Rasgos hidrográficos y batimétricos del Refugio Nacional de ...Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 4: 145-156, Diciembre 2012. 147 Rasgos hidrográficos y batimétricos del Refugio

Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 4: 145-156, Diciembre 2012. 145

1 ServicioRegionaldeInformaciónOceanográfica,UniversidadNacional(SERIO-UNA).2 InternationalStudentVolunteers(ISV-CR).Heredia,[email protected]*,tupac.marquez@gmail.

com,[email protected],[email protected]

Recibido 30-III-2012Aceptado9-VIII-2012

Rasgos hidrográficos y batimétricos del Refugio Nacional de Vida Silvestre Ostional y áreas

adyacentes, Guanacaste, Costa Rica

Hydrographic and bathymetric features of the Ostional National Wildlife Refuge and

adjacent areas, Guanacaste, Costa Rica

Carlos Luis Brenes1*, Amaru Márquez1, Wagner Quirós2 y Rosario Benavides1

RESUMENEntreel6yel11defebrerodel2012,serealizóunlevantamientohidrográficoybatimétricoenlaregiónsituadaentrePuntaGuionesyCuajiniquil,enelPacíficonortedeCostaRica.Lastemperaturassuperficialesseubicaronentrelos25.5y27.5°C,yelrangosalinosuperficialestuvoentre33.2y33.8PSU.Latermo-clinaselocalizóalos20menelextremonortedelaregión,mientrasqueenelextremosur,desdeOstionalhastaGuiones,seobservóligeramentemásprofunda,alrededordelos25m.Elespesordelacapademezclafuede10mentodaeláreaestudiada.Dosgiros,unociclónicoyotroanticiclónico,seregistraronenlaregiónfrenteaOstional.LosestratossuperficialesestuvieronocupadosporelAguaSuperficialTropical(AST),consalinidadesinferioresa34PSUytemperaturassuperioresa26°C,ylosnivelesintermedios(~50m),porelAguaSubsuperficialSubtropical(ASS),caracterizadaporunnúcleosalinocercanoalas35PSU.Labatimetríadelaregiónmuestraisóbatasparalelasalacosta,conunaelevaciónalrededordelos20mdeprofundidadenelextremosurdelazonaestudiada.Elgradodeinclinaciónopendientesnosobrepasaronlos14.5°.

Palabras claves:Masasdeagua,batimetría,Pacífico,CostaRica,Ostional.

ABSTRACTBetweenFebruary6and11,2012,ahydrographiccruiseandbathymetricsoundingwereconductedintheregionlocatedbetweenGuionesandCuajiniquil,inthe NorthernPacificarea ofCostaRica.Therangeofsurfacetemperaturesis25.5to27.5°C,andthesalinesurfacerangesbetween33.2and33.8PSU.Thether-moclineislocatedat20matthenorthernendoftheregion,whileatthesouthernend,fromOstionaluptoGuiones,itwasobservedslightlydeeper,approximately25mdeep.Thethicknessofthemixedlayerwas10minvirtuallyallthestudiedarea.Twogyres,onecyclonicandanotheranticyclonic,wereobservedinfrontofOstional.ThesurfacelayerswereoccupiedbytheSurfaceTropicalWater(STW),withsalinitiesbelow34PSUandtemperaturesgreaterthan26°C,andtheintermediatelevels(~50m)bytheSubsurfaceSubtropicalWater(SSW),characterizedbyasalinecorenear35PSU.Thebathymetryoftheregionshowsisobathsparalleltothecoast,withanelevationcloseto20mdeepatthesouthernendofthisarea.Thedegreeofinclinationdidnotexceed14.5°.

Keywords:Watermasses,bathymetry,Pacific,CostaRica,Ostional.

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Brenes, Márquez, Quirós y Benavides

INTRODUCCIÓN

ElRefugioNacionaldeVidaSilvestreOstional(RNVSO)constituye,juntoconlaplayaNancite del ParqueNacional SantaRosa,dosdelasáreasmásimportantesenelmundo para la anidación de la tortugalora(Lepidochelys olivacea).Enestaplayaseproducen“arribadas”deestastortugas,normalmente una vez al mes y por unostresacincodías.Tambiénlleganalaplayaa desovar, en algunas ocasiones, la tortuga baula(Dermochelys coriacea)ylatortugaverdeonegra (Chelonia mydas agassizii)delPacífico.EsteRefugiohasidoconside-radocomounodelossitiosmásimportan-tes de anidación en arribada de la tortuga lora(L. olivacea),conregistrosde335555hembras anidantes por año. Los períodosdemenoranidaciónocurrenentreeneroyabril,y losdemayordeseptiembreano-viembre(Valverde,2007).

Desde el punto de vista geológico,lazonadeestudiopertenecea formacio-nes del Cretácico, presentando numero-sas rocas ígneas, andesíticas y basaltos(Bergoing& Brenes, 1977). El RNVSOse localizadentrode lazonadevidadelBosqueTropicalHúmedo(Tosi,1969).Elrégimenmarealesmixtocondospleama-resydosbajamares.LahidrografíacercadelasuperficieylacirculaciónenelPací-ficonortecostarricenseestánfuertementeinfluenciadasporlainteracciónlocalocéa-no-atmósfera(Lizano,2007;Breneset al. 2008). Existe una señal estacional en lamayoríadelascaracterísticasoceanográfi-casdeestazona,relacionadaconlamigra-ción norte-sur de la Zona de Convergencia Intertropical(ZCIT)(Kessler,2006).Losíndicestermohalinosdelasmasasdeaguasuperficialessoncontroladosnosoloporflujoslocalesdecalor,escorrentíaybalan-ceprecipitación-evaporación,sinoquela

circulación también es controlada por lavariabilidadestacionaldelcampodevien-to(Kessler,2006;Breneset al.2008).

El máximo de precipitación en estaregiónsiguelaposicióndelaZCIT,con-secuentemente, el mínimo estacional selocaliza en abril-mayo y el máximo enoctubre-noviembre(Amadoret al.2006).La evolución estacional del campo deviento tambiénacompaña laZCIT, en lacual sobresalen en el ámbito regional los trespasosdemontañaenlosgolfosdeTe-huantepec,PapagayoyPanamá(Cheltonet al.2000a;2000b)ysusrespectivoscho-rroso“jets”eólicosquesegeneranentrenoviembreymarzo.Estoschorrosprodu-cidosporlaintensificacióndeloscamposde presión atmosférica en el Golfo deMéxico y elmarCaribe, y el respectivofortalecimiento de los vientos alisios del noreste, modulan al final y principio decadaañolahidrografíadetodoelPacíficocentroamericano (Kessler, 2006; Fiedler&Talley,2006;Breneset al.2008).Enelcasoparticulardelazonadeestudio,losafloramientos de Papagayo sonmuy im-portantesenladinámicaquelacaracteri-za.Este fenómenode afloramiento en elGolfo de Papagayo está relacionado conlageneracióndelDomoTérmicodeCostaRica (DTCR) (Kessler, 2006; Fiedler &Talley,2006).

ElDTCResunafloramientooceáni-cocentradoen9°N,89°Wy tiene for-ma de elipse, cuyo eje mayor se puedeextender en su fasemadura endirecciónlatitudinal muy cerca del Pacífico nortedeCostaRica(septiembre),influenciandotambiénenlascaracterísticasoceanográfi-casdelaregiónantesmencionada(Fiedler&Talley,2006).

Varios factores ambientales, como la inclinación y composición de las playas,mareasyfaseslunares,hansidoasociados


RasgoshidrográficosybatimétricosdelRefugioNacionaldeVidaSilvestreOstionalyáreasadyacentes

con el fenómeno de las arribadas. Sin em-bargo,apesardelaimportanciapesquerayecológicadelazonadeesteRefugioyáreasadyacentes,nosehanhechoestudiosbati-métricosnisehancaracterizadosusmasasdeagua,factoresqueinfluyenenladistri-bucióndelasespecieseinclusoafectanlaocurrencia del fenómeno antes citado.

Laincorporacióndeinformaciónam-biental,quepermitacorrelacionarenelfu-turo lospatronesmigratoriosde las tortu-gasysushábitatsenestazonadelPacíficonortedeCostaRica,esunelementoimpor-tanteenelmanejodeestasáreasmarinas.

Losobjetivosdelpresente trabajosoncaracterizar,porprimeravez, labatimetríadelazonaenmención,asícomodeterminarlascaracterísticastermohalinasdelasmasasdeaguapresentesendicharegión,conlafi-nalidaddequelosresultadosobtenidosseanútilesparaestudiosposterioresdelcompor-tamientodelrecursomarinodelazona.

METODOLOGÍA

El trabajodecampose llevóacaboduranteuncrucerohidrográficorealizadoentreel6yel11defebrerodel2012.Serealizaroncinco transectosperpendicula-res a la costa con una longitud de 9 kmcada uno, en la zona comprendida entrePuntaGuionesyPuntaCóncavas(Fig.1).

Semuestreóen30estacioneshidro-gráficasconunperfiladorverticaldetem-peratura, conductividad y profundidad,conocido por sus siglas en inglés comoCTD,delacasaFalmouthScientific.Lasestacionesestuvieronseparadasdeformaequidistante1.7km.Losdatosbatimétri-cos se obtuvieron simultáneamente du-rante la navegación, con una EcosondaGarmin421S,yselesaplicólacorrecciónmarealpertinente.Losgráficosseelabora-ronconSURFER10(2011).

Fig.1.ÁreadeestudioyubicacióndeestacioneshidrográficasFig.1.Studyareaandlocationofhydrographicstations



Se elaboraron imágenes de satélitepara obtener los campos superficiales detemperatura y clorofila-a en las regionesadyacentesalazonadeestudio,utilizandoelGES-DISCInteractiveOnlineVisualiza-tion andAnalysis Infrastructure,GoddardEarth Sciences (GES)Data and Informa-tionServicesCenter(DISC),NASA.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Duranteelperíododemuestreo,todoel Pacífico norte de Costa Rica presentótemperaturas superficiales relativamentebajas (26<T>27°C) y concentracionesdeclorofila-aaltas(~1mg/m3),comocon-secuencia del afloramiento de Papagayo(no semuestran todas las imágenes, Fig.2).Durantelosmesesdeeneroaabrilexis-te un aceleramiento del viento alisio en elCaribe.Estevientopasaatravésdelasllanurasalnortedenuestropaísysepro-yectahacia elPacífico, convirtiéndose enunacorrienteenchorroalfrentedelGolfodePapagayo.DeestamaneraenelPacíficonorte de Costa Rica, el viento sigue siendo decomponentenoreste(Lizano,2007).

Swimmer et al. (2009) estudiaron lasposiblesrutasmigratoriasparalastortugasloraenlaregiónoceánicapacíficafrentea

CostaRica,concluyendoqueestastortugaspermanecieronenunrangodetemperaturasuperficialentre23.3y30.5°C(promediode27.1°C),yenáreasdondelasconcentracio-nesdeclorofila-afueronde0.37mg/m-3.Es-tudiosprevios(Polovinaet al. 2001;2004)sugierenquelaszonasdeafloramientosonloshábitatspreferidosporestosorganismos,donde son frecuentes los frentes oceanográ-ficosyremolinos.

Como fue comentado previamente,estos fenómenos suelen ocurrir entre no-viembre y marzo de cada año, y tienenuna periodicidad cercana a los 10 días.Suimportanciaestáenquelasaguasqueemergen de los niveles intermedios de la columna de agua enriquecen con salesnutritivastodoelestratosuperior,benefi-ciandoelrecursovivodelazona.

La distribución espacial de las tem-peraturas superficiales se ubicó entre los25.5 y 27.5°C (Fig. 3A).Dos núcleos deaguas relativamente frías se localizaronenlaszonasubicadasalsuryalnortedeOstional.Losvaloresde temperaturamásaltossepresentaronaunos3kmfrenteaestaplaya,ylaformadelasisotermasendirección a la línea de costamuestra unainfluenciadirectadelasaguascosterasad-yacentes.Estemismopatrónsecontempla

Fig.2.A)Temperaturasuperficial(°C)yB)clorofila-asuperficial(mg/m3)paraeldía11defe-brerodel2012(imágenesproducidasapartirdesatélitesNOAA-GOES10,12yAqua/MODIS)Fig.2.A)Surfacetemperature(°C)andB)surfacechlorophyll-a(mg/m3)forFebruary11,2012(imagesproducedfromNOAA-GOES10.12andAqua/MODISsatellites)



a10mdeprofundidad,dondelosmayoresvalores de temperatura se observan muycercadelazonaanterior.Apartirdelos20m, las aguasmás cálidas se desplazan alnortedeSanJuanillo.Lacuantificacióndeestoscampostérmicosesimportante,puesestudiosanteriores(Cornelius&Robinson,1987;Swimmeret al.2006;Plotkin,2010)sugieren que existe una correlación entrevariablesoceanográficas,comolatempera-turasuperficialy laconcentracióndeclo-rofila-a,conelmovimientodelastortugas,yquevariacionesdrásticasenloscamposdetemperaturapodríantenerunainfluenciadirecta sobre los patrones migratorios deestosorganismosyenladisminuciónenlasarribadasdetortugasalazona.Unejemplode este efecto sucede durante la fase cálida delENOS(ElNiño-OscilacióndelSur),en

lacualcambiosclimáticostemporales,queafectan inicialmente la abundancia de orga-nismosplanctónicos,repercutenenelciclobiológico de todos los demás organismos del ecosistema, observándose un retraso en suarriboalaszonasdereproducciónyani-daciónylatemporadaseacorta,disminu-yendotambiéneltotaldenidosproducidosporcadaespecie(Polovinaet al.2001).LazonadelRNVSOestácíclicamentesome-tidaalainfluenciadeElNiño,demaneraquelosresultadosdelpresentetrabajosonimportantesparaevaluarvariacionesfutu-rasasociadasadichofenómeno.

La salinidad mostró un comporta-miento espacial poco homogéneo en lasuperficieyhastalos10mdeprofundidad(Fig.3D,3E).Elaportedeaguadulceporescorrentíaesunodelosfactoresquemás

Fig.3.Distribuciónespacialdelatemperatura(°C)ysalinidad(PSU):superficial(A)y(D),10m(B)y(E),20m(C)y(F)Fig.3.Spatialdistributionoftemperature(°C)andsalinity(PSU):surface(A)and(D),10m(B)and(E),20m(C)and(F)



modulan el campo superficial salino enaguas costeras.Los caudales que drenanhaciaelPacíficoatravesandoelRNVSOson: Quebrada el Rayo, Quebrada Bis-coyol,RíoOstional,QuebradaSeca,RíoMontaña,RíoNosara,QuebradaPeladas,Río Rempujo, Quebrada Corea, EsteroGarcíayQuebradaGuiones.

Enlasuperficie,elrangosalinoseubi-cóentre33.2y33.8PSU,valores típicosdelAguaSuperficialTropical(AST).Estamasadeaguase localizaenelcentrodelPacíficoTropicalalolargodelos10°Ndelatitud.Secaracterizaporpresentartempe-raturassuperioresalos25°Cysalinidadesbajas(S<34PSU),productodeunexce-so anual de la precipitación (P) sobre la

evaporación(E)delordendelos500mm(Brenes,1984).A20mdeprofundidad,elcamposalinosemostrómuchomáshomo-géneo.Unnúcleodebajasalinidadsuperfi-cialfrenteaOstional(Fig.3D),seextiendehastael límite surde la regiónestudiada.Estecomportamientopodríaasociarseaunmayoraportedeaguadulceprovenientedelosríosubicadosenlapartesur.Aproxima-damentea3kmalsurdeOstional,selo-calizaladesembocaduradelríoNosara,lamayordelaPenínsuladeNicoya,ysegúnAlvarado(1985)sucorrientefluyealfrentedelaplayadeOstionalcondirecciónnorte,elcual,juntoconlosríosOstionalyMon-taña,sonlosquedepositanlamayorcan-tidaddeaguadulceenépocadeinvierno.

Fig.4.Distribucionesverticalesdetemperatura(°C)encuatrotransectosFig.4.Verticaldistributionoftemperature(°C)infourtransects



Fig.5.Distribucionesverticalesdesalinidad(psu)encuatrotransectosFig.5.Verticaldistributionofsalinity(psu)infourtransects

El gradiente vertical de temperaturaenlosprimeros20mdeprofundidadfuede0.3°C.m-1,entantoqueelsalinoapenasalcanzó0.05PSU.m-1.

Paraanalizarlaestructuraverticaldelos campos termohalinos, se escogieroncuatrotransectosubicadosfrenteaCuaji-niquil,PlayaPrincipal,NosarayGuiones.LosresultadosobtenidosseencuentranenlasFigs.4y5.

Entodoslostransectosselocalizaunacapademezcla isotérmica,cuyaprofundi-dadapenasalcanzalos10m.Esunestratomuyhomogéneo,contemperaturasde27°C,enelcuallaenergíanecesariaparagenerarlosprocesosdemezclasederiva,enbuenaparte,delcampodevientosuperficial.

La posición de la termoclina, definidaporlaprofundidaddelaisotermade20°C,seubicaalos20mdesdeOstionalhastaCua-jiniquil; sin embargo, en el extremo sur dela región, desdeOstional hastaGuiones, sepuede observar ligeramente más profunda,alrededordelos25m.EneltransectofrenteaOstional(Fig.4,PlayaPrincipal),lainclina-ción ascendente de las isotermas, desde los 60 mdeprofundidadenlaestación14,seasociaa un giro ciclónico de un diámetro cercano a los3km,enelcuallasaguasmásdensasyfríasselocalizanensucentro.Ungiroantici-clónicose localizainmediatamentedespués,centrado en la estación 16, con un diámetro de 4 km. Estas estructuras subsuperficialesestán en concordancia con lo observado a



nivelsuperficialenlaFig.3A.Swimmeret al. (2006)encontraron,alanalizarlacapturain-cidentaldetortugaslora(Lepidochelys oliva-cea)enelPacíficoTropicalOriental,quemásdel95%deltiempoestastortugassemuevenenaguassobrelos60mdeprofundidadcontemperaturasentrelos22y28°C.

La salinidad en los estratosmás su-perficialesdelacolumnaesmenorenlostransectos ubicados al sur de la región (NosarayGuiones)(Fig.5).Laisohalinade33.4PSUseextiendehastalos10mdeprofundidadenNosara,contrastandoconloobservadoenCuajiniquil,dondelasali-nidadmásbajafuede33.6PSU.

Entre los30y80mdeprofundidad,selocalizaelnúcleodealtasalinidad,aso-ciado alAgua Subsuperficial Subtropical(ASS). Esta masa de agua, caracterizadaporelmáximode salinidadcercanoa las35PSUeneldiagramaT-S(Fig.6),ocu-pa los niveles subtermoclinos. El origendeestamasadeaguasesitúaenelOcéanoPacíficoSury sedesplaza atravesandoelecuadorhaciaelHemisferioNorte.Cuandoalcanzaelecuadorsufrelainfluenciadela

SubcorrienteEcuatorial,pasandoporcon-siderablesprocesosdemezcla, resultandoasíunamasadeaguacon temperaturasysalinidades menores de 16°C y 35 PSU,respectivamente(Brenes,1984).

Para el análisis de la variación latitudi-nal(sur-norte),sedefinióun transectofor-madopor lasestaciones27,21,16,9y3.Lasisotermasenlosnivelessobrelatermo-clina muestran una inclinación ascendente en dirección norte (Fig. 7A). Este mismocomportamiento se observa en el campoverticalsalino(Fig.7B).Enelextremonor-te (Cuajiniquil), el tope de la termoclina(isotermade25°C)selocalizaamenosde5mdelasuperficiedelmar(Fig.7A).Unahaloclinabiendefinidaycentradaenlos20m de profundidad puede observarse en lafigura 7B, en lamismaposicióndonde seencuentralatermoclina.Aguaspocosalinasseextiendendesdelapartesurdelaregión(Guiones)hastaSanJuanillo(estación9).Alnorte de la estación 21 frente a Nosara, se observaunlevantamientohacialasuperficiedelasisohalinas.Estosresultadosmuestranunaasimetríahidrográficaentrelasregiones

Fig.6.DiagramaT-Sdispersivo.AST:AguaSuperficialTropical,ASS:AguaSubsuperficialSubtropicalFig.6.T-Sdispersivediagram.STW:SurfaceTropicalWater.SSW:SubsurfaceSubtropicalWater



surynortedeláreaestudiada,lacualpodríatener alguna influenciaen las arribadasdelastortugas,yaqueentreladesembocaduradelríoNosarayPuntaIndiaanidanmasiva-mentelastortugaslora,mientrasqueesme-norenelextremosurdelParqueNacional,entrePuntaGuionesyNosara.

Enrelaciónconlabatimetríadelare-gión,lasisóbatassemuestranparalelasala

costa,ysobresaleunaelevación(~20m)en el extremo sur de la zona entre PuntaGuionesyOstional(Figs.8Ay9).Entrelasisóbatasde10y20mfrenteaSanJuanilloyenlascercaníasdePuntaGuiones,dondeselocalizólaelevaciónantesmencionada,se obtuvieron las pendientes con mayorgradodeinclinación(Figs.8By9).

Fig.7.Distribucionesverticalesdetemperatura(°C)(A)ysalinidad(PSU)(B)enuntransectolatitudinal a lo largo de la región estudiadaFig.7.Verticaldistributionoftemperature(°C)(A)andsalinity(PSU)(B)inalatitudinaltran-sectacrossthestudyregion

Fig.8.A)Contornosbatimétricos,B)rugosidadrepresentadaporelgradodeinclinacióndelaspendientesyC)elaspectodelterrenoFig.8.A)Bathymetric,B)roughnessrepresentedbythedegreeofinclinationoftheslopesandC)appearanceofthefield



Lapendientenoexcedelos14.5°yelpatróngeneralesunainclinaciónlevecondirección suroeste, es decir, desde la costa haciaelmarabierto,noobstante,algunaszonas registranuna inclinaciónendirec-ciónoeste(Fig.8C).Losextremosnorteysurdeláreasonlosquepresentanmayoresirregularidadesbatimétricas,mientrasquela zona centrada enOstionalmuestra unrelievemuchomás homogéneo y suave.SegúnMárquez(2000),existenciertasca-racterísticasenlasplayasquedefinencuálo cuáles son las especiesmás probablesque aniden en ellas: a) playas abiertas,continentales,aisladas,conpocapendien-te(cercade5º),demedianaenergíayge-neralmentelimitadasensuparteterrestreporesterosomarismas,sonlasmásvisita-dasportortugasdelgéneroLepidochelys;b)playasabiertasobahías,continentalesoinsulares,conmedianaopocapendiente(entre5ºy10º),demedianaobajaener-gía, arbustiva en su porción terrestre yfranqueadasuzonamarítimaporbarrerascoralinas o rocosas, a poca profundidad,sonlasmáscomunesparalastortugasde

losgénerosDermochelys, CarettayChe-lonia; y c)playas abiertas, generalmentecontinentales, de alta energía, pendientepronunciada(másde10º)ylibresdeba-rrerasensuporciónmarítima,sonlasmásvisitadasporDermochelys.

Lafigura9esunarepresentacióntri-dimensional de la batimetría de la zona.Las áreas más irregulares se localizanal sur de la comunidad de Guiones. El∆Z/∆X(elgradientehorizontaldelapro-fundidad) es más pronunciado al sur deOstionalconunvalorquerondalos10m/km,casieldobledelvalorquesetienealnorte de la región frente a San Juanillo o Punta Cóncavas.

CONCLUSIONES

Durante este estudio, las temperatu-rassuperficialesseubicaronentrelos25.5y27.5°C,yelrangosalinosuperficiales-tuvoentre33.2y33.8PSU.Latermoclinaselocalizóalos20menelextremonor-tedelaregión,mientrasqueenelextre-mosur,desdeOstionalhastaGuiones,se

Fig.9.MapabatimétricotridimensionalFig.9.Three-dimensionalbathymetricmap



observó ligeramentemás profunda, alre-dedordelos25m.Elespesordelacapademezclafuede10mentodaeláreaes-tudiada. Dos giros, uno ciclónico y otroanticiclónico, se registraron en la región frenteaOstional.Losestratossuperficia-lesestuvieronocupadosporelAguaSu-perficialTropical (AST), con salinidadesinferioresa34PSUytemperaturassupe-riores a 26°C, y los niveles intermedios,por el Agua Subsuperficial Subtropical(ASS),caracterizadaporunnúcleosalinocercanoalas35PSU.Labatimetríadelaregiónmuestraisóbatasparalelasalacos-ta, con una elevación alrededor de los 20 mdeprofundidadenelextremosurdelazonaestudiada.Elgradodeinclinaciónopendientesnosobrepasaronlos14.5°.

AGRADECIMIENTOS

EstetrabajosellevóacabograciasalapoyoeconómicobrindadoporlaUniver-sidadNacionalylaInternationalStudentsVolunteers (ISV-CR). Nuestro agradeci-mientoalÁreadeConservaciónTempis-que (ACT-MINAET), especialmente alRefugio Nacional de Vida Silvestre Os-tionalyalaAsociacióndePescadoresdeSan Juanillo, quienes colaboraron en latoma de datos.

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