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Ecologa y Comportamiento Animal Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires Terica #5: Beneficios de la vida en grupos

Costos y beneficios de vivir en grupos

Por qu algunas especies viven en grupos y otras son solitarias? Vivir en grupo generalmente implica costos. -Mayor competencia por alimentos (explotacin, interferencia). -Competencia social por parejas (dominancia, fertilizaciones por fuera de la pareja). -Mayor probabilidad de contagio de parsitos y enfermedades. -Mayor probabilidad de deteccin por parte de depredadores. En algunas especies la vida en grupos podra ser el resultado de que los recursos estn espacialmente agrupados (pero en muchos casos no es as). Por lo tanto, en algunas especies deberan existir beneficios asociados a la vida en grupos que sean mayores que los costos enunciados (de lo contrario no debera haber evolucionado la vida en grupos). Cules son los posibles beneficios?

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Beneficios de vivir en grupos 1. Reduccin del riesgo de depredacin a) Mayor probabilidad de detectar al predador antes del ataque (deteccin). b) Menor riesgo individual de recibir un ataque (dilucin). c) Mayor probabilidad de escapar despus del ataque (confusin). d) Defensa comunal. 2. Aumento de la probabilidad de obtener alimentos a) Mayor probabilidad de encontrar fuentes de alimento (hiptesis de los centros de informacin) b) Mayor eficiencia de captura de presas (caza comunal) Tener presente que: -Los beneficios de vivir en grupos no son mutuamente excluyentes. -Generalmente hay costos y beneficios asociados a la vida en grupos.

Beneficios de vivir en grupos: efecto de deteccin

a) La probabilidad de que el ataque de un halcn (Accipiter gentilis) a un grupo de palomas (Columba palumbus) sea exitoso disminuye con el tamao del grupo. b) La distancia media de reaccin de un grupo de palomas al ataque de un halcn aumenta con el tamao del grupo (efecto de deteccin o de muchos ojos).

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Efecto de deteccin (modelo de Pulliam 1973)

Pn = Probabilidad de detectar a un predador en funcin del tamao del grupo (n). r = tasa de vigilancia (levantar la cabeza). c = tiempo que requiere un predador para atacar exitosamente n = tamao del grupo. Individuo solitario: P1 = 1 - e-rc Individuos en grupos: Pn = 1 - e-rcn Al aumentar c, r, y n aumenta la probabilidad de detectar al predador.

0

0.2

0.4

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0.8

1

1.2

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Tasa de vigilancia (seg-1)

n=5

n=2

n=1

r=0.01-1 seg-1, c=5 seg, n=1-5 individuos

Pro

babi

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n

Tamao de grupo y vigilancia individual Al aumentar del tamao de grupo las presas podran: 1) Mantener constante la vigilancia individual y de esa forma aumentar la probabilidad de detectar predadores. 2) Reducir la vigilancia individual (y disponer de ms tiempo para otras actividades) y mantener constante el riesgo de depredacin. 3) Una combinacin de ambas (reducir vigilancia y aumentar deteccin).

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Tamao de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

Alimentacin y vigilancia son, en muchas especies, actividades mutuamente excluyentes. En el avestruz africano (Strutio camellus) los individuos pueden alimentarse en forma solitaria o en grupos. Esta especie es depredada ocasionalmente por leones. La asignacin de tiempo dedicado a vigilancia es la misma en individuos solitarios que en individuos en grupos?

Tamao de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

Se estudi el % de tiempo que un avestruz asignaba a vigilancia (cabeza arriba) cuando se alimentaba en forma solitaria, o cuando lo haca en grupos de 2 y 3-4 individuos (sin juveniles). Grupos definidos como individuos que estaban separados por menos de 60 m (generalmente menos de 10-20 m). Los individuos que se alimentan en forma solitaria asignan una mayor proporcin de tiempo a vigilancia que los que se alimentan en grupos de 2 o de 3-4 individuos.

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Tamao de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

En un grupo la vigilancia de cada individuo puede estar sincronizada, ocurrir en forma independiente, o estar organizada secuencialmente. Si cada individuo del grupo vigila en forma independiente de los dems, la vigilancia del grupo (% de tiempo que al menos un individuo vigila) aumenta en funcin del tamao del grupo (an cuando se reduzca la vigilancia individual). Si la vigilancia es independiente, la vigilancia total en un grupo de 2 individuos sera: PvigA + PvigB - PvigAyB (en grupos de 3 sera: PvigA + PvigB + PvigC - PvigAyB - PvigAyC PvigByC - PvigAyByC).

Tamao de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

Cmo se logra que los miembros de un grupo vigilen en forma independiente? Una posibilidad es que el intervalo entre los eventos de vigilancia de cada individuo sea aleatorio. En ese caso la prediccin es que la distribucin de frecuencias de los intervalos entre eventos de vigilancia se ajuste a una funcin exponencial negativa.

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Vigilancia y tamao de grupo

Vigilancia en estorninos (Sturnus vulgaris) vara con el tamao del grupo y la posicin dentro del grupo. Crculos negros: estorninos en la periferia del grupo. Crculos blancos: centro del grupo. Crculos blanco y negros: posicin intermedia.

Beneficios de vivir en grupos: efecto de confusin Los predadores suelen enfocarse en una presa durante la aproximacin final. Los movimientos de huida de las presas pueden resultar en que el predador tenga una mayor dificultad en enfocarse en una presa (las presas se mueven en forma continua frente a su lnea de visin). Principal prediccin del efecto de confusin es que la proporcin de ataques exitosos va a disminuir con el tamao del grupo de presas.

Proporcin de ataques exitosos de 4 predadores acuticos (sepias, calamares, lucios y percas) a grupos con distinto nmero de presas (peces pequeos). En algunos casos (percas) se observa que con grupos grandes el predador cambia varias veces de presa durante el ataque.

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Beneficios de la vida en grupos: efecto de dilucin Estudio de depredacin de un insecto acutico (Halobates robustus, Hemiptera, la presa) y un pez, (Sardinox sagax, Clupeidae, el predador). Insectos sobre la superficie del ocano (confinados a 2 dimensiones). No pueden ver al predador cuando este se acerca (no habra efecto de deteccin). Predador se mueve en cardmenes 25-50 cm. por debajo de la superficie (se acerca a la superficie para alimentarse). Observa flotillas de insectos de 1 a >100 individuos y mide nmero de ataques en 5 min.

El nmero de ataques que recibe un individuo disminuye en funcin del tamao de grupo, pero es levemente menor a la prediccin de dilucin. Efecto de confusin?

Beneficios de vivir en grupos: efecto de dilucin Estudio sobre ataques de tbanos a caballos en la regin de Camargue, Francia Tropillas de 3 y 36 caballos analizadas cuando estn separadas y cuando estn juntas. El nmero de tbanos aumenta al aumentar el tamao de la tropilla pero el nmero de tbanos por caballo es menor en tropillas grandes que en pequeas. Las diferencias desaparecen cuando se juntan las tropillas y no se deben a diferencias en el hbitat (hacen translocacin de tropillas grandes y pequeas y siempre hay ms tbanos por individuo en las tropillas pequeas). Tamao de grupo en verano (mayor abundancia de tbanos) es de 57-92 individuos mientras que en invierno (sin tbanos) es de 7-11 individuos.

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Beneficios de la vida en grupos: efecto de dilucin Mariposas se agregan a beber en charcos de las mrgenes de ros (playas con minerales en Mato Grosso) y forman grandes grupos de conespecficos y heteroespecficos, densamente empaquetados. Esta mariposas son depredadas por una especie de aves (Crotophaga ani). El predador ataca tanto individuos solitarios como en grupos. El nmero de ataques (en 15 min.) aumenta con el tamao de grupo pero llega a un limite superior. El riesgo de predacin (probabilidad de captura per capita) disminuye al aumentar el tamao del grupo.

Sincronizacin y dilucin

Dilucin tambin se puede lograr por sincronizacin temporal (se satura la capacidad de ingesta de los predadores) . La emergencia de adultos de Dolania americana (Ephemeroptera) ocurre en un periodo de dos semanas entre fines de mayo y principios de junio cuando las larvas se transforman en adultos alados (antes de la puesta del sol). Los adultos se aparean, ponen huevos y mueren en un periodo de aproximadamente una hora. Durante esa hora son depredados por otros insectos, murcilagos y aves. El % de adultos depredados en un determinado da disminuye al aumentar el nmero de individuos que emergen.

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Ciclo de vida de cigarras y dilucin

Duracin de los ciclos de vida de las cigarras es 13 y 17 aos. Millones de adultos (3 especies distintas, emergen en forma sincrnica). Se postula que el alargamiento del ciclo de vida fue una estrategia antipredatoria de las cigarras a la que los predadores no pudieron dar respuesta (gan la presa). La duracin del ciclo (nmero de aos primo) evitara la sincronizacin con predadores con ciclos de vida submltiplos del de la presa.

Efecto de dilucin y manada egosta

Hamilton (1971) model la respuesta de una presa hipottica (sapo en la orilla de un lago) que intenta reducir el riesgo de ser depredada por un predador hipottico (una serpiente) que vive en el lago, emerge en la orilla y ataca a la presa ms cercana. Cada animal debera intentar reducir su "dominio de peligro" (mitad de la distancia a cada vecino) ubicndose entre 2 vecinos. Tanto en un modelo unidimensional como en 2 dimensiones cualquier regla de salto de los sapos produce agregacin. La conclusin es que el intento "egosta" de evitar ser depredado produce agregacin.

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Efecto de manada egosta Se manipul experimentalmente el dominio de peligro de modelos de lobos marinos (Arctocephallus pusillus) y se determin la probabilidad de que el modelo reciba un ataque por parte tiburones blancos (Carcharodon carcharias). La probabilidad de ataque del modelo aument en forma lineal con el aumento del dominio de peligro.

De Vos & ORiain. Biol. Lett. 6: 48-50, 2010

Efecto de dilucin y manada egosta

Los estorninos (Sturnus vulgaris) forman bandadas de miles de individuos que vuelan en forma coordinada. La distancia entre individuos dentro de la bandada se reduce ante la presencia de un predador (halcn).

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Beneficios de la vida en grupos: deteccin, confusin o dilucin?

Distintas causas por las que el riego de depredacin individual puede disminuir al aumentar el tamao del grupo. Dilucin: El nmero de ataques por unidad de tiempo que recibe un grupo no aumenta al aumentar el tamao de grupo (dilucin perfecta) o aumenta a una tasa menor que el tamao del grupo. Confusin: La eficiencia de captura por ataque de un determinado predador disminuye al aumentar el tamao de grupo. Aumenta la probabilidad de que la presa escape a un ataque (pero no por aumento de la probabilidad de deteccin). Deteccin: La probabilidad de detectar el ataque de un predador aumenta con el tamao de grupo como resultado de la vigilancia colectiva. Aumenta la distancia (o disminuye la latencia) a la que es detectado el predador.

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Beneficios de la vida en grupos: defensa comunal Gaviotas (Larus ridibundus) nidifican en colonias. Huevos de gaviotas depredados por cuervos. Gaviotas atacan a cuervos (mobbing). Experimento colocando 10 huevos de gallina a separados a 10 metros uno del otro desde el exterior hasta el interior de la colonia (aumenta la densidad de nidos). Se midi el nmero de ataques que reciban los cuervos y el porcentaje de ataques exitosos por parte de los cuervos (huevos predados).

Beneficios de la vida en grupo: Aumento de la probabilidad de obtener alimento

Ward y Zahavi (1973) propusieron que ciertos agrupamientos (colonias reproductivas, dormideros) podran funcionar como centros de informacin. Aquellos individuos que no fueron exitosos consiguiendo alimento podran obtener informacin sobre la ubicacin de buenos sitios de alimentacin a partir de otros individuos que si lo fueron y que comparten la colonia o dormidero siguiendo a stos cuando retornan al sitio que utilizaron previamente. La transferencia de informacin sera pasiva (a diferencia de la danza de las abejas). Podra considerarse que la informacin es pblica y que se trata de un caso de parasitismo recproco de informacin. Este comportamiento reducira la varianza con que se obtiene alimento y sera particularmente importante en especies que utilizan recursos que se distribuyen en forma impredecible en el espacio y en el tiempo. Estos beneficios son independientes de otros beneficios (principalmente antipredatorios) que podran conferir estos agrupamientos.

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Colonias de nidificacin como centros de informacin Estudio en colonia de nidificacin de Aguila Pescadora (Pandion haliaetus). Miden direccin y nmero de partidas (viajes de recoleccin de alimento) en 2 situaciones: -Ninguna guila retorn a la colonia con alimento en los 10 minutos previos (fig. A izquierda). -Un guila retorno con una presa en los 10 minutos previos (fig. A derecha). Adems miden el tiempo que tardan en volver con una presa a la colonia individuos que no observaron (naive) o si observaron (informados) a otro miembro de la colonia arribar con una presa (fig. B).

Principales predicciones de la hiptesis de centros de informacin

1. Los individuos que abandonan el "centro de informacin" (colonia, dormidero) deberan hacerlo temporalmente sincronizados. 2. Aquellos individuos que en promedio fueron menos exitosos en la obtencin de alimento (ese da o el da anterior) deberan tener una mayor probabilidad de seguir a otros individuos del "centro". 3. Los individuos exitosos en la obtencin de alimento deberan ser seguidos con mayor probabilidad que los individuos no exitosos. 4. Los individuos que parten juntos (lider y seguidor) deberan ir a alimentarse al mismo sitio. 5. Estas predicciones deberan observarse ms claramente en cuando existe una disminucin en la oferta de alimento que cuando este es abundante.

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Dormideros como centros de informacin

En muchas especies de aves los individuos se agrupan (cientos o miles) para pernoctar en determinados sitios (dormideros). Pernoctar en un dormidero pueden implicar varios beneficios (i.e. dilucin, termorregulacin) Son los dormideros (adems) centros de informacin? Experimento con cuervos (Marzluff et al. 1996). Se capturan individuos y se los mantiene en un aviario por un determinado numero de das. Posteriormente se los libera al atardecer cerca o lejos de un dormidero en el que hay individuos que recientemente han encontrado la carcasa de un alce (provista por los investigadores). 14/14 cuervos liberados cerca del dormidero se alimentaron la maana siguiente en la carcasa y 4/15 cuervos liberados lejos del dormidero se alimentaron en la carcasa.

Dormideros como centros de informacin Sonerud et al. (PRSL 2002 268: 827-831, 2001) pusieron a prueba predicciones de ICH en cuervos (Corvus corone) usando un parche de alimentacin artificial impredecible en tiempo y espacio y animales con radiotransmisores. Cada experimento duraba 2 das (parche en mismo lugar). -Los cuervos tuvieron una mayor probabilidad de visitar el parche el segundo da si haban estado all el primer da (fig. a). -En los casos en que el cuervo no visit el parche el primer da, la probabilidad de visitarlo el segundo da fue mayor cuando comparti el dormidero con un individuo que haba visitado el parche el primer da y que volvi al mismo el segundo da (fig. b-c).

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Dormideros como centros de informacin Experimento con pjaros (Quelea quelea) mantenidos en cautiverio. Jaula con 2 compartimentos (mantenimiento y test). Pasan de mantenimiento a test por una puerta unidireccional y vuelven a mantenimiento atravesando alguna de las 4 cmaras. En una de las cmaras hay alimento, en otra agua y las restantes vacas (sujetos pueden estar deprivados de alimento o de agua) 2 grupos de 6 sujetos. Un grupo tiene informacin de la cmara con alimento (fue entrenado previamente). El otro es naive para alimento pero tiene informacin de la cmara con agua. 5 ensayos con animales deprivados de alimento y 5 con animales deprivados de agua.

Aumento de la eficiencia de captura de presas en chimpancs

Chinpanc (Pan troglodytes) es depredador de monos colobus (Procolobus spp). El nmero de monos colobus predados y la biomasa total y per capita de presas obtenidas por evento de cacera aumenta con el tamao de grupo (machos adultos de chimpancs).

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Aumento de la eficiencia de captura de presas en araas

Araas (Metepeira incrassata) capturan mayor nmero de presas por unidad de tiempo cuando construyen redes en colonias que cuando lo hacen en forma solitaria

Aumento de la eficiencia de captura de presas

En leones, cuando las presas son escasas, la ingesta de alimento per capita aumenta con ciertos tamaos de grupos.

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Aumento de la eficiencia de captura de presas

Las barras indican siete posibles posiciones que pueden ocupar leonas (Panthera leo) cuando atacan en grupo a una presa. Las posiciones A y B corresponden a ataques desde el extremo izquierdo, C, D y E a ataques desde el centro y F y G ataques desde el extremo derecho. Los histogramas muestran la frecuencia con que los 7 individuos ocuparon dichas posiciones en diferentes ataques.

Costos de la vida en grupos: contagio de ectoparsitos

En golondrinas (Petrochelydon pyrrhonota) que nidifican colonialmente (a), la carga de ectoparsitos (chinches) de los pichones aumenta con el tamao de la colonia (b). La masa corporal de los pichones a los 10 das de edad decrece al aumentar la carga de ectoparsitos (c). Pichones de golondrina de 10 das de edad (d) provenientes de un nido fumigado con un insecticida que elimin las chinches (derecha) y un nido control no fumigado (izquierda).

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Tamao ptimo de grupo

Al aumentar el tamao de grupo aumentan tanto los beneficios como los costos. Si el aumento de los beneficios es una funcin desacelerada (cada nuevo individuo agrega un beneficio menor que el anterior) y el aumento de los costos es una funcin acelerada (cada nuevo individuo agrega un costo mayor que el anterior) va a existir un tamao de grupo en el que los costos exceden a los beneficios. El tamao optimo de grupo es aquel en el que el beneficio neto (beneficio-costo) es mximo.

Costos y beneficios de la vida en grupos: competencia social

Tres actividades excluyentes: vigilancia, alimentacin y peleas. Al aumentar el tamao de grupo disminuye el tiempo dedicado a vigilancia y aumenta el tiempo dedicado a peleas. El tamao ptimo del grupo depende del riego de depredacin y de la necesidad de alimento. Si aumenta el riesgo de depredacin aumenta el tamao ptimo de grupo. Si disminuye la necesidad de alimento (mayor temperatura ambiente) disminuye el tamao ptimo de grupo.

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Costos de la vida en grupos: competencia social (a) El aumento del riesgo de depredacin (vuelo de un halcn, H+) aumenta el tamao de grupo. (b) La presencia de un halcn tambin aumenta la proporcin de tiempo vigilando en animales solitarios (crculos blancos), bandadas de 3-4 individuos (cuadrados blancos) o de 6-7 individuos (cuadrados negros). (c) El aumento de la temperatura ambiente (menor requerimiento de energa para termorregulacin) reduce el tamao de grupo. (d) Para una determinada temperatura, el agregado de alimento (lnea punteada) reduce el tamao de grupo.