposolubles Vitamina A Retinol

Productos lácteos, yema del huevo, hortalizas verdes y amarillas

Piel sana, resistencia a la infección, formación de pigmentos visuales

Piel escamosa, susceptibilidad a la infección, ceguera nocturna.

50000 UI

Vitamina D Calciferol

Pescado, hígado, leche, acción de la luz solar sobre la piel

Metabolismo del calcio

Raquitismo, debilidad muscular

400 UI

Vitamina E Tocoferoles

Hortalizas con hojas verdes

Participa en la cadena de transporte de electrones

Anemia, esterilidad en hombres

15 UI

Vitamina K Hidrosolubles Vitamina B1 (Tiamina) Vitamina B2 (Riboflavina)

Hortalizas foliosas Vísceras, granos enteros, hortalizas verdes Productos lácteos, carne, hortalizas verdes

Coagulación Participa en el ciclo de Krebs, crecimiento y metabolismo normales, apetito, estabilidad nerviosa Crecimiento y metabolismo normales, piel sana, componente del FAD, transportados de electrones.

Hemorragias excesivas Beriberi, irritabilidad, falta de apetito Dermatitis

1 mg 1.5 mg 1.8 mg

Niacina Granos enteros, carne

Piel sana, respiración celular, parte del NAD, transportador de electrones.

Pelagra, alteraciones nerviosas

20.0 mg

Vitamina B12

Hígado Maduración de

eritrocitos Anemia perniciosa 0.003

mg

Vitamina C Cítricos, tomates

Forma parte de la sustancia fundamental de las células

Escorbuto, anemia, hemorragias

45 mg

Tabla 6.3 Vitaminas y sus funciones.

255

La manera más simple de reducir el consumo de sodio es eliminar las fuentes obvias, tal como el salero o las papas fritas y ser cauto con aquellos alimentos que se han procesado industrialmente. Una porción de sopas enlatadas, por ejemplo, puede contener mucho más sodio que el necesario para un día. Con todas las fuentes naturales de sal en una dieta variada, no hay razón nutritiva para agregar más sal a los alimentos. (Ver tabla 6.3). 6.5 FIBRA Los polisacáridos que se ingieren pero no son asimilados se conocen como fibra, y constan principalmente de celulosa y lignina. La fibra no es fuente de energía ni posee sustancias estructurales; pasa directamente a través de la vía digestiva y se expulsa en los excrementos. La fibra proporciona a los excrementos mayor consistencia, impide el estreñimiento y retira los materiales dañinos, tales como el colesterol y la bilis. La mayoría de las personas come sólo la mitad de la fibra que necesita para una óptima salud.

Figura 6.9 Vegetales crudos y frutas crudas son importante fuente de fibra. Se reconocen dos categorías de fibra: las que son insolubles en agua y las que son solubles. Cada una contribuye en una manera diferente para mantener la salud. La mayoría de los materiales vegetales contienen ambos tipos, pero ciertos alimentos son particularmente ricos en una o en otra. Las fuentes de estos dos tipos de fibra y las ventajas para la salud de los que las consumen se dan en la tabla 6.5.Es preciso destacar que en las épocas primitivas los seres humanos comieron una gran cantidad de fibra, presente en los granos, cereales, frutos y hortalizas naturales. Hoy en día, los alimentos suelen ser procesados o refinados a tal grado que la mayor parte de la fibra queda excluida. En realidad, se paga un precio muy alto por reintroducir la fibra a los panes y cereales para el desayuno de grano integral.

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Mineral Fuentes Funciones Aspectos varios

Calcio Leche y productos lácteos. Hortalizas de hoja verde

Componentes de hueso y dientes, esencial para la coagulación sanguínea normal; necesario para el funcionamiento normal de músculos y nervios.

Los huesos actúan como depósito de calcio.

Fósforo Carnes, leche, arveja, nueces

Como fosfato de calcio, importante componente estructural del hueso; esencial en la transferencia y el almacenamiento de la energía.

Realiza más funciones que cualquier otro mineral; su absorción es afectada por la ingestión excesiva de antiácidos.

Azufre Carne, pescado, Fabáceas, nueces

Como componente de muchas proteínas (como la insulina), esencial para la actividad metabólica normal.

Potasio Carne, Fabáceas, maní, papa, chocolate

Principal ion positivo en el interior de las células; influye en la contracción muscular y la excitabilidad de los nervios.

Se encuentra en muchos alimentos.

Sodio Alimentos en general

Principal ion positivo del líquido intersticial; importante en el equilibrio hídrico, esencial para la conducción de los impulsos nerviosos.

Es condimento universal; el cloruro de sodio se ingiere en exceso en los países industrializados; en cantidades excesivas, puede contribuir a la hipertensión arterial.

Cloro Alimentos en

general

Principal ion negativo del líquido

intersticial; importante en el equilibrio

hídrico y en el equilibrio acidobásico.

Se ingiere como cloruro de

sodio.

Cobre Pescado, hígado, huevo, harina de trigo integral, fríjol, chocolate

Componente de una enzima necesaria para la síntesis de melanina; componente de muchas otras enzimas; esencial para la síntesis de hemoglobina.

Yodo Mariscos, sal yodada

Componente de hormonas tiroideas (hormonas que estimulan el metabolismo).

Su deficiencia causa bocio (crecimiento anormal de la tiroides).

Cobalto Carne y productos lácteos

Como componente de la vitamina B12,

esencial para la producción de glóbulos rojos.

Los vegetarianos estrictos pueden sufrir deficiencia de este mineral.

Manganeso

Magnesio

Cereales de grano entero, yema de huevo, hortalizas verdes, frutas Cereales de grano entero, ensaladas verdes, nueces

Necesario para activar la arginasa, una enzima esencial para la formación de urea; activa muchas otras enzimas.

Balance adecuado entre los iones magnesio y calcio necesarios para el funcionamiento normal de músculos

Su absorción es deficiente a partir del intestino.

257

y nervios; componentes de muchas coenzimas.

Hierro

Flúor

Zinc

Cromo

Molibdeno

Selenio

Hígado, carne, huevo, Fabácea

Agua fluorizada,

pescado, té,

gelatina

Mariscos, carne,

trigo entero, huevo

Carne, queso,

cereales de grano

entero, arveja,

maní

Cereales de grano

entero, Fabáceas,

hortalizas verdes

Carnes rojas,

mariscos, pescado,

ajo, tomates

Componente de hemoglobina, mioglobina, importantes enzimas respiratorias (citocromos) y otras enzimas esenciales para el transporte de oxígeno y la respiración celular.

Componente de huesos y dientes; hace los dientes resistentes a las caries.

Componente de cuando menos 70 enzimas, como la anhidrasa carbónica; componentes de algunas peptidasas, y por ello importante en la digestión de proteínas; puede ser importantes en la curación de heridas.

Metabolismo de la glucosa.

Funcionamiento celular

Mantenimiento celular.

Mineral cuya deficiencia es más probable en la alimentación. Su deficiencia provoca anemia.

En zonas donde no existe naturalmente, el flúor puede agregarse a los suministros municipales de agua (fluoración). El exceso causa manchado de los dientes.

Tabla 6.4 Minerales esenciales para el cuerpo humano. El movimiento del alimento a lo largo del tracto digestivo por la acción peristáltica de los músculos depende en cierto grado, de la estimulación física de las paredes del intestino. La peristalsis es lenta si sólo se consumen alimentos con bajo contenido de fibra y como resultado, los residuos permanecen dentro del tracto digestivo por largos periodos de tiempo. Puede producirse estreñimiento e incluso cáncer del colon (Overmire, 1995). La alimentación colombiana es baja en fibra debido al bajo consumo de fruta y hortaliza y altos de harinas refinadas. Incrementar la proporción de fibra en la alimentación puede reducir el riesgo de cáncer de colon. La fibra también puede estimular la sensación de estar satisfecho con la cantidad de alimento ingerido (saciedad), de modo que puede ser útil para tratar la obesidad. Los nutricionistas han sugerido que las personas deben elevar sus consumos de carbohidratos complejos y fibra comiendo más fruta, hortalizas y granos enteros.

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Tipo

Composición

Fuentes buenas

Beneficios para la salud

Fibra insoluble

Celulosa en mayor proporción

Cereales de grano entero

Impide el estreñimiento; previene el cáncer de colon al retirar las sales biliares.

Fibra soluble

Pectinas en mayor proporción

Fruta cruda; vegetales crudos; arroz entero; avena; arvejas

Impedir el endurecimiento de las arterias al quitar el colesterol; controla azúcar de la sangre al hacer más lenta la absorción de la glucosa.

Tabla 6.5 Categorias de fibras en la nutrición.

6.6 DESORDENES EN LA ALIMENTACIÓN

La desnutrición ocurre cuando la ración alimentaria no suministra los suficientes requerimientos nutricionales para que las células del cuerpo puedan funcionar correctamente. Una persona puede llegar a la desnutrición a pesar de que consuma abundante comida. Alguien que sólo consume arepas, perros calientes, y bebidas gaseosas recibe abundantes calorías pero sufre de desnutrición. Los alimentos indicados para una dieta balanceada se muestran en la pirámide alimentaria de la figura 6.10.

La inanición es la condición en la cual una persona consume pocas calorías por un periodo prolongado de tiempo. Durante las fases tempranas de la inanición, las células corporales extraen energía principalmente de los ácidos grasos almacenados en los tejidos grasos. Algunas proteínas musculares se digieren a fin de proveer aminoácidos para la construcción de las proteínas esenciales. Cuando la grasa corporal se ha agotado, las células obtienen energía enteramente de los aminoácidos de las proteínas musculares. Los músculos esqueléticos (los que mueven los huesos) se usan primero y luego los músculos del estómago, el intestino y el corazón. Una persona con hambre muere en este momento, debido a que los músculos de estos órganos son esenciales para la vida.

Es saludable ser delgado, pero algunas personas llevan dietas demasiado rigurosas. Dos extremos serios, la anorexia y la bulimia, son desórdenes alimentarios comunes entre las jóvenes contemporáneas.

259

Figura 6.10 Pirámide Alimentaria. En esta figura se encuentran los alimentos que debe consumir el ser humano para tener una nutrición sana y balanceada.

PIRAMIDE

ALIMENTARIA

260

La bulimia es un desorden alimenticio caracterizado por la necesidad abrumadora de comer grandes cantidades de alimento y luego para conseguir librarse del mismo, a fin de impedir la ganancia de peso, se autoprovoca el vómito. Algunos bulímicos vomitan muchas veces al día. El vomitar regularmente tiene consecuencias serias, debido a que la acidez de los contenidos gástricos queman el esófago y disuelve el esmalte de los dientes. El vomitar puede conducir también a presión sanguínea alta, diabetes, dificultad respiratoria y daño de órganos.

Cerca del 90% de todos los bulímicos son mujeres. Ellas tienden a ser perfeccionistas extrovertidas que comienzan a comer en su adolescencia tardía. La bulimia es frecuente entre las jóvenes que experimentan cambios sustanciales en su estilo de vida y comer llega a ser una manera de manejar la tensión, así como el alcohólico usa el licor. Para impedir la ganancia de peso después de las opíparas comidas, cada bocado es seguido por una purga (Frazier y Westholff, 2000).

Figura 6.11 Inanición y sobrealimentación. a. La inanición se presenta cuando una persona consume pocas calorías por un periodo prolongado de tiempo; b. la sobrealimentación ocurre cuando el organismo consume más calorías de las necesarias.

Un segundo tipo de desorden alimenticio es la anorexia, en el cual no hay apetito por los alimentos. Esta condición comienza como un problema emocional (anorexia nerviosa) caracterizado por un abrumador temor a ser gordo. Muchos anoréxicos comen muy poco y hacen ejercicio compulsivamente para quemar las pocas calorías que consumen. La anorexia evoluciona de un problema emocional hasta convertirse en un problema físico, en el cual el centro de control del apetito (en el hipotálamo del cerebro) no funciona como debería. Las personas anoréxicas son generalmente niñas tímidas e introvertidas que desarrollan sus síntomas al inicio de la pubertad. Las anoréxicas se tornan

261

excesivamente delgadas, condición parecida a la inanición, y afecta el funcionamiento del organismo a tal punto que puede ocasionar la muerte.

6.7 METABOLISMO BASAL O TASA METABÓLICA La cantidad de energía (calor) liberada por el cuerpo durante el metabolismo es una medida de la tasa metabólica; gran parte de la energía consumida por el cuerpo es finalmente convertida en calor. La tasa metabólica puede expresarse en kilocalorías de energía calorífica consumidas al día o como un porcentaje arriba o abajo del nivel normal. La tasa metabólica basal (basal metabolic rate, BMR) es el ritmo al que el cuerpo libera calor como resultado de la degradación de moléculas de combustible. La BMR indica la tasa de utilización de la energía en condiciones de reposo. La tasa metabólica total de un individuo es la suma de su BMR y la energía consumida para realizar todas las actividades diarias. Un atleta o un obrero tienen mayor tasa metabólica total que un maestro o un ejecutivo que no hacen ejercicio regularmente (Lozano, 2000). Un individuo de talla promedio que no haga ejercicio regular y que pase todo el día sentado tras un escritorio gasta unas 2200 Kcal. Este individuo se encuentra en un estado de balance energético, esto es, la cantidad de energía que ingiere es igual a la cantidad de energía que gasta. Este es un concepto en extremo importante, ya que cuando el peso corporal se mantiene constante.

Energía (kilocalorías) que entra = energía que sale

Cuando la salida de energía es mayor que la entrada, se quema grasa acumulada y el peso corporal disminuye. Por otro lado, las personas aumentan de peso cuando ingieren más energía (calorías) en el alimento de la que gastan en la actividad diaria; dicho de otro modo, cuando

Energía (kilocalorías) que entra > energía que sale La obesidad es un grave problema nutricional. La obesidad, o sea la acumulación de grasa corporal, es una forma grave de malnutrición y ha llegado a constituir un problema de proporciones epidémicas en las sociedades ricas de los países industrializados. El peso excesivo impone una carga extra al corazón y puede causar cardiopatía grave y otros trastornos. Las personas obesas generalmente mueren a menor edad que las de peso normal. Según estadísticas de las compañías aseguradoras, los varones con 20% o más de sobrepeso tienen mayor riesgo de morir por cardiopatía (43%), hemorragia cerebral (53%) y diabetes (133%) que los que tienen peso normal. Un hombre con 20% de sobrepeso tiene 30% mayor probabilidad de morir antes de la edad de jubilación que si su peso fuera normal. Y sin embargo, un tercio de la población trabajadora

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en Estados Unidos tiene sobrepeso de 25% o más (Raw y Colli, 1997).

La mayoría de las personas con sobrepeso comen en exceso debido a una combinación de malos hábitos alimentarios y factores psicológicos. Cualesquiera que sean las causas subyacentes, comer excesivamente es la única forma de hacerse obeso. Aunque la retención de agua incrementa el peso corporal, no influye en la acumulación de grasa; los excesos de agua pueden reducirse con mayor rapidez y facilidad que los de la grasa. Por cada 9.3Kcal de alimento en exceso ingerido, se almacena 1 g de agua. (Un exceso aproximado de 140 Kcal / día durante un mes significa una ganancia de peso de medio kilogramo). Dado que muchas personas tienen exceso de peso, las dietas han venido a constituir una industria multimillonaria en pesos que incluye alimentos especiales, formulaciones de complementos, píldoras, libros, clubes, aparatos para adelgazar e incluso procedimientos quirúrgicos como el engrapado del estómago y la inserción dentro de éste de burbujas de plástico. Por desgracia, la obesidad no tiene una cura mágica. La única forma segura (y sana) de perder peso es restringir el ingreso de alimento (energía) de modo que sea menor que la salida de energía. Esto obliga al organismo a tomar de sus depósitos de grasa las calorías faltantes, y dado que la grasa se moviliza y quema, el peso corporal disminuye. Esto puede lograrse mejor mediante una combinación de aumento en el ejercicio y disminución de la ingestión calórica (para personas moderadamente obesas se recomienda una dieta con 1000 a 1500 Kcal). La mayoría de los nutricionistas concuerdan en que la mejor dieta reductiva es una que proporcione las calorías necesarias provenientes de un balance adecuado de carbohidratos, lípidos, proteínas, vitaminas y minerales. Índice de masa corporal. Una forma correcta de determinar si el peso de una persona es saludable para su estatura es calcular el Índice de masa corporal (IMC). El hecho de tener sobrepeso sobrecarga al corazón y puede llevar a que se presenten graves problemas de salud, entre los cuales se pueden mencionar: Cardiopatía – Hipertensión arterial – Apnea del sueño – Diabetes mellitus – Venas varicosas. El índice de masa corporal da un estimativo de lo que una persona debe pesar, con base en la estatura. Se calcula según la fórmula matemática:

IMC = Peso (Kg) IMC = 7__ = 25.63 Estatura (m2) Por ejemplo si K = 70 kg y (1.65)2

m =1,65 m

263

El valor obtenido se compara con los valores establecidos en la tabla 6 por la Organización Mundial de la Salud (OMS) y así evaluar su estado nutricional. Sin embargo, éste valor no es constante, sino que varía con la edad y el sexo. También depende de otros factores, como las proporciones de tejidos muscular y adiposo.

Clasificación IMC (kg/m2)

Valores principales Valores adicionales

Infrapeso <18,50 <18,50

Delgadez severa <16,00 <16,00

Delgadez moderada 16,00 - 16,99 16,00 - 16,99

Delgadez aceptable 17,00 - 18,49 17,00 - 18,49

Normal 18.5 - 24,99 18.5 - 22,99

23,00 - 24,99

Sobrepeso ≥25,00 ≥25,00

Preobeso 25,00 - 29,99 25,00 - 27,49

27,50 - 29,99

Obeso ≥30,00 ≥30,00

Obeso tipo I 30,00 - 34,99 30,00 - 32,49

32,50 - 34,99

Obeso tipo II 35,00 - 39,99 35,00 - 37,49

37,50 - 39,99

Obeso tipo III ≥40,00 ≥40,00

Tabla 6.6 Clasificación de la OMS del estado nutricional de acuerdo con el IMC (Índice de Masa Corporal.)

264

Figura 6.12 Representación del Índice de Masa Corporal. Este número indica la relación entre el peso y la talla de una persona.

265

El IMC por sí solo no puede predecir el riesgo para la salud de un individuo, pero la mayoría de los expertos dice que un índice superior a 30 (obesidad) no es saludable. Sin importar cuál sea el IMC, el ejercicio le puede ayudar a reducir el riesgo de cardiopatía y diabetes. Sin embargo, siempre se aconseja preguntarle al médico antes de iniciar un programa de ejercicios (Hark y Deen, 2010). Nutrición inadecuada puede causar graves problemas de salud

Figura 6.13 Niños con desnutrición proteica calórica ó Kwashiorkor. Mientras que millones de personas comen demasiado, muchas otras no tienen que comer o no reciben una alimentación balanceada. Incluso individuos con peso excesivo pueden estar malnutridos. Las personas que tienen nutrición inadecuada suelen ser débiles, fatigarse con facilidad y ser muy susceptibles a infecciones. Por lo común tienen deficiencia de aminoácidos esenciales, hierro, calcio y vitamina A. Se estima que unos 250.000 niños quedan permanentemente ciegos cada año debido a deficiencia de vitamina A en su alimentación. La digestión es la descomposición química o física de los alimentos en sustancias más simples. Por ejemplo, las proteínas se degradan en aminoácidos y los carbohidratos en glucosa y otros azúcares. La digestión implica la acción de enzimas digestivas. La digestión química rompe las estructuras moleculares mediante hidrólisis, al añadir moléculas de agua. De todos los nutrientes requeridos, con frecuencia los aminoácidos esenciales son los más deficientes en la alimentación. Millones de personas sufren problemas de salud y presentan menor resistencia a las enfermedades debido a la deficiencia proteínica. El desarrollo físico y mental de los niños se retarda cuando los componentes esenciales formadores de las células no son aportados en la

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alimentación. Dado que su organismo no puede producir anticuerpos (que son proteínas) y células necesarias para combatir la infección, enfermedades de la infancia comunes como sarampión, tos ferina y varicela a menudo son fatales en niños con malnutrición proteínica. En niños pequeños, la carencia de proteínas en su alimentación da por resultado un trastorno llamado desnutrición proteica calórica ó Kwashiorkor. Se presenta cuandoun primer hijo es desplazado del pecho de la madre al nacer su hermano menor. El primero recibe entonces una alimentación deficiente con base en harinas (yuca, maíz). El crecimiento se suspende, los músculos se estrechan, se produce edema (observado en el abdomen protuberante), el niño se torna apático y anémico, y el metabolismo se altera. Dado que las enzimas digestivas mismas no se producen sin los aminoácidos esenciales, llega el momento en que la poca proteína que se consume no se digiere. Se presenta deshidratación y diarrea, que a menudo causan la muerte (Bernstein y Bernstein, 1998). 6.8 DIGESTIÓN Y SISTEMA DIGESTIVO La digestión es la descomposición química o física de los alimentos en sustancias más simples. Por ejemplo, las proteínas se degradan en aminoácidos y los carbohidratos en glucosa y otros azúcares. La digestión implica la acción de enzimas digestivas. La digestión química rompe las estructuras moleculares mediante hidrólisis, al añadir moléculas de agua. La digestión física ocurre cuando 1) el alimento es masticado en piezas más pequeñas, 2) los movimientos del estómago erosionan y desgastan los alimentos en partículas más pequeñas y 3) las sales biliares, producidas por el hígado, debilitan la tensión superficial que ayuda a mantener juntas a las moléculas. El resultado neto de la digestión física y química es la degradación de los alimentos en moléculas más pequeñas y básicas que pueden utilizarse después para la formación de huesos, sangre y otros tejidos. En el ser humano, la digestión ocurre en el tubo digestivo, el conducto del cuerpo que va de la boca al ano. El tubo digestivo, junto con varias glándulas como el páncreas y el hígado, forman el sistema digestivo ver Figura 6.14. El ambiente del tubo digestivo es importante: algunas condiciones facilitan la digestión, mientras que otras la inhiben. Cantidades moderadas de calor estimulan la digestión. De hecho, la temperatura humana bien pudo haberse estabilizado en 37ºC porque ésta es la temperatura óptima para la actividad enzimática digestiva y respiratoria. El pH también es importante. Las enzimas pancreáticas funcionan mejor a un pH de 8 (ligeramente alcalino). En contraste, la pepsina, la enzima del estómago que degrada las proteínas en aminoácidos, funciona mejor en condiciones muy ácidas (pH2). A propósito, la acidez no sólo estimula la actividad de la pepsina, sino también inhibe el crecimiento de las bacterias durante las varias horas en que el alimento permanece en esta incubadora cálida y húmeda.

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Figura 6.14. Órganos que constituyen el sistema digestivo en el ser humano Tracto digestivo. La digestión en el hombre se lleva a cabo de acuerdo con el siguiente esquema general: el alimento es degradado físicamente en la boca por la masticación. Se secreta moco como lubricante para deglutir y facilitar el paso del alimento a través del tubo digestivo. La digestión del almidón comienza mientras el alimento todavía está en la boca, y la realiza la enzima amilasa que contiene la saliva. El alimento es deglutido entonces, descendiendo del esófago al estómago, donde las proteínas son atacadas por los jugos gástricos: pepsina, renina y ácido clorhídrico (HCl). Mientras está en el estómago, el alimento continúa siendo revuelto por peristalsis, contracciones musculares onduliformes de la pared del tubo digestivo. El moco protege al estómago del HCl durante este proceso. Esta protección es muy importante: la sensación de ardor que aparece durante el vómito se debe al HCl que baña los tejidos no protegidos de la garganta y de la boca (Nason, 1990). Cuando el alimento parcialmente digerido, llamado quimo, adquiere una consistencia adecuada, el píloro (una válvula localizada en el extremo inferior del estómago) se abre, permitiendo que el quimo salga del estómago y pase al intestino delgado. En la primera parte del intestino delgado, el duodeno, las enzimas del jugo pancreático actúan sobre el quimo. A medida que éste es impulsado por las ondas peristálticas a través del intestino delgado, se expone a la

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acción de otras enzimas: las proteasas que descomponen a las proteínas en polipéptidos, péptidos y aminoácidos; las lipasas descomponen las grasas en ácidos grasos y glicerol; las glucosidasas descomponen los disacáridos y polisacáridos en azúcares simples. La absorción mayor de aminoácidos, glucosa y nutrientes ocurre en el intestino delgado. La mayor parte del agua del quimo se reabsorbe en el intestino grueso. Los pliegues de la pared del intestino delgado están cubiertos por diminutas proyecciones digitiformes, las microvellosidades intestinales, que aumentan considerablemente su área de superficie. Las moléculas energéticas que absorben estas microvellosidades son transportadas a través del sistema circulatorio a las células de todo el cuerpo, a una mayor actividad metabólica. ELIMINACIÓN. Gran parte del alimento que el individuo consume no es digerible porque carece de las enzimas o de los microorganismos simbióticos apropiados para degradar los alimentos. La porción no nutritiva del quimo pasa al intestino grueso, donde se reabsorbe la mayor parte del agua y electrolitos. Las regiones del intestino grueso son ciego, colon ascendente, colon transverso, colon descendente, colon sigmoides, recto y ano, que es la abertura para la eliminación de los desechos. Cuando el quimo pasa lentamente por el intestino grueso, de él se absorben agua y sodio, y gradualmente asume la consistencia de las heces normales. Las bacterias que habitan el intestino grueso aprovechan los últimos nutrimentos que quedan en la comida y corresponden produciendo vitamina K y algunas del complejo B que pueden ser absorbidas y utilizadas. Cuando el quimo atraviesa el intestino con demasiada rapidez, la defecación (expulsión de las heces) se hace más frecuente y las heces son acuosas. Esta condición, llamada diarrea, puede ser causada por ansiedad, ciertos alimentos u organismos patógenos que irritan el revestimiento intestinal. La diarrea prolongada causa pérdida de agua y sales y, finalmente, deshidratación, un trastorno grave sobre todo en lactantes. Cuando el quimo pasa por el intestino con excesiva lentitud, se produce estreñimiento. Dado que se extrae de él más agua de la usual, las heces pueden tornarse duras y secas. El estreñimiento es causado a menudo por una alimentación deficiente en fibra (materia vegetal indigerible). El cáncer de colon es una de las causas más comunes de muerte por cáncer en Estados Unidos y otros países industrializados. La investigación indica que este tipo de cáncer puede relacionarse con la alimentación, porque dicha enfermedad es más común en personas que consumen muy poca fibra. Un bajo consumo de fibra suele causar defecación menos frecuente, lo cual permite el contacto

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prolongado entre la membrana mucosa del colon y carcinógenos presentes en los alimentos, como derivados de nitrito. Puesto que los carbohidratos y grasas están formados sólo de carbono, hidrógeno y oxígeno, sus residuos pueden ser degradados totalmente en bióxido de carbono y agua. Los desechos nitrogenados de las proteínas son más difíciles de eliminar, por lo que deben pasar por un proceso adicional en el hígado. Ahí, los grupos amino (NH²) son eliminados y convertidos en amoníaco a través del proceso de desaminación. El amoníaco se combina después con el bióxido de carbono para formar úrea, que es vertida en la corriente sanguínea de donde es removida y eliminada a través de los riñones como parte de la orina. 6.9 DIETA ALIMENTARIA. Los programas de control por dieta tienen diferentes grados de éxito. Las dietas de líquidos y proteínas han tenido sus pros y sus contras a lo largo del tiempo, pero causan problemas relativos al balance adecuado de proteínas, aminoácidos esenciales, microelementos y electrolitos. Casi cualquier persona puede bajar de peso con el ayuno voluntario, pero la pérdida de peso no necesariamente será tan alta como podría esperarse. El tejido adiposo tiene casi una tercera parte de agua, y 1 kg de este tejido equivale a un consumo de casi 5900 kcal. El éxito inicial de someterse a dieta suele ser resultado de la pérdida de agua de los tejidos corporales (Raw y Colli, 1997). Aun teniendo una información completa, el uso de dietas exóticas o auto prescritas puede tener resultados peligrosos. Los factores que deben tomarse en cuenta incluyen la salud del individuo y el tiempo que tarde la dieta. Cualquier persona que goce de una salud razonablemente buena puede vivir quizá a base de plátanos o algas marinas durante algunos días sin sufrir malestares duraderos. Sin embargo, para personas que tienen una salud precaria, dichos regímenes tienen un mayor riesgo. A largo plazo, las dietas restringidas pueden ocasionar graves deficiencias nutricionales. Examine los problemas nutricionales que existen en todo el mundo, donde las personas son incapaces, por razones económicas, filosóficas o religiosas, de alimentarse adecuadamente. Muchas “dietas efectivas” para bajar de peso intentan engañar, satisfacer o suprimir el apetito sin que en realidad proporcionen calorías. De hecho, la única forma de perder peso es asegurarse de que se consumen menos calorías de las que se utilizan. Desafortunadamente, aun reduciendo el consumo de calorías no siempre se pierde bastante peso. La dinámica del metabolismo es tal que un menor consumo de calorías puede desencadenar simplemente una mayor eficacia, anulando por completo cualquier pérdida de peso deseada.

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6.9.1 Poca alimentación El peso corporal depende de la intensidad del metabolismo y del grado de actividad del organismo. Los sistemas de control por retroalimentación, regulados quizá por enzimas, de alguna manera aumentan o disminuyen la eficacia de utilización de la energía. El exceso de calorías se utiliza para generar calor o bien se almacena como grasa. En un intervalo de ingesta normal, el consumo de energía es igual al rendimiento de ésta. Cuando la ingesta de alimento se mantiene dentro de estos límites, el peso corporal es constante. Los individuos en ayuno o a quienes les falta alimento deben satisfacer sus requerimientos energéticos diarios, aún cuando consuman poco alimento. El cuerpo de un adulto normal tiene una reserva energética de casi un mes en la forma de glucógeno almacenado principalmente en el hígado. A medida que las reservas de glucógeno se agotan, el cuerpo comienza a utilizar las grasas almacenadas y las proteínas del músculo para obtener energía. La pérdida de peso es una consecuencia obvia de cualquier ayuno prolongado (Cervera, 1999). La pérdida de peso que sufren los adultos durante la inanición puede recuperarse, hasta cierto punto, y causa pocos daños. Los efectos de la inanición en los niños son más permanentes. Si la síntesis de proteínas se retrasa, el crecimiento del niño es más lento. Aun cuando el niño tenga después una dieta adecuada, el terreno perdido nunca puede recuperarse del todo. Esta situación es especialmente grave en el recién nacido porque el desarrollo del cerebro y el sistema nervioso alcanza su nivel máximo en la niñez temprana. El interés mundial por las condiciones de Biafra en 1970 y de Bangladesh en 1973 documentó muy claramente el hecho de que los niños son las principales víctimas del hambre. 6.9.2 Abundante alimentación El contenido de grasa del cuerpo depende de diferencias genéticas, actividad hormonal y el condicionamiento que el cuerpo obtiene mientras el individuo es muy joven. Los estudios con animales han demostrado que los infantes sobrealimentados están más expuestos al exceso de peso en años posteriores que los bebés menos obesos. La causa parece radicar en el número de células grasas existentes o adipocitos. Este número se establece en los primeros días de vida y el bebé obeso tiene un mayor número de adipocitos que el infante delgado. Cuanto mayor es el número de adipocitos que un bebé forme, es más fácil que se convierta en un adulto obeso, aunque la mayoría de los infantes obesos llegan a ser adultos normales. La obesidad parece ser “de familia” por las similitudes genéticas existentes entre los miembros de la familia. O bién puede ser que los miembros de la familia lleven la misma clase de vida y coman los mismos alimentos. La obesidad tiene causas sico-somáticas en el sentido de que el apetito es tanto mental como físico. El ejercicio puede reafirmar los músculos y mejorar la

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tonicidad del cuerpo pero, para la mayoría de las personas, el ejercicio contribuye poco a la pérdida de peso. La obesidad se complica más por los cambios que ocurren en los niveles hormonales desencadenados por el envejecimiento; así mismo, a medida que las personas envejecen, tienden a ser menos activas y, en consecuencia, requieren menos calorías. Si la ingesta de alimento no se reduce proporcionalmente, es inevitable el aumento del peso. Puede ocurrir que ciertas personas siempre tengan hambre porque algún regulador del apetito, como un termostato dentro de ellas, está en su nivel máximo. Algunas personas parecen estar dispuestas a dejar limpio su plato y a continuar comiendo aun cuando el apetito normal haya quedado satisfecho. Falta la información de retroalimentación que debe decir “deténgase, ha comido suficiente”. A veces, a los animales de granja se les deja que coman libremente. Los caballos comerán en exceso y quedarán abotagados y enfermos; en contraste, las mulas “perciben” cuando deben dejar de comer (Raw y Colli, 1997). 6.9.3 Dieta vegetariana En sentido estricto, un vegetariano es aquella persona que consume exclusivamente productos vegetales. Sin embargo, esta interpretación es flexible, puesto que los vegetarianos a veces comen productos lácteos, huevos o alimentos del mar, de acuerdo con creencias tradicionales. El elemento común entre los vegetarianos es la abstinencia de carne, especialmente carne roja. Algunas personas viven a base de dietas sin carne por gusto; otras, por necesidad. Millones de personas en India y otros países asiáticos son vegetarianos durante toda su vida. Parte del ímpetu de esto puede ser económico, vinculado al costo relativamente alto de la carne. Parte de la preferencia por las dietas vegetarianas puede estar basada en razones filosóficas o religiosas. Algunas personas equiparan la carne roja con la agresión y, en consecuencia, son vegetarianas como una forma de protesta social. Sea cual fuere la razón, cualquier intento por vivir a base de una dieta libre de carne durante un periodo de tiempo prolongado debe incluir un amplio programa nutricional. Para garantizar que existe en la dieta un suministro suficiente de aminoácidos esenciales, puede ser necesario complementar la dieta normal. Por ejemplo, el trigo tiene un bajo contenido del aminoácido lisina, pero si una dieta incluye tanto trigo como maíz que contenga este aminoácido, mejorará el resultado nutricional total. Las combinaciones que incluyen trigo y maíz con lisina se conocen como alimentos complementarios. Puede lograrse una dieta bien balanceada si se consumen alimentos complementarios o bien tomando vitaminas o complementos proteínicos. Una dieta vegetariana complementada con productos animales como queso fresco y huevos suele ser nutricionalmente eficiente.

272

Figura 6.15 Piramide de la dieta vegetariana 6.9.4 Alimentos orgánicos En algunas personas de recursos económicos altos (estratos 5 y 6) se ha popularizado el consumo de los denominados “alimentos orgánicos“. Sin embargo, el término “alimento orgánico” es impreciso puesto que puede significar: a) alimentos naturales o no procesados como la miel de abeja o el aceite de oliva extra virgen o bien. b) Productos vegetales, a los cuales no se le han aplicado fertilizantes, ni pesticidas químicos, ni conservantes. Muchos alimentos orgánicos se consumen sin procesar. Y esto tiene su lógica, puesto que los procesos de molienda, cocción y uso de conservantes tienden a reducir el valor nutricional del alimento. Con base en esto, resulta difícil establecer el valor real de los alimentos orgánicos o documentar formas en las cuales superen a otros alimentos en valor nutricional. Los alimentos orgánicos no ofrecen ventaja nutricional medible alguna sobre los alimentos en los cuales se han utilizado fertilizantes químicos. La frescura y una mejor calidad no son necesariamente cuantificables. La mayoría de los residuos de los plaguicidas se eliminan fácilmente lavando o pelando los frutos y hortalizas. El principal valor de los alimentos orgánicos puede residir en su atractivo emocional, estético o religioso (Buchman, 2003).

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6.10 CONSERVANTES ALIMENTARIOS

Los conservantes son compuestos químicos que se añaden a los alimentos para prolongar su vida en almacenamiento, realzar su sabor, mejorar su aspecto, retardar su descomposición o aumentar su valor nutricional y de venta. Algunas personas rechazan estos conservantes por considerarlos nocivos para la salud; sin embargo, muchos de los productos que consumen ya contienen estas sustancias químicas. Por ejemplo, el café contiene cafeína, metanol, acetaldehído, acetona, isopreno y acetato de metilo. Estos compuestos químicos existen naturalmente: sin ellos, el café no sería café. La industria de la carne procesada emplea una vasta cantidad de conservantes (además de las vísceras y tripas de los animales) para fabricar salchichas y embutidos. Dichos productos satisfacen los requerimientos de alimentos puros y nutritivos, pero no satisfacen las normas de calidad estética. Hasta las hamburguesas de “pura carne” incluyen porcentaje variado de harinas. Un argumento común que se opone al uso de conservantes es que violan la pureza del alimento. En realidad, pretender pureza en lo que el hombre come es como intentar hacer realidad una ilusión. La pureza total es un objetivo bastante costoso difícil de justificar únicamente desde el punto de vista de la salud. Aun cuando los alimentos estén libres de conservantes, la contaminación está siempre presente: los alimentos deben cosecharse, procesarse, empacarse y almacenarse. Contaminantes como hongos, bacterias y pelos son indeseables, pero su presencia poco frecuente en los alimentos no necesariamente es nociva. La función de muchos conservantes es mantener la contaminación bajo control. Por supuesto, muchos conservantes merecen su mala reputación. Cada vez más, las investigaciones indican que conservantes como los nitratos que se utilizan para curar la carne aumentan la frecuencia de cáncer humano. Como resultado directo, entidades gubernamentales especiales como el INVIMA intentan identificar las sustancias posiblemente nocivas y retirarlas del mercado (Schütte, 2005).

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PALABRAS CLAVES Caloría Requerimiento nutricional Entropía Vitaminas OMS Glucemia Aminoácidos esenciales LDL y HDL Iniciación

Desnutrición Bulimia Anorexia Oligoelementos Peristalsis Tasa metabólica IMC Conservante

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BIBLIOGRAFIA

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UNIDAD 7. REPRODUCCIÓN

INTRODUCCIÓN

Hasta hace relativamente poco tiempo, mitad del siglo XX, era común la creencia de que los bebés venían al mundo porque los traía la cigüeña. Nuestros antepasados conocían, por supuesto, que un bebé nace de una mujer, puesto que era un hecho observable cotidianamente. Pero se desconocía cómo se formaba el bebé y cuál era su desarrollo embrionario. Ante la ausencia de información válida, la gente de la época medieval (500-1500 D.C.) inventó mitos para explicar el origen de los niños, como el mencionado de la cigüeña. La relación entre el coito y el recién nacido sólo se entendió cuando se descubrieron y estudiaron los espermatozoides y el óvulo, a finales del siglo XVII, a través del microscopio. No obstante, el espermatozoide inicialmente fue considerado como un terrible parásito que infectaba a los hombres únicamente. La participación del espermatozoide y del óvulo en la reproducción humana solo se logró clarificar hacia finales del siglo XIX. 7.1. MECANISMOS DE DIVISION CELULAR Cuando una célula alcanza un tamaño determinado deja de crecer o bien, se divide. Algunas células, como las nerviosas, las del músculo esquelético y los glóbulos rojos, generalmente no se dividen al madurar. Existen cuando menos dos razones prácticas que inducen a la división de las células. Primera, se requiere la reposición de las células muertas y la división celular asegura un suministro continuo de repuestos uniformes, según el modelo. Segunda, se precisan más unidades estructurales para el crecimiento de los organismos, especialmente en las primeras etapas del desarrollo, cuando el crecimiento es más rápido. Las células se pueden dividir mediante dos procesos o mecanismos: mitosis o meiosis. Durante la mitosis, las células somáticas forman cromosomas a partir de los filamentos del ADN del núcleo y los distribuyen, produciendo finalmente dos células hijas idénticas a la célula madre. Todas las células son diploides (2n) y todas las células hijas producidas mediante división mitótica son diploides (2n). El otro proceso de división celular comprende la formación de células sexuales, mecanismo conocido como meiosis, el cual se asemeja superficialmente a la mitosis, pero tiene una diferencia importante: la meiosis produce células hijas que

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son haploides (n), es decir, contienen sólo la mitad del número cromosómico encontrado en las células diploides. Estas células hijas se denominan células sexuales o gametos (Ehrlich et al, 2004). 7.1.1 Cromatina y cromosomas El núcleo celular es el organelo, donde está contenida la mayor parte de la información genética de la célula. Debido a su contenido en ADN, proteínas asociadas y ARN (que tienen carga negativa) se denomina cromatina al contenido del nucleo. Cromosomas: La cromatina que se observa en el núcleo interfásico se condensa, unas 100 veces, durante la mitosis, organizándose como cromosomas visibles en la célula que va a dividirse. En el genoma humano existen 46 cromosomas: 44 autosomas y 2 cromosomas sexuales. En la mujer la fórmula es 44, XX y en el hombre 44, XY

Figura 7.1. Estructura de los cromosomnas humanos. Al microscopio óptico, el cromosoma metafásico presenta dos cromátidas hermanas idénticas (cada cromatida contiene una molécula de ADN) que conectan en una región adelgazada del cromosoma: la constricción primaria o centrómero. El centrómero permite dividir el cromosoma en dos brazos, uno corto p y uno largo, q (p= pequeño). El extremo de cada brazo del cromosoma se denomina telómero. Cada célula somática humana está formada por dos juegos de cromosoma, que son homólogos entre sí. Cada juego contiene un número haploide “n” de cromosomas (23), con los que estas células contienen “2n” y son, por ello diploides (46).

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Figura 7.2. Representación de los cromosomas homólogos. Cada pareja de cromosomas homólogos tienen las mismas características morfológicas (salvo polimorfismos) y los genes situados en ambos contienen información para el control de los mismos caracteres. Sin embargo, su procedencia es distinta, uno es de origen paterno y otro materno, por lo que dicha información no es necesariamente la misma. Los gametos o células sexuales, a diferencia de las células somáticas, contienen “n” cromosomas, es decir son haploides. Sus cromosomas no tienen el correspondiente homólogo. Un pequeño porcentaje de células de ciertos tejidos (como por ejemplo, el hígado de los mamíferos) contienen 4 n, 8 n y hasta 16 n cromosomas. Estos núcleos son llamados poliploides (poli, mucho) y como contienen 4,8 y 16 veces más ADN que los núcleos haploides, reciben el nombre más específico de núcleos tetraploides, octoploides y hexadecaploides, respectivamente. El número de cromosomas en las distintas especies biológicas es muy variable y va desde 2n = 2, en la lombriz intestinal del caballo, Ascaris megalocefala, variedad univalente, hasta más de 1.000 en ciertos protozoarios. Ver Tabla Nº 2.1.

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Tipos de cromosomas: Existen varios sistemas de clasificación de los cromosomas. Según el patrón de herencia de los genes que ellos contienen, los cromosomas se dividen en gonosomas o cromosomas sexuales (X e Y) y autosomas (los otros 44). En la especie humana aparece un par de cromosomas cuyos componentes son morfológicamente diferentes en uno de los sexos. Son los cromosomas sexuales. En el sexo femenino existen dos cromosomas X, mostrando una morfología semejante, mientras que en el sexo masculino los dos cromosomas sexuales son X, Y de morfología diferente. Los demás cromosomas (44) son conocidos como autosomas. El sexo masculino que presenta dos cromosomas diferentes recibe el nombre de heterogamético (heteros, diferente) por producir gametos alternativamente con uno o con otro cromosoma sexual. En cambio, el sexo femenino se denomina homogamético (homos, igual) por producir todos sus gametos con el mismo tipo de cromosoma sexual. Los mamíferos presentan un sexo masculino heterogamético, en cambio en las aves, el sexo heterogamético es el femenino. En los reptiles se encuentran ambos tipos de determinación sexual. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:

1. Metacéntricos, central ,Con centromero central 2. Submetacéntricos, con centrómero ligeramente desplazado en el centro 3. Subtelocentricos o acrocéntricos, con centromero cercano a uno de los

extremos del cromosoma (los brazos son desiguales). 4. Telocéntricos, con centrómero en un extremo cromosómico.

Figura 7.3 Tipos de cromosomas. La posición del centrómero en los cromosomas permite clasificarlos en cuatro tipos diferentes.

El estudio morfológico de los cromosomas muestra que existe una copia idéntica de cada cromosoma por cada célula diploide. Por lo tanto, en los núcleos existen pares de cromosomas llamados homólogos. Se dice que una célula es haploide n (haplous, simple y eidos, forma) cuando contiene el número básico de

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cromosomas de la especie, como es el caso de los gametos (espermatozoides y óvulos) y diploide 2n cuando posee un juego doble de cromosomas. En la mayoría de los seres pluricelulares, las células somáticas tienen 2n cromosomas, siendo por ello diploides. CARIOTIPO. Cada cromosoma de los seres eucariotas está constituido por una sola y larga cadena de ADN, dispuesta en doble hélice y asociada a proteínas. Esta cadena se condensa mucho durante la mitosis. Durante la metafase de la mitosis y en ese momento por su tamaño, longitud y ubicación del centrómero los cromosomas son más fáciles de identificar. Un cariotipo es una preparación de cromosomas en metafase basada en sus características de definición. En esta fase, los cromosomas se vuelven fácilmente visibles en el microscopio óptico (Starr y Taggart, 2004). El estudio del cariotipo permite visualizar al grupo de características que permiten la identificación de un conjunto cromosómico, tales como número de cromosomas, tamaño relativo, posición del centrómero, largo de los brazos, constricciones secundarias, satélites, etc. El cariotipo es característico de una especie, de un género o de grupos amplios, y se representa por una serie ordenada de los pares de cromosomas homólogos de tamaño decreciente (Junqueira y Carneiro, 1998). Ver figura 7.4. Mediante el empleo de técnicas avanzadas se logra teñir los cromosomas en subunidades definidas denominadas bandas. Existen varias técnicas de coloración, basadas en principios diferentes que producen bandas de distribución, pero cuando se usa una técnica, el número, posición o dimensión de cada banda que se revela es específico y constante para cada cromosoma. Esta especificidad permite identificar de manera precisa los cromosomas humanos y mejorar sensiblemente el análisis del cariotipo. Se han descrito en cromosomas metafásicos, 277 bandas y más de 1.000 en cromosomas profásicos, ya que aparecen en esta fase más claramente visibles que en los cromosomas metafásicos. 7.2 CICLO CELULAR Y SU CONTROL Todas las células proceden de la división de otra célula y para volver a dividirse pasan por dos fases o periodos: interfase y división celular o mitosis. El ciclo celular consiste en periodos de interfase-división repetidos de una a otra generación, su duración varía de un tipo celular animal a otro. En las células humanas en cultivo, el ciclo completo dura unas 24 horas: 23 horas la interfase y 1 hora, aproximadamente la mitosis.

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Figura 7.4 Cariotipo humano. Arriba. Aspecto de un micropreparado que se obtiene aplastando una célula humana en metafase. Abajo. Cromosomas ordenados de acuerdo a su morfología. Tomado de Junqueira-Carneiro, 1998. Interfase. Aunque la mitosis constituye morfológicamente la etapa más notable, es en la interfase cuando ocurre la duplicación de los componentes moleculares de la célula madre. Este descubrimiento posibilitó la división de la interfase en tres períodos, llamados G1, S y G2. La abreviación G proviene del término inglés gap (intervalo).

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La duración del ciclo varía mucho de un tipo celular a otro. En una célula de mamífero en cultivo de tejidos con un tiempo generacional de 16 horas, los períodos serían: G1 = 5 horas; S = 7 horas; G2 = 3 horas y mitosis = 1 hora. Ver Tabla 7.1. En general, los períodos S y G2 y la mitosis son relativamente constantes en diversas células de un organismo. El más variable es G1, en relación con la condición fisiológica. Fase G1: es el periodo de duración más variable. La suspensión de la multiplicación con salida del ciclo celular se produce en un momento determinado de G1, que por convenio es denominado G0 (crecimiento cero). En esta fase se encuentran la mayoría de las células del organismo adulto y en ella la célula se diferencia, manifiesta su fenotipo y desarrolla la función para la que se ha diferenciado. El punto que marca la frontera entre G0 y G1 es el denominado punto de restricción o punto R. Una vez pasado este punto, la célula debe terminar el ciclo, originando dos células hijas. Si pasado el punto R la célula detiene el ciclo, los mecanismos de control de la reproducción hacen que dicha célula muera por apoptosis. El intervalo G1 puede durar desde unas pocas horas hasta días, meses o años. En los tejidos de rápida renovación, cuyas células están constantemente en división, el período G1 es corto; un ejemplo es el epitelio que reviste el intestino delgado, que se renueva en el hombre cada tres días. Otro tejido con intensa proliferación es la médula ósea, donde se forman los glóbulos rojos y algunos glóbulos blancos de la sangre (Villanueva, 1990).

Figura 7.5 Ciclo celular. Todas las células pasan fundamentalmente por dos periodos: uno de interfase y otro de división o mitosis. Tomado de Curtis y Barnes, 2000.

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Tabla 7.1Fases del ciclo celular. Duración expresada en horas. Todos estos tejidos son extremadamente sensibles a tratamientos que afectan la replicación del ADN (drogas o radiaciones), razón por la cual son los primeros en ser dañados en tratamientos de quimioterapia del cáncer o de radioterapia en general. Todos estos tratamientos afectan generalmente el metabolismo de los ácidos nucleicos. Otros tejidos no manifiestan daño tan rápidamente, por presentar una tasa de proliferación menor, tal como ocurre en la epidermis. Por otro lado, los tejidos que normalmente no se dividen (como células nerviosas o músculo esquelético) o que se dividen poco (linfocitos) se hallan en período G1. En una célula en cultivo se puede regular la duración del ciclo celular suspendiendo su multiplicación en un punto específico del G1; se dice entonces que las células se detienen en estado G0 en el cual aquella se ha retirado del ciclo celular. En determinadas condiciones la velocidad de reproducción de un tejido se puede modificar. Si se extirpa de un vertebrado una porción de piel o de hígado, se observa que después de un corto período se inicia en esos tejidos una activación de las mitosis que perdura hasta terminar la reparación o sustitución del tejido extraído. A este fenómeno se da el nombre de regeneración, y su estudio permite analizar ciertos factores que controlan la división celular. En el S o intervalo de síntesis, ocurre la replicación del ADN y es el momento en el cual se sintetizan las histonas y otras proteínas asociadas al ADN. La duplicación de los cromosomas se trata en detalle en la Unidad 3. En el intervalo G2 ocurren los procesos finales para la división celular. Los cromosomas recién duplicados se enrollan lentamente y forman una masa compacta. El par de centriolos completan su duplicación y los dos pares de centriolos maduros se disponen uno perpendicular al otro, justo por fuera de la envoltura nuclear. En este intervalo igualmente comienza el ensamble de estructuras especiales, como el huso mitótico, requeridas para suministrar un conjunto completo de cromosomas a cada célula hija durante la mitosis y para separar a las dos células hijas durante la citocinesis (Cooper, 2002).

Tipo mitosis G1 s G2

Epitelio intestinal de rata. 1 9 7 1 a 5

Meristema de raíz 2 a 6 5 a 15 10 a 30 3 a 9

Células osteoprogenitoras 3 25 8 2.5 a 3

Fibroblastos en cultivo 0.5 a 2 6 8 5

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7.3 Mitosis La mitosis o fase M tiene como función distribuir los cromosomas duplicados de modo que la nueva célula posea una dotación completa, es decir, un cromosoma de cada tipo. La capacidad de la célula para llevar a cabo esta distribución depende de la condensación cromosómica y del ensamble de los microtúbulos para formar el huso, eventos que están regulados por un complejo proteínico denominado factor promotor de la mitosis o FPM, el cual fosforila ciertas proteínas específicas induciendo además de la condensación cromosómica, otros cambios estructurales como la degradación de la envoltura nuclear y la formación del huso. Una vez iniciado el proceso mitótico los cromosomas son visibles bajo el microscopio óptico. Cada cromosoma consiste en dos copias longitudinales llamadas cromátidas hermanas, cada una de las cuales posee una sección llamada centrómero, por la cual ambas cromátidas se unen. Ver figura 7.4. En cada centrómero se localiza un complejo proteínico denominado cinetocoro, que forma una placa en la superficie del centrómero en donde se insertan los microtúbulos del huso. El huso (Ver figura 7.6a) es una estructura tridimensional elíptica formada al menos por dos grupos de microtúbulos: a) Las fibras polares, que se extienden desde cada polo hasta el plano medio o

región ecuatorial de la célula y b) Las fibras cinetocóricas, que se insertan en los cinetocoros de los

cromosomas duplicados. En las células animales en cada polo del huso se encuentra un par de centriolos recién duplicados que contienen un tercer grupo de fibras más cortas, que se extienden hacia fuera desde los centriolos y que colectivamente se conocen como áster. Se presume que las fibras del áster sostienen los polos del huso contra la membrana plasmática durante los movimientos mitóticos. En las células carentes de centriolos y ásteres, la rígida pared celular podría desempeñar una función similar.

En las microfotografías electrónicas se observa alrededor de los centríolos una región densamente teñida (también presente en las células sin centríolos) denominada centrosoma y es la región en donde se originan las fibras del huso y los microtúbulos del citoesqueleto.

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a. b.

Figura 7.6 Representación del huso acromático en la mitosis. a. Vista general de la célula. b. Detalle del centrómero.

La mitosis es un proceso continuo, en donde una fase se fusiona imperceptiblemente con la siguiente. Sin embargo, por razones descriptivas, la mitosis se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. La mitosis está programada para llevarse a cabo de acuerdo con un horario estricto, casi 40 horas en las amibas y cada 20 minutos en ciertas bacterias. Todavía se desconoce gran parte de los mecanismos que controlan este horario. A continuación se describen los eventos que ocurren en la mitosis de una célula animal. Ver figura 7.7.

Etapas de la mitosis Profase. Al comienzo de la profase los cordones de la cromatina se enrollan lentamente y se condensan adoptando una forma compacta. En esta forma los cromosomas se tornan visibles al microscopio; cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. Las dos cromátidas permanecen unidas, su punto de unión es un llamado centrómero. Durante la profase los pares de centriolos empiezan a alejarse el uno del otro. Entre los pares de centriolos y a medida que éstos se separan aparecen las fibras del huso. Estas fibras consisten en microtúbulos y otras proteínas. Desde los centriolos radian otras fibras adicionales, conocidas en conjunto como áster. Para entonces, los nucleolos han dejado de ser visibles.

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Figura 7.7 Diagrama de la mitosis de célula animal. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al final de la profase, los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. Al terminar la profase, los pares de centríolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. El huso se ha formado por completo. Metafase. Al comienzo de la metafase, los pares de cromátidas se desplazan en vaivén dentro del huso al parecer impulsado por las fibras de éste. Primero parecen ser atraídos hacia un polo y después hacia el otro, hasta que, por último, se disponen con exactitud en el plano medio (plano ecuatorial = mitad de la célula). Esto señala el final de la metafase. Anafase. En el inicio de laanafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Las cromátidas de cada par se separan entonces, cada una es arrastrada hacia el polo opuesto por las fibras del huso; cada cromátida se convierte en un cromosoma. Los centrómeros abren la marcha, y los brazos de cromosomas parecen seguirlos. A medida que la anafase continúa, los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan hacia los polos opuestos del huso. La anafase es la etapa más rápida de la mitosis.

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Telofase. Cuando comienza la telofase, los cromosomas han llegado a los polos opuestos. El huso se dispersa en dímeros de tubulina, subunidades de proteínas globulares que constituyen los microtúbulos. Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno a los dos juegos de cromosomas, que una vez más se tornan difusos. En cada núcleo reaparecen los nucleolos. A menudo empieza a formarse un nuevo centríolo junto a cada uno de los anteriores. La replicación de los centríolos continúa durante el resto del ciclo celular, de modo que cada célula tiene dos pares de centríolos en la profase de la división mitótica siguiente (Audersik y Audersik, 1996). Citocinesis. La citocinesis, división del citoplasma, suele acompañar a la mitosis, división del núcleo, pero no siempre. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la mitosis y por lo general divide la célula en dos partes más o menos iguales. En las células animales, durante la telofase, la membrana celular empieza a estrecharse a lo largo de la circunferencia de la célula, en el área donde estaba el ecuador del huso. Al principio se forma en la superficie una depresión que poco a poco se profundiza para convertirse en un surco hasta que la conexión entre las células hijas queda reducida a un hilo fino que posteriormente se rompe. Cerca de los husos aparece grandes cantidades de microfilamentos de actina. Hasta cierto punto, los rayos X y la radiación gamma inhiben la mitosis. La radiación ionizante puede separar los cromosomas o causar anormalidades que interrumpan la sincronización de la secuencia mitótica. Así, la radiación ionizante es útil para tratar el cáncer, por cuanto, si bien las células cancerosas no sanan, ellas son incapaces de seguir dividiéndose (Curtis y Barnes, 2000). 7.4. APOPTOSIS. Cuando un organismo está en periodo de formación, la muerte de las células, denominada apoptosis, desempeña una función tan destacada como la división celular. La mayoría de las células ensamblan proteínas que forman parte de una maquinaria autodestructiva, la cual está compuesta por enzimas capaces de degradar proteínas (proteasas) y su activación produce cambios celulares característicos. Las células que entran en apoptosis se encogen y se separan de sus vecinas; luego las membranas se arrugan y forman burbujas en sus superficies. La cromatina se condensa y los cromosomas se fragmentan. Por último, las células se dividen en numerosas vesículas, los cuerpos apoptósicos, que serán engullidos por las células vecinas. Ver Figura 7.8 Las enzimas que intervienen en la apoptosis normalmente permanecen inactivas en las células, respondiendo a mecanismos estrictos de control, los cuales son responsables de activar la maquinaria letal en momentos particulares del ciclo celular de acuerdo a señales externas o internas. Cuando los mecanismos de control se alteran en el organismo, se presentan estados patológicos producidos

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tanto por la pérdida de células normales como por la supervivencia de células que deberían entrar en apoptosis. En los vertebrados, por apoptosis se regula el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, se eliminan linfocitos no funcionales y se moldean las formas de un órgano en desarrollo, eliminando células específicas. Por ejemplo, durante la metamorfosis de los renacuajos, se eliminan las células de la cola mediante apoptosis. En los embriones humanos, las células que forman las membranas interdigitales se eliminan por apoptosis durante el desarrollo. Es preciso distinguir entre apoptosis y necrosis. Cuando una célula muere por daño o envenenamiento generalmente se hincha y revienta, vertiendo su contenido en el entorno, proceso denominado necrosis. Como consecuencia, se produce una inflamación que atrae leucocitos y puede lesionar el tejido normal que lo rodea. La apoptosis, en cambio, es un tipo de muerte activa, programada genéticamente, que requiere gasto de energía por parte de la célula y constituye un proceso que no causa inflamación de los tejidos (Purves, 2001). Ver Tabla 7.2. Necrosis Apoptosis

Estímulos Escasez de oxigeno, toxinas, reducción de ATP, lesiones.

Específicos, señales fisiológicas programadas genéticamente

Suministro de ATP No Si

Comportamiento de la célula

Hinchazón, destrucción de los organelos, muerte del tejido.

Condensación de la cromatina, muerte de las células individuales.

Membrana plasmática Se revienta Se arruga.

Rompimiento del ADN En fragmentos al azar En fragmentos del tamaño de los nucleosomas

Destino de las células muertas

Ingeridas por los fagocitos Ingeridas por las células adyacentes.

Reacción del tejido Inflamación Sin inflamación

Tabla 7.2Comparación entre dos formas de muerte celular

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Figura 7.8 Apoptosis. Muerte programada de la célula. Numerosas células están genéticamente programadas para autodestruirse cuando no pueden crecer más o cuando han vivido lo suficiente para acumular una carga de ADN anormal que pueda perjudicar al organismo. Tomado de Purves, 2001.

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7.5 TOTIPOTENCIALIDAD CELULAR Y CÉLULAS MADRE

El hecho de que cada célula contenga la información genética para la manifestación de todas las características del individuo, explica la razón por la que una sola célula tomada de un organismo adulto que ha completado su desarrollo tenga la capacidad de desarrollarse y convertirse en un organismo completo, bajo ciertas condiciones de cultivo. Esto es lo que se denomina totipotencialidad celular. Mediante el cultivo de tejidos vegetales ``in vitro´´ es posible obtener plántulas a partir de unas pocas células meristemáticas de una planta. En febrero de 1.997, la primera página de los periodicos mas influyentes del mundo mostraba la fotografía de una oveja de apariencia bonachona, llamada Dolly, que había sido generada implantando el núcleo de una célula de la ubre de una oveja adulta de la raza finlandesa Dorset en el óvulo enucleado de una oveja de la raza escocesa Blackface. Era el primer ejemplar clonado de un animal.

Este procedimiento, en apariencia tan simple, sólo tuvo éxito al someter las células donadoras a condiciones de ayuno provocando así la interrupción de la división celular mitótica, truco que parecía hacer compatible a los núcleos donadores con el óvulo receptor, en fase tardía de la meiosis. Este sorprendente resultado experimental demostró que el núcleo de un mamífero adulto todavía es totipotente. ¿Una técnica similar a la que generó Dolly podría servir también para inducir seres humanos genéticamente idénticos? La respuesta a esta pregunta dio origen a un candente debate sobre la ética de tal procedimiento y su posible mal uso. Sin embargo en la actualidad esta discusión es solamente académica por cuento la eficiencia del proceso de clonación de mamíferos es muy baja (de hecho se produjeron muchos embriones defectuosos antes de Dolly) (Nelson et al, 1998). Ver Figura 7.9 CÉLULAS MADRE En los últimos años el término “célula madre” ha tomado gran importancia desde que la terapia génica y la clonación son temas de discusión en la bibliografía biológica. En general, una célula madre se define como una célula que tiene la capacidad de dividirse (autorreplicarse) por periodos indefinidos durante toda la vida de un individuo y que bajo las condiciones apropiadas o señales correctas del microambiente puede dar origen (diferenciarse) en varios linajes con características y funciones especializadas tales como miocitos, neuronas o hepatocitos (Rodríguez Pardo, 2006). Es común que en la bibliografía especializada a las células madre se les denomine stem cells, en inglés, o “células troncales”.

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La célula madre por excelencia es el cigoto, formado cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide. El cigoto es totipotente, es decir, puede dar origen a todas las células del feto y a la parte embrionaria de la placenta. Conforme el embrión se va desarrollando, sus células van perdiendo esta propiedad (totipotencia) de forma progresiva, llegando a la fase de blástula o blastocito que contiene células pluripotentes (células madres embrionarias) capaces de diferenciarse en cualquier célula del organismo salvo las de la parte embrionaria de la placenta. Conforme avanza el desarrollo embrionario se forman diferentes poblaciones de células madre con una potencialidad de regenerar diferentes tejidos del organismo. Para distinguir los variados tipos de células madre es preciso conocer su comportamiento tanto en condiciones “in vivo” como en condiciones “in vitro”. De acuerdo al tipo de tejido que originan, las células madre pueden ser: totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes.

· La células madres totipotentes pueden crecer y formar un organismo completo, tantos los componentes embrionarios (como por ejemplo, las tres capas embrionarias, el linaje germinal y los tejidos que darán lugar al saco vitelino), como los extraembrionarios (como la placenta). Es decir, pueden formar todos los tipos celulares.

· Las células madre pluripotentes no pueden formar un organismo completo, pero si cualquier otro tipo de célula correspondiente a las tres capas embrionarias (endodermo, ectodermo y mesodermo), así como el germinal y el saco vitelino. Pueden, por tanto, formar linajes celulares.

· Las células madre multipotentes son aquellas que solo pueden generar células de su misma capa embrionaria (por ejemplo: células madre que dan origen a tejidos derivados exclusivamente del endodermo como tejido pancreático o pulmonar.

· Las células madres unipotentes pueden formar únicamente células hijas que se diferencian a lo largo de una sola línea celular (Nombela, 2007).

Si las células madre se clasifican de acuerdo al tejido de donde se originan, éstas pueden ser:

· Células madre embrionarias, si proceden del embrión ó · Células madre adultas si se originan de un organismo totalmente

desarrollado.

Las células madre embrionarias pueden ser obtenidas a partir de la masa celular interna de un embrión de 4-5 días de edad, o blastocito. Estas células son entonces precursores totipotenciales con capacidad de proliferar indefinidamente in vitro.

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Además de las células madre embrionarias, se han identificado células madres adultas que se pueden encontrar en la mayoría de los tejidos de un individuo totalmente desarrollado tales como la médula ósea, el sistema neuronal, el sistema gastrointestinal, el músculo esquelético, el músculo cardiaco, el hígado, el páncreas y el pulmón. En un principio se pensó que las células madre adultas estaban predeterminadas a diferenciarse en un tipo celular procedente de su mismo tejido de origen o al menos de su misma capa embrionaria. Sin embargo, esta idea ha sido revaluada por varios grupos de investigadores cuyos estudios sugieren que las células madre adultas son capaces de diferenciarse funcionalmente a células especializadas procedentes de capas embrionarias distintas a las de su origen; incluso, algunos de estos grupos han sido capaces de probar la pluripotencialidad de células madre adultas procedentes de la médula ósea o de sistema nervioso central (Donovan, 2001).

Figura 7.10 Mecanismo de acción de las células madre Esta “habilidad biológica”, propia de estas células adultas, se fundamenta en la capacidad que tienen de alterar drásticamente su fenotipo en respuesta a los cambios del microambiente donde se desarrollan, y se le conoce en la actualidad como “fenómeno de plasticidad” (Wagers y Weissman, 2004). La células madre adultas más estudiadas, hasta ahora, son las que se derivan de la médula ósea; allí se encuentra un grupo muy especial: células madre hematopoyéticas, responsables de la renovación constante de las células sanguíneas, es decir, de la producción de billones de nuevas células cada día. Las células madre hematopoyéticas aparecen en el embrión entre la tercera y la

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cuarta semana de gestación. Estas células migran desde el saco vitelino hasta el hígado y el bazo y por último llegan a la médula ósea a través de la circulación fetal durante el segundo y tercer trimestre de gestación. Estas células han sido aisladas de sangre periférica y de médula ósea; tienen la capacidad de autorrenovarse y diferenciarse en dos grupos de progenitores hematopoyéticos: progenitor mieloide y progenitor linfoide, los cuales a su vez se diferencian hacia linajes de células sanguíneas especializadas (Weissman I L, 2000). Las células madre hematopoyéticas son la base biológica de los transplante de médula ósea para pacientes que padecen de patologías como leucemias y aplasia medulares; sin embargo, la obtención de donantes compatibles con el receptor y los costos que implican estos procedimientos han creado la necesidad de buscar fuentes alternas para la obtención de este tipo de células. Una alternativa interesante para la obtención de células madre hematopoyéticas constituye la sangre del cordón umbilical (SCU). Las principales ventajas del uso de SCU como una fuente alternativa de células madre hematopoyéticas son: fácil obtención de la muestra, viable aprobación de donantes voluntarios, ausencia de riesgo para los donantes, menor riesgo de enfermedad aguda del injerto contra el huésped y bajos costos. Estas ventajas se reconocieron inicialmente en transplante de SCU realizados con donantes emparentados; posteriormente, se establecieron bancos de SCU, los cuales estandarizaron el método de recolección de la muestra, su almacenamiento, procesamiento y criopreservación para realizar trasplantes de células madre hematopoyéticas de SCU en donantes no emparentados y así apoyar el tratamiento de enfermedades hematológicas malignas y no malignas (Rodríguez Pardo, 2005). Las células madre constituyen entonces una interesante alternativa de investigación, principalmente por el potencial terapéutico que es descifrado cada vez más por los investigadores. Sin embargo, cuando se discute sobre temas como la clonación y ahora sobre células madre, es importante considerar las implicaciones éticas que conlleva su manipulación y no desconocer que en el campo de la biología de las células madre queda aún mucho más por hacer. 7.6 MEIOSIS

Cada especie de organismo que se reproduce sexualmente tiene un número constante de cromosomas a través de generaciones sucesivas; esta condición se garantiza por un proceso denominado meiosis, un tipo especial de división que ocurre durante la formación de óvulos y espermatozoides en animales y de granos de polen y óvulos en plantas superiores. El término “meiosis” significa “reducir” y este proceso comprende dos divisiones nucleares sucesivas con formación de cuatro células hijas. Cada núcleo de estas células hijas contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo progenitor. Además, cada núcleo hijo recibe solo un miembro de cada pareja de cromosomas homólogos.

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Durante la interfase previa a la meiosis los cromosomas se duplican de tal manera que cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas idénticas, unidas por el centrómero. El mecanismo clave de la meiosis se presenta en la profase de la primera división cuando los cromosomas homólogos se acercan y se aparean, en un proceso denominado sinapsis. Como cada cromosoma consta de dos cromatidas idénticas, el apareamiento de los cromosomas homólogos involucra a cuatro cromátidas formando una tétrada. Mientras los cromosomas homólogos estan apareados, ocurre un fenómeno crucial, el entrecruzamiento o crossing – over que consiste en el intercambio de un segmento de un cromosoma por el segmento correspondiente del otro cromosoma homólogo. En los puntos donde hay entrecruzamiento, un fragmento de cromátida de un homólogo se rompe y se intercambia por un fragmento de cromátida del otro homólogo. Las zonas de ruptura se reparan y en consecuencia originan cromátidas hermanas de cada cromosoma genéticamente diferentes. El cromosoma homólogo materno contiene ahora partes del homólogo paterno y viceversa. Por lo tanto, el entrecruzamiento es el mecanismo que permite la recombinación del material genético de los dos progenitores. Ver Figura 7.11.

Etapas de la meiosis.Las dos divisiones nucleares que comprende el proceso meiótico se designan convencionalmente como Meiosis I y Meiosis II o primera división y segunda división meiótica. Normalmente en la meiosis I se aparean yluego se separan los cromosomas homólogos mientras que en la meiosis II se separan las cromátidas de cada homólogo. Cada división meiótica incluye profase, metafase, anafase y telofase (Paniagua, 1997).

Profase I. Durante la profase I, mientras las cromátidas son largas y delgadas, los cromosomas homólogos quedan juntos en toda su longitud, mediante un proceso llamado sinapsis. Un cromosoma de cada par es un cromosoma materno, heredado del individuo que funcionó como madre, mientras que el otro miembro de cada par es el cromosoma paterno que proviene del padre. Puesto que cada cromosoma fue duplicado durante la interfase y consta de hecho de dos cromátidas, la sinapsis da por resultado el agrupamiento de cuatro cromátidas, con lo que se integra un complejo llamado tétrada. El número de tétradas es igual al número haploide de cromosomas. Cuando los cromosomas homólogos se aparean durante la sinapsis, sus cromátidas a menudo se doblan una alrededor de otra. A veces las cromátidas se rompen e intercambian partes. Este intercambio de secciones de cromátidas entre cromosomas homólogos durante la meiosis se llama entrecruzamiento o crossing - over y la recombinación genética que se obtiene aumenta significativamente las probabilidades de variación entre los descendientes de una pareja sexual.

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Figura 7.11 Entrecruzamiento de los cromosomas homólogos durante la profase I de la meiosis.

En muchas especies, la profase I es una etapa muy prolongada durante la cual la célula crece y sintetiza nutrientes. Esto ocurre especialmente durante la formación de óvulos en la mujer ya que se necesita almacenar materiales en beneficio del futuro embrión (De robertis y De robertis, 2007).

Metafase I. Las tétradas se alinean a lo largo del plano medio (ecuador) de la célula, y forman ángulo recto con las fibras del huso. Los centrómeros de un cromosoma se unen a las fibras del huso en uno solo de los polos mientras que los centrómeros del cromosoma homólogo se enlazan con el polo opuesto. Anafase I. Los pares homólogos de cromosomas se separan. Un cromosoma de cada par se mueve hacia un polo de la célula y el otro cromosoma del par se mueve hacia el polo opuesto. Cada polo recibe una mezcla al azar de cromosomas paternos y maternos, pero solo un miembro de cada par está presente en cada polo. Cada cromosoma se compone todavía de dos cromátidas unidas por el centrómero. Las cromátidas no se separan en este momento, como ocurre en la mitosis. Telofase I. El citoplasma se divide formando dos células. Cada célula contiene un miembro de cada par de cromosomas homólogos y el número de cromosomas se ha reducido a la mitad (haploide). La membrana nuclear se forma alrededor delos cromosomas en cada nueva célula.

Después de la telofase I, se completa la primera división celular de la meiosis. Las dos células entran en una fase llamada intercinesis, similar a la interfase de la mitosis, pero con la diferencia de que carece del intervalo S, de modo que no hay duplicación de los cromosomas. La segunda división celular de la meiosis o meiosis II casi siempre ocurre rápidamente.

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Figura 7.12 Meiosis. El proceso meiótico comprende dos divisiones: meiosis I y meiosis II, cada una de las cuales incluye profase, metafase, anafase y telofase.

Es similar a la mitosis en que las cromátidas se separan. Las fases que siguen se presentan en cada una de las dos células formadas en la primera división.

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Figura 7.13 Esquema de comparación entre la mitosis y la meiosis.

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Profase II. Los cromosomas vuelven a condensarse por completo. En cada núcleo existe un número haploide cromosómico y cada uno conserva todavía la forma de dos cromátidas unidas por el centrómero. Aquí las envolturas nucleares, si las hay, se desintegran y empieza a aparecer un huso nuevo.

Metafase II. Durante la metafase II, los pares de cromátidas de cada núcleo se alinean en el plano ecuatorial. Anafase II. Al igual que en la anafase mitótica, las cromátidas hijas se separan y cada cromátida resultante se desplaza hacia uno de los polos. Telofase II. Los husos desaparecen y se forma una envoltura nuclear en torno de cada conjunto de cromosomas. En este momento existen cuatro núcleos en total y cada uno contiene el número haploide de cromosomas. Se produce entonces la división del citoplasma (citocinesis) de la misma manera que después de la mitosis, y las células empiezan a diferenciarse luego en gametos. Después de la meiosis II, las células haploides se convierten en gametos en los animales. 7.7 CICLO DE VIDA Un ciclo de vida o ciclo vital es la secuencia que un individuo sexualmente reproductivo sigue para lograr la transición de una generación a la siguiente. Los ciclos de vida de casi todos los organismos eucariotas tienen un mismo patrón, en el que se distinguen los siguientes aspectos: Primero. Dos células haploides (n) se fusionan durante el proceso de fecundación, uniendo cromosomas paternos y maternos para producir una célula diploide (2n) con nuevas combinaciones genéticas. Segundo. En un momento dado del ciclo vital ocurre la meiosis y se vuelven a formar las células haploides. Tercero. En otra etapa del ciclo de vida, la mitosis, bien sea de células haploides o de células diploides o de ambas, determina el crecimiento de cuerpos multicelulares y/o la reproducción asexual. Estos aspectos de los ciclos vitales están interrelacionados y se pueden clasificar en tres categorías de acuerdo con la duración relativa de los estados haploide y diploide, a saber:

· Ciclo de vida haploide, característica de protistas, algas unicelulares, hongos.

· Ciclo de vida diploide, predominante en humanos. · Alternancia de generaciones, típico de las plantas.