Reptiles

¿POR QUÉ SE PRODUJO EL PASO A TIERRA?

Si los Vertebrados EXISTENTES AGNATOS Y PECES estaban bien adaptados al medio acuático, Una de las primeras preguntas es: ¿POR QUÉ se produjo el paso a Tierra y CÓMO se realizó?. y CÓMO se realizó?.

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2.-Las adaptaciones que tendrían que ir adquiriendo los posibles antepasados de los primeros

1.-Unanimaltiene que funcionar bien en el habitat donde esté, porque en caso contrario la selección natural lo elimina.

TENEMOSQUE TENER CLARO DOS IDEAS

los posibles antepasados de los primeros Vertebrados terrestres, ante todo tendrían que ser útiles para el medio acuático, porque en caso contrario esas especies no dejarían descendencia.

EL ANTEPASADO DEL PRIMER VERTEBRADO TETRÁPODO tuvo que ser SEMITERRESTRE

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Wikipedia4

EraPeríodo

MILLONES AÑOS

Pérmico299,0

± 0,8

Carbonífero

Pensilvaniense318,1

± 1,3

Wikipedia

Paleozoico

Misisipiense359,2

± 2,5

DEVÓNICO416.0

± 2,8

Silúrico443,7

± 1,5

Ordovícico488,3

± 1,7

Cámbrico542,0

± 1,0

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ORIGEN DE LOS CORDADOS

ERA Periodo

Tetrápodos ANAMNIOTAS

PECES

PRIMEROS VERTEBRADOS

DEVÓNICO

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¿POR QUÉ SE PRODUJO EL PASO A TIERRA?

El panorama era el siguiente: -La vegetación no era abundante, pero existía en los bordes de las masas de agua que eran colonizadas por los Invertebrados. Los Caracoles y los Artrópodos traqueados habían dado mucho antes el paso a tierra. Los Invertebrados constituían un buen potencial alimenticio bueno. La conquista del medio terrestre fue posible gracias a esta falta de competencia. Los primeros diseños no eran muy eficientes y posteriormente se

-Los continentes (hemisferio Norte) estaban separados y todos unidos en el hemisferio Sur (Gogwana). Estaba el Mar de Tethysy mares epicontinentales. No está claro si el origen fue en aguas dulces o en el mar. Los primeros fósiles, para que el cambio no fuera tan drástico, aparecen en zonas de la tierra templadas y con alta humedad de manera que la diferencia de temperatura entre el agua y la tierra no era mucha.

diseños no eran muy eficientes y posteriormente se extinguieron.

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¿CÓMO SE PRODUJO EL PASO A TIERRA?

Si están bien adaptados al agua, ¿por qué salieron? ¿qué les forzó a salir?.. -La teoría más clásica la propone ROMER (años 50) se basa en que el Devónico fue una época de sequías estacionales, lo que quedaba probado por la presencia de Oxido de Hierro en los estratos. Las lagunas que se formaban con las fuertes lluvias se evaporaban en los periodos secos quedando relegados los animales a pequeños reductos de aguas estancadas. La presencia de adaptaciones que les permitieran desplazarse por tierra adaptaciones que les permitieran desplazarse por tierra hacia otras lagunas más grande con agua, podría ser ventajoso. Esto provocaría que las especies se adaptaran cada vez mejor a estar más tiempo en tierra.

Esta teoría presenta varios problemas: 1) Parece que el Devónico no fue un periodo de sequias y periodos húmedosporque se ha visto que el Oxido de Hierro, puede aparecer también en épocas con humedad constante y temperatura alta. 2) Por el registro fósil se ha visto que los primeros Tetrápodos, con patas, tenían aspecto de animlesacuáticose incluso presentaban branquias.

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Las adaptaciones que permitieron el paso a tierra, hay varias teorías: 1.-Las nuevas teoríassuponenenque la presencia de patas con dedos en animales acuático debió aportarles alguna ventaja adaptativa. Podía ser útil para desplazarse por el fondo de las lagunas llenas de vegetación (pez -rana).

¿CÓMO SE PRODUJO EL PASO A TIERRA?

-

2.-Quizáslos Preanfibiostendrían una fase juvenil de dispersión en tierra porque disponían de un juvenil de dispersión en tierra porque disponían de un buen recurso alimenticio y además evitaban la predación. Cuando llegaban a ser adultos vivirían en el agua. Con las preadaptacionesde los adultos y un peso menor tendrían requerimientos de suspensión del cuerpo menores.

3.-Si la fase juvenil dura máspodrían ir evolucionando hasta originar las especies de Anfibios actuales. Estos son siempre dependientes del agua , al menos para la reproducción. Cuando se originan consiguen una gran diversida porque son los primeros Vertebrados en el medio terrestre.

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PASOS FUNDAMENTALES PARA EL paso a TIERRA

A) El paso a tierra lo protagonizó un grupo de organismos que probablemente habitaba en las orillas y que acechaba a sus presas escondidos entre la vegetación, respiraban el aire con pulmones(que aparece desde los Sarcopterigios) y eran coanictios(introducen aire en los pulmones por los orificios nasales.

B) Si el paso a tierra lo hicieron las formas juvenilestenían la ventaja de que al ser cuerpos más pequeños (los adultos alcanzaban 1 m) y ágiles se disminuyen las dificultades de soporte, locomoción y respiración propias del nuevo medio. Muchas formas juveniles de Vertebrados actuales se dispersan así.

D) Si la actividad terrestres de los primeros Preanfibios aumenta escapabande la gran variedad de depredadoresque existían en las lagunas (Agnatosy Pecces) que ya había ocupado todos los nichos ecológicos. Sin embargo en tierra no existía ningún Vertebradoycualquier especie que ocupara este nicho no tendría competencia.

actuales se dispersan así.

C) Si lo juvenilesse congregaban en aguas someras para escapara los depredadores(igual que actualmente lo hacen Peces y Anfibios). También en ausencia de suficiente agua: los pulmones son útiles (hay menos Oxígeno por ser la temperatura más alta), las patas deberían soportar el pesodel animal, si se apoyaban en ellas y se fortalecen podrían sacar la cabeza y cazar. Sería bueno tener mayor movilidad del cuello y que empezaran los cambios en la lente de los ojos para adaptarse al nuevo medio.

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ÁRBOL FILOGENÉTICO: VERTEBRADOS Hace unos 400.106

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EL PASO DE PEZ A TETRÁPODO

OSTEOLEPIFORME

PECES FÓSILES CERCANOS A ANFIBIOS

1º ANFIBIOS FÓSILES

¿Qué fue necesario?2.-Cambiar el tipo de Respiración (Branquias a Pulmones y Presencia de Coanas

3.-Proteger la piel para resistir la Desecación

4.-Aparición del OidoMedio: El Hioides forma la Columelay en Mamíferos la Columelaes el Estribo al que le sigue el Yunque procedente del Cuadrado y el Martillo procedente del Articular.

ELPISTOSTEGIDO

1.-Vencer la gravedad y soportar el peso del cuerpo: 1.1.-Pasar de Aletas /Patas (cambios en las cinturas) 1.2.-Cambios en la musculatura (Cambios en el Sistema Locomotor: Esqueleto y Musculatura)

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¿QUIÉNES ORIGINARON LOS ANFIBIOS?

Los Anfibios Actuales se denominan LISANFIBIOSy proceden de los TEMNOSPÓNDILOSLos Anfibios aparecen en el DEVÓNICO. Los más antiguos son tres fósiles de Anfibios (recuadrados en rojo) difíciles de relacionar con el resto. Proceden de un grupo de Osteictios Sarcopterigiosdenominados ELPISTOSTÉGIDOSen el que se encuentran los PANDERÍCTIDOS

Elpistostegidos

Los Anfibios fósiles se dividen en dos grupos: BATRACOMORFOSmás parecidos a Ranas y los REPTILOMORFOS más parecidos a Reptiles y son los que los originan loa Anfibios actuales LISANFIBIOSa partir de los Anfibios fósiles DIADECTOMORFOS.

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Elpistostégidos

Osteolepiformes

(“Sarcopterigios”)

ORIGEN DE LOS ANFIBIOS

Daeschler, Shubin & Jenkins. 2006. Nature, 440: 757-763

(“Sarcopterigios”)

Tetrápodos

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ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS

ACTINISTIOS (Celacantos)

ELPISTOSTEGIDOS (PANDERÍCTIDOS: Panderichthysy Tiktaalik)

ACTINISTIOS (Celacantos)

ELPISTOSTEGIDOS (PANDERÍCTIDOS: Panderichthys

Con existencia actual Grupos Fósiles

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CANDIDATOS PARA ORIGINAR LOS ANFIBIOS

SARCOPTERIGIOS

Eusthenopteron

OSTEOLEPIFORMES

a)

b)

c)

ELPISTOSTÉGIDOSTamaño: 1m.

Na.: arco neural; dn: tubo neural; rib: costilla; no: notocorda; ic: intercentrum

Panderichthys

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CARACTERíSTICAS DE LOS PREANFIBIOS

TuvieronquesurgirdealgúngrupodePecesconunascaracterísticastalesqueloscambiosparatransformarseen Anfibiofueranlosmenosposibles.LosmásparecidosseríanPecesPulmonadosCoanictiosconunaestructura dealetasimilaraunquiridioydeaquellaépocalosElpistostégidosPanderíctidossonlosqueseconsideran, porlamayorpartedelosautores,comoantepasadosdelosprimeroAnfibios.

LosElpistostégidoserandepredadoresdegrantamaño(1m)queprobablementeacechabanasuspresas refugiándoseentrelavegetacióndelagunasoestuariosdelDevónico.LosElpistostegidospresentaban característicasmásderivadasquelosOsteolepiformesparalavidaenaguassomeras.

CARACTERÍSTICAS: CARACTERÍSTICAS:

a)ALETAS:Carecíandealetasdorsalyanalyhabíanreducidomucholacaudal.CómoSarcopterigiosqueeran tendríanaletaspareslobuladas(monobasales)yesoslóbulosflexiblesdelasaletaslespermitiríanapoyarse enlavegetaciónperonomoverseamododepatas(estolorealizanalgunospecesactuales(pecesrana)

b)CABEZA:Presentabancabezaanchaaplastada,hocicoslargosyojosenlapartesuperiordelacabeza.La disposicióndeloshuesosdelacabezaeratambiénsimilaraladelosAnfibios,asímientrasqueelfrontalera únicoenlosOsteolepiformesellosteníanhuesosfrontalesparesenelcráneo.

c)VÉRTEBRASyCOSTILLAS:Loscentrosvertebralesestabanmáspróximosyteníanunasapófisis (extensiones)quelosuníanyayudabanaaumentarlarigidez.Lascostillasseproyectabanventralmente desdelacolumnavertebral,mientrasqueenlosOsteolepiformeslascostillasseproyectabandorsalmente.

d)PULMONES:Aunquenohayevidenciasfósiles,esposiblequetambiéntuvieranpulmonescomolosgrupos próximos,porloquepodríanrespirareloxígenoatmosférico(carácterancestralenSarcopterigios).

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Tiktaalik

Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006. Nature, 440: 757-76318

Recientemente (2006) se ha descubierto un fósil en el ÁRTICOde final del Devónico (hace unos 375 millones de año): Tiktaalikmedía hasta 2,5 metros (etimología viene del nombre dado a grandes peces de agua dulce por los inuk). Este animal sería intermedio entre los Peces y los primeros Tetrápodos (se considera un Elpistostégido, no un Tetrápodo). Era el paso intermedio que faltaba.

Tiktaaliky otros organismos cercanos con características intermedias entre Peces y Tetrápodos eran puramente acuáticos, pero especializados en vivir en el borde del agua. Eran Peces pero explotaban recursos terrestres acechando a sus presas refugiados en la vegetación de la orilla.

Tiktaalik: ELPISTOSTEGIDO Predecesor de Anfibio Fósiles

Tiktaalikpresenta las características de los Peces (escamas, aletas con radios, mandíbula similar,…) pero: a) ALETAS: Las aletas tenían una cierta capacidad de flexión entre los elementos terminaleslo que le daba capacidad de apoyarse sobre el fondo y levantar el cuerpo apoyándolas a modo de remos porque no tenían ARTICULACIÓN en el codo o rodilla para flexionarlas.

b) CABEZA: Muestra la región posterior del cráneo más corta y un cuello móvil que le permitía sacar la cabeza del agua para respirar o para cazar. Una región posterior emarginada que luego estará asociada con el oído.

…Y otros caracteres que presagian la condición Tetrápoda

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TiktaalikY PRIMEROS ANFIBIOS

Primeros aparecen Anfibios hace unos 365 millones de años, 10 millones de años después que Tiktaalik


ELSISTEMALOCOMOTOR:Tienequesustentarelpesodelcuerpoy desplazarse,elesqueletoligerodeunanimalacuáticosetienequesustituirporuno robustodeunanimalterrestre.LapresiónbásicadeunAnfibiosedirigehaciaabajoy necesitamúsculosparamantenerlaespalda(cuandoelanimalseincorpora),lacabeza erguida,laregiónventral(paraprevenirsurupturadebidoalaaccióndelpesodelos órganosinternos).

LasALETASlobuladasdelosPecesPulmonadostienengranparecidoconlas extremidadesdelosprimerosAnfibios.LospulmonadosdelDevónicosemovían arrastrándoseporlosfondoscenagosos,simulandolaacciónderemaryaquenoposeían


arrastrándoseporlosfondoscenagosos,simulandolaacciónderemaryaquenoposeían articulacionesenhombroycodo.

Esnecesariotenerpatasenvezdealetas,todoslosVertebradosterrestres (Anfibios,Reptiles,AvesyMamíferos)sontetrápodos,esdecirtienencuatropatas.El Sistemalocomotor(esqueleto+musculatura)tienequecambiar.Yanoessuficienteuna musculaturametaméricaqueproduceunmovimientoondulatorio,sinoquelosanimales handesoportarsupesosobre4patas,caminaryconcentrarlamusculaturaenlaspatas yenlacinturas.

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ELMIEMBROQUIRIDIOderivadelasALETASPARES(lasPectoralesylas PélvicasóVentrales).Loselementosesqueléticosdelasaletassereducenennúmeroparaqueel MiembroQuiridioseamásrígidoypresentemenormovilidad.Esloquesenecesita,porquetiene quesoportarelpesodelanimalsinlaayudadelaflotación(adaptaciónmorfológicaalafunción).

ApesardequeactualmenteelMiembroQuiridioesPentádáctilo(otienemenosde5 dedos)ensusorígenesllegóapresentarhasta8dedos.


EnelMiembroQuiridioanterioroposteriorsiemprehayunhuesolargoqueconecta conunadelasdoscinturas(HúmeroqueconectaconlaCinturaPectoral;Fémurqueconectacon laCinturaPélvica)quefácilmentesonhomologablesconelprimerhuesodelaAletaMonobasal deTiktaalikyluegodoshuesosparalelostambiénhomologables(CúbitoóUlnayRadioenla pataanterioryenlapataposteriorelPeronéoFíbulayTibia),ylomásdifícilesexplicarcómo pasaronloshuesosdelasaletasaformarlospequeñoshuesosdelamuñecaoeltalónylasfalanges delosdedos.

ElQuiridioconstaenprincipiodetrespartesqueson:

1.-ElesqueletoproximaloESTILOPODIO. 2.-DoselementosparalelosqueformanZEUGOPODIO. 3.-Yvarioselementosesqueléticosdistales,AUTOPODIO,queterminanenlamayoría en5dedos(miembropentadáctilo).ElAUTOPODIOsedivideasuvezenBasipodio,Metapodio yAcropodio.22

MIEMBRO QUIRIDIO

1

PATA ANTERIORPATA POSTERIOR

(ulna)(fíbula)

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DE ALETA A MIEMBRO QUIRIDIO

ESTILOPODIO

ZEUGOPODIO

1

Tiktaalik

AUTOPODIO

24

2

Tiktaalik

OPÉRCULO/ CINTURA PECTORAL/ CUELLO

2) Cráneo rígidamente unido a la cintura pectoral -Branquias internas con opérculo óseo

2)Pérdida de algunos huesos del cráneo: -Sin conexión entre la cabeza y la cintura pectoral -Sin huesos operculares25

2

CINTURA PÉLVICA PECES/ ANFIBIOS

2) Conexión en región sacra de la columna vertebral y las patas posteriores insertadas en la cintura pélvica

2) Sin conexión entre el esqueleto axial y las aletas pélvicas

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CINTURA PÉLVICA PECES/ ANFIBIOS

PECES

Insertan Aletas Ventrales

2

ANFIBIOS

Vértebra sacra

Acetábulo: Fémur

Acetábulo: Fémur

Intestino

Vértebra sacra

Ileon

Isquion PubisIleon

Pubis27

APARICIÓN DEL OIDO MEDIO

3

28

Acanthostega

8dedos

7 dedos

PRIMEROS FÓSILES DE ANFIBIOS

Ichthyostega

7 dedos

Tulerpeton29

Sehanencontrado3génerosdeAnfibiosfósilesdifícilesderelacionarentreellosyconlos dosgruposquesediferencianenlosfósilesdeAnfibios: Acanthostega: probablemente era más acuático. Con 8 dedos en la pata anterior y también 7 en la posterior. Ichtyostega: es el Tetrápodomás antiguo. Él y el anterior se encontraron en Groenlandia en 1932. Parecido a una Foca porque las patas anteriores son fuertes y las posteriores se dirigen hacia atrás. Pata anterior con nº de dedos desconocido y la posterior con 7. Tulerpeton: Se encontró en Rusia y tenía 6 dedos en las extremidades (anterior y posterior).

La pentadactiliaen el miembro quiridiotardó algún tiempo en evolucionar. En Anfibios Reptilomorfosya estaba establecida y luego se mantuvo como carácter primitivo en sus sucesores los Amniotas.


Los géneros Ichthyostegay Acanthostegatenían las 4 patas unidas a cinturas (escapular y pélvica) conectadas con el eje axial y que, por lo tanto, transmitía el peso del cuerpo a las 4 patas (tetrápodos). Además: 1.-Habían perdido los huesos que unían la cabeza con la cintura pectoral (de los hombros), lo que presentan todos los organismos posteriores y esto daba mayor movilidad al cuello.

2.-Empezaban a desarrollar puentes entre las espinas neurales de las vértebras (zigoapófisis), lo que daría mucha mayor resistencia a la columna para sostener el peso del cuerpo.

3.-Y presentaban unas emarginacionesen la parte posterior del cráneo lo que, en los organismos posteriores más terrestres está asociado a la presencia de un tímpano, necesario para transmitir las vibraciones en el aire al oído interno.

en sus sucesores los Amniotas.

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Los géneros Acanthostegay Ichthyostegatambién presentaban características típicas de animales acuáticos, lo que cambió la idea anterior sobre la vida de los primeros tetrápodos, que originalmente se pensaba que fuesen más terrestres. Se corresponden anatómicamente con un tipo intermedio entre Peces y Tetrápodos.


8 y 7 dedos

Patas unidas a las cinturas Cuello Cola con radios

Acanthostega

Tulerpeton

Caracteres terrestres sólo tenían el miembro quiridio(aunque las patas carecían de un tobillo que soportara el peso fuera del agua). La mayoría eran caracteres de animales Acuáticos: -Con branquias acuáticas completamente funcionales (por la ausencia de opérculo se pensaba que no tenían branquias, hoy se supone que el opérculo desapareció antes). -Ichthyostegay Acanthostegatenían arcos branquiales bien osificados y algunos huesos del complejo opérculo-cintura pectoral. Además se supone que presentaban pulmones. -La zona caudal con un pliegue soportado por radios era una caudal nadadora. -Las costillasen Acanthostegaeran cortas y rectas. Al salir del agua la caja torácica se hundiría. En Ictiostegaeran grandes y robustas e imbricadas unas con otras; no flexionaría lateralmente el cuerpo. La cintura pélvica todavía estaba poco definida. Ichtyostega era algo más terrestres, pero posiblemente no podría andar bien.

7 dedos

Ichthyostega

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EnelCarboníferosedistinguendosgruposdeAnfibios:BATRACOMORFOSyREPTILOMORFOS

LosBATRACOMORFOS(debatracosqueengriegosignificaRanas)delosque habíatantoformasacuáticascomoterrestres.DeellosderivalaclaseactualdelosAnfibiosquesonlos LISANFIBIOS.FlorecieronenelDEVÓNICOyelCARBONÍFERO,conunagrandiversidad.Muchos retornaronalaguayotrosperdieronlaspatascomohanhechoactualmentelasCecilias.Los BATRACOMORFOSsedividenasuvezenvariaslíneasfósilescomo:

BATRACOMORFOS

1.1.-NECTRIDIOS: Tenían aspectos de Tritones con cola larga y aplanada para nadar. Pero tenían unos cráneos grandes con forma de media luna similares aun bumerán. Las expansiones crecían con la edad del animal. Quizás para darles impulso ascendentes al saltar desde el fondo para coger alguna presa.

Diplocaulus

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BATRACOMORFOS

1.2.-MICROSAURIOS:

Pantylus

De los Anfibios pequeños eran los más diversos. Algunos de ellos tenían aspecto de lagarto y eran bastante terrestres (Tuditanus),otros eran muy acuáticos (Microbrachis) y algunos de vida fosoria y excavaban túneles. Pantyluses terrestre. Los más interesantes filogenéticamente son los TEMNOSPÓNDILOSporque de ellos derivaron los Lisanfibios ó Anfibios actuales).

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BATRACOMORFOS

1.3.-TEMNOSPÓNDILOS: Son los más interesantes filogenéticamente porque de ellos derivaron los LISANFIBIOSó Anfibios actuales.

Es el grupo de Anfibios Paleozoicos más diverso, porque

Cacops

Paleozoicos más diverso, porque eran los reyes en la tierra , no había otros Vertebrados y esto les permitió una gran diversificación.

Unos eran más terrestres que otros. Así Cacopsera bastante terrestre y tenía unas patas muy robustas. Otros como Gerrothorax era más acuático y era muy distinto en su forma porque la cabeza era aplastada.

Trematosaurus

Gerrothorax

Eryops

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Son los que originan los Reptiles actuales y eran más terrestres. Los Reptiles se originaron pronto y convivieron mucho tiempo con los Anfibios, pero los Reptiles se hicieron mucho más diversos en el TRIÁSICOy JURÁSICO cuando desciende la diversidad de los Anfibios.

Eogyrinus

2.-REPTILOMORFOS

2.1.-Antracosauriosterrestres,se parecíanaunaLagartija,peroestánmuy Se dividen en:

Eogyrinus

2.2.-Seymouriamorfosteníanlaspatas robustasyelesqueletobastantesólidoporloque eranbastanteterrestres.

lejanosdelosgruposhermanosdelosReptiles.

2.3.-DIADECTOMORFOS…

Seymouria

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2.3.-DIADECTOMORFOS:

Muy cercanos a los Reptiles (Amniotas) y se supone que se originaron de ellos. Eran bastante terrestres: patas fuertes, cinturas robustas y miembros muy elevados.

2.-REPTILOMORFOS (Continuación)

Diadectes

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ORIGEN DE ANFIBIOS ACTUALES

TEMNOSPÓNDILOS

ANFIBIOS ACTUALES/ LISANFIBIOS

TRIÁSICO: Fósiles similares a Anfibios actuales (250 millones de años)

JURÁSICO: ANUROS -URODELOS - ÁPODOS (200 millones de años)

Triadobatrachus

MESOZOICO

TRIÁSICO

JURÁSICO

CRETÁCICO

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