REPRODUCCIÓN Y VARIACIÓN DE GRUPOS DE TAMAÑO EN

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REPRODUCCIÓN Y VARIACIÓN DE GRUPOS DE TAMAÑO ENUNA POBLACIÓN DE LIOLAEMUS KOSLOWSKYI (SQUAMATA:LIOLAEMINI)

Universidad Nacional de Río Cuarto Agencia postal 3, (5800) Río Cuarto, Córdoba. [email protected], [email protected]

39Cuad. herpetol., 24 (1): 39–55, 2010

R E S U M E N. — El patrón reproductivo, la tasa de crecimiento y la supervivencia son las prin-cipales características de la historia de vida de los organismos, el tamaño o edad en que un indi-viduo adquiere su madurez sexual, el tamaño de la puesta y la fenología reproductiva incidensobre el reclutamiento y por lo tanto sobre la estabilidad poblacional.

Se seleccionaron diferentes ambientes representativos del área de estudio, unas para realizarla extracción de las muestras reproductivas y otras para la observación de la dinámicapoblacional. Se obtuvieron 12 muestras reproductivas desde el mes de octubre de 1998 al mesde febrero de 2000, durante ese período se estudiaron 413 hembras, ¢ = 55,48; (35-65), ds =4,08 y 472 machos, ¢ = 57,75; (42-69), ds = 4,66.

La proporción de sexos fue similar, el macho reproductivo más pequeño medió 46 mm, lahembra con folículos yemados más pequeña midió 47 mm, se puedo registrar la presencia delos folículos yemados desde octubre a enero, los huevos en oviducto desde noviembre a febrero,no hay evidencia de más de una postura por temporada.

La fecundación se produce durante noviembre, coincidiendo con los valores máximos de losvolúmenes testiculares, se observó una correlación negativa entre la actividad reproductiva y elciclo de cuerpos grasos en ambos sexos, los huevos fueron puestos a partir de diciembre y losprimeros neonatos se observaron a partir de enero.

Se apreció una leve correlación negativa entre la tasa de crecimiento individual y el tamañodel lagarto,

Durante el período de estudio se realizaron 2199 avistajes y se estimó la proporción de cadagrupo de tamaño para cada mes, se destacó el mes de enero por la presencia de 15% deindividuos recién nacidos, la mayor tasa de actividad en la parcela correspondió a enero, febreroy marzo de 1999, disminuyendo en el otoño y registrando una suspensión de actividad en junioy julio, se observó una menor tasa de actividad en el segundo verano.

A B S T R A C T. — The reproductive pattern, the rate of growth and the survival are themain characteristics of the life history of organisms, the size or age in that an individualacquires his sexual maturity, the size of the maturity and the reproductive fenology affect therecruitment and therefore the stability of the populational size.

Different representative sites of the study area were selected, to carry out the extraction ofthe reproductive samples and for the observation of the populational dynamics, 12 sampleswere obtained from October 1998 to February 2000, during that period 413 females werestudied, ¢ = 55.48; (35-65) ds = 4.08 and 472 males, ¢ = 57.75; (42-69) ds = 4.66.

The proportion of sexes was similar, the smallest reproductive male measured 46 mm, thesmallest female with vitelogenic follicles measured 47 mm.

The presence of vitelogenic follicles was observed from October to January, eggs in oviductfrom November to February, there were no evidence of more than one clutch per season, andfecundation takes place during the month of November, coinciding the maximum values of thetesticular volumes.

R e c i b i d o : 2 9 / 1 2 / 0 9 — A c e p t a d o : 1 1 / 0 6 / 1 0E d . a s o c . : R . M o n t e r o

RICARDO MARTORI & LILIANA AUN

R. MARTORI & L. AUN: Reproducción y variación de tamaño en L. koslowskyi40

Negative correlation between the reproductive activity and the cycle of fat bodies wasobserved in both sexes, the eggs are laid from December and the first hatchlings are observedin January.

There was a negative correlation between the rate of individual growth and the size of thelizard.

During the period of study 2199 lizards where observed and the proportion of each sizegroup was calculated for every month, in January 15% of recently born individuals wereobserved in the site, the highest activity rate in the site corresponded to January, February andMarch of 1999, diminishing in autumn and no activity was registered in June and July. Thesecond season presented less activity than the first one.

I N T R O D U C C I Ó N

El patrón reproductivo, la tasa de cre-cimiento y la supervivencia son las prin-cipales características de la historia devida de los organismos (Stearns, 1992).El tamaño o edad en que un individuoadquiere su madurez sexual, el tamañode la puesta y la fenología reproductivainciden sobre el reclutamiento y por tan-to sobre la estabilidad del tamaño pobla-cional (Dunham et al., 1988).

El reclutamiento de nuevos indivi-duos es un evento clave para el mante-nimiento de las poblaciones y su disper-sión, también es un indicador fundamen-tal para evaluar el estado de conserva-ción de las mismas, principalmente enespecies de vida relativamente corta querequieren una alta tasa de renovaciónpoblacional.

Tradicionalmente, se ha utilizado elpotencial reproductivo (Tinkle, 1969),como indicador de la capacidad de reno-vación poblacional. Aunque esta infor-mación provee ciertas evidencias y esrelativamente sencilla de obtener, noestá necesariamente correlacionada conel éxito de la reposición de individuosen la población.

El reclutamiento, definido como laproporción de nuevos individuos que in-gresan a la población y alcanzan la ma-durez sexual, puede ser analizado desdetres perspectivas que están fuertementeinterrelacionadas entre si: a) las estra-tegias y eventos reproductivos, b) latasa de crecimiento y c) la variación delas frecuencias de grupos etarios. Al in-tegrar todos estos aspectos se obtiene

un estimativo confiable del potencial dereposición de la población.

Por medio de la comprensión de estosaspectos se puede tener una visión glo-bal del funcionamiento de una poblacióny es complementaria a la interpretaciónde las estrategias de uso de recursos.

La tasa de crecimiento y su conse-cuencia inmediata, la variación de lafrecuencia de tamaño de los individuosde una población (grupos etarios), ade-más de la proporción de nuevos indivi-duos que ingresan a la misma y la tasade mortalidad estimada para cada grupotamaño, dan una idea de cómo el es-fuerzo reproductivo se refleja en el cre-cimiento poblacional.

Los objetivos del presente trabajofueron: 1) Describir los patrones repro-ductivos, determinando la secuencia cro-nológica de eventos (ovulación, fecunda-ción, oviposición, nacimientos) durantela temporada de actividad.

2) Evaluar la frecuencia de posturas,tamaño de la camada y el ciclo gonadalcuantitativo para cada sexo.

3) Registrar la frecuencia de sexos ygrupos de tamaño durante el transcursodel año y determinar el tamaño y edadreproductiva mínima de cada sexo.

4) Analizar el ciclo de cuerpos gra-sos, volumen gástrico e hígados en am-bos sexos como estimador de la econo-mía energética.

5) Evaluar la variación estacional delcrecimiento individual, expresado comotasa de crecimiento diario.

6) Ponderar la actividad mensual re-lativa de la población de L. koslowskyien la parcela estudiada.

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M A T E R I A L E S Y M É T O D O S

El clado Liolaemini se distribuyeprincipalmente en Argentina y Chilecon tres géneros, Liolaemus, con másde 200 especies, Ctenoblepharys y Phy-maturus.

Liolaemus koslowskyi fue descriptoen 1993 al dividir Liolaemus darwiniien varias especies estrechamente rela-cionadas, que se distribuyen en un gra-diente norte-sur en los valles de las Sie-rras Pampeanas desde Salta hasta elnorte de la Patagonia (Etheridge, 1993,1995). Más tarde, Morando et al. (2004)definen un “Liolaemus darwinii com-plex” que incluye a poblaciones de laespecie nominal L. darwinii, y variasespecies estrechamente relacionadas queincluye a L. koslowskyi, L. chacoensis,L. quilmes, L. olongasta entre otros.Otro clado cercanamente relacionadocon éstos está constituido por L. wieg-manni, L. scapularis, L. multimaculatusy L. lutzae, entre otros, de las especiesmencionadas se dispone de informaciónreproductiva.

Liolaemus koslowskyi se distribuyeen el noroeste de Argentina, desde elcentro sur de Catamarca hasta el centronorte de La Rioja (Etheridge, 1993), pre-senta poblaciones muy densas que per-miten realizar estudios demográficos.

Lugar de estudio.— En la Argentina haytres biomas de desierto, Patagonia, laPuna y el Monte, este último se dife-rencia de los otros dos desiertos, por sercálido y que las precipitaciones son es-casas y se concentran en la estacióncálida del año. Latitudinalmente es muyextenso y altitudinalmente se extiendede los 2800 m de altura hasta el niveldel mar. El sitio de estudio, es un am-biente característico del Monte, se pre-senta como una planicie suavementeondulada interrumpida frecuentementepor cauces temporarios y se encuentraa 5 km de la localidad de Anillaco, LaRioja (28º49’ S, 66º57’ W).

La vegetación dominante está com-

puesta por Larrea cuneifolia, Bulnesiaretama y Cassia aphylla y en las depre-siones del terreno se observan bosquesde Prosophis flexuosa. La altura mediadel lugar es de 1200 m s.n.m. y las pre-cipitaciones de 200 mm anuales.

Métodos.— El protocolo de campaña sedesarrolló en algunas parcelas selecciona-das en diferentes ambientes representati-vos del área de estudio, se seleccionaronparcelas de estructura y tamaño apropia-do para ser recorridos eficientemente enun período de trabajo, y de característicassimilares para realizar la extracción delas muestras reproductivas y para la ob-servación de la dinámica poblacional, tra-tando de que fueran suficientemente cer-canas pero independientes.

Metodología para la obtención de datospoblacionales.— Para la obtención dedatos de crecimiento, grupos de tamañoy actividad se seleccionó una parcelaque medía 700 m de largo por 50 m deancho que se recorrió todos los mesesdurante tres días sucesivos cuando elclima lo permitía, siguiendo un itinera-rio establecido de 1400 m de largo, des-de diciembre de 1998 hasta febrero de2000. En una planilla diaria se registróla hora de captura de cada lagarto, sedeterminó el sexo y se midió el tamañocorporal desde el canto de la escamarostral al borde de la cloaca (LCC) decada individuo con una regla milimetra-da con precisión de 1 mm, luego se lepintaba en la cabeza, un punto con pin-tura blanca para su reconocimiento pos-terior y se lo marcaba permanentemen-te por amputación de dígitos y luego selo liberaba.

Cuando los tamaños de las muestraslo permitieron se hicieron estimacionesde densidad para la parcela mediante elíndice de Lincoln Peterson.

Los sexos se distinguen por caracte-res exomorfológicos como las manchasfemorales, diseño dorsal y poros pos-cloacales presentes solamente en losmachos.


Se analizaron los datos de la parcelaen forma independiente:

A) Para obtener información de cre-cimiento individual entre capturas, secalculó el incremento de tamaño corpo-ral entre capturas y se dividió el resul-tado por los días transcurridos entre lasdos capturas para cada individuo previa-mente identificado por un código numé-rico. No se consideraron las capturasmayores de 60 días, porque a periodosextensos la variación de las medidas in-valida las medias. Para analizar la tasade crecimiento individual en relacióncon los tamaños corporales y los mesesse dividió la muestra en dos categorías,pos reproductivo, adultos mayores a 47mm y pre reproductivos, estos últimosen dos sub grupos, los infantiles de 22a 35 mm y los juveniles de 36 a 46mm. Por no ser normales los datos seaplicó un test no paramétrico.

B) Para obtener un estimativo deactividad mensual se registraron la can-tidad de lagartos avistados, independien-temente de que hubieran sido captura-dos o no, luego se planteó como hipóte-sis nula el valor de la media de todaslas muestras agrupadas y se calcularonlas desviaciones de la media de cadames de la misma.

C) Para determinar las frecuenciasde cada grupo de tamaño se considera-ron los siguientes grupos para los indi-viduos capturados y medidos: se definiópara cada sexo dos categorías de adul-tos, los de > 60 mm, y entre 51 y 60mm; dos categorías de juveniles (entre50 y 41 mm y entre 40 y 31 mm) y losinfantiles (< 30 mm).

Para los avistados, independiente-mente que hayan sido capturados o nose les asignó una categoría de tamaño,para cada sexo se estimaron dos catego-rías de adultos, que pueden ser fácil-mente diferenciados a campo (A1 y A2),dos categorías de juveniles (J1 y J2) yuna de infantiles (I).

Luego se compararon las frecuenciasde grupos de tamaño obtenidas por am-bos métodos para evaluar la exactitud

del método de avistaje, mediante unaprueba de X2, considerando los medidoscomo frecuencia esperada y los avista-dos como frecuencia observada. Tambiénse analizó la similitud entre los resulta-dos obtenidos por ambos métodos utili-zando el índice de Morisita.

Es importante diferenciar los subgru-pos de juveniles y adultos porque cadauno de ellos se comporta de forma par-ticular en la secuencia temporal de loseventos reproductivos y su identificaciónes fundamental para interpretar la acti-vidad de cada cohorte.

D) Para calcular la proporción de in-dividuos según sexo, se planteó la hipó-tesis nula que esta debería ser 50:50.Se registró la proporción de machospara cada mes, se calculó la diferenciaentre el valor esperado y el observado,y luego se ponderaron dichas diferenciasmediante la prueba de X2.

Metodología para muestras reproducti-vas.— Para obtener las muestras repro-ductivas se escogió un segmento de 8km de largo atravesado por la ruta queune Anillaco con Aimogasta. Esta parce-la se subdividió en sectores de 300 m,que fueron elegidos al azar, antes de rea-lizar la muestra reproductiva; nunca secolectó dos veces en el mismo sector.

Se extrajeron no menos de 25 indivi-duos de cada sexo durante el período,en los meses de marzo a octubre casino hay actividad de adultos, solo los ju-veniles están activos, por esa razón du-rante estos meses las muestras fueronpequeñas, solo colectando algunos ejem-plares sub adultos con el propósito dedetectar el comienzo de la vitelogénesiso el incremento del volumen testicular.

La colecta se realizó a mano utilizan-do una horqueta y se eligieron indivi-duos de tamaño reproductivo, en losmeses que abundaban los individuos ju-veniles se colectaron algunos ejempla-res con la finalidad de evaluar el tama-ño reproductivo mínimo.

Todos los lagartos para las muestrasreproductivas fueron sacrificados inme-

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diatamente, inyectados con formol al15%, luego de 24 horas lavados cuidado-samente, etiquetados individualmente yconservados en alcohol etílico al 70%.

Luego de medir y disecar los lagartosse extrajeron las gónadas, cuerpos gra-sos, hígados y estómagos. En los ma-chos se extrajeron los testículos, se mi-dió el largo y ancho de cada testículoizquierdo con un calibre con la precisiónde 0,01 mm. En las hembras los folícu-los vitelogénicos y huevos en oviductofueron medidos con un calibre con pre-cisión de 0,01 mm y se registró la con-dición del oviducto.

Para el cálculo de volúmenes de hue-vos y testículos a partir de los valoreslineales se utilizó la formula del esferoi-de: V = 4/3 p(½/L)*(½A)2 donde L es ellargo y A el ancho. Los cuerpos grasos,contenido estomacal e hígados fueronpesados en una balanza analítica conuna precisión de 0,001 g. Para determi-nar el producto reproductivo de las hem-bras se consideraron simultáneamentelos volúmenes de huevos y folículos.

El tamaño de la postura se determi-nó contando folículos vitelogénicos yhuevos en oviducto, la existencia demás de una postura se determinó por lapresencia simultánea de huevos en ovi-ducto y folículos vitelogénicos y/o ovi-ductos ensanchados.

En general se siguieron procedimien-tos ampliamente utilizados en este tipode trabajos (Dunham, 1981, 1982; Vitt,1982, 1983; Duarte Rocha, 1992; Vitt yBreitenbach, 1993) y los lineamientosbásicos adaptados para Liolaemus (Mar-tori y Aun, 1997; Martori et al., 1998 ay b). Esta metodología es recomendableporque permite comparar estos resulta-dos con otros trabajos similares.

Se usaron los estadísticos de disper-sión (media, moda, desvío, rango). Pararealizar comparaciones entre muestrasy entre sexos, se realizó un análisis devarianza (ANOVA) cuando las muestrascumplieran con los supuestos de norma-lidad y homogeneidad, en caso contrariose aplicaron pruebas no paramétricas.

Se utilizó análisis de regresión paraevaluar las variables reproductivas enfunción del tamaño individual (Sokal yRolf, 1979; Siegel, 1980; Steel y Torrie,1985).

Cuando se demostró la influencia deltamaño corporal sobre los volúmenes detestículos o huevos y el peso de cuer-pos grasos, estómagos o hígados se usóanálisis de residuales (Ramírez Bautistay Vitt, 1997; Ramírez Bautista et al.,1998), para independizar el volumen deórganos de los tamaños corporales delos ejemplares estudiados.

Cuando se describen los ciclos de ór-ganos, Ramírez Bautista y Vitt (1997)recomiendan usar los residuales de laregresión de los volúmenes de los órga-nos transformados logarítmicamente,contra los logaritmos de los tamañoscorporales de los lagartos (King, 2000).Esto es recomendable si existe una co-rrelación entre el peso corporal y elpeso de los órganos que es independien-te de la variación cíclica del peso o vo-lumen de los órganos.

Posteriormente se realizó análisis dela varianza de los residuales utilizandolos meses como factor.

RESULTADOS

Tamaño corporal de machos y hem-bras.— Se calculó la variación mensualdel tamaño corporal de la muestra re-productiva, esta no refleja la distribu-ción de tamaño de la población porquelos ejemplares juveniles no fueron co-lectados.

Durante ese período se colectaron419 Ž, ¢ = 55,48; (35-65), ds = 4,08 y472 Ÿ, ¢ = 57,75; (42-69), ds = 4,66.

Las medias mensuales del tamañocorporal de los machos adultos fueronsignificativamente superiores a las hem-bras adultas: F(1;885) = 53,48; p < 0,001.

Proporción de sexos.— Sobre un totalde 1282 individuos capturados y libera-dos en la transecta, la cantidad de hem-


bras examinadas fue levemente superiora los machos, desviándose levemente deuna proporción 50/50, 664 Ž y 618 Ÿ, larazón posible de éstos es que los ma-chos son más conspicuos que las hem-bras, y por ello más fáciles de colectar.La proporción entre los sexos conside-rando todo el periodo estudiado no fuesignificativamente diferente (X2 = 18,24;p < 0,1).

En diciembre, enero, febrero y octu-bre los machos superaron a las hem-bras, en mayo y septiembre las hembrasfueron más abundantes, el resto de losmeses las proporciones fueron similares(50/50).

Tamaño reproductivo mínimo.— De latotalidad de individuos analizados, elmacho reproductivo más pequeño medía46 mm de (LCC) la hembra con folícu-los vitelogénicos más pequeña midió 47mm.

Análisis cualitativo de la actividad repro-ductiva de las hembras.— Se observó lapresencia de los folículos vitelogénicosdesde octubre a enero, huevos en ovi-ducto desde noviembre a febrero, duran-

te la temporada 1998-1999 y una situa-ción similar para la temporada 1999-2000 (Tabla 1).

En diciembre 1998 el 47% de lamuestra presentaba folículos yemados yen enero de 1999 el 59,5% de la mues-tra presentaban huevos oviductales, enfebrero de 1999 la mayoría de la pobla-ción, el 63,9% ya estada reproductiva-mente inactiva.

La fecundación se produjo durante elmes de noviembre cuando pasan los óvu-los vitelogénicos al oviducto, coincidien-do los valores máximos de los volúme-nes testiculares y la aparición de losprimeros huevos en oviducto. La ovipo-sición comienza a principios de diciem-bre (oviductos distendidos) y las eclosio-nes a partir de los primeros días deenero (aparición de infantiles).

Relación entre el tamaño corporal y elesfuerzo reproductivo en hembras.— Laregresión entre el tamaño corporal delas hembras adultas (n = 195) y la can-tidad de folículos maduros o huevos enoviducto presentes (r2 = 0,10; b = 0,32;p < 0,01). La pendiente fue positiva ysignificativa indicando una tendencia en

Tabla 1. Eventos reproductivos cualitativos de Liolaemus koslowskyi, para cada categoría: (noreproductivos, folículos yemados, huevos en oviducto y oviducto ensanchado) la primera columnaindica en numero de individuos de cada categoría y la segunda el porcentaje.

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individuos de mayor tamaño tengan pos-turas más grandes.

La dispersión de los valores obteni-dos es amplia, las puestas variaron deuno a diez huevos, ¢ = 5,57; sd = 1,35;moda = 5 y los folículos vitelogénicosvariaron de dos a diez, ¢ = 5,87; ds =1,65; moda = 6.

Análisis cuantitativo del producto repro-ductivo y cuerpos grasos en hembras.—El análisis cuantitativo de los productosreproductivos considerando los volúme-nes de los folículos vitelogénicos y loshuevos oviductales en forma conjuntacomo estimativo de la inversión energé-tica puntual de cada hembra, aunque lainversión real que hizo cada hembra almomento de oviponer fue mayor.

Además, antes de analizar la distribu-ción mensual de estos productos se rea-lizó un análisis de regresión entre lavariable independiente Ln del tamañocorporal (LCC) y la variables dependien-tes producto reproductivo (Folículos + Hue-

vos) y peso de cuerpos grasos (CGrasos)para determinar si los volúmenes de los

productos reproductivos y el peso de loscuerpos grasos estaban influidos por eltamaño corporal.

Los resultados obtenidos fueron: LnLCC / Ln CGrasos, b = 0,18 r2 = 0,03; p< 0,001 y Ln LCC / Ln Folículos + Huevos,b = 0,15; r2 = 0,022; p < 0,001.

Como los b de la regresión fueronpositivos fue necesario calcular los resi-duales de la regresión para eliminar elefecto de los tamaños corporales sobreel volumen de los productos reproducti-vos y el peso de los cuerpos grasos.

El mayor valor de volumen folicularse observó en el mes de enero durantela temporada 98-99 (Figura 1). El incre-mento folicular comenzó en octubre yse extendió hasta febrero con actividadmuy reducida, en marzo y abril no seobservaron folículos vitelogénicos. Demayo a agosto no se registró actividaden el sitio de estudio, y en septiembresolo estaban presentes los juveniles queno habían alcanzado la madurez sexualy unos pocos machos adultos.

Las estimaciones del peso de loscuerpos grasos fue inverso a la actividad

Figura 1. Actividad reproductiva de hembras de Liolaemus koslowskyi, los rectángulos blancosrepresentan las desviaciones típicas de los cuerpos grasos, los rectángulos negros la suma de losvolúmenes de los huevos en oviducto mas folículos maduros, los puntos representan los valoresmedios, las líneas verticales los rangos.


reproductiva, presentando máximo valoral comienzo de cada periodo de activi-dad reproductiva y mínimos cuando lareproducción está en su apogeo (Figura1 y 2).

Se realizó una ANOVA tomando losmeses como factor y los residuales delos productos reproductivos y el peso decuerpos grasos como variables obtenien-do el siguiente resultado: (Folículos + Hue-

vos) F(11;401) = 28,97; p < 0,001; (CGrasos)F(11;401) = 11,09; p < 0,001; indicando dife-rencias significativas entre meses. Untest a posteriori (Scheffe) indicó quepara la actividad reproductiva los mesesde octubre y febrero 98, marzo y abril99 y febrero de 2000 fueron significati-vamente menores en comparación conel resto de los meses analizados. En elcaso del peso de los cuerpos grasos, oc-tubre y diciembre de 1998, marzo yabril y octubre de 1999 y febrero de2000 fueron significativamente mayoresal resto de los meses.

7) Análisis cuantitativo del volumen testi-cular y cuerpos grasos.— Se estudió unamuestra de 472 Ÿ (Figura 2), para esteanálisis se aplicó la misma metodología

que fuera utilizada para las hembras.Se calculó la regresión considerando

el Ln del tamaño corporal como la va-riable independiente y los volúmenestesticulares (VT) y el peso de cuerposgrasos como las variables dependientes,los resultados fueron los siguientes: LnLCC / LnVTesticular, b = 0,23; r2 = 0,05;p < 0,001 y LnLCC / LnCGrasos, b =0,26; r2 = 0,06; p < 0,001; como se com-probó la influencia del tamaño corporalsobre el volumen y peso de los órganosconsiderados se procedió a calcular losresiduales.

De octubre a diciembre en ambosperíodos se hallaron los valores máxi-mos de volumen testicular, indicandoque durante este período se realiza lafecundación. Luego estos valores decre-cen hasta presentar su expresión míni-ma en febrero de ambos años, comen-zando la recrudescencia testicular a par-tir de marzo.

En octubre de ambos períodos estu-diados los machos presentan una mode-rada reducción de cuerpos grasos, enlas hembras se notó esto un mes mástarde. Los cuerpos grasos alcanzaron sumínima expresión en noviembre des-

Figura 2. Actividad reproductiva de machos de Liolaemus koslowskyi, las mismas convencionesdel gráfico anterior.

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pués de la fecundación y comenzaron elincremento de su peso para alcanzar losvalores máximos en el otoño.

Se realizó una ANOVA considerandoa los meses como factor y los residualesdel volumen testicular y del peso decuerpos grasos como variables depen-dientes, el resultado obtenido fue el si-guiente: VTesticular F(11;472) = 55,75; p <0,001 y CGrasos F(11;472) = 26,74; p <0,001.

Se realizó un análisis a posteriori yeste indicó que para el peso de los cuer-pos grasos los meses de febrero, marzo yabril de 1999 y febrero del 2000 fueronsignificativamente mayores al resto delos meses. El volumen testicular en octu-bre y noviembre y diciembre de ambosaños, fue significativamente mayor com-parado con el resto de los meses.

Variación temporal del peso de cuerposgrasos, contenido gástrico e hígados en-tre sexos.— Las medias de cuerpos gra-sos para los individuos adultos de losdos períodos estudiados fue: Ÿ: ¢ =68,18 mm3 ds = 104,18 y Ž: ¢ = 87,06mm3 ds = 108,78. El análisis de la va-rianza tomando sexo como factor dio elsiguiente resultado: F(1;856) = 17,73; p <0,001; indicando diferencias significativasentre las medias de los pesos de loscuerpos grasos para ambos sexos.

Se compararon los cuerpos grasos deambos sexos con la finalidad de relacio-nar la variación del ciclo con las estra-tegias de inversión de estas reservas yaunque el tamaño de los machos erasignificativamente mayor que el tamañode las hembras (F(1;859) = 53,48; p <0,001), los cuerpos grasos de los machoseran significativamente menores.

Cuando se elimina el efecto del ta-maño corporal mediante el análisis deresiduales, las diferencias entre sexossigue siendo significativa, F(1;856) = 17,63;p < 0,001.

Las medias de peso del hígado paralas hembras fue: ¢ = 143 mg, ds = 65y para los machos ¢ = 131 mg, ds =58. No hubo diferencias significativas del

peso del hígado entre los meses (F(11;401)= 0,53; p = 0,88), ni entre los sexos(F(1;401) = 0,97; p = 0,32).

Las grasas que se utilizan en el de-sarrollo de los folículos se trasportandesde los cuerpos grasos al hígadocomo glucógeno para ser transformadoen vitelo (Tsiora y Kyriakopoulou,2002).

Se analizó la relación entre la masadel contenido estomacal y el tamañocorporal a través de una regresión porsexo. La regresión resultó ser positiva ysignificativa tanto para machos comopara hembras, en dónde r2 = 0,026 y β= 0,16 con un p < 0,025 para machos yr2 = 0,16 y β = 0,395 con un p < 0,001para las hembras, determinando que losindividuos mayores consumen más ali-mento.

La media de los contenidos estoma-cales para los dos sexos fue: machos: ¢= 0,14g y hembras: ¢ = 0,15 g.

Se compararon mensualmente losresiduales de los contenidos estomacalespara ambos sexos.

Se realizó un ANOVA para evaluarla diferencia de peso de contenido gás-trico mensual entre sexos, obteniendodiferencias significativas: Ž: F(11; 198) =7,88; p < 0,001; Ÿ: F(11; 182) = 4,99; p <0,001.

Un test a posteriori indicó que enoctubre, noviembre y enero el contenidode los machos fue superior al de lashembras y en diciembre los valoresgástricos de las hembras fueron supe-riores a los de los machos, en los res-tantes meses de actividad, el peso delcontenido gástrico fue similar en ambossexos.

Crecimiento individual diario.— Entrela tasa de crecimiento individual y eltamaño del lagarto, se encontró unaleve correlación negativa (Figura 3) perola regresión entre estas variables nofue significativa a causa de la dispersiónde los valores observados. F ( 1,125), r2 =0,042; p < 0,19 b = -0,207.

Se determinó la dependencia entre


la tasa de crecimiento y el tamaño cor-poral. Para ello se calcularon los resi-duales de la regresión y se analizó estavariable mediante un test no paramétri-co (Kruskal Wallis) utilizando como fac-tor a los meses, y a tres categorías detamaño.

Como se supone que la tasa de creci-miento está relacionada con la actividadreproductiva, se espera que los indivi-duos de tamaño pre reproductivo (meno-res de 47 mm) tuvieran tasas de incre-mento mayores. El resultado del análi-sis de grupo con respecto a la tasa fue:H(2;127) = 8,14; p < 0,02; siendo el grupode tamaño de 36 a 47 mm el que tuvola mayor tasa de crecimiento.

En el análisis temporal, considerandoa los meses como factor y la tasa decrecimiento como variable dio por resul-tado H(9;127) = 16,48; p < 0,04 siendo losmeses de noviembre, diciembre y enerolos que presentaron mayor tasa de in-cremento de tamaño.

Esta tendencia se puede observar(Figura 3) en la curva de ajuste a cua-drados mínimos de forma acampanada

donde se pueden identificar los tres gru-pos de talla.

Estimación de actividad.— Se estimó laactividad media mensual de L. koslows-kyi (Figura 4), la mayor actividad co-rrespondió a enero, febrero y marzo de1999, disminuyendo en el otoño y regis-trando una suspensión de actividad enjunio y julio. El segundo verano pre-sento menor actividad que el primero.Las diferencias significativas que seaprecian entre ambos años se puedendeber en parte al disturbio hecho porlos investigadores durante los recorridosy las capturas para medir y marcar loslagartos.

En cuatro meses se pudieron hacerestimaciones de densidad para la parcelamediante el índice de Lincoln Peterson.Los resultados fueron: 208 individuospara noviembre 1999, 341 para diciembredel mismo año, 242 para enero de 2000 y160 para febrero del mismo año.

Grupos de tamaño.— Durante el perío-do de estudio se evaluó la proporción de

Figura 3. Tasa de crecimiento diario de Liolaemus koslowskyi, en el eje y el incremento diarioen mm, en el eje x el tamaño corporal en mm. Un ajuste de cuadrados mínimos resume latendencia de crecimiento según el tamaño corporal.

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cada grupo de tamaño (individuos medi-dos) en cada mes (Tabla 2). Se destacóel mes de enero por la aparición de in-dividuos recién nacidos, la proporción deestos alcanzó casi al 15% de la poblaciónactiva y se pudieron distinguir en lapoblación dos cohortes durante enero,febrero y marzo, los nacidos duranteesa temporada y los de la temporadaanterior, confundiéndose en tamaño lascohortes a partir de abril.

Se apreció el incremento de tallagradual de juveniles y la disminuciónde la actividad de los adultos en el oto-ño. Cuando comenzó la actividad enagosto los grupos de talla de 30 a 50mm fueron los dominantes (48,19%),continuando esta situación durante elprincipio de la primavera (55,36%) (Ta-bla 2).

A fines de primavera los adultos re-anudaron su actividad y los juvenilesque completaron su desarrollo alcanza-ron la talla de adultos, esta situación sededujo a partir de individuos marcados

durante la temporada anterior y recap-turados a principio del verano.

La comparación de los resultados ob-tenidos para la distribución de gruposde talla, uno por captura y medida yotro por avistamiento y estimación (Ta-bla 2), es de interés especial, porque silos datos obtenidos por avistamiento sonconfiables brindarán información de ob-tención sencilla y bajo impacto ambien-tal para evaluar el estado de la estruc-tura etaria de la población.

Los resultados obtenidos indicaronque por avistamiento hubo errores deasignación a grupos de talla en más del10% en cuatro de los trece meses anali-zados, diciembre 1998 (10%) enero 1999(20,3%) febrero 1999 (15%) mayo 1999(45,3%). Además, el test de independen-cia (X2) detectó diferencias significativasmayores al 5% para los meses de marzoy septiembre de 1999, este resultadofue similar al obtenido mediante el índi-ce de similitud (solapamiento) (Tabla 2).

Para obtener mayor eficiencia en la

Figura 4. Valores medios de actividad de Liolaemus koslowskyi durante los dos periodos estu-diados, el valor 0 representa la hipótesis nula, (todas las frecuencias mensuales son iguales a lamedia general). Cada columna representa la desviación del valor esperado, el número sobrecada columna la media mensual de avistamientos.


estimación por avistamientos se agrupa-ron las observaciones realizadas en trescategorías: infantiles, juveniles y adul-tos. De esa manera se pudo disminuirla tasa de error de asignación a losgrupos de talla.

Al agrupar las categorías se disminu-ye significativamente el error, obtenien-do solapamientos altos: 98,7% entreambos grupos de infantiles, 98,9% paralos juveniles y 97,9% para los adultos.Por lo tanto se puede recomendar elmétodo de avistamiento si se utilizancategorías de talla apropiadas.

DISCUSIÓN

Los principales parámetros reproduc-tivos que condicionan el reclutamientode la población de Anillaco de Liolae-mus koslowskyi pueden ser resumidosde la siguiente forma.

La recrudescencia testicular comien-za en el otoño, inmediatamente despuésde concluido el ciclo reproductivo. Lio-laemus olongasta, en San Juan, especiefilogenéticamente cercana presenta un

comportamiento similar (Martori y Acos-ta 2001; Canovas et al., 2006). En cam-bio Liolaemus darwinii, también en SanJuan, especie muy cercana a las men-cionadas, no presenta incremento delvolumen testicular en forma tan prema-tura (Blanco et al., 2001).

La actividad reproductiva de lashembras comenzó en septiembre porqueen octubre encontramos un 25% de lashembras con folículos vitelogénicos, al-gunos folículos tenían buen desarrolloindicando que la vitelogénesis había co-menzado unas semanas antes pero laactividad de hembras adultas durante lamuestra del mes de septiembre habíasido muy escasa, de 37 hembras activasdurante ese período solo el 8% teníantamaño reproductivo. En cambio losmachos adultos estaban algo más acti-vos, de los 45 machos capturados en di-ciembre el 45% tenían el tamaño repro-ductivo mínimo.

El tamaño reproductivo mínimo paralas hembras de Liolaemus koslowskyifue de 47 mm, el de L. darwinii de 44mm y el tamaño mínimo de L. olongas-ta fue de 43 mm.

Tabla 2. Resumen de las frecuencias relativas de avistamiento y capturas para los cinco gru-pos de talla considerados de Liolaemus koslowskyi. La columna central en negrita registra losvalores de solapamiento para cada método del índice de Morisita, la ultima columna registra losvalores (X2), obtenidos por la prueba de independencia, los valores subrayados son significati-vos a p<0.05, indicando errores de estimación. La ultima fila indica la denominación de cohor-te de cada grupo etario según si ha sido estimado (avistado) o medido (capturado).

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La postura media de L. koslowskyifue de 5,57; la de L. olongasta de fuemucho menor, 3,20 y la de L. darwiniifue de 4,93 (Canovas et al., 2006; Blan-co et al., 2001).

En L. koslowskyi los folículos vitelo-génicos estuvieron presentes de octubrea enero, en el caso de L. darwinii estosestuvieron presentes de agosto a febre-ro (Blanco et al., 2001). En el caso deL. olongasta el período de vitelogénesisfue mucho más corto, comenzando enoctubre y concluyendo en diciembre(Martori y Acosta, 2001; Canovas et al.,2006).

El período de huevos oviductales seextendió de noviembre a febrero; en L.olongasta la presencia de huevos se res-tringe a octubre y noviembre y hay evi-dencia de más de una postura (Canovaset al., 2006). Liolaemus koslowskyi, enla localidad de Pomán, Catamarca enuna altitud de 700 m s.n.m. se encon-traron hembras con huevos y folículosen forma simultanea y el tamaño repro-ductivo mínimo para las hembras fue de45 mm, poniendo el evidencia la plasti-cidad de esta especie (Aun y Martori,1998).

En L. darwinii, en Caucete, a 700m s.n.m. se encuentran huevos en ovi-ducto desde octubre a febrero y es fre-cuente la segunda postura (Blanco etal., 2001).

Liolaemus quilmes, otra especie filo-genéticamente cercana fue estudiada porRamírez Pinilla (1992) en dos localida-des de distinta altitud, 1600 y 2700 ms.n.m. se detectaron diferencias repro-ductivas entre ellas, en la poblaciónmás baja se encontraron hembras conhuevos en oviducto a partir de enero yfolículos maduros desde principio de laprimavera, en la población más alta en-contró huevos oviductales desde noviem-bre, del mismo modo que la actividadtesticular de los machos comienza pri-mero en la población de mayor altura,mostrando una tendencia de acortar elperíodo reproductivo con el incrementode la altura.

En un ambiente más bajo (700 ms.n.m.) Cruz y Ramírez Pinilla (1996)trabajaron con L. chacoensis, especietambién relacionada con las especies an-tes mencionadas y describieron un cicloreproductivo bastante extenso, los ma-chos tienen actividad testicular de sep-tiembre a febrero y las hembras presen-tan huevos en oviducto a partir de octu-bre y folículos maduros hasta enero.

L. koslowskyi que habita un ambien-te de altura intermedia (1200 m s.n.m.)presenta también un ciclo extendido,pero solo una postura.

Cuando se compara la secuencia re-productiva temporal de L. koslowskyi,con la de L. wiegmannii (Martori y Aun,1997), aunque L. wiegmannii no perte-nece al grupo “darwinii” pero perteneceal clado más cercano, y la altura y cli-ma del sitio estudiado son diferentes,se pueden señalar algunas diferenciasinteresantes que definen a sendos mo-dos reproductivos: Liolaemus wiegmanniicomienza la actividad en septiembre, el72% de las hembras activas tenían folí-culos vitelogénicos, en cambio en L.koslowskyi no había hembras adultasactivas. En octubre todas las hembrasde L. wiegmannii habían comenzado suciclo reproductivo, el 53% de las hem-bras tenían huevos en oviducto y el47% folículos yemados, en cambio entrelas hembras adultas de L. koslowskyi el70% no habían comenzado el ciclo y 30%poseían folículos yemados.

En noviembre el 43% de L. wieg-mannii con solo folículos yemados y losrestantes presentaban simultáneamentehuevos y folículos o huevos, en L. koslo-wskyi todavía el 38,6% no había comen-zado a reproducirse, el 28% tenían hue-vos en oviducto, y el 27,3% con folículosyemados, ningún individuo tuvo huevosy folículos simultáneamente.

Liolaemus wiegmannii, en diciembrepresentó una situación similar al mesanterior, en L. koslowskyi todavía un16% de las hembras no presentaban ac-tividad reproductiva, el 50% tenían folí-culos yemados y el 25% huevos y el


25% ambos. En enero L. wiegmanniipresenta un 27% de la población conhuevos y un 36% con folículos y huevosy un 36% posreproductivos, en L. koslo-wskyi, casi el 30% tenían folículos ye-mados y el 56% huevos en oviducto.

En febrero la actividad reproductivade ambas especies había cesado, un 22%de hembras de L. koslowskyi tenían ovi-ductos distendidos.

Durante el segundo año L. wiegman-nii comenzó el ciclo reproductivo mástemprano, en agosto la totalidad de lashembras poseían folículos vitelogénicos,en cambio L. koslowskyi el ciclo repro-ductivo recién comenzó en octubre, elresto de la actividad reproductiva siguióla misma tendencia que el primer año,solo que L. wiegmannii no produjo se-gunda postura y durante ese períodohubo hembras adultas que no se repro-dujeron.

Los tamaños de las puestas de ambasespecies fueron muy similares, 5,6 paraL. koslowskyi y 5,4 para L. wiegmannii,el tamaño de los huevos fue mayor enL. koslowskyi, con un volumen mediopor huevo de 252 mm3 contra un volu-men de 120,9 mm3 para L. wiegmannii.La media del tamaño corporal de lashembras de L. wiegmannii fue: ¢ =48,44 mm (42-58) y el tamaño corporal deL. koslowskyi fue: ¢ = 55,48 mm (50-68).

Liolaemus wiegmanni también fueestudiado por Vega (1999), en los méda-nos costeros de Buenos Aires registran-do tamaños similares: Ž ¢ 48,8 mm y Ÿ¢ 49,9 mm, y actividad reproductiva enprimavera y verano (Ramírez Pinilla,1991) en el norte de Tucumán, obtuvovalores similares, e indicó evidencia demás de una postura, indicando que estaespecie es conservadora en su respuestareproductiva a pesar de habitar ambien-tes y latitudes diferentes.

Para los médanos de Cafayate enSalta se describió la biología reproducti-va de L. scapularis, un lagarto areníco-la cercanamente relacionado con L.wiegmanni y L. multimaculatus, y en-cuentra sus patrones reproductivos si-

milares a los antes mencionados aunqueson más grandes Ž 45,3-75,5 mm y Ÿ45,2-71 mm, y su hábitat se encuentraa 1450 m s.n.m (Ramírez Pinilla, 1994).

Vega (1997) estudia la biología repro-ductiva de L. multimaculatus, en méda-nos costeros, no encontrando diferenciascon los otros integrantes del grupo (H X54,6; M X 29,1) y tamaños reproducti-vos mínimos de Ÿ 47,5 mm y Ž 48,2mm.

Liolaemus lutzae, de las playas deRio de Janeiro (Duarte Rocha, 1992), secomporta como un reproductor tropical,con numerosas puestas pequeñas de treshuevos, aunque su tamaño corporal esmayor (Ž ¢ 69 mm, Ÿ ¢ 80 mm) y pre-senta un período reproductivo extendido,condición característica de las especiestropicales.

Una excepción a los ciclos de prima-vera-verano se da en ambientes coste-ros de la provincia de Buenos Aires(Vega y Bellagamba, 2005), reportanque Liolaemus gracilis, un integrantedel grupo “chilensis” que se encuentraen simpatría con L. wiegmanni y L.multimaculatus, presentó un ciclo dife-rente al resto de las especies considera-das, con actividad reproductiva en hem-bras durante todos los meses del añoexceptuando enero y febrero, los ma-chos exhibieron sus mayores valores devolumen testicular en otoño e invierno,tendencia más frecuente en especies vi-víparas o de alta montaña. Se conocendos tenencias de patrones reproductivos,una donde los eventos se concentran enel verano, y nacimientos a finales delverano y otra de otoño-invierno, connacimientos a principios de verano (Fit-ch, 1970).

En líneas generales para todas lasespecies mencionadas se verifican laspredicciones de Tinkle et al. (1970),donde postula que las respuestas repro-ductivas dependen de que las especiessean de ambientes tropicales o estacio-nales, del tamaño corporal y del tiemporequerido para alcanzar la madurez re-productiva.

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Al relacionar los resultados reproduc-tivos con los de la estructura poblacio-nal de L. koslowskyi se observa que losprimeros nacimientos se producen enenero con individuos de 22 mm, los pri-meros huevos fueron puestos en di-ciembre transcurriendo de 30 a 40 díasentre la puesta y eclosión.

Aunque durante el período de trabajode campo nunca fue vista una nidada,probablemente porque ésta se oculta enlugares profundos para evitar la deseca-ción, durante el mes de diciembre seobservaron hembras con barro en lasmanos y vientre y con profundos plie-gues ventrales que evidenciaban la ovi-posición reciente.

El período de nacimientos es coinci-dente con el de L. olongasta, pero el deL. darwinii es más prolongado, para lastres especies se observan los primerosneonatos en enero (Canovas et al.,2006; Blanco et al., 2001).

La relación entre la variación degrupos de tamaño y la tasa de creci-miento es un aspecto interesante de ladinámica de la población estudiada, elciclo reproductivo es prolongado perocon una sola postura por individuo, in-dicando que no existe sincronía de laactividad reproductiva. Hay algunas evi-dencias que los primeros individuos enreproducirse son los adultos de mayortamaño, la nueva cohorte nacida el añoanterior presenta a comienzo de tempo-rada reproductiva (mediados de octubre)distintos tamaños con un rango de 40mm a 55 mm. Muchos individuos a pe-sar de haber superado los 47 mm, nocomienzan la reproducción sino que si-guen creciendo durante las primerassemanas del período de actividad.

Los individuos mayores de la nuevacamada, que han alcanzado el tamañoreproductivo mínimo, comenzarán la ac-tividad reproductiva y los más pequeñoscrecerán rápidamente hasta alcanzar latalla reproductiva, y se reproduciránmás tarde prolongando el período repro-ductivo. La presencia a nivel poblacionalde cuatro meses con folículos maduros

y la falta de evidencias de más de unapostura, nos permiten formular la hipó-tesis de que la asincronía de la activi-dad reproductiva es causa del tamañocorporal.

La prolongación de la época de postu-ra y por consiguiente el período de naci-mientos generaran para el próximo añonuevamente un gradiente de tamaños dehembras que se reproducirán en distin-tos segmentos del período reproductivo.

Se puede ver que en el mes de di-ciembre no hay individuos recién naci-dos ni juveniles, en enero en ambosaños se encuentran los primeros reciénnacidos menores de 24 mm pero tam-bién algunos de 28 mm que habían na-cido después de la última muestra dediciembre y que habían incrementadosu talla en varios milímetros. En febre-ro este grupo había superado los 36mm incrementando su tamaño en un50% en algo más de un mes, mientraslos rezagados seguían creciendo, perosólo los individuos que nacieron en elprimer segmento del período reproducti-vo pueden alcanzar durante esa tempo-rada el tamaño reproductivo mínimo, elresto comenzará su actividad reproducti-va algo más tarde.

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