Profesora: María Antonia Rojas Serrano

TEORÍA CELULAR

La teoría celular propuesta, en la segunda mitad del siglo XIX, por Schleiden, Schwann y Virchow; se basa en los siguientes postulados:

- Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.

- La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.

- Toda célula procede de otra célula preexistente.

En definitiva, la teoría celular enuncia que la célula es la unidad morfológica, fisiológica y genética de todos los seres vivos.

ORGANIZACIÓN CELULAR

Todas las células tienen una estructura básica común que consta de:

Una membrana que rodea la célula y es el límite con el exterior.

Un citoplasma que es el medio donde se realizan los procesos celulares.

Un material genético encargado de proporcionar las características propias de cada célula, del control del funcionamiento celular y de transmitir la información genética de unas células a otras.

Existen dos tipos diferentes de organización celular:

Organización celular procariota: carecen de compartimentos internos rodeados por membranas, por lo que no tienen núcleo. Esta organización está presente en los dominios: Archaea y Bacteria.

Organización celular eucariota: poseen en su citoplasma compartimentos rodeados por membranas. El material hereditario está contenido en un compartimento especial denominado núcleo. La presentan todos los organismos que constituyen el dominio Eukarya. Dentro de esta organización se diferencian dos tipos: las células animales y las células vegetales.

LA CÉLULA PROCARIOTA

Todas la células procariotas poseen la misma estructura básica:

Membrana plasmática, que limita la célula y la separa del medio. A diferencia de la de las células eucariotas, carece de colesterol y engloba gran cantidad de proteínas. La mayoría de los organismos procariotas presentan paredes celulares, situadas externamente a la membrana y muchos tienen flagelos, que permiten su movimiento.

Nucleoide, o región del interior de la célula que contiene el material hereditario, normalmente una única molécula de ADN. A veces, aparecen otras moléculas pequeñas circulares de ADN denominas plásmidos.

Citoplasma: constituido por el resto del material incluido en la membrana plasmática. Está compuesto por:

• El citosol o hialoplasma formado por agua que contiene sales disueltas, moléculas orgánicas pequeñas y macromoléculas dispersas, como proteínas.

• Los ribosomas, que son orgánulos formados por ARN y proteínas en los que se realiza la fabricación o síntesis de proteínas.

A pesar de que las células procariotas poseen una estructura muy sencilla, disponen de la maquinaria necesaria para su automantenimiento y reproducción.

LA CÉLULA EUCARIOTAPresenta un tamaño considerablemente mayor y una estructura interna mucho más compleja que la de la célula procariota.

Pueden ser de dos tipos: animales y vegetales. Ambas son muy parecidas; se diferencian en la presencia o ausencia de determinadas estructuras celulares.

PARED CELULAR

CLOROPLASTOS (PLASTOS)

VACUOLAS CETRIOLOS

CÉLULAS ANIMALES

No NoDe pequeño

tamañoSí

CÉLULASVEGETALES

Sí Sí De gran tamaño No

ORGÁNULOS CELULARES

En el citoplasma celular se diferencian una serie de estructuras denominadas orgánulos.

Los orgánulos se dividen en dos grupos:

Orgánulos membranosos, son compartimentos rodeados por una membrana.

Dentro de estos están: retículo endoplasmático (liso y rugoso), aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, mitocondrias y cloroplastos.

Orgánulos no membranosos, no se encuentran rodeados por una membrana.

Y son: ribosomas, citoesqueleto, centrosoma, cilios y flagelos.

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas, compuesto por sacos y tubos aplanados conectados entre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen.

El retículo endoplasmático se comunica a su vez con el aparato de Golgi, por un lado y con la membrana nuclear externa, por el otro.

Su función se relaciona fundamentalmente con la síntesis de proteínas y lípidos para la secreción y/o para la renovación de las estructuras celulares.

Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos tipos de retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso (RER) y el retículo endoplasmático liso(REL).

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

El retículo endoplasmático rugoso presenta ribosomas adheridos a la cara citoplasmática de su membrana.

Lleva a cabo diversas funciones como:

• Síntesis y/o modificación de proteínas: las proteínas sintetizadas en los ribosomas de la cara externa de la membrana del RER se almacenan en el retículo y son transportadas por él hacia otros orgánulos. Durante su tránsito, algunas de las proteínas son glucosiladas, es decir se les añaden glúcidos, modificándolas.

• Almacenamiento de proteínas: en el lumen del RER se almacenan las proteínas que han sido previamente sintetizadas.

Retículo endoplasmático liso (REL)El REL no contiene ribosomas asociados y forma un sistema de túbulos membranosos interconectados entre sí y con RER.

Las funciones que lleva a cabo el REL son:

• Síntesis de lípidos y derivados lipídicos: en el REL se sintetizan los componentes de las membranas celulares, como los fosfolípidos y el colesterol.

• Detoxificación: muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior (por ejemplo, medicamentos, drogas, conservantes, insecticidas, etc) o del metabolismo celular se inactivan en el REL, proceso que se lleva a cabo principalmente en el hígado.

• Contracción muscular: el REL es muy abundante en el músculo estriado (donde se denomina retículo sarcoplásmico). Su función en las células musculares consiste en acumular Ca+2 en su interior y liberarlo en respuesta a estímulos nerviosos, para permitir así la contracción muscular.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi está formado por los dictiosomas, un conjunto de sáculos o cisternas, individuales, apilados y relacionados entre sí, que aparecen rodeados de pequeñas vesículas membranosas.

En los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y función:

Cara cis, proximal o de formación: es la más próxima al núcleo de la célula, está constituida por cisternas convexas conectadas con el retículo endoplasmático rugoso.

Cara trans, distal o de maduración: orientada hacia la membrana plasmática, tiene forma cóncava y aquí se produce la formación de vesículas secretoras.

Funciones del aparato de Golgi:

• Modificación de proteínas sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se añaden nuevos restos de glúcidos a las glucoproteínas procedentes del RER, adquiriendo así su composición y estructura definitivas. También se completa la maduración de las proteínas procedentes del RER, originado la forma activa.

• Secreción de proteínas: las proteínas pasan desde la cara cishasta la cara trans, al tiempo que tienen lugar los procesos de modificación necesarios para su maduración. Por último, en la cara trans se forman las vesículas de secreción, que liberan su contenido selectivamente en el exterior o en el interior de la célula. Las vesículas responsables de la secreción al exterior fusionan su membrana con la membrana plasmática de la célula, con lo que se produce un aumento constante de la superficie celular que se compensa con la formación de vesículas de endocitosis.

• Participa en la formación de la pared celular vegetal y del glicocálix en las células animales.

• Posiblemente, se relaciona con el tránsito de lípidos por la célula como, por ejemplo, en el caso de las glándulas sebáceas o sudoríparas o de la bilis en los hepatocitos.

• Interviene en la génesis de los lisosomas.

Lisosomas

Son pequeñas vesículas que contienen enzimas hidrolíticas (hidrolasas) implicadas en los procesos de digestión celular.

Estas enzimas hidrolasas tiene actividad óptima a pH 4,6; por lo que se llaman hidrolasas ácidas.

Los lisosomas actúan como un sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior (por pinocitosis o fagocitosis) y digiriendo (por autofagia) materiales internos de la propia célula que ya han cumplido su función.

Se distinguen dos tipos de lisosomas:

Lisosomas primarios: son aquellos que se forman a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi.

Lisosomas secundarios: en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular.

PeroxisomasParecidos a los lisosomas, son pequeñas vesículas que contienen en su interior enzimas oxidasas, que intervienen en los procesos de oxidación.

Como resultado de la reacción se produce peróxido de hidrógeno (H2O2 , agua oxigenada), sustancia muy tóxica para la célula, que se elimina gracias a otra enzima presente en los peroxisomas, la catalasa.

Los peroxisomas intervienen en reacciones oxidativas y en procesos de detoxificación.

Existen unos peroxisomas especializados, denominados glioxisomas, que son capaces de convertir los lípidos en glúcidos. Estos se encuentran en células vegetales y en algunos hongos. Abundan en las semillas en germinación, ya que sintetizan glucosa a partir de las reservas lipídicas de la semilla, hasta que esta brote y pueda realizar la fotosíntesis.

VacuolasSon estructuras membranosas que acumulan diversas sustancias, son más grandes y abundantes en las células vegetales que en las animales.

Las funciones principales de las vacuolas son:

Mantenimiento de la turgencia celular: la presión osmótica en el interior de las vacuolas es muy alta por la elevada concentración de sustancias en estas. El agua tiende a entrar en las vacuolas por ósmosis, haciendo que la célula se mantenga turgente.

Almacenamiento de sustancias diversas, como sustancias de reserva o sustancias tóxicas.

Digestión celular: contienen enzimas lisosómicas(hidrolasas), por lo que desempeñan la función de estos orgánulos.

MitocondriasLas mitocondrias son los orgánulos donde se realiza el metabolismo respiratorio aeróbico cuya finalidad es la obtención de energía.

Las mitocondrias presentan una forma y tamaño variable, aunque por lo general son cilíndricas. Aparecen en número variable según el tipo celular, siendo especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético; como es el caso de las células musculares.

De fuera a dentro, la mitocondria consta de los siguientes elementos:

Membrana mitocondrial externa: delimita la mitocondria, su composición es similar al resto de membranas celulares, contiene proteínas enzimáticas y porinas (proteínas transmembranales que permiten el paso de sustancias pequeñas).

Espacio intermembrana: se localiza entre ambas membranas mitocondriales.

Membrana mitocondrial interna: presenta numerosas invaginaciones denominadas crestas mitocondriales que se introducen en la matriz. Esta membrana es más impermeable que la externa y en ella se encuentra la cadena transportadora de electrones y las ATPasas.

Matriz mitocondrial: contiene ADN circular, ARN y ribosomas mitocondriales y en ella ocurren la mayoría de procesos metabólicos.

El hecho de que los compartimentos mitocondriales tengan distintos complejos enzimáticos, implica que en cada uno de ellos se realizarán funciones diferentes.

Ciclo de Krebs (ciclo de los ácidos tricarboxílicos o del ácido cítrico): tiene lugar en la matriz mitocondrial.

Cadena respiratoria: los transportadores de electrones se localizan en la membrana interna y se organizan en cuatro complejos.

Fosforilación oxidativa: se realiza en las ATPasas situadas en las crestas mitocondriales.

b-oxidación de los ácidos grasos (o hélice de Lynen): las enzimas que la realizan se sitúan en la matriz mitocondrial.

Cloroplastos

Los cloroplastos forman parte de una conjunto de orgánulos característicos de las células eucariotas vegetales denominados plastos.

Dentro de los plastos se distinguen:

Cloroplastos: son orgánulos de color verde relacionados con el metabolismo fotosintético.

Cromoplastos: contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del color de los frutos como el tomate, la zanahoria, el limón, etc.

Leucoplastos: son plastos incoloros, cuya función consiste en almacenar sustancias de reserva, como almidón (amiloplastos), grasas, o incluso lipoproteínas.

Los cloroplastos se encuentran en número y forma variable. Son de mayor tamaño que las mitocondrias. Y su estructura consta de los siguientes elementos:

Doble membrana: formada por una membrana externa permeable y una membrana interna menos permeable y con mayor cantidad de proteínas implicadas en el transporte de sustancias. Entre ambas membranas existe un espacio intermembranoso.

Estroma: es la matriz del cloroplasto. Contiene ADN circular y ribosomas propios del cloroplasto. En él se localiza la enzima rubisco, implicada en el ciclo de Calvin, que es la fase de la fotosíntesis independiente de la luz.

Tilacoides y grana: los tilacoides son una serie de sáculos membranosos que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplastos. Algunos tilacoides se apilan formando los grana, mientras que otros atraviesan el estroma, conectando los distintos granas entre sí. En el interior de estas estructuras se forma un compartimiento interno denominado espacio tilacoidal.

Las principales funciones que realizan los cloroplastos son:

Fotosíntesis: los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. En este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la producción de ATP y de NADPH; y reacciones independientes de la luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación del CO2

y en la formación de glúcidos principalmente.

Biosíntesis de ácidos grasos: para ello utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP sintetizados en la fotosíntesis.

Reducción de nitratos a nitritos: estos nitritos se reducen a amoniaco, que es la fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos. A expensas de la energía obtenida en la fase lumínica.

RibosomasLos ribosomas son orgánulos no membranosos, observables únicamente con el microscopio electrónico.Son partículas compactas, formadas en partes iguales por ARNr y proteínas (por lo que son ribonucleoproteínas).Se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares: Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí, formando

polisomas o polirribosomas.

Adheridos a la cara externa de la membrana del RER o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa.

Libres en la matriz de la mitocondrias (mitorribosomas) y de los cloroplastos (plastirribosomas), con características semejantes a los ribosomas procariotas.

Los ribosomas están formados por dos subunidades desiguales, una grande y otra pequeña.

En las células procariotas los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S (svedbergs); igual que el encontrado en los ribosomas mitocondriales y de los cloroplastos.

En las células eucariotas los ribosomas presentan un coeficiente de sedimentación de 80 S.

Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas uniendo los aminoácidos en un orden predeterminado.

Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma permanecen en este.

Las proteínas sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del retículo endoplasmático pasan al interior de este, para incorporarse a otros orgánulos intracelulares o ser secretadas al exterior celular.

Citoesqueleto

El citoesqueleto constituye una red de filamentos proteicos interconectados, responsable del movimiento y los cambios de la forma celular, del movimiento de los orgánulos y de la división celular.

El citoesqueleto está formado por tres tipos de filamentos: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

MicrofilamentosSon los componentes más abundantes del citoesqueleto y están formados por actina, que es una proteína globular que forma filamentos constituidos por dos hebras enrolladas helicoidalmente.

La actina:

• Interviene en la contracción muscular.

• Participa en la división celular formando el anillo contráctil en las células animales.

• Lleva a cabo, junto con los microtúbulos, el movimiento por pseudópodos.

• Es la responsable de mantener la forma de las microvellosidades intestinales.

Filamentos intermedios

Se denominan así porque su diámetro (10 nm) es intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtúbulos.Son estructuras formadas por proteínas fibrosas muy resistentes.Llevan a cabo funciones estructurales, aportando resistencia a la célula e interviniendo en el mantenimiento de su forma.

MicrotúbulosLos microtúbulos son formaciones cilíndricas que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de los centriolos, cilios y flagelos.

Los microtúbulos se forman en una estructura llamada centro organizador de microtúbulos (COMT).

Los microtúbulos son estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir según las necesidades fisiológicas de la célula.

Al seccionarlos transversalmente, aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central.

Los microtúbulos están formados por una proteína llamada tubulina. Existen dos tipos de tubulinas: a-tubulina y b-tubulina.

Esta moléculas se asocian formando dímeros que se unen para formar cada uno de los 13 protofilamentos que constituyen el microtúbulo.

Las principales funciones de los microtúbulos son:

• Formación del huso mitótico

• Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma.

• Movimiento celular mediante la formación de cilios, flagelos o pseudópodos.

Centrosoma

El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos, de él derivan todas aquellas estructuras que, como los cilios o los flagelos, están formadas por microtúbulos, incluido el huso mitótico.

El centrosoma, en las células animales, consta de dos centriolos dispuestos perpendicularmente. Cada centriolo es una estructura cilíndrica, cuyas paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes que forman la denominada estructura 9 + 0.

Los microtúbulos que forman cada triplete se denominan microtúbulo A (más interno),microtúbulo B (intermedio) y microtúbulo C (más externo). Los tripletes adyacentes se unen mediante la proteína nexina.

El microtúbulo A es completo; sin embargo B y C están formados por diez protofilamentos.

Los microtúbulos A pueden unirse mediante fibras a la zona central, formando una estructura conocida como “rueda de carro”.

De los centriolos parten unas fibras microtubulares externa a las que se denominan áster.

Existen dos tipos de divisiones celulares:

• Astrales: propias de las células animales, puesto que estas células presentan centrosomas y en ellos se forma el áster.

• Anastrales: propias de las células vegetales, en donde no se forma áster debido a que carecen de centriolos. En estas células los microtúbulos del huso mitótico se reorganizan a partir de los centros organizadores de microtúbulos.

Cilios y flagelos

Se localizan en la superficie de algunas células e intervienen en el movimiento.

Los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos; siendo frecuente que haya uno sólo.

Atendiendo a su estructura, destacamos las siguientes partes:

Tallo o axonema: parte central, está formada por 9 pares de microtúbulos (A y B), dispuestos alrededor de un par de microtúbulos centrales ( estructura 9 +2). Asociada a los microtúbulos se encuentra una serie de proteínas, las más importantes de las cuales son la dineína y la nexina.

Corpúsculo basal: se encuentra en la base del axonema y está compuesto por 9 tripletes de microtúbulos periféricos unidos a un eje central (estructura 9 + 0)

TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS

Esta teoría fue propuesta en 1967 por la bióloga norteamericana Lynn Margulis.

Postula que las células eucariotas se han originado mediante relaciones de simbiosis entre células procariotas; la más grande habría rodeado y englobado a otras que con el tiempo habrían pasado a formar parte de la primera.

De esta manera se explica la aparición de mitocondrias y cloroplastos, puesto que estos orgánulos presentan un tamaño considerable y poseen ADN y proteínas propias, así como una doble membrana que les rodea.