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Redistribución y Química de las precipitaciones en un
bosque siempreverde, Parque Nacional Puyehue,
Centro-Sur de Chile
Patrocinante: Dr. Roberto Godoy Bórquez
Trabajo de titulación presentado como parte
de los requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales.
MACARENA OLIVIA MIRANDA BAHAMONDE VALDIVIA
2015
Índice de materias Página
i ii iii iv 1 2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.4.3 2.4.4 2.4.5 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4 5 6 7 Anexos
Calificación del Comité de Titulación Agradecimientos Dedicatoria Resumen INTRODUCCIÓN ESTADO DEL ARTE Ciclos biogeoquímicos en ecosistemas terrestres Balance hídrico Flujo de nutrientes Distribución de las precipitaciones en un ecosistema boscoso Precipitación directa Intercepción del dosel Escurrimiento fustal Mantillo Capacidad de infiltración del suelo MÉTODOS Área de estudio Ubicación y características de las parcelas en estudio Estructura de bosque Instalaciones en cada parcela de estudio y monitoreo Análisis químicos Análisis estadísticos RESULTADOS Estructura y composición de bosque Resultados cuantitativos de los componentes de la redistribución de precipitaciones Precipitación total pH Conductividad Cationes DISCUSIÓN CONCLUSIONES REFERENCIAS 1 Frecuencia de clases diamétricas en las parcelas de estudio. 2 Epífitas presentes en las parcelas de estudio. 3 Medias de pH y conductividad (µS/cm) en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al compartimento del bosque. 4 Medias de las concentraciones (mg/L) de los cationes Na+, K+, Ca2+, Mg2+ en los distintos períodos de lluvia. 5 Análisis estadístico por factor respuesta.
i ii
iii iv 1
3 3 4 4 6 6 6 7 7 8 9 9
10 10 10 11 12 12 12
16 16 17 18 20 24 29 30
i
Calificación del Comité de Titulación
Nota
Patrocinante: Dr. Roberto Godoy Bórquez. 4,9
Informante: Dr. Francisco Burgos Olavarría 5,8
Informante: Dr. Víctor Gerding Salas 4,7
El patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.
ii
AGRADECIMIENTOS
Quiero comenzar agradeciendo a mi profesor patrocinante Dr. Roberto Godoy Bórquez por darme la
oportunidad de ser parte del proyecto FONDECYT N° 1110331. Gracias profesor por su paciencia y
dedicación.
A la profesora Mg. Cs. Mónica Barrientos González gracias por dejarme ser parte del equipo de
laboratorio y enseñarme el trabajo metódico y responsable.
A mis profesores informantes; Dr. Francisco Burgos Olavarría y Dr. Víctor Gerding Salas por su
infinita paciencia y vocación durante este largo proceso.
A Don Juan Fuentealba por hacer que mi trabajo en el laboratorio haya sido cada día un agrado.
A Don Nicolás Pacheco y Bianca Vidal por hacer de cada terreno una buena experiencia. Don Nicolás
por siempre tener el café en el momento que más lo necesitábamos; en el cerro.
A mis amigos que siempre estuvieron ahí en el momento preciso para dar una palabra de aliento,
gracias por cada momento, de seguro jamás nos olvidaremos.
A Alejandra Portales por tener siempre una respuesta alentadora frente a las dudas profesionales y
existenciales.
Finalmente agradecer a mi familia que me apoyó en cada momento, sin saber me dieron el pilar
fundamental para dar este gran paso. Gracias por confiar en mí y entregar ese amor incondicional.
iii
Dedicado a mi mamá, papá y hermana
Son la luz de mi vida.
iv
RESUMEN
Se realizó un estudio de la química de las precipitaciones en un bosque dominado por Nothofagus dombeyi, Laureliopsis philippiana y Saxegothaea conspicua en dos parcelas experimentales instrumentalizadas, ubicadas en el Parque Nacional Puyehue, Cordillera de Los Andes. Estos bosques se caracterizan por ser eficientes en la economía de nutrientes bajo condiciones climáticas extremas de elevada precipitación. Esta investigación tuvo como objetivo analizar el pH, conductividad y los iones Na+, K+, Ca+2, Mg+2 presentes en las aguas de las precipitaciones que ingresan a los distintos compartimentos del bosque. Se analizó mensualmente una muestra (compuesta) de cada compartimento del bosque (Septiembre del 2011 a Septiembre del 2012). Los resultados revelaron que las precipitaciones presentan un aumento en la concentración de todos los cationes analizados al atravesar los compartimentos del bosque. Además varían según las distintas estaciones del año, siendo mayores en los meses de verano – primavera. Las diferencias registradas entre los valores de los componentes de la redistribución, obtenidos para cada parcela, mostró que todos los elementos estudiados presentaron diferencias significativas de acuerdo al compartimento y el período de lluvia. Mientras que el pH y el potasio no tuvieron diferencias significativas entre las parcelas, debido a la similitud en el tipo de bosque. Para explicar mejor las diferencias presentes sería interesante realizar un estudio con más detalle de la abundante presencia de epífitas, musgos y líquenes, los cuales pueden jugar un papel fundamental en el equilibrio del flujo de nutrientes de estos ecosistemas boscosos templados lluviosos.
Palabras claves: Nothofagus, biogeoquímica, bosque templado, flujo de nutrientes.
1
1. INTRODUCCIÓN
Los bosques templados de Chile se ubican entre los 35º - 55º S, en la parte oeste del sur de
Sudamérica. Se caracterizan por una alta proporción de especies endémicas, que, debido al aislamiento
geográfico, poseen una biota particular y son reconocidos como un hotspot de biodiversidad. Uno de
los géneros, de plantas vasculares, más representativo en América del Sur es Nothofagus, el cual se
desarrolla bajo condiciones estrictas de luz y precipitaciones. Estos bosques poseen una estructura
compleja y una gran diversidad biológica y funcional.
En un modelo general de las relaciones biogeoquímicas en bosques templados lluviosos, se
conoce que los aportes de nutrientes ocurren desde y hacia la atmósfera, como también derivados de
mecanismos y procesos que operan desde la roca fundamental hacia la formación del suelo y la biota
misma. Además, los nutrientes disponibles y los procesos de transformación interna son de gran
interés, especialmente en lugares donde los aportes vía atmosférica son escasos, por lo tanto, sus ciclos
biogeoquímicos son regulados internamente. La evaluación de ecosistemas boscosos en Los Andes es
importante, ya que se caracterizan por presentar una gran dependencia del ciclo interno de la materia
orgánica, cuyos mecanismos tienen una alta eficiencia en la economía de nutrientes bajo condiciones
climáticas extremas. Esta situación es interesante, puesto que, los bosques de Nothofagus de la
Cordillera de Los Andes, presentan características restrictivas de nutrientes. Componentes bióticos
regulan la circulación interna y la salida de nutrientes y en condiciones naturales dan estabilidad al
sistema. Además la composición química de las precipitaciones en áreas remotas de la cordillera de los
Andes, están libres de contaminación y que al ser comparados con el hemisferio norte, constituyen
sitios de control y de línea base con características únicas a nivel global.
De acuerdo a lo anterior, la composición o tipo de bosque, influyen en las características de las
precipitaciones que ingresan (precipitación directa y escurrimiento fustal), sumado a que éstas son un
medio principal de entrada de nutrientes al ecosistema. Por lo tanto, es importante su estudio en la
evaluación de los ciclos biogeoquímicos.
El dosel de los bosques modifica la composición química de las precipitaciones dando como
resultado una transferencia adicional de iones o elementos hacia el suelo. La química de la
precipitación directa y del escurrimiento fustal, es modificada, principalmente, a través de los procesos
de lavado de los elementos depositados en la vegetación durante el periodo previo sin precipitaciones,
ya que produce intercambio de nutrientes desde la planta y absorción de iones provenientes de la lluvia.
La composición química del agua que fluye a través del suelo, también es alterada por procesos
2
naturales, por lo que los constituyentes iónicos del agua de la escorrentía superficial, pueden ser muy
distintos a los de la lluvia que ingresan al bosque.
Hipótesis:
H1: El pH, conductividad y la concentración de bases (Na+, K+, Ca+2, Mg+2) en el agua de las
precipitaciones varía en los distintos compartimentos del bosque, enriqueciéndose a medida que
transita hacia el suelo.
H2: El pH, conductividad y la concentración de las bases Na+, K+, Ca+2 y Mg+2 cambia de acuerdo a las
distintas estaciones del año en relación a la intensidad y duración de las precipitaciones, siendo
mayores en periodos de escasa precipitación.
H3: El pH, conductividad y la composición química de la redistribución de las precipitaciones varía de
acuerdo a la estructura del bosque. Así en estructuras complejas, con una mayor cobertura del dosel, las
concentraciones de cationes base serán mayores.
Objetivo general:
Comparar el pH, conductividad y las concentraciones de los iones Na+, K+, Ca+2, Mg+2 en agua de
precipitación, que ingresa a los distintos compartimentos en un bosque siempreverde de la Cordillera
de Los Andes, Centro-Sur de Chile.
Objetivos específicos:
1. Analizar cuantitativamente los componentes de la redistribución de las precipitaciones
mensuales y los periodos estacionales (septiembre 2011 – septiembre 2012).
2. Evaluar la influencia de la estructura, del bosque, sobre la composición química del agua de
precipitación en los distintos compartimentos (precipitación directa, escurrimiento fustal,
infiltración del mantillo, infiltración del suelo y escorrentía).
3. Analizar la variabilidad (espacio- temporal) de la composición química del agua de
precipitación, en los distintos compartimentos a nivel intra- y entre parcelas experimentales del
bosque siempreverde.
3
2. ESTADO DEL ARTE
2.1 Ciclos Biogeoquímicos en ecosistemas terrestres
El movimiento de nutrientes entre ecosistemas se denomina ciclo geoquímico, llamado también
ciclo externo (Staelens et al. 2009), donde ocurren procesos de depositación de nutrientes vía
atmosférica y los aportes vía meteorización (descomposición de la roca fundamental) para liberar
nutrientes (Boy et al. 2008a). Un modelo conceptual general de las relaciones biogeoquímicas en
bosques templados lluviosos, es presentado en (Godoy et al. 2009), en la que se muestran los ingresos y
egresos desde y hacia la atmósfera, así como también los respectivos mecanismos y procesos que
operan desde la roca fundamental hacia la formación del suelo y la biota misma, que posteriormente
fluyen sobre los cuerpos de agua desde órdenes simples a más complejos (arroyos de bajo orden hacia
ríos de mayor tamaño). Sin embargo, los recursos propios de nutrientes y los procesos de
transformación interna (inherentes al bosque) son de particular interés, especialmente en sitios remotos
donde los aportes externos de nutrientes vía atmósfera son escasos (e.g., Nitrógeno), por lo que sus
ciclos biogeoquímicos son regulados internamente (Huygens et al. 2008). Por esta razón, el estudio de
los procesos biogeoquímicos se realiza en áreas experimentales instrumentalizadas, apoyadas con
mediciones del flujo hídrico, donde se mide la redistribución del agua y los nutrientes en microcuencas
como unidad de estudio básica (Godoy et al. 1999, 2014). Un ciclo biogeoquímico se define como el conjunto de elementos que circulan a través de un
ecosistema, desde los componentes bióticos y abióticos hasta su regreso al medio ambiente (Likens et
al. 1977). Aspectos importantes sobre la dinámica de nutrientes en el ecosistema, son condicionados
por el mantillo, la descomposición de la materia orgánica, los procesos del suelo y la absorción de
nutrientes, principalmente por el dosel y raíces. Cabe señalar que, no solo consiste en procesos
asociados sobre el suelo, sino también del humus, materia orgánica, animales y microorganismos que
se encuentran en los distintos horizontes del suelo (Staelens et al. 2009). Un sistema natural depende
del continuo reciclaje de los nutrientes para continuar su desarrollo, por lo que los ciclos
biogeoquímicos resultan de vital importancia en la mantención de un ecosistema (Daniel et al. 1982).
En regiones templadas húmedas los flujos químicos y ciclos de nutrientes están íntimamente
relacionados al ciclo hidrológico (Godoy et al. 2009).
Perry (1994) señala que los procesos biogeoquímicos presentes en un ecosistema forestal están
referidos a los ciclos de elementos químicos que son biológicamente importantes y que están en
estrecha relación con algunos componentes de la biósfera y geósfera. Al respecto el autor divide el
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ciclo en tres componentes: ciclo biogeoquímico, ciclo de nutrientes dentro de un ecosistema y ciclo de
nutrientes entre ecosistemas y la atmósfera (Godoy et al. 2014).
2.2 Balance hídrico
El agua cumple un papel crucial en todos los procesos fisiológicos de las plantas y biota en
general, siendo requerida en importantes volúmenes (Lambers et al. 1998). Los ecosistemas forestales
regulan la circulación del agua, redistribuyéndola en su interior, regulando su almacenamiento en el
suelo. Los flujos hídricos cambian su composición química al entrar en contacto e interacción con los
distintos componentes bióticos y abióticos, tanto sobre como bajo el suelo del bosque (Godoy et al.
2009). Mediante la regulación del movimiento del agua, los bosques reducen la erosión y las pérdidas
de elementos químicos y contribuyen a mejorar la calidad hídrica y su disponibilidad temporal en
arroyos y ríos que drenan los terrenos forestales (Arrambarri et al. 2005)
La calidad del agua es un concepto que se puede entender desde variables físicas, tales como,
temperatura, velocidad y régimen de caudales; variables químicas, incluyendo nutrientes, minerales
disueltos, pH, conductividad, entre otros, y variables biológicas, tales como, la diversidad y abundancia
de organismos, productividad y patógenos (Forman, 1995).
Los parámetros de calidad de agua, como indicadores de condición ecológica en un sistema
determinado, pueden demostrar niveles de estrés, tales como, fluctuaciones climáticas, cambios en el
uso de suelo, contaminación, entre otros. (Comeleo et al. 1996).
2.3 Flujo de nutrientes
La química de las precipitaciones del sur de Chile presentan aproximaciones a condiciones
atmosféricas preindustriales (Weather y Likens, 1997). Las precipitaciones en general presentan una
baja conductividad, con moderadas o bajas concentraciones de la mayoría de los elementos (Oyarzún et
al. 1998).
El dosel de los bosques actúa como amortiguador en la entrada de la depositación ácida por
intercambio de K+, Ca+ y Mg+ por H+ y NH4+ (Hedin et al. 1994). Este proceso de intercambio depende
de la composición del dosel y las condiciones ecológicas locales. La disponibilidad de bases en la
solución del suelo está fuertemente influenciada por el potencial intercambio catiónico (lixiviación)
(Staelens et al. 2003).
5
En Chile, Godoy et al. (1999) determinaron los flujos hidroquímicos en un bosque de Nothofagus
pumilio del Parque Nacional Puyehue, donde el pH de la lluvia, precipitación directa y escurrimiento
fustal fue de 5,7 incrementando su valor en el agua de infiltración del suelo (pH = 5,9) y escorrentía
superficial (pH = 7,0). La conductividad se incrementó desde 13,3 µS cm en las precipitaciones, hasta
23,3 µS cm en el agua de escorrentía. Existe una tendencia a que las concentraciones de todos los
cationes sean mayores en la precipitación directa y en el escurrimiento fustal. Esto debido a procesos
de lixiviación y lavado de partículas depositadas en las copas de las arboles que contribuyen al
enriquecimiento de cationes. Además el balance entrada-salida de cationes reflejaron pérdidas vía
escorrentía mayores que las entradas vía precipitación. Las pérdidas fueron dominadas por Na+ (63,4
kg ha-1 año-1) y Ca+2 (63,2 kg ha-1 año-1). La magnitud de los flujos de calcio y magnesio, indicarían
importantes aportes internos derivados de la meteorización (Godoy et al. 1999).
El contenido de cationes en las precipitaciones, posee una relación con la distancia del mar y es
influido por muchos procesos naturales (volcanismo, erosión, viento) y actividades antropogénicas.
Boy et al. (2008a) estudiaron la influencia de la quema de biomasa en la Amazonía y el noroeste de
América sobre los ciclos de nitrógeno, carbono, fósforo, azufre, potasio, calcio, magnesio, aluminio,
manganeso y zinc, en un bosque andino montano del sur del Ecuador, expuesta a la cuenca del
Amazonas, entre mayo de 1998 y abril de 2003, concluyendo que la quema de la biomasa en América
Latina, ya es lo suficientemente fuerte como para interferir en el ciclo de nutrientes. Por lo tanto,
cualquier cambio en la intensidad de la combustión de biomasa en la Amazonia tendrá un efecto en los
bosques montanos andinos, que reciben elementos de las masas de aire que pasan por la cuenca del
Amazonas. Boy et al. (2008b) demuestran que el transporte de aerosoles a largas distancias, tiene un
gran impacto en el balance biogeoquímico en ecosistemas terrestres, particularmente bosques montanos
del Ecuador, que son influenciados por la arena del Sahara con aportes de Ca y Mg.
Por otro lado Osorio et al. (2003) estudiaron el balance geoquímico para la cuenca alta del río
Medellín – Porce (Antioquia), realizando ensayos químicos y físicos en muestras de agua lluvia y de
escorrentía recolectadas aproximadamente cada 15 días entre el 04/07/00 y el 16/02/01. Se encontró un
equilibrio en las concentraciones de los iones tanto en la temporada seca como en la húmeda. Se estimó
que la escorrentía aporta el 88% de los principales sólidos disueltos que salen de la cuenca, entre ellos,
los cationes Na+, K+, Ca+2, Mg+2, que en orden de modalidad relativa fue Ca>Mg>Na>K, que puede
indicar que la meteorización de la roca parental , origina la mayor parte de los iones disueltos.
6
2.4 Distribución de las precipitaciones en un ecosistema boscoso
En las precipitaciones, la magnitud de los eventos individuales y el número de días previos sin
lluvia, resultan de gran influencia en la concentración de nutrientes; a su vez esas intensidades influyen
en los flujos derivados. La cantidad de precipitaciones se asocia directamente con el número de días
con precipitaciones aumentando con la elevación, a una tasa media de 120 mm/100 m (Barrera et al.
2000). La tendencia es un aumento de la concentración de los distintos nutrientes a medida que el agua
desciende desde el dosel hasta la superficie del suelo (Arrambarri et al. 2005). Un estudio integrado,
sobre redistribución de la precipitación y química del agua, para bosques en el Centro-Sur de Chile se
registra en (Frene y Oyarzún, 2014).
2.4.1 Precipitación directa
Corresponde a la parte de la precipitación que alcanza el piso del bosque directamente o por
condensación desde las hojas y ramas (Bonan, 2002). Está fuertemente influenciada por las
características del bosque como la densidad, coberturas de copas, características de las lluvias, entre
otras. La composición química de la precipitación directa es determinada por una compleja interacción
de procesos atmosféricos, hidrológicos y bioquímicos.
Dado que los compartimentos de menor tamaño tienen las mayores concentraciones de nutrientes,
la copa y la corteza suelen contener proporciones elevadas del contenido de nutrientes en la biomasa
aérea (Arrambarri et al. 2005).
Según Lee (1980), los niveles de precipitación directa, se encuentran para una amplia variedad de
bosques, entre un 60 y 90% de la precipitación total. Se destaca que la precipitación directa es el
componente de la redistribución de las precipitaciones que aporta la mayor cantidad de agua al suelo.
2.4.2 Intercepción del dosel
La intercepción del dosel se define como la primera modificación que experimenta el agua de
lluvia que podría alcanzar el suelo y ser utilizada por las plantas; es una cierta cantidad de agua que es
retenida por la vegetación (Donoso, 2008).
Las característica de la lluvia como intensidad, frecuencia y duración, influyen significativamente
en el proceso de intercepción, especialmente cuando se evalúan eventos de precipitación (Bonan,
2002).
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En general, cerca del 10-20% de la precipitación anual es interceptada por un bosque (Bonan,
2002). En bosques siempreverdes multi-estratificados, Huber y Oyarzún (1992) registraron un
porcentaje de intercepción equivalente al 30% de la precipitación incidente, lo que fue atribuido a la
gran estratificación, altura de bosque, cantidad de musgos y líquenes adheridos a las ramas y troncos, y
la densidad del sotobosque (Frene y Oyarzún, 2014).
2.4.3 Escurrimiento fustal
Corresponde a la parte del agua que desciende o escurre a través de la superficie del fuste de los
árboles. Puede ser considerada como una versión concentrada de la precipitación directa (Parker,
1983).
El escurrimiento fustal varía según la forma de la copa, disposición de la ramas, tipo de corteza,
ángulo de inserción de las ramas en el fuste, altura del árbol dentro de cada rodal y características de las
precipitaciones como la intensidad y duración (Donoso, 2008).
El escurrimiento fustal es el componente de la redistribución de la precipitación, que menos agua
aporta al sistema. Aún así, la cantidad de agua aportada tiene gran importancia ecológica, ya que el
suelo adsorbe esta agua en la zona radicular primaria en la base del árbol (Lee, 1980), pudiendo
cumplir un rol clave en el consumo de agua durante épocas del año con bajos niveles de precipitación.
Las ramas y troncos tienen una concentración de nutrientes que decrece con el aumento del
diámetro. La corteza tiene una concentración mayor que la albura y el duramen de los órganos leñosos,
por ello la proporción de corteza resulta de importancia en el contenido total de nutrientes del material
leñoso, depositado como litera gruesa sobre el suelo. El Ca suele estar más concentrado en los tejidos
leñosos que en las hojas, dependiente de las especies vegetales. Las raíces tienen concentraciones
intermedias entre las estructuras leñosas aéreas y las foliares (Lambers et al. 1998).
2.4.4 Mantillo
Los suelos están compuestos por una gran cantidad de elementos químicos, los cuales, son
entregados principalmente por los árboles. Todo el material que cae pasa a constituir el mantillo, es
decir, comprende todo material orgánico muerto presente sobre el suelo mineral, compuesto por
residuos vegetales y animales con distinto grado de descomposición (Pedrasa, 1989). En sentido
estricto la descomposición ocurre en los distintos compartimentos y no sólo en el mantillo. En lo
referente a la parte aérea, los componentes vegetales vivos, senescentes y muertos están expuestos a la
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lixiviación, fragmentación y ataque de hongos. Habitualmente aquellos materiales orgánicos llegan al
mantillo, parcialmente descompuestos e invadidos por organismos. Por lo tanto, el material de la
superficie es heterogéneo, en parte estratificado, derivado de la caída a través del tiempo, de
fragmentos de tejidos vegetales en distintos grados de descomposición (Arrambarri et al. 2005). Los
restos orgánicos (tejidos muertos, restos animales, excreciones, mantillo) incorporados al suelo son
biodegradados hasta sus constituyentes básicos dando como resultado una liberación de nutrientes
minerales. El resto de materia orgánica incorporada al suelo es sometida a complejas reacciones
bioquímicas y químicas (humificación), dando lugar a la formación de humus (Porta et al. 1994). El
humus constituye la materia orgánica estable del suelo, la cual se descompone y mineraliza muy
lentamente dependiente de la composición y clima.
El mantillo es fundamental en el reciclado de nutrientes (Martin et al. 1996), además de actuar
como un estrato aislante protegiendo al suelo de cambios extremos de temperatura y humedad,
disminuyendo la erosión y favoreciendo la infiltración del agua (Schutz, 1990).
2.4.5 Capacidad de infiltración del suelo
La capacidad de infiltración de un suelo es la permeabilidad del agua que éste tiene. Depende
básicamente de la porosidad y del contenido de humedad del suelo. Cabe destacar que la cubierta
vegetal es un importante factor que favorece la capacidad de infiltración del suelo y, por lo tanto,
disminuye el escurrimiento (Donoso, 2008).
La percolación se refiere a la circulación general del agua dentro de un suelo saturado, proceso que
viene seguido de una infiltración. Esta se refiere exclusivamente a la penetración vertical del agua en el
suelo, lo que se produce cuando el agua de lluvia pasa a través de la superficie del suelo hacia su
interior (Martínez et al. 1996). Generalmente el agua infiltrada, arrastra algunas sales solubles,
fenómeno conocido como lixiviación del suelo. Las pérdidas de agua por percolación dependen de la
cantidad de agua caída y de la duración de la lluvia, entre otros aspectos (Donoso, 2008).
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3. MÉTODOS
3.1 Área de estudio
El área de estudio se encuentra en el Parque Nacional Puyehue en la Cordillera de Los Andes,
cercano al Lago Paraíso (Figura 1). El Parque posee un clima templado lluvioso, con influencia
mediterránea hasta los 500 m.s.n.m. Además entre los 500 y los 1.600 m.s.n.m se presenta un clima de
montaña y sobre los 1.600 m.s.n.m se identifica un clima de hielo por efecto de la altura con
precipitaciones anuales que superan los 7000 mm (Oyarzún et al. 2004). La temperatura media anual es
de 9,2ºC, con una media en verano de 14ºC y en invierno de 5ºC (CONAF, 2010). La geomorfología
del lugar es resultado tanto de la actividad volcánica como de los últimos periodos glaciales. Como
consecuencia de lo anterior, se generó la formación, a gran altitud, de lagos, lagunas y valles interiores.
Los suelos derivan del depósito de ceniza volcánica, denominados trumaos (andisoles), los cuales
poseen buen drenaje, permeabilidad moderadamente rápida y de carácter fértil (CONAF, 2008). La
vegetación dominante del área es del tipo forestal siempreverde, específicamente de los géneros
Nothofagus – Saxegothaea. Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. (coihue) es dominante generalmente en
los bosques del tipo forestal coihue-raulí-tepa de Los Andes, desde la región del Biobío a la región de
Los Lagos, que es tal vez donde encuentra sus mayores dimensiones. En el tipo forestal siempreverde,
está determinado por la frecuencia de eventos catastróficos y por la competencia (Donoso, 2006). Por
otro lado Saxegothaea conspicua (Lindl.), a poco más de los 700 m.s.n.m, se asocia con Laureliopsis
philippiana (Looser) Shodde y Nothofagus dombeyi, ocupando doseles intermedios (Donoso, 2006).
Figura 1. Ubicación del área de estudio, en el Parque Nacional Puyehue, Centro Sur de Chile.
10
3.2 Ubicación y características de las parcelas en estudio
Se ubicaron dos parcelas experimentales de 50x50 metros en el sector Las Parras (Figura 1). La
primera parcela (A) (UTM 729524 – 5479949) se ubicó a 903 m.s.n.m con una exposición norte y una
inclinación del 5%, mientras que la segunda parcela (B) (UTM 729538 – 5479853), se ubicó a 920
m.s.n.m con una exposición norte y una inclinación del 10%.
3.3 Estructura de bosque
La estructura de bosque fue definida mediante perfiles verticales, distribución de clases de copas
de las especies arbóreas y distribuciones diamétricas y densidades en número de árboles y área basal
por unidad de superficie.
La estratificación de la vegetación forestal, se describió mediante el dibujo de perfiles verticales de
30 m de frente por 5 m de fondo (Donoso et al. 1984). Se dibujó un perfil por cada sitio seleccionando
una faja donde estuviera representada la vegetación característica. Los perfiles verticales se
complementaron con la distribución de clases de copas donde se consideran cinco clases o niveles,
siguiendo el criterio aplicado a rodales coetáneos según Toumey y Korstian (1974) y empleado por
Veblen et al. (1981): doseles emergente, dominante, co-dominante, intermedio, suprimido inferior
(Donoso et al. 1984).
Las distribuciones diamétricas de los árboles se analizaron mediante tablas de rodal y gráficos de
distribución o estructura diamétrica. Los gráficos registran los árboles en clases diamétricas.
3.4 Instalaciones redistribución precipitaciones en cada parcela de estudio y monitoreo.
Para la recolección y medición de la precipitación directa, en cada parcela experimental, se
instalaron veinte colectores, siendo su distribución de manera regular en forma de un retículo de puntos
equidistantes de 5 metros e instalados a un metro del suelo, con un área de recolección de 200 cm2.
Para la recolección del agua proveniente de la precipitación directa, se instalaron 3 colectores provistos
con un embudo con filtro de malla plástica, para evitar la contaminación de la muestra por la entrada de
hojas u otros materiales biológicos.
Para recolectar el agua proveniente del escurrimiento fustal, se instaló un cuello de goma de 2,5
cm de diámetro fijada con clavos y provistas de un bidón de almacenamiento con capacidad de 5 litros.
Esta acción se llevó a cabo en dos fustes en cada parcela. Las especies elegidas fueron coihue y mañío
de hojas cortas, por ser las especies dominantes y se realizó una toma de muestra compuesta de las dos
especies por parcela.
11
Para el agua que infiltra a través del mantillo, se instalaron en cada parcela, cinco bandejas de
32x22 cm con una profundidad de 10 centímetros (monolitos inalterados del suelo con hojarasca),
correspondientes a lisímetros cero tensión. Cada bandeja estuvo conectada mediante una válvula a un
recipiente de vidrio color ámbar, las cuales además estaban protegidas de la luz y la temperatura por
una sombrilla plástica para evitar la radiación directa.
En cuanto a la percolación se instalaron 4 cápsulas de cerámica en cada parcela, a una profundidad
de 60 cm. El tubo, además, en la parte superior tiene un mecanismo para mantener el vacío interior. El
agua fue extraída mediante el uso de una bomba que generó vacío de atmósfera, permitiendo la
extracción.
En cada oportunidad, se disponían de 10 botellas plásticas de 1 litro para la colecta en terreno.
Estas fueron previamente preparadas y rotuladas. Las muestras fueron de tipo compuestas (mezcla de
muestras del mismo compartimento) para cada parcela, con el propósito de obtener muestras
representativas del bosque. En cuanto al agua de precipitación ésta se colectó fuera de las parcelas de
estudio (lugar despejado), al igual que el agua proveniente del estero de la microcuenca en estudio. Las
colectas se realizaron dos veces al mes a partir de septiembre del 2011 hasta septiembre del 2012. Las
muestras fueron transportadas hasta el laboratorio en cajas refrigeradas para análisis.
3.5 Análisis químico
Antes de realizar el análisis químico en laboratorio, cada muestra se procedió a filtrar, mediante
vacío con filtró de fibra de vidrio de 1,6 µm. El análisis y lectura de pH, conductividad y cationes Na+,
K, Mg+2 y Ca+2, se realizó en el Laboratorio de Nutrición y Suelos Forestales de la Facultad de
Ciencias Forestales y Recursos Naturales, de la Universidad Austral de Chile, respectivamente. Las
mediciones de pH y conductividad se realizaron con electrodos de vidrio con un pH-metro y
conductivímetro, respectivamente (Steubing et al. 2002). Para la determinación de cationes se utilizó el
método de espectrometría de absorción atómica, que arrojó las concentraciones de los elementos en mg
L-1. Los resultados de los flujos de cationes, se expresaron mensualmente con las concentraciones
obtenidas y la cantidad de agua, durante el periodo de estudio.
12
3.6 Análisis estadístico
Se realizó un análisis de varianza (ANOVA) y realizó un test a posteriori denominado Duncan,
con el fin de hacer una comparación de medias con un valor de significancia de 0,05. Se buscó
determinar si hay algún efecto significativo, de acuerdo al factor respuesta (pH, conductividad y
cationes), en los distintos compartimentos del bosque, por parcela de estudio y posteriormente entre
ellas. Se utilizó el software R.
4. RESULTADOS
4.1 Estructura y composición del bosque
Ambas parcelas poseen un bosque adulto dominado por Coihue, Tepa y Mañío (Figura 2 y 3),
estando el Coihue en una posición sociológica dominante, mientras que el Mañío como especie co-
dominante y la Tepa como especie intermedia, diferenciándose en el porcentaje de cobertura (Cuadro
1). Asimismo, en ambas parcelas se observaron especies epífitas, presentándose una mayor riqueza de
especies en la parcela B (Anexo 2) y a diferencia de la parcela A, la B posee musgo pinito y estrellita.
De acuerdo a la distribución diamétrica de las especies leñosas de la parcela A, ésta muestra que el
mayor número de árboles por hectárea corresponde a Laureliopsis philippiana en las clases diamétricas
inferiores, mientras que Saxegothaea conspicua se concentra en las intermedias y Nothofagus dombeyi
en las clases diamétricas mayores (Figura 1, Anexo1). Por otro lado, el área basal es de 110,3 m2/ha, de
los cuales el 69,4% corresponde a N. dombeyi, el 35,4% a S. conspicua y un 7,4% a L. philippiana
(Cuadro 2). Paralelamente, en la parcela B, el mayor número de árboles por superficie corresponde a
Saxegothaea conspicua en las clases diamétricas medias, mientras que Laureliopsis philippiana se
concentra en las intermedias y Nothofagus dombeyi en las clases diamétricas mayores. En cuanto al
área basal, ésta es de 202,6 m2/ha, siendo mayor que la parcela A, de los cuales el 56,2% corresponde a
N. dombeyi, el 35,5% a S. conspicua y un 8,2% a L. philippiana (Cuadro 2).
13
Cuadro 1. Cobertura de vegetación por parcela de estudio, en el Parque Nacional Puyehue. Estrato Parcela A Parcela B
Superior Nothofagus betuloides (Coihue) 20% Nothofagus betuloides (Coihue) 40%
Medio Laureliopsis philippiana (Tepa) 10%
Saxegothaea conspicua (Mañío de hojas
cortas) 50%
Laureliopsis philippiana (Tepa) 5%
Saxegothaea conspicua (Mañío de hojas cortas) 50%
Inferior Chusquea spp (25%)
Fuchsia magellanica (Chilco) 5%
Chusquea spp (65%)
Myrceugenia planipes (Patagua Valdiviana) 5%
Herbáceo - Dendroligotrichum dendroides (Musgo pinito) 5%
Astherantera ovata (Estrellita) 30%
Cuadro 2. Resumen características dasométricas, según especie, para ambas parcelas de estudio. Parcela A (PA) y Parcela B (PB), en el Parque Nacional Puyehue.
Especie DMC (cm)
PA PB
Densidad (n° arb/ha)
PA PB
Área Basal (m2/ha)
PA PB Nothofagus dombeyi 141,6 131,8 40 83 63,0 113,7 Laureliopsis philippiana 36,2 45,3 80 104 8,2 16,8 Saxegothaea conspicua 78,9 79,4 80 146 39,1 72,1 Total - 200 333 110,3 202,6
14
(a)
(b)
Figura 2. Perfil vertical (a) y Perfil horizontal (b). Parcela A, en el Parque Nacional Puyehue.
15
(a)
(b)
Figura 3. Perfil vertical (a) y Perfil horizontal (b). Parcela B, en el Parque Nacional Puyehue.
16
4.2 Resultados cuantitativos de los componentes de la redistribución de precipitaciones
4.2.1 Precipitación total
Durante el período de estudio (septiembre 2011 – septiembre 2012), la precipitación incidente o
total fue de 7.595 mm. La Figura 4 muestra la variación de las precipitaciones durante los meses de
estudio. Se dividió en cuatro períodos de tres meses cada uno. El primer período (P1) representa los
meses de primavera - verano, el segundo (P2) corresponden a los meses de verano, el tercero (P3) los
meses de otoño y el cuarto (P4) constituyen los meses de invierno. Así cada estación meteorológica
queda representada.
Figura 4. Precipitación total (septiembre 2011 – septiembre 2012) en el sitio de estudio separados en 4 periodos de lluvia (P1-P2-P3-P4), en el Parque Nacional Puyehue.
17
4.2.2 pH
El análisis estadístico ANOVA (Anexo 5a, Cuadro 1) indica que el período de lluvia (P= 2,172e-
06) y el compartimento (P=<2,2e-16), tiene efectos significativos sobre el pH, más no así las parcelas
de estudio (P=0,402).
En los meses de primavera – verano (P1), se observó en la precipitación total (fuera de la parcela
en estudio) un pH de 6,53. Éste bajó levemente en la precipitación directa (pH=6,29), aumentando en la
infiltración del mantillo, infiltración del suelo y la escorrentía con un pH de 6,57 – 6,78 y 7,14,
respectivamente (Anexo 3, Cuadro 1).
En los meses de verano (P2) la precipitación total presentó un pH de 7,03 el cual disminuyó en la
precipitación directa (pH=6,92) y en el escurrimiento fustal (pH=6,39). Éste último aumentó en la
infiltración del matillo (pH=6,88), infiltración del suelo (pH=7,48) y disminuyó levemente en la
escorrentía (pH=7,34) (Anexo 3, Cuadro 1). Cabe destacar que los valores presentados son mayores al
del periodo 1.
En los meses de otoño (P3) la precipitación total presentó un pH de 6,38. Éste aumentó en la
precipitación directa (pH=6,70), mientras en el escurrimiento fustal disminuyó a un pH de 6,15
aumentando en la infiltración del mantillo, infiltración del suelo y escorrentía con un pH de 6,60 – 6,76
y 7,09, respectivamente (Anexo 3, Cuadro 1). Cabe destacar que los valores presentados son menores
al periodo 2.
Finalmente en los meses de invierno (P4) la precipitación total presentó un pH de 6,68. Éste
aumentó en la precipitación directa (pH=6,70). En el escurrimiento fustal disminuyó a un pH de 6,57
aumentando en la infiltración del mantillo, infiltración del suelo y escorrentía con un pH de 6,98 – 7,11
y 7,16, respectivamente (Anexo 3, Cuadro 1). Los valores presentados son mayores al periodo 3.
18
Figura 5. Medias de pH representando a las 2 parcelas de estudio y sus desviaciones estándar, separadas por períodos de lluvia en los distintos compartimentos del bosque; precipitación total (PT), precipitación directa (PD), escurrimiento fustal (EF), infiltración del mantillo (IM), infiltración del suelo (IS) y escorrentía (E), en el Parque Nacional Puyehue.
4.2.3 Conductividad
El análisis estadístico ANOVA (anexo 5b, cuadro 1) indica que dependiendo el período de lluvia
(P=1,257e-09), la parcela de estudio (P=0,015) y el compartimento (P=<2,2e-16), habrán efectos
significativos sobre la conductividad (µS/cm).
En la Figura 6 se puede observar, para la parcela A, que durante los meses de primavera – verano
(P1) se concentran los menores valores para todos los compartimentos. Aumentando desde la
precipitación total (11 µS/cm), hasta la escorrentía (27 µS/cm). En los meses de verano (P2) se
concentran los mayores valores, siendo el máximo en el escurrimiento fustal y la escorrentía con 33
µS/cm, mientras que el menor en la precipitación total (13 µS/cm) (Anexo 3, Cuadro 4). En cuanto a
los meses de otoño (P3) las mayores concentraciones se presentaron en el escurrimiento fustal (33
µS/cm), la infiltración del mantillo (30 µS/cm) y la escorrentía (31 µS/cm). Finalmente para los meses
de invierno (P4) se observó que la conductividad presenta su máximo valor en la escorrentía (30
µS/cm) y su mínimo en la precipitación total (14 µS/cm) (Anexo 3, Cuadro 4).
Así en los meses de verano y otoño se presentan las máximas concentraciones, que oscilan entre
los 13 µS/cm y los 33 µS/cm, respetivamente (Anexo 3, Cuadro 4).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
PT PD EF IM IS E
Compartimento
P1
P2
P3
P4
19
La Figura 7 muestra que la conductividad en la parcela B, durante los meses de primavera –
verano (P1), donde la máxima concentración se encuentra en la infiltración del mantillo (41 µS/cm) y
el mínimo en la precipitación total (11 µS/cm) (Anexo 3, Cuadro 5). Esta situación se repite para todos
los periodos de lluvia.
En los meses de verano (P2) y otoño (P3) se concentran los máximos valores, concentrándose
principalmente en la infiltración del mantillo, destacándose los meses de otoño (P3) con 54 µS/cm.
(Anexo 3, Cuadro 5). Los valores más pequeños se concentran en los meses de primavera e invierno
(P1 – P4) que oscilan entre 11 µS/cm y 39 µS/cm (Anexo 3, Cuadro 5). La precipitación incidente
presenta los valores más bajos y hay una tendencia a aumentar en relación al compartimento del
bosque, para disminuir en la infiltración del suelo y la escorrentía en todos los períodos de lluvia.
Figura 6. Medias de conductividad (µS/cm) y sus desviaciones estándar, separadas por períodos de lluvia en los distintos compartimentos del bosque; precipitación total (PT), precipitación directa (PD), escurrimiento fustal (EF), infiltración del mantillo (IM), infiltración del suelo (IS), escorrentía (E). Parcela A, en el Parque Nacional Puyehue.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
PT PD EF IM IS E
µS/
cm
Compartimento
P1
P2
P3
P4
20
Figura 7. Medias de conductividad (µS/cm) y sus desviaciones estándar separadas por períodos de lluvia en los distintos compartimentos; precipitación total (PT), precipitación directa (PD), escurrimiento fustal (EF), infiltración del mantillo (IM), infiltración del suelo (IS), escorrentía (E). Parcela B, en el Parque Nacional Puyehue.
4.2.4 Cationes
El análisis estadístico ANOVA indica que el período de lluvia, la parcela y el compartimento
tienen un efecto significativo sobre el ión sodio, calcio y magnesio. Mientras que el potasio presenta
efectos significativos explicados por el período de lluvia y el compartimento, más no por las parcelas
de estudio (Anexo 5).
En la Figura 8 y 9 se observa que la concentración de los cationes, en ambas parcelas A y B,
aumenta desde la precipitación incidente hasta la escorrentía. Para ambas parcelas, el sodio, el calcio y
el magnesio (Na+>Ca+2>Mg+2), presentan la misma tendencia en todos los compartimentos,
aumentando sus concentraciones en los meses de verano – otoño. En ambas parcelas los tres iones
alcanzan su máxima concentración en los meses de otoño. En la parcela A el primero alcanza 2,11
mg/L en la escorrentía, el segundo 2,38 mg/L en el escurrimiento fustal y el tercero 0,79 mg/L en la
escorrentía. Por otro lado el potasio muestra una tendencia distinta; aumenta en los meses de verano –
otoño en todos los compartimentos. Su máxima concentración se observa en el escurrimiento fustal en
los meses de verano (2,62 mg/L) y disminuye notoriamente, en comparación con los otros cationes, en
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
PT PD EF IM IS E
µS/
cm
Compartimento
P1
P2
P3
P4
21
la infiltración del suelo y escorrentía en todos los periodos de lluvia. Por otro lado, en la parcela B, el
sodio, el calcio y el magnesio alcanzan su máxima concentración en la infiltración del mantillo (2,75
mg/L – 2,58 mg/L -0,79 mg/L, respectivamente, durante los meses de otoño. Mientras que el potasio, al
igual que en la parcela A, aumenta en los meses de verano – otoño y disminuye notoriamente, en
comparación con los otros cationes, en la infiltración del suelo y escorrentía en todos los periodos de
lluvia. Su máxima concentración se observa en el escurrimiento fustal (2,95 mg/L), durante los meses
de verano. Todos los cationes estudiados presentan su mínima concentración en la precipitación
incidente, el sodio con una concentración de 0,67 mg/L en los meses de primavera – verano, el potasio
y el magnesio con 0,05 mg/L en los meses de invierno.
22
Figura 8. Medias de la concentración (mg/L) de los iones Na+, K+, Ca+2, Mg+2 separadas por períodos en los distintos compartimentos; precipitación incidente (PD), precipitación directa (PD), escurrimiento fustal (EF), infiltración del mantillo (IM), infiltración del suelo (IS) y escorrentía (E). Parcela A en el Parque Nacional Puyehue.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
Na+
P1
P2
P3
P4 0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
K+
P1
P2
P3
P4
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
Ca+2
P1
P2
P3
P4 0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
Mg+2
P1
P2
P3
P4
23
Figura 9. Medias de la concentración (mg/L) de los iones Na+, K+, Ca+2, Mg+2 separadas por períodos en los distintos compartimentos; precipitación incidente (PD), precipitación directa (PD), escurrimiento fustal (EF), infiltración del mantillo (IM), infiltración del suelo (IS) y escorrentía (E). Parcela B en el Parque Nacional Puyehue.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
Na+
P1
P2
P3
P4 0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
K+
P1
P2
P3
P4
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
Ca+2
P1
P2
P3
P4 0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
PT PD EF IM IS E
mg/
L
Compartimento
Mg+2
P1
P2
P3
P4
24
5. DISCUSIÓN
De acuerdo a lo presentado por otros autores, tanto en plantaciones forestales como en bosque
nativo, la relación existente entre los componentes de la redistribución y la densidad y área basal de los
rodales, ha resultado significativa en gran parte de las investigaciones, al producirse una reducción en
los montos de entrada, cuando aumentan los valores de cada una de estas variables (Cárcamo, 2006).
Por otro lado las características como forma de la copa, forma del fuste y tipo de corteza, podrían haber
contribuido en los altos valores de escurrimiento fustal, en ambas parcelas, ya que las especies
presentes, además de poseer grandes diámetros de copa, se caracterizan por poseer troncos muy
sinuosos, con excesivas deformaciones y cortezas lisas. La presencia de líquenes epífitos en cantidades
significativas en ramas y troncos enriquece la precipitación directa y escurrimiento fustal incorporando
una gran proporción de nutrientes al agua y favorece, además, el crecimiento de nuevos líquenes.
Godoy et al (1999) señala que en el bosque de lenga de Antillanca, existe una gran riqueza de especies
de líquenes del género Peltigera, Pseudocyphellaria y Sticta , que se desarrollan sobre troncos y ramas,
los cuales contribuirían al enriquecimiento de nutrientes (Godoy et al. 2014).
Los procesos de lixiviación y lavado de partículas depositadas en las copas de los árboles, son los
mecanismos que contribuyen al enriquecimiento de cationes en la precipitación directa y escurrimiento
fustal (Godoy et al. 2014). También se sugiere que el enriquecimiento de cationes, en las soluciones
que fluyen a través de las copas de los árboles, proviene principalmente de la recirculación de las
plantas (Godoy et al. 1999).
En bosques templados, la hojarasca y el material leñoso grueso (troncos y ramas) constituyen el
principal aporte de materia orgánica y nutrientes del suelo. La acumulación de restos orgánicos en la
superficie del suelo (mantillo) posee una estructura y composición característica en cada ecosistema
(Godoy et al. 2014). Mejora la estructura del suelo y su capacidad de retener humedad, condición
básica para el potencial productivo del bosque. Por otro lado, el material leñoso grueso del bosque
(incluyendo árboles muertos en pie) es un hábitat importante para muchos organismos, un depósito
significativo y longevo de carbono y una fuente de nutrientes para el ecosistema boscoso y acuático
interconectados. Este material tiene fases de degradación cuya duración varía con la zona
biogeoclimática, el tipo de disturbio, las condiciones de humedad y los organismos descomponedores
asociados y puede permanecer en el bosque durante décadas (Almonacid, 2006). La parcela B al
presentar una mayor cobertura arbórea que la parcela A, las concentraciones son levemente mayores,
sobre todo en la infiltración del mantillo en todos los elementos de estudio. La mayor cobertura puede
25
aportar mayor cantidad de material leñoso, entre otros, al suelo influyendo así las concentraciones, en
este caso aumentándolas. Es importante mencionar que ambos bosques son densos.
Los valores promedio de área basal (202,6 m2 ha-1) encontrados dentro de un bosque siempreverde
de Nothofagus del Parque Nacional Puyehue, estuvieron dentro del rango descrito para este tipo de
bosques maduros de la región (Donoso 2013). Sin embargo, los antecedentes reportados por Almonacid
(2006) y Schlegel y Donoso (2008), en un bosque de similares características en San Pablo de Tregua
(39° 35’ S -72° 04’ O), encontraron rangos de 114.16 – 125.6 m2 ha-1, respectivamente. Por otra parte,
Carmona et al. (2002) en bosques templados de antiguo crecimiento en Chiloé (42° 30’ S), reportó
rangos de área basal (68.9 – 109.4 m2 ha-1). Estas variaciones estarían ligadas a diferentes tipos de
asociaciones vegetales, estados sucecionales y heterogeneidad propia de los bosques siempreverdes del
sur de Chile, desarrollados bajo condiciones extremas, como bajas temperaturas, precipitaciones
superiores a los 7.000 mm anuales, limitaciones nutricionales, e intermitente actividad volcánica, que
ejerce cambios en la estructura vegetacional (Godoy et al. 2009).
El diámetro medio cuadrático (DMC) permite tener una percepción de DAP de los árboles de las
parcelas, lo cual se relaciona directamente con la cantidad de agua que ingresa al sistema
(escurrimiento fustal), ya que se espera mayor rendimiento, cuando los parámetros tienen valores más
altos (Cárcamo, 2006). La parcela B posee un mayor número de árboles por hectárea y una mayor área
basal (202,6 m2/ha). A pesar de esta condición los resultados no difieren mucho una de la otra. Esto se
debe principalmente a que los bosques están bajo las mismas condiciones climáticas, poseen las
mismas especies y se encuentran colindantes.
Cabe destacar el gran porcentaje de cobertura en el estrato inferior que posee la parcela B de
Chusquea spp (65%). Oyarzún et al. (2004) reportan que para esta especie, en bosques de Nothofagus
betuloides, hay una cobertura del 95% del sustrato inferior, lo cual podría ser importante. Cárcamo
(2006) señala que esta especie es capaz de aumentar el rendimiento de precipitación directa, por efecto
del goteo. Además las características estructurales de esta especie, sugieren un aporte adicional, por
medio del escurrimiento de la lluvia a través de los culmos, el cual podría llegar a ser un aporte en el
balance hídrico, una vez que esa agua llega al suelo como escurrimiento fustal. Esta situación podría
explicar el aporte adicional de cationes para la infiltración del mantillo y el suelo, lo que explicaría
valores más altos en comparación a la parcela A, la cual que posee una menor cobertura de esta
especie.
26
La precipitación total para el período de un año fue de 7.595 mm, semejante a lo informado por
Oyarzún et al. (2004), donde en la zona de Antillanca, Parque Nacional Puyehue, la precipitación total
fue de 7.111 mm.
Oyarzún et al. (2004) reporta que la intercepción del dosel llega a los 1.306 mm. Las mayores
intercepciones, que pudieran afectar la precipitación directa, se observa entre los meses de primavera y
verano, lo que podría elevar las concentraciones en ese período dada la acumulación seca. En el
invierno y otoño el cálculo de intercepción dio negativa explicado por las altas precipitaciones. Esta
situación favorece el lavado de nutrientes dando como resultado menores concentraciones. Por otro
lado se informa que para el escurrimiento fustal hay una baja proporción de la precipitación incidente.
Esto puede ser explicado por la densidad de los árboles, la geometría de las ramas, rugosidad del tronco
y la gran absorción existente en la corteza. Esta situación puede explicar las altas concentraciones de
nutrientes en esta parte, sobre todo de calcio y potasio, los cuales suelen estar en grandes proporciones
en partes leñosas (Lambers et al. 1998). Por último, la escorrentía presento una cantidad de 9.327 mm.
Esta gran proporción de agua puede explicarse debido a la transferencia adicional por parte de napas
subterráneas y alrededores. Se ha demostrado que el agua subterránea puede ser un aporte significativo
a la producción de agua a nivel de cuencas forestales.
Los valores obtenidos de pH de las precipitaciones para el bosque en estudio fue levemente ácido
(promedio=6,1). Al respecto, en estudios realizados en bosques de Nothofagus pumilio en el sector de
Antillanca, el pH alcanzó un valor de 5,7 (Godoy et al. 1999), siendo ambos valores ligeramente
mayores al encontrado en la Cordillera de la Costa, el cual presentó un valor promedio de 5,4 (Oyarzún
et al. 1998). Sin embargo estos valores se alejan de los obtenidos en regiones con fuerte influencia
antrópica, donde el pH es generalmente menor a 5, debido a que en la zona sur de Chile hay menos
influencia de actividades industrializadas. Como puede apreciarse el pH del agua de lluvia es
moderadamente ácido; al atravesar las copas de los árboles se acidifica ligeramente y se produce un
aumento en su conductividad, por el enriquecimiento en la concentración de todos los cationes
analizados, sobre todo de sodio. (González et al. 1994). Por otro lado Silva (2006) realizó un estudio
del flujo de nutrientes en bosques de Nothofagus alpina en el predio San Pablo de Tregua (40°S). La
precipitación mostró un pH más bajo en el escurrimiento fustal, ya que el agua puede lavar los cationes
absorbidos por el fuste y el pH más alto se obtuvo en la escorrentía, coincidiendo con el presente
estudio. El pH más ácido se presentó en el escurrimiento fustal en los meses de otoño, puesto que, el
agua puede lavar los cationes absorbidos por el fuste (Silva, 2006).
27
La conductividad eléctrica promedio de las precipitaciones fue baja, reflejando una menor
concentración de iones disueltos y cuyo valor es menor al reportado en la Cordillera de la Costa, lugar
que recibe un mayor impacto de aerosoles de origen marino (Oyarzún et al. 1998). En cambio, la
mayor conductividad eléctrica se observó en el agua de percolación, lo que sugiere un proceso de
lixiviación en el suelo que produce un aumento en la concentración de sales solubles. Edmonds et al.
(1991) sugieren que en la mayoría de los bosques la conductividad eléctrica del escurrimiento fustal es
superior a la precipitación directa, que a su vez es mayor a la conductividad eléctrica de la lluvia
atribuido al efecto de lavado de la corteza. Sin embargo, ésta tendencia no fue significativa en el
presente estudio. Cabe destacar que los mayores valores se concentraron en los meses de verano
coincidiendo con menores precipitaciones, lo que permite un menor lavado de iones, por lo tanto, una
mayor concentración de los elementos en estudio lo cual afecta la conductividad aumentándola. Las
bajas concentraciones de iones obtenidas en el estudio coinciden con aproximaciones preindustriales
(Godoy et al. 1999).
Diversos autores señalan en forma coincidente que el primer efecto ejercido por una cubierta
vegetal, sobre la precipitación incidente, es el de retener parte de ésta por intercepción y parte es
evaporada (Rosales, 2000). El dosel actúa como amortiguador en la entrada de K+, Ca+2 y Mg+2, lo cual
depende de la composición del dosel y las condiciones ecológicas locales, influenciada por el potencial
de intercambio catiónico (lixiviación). La entrada de elementos a través de la precipitación tiene los
valores habituales en una zona continental, alejada de influencias marítimas y de focos de
contaminación atmosférica. (González et al. 1994).
Las variaciones anuales de todos los componentes de la redistribución de las precipitaciones son
consecuencia de las diferentes cantidades anuales de lluvia, del comportamiento del régimen
pluviométrico anual y de las características de las precipitaciones individuales, especialmente de su
intensidad y duración (Huber y Oyarzún, 1992). Es así que las máximas concentraciones se observan
principalmente durante los meses de verano, dentro de los cuales no hubo gran cantidad de
precipitaciones (983 mm), impidiendo el lavado de nutrientes.
La precipitación ofrece concentraciones más bajas en todos los elementos. Los máximos de las
concentraciones se observan, en todos los casos, en las primeras precipitaciones después del período
seco, como consecuencia del lavado de las copas de los arboles después del verano. La deposición seca
representa una contribución importante en la entrada de bioelementos con el agua de translocación.
(González et al. 1994).
28
Es llamativa la elevada concentración de sodio en ambas parcelas. Podría suceder que este
elemento proceda del material originario. Las concentraciones de esta fracción indicarían un
movimiento del agua de escorrentía principalmente vertical dentro de la cuenca y un tiempo de
permanencia largo en el suelo y subsuelo para poder enriquecerse con estos elementos. En las épocas
en las que existe un superávit de agua en la cuenca y en las que el tiempo de retención dentro de ella
disminuye, se reducen las concentraciones de todos los elementos. Por la misma razón las
concentraciones en épocas de sequía, con tiempo de retención elevados, son las máximas del año.
(González et al. 1994). En el trabajo de Osorio (2003) se encontró un equilibrio en las concentraciones
tanto en la temporada seca como la húmeda. Se estimó que la escorrentía aporta un 88% de los
principales sólidos disueltos que salen de la cuenca que puede indicar la meteorización de la roca
parental.
El enriquecimiento de potasio en el agua que fluye a través de los diversos niveles del bosque
podría ser atribuido a la mayor facilidad de este elemento a ser lixiviado en la vegetación, por esta
razón los mayores valores se registran en precipitación directa, escurrimiento fustal y precipitación
efectiva, esto último posiblemente por el lavado de la hojarasca depositada en el suelo del bosque.
Salazar (1998) pudo constatar en ensayos de descomposición de hojarasca de N. pumilio en Antillanca,
que el catión potasio era fácilmente lixiviado durante el periodo inicial de incubación correspondiente a
los 3 – 6 primeros meses (junio - septiembre). Al comparar los aumentos de concentraciones de
potasio registrados mensualmente se pudo comprobar que durante este período, producto de la gran
cantidad de nieve acumulada en el bosque, este catión se encontraba inmovilizado, y luego producto
del deshielo en el periodo diciembre – abril, sus concentraciones aumentaron. Se advierte un notorio
incremento para el catión calcio, atribuido fundamentalmente a la meteorización del basamento rocoso.
En la zona donde se distribuyen los bosques de N. pumilio, se presentan cenizas mezcladas con
escorias negras gruesas con piroxenos monoclínicos y algo de olivino. Olivino y augita son
considerados los minerales constituyentes con una alta capacidad de solubilización a través de la
meteorización y que otorgan propiedades básicas a la solución del suelo (Godoy et al. 2009) En el sitio
de estudio, estos minerales ferromagnesianos se encuentran más bien como fragmentos gruesos no
cristalinos, lo que les confiere una mayor capacidad de meteorización al basamento rocoso (Sepúlveda,
1996). Esta situación explicaría los flujos relativamente altos de calcio y magnesio en el agua de
escorrentía. Por otro lado el Ca suele estar más concentrado en los tejidos leñosos que en las hojas
(Lambers et al. 1998). Las raíces tienen concentraciones intermedias entre las estructuras leñosas
aéreas y las foliares (Lambers et al. 1998).
29
Vann et al. (2002) estudiaron la distribución de nutrientes en los distintos compartimentos del
ecosistema en tres bosques siempreverde. En él demuestran que los mayores aportes de los elementos
estudiados, entre ellos, los cationes calcio, potasio y magnesio, se centralizan principalmente en la
biomasa, es decir, el follaje, ramillas, ramas, troncos, tocones y raíces gruesas. Mientras que en los
componentes del suelo (mantillo, humus, 0-10 cm) se observa que el magnesio y el calcio poseen una
mayor concentración que el potasio, situación coincidente con el presente trabajo. Por el origen,
estructura y composición química del suelo en bosques andinos de N. pumilio, se plantea como una
estrategia de sobrevivencia una alta biomasa radical, que contribuiría a realizar una eficiente
circulación de los nutrientes en el interior del ecosistema (Godoy y Opitz, 1998).
Cabe destacar que Oyarzún et al. (2004) reportan que la entrada, mediante el agua de nubes,
representa una importante fuente de cationes básicos. Así se calcula una entrada de 10.7 Kg ha-1 año-1
de sodio, 8.8 Kg ha-1 año-1 de potasio, 7.0 Kg ha-1 año-1 de calcio y 1.9 Kg ha-1 año-1 de magnesio. Los
valores de la capacidad de intercambio catiónico y porcentaje de saturación de bases del suelo de estos
bosques son muy altos, a pesar de estar sometidos a una lixiviación potencialmente alta debido a la
elevada precipitación. Esto sugiere la existencia de mecanismos de retención de nutrientes en el
ecosistema, como por ejemplo a través de la gran cantidad de raíces superficiales (Pérez et al. 1991).
6. CONCLUSIONES
El proceso de redistribución de las precipitaciones en un bosque, depende de una gran cantidad de
factores del clima y vegetación, que participan de una u otra forma en los cambios direccionales del
recorrido del agua de lluvia en el ecosistema, el cual varía según las distintas estaciones del año, siendo
los mayores montos en los meses de Otoño-Invierno.
Las diferencias registradas entre los valores de los componentes de la redistribución, obtenidos
para cada parcela, mostró que todos los elementos estudiados presentaron diferencias significativas de
acuerdo al compartimento y el período de lluvia analizado. El pH y el potasio del agua analizada, no
tuvieron diferencias significativas entre las parcelas. Esto debido a la similitud en el tipo de bosque
investigado. Para explicar mejor las diferencias presentes sería interesante realizar un estudio con más
detalle de la abundante presencia de epífitas, musgos y líquenes, los cuales pueden jugar un papel
fundamental en el equilibrio de estos bosques, debido a su alta biomasa y su rápida descomposición.
30
7. REFERENCIAS
Almonacid L. 2006. Mineralización del nitrógeno en bosques siempreverdes de la cordillera de Los Andes, Sur de Chile. Tesis Licenciado en Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. 66p.
Arrambarri A, M Barrera, J Frangi, J Puigdefábregas, L Richter, P Yapura. 2005. Ecología y manejo de los bosques de Argentina. Editorial de la Universidad Nacional de la Plata (EDULP). La Plata, Buenos Aires, Argentina. 400p.
Barrera M, J Frangi, L Richter, H Perdomo, B Pinedo. 2000. Structural and functional changes in Nothofagus pumilio forests along an altitudinal gradient in Tierra del Fuego, Argentina. J. Veg. Sci., 11: 179-188.
Bonan G. 2002. Ecological Climatology: Concepts and applications. Cambridge, United Kingdom. University Press. 678 p.
Boy J, Valarezo C, Wilcke W. 2008a. Water flow paths in soil control element exports in an Andean tropical montane forest. European Journal of Soil Science 59, 1209-1227, doi:10.1111/j.1365-2389.2008.01063.x
Boy J, Rollenbeck R, Valarezo C, Wilcke W. 2008b. Amazonian biomass burning-derived acid and nutrient deposition in the north Andean montane forest of Ecuador. Global Biogeochemestry Cycles, 22, GB4011, doi: 10. 1029/2007GB003158.
Cárcamo C. 2006. Redistribución de precipitaciones en bosques de sucesión avanzada de Coihue – Mañio – Tepa, en la Cordillera de Los Andes, Décima Región. Tesis Ingeniero Forestal. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile. 74p.
Carmona MR, J Armesto, J Aravena, C Pérez. 2002. Coarse woody debris biomass in successional and primary temperate forests in Chiloé Island, Chile. Forest Ecology and Management 164(1-3): 265-275.
Celis J, A Chamer A, C Garin, S Ippi. 2011. Fauna de los Bosques Templados de Chile. 135p.
Comeleo R.L, J.F. Paul, P. V. August, J. Copeland, C. Baker, S.S. Hale, R.W. Latimer. 1996. Relationships between watershed estresors and sediment contamination in Chesapeake Bay estuaries. Landscape Ecology 11(5): 307 – 319.
CONAF (Corporación Nacional Forestal,). 2008. Proyecto “Mejoramiento del refugio y área de descanso, sector lago Paraíso, Parque Nacional Puyehue”, región de Los Lagos, Chile.
CONAF. 2010. Antecedentes del Parque Nacional Puyehue. Consultado el 12 de Mayo 2012. Disponible en: http://www.conaf.cl/parques/ficha-parque_nacional_puyehue-27.html.
31
Daniel TW, JA Helms, FS Baker. 1982. Principios de Silvicultura. Editorial Mc Graw-Hill. México. 492p.
Donoso C, R Grez, B Escobar, P Real. 1984. Estructura y Dinámica de Bosques del Tipo Forestal Siempreverde en un Sector de Chiloé Insular. Revista Bosque 5 (2): 82-104.
Donoso C. 2008. Ecología Forestal. Editorial Universitaria, Santiago, Chile. 388 p.
Donoso C. 2008. Las especies arbóreas de los bosques templados de Chile y Argentina. Autoecología. Editorial Marisa Cuneo, Valdivia, Chile. 635 p.
Donoso PJ. 2013. Necesidades, opciones y futuro del manejo multi-etáneo en el centro-sur de Chile. In Silvicultura en Bosques Nativos. Avances en la investigación en Chile, Argentina y Nueva Zelandia. Estudios en Silvicultura de Bosques Nativos Vol. 1. Donoso P, Promis A. (eds). pp 5-85.
Edmonds R, T.Thomas T, J.Rhodes J. 1991. Canopy and soil modification of precipitation chemistry in a temperate rain forest. Soil Science Society of America Journal 55: 1685-1693.
Forman, R. 1995. Land Mosaics. The ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press. United Kingdom. 632 p.
Frene C y Oyarzún C.2014. Manejo Integrado de cuencas Forestales. En: Claudio Donoso, Mauro González y Antonio Lara (eds.). Ecología Forestal: Bases para el Manejo Sustentable y Conservación de los Bosques Nativos de Chile. Ediciones Universidad Austral de Chile, Ediciones Universidad Austral de Chile.p.297-308
Godoy R, C. Oyarzún, J Bahamondes. 1999. Flujos hidroquímicos en un bosque de Nothofagus pumilio en el Parque Nacional Puyehue, sur de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 72(4): 579-594.
Godoy R, G Opitz. 1998. Estudios de distribución y biomasa radical en bosques de Nothofagus pumilio. Noticiero de Biología 6: 114-115.
Godoy R, L Paulino, E Valenzuela, CE Oyarzún, D Huygens, P Boeckx. 2009 Temperate ecosystems of Chile: characteristic biogeochemical cycles and disturbance regimes. En: Verhoest N, Oyarzún CE, P Boeckx, R Godoy. (eds.) Ecological advances on Chilean temperate rainforests: 31-40. Academia Press, Belgium.
Godoy R, E Valenzuela, G Guevara, J Boy, M Barrientos, F Matus 2014. Biogeoquímica en bosques templados del sur de Chile. En: Claudio Donoso, Mauro Gonzalez y Antonio Lara (eds.). Ecología Forestal: Bases para el Manejo Sustentable y Conservación de los Bosques Nativos de Chile. Ediciones Universidad Austral de Chile, Ediciones Universidad Austral de Chile.p257-280.
32
González M, M López, M Serrano, M Minaya 1994. Balance de entradas/salidas de cationes en una pequeña cuenca forestal de Pynus Sylvestris en la Sierra de Guadarrama. Ecología 8: 157-166.
Hedin L, L Granat, G Likens, A Buishand, J Galloway, T Butler, H Rodhe. 1994. Steep declines in atmospheric base cation in regions of Europe and North America. Nature 367(6461): 351-354.
Huber A, C Oyarzún. 1992. Redistribución de las precipitaciones en un bosque Siempreverde del Sur de Chile. Turrialba, 42 (2): 192 – 199.
Huygens D, K Denef, P Boeckx, R Vandeweyer, R Godoy, O Van Cleemput. 2008. Nitrogen isotopes patterns reflects microbial colonization of soil microhabitats. Biol. Fert. Soils. 44: 955-964.
Lambers H, S Chapin, L Pons. 1998. Plant physiological ecology. Springer Verlag, NY. 120p.
Lee R. 1980. Forest Hidrology. Columbia University Press, New York (USA). 349 p.
Likens G, F H Bormann, S Pierce, J. S Eaton, N. M Johnson. 1977. Biogeochemistry of a forested ecosystem. New York. Springer – Verlag. 146 p.
Lopéz F, M Blanco. 1976. Hidrología Forestal. Madrid, Escuela Técnica Superior de Ingeniero de Montes. V.1. 387 p.
Martin A, Santa Regina, J Gallardo. 1996. Eficiencia, retranslocación y balance de nutrientes en bosques de Quercus pirenaica bajo diferentes pluviometría en la Sierra de Gata (Centro oeste español). Ecología, 10: 79-93.
Martínez A, J. Navarro 1996. Hidrología Forestal El ciclo hidrológico. Editorial Angelma, S.A, Universidad de Valladolid, Valladolid. 275 p.
Osorio JC, JE López, M Hermelin. 2003. Balance geoquímico para la cuenca alta del río Medellín, Cordillera Central (Antioquia, Colombia). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(102): 71-84.
Oyarzún C, R Godoy, A Sepúlveda. 1998. Water and nutrient fluxes in a cool temperate rainforest at the Cordillera de la Costa in southern Chile. Hydrological Processes 12: 1067-1077.
Oyarzún C, R Godoy, A Schrijver, J Staelens, N Lust. 2004. Water chemistry and nutrient budgets in an undisturbed evergreen rainforest of southern Chile. Biogeochemistry 71: 107-123.
Parker C G. 1983. Throughfall and stemflow in the forest nutrient cycling. Advanced Ecological Research. 13: 57-133.
Pedrasa M. 1989. Producción de biomasa y circulación de nutrientes en un rodal de Nothofagus alessandrii (Ruil) en la zona de Constitución. Tesis Ingeniero Forestal, Escuela de Ciencias Forestales, Universidad de Chile. 112p.
Pérez C, J Armesto, B Ruthsatz 1991. Descomposición de hojas, biomasa de raíces y características de los suelos en bosques mixtos de coníferas y especies laurifoliadas en el Parque Nacional Chiloé, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 64: 479-490.
33
Perry D. 1994. Forest Ecosystems. The Johns Hopkins University Press. Oregon State University. 649p.
Porta J, M Lopez, C Roquero. 1994. Edafología para la agricultura y el Medio Ambiente. Editorial Mundi-Prensa, Madrid, España. 960p.
Rosales C. 2000. Modificación de las características químicas de las precipitaciones por el dosel y el suelo en bosque de Nothofagus betuloides (Mirb) Oerst (Antillanca, X Región). Tesis Ingeniero Forestal. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Austral de Chile. 60p.
Schlegel BC, PJ Donoso. 2008. Effects of forest type and stand structure on coarse woody debris in Oldgrowth rainforests in the Valdivian Andes, south-central Chile. Forest Ecology and Management 255: 1906-1914.
Schutz CJ. 1990. Site relationships for Pinus patula in the Eastern Transvaal Escarpment Area. Ph. D. Thesis. University of Natal, Pietermaritzburg. 128p.
Sepúlveda A. 1996. Redistribución de los nutrientes a tráves de las precipitaciones en un bosque de alerce (Fitzroya cupressoides). Tesis Profesor de Biología, Química y Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. 95p.
Silva D. 2006. Flujo de nutrientes en bosques de Nothofagus alpina (P. et E) con manejo silvícola-interfase suelo, planta y atmósfera. Tesis Licenciado en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. 79p.
Staelens J, A.De Schrijver, C Oyarzún, N.Lust 2003. Comparison of dry deposition and canopy exchanges of bases cations in temperate hardwood forests in Flanders and Chile. Gayana Botanica. 60(1): 9-16.
Staelens J, CE Oyarzún, L Almonacid, E Padilla, K Verheyen. 2009. Aboveground nutrient cycling in temperate forest ecosystems of southern Chile. En: Verhoest NEC, Oyarzún CE, P Boeckx, R Godoy (eds.) Ecological advances on Chilean temperate rainforests: 103-116. Academia Press, Belgium.
Steubing L, Godoy R, Alberdi M. 2002. Métodos de ecología vegetal. Editorial Universitaria S.A, Santiago, Chile. 343 p.
Veblen T, C Donoso, T Kist Berger, Robertus A. 1996. Ecology of southern Chilean and Argentinean Nothofagus forest In T. Veblen, R. Hill y J Read (eds). Ecology and Biogeography Biogeochemistry of Nothofagus forest. Yale University Press. 293-353.
Weathers K, G Likens. 1997. Clouds in southern Chile: an important source of nitrogen to nitrogen-limited ecosystem?. Environmental Science and Technology. 31(1): 210-213.
Westphal N. 2000. Estudio comparativo de los aportes de Nitrógeno en la precipitación neta (precipitación directa y escurrimiento fustal) en un rodal de Pinus radiata y un Bosque Nativo
34
secundario en la cuenca Los Pinos, Valdivia, X Región. Tesis Ingeniero Forestal, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile. 84p.
35
ANEXOS
36
Anexo 1. Frecuencia de clases diamétricas en las parcelas de estudio.
Figura 1. Frecuencia clase diamétrica correspondiente a la parcela A.
Figura 2. Frecuencia clase diamétrica correspondiente a la parcela B.
37
Anexo 2. Epifitas presentes en las parcelas
Cuadro 1. Epifitas presentes en las parcelas en estudio.
Parcela A
Asteranthera ovata (Estrellita)
Hymenophyllum pectinatum (helecho
película)
Asplenium dareoides (helecho perejil)
Hydrangea integérrima
Parcela B
Mitraria coccinea (Botellita)
Hymenophyllum spp
Asplenium dareoides (Estrellita)
Gricelinia scandens (Yelmo)
Asteranthera ovata (Estrellita)
Luzuriaga polyphylla (Coral)
Anexo 3. Medias de pH y conductividad (µS/cm) en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al compartimento del bosque. Desviación estándar se muestra entre paréntesis.
Cuadro 1. Medias de pH, representando a ambas parcelas, con sus desviaciones estándar en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al compartimento del bosque.
Precipitación
Total
Precipitación
Directa
Escurrimiento
Fustal
Infiltración
Mantillo
Infiltración
Suelo
Escorrentía
P1
6,53
(0,61)
6,29
(0,49)
- 6,57
(0,55)
6,78
(0,41)
7,14
(0,49)
P2
7,03
(0.52)
6,92
(0,28)
6,39
(0,36)
6,88
(0,42)
7,48
(0,16)
7,34
(0,32)
P3
6,38
(0,43)
6,70
(0,44)
6,15
(0,40)
6,60
(0,24)
6,76
(0,32)
7,09
(0,25)
P4 6,68
(0,47)
6,70
(0,42)
6,57
(0,50)
6,98
(0,36)
7,11
(0,38)
7,16
(0,25)
38
Cuadro 2. Medias de pH con sus desviaciones estándar en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al compartimento del bosque. Parcela A.
Precipitación
Total
Precipitación
Directa
Escurrimiento
Fustal
Infiltración
Mantillo
Infiltración
Suelo
Escorrentía
P1
6,53 (0,61)
6,19 (0,39)
- 6,62 (0,51)
6,89 (0,50)
7,14 (0,49)
P2
7,03 (0.52)
6,93 (0,33)
6,66 (0,20)
7,04 (0,48)
7,55 (0,04)
7,34 (0,32)
P3
6,38 (0,43)
6,49 (0,20)
6,12 (0,37)
6,64 (0,14)
6,82 (0,40)
7,09 (0,25)
P4 6,68 (0,47)
6,64 (0,38)
6,75 (0,46)
6,97 (0,37)
6,96 (0,26)
7,16 (0,25)
Cuadro 3. Medias de pH con sus desviaciones estándar en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al
compartimento del bosque. Parcela B.
Precipitación
Total
Precipitación
Directa
Escurrimiento
Fustal
Infiltración
mantillo
Infiltración
suelo
Escorrentía
P1
6,53 (0,61)
6,40 (0,58)
- 6,53 (0,64)
6,62 (0,16)
7,14 (0,49)
P2
7,03 (0.52)
6,91 (0,29)
6,12 (0,27)
6,71 (0,30)
7,37 (0,21)
7,34 (0,32)
P3
6,38 (0,43)
6,91 (0,33)
6,18 (0,44)
6,55 (0,30)
6,70 (0,24)
7,09 (0,25)
P4 6,68 (0,47)
6,76 (0,47)
6,39 (0,51)
6,88 (0,37)
7,24 (0,45)
7,16 (0,25)
Cuadro 4. Medias de conductividad con sus desviaciones estándar (µS/cm) en los distintos períodos de
lluvia de acuerdo al compartimento del bosque. Parcela A. Precipitación
Total
Precipitación
Directa
Escurrimiento
Fustal
Infiltración
mantillo
Infiltración
suelo
Escorrentía
P1
11 (4,08)
16 (5,08)
- 22 (5,6)
25 (4,03)
27 (1,96)
P2
13 (5,29)
32 (5,29)
33 (5,9)
32 (9,93)
33 (5,35)
33 (3,96)
P3
30 (32,61)
19 (7,30)
33 (5,3)
30 (4,97)
29 (4,60)
31 (1,97)
P4 14 (8,31)
18 (5,49)
19 (3,5)
24 (4,62)
25 (2,44)
30 (3,38)
39
Cuadro 5. Medias de conductividad con sus desviaciones estándar (µS/cm) en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al compartimento del bosque. Parcela B.
Precipitación
Total
Precipitación
Directa
Escurrimiento
Fustal
Infiltración
mantillo
Infiltración
suelo
Escorrentía
P1
11 (4,08)
12 (0,58)
- 41 (10,52)
28 (4,92)
27 (1,96)
P2
13 (5,29)
28 (0,29)
34 (6,60)
36 (3,27)
32 (1,15)
33 (3,96)
P3
30 (32,61)
17 (6,97)
31 (10,23)
54 (21,66)
28 (3,66)
31 (1,97)
P4 14 (8,31)
14 (2,87)
24 (7,19)
39 (11,86)
27 (3,18)
30 (3,38)
Anexo 4. Medias de las concentraciones de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) en los distintos períodos de lluvia de acuerdo al compartimento del bosque. Desviación estándar se muestra entre paréntesis.
a) Precipitación incidente o total
Cuadro 1. Medias de la concentración de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) con sus
desviaciones estándar en los distintos periodos de lluvia.
Na+ K
+ Ca
2+ Mg
2+
P1 0,67 (0,25)
0,10 (0,09)
0,21 (0,09)
0,07 (0,09)
P2
0,93 (0,26)
0,07 (0,03)
0,16 (0,08)
0,05 (0,02)
P3
1,03 (0,27)
0,18 (0,32)
0,62 (0,58)
0,11 (0,15)
P4 0,92 (0,22)
0,05 (0,02)
0,28 (0,05)
0,05 (0,02)
b) Precipitación directa
Cuadro 1. Medias de la concentración de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) con sus desviaciones estándar en los distintos periodos de lluvia.
Parcela A Parcela B
Na+ K
+ Ca
2+ Mg
2+ Na
+ K
+ Ca
2+ Mg
2+
P1 0,99 (0,36)
0,50 (0,20)
0,53 (0,23)
0,13 (0,07)
0,89 (0,34)
0,23 (0,08)
0,40 (0,24)
0,09 (0,05)
P2
1,52 (0,49)
2,27 (0,79)
0,58 (0,18)
0,21 (0,06)
1,63 (0,77)
0,91 (0,43)
0,35 (0,18)
0,13 (0,06)
P3
1,84 (0,86)
1,23 (0,43)
0,72 (0,44)
0,20 (0,12)
1,37 (0,28)
0,99 (0,66)
1,20 (1,34)
0,66 (1,03)
P4 1,28 (0,16)
0,48 (0,28)
0,41 (0,16)
0,11 (0,02)
1,12 (0,20)
0,27 (0,17)
0,42 (0,08)
0,18 (0,17)
40
c) Escurrimiento fustal
Cuadro 1. Medias de la concentración de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) con sus desviaciones estándar en los distintos periodos de lluvia.
Parcela A Parcela B
Na+ K
+ Ca
2+ Mg
2+ Na
+ K
+ Ca
2+ Mg
2+
P2
1,64 (0,29)
2,62 (1,34)
1,92 (1,13)
0,33 (0,12)
1,60 (0,43)
2,95 (2,23)
2,25 (1,28)
0,35 (0,14)
P3
1,61 (0,27)
1,42 (0,55)
2,38 (0,99)
0,39 (0,25)
2,00 (0,61)
1,73 (0,78)
1,74 (1,23)
0,52 (0,27)
P4 1,23 (0,21)
0,33 (0,21)
1,10 (0,47)
0,16 (0,12)
1,35 (0,22)
0,44 (0,20)
1,27 (0,58)
0,18 (0,10)
d) Infiltración del mantillo
Cuadro 1. Medias de la concentración de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) con sus desviaciones estándar en los distintos periodos de lluvia.
Parcela A Parcela B
Na+ K
+ Ca
2+ Mg
2+ Na
+ K
+ Ca
2+ Mg
2+
P1
1,26 (0,19)
1,03 (0,45)
0,83 (0,35)
0,25 (0,08)
1,95 (0,28)
2,33 (1,32)
1,53 (0,49)
0,40 (0,10)
P2
1,51 (0,48)
2,33 (0,66)
0,64 (0,19)
0,22 (0,06)
1,64 (0,28)
0,75 (0,75)
1,01 (0,25)
0,29 (0,07)
P3
2,02 (0,70)
2,02 (0,27)
0,83 (0,30)
0,29 (0,17)
2,75 (0,41)
0,93 (0,92)
2,58 (1,09)
0,79 (0,36)
P4 1,32 (0,20)
0,76 (0,45)
0,91 (0,20)
0,29 (0,07)
1,81 (0,45)
0,66 (0,66)
1,40 (0,45)
0,38 (0,13)
e) Infiltración del suelo
Cuadro 1. Medias de la concentración de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) con sus desviaciones estándar en los distintos periodos de lluvia.
Parcela A Parcela B
Na+ K
+ Ca
2+ Mg
2+ Na
+ K
+ Ca
2+ Mg
2+
P1
1,44 (0,19)
0,31 (0,12)
1,42 (0,48)
0,34 (0,10)
1,86 (0,58)
0,47 (0,26)
1,65 (0,57)
0,56 (0,16)
P2
2,07 (0,34)
0,44 (0,16)
1,73 (0,34)
0,43 (0,05)
2,12 (0,45)
0,38 (0,12)
1,30 (0,19)
0,46 (0,04)
P3
2,09 (0,23)
0,51 (0,18)
1,60 (0,71)
0,52 (0,24)
1,94 (0,21)
0,37 (0,12)
1,21 (0,24)
0,53 (0,13)
P4 1,67 (0,15)
0,26 (0,09)
1,06 (0,19)
0,31 (0,04)
1,56 (0,14)
0,25 (0,06)
1,28 (0,09)
0,48 (0,06)
41
d) Escorrentía
Cuadro 1. Medias de la concentración de los iones Na+, K+, Ca2+ y Mg2+ (mg/L) con sus desviaciones estándar en los distintos periodos de lluvia.
Na+ K
+ Ca
2+ Mg
2+
P1 1,62 (0,07)
0,18 (0,01)
1,76 (0,48)
0,62 (0,14)
P2
1,91 (0,26)
0,30 (0,16)
1,75 (0,27)
0,63 (0,09)
P3
2,11 (0,06)
0,19 (0,04)
2,06 (0,41)
0,79 (0,20)
P4 1,88 (0,21)
0,23 (0,07)
1,50 (0,28)
0,54 (0,08)
Anexo 5. Análisis estadístico por factor respuesta
a) pH
Cuadro 1. Análisis de varianza
Grados de libertad
Suma de cuadrados
Media cuadrática
Valor F Pr (>F)
Período 3 5.261 1.7536 10.4070 2.172e-06 ***
Parcela 1 0.118 0.1184 0.7026 0.4029
Compartimento 5 17.288 3.4576 20.5201 < 2.2e-16 ***
Per:Par 3 0.425 0.1416 0.8401 0.4734
Per:Com 14 2.841 0.2029 1.2044 0.2744
Par:Com 5 1.082 0.2164 1.2840 0.2722
Per:Par:Com 14 0.926 0.0661 0.3925 0.9759
Residuals 198 33.363 0.1685
42
Cuadro 2. Test de Duncan
DUNCAN TEST TO COMPARE MEANS
Nivel de confianza: 0.95 Variable dependiente: pH Coeficiente de variación: 6.058 % Variable independiente: Período Variable independiente: Parcela
Factors Means Factors Means
P2 7.006 a A 6.798 a P4 6.857 a B 6.752 P1 6.658 b P3 6.627 b Variable independiente: Compartimento
Factors Means
Escorrentía 7.175 a Percolación 6.988 a Infiltración del mantillo 6.739 b Precipitación incidente 6.612 b Precipitación directa 6.612 b Escurrimiento fustal 6.376 c
b) Conductividad
Cuadro 1. Análisis de varianza
Grados de libertad
Suma de cuadrados
Media cuadrática
Valor F Pr (>F)
Período 3 4204.9 1401.65 16.5340 1.257e-09 ***
Parcela 1 507.4 507.36 5.9849 0.015302 *
Compartimento 5 9714.8 1942.96 22.9195 < 2.2e-16 ***
Per:Par 3 85.8 28.60 0.3373 0.798348
Per:Com 14 2748.8 196.34 2.3161 0.005686 **
Par:Com 5 2628.5 525.71 6.2013 2.297e-05 ***
Per:Par:Com 14 581.5 41.53 0.4899 0.936802
Residuals 198 16785.2 84.77
43
Cuadro 2. Test de Duncan
DUNCAN TEST TO COMPARE MEANS Nivel de confianza: 0.95 Variable dependiente: Conductividad Coeficiente de variación: 34.771 % Variable independiente: Período Variable independiente: Parcela
Factors Means Factors Means
P3 31.044 a B 27.975 a P2 30.574 a A 25.008 b P4 23.472 b P1 21.620 b Variable independiente: Compartimento
Factors Means
Infiltración del mantillo 35 a Escorrentía 30.478 b Escurrimiento fustal 28.709 b Infiltración del suelo 28.024 b Precipitación directa 18.25 c Precipitación incidente 17 c
c) Sodio
Cuadro 1. Análisis de varianza Grados de
libertad Suma de cuadrados
Media cuadrática
Valor F Pr (>F)
Período 3 12.085 4.0282 33.1722 < 2.2e-16 ***
Parcela 1 0.563 0.5634 4.6397 0.0323381 *
Compartimento 5 32.709 6.5418 53.8710 < 2.2e-16 ***
Per:Par 3 0.248 0.0826 0.6799 0.5651819
Per:Com 14 4.405 0.3147 2.5913 0.0017638 **
Par:Com 5 3.057 0.6113 5.0343 0.0002187 ***
Per:Par:Com 14 1.659 0.1185 0.9758 0.4790370
Residuals 218 26.473 0.1214
44
Cuadro 2. Test de Duncan
DUNCAN TEST TO COMPARE MEANS Nivel de confianza: 0.95 Variable dependiente: Na+ Coeficiente de variación: 22.399 % Variable independiente: Período Variable independiente: Parcela
Factors Means Factors Means
P3 1.860 a B 1.602 a P2 1.636 b A 1.508 b P4 1.414 c P1 1.297 c Variable independiente: Compartimento
Factors Means
Escorrentía 1.879 a Infiltración del suelo 1.840 a Infiltración del mantillo 1.783 a Escurrimiento fustal 1.573 b Precipitación directa 1.309 c Precipitación incidente 0.883 d
d) Potasio
Cuadro 1. Análisis de varianza Grados de
libertad Suma de cudrados
Media cuadrática
Valor F Pr (>F)
Período 3 34.826 11.6086 39.7997 < 2.2e-16 ***
Parcela 1 1.100 1.1003 3.7724 0.05339
Compartimento 5 128.875 25.7749 88.3686 < 2.2e-16 ***
Per:Par 3 0.988 0.3293 1.1289 0.33822
Per:Com 14 33.559 2.3970 8.2182 4.608e-14 ***
Par:Com 5 13.190 2.6381 9.0445 7.893e-08 ***
Per:Par:Com 14 3.100 0.2214 0.7591 0.71256
Residuals 218 63.585 0.2917
45
Cuadro 2. Test de Duncan
DUNCAN TEST TO COMPARE MEANS Nivel de confianza: 0.95 Variable dependiente: K+ Coeficiente de variación: 66.127 %
Variable independiente: Período Variable independiente: Parcela
Factors Means Factors Means
P2 1.285 a B 0.880 a P3 1.052 b A 0.753 P1 0.541 c P4 0.403 c Variable independiente: Compartimento
Factors Means
Infiltración del suelo 2.014 a Escurrimiento fustal 1.515 b Precipitación directa 0.817 c Infiltración del suelo 0.376 d Escorrentía 0.227 de Precipitación incidente 0.098 e
e) Calcio
Cuadro 1. Análisis de varianza Df Suma Sq Mean Sq F value Pr (>F)
Período 3 17.380 5.7934 20.8448 6.527e-12 ***
Parcela 1 2.348 2.3483 8.4492 0.0040291 **
Compartimento 5 85.718 17.1437 61.6836 < 2.2e-16 ***
Per:Par 3 1.473 0.4911 1.7671 0.1543991
Per:Com 14 10.281 0.7344 2.6423 0.0014247 **
Par:Com 5 7.101 1.4201 5.1097 0.0001882 ***
Per:Par:Com 14 4.353 0.3109 1.1186 0.3425848
Residuals 218 60.589 0.2779
46
Cuadro 2. Test de Duncan DUNCAN TEST TO COMPARE MEANS Nivel de confianza: 0.95 Variable dependiente: Ca2+ Coeficiente de variación: 44.447 % Variable independiente: Período Variable independiente: Parcela
Factors Means Factors Means
P3 1.607 a B 1.282 a P2 1.155 b A 1.090 b P1 1.029 bc P4 0.952 c Variable independiente: Compartimento
Factors Means
Escurrimiento fustal 1.963 a Escorrentía 1.77 a Infiltración del suelo 1.409 b Infiltración del mantillo 1.217 b Precipitación directa 0.566 c Precipitación incidente 0.312 d
f) Magnesio
Cuadro 1. Análisis de varianza Grados de
libertad Suma de cuadrados
Media cuadrática
Valor F Pr (>F)
Período 3 1.8501 0.61669 16.2305 1.475e-09 ***
Parcela 1 0.3915 0.39148 10.3034 0.001528 **
Compartimento 5 8.9908 1.79816 47.3256 < 2.2e-16 ***
Per:Par 3 0.2588 0.08625 2.2701 0.081330 .
Per:Com 14 0.5545 0.03960 1.0423 0.412490
Par:Com 5 0.3248 0.06495 1.7095 0.133518
Per:Par:Com 14 0.6674 0.04767 1.2546 0.237905
Residuals 218 8.2830 0.03800
47
Cuadro 2. Test de Duncan
DUNCAN TEST TO COMPARE MEANS Nivel de confianza: 0.95 Variable dependiente: Mg+2 Coeficiente de variación: 55.244 % Variable independiente: Período Variable independiente: Parcela
Factors Means Factors Means
P3 0.492 a B 0.391 a P2 0.328 b A 0.313 b P1 0.314 b P4 0.276 b Variable independiente: Compartimento
Factors Means
Escorrentía 0.648 a Infiltración del suelo 0.457 b Infiltración del mantillo 0.365 c Escurrimiento fustal 0.322 c Precipitación directa 0.209 d Precipitación incidente 0.070 e
