Módulo 3 Respiración Celular  

 

 

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Unidad 5: Procesos biológicos que sustentan la vida. Respiración celular   

5.1 Respiración celular Todo organismo extrae energía de las moléculas orgánicas de los alimentos que toma del ambiente o del que él mismo ha  fabricado por  fotosíntesis. Durante  el  proceso  digestivo  las  proteínas  son  descompuestas  en carbohidratos,  luego  estos  son  desdoblados  en  azúcares  simples  y  las grasas  se  rompen en  glicerol  y  ácidos  grasos.  Estos nutrientes  luego  son absorbidos  en  la  sangre  y  transportados  a  todas  las  células.  Cada  célula convierte  la energía de  los enlaces químicos de  los nutrientes en energía del  ATP  (Adenosín  Trifosfato)  por  un  proceso  denominado  respiración celular.  El  proceso  de  degradación  de  las  grandes macromoléculas  en  otras más pequeñas se denomina Catabolismo. La energía liberada en el catabolismo es  utilizada  por  la  célula  para  la  síntesis  o  fabricación  de  nuevos compuestos.  En  la mayoría  de  los  casos  este  proceso  tiene  lugar  en  las mitocondrias,  que  contienen  enzimas  y  facilitan  su  ruptura.  El  eslabón común de todos estos procesos es el ATP.  Hay otro proceso de síntesis de materia orgánica con gasto de energía y se conoce como Anabolismo. En este proceso se produce el rompimiento del ATP, que se convierte en ADP + P (Adenosin difosfato + fósforo), liberando energía.  De esta manera  se puede decir que, el ATP es  la molécula que  relaciona catabolismo  y  anabolismo.  La  energía  del  catabolismo  se  almacena  en 

 

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forma de ATP, que  la  libera en el anabolismo. El ATP por un  lado atrapar energía y por el otro la da allí donde sea necesario.        Respiración celular  La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en  la  mayoría  de  las  células  animales  y  vegetales.  Es  un  proceso  que degrada  biomoléculas  (glucosa,  lípidos,  proteínas),  es  lento,  gradual  y ocurre dentro de  la célula, quedando  la energía retenida en  las moléculas de  ATP,  de  manera  que  pueda  ser  utilizada  en  el  momento  que  el organismo la requiera.  Las células de  los organismos oxidan nutrientes de  los alimentos para que liberen energía, dando como resultado, que el carbono presente en dichos nutrientes quede oxidado.  Se diferencia de  la fotosíntesis en que, en  la respiración celular  la energía contenida en los hidratos de carbono es liberada de manera controlada, en cambio, en  la  fotosíntesis provee  los hidratos de carbono necesarios para la planta. En forma resumida se puede decir que:  La  respiración  celular  transforma  la  glucosa  y  el oxígeno  en dióxido de carbono y en agua, y durante el proceso se libera oxígeno.  En  esta  reacción, mediante  la  degradación  de  la  glucosa  (glucólisis),  se forma  ácido pirúvico, el  cual  se desdobla  a CO2  y H2O  y  se producen 36 moléculas de ATP.  Su fórmula general es inversa a la de la fotosíntesis:           

 

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 Analizando esta reacción se puede ver que el CO2 resulta de  la extracción de  átomos  de  hidrógeno  de  la  glucosa  y  el  agua  se  forma  cuando  los átomos  de  hidrógeno  son  aceptados  por  el  oxígeno.  Es  decir,  que  la respiración celular es un proceso de óxido‐reducción (redox) en el cual los electrones  asociados  a  los  átomos  de  hidrógeno  de  la  glucosa  se transfieren al oxígeno en una serie de alrededor de 30 etapas. Durante este proceso la energía libre de los electrones se emplea para la síntesis de ATP. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzimas.  En base a  lo descrito y  recordando  lo expuesto en el módulo anterior  se puede establecer diferencias entre  la  fotosíntesis y  la  respiración  celular, las cuales son agrupadas en el siguiente cuadro.  

FOTOSÍNTESIS  RESPIRACIÓN (Aeróbica y Anaeróbica) Se produce sólo en vegetales. En los cloroplastos de las células que poseen 

clorofila. 

Se produce en todos los seres vivos (animales y vegetales). En las 

mitocondrias de todas las células. Se produce sólo cuando las células reciben la luz solar o luz artificial  Se produce en todo momento 

Se libera oxígeno a la atmósfera  Consume o utiliza oxígeno 

Se acumula energía  Se libera energía 

Se utilizan compuestos químicos sencillos para obtener compuestos complejos 

Se utilizan compuestos complejos para producir otros más sencillos 

Utiliza agua y dióxido de carbono para sintetizar la glucosa  Se elimina agua y dióxido de carbono 

Provee los hidratos de carbonos necesarios para las plantas 

La energía contenida en los hidratos de carbonos es 

liberada de manera controlada 

Se producen alimentos  Se desintegran y consumen alimentos Cuadro 1: Diferencias entre Fotosíntesis y Respiración Celular   Como  se  dijo  al  comienzo,  la  energía  química  de  los  alimentos  se  va  a transformar  en  energía  para  la  célula.  La  oxidación  de  las  moléculas orgánicas  puede  ser  de  2  tipos:  aeróbica  o  anaeróbica.  La  respiración aeróbica requiere oxígeno molecular y la anaeróbica no lo requieren.  Vías Anaeróbicas      Sin Oxígeno  Vías Aeróbicas      Con Oxígeno 

 

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A continuación se pasa a detallar las características de cada una de ellas:                          Figura 1: Proceso general de la respiración celular   Vías Anaeróbicas  La  respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxido  reducción de azúcares  y  otros  compuestos,  en  la  cual  no  se  emplea  oxígeno  como aceptor final de electrones sino que se transfieren electrones de la glucosa al NADH (Nicotinamida adenina dinucleótido) por medio de una cadena de transporte  acoplada  a  la  síntesis  de  ATP  por  quimiósmosis,  donde  el aceptor  final  es  una  sustancia  inorgánica  como  nitrato  (NO3)  o  sulfato (SO3) que sustituyen al oxigeno molecular.  Es  análoga  a  la  de  la  respiración  aeróbica,  ya  que  se  compone  de  los mismos elementos  (citocromos, quinonas, proteínas  ferrosulfúricas, entre otros.). La única diferencia radica en que el aceptor último de electrones no es el oxígeno.  

 

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Para tener en cuenta: el NADH es una coenzima que se ubica en las células vivas y cataliza la transferencia de electrones en la cadena 

respiratoria. Se abrevia NAD+ en la forma oxidada y NADH en la forma reducida. 

Todos  los  posibles  aceptores  en  la  respiración  anaerobia  tienen  un potencial  de  reducción menor  que  el  O2,  por  lo  que,  partiendo  de  los mismos  sustratos  (glucosa,  aminoácidos,  triglicéridos),  se  genera menos energía en este metabolismo que en la respiración aeróbica convencional.  La respiración anaeróbica es propia de procariotas que viven en ambientes privados de oxígeno como el suelo y sedimentos, aguas estancadas o en los intestinos  de  los  animales,  al  no  requerir  oxigeno  éstos  organismos  son denominados anaerobios.  Los productos terminales de este tipo de respiración son:             Algunos de estos procesos son importantes en los ciclos biogeoquímicos de los elementos.  A  continuación  y  a  modo  de  ejemplo  se  resume  parte  del  ciclo biogeoquímico del nitrógeno:                  

 

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El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías anaeróbicas:           Glucólisis  Es  un  conjunto  de  reacciones  por  las  que  una molécula  de  glucosa  se convierte en 2 moléculas de ácido pirúvico. Ocurre en el citoplasma y en condiciones anaeróbicas.  A partir de  la glucólisis el ácido pirúvico puede seguir una  ruta aerobia o una  ruta  anaerobia.  La  anaeróbica  comprende  la  fermentación  y  la aeróbica  el  ciclo  de  Krebs  y  la  fosforilación  oxidativa.  El  proceso  de  la glucólisis se expondrá en mayor detalle más adelante.  Fermentación  Si bien es un proceso anaeróbico se diferencia de la respiración anaeróbica. En  la  fermentación  no  existe  cadena  de  transporte  de  electrones  y  el aceptor final de electrones es una molécula orgánica. Lo único que tienen de semejantes es que son independientes del oxígeno.  Durante  la  fermentación  sólo  se  producen  dos  moléculas  de  ATP  por glucosa  (mediante  fosforilación  a  nivel  de  sustrato  durante  la  glucólisis). Las moléculas de NADH  transfieren sus hidrógenos a moléculas orgánicas regenerando de este modo el NAD necesario para mantener en marcha  la glucólisis.  Las moléculas  orgánicas  que  se  producen  tienden  a  ser  tóxicas  para  las células y son productos de desecho. A la falta de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico según el tipo de célula, ambas ocurren en el citoplasma:  

• Fermentación alcohólica 

Las  células  de  levadura  pueden  crecer  con  oxígeno  o  sin  él  las  cuales realizan  la  fermentación alcohólica, en  la que alcohol etílico y dióxido de carbono son los productos finales (de desecho). Las células de las levaduras 

 

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convierten  el  jugo  de  la  fruta  en  vino  al  convertir  la  glucosa  en  etanol. Cuando el azúcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la  concentración  de  alcohol  está  entre  un  12  y  un  17  %  según  sea  la variedad de la uva y la época en que fue cosechada.       Esquema bioquímico de la fermentación alcohólica:      El ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte anaeróbicamente en etanol. En el primer caso se  libera dióxido de carbono y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehído.  

• Fermentación láctica 

Algunos  hongos,  bacterias  y  células  animales  realizan  la  fermentación láctica, en  la cual se agregan átomos de hidrogeno al piruvato y se  forma lactato, un producto de desecho.       En  esta  reacción  el  NADH  se  oxida  y  el  ácido  pirúvico  se  reduce transformándose en ácido láctico.   Esquema bioquímico de la fermentación láctica          

 

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 Vías Aeróbicas  La respiración aeróbica es un tipo de metabolismo energético. En presencia de oxígeno se oxida la glucosa, para formar dióxido de carbono (el carbono queda oxidado) y agua. Es decir, usa oxígeno como aceptor último de  los electrones desprendidos de las sustancias orgánicas.  Es propia de algunos tipos de bacterias y de  los organismos eucariotes. Al requerir oxigeno éstos organismos son denominados aerobios.  

• La respiración aeróbica es un proceso redox en el cual se transfieren electrones de la glucosa (que se oxida) al oxigeno (que se reduce). 

• Se producen aproximadamente 36 moléculas de ATP por cada una de glucosa. 

 En  las  células  eucariotas  estas  reacciones  tienen  lugar  dentro  de  las mitocondrias;  en  las  procariotas  se  llevan  a  cabo  en  estructuras respiratorias  de  la membrana  plasmática.  Las  reacciones  químicas  de  la respiración aeróbicas se dividen en cuatro etapas:  1. Glucólisis  2. Formación de acetilCoA  3. Ciclo del ácido cítrico/ Ciclo de Krebs  4. Cadena de transporte de electrones/quimiósmosis   El  oxígeno  atraviesa  sin  obstáculos  la membrana  plasmática  y  luego  las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une  a  electrones  y  protones  (que  sumados  constituyen  átomos  de hidrógeno) formando agua. En esa oxidación final y en procesos anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.  En  presencia  de  oxígeno,  el  ácido  pirúvico,  obtenido  durante  la  fase primera  anaeróbica  es  oxidado  para  proporcionar  energía,  dióxido  de carbono y agua. A esta serie de reacciones se  le conoce con el nombre de respiración.    

 

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  Respiración aeróbica 

Respiración anaeróbica  Fermentación 

Destino de los electrones del 

NADH 

Transferencia a una cadena de transporte de electrones 

Transferencia a una cadena de transporte de electrones 

Transferencia a una molécula orgánica

Aceptor terminal de la cadena de transporte 

Oxígeno  Sustancias inorgánicas 

No hay cadena de Oxígeno Sustancias 

inorgánicas transporte de electrones 

Aceptor terminal de la cadena de transporte 

Agua  Sustancias inorgánicas 

Compuestos orgánicos 

Mecanismo de síntesis de ATP 

Quimiósmosis; también 

fosforilación a nivel de sustrato 

Quimiósmosis; también 

fosforilación a nivel de sustrato 

Sólo fosforilación a nivel de sustrato 

Cuadro 2: Resumen de la respiración aeróbica, anaeróbica y fermentación   Como se comentó anteriormente las reacciones químicas de la respiración aeróbica de la glucosa pueden agruparse en cuatro etapas:  1. Glucólisis  En  esta  etapa  una molécula  de  glucosa  (compuesto  de  6  carbonos)  se convierte  en  dos moléculas  de  piruvato  (compuesto  de  3  carbonos).  Se captura parte de  la energía de  la glucosa; hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH. En los eucariotes esta etapa ocurre en el citosol y el resto en el interior de las mitocondrias.  Este proceso se divide en dos fases principales:  La primera  fase, conocida como  fase de  inversión de energía, comprende reacciones endergónicas que requieren 2 moléculas de ATP. Esta parte de la glucólisis se puede resumir en la siguiente fórmula:        

 

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La  segunda  fase  incluye  reacciones exergónicas que  liberan ATP y NADH. Cada molécula de G3P (gliceraldehído 3 fosfato o PGAL) se oxida mediante la extracción de dos electrones que se combinan con la molécula NAD+. Al haber dos moléculas de G3P por cada glucosa se forman 2 NADH.  En  esta  segunda  fase  dos  moléculas  de  ATP  son  usadas  por  la glucosa,  pero  se  producen  4,  de  modo  que  la  glucólisis  genera  una ganancia neta de energía de 2 ATP por glucosa. Esta parte de la glucólisis se puede resumir en la siguiente fórmula:    Este proceso se expondrá en mayor detalle en el punto 5.3.1.   2. Formación del acetilcoenzima A  Antes de ingresar al Ciclo de Krebs cada molécula del piruvato entra en una mitocondria  y  se  oxida.  Los  átomos  de  carbono  y  oxígeno  del  grupo carboxilo se eliminan como dióxido de carbono (descarboxilación oxidativa) que se difunde hacia el exterior de la célula, quedando un grupo acetilo de dos  carbonos.  En  esta  reacción  exergónica,  el  hidrógeno  del  carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH  (el NAD+ acepta  los electrones que se disociaron durante la oxidación).                 Figura 2: Formación del AcetilCoA Fuente:http://1.bp.blogspot.com/_EdiSPJX1jg8/Sg4Qo1TZGJI/AAAAAAAABtU/laiU5dSez84/s400/06‐RC‐05.jpg. 18/10/2010    

 

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Ahora la molécula original de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de CO2 y dos grupos acetilos y además se formaron 4 moléculas de NADH (2 en la glucólisis y 2 en la oxidación del ácido pirúvico).  Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto  llamado coenzima A y forma  acetilcoenzima A  (AcetilCoA).  Esta  reacción  es  el  eslabón  entre  la glucólisis y el ciclo de Krebs.  Se puede resumir este proceso en la siguiente fórmula:     3. Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs  El  acetilcoenzimaA  se  combina  con  una molécula  de  4  carbonos  (Ácido oxalacético) y se  forma una molécula de 6 carbonos  (Ácido Cítrico). En el transcurso  del  ciclo,  ésta  se  recicla  a  oxalacetato  y  se  libera  CO2  como producto de desecho.  El  ácido  cítrico  inicia  una  serie  de  pasos  durante  los  cuales  la molécula original  se  reordena  y  continúa oxidándose, en  consecuencia  se  reducen otras moléculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Además ocurren dos carboxilaciones  y  como  resultado  de  esta  serie  de  reacciones  vuelve  a obtenerse una molécula inicial de 4 carbonos, el ácido oxalacético. Es decir, el ácido acético (2C) se une al ácido oxalacético (4C) y forma el ácido cítrico (6C).  Luego pierde uno  (5C),  luego otro  (4C), y  se  convierte de nuevo en ácido oxalacético (4C), y el ciclo vuelve a empezar. Se requieren dos vueltas de ciclo para oxidar una molécula de glucosa.  Este proceso se expondrá en mayor detalle en el punto 5.3.1.   4. Cadena de transporte de electrones y quimiósmosis  Fosforilación Oxidativa  La molécula de glucosa, en esta etapa ya está oxidada. Aquí se oxidan  las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+.  Los electrones, ganados durante la glucólisis, oxidación del ácido pirúvico y ciclo  de  Krebs  son  conducidos  a  través  de  la  cadena  de  transporte  de electrones (la cual está ubicada en la membrana interna de la mitocondria o en la membrana plasmática de bacterias o en las membranas tilacoidales) por un 4  grupo de  transportadores de electrones o  complejos  aceptores 

 

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llamados  citocromos,  los  cuales  experimentan  una  serie  de  reacciones redox:  cada molécula  aceptora  se  reduce  cuando  acepta  electrones  y  se oxida cuando los cede.  Los  que  entran  en  la  cadena  tienen  un  alto  nivel  energético  que  va descendiendo en cada paso hasta alcanzar el más bajo nivel energético del oxígeno, el último  aceptor de  la  cadena que  transfiere dos electrones  al oxígeno. Al mismo tiempo los electrones se reúnen con protones del medio para formar hidrógeno y de esta manera formar agua.  A medida  que  estos  electrones  son  transferidos,  parte  de  su  energía  se emplea  para  bombear  protones  a  través  de  la membrana mitocondrial interna.  La difusión de protones está  limitada a determinados  conductos constituidos por el complejo  llamado sintetasa de ATP. La energía de este gradiente  se  utiliza  para  producir  ATP  de  ATPsintetasa,  este  proceso  se denomina quimiósmosis.  La  fosforilación  es  un mecanismo  que  hace  posible  que  procesos  redox exergónicos impulsen la reacción edergónica en la cual se produce ATP por fosforilación de ADP.  Es  decir,  la  cadena  respiratoria  y  la  fosforilación  oxidativa  son  las  dos últimas etapas en la respiración aeróbica, cuyas finalidades son:  

• Oxidación de coenzimas reducidas 

• Producción de energía utilizable en forma de ATP 

                 

 

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                  Figura 3: Cadena de transporte de electrones Fuente:http://1.bp.blogspot.com/_BrwgoeGhK5Q/SkmKQHsx0tI/AAAAAAAAAhg/cE0M9dQa4TM/s400/cad ena+respiratoria.jpg. 18/10/2010   En  la  figura  se puede observar  cómo  los electrones descienden a niveles inferiores al pasar por los cuatro complejos de  la cadena de transporte de electrones ubicada en  la membrana mitocondrial  interna.  Los portadores de cada complejo se reducen y oxidan de manera alternada a medida que se aceptan donan electrones. El aceptor final es el oxígeno, como se indicó anteriormente. Uno de  los dos átomos de una molécula de oxigeno  (1/2 O2) acepta dos electrones que se agregan a dos protones del medio para producir agua.  Los  tres primeros aceptores  reciben el H+ y el electrón conjuntamente. A partir del cuarto aceptor sólo se transportan electrones y los H+ quedan en solución.  Se puede definir entonces que, la fosforilación oxidativa es la adición de un grupo fosfato inorgánico a cualquier otra molécula. Es el mecanismo básico de transporte de energía desde los lugares donde se produce hasta el lugar donde se necesita.  Al ser el oxígeno el aceptor final de hidrógeno en la cadena transportadora, los organismos con respiración aeróbica precisan de él. A falta de este gas el  último  citocromo  de  la  cadena  conserva  sus  electrones.  Cuando  esto ocurre,  cada  molécula  aceptora  de  la  cadena  también  retiene  los 

 

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electrones  y  la  cadena  completa  se  bloquea,  es  decir  que  al  no  haber oxigeno disponible el NADH + H+ no pueden ser convertidos en NAD+. Los suministros de NAD+ en la mitocondria se liberan y la reacción de síntesis y el ciclo de Krebs no pueden continuar.  La glucólisis sí puede continuar porque la conversión de piruvato en lactato o etanol y dióxido de carbono producen  tanto NAD+ como el usado en  la glucólisis. Pero la desventaja de esto es que en la respiración anaeróbica se producen  sólo  dos  moléculas  de  ATP,  mientras  que  en  la  aeróbica  se producen aproximadamente 36. De esta manera se puede demostrar que el oxígeno incrementa en gran cantidad el suministro de ATP.  Como  la  fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones, no se produce más moléculas de ATP por  intermediación de  la cadena. La mayor parte de  las  células de  los organismos  complejos  sobreviven poco tiempo a falta de oxígeno.  Aunque el  flujo de electrones en el  transporte  suele estar  acoplado  a  la producción de ATP, algunos organismos con capaces de desacoplar los dos procesos para producir calor.  Sólo  dos  fuentes  de  energía  son  utilizadas  por  los  organismos  vivos: reacciones  de  óxido‐  reducción  (redox)  y  la  luz  solar  (fotosíntesis).  Los organismos  que  utilizan  las  reacciones  redox  para  producir  ATP  se  les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que  los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos  tipos  de  organismos  utilizan  sus  cadenas  de  transporte  de electrones para convertir la energía en ATP.   Resumiendo:  La fase de glucólisis ocurre en el citosol. Su producto, el piruvato entra en la  mitocondria  cruzando  ambas  membranas,  el  cual  reacciona  con  la coenzima A desdoblándose en CO2 y un grupo acetil de dos carbonos que se une a la coenzima A, formando acetilcoenzima A y que entra al ciclo de Krebs o  ciclo del  ácido  cítrico.  La mayor parte del ATP  se  sintetiza por quimiósmosis. La reacción es una descarboxilación oxidativa.        

 

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                 Figura 4: Proceso completo de la respiración celular y fermentación Fuente:http://4.bp.blogspot.com/_EdiSPJX1jg8/Sg4OQvq1jGI/AAAAAAAABtM/HUddNTjjKUA/s400/06‐ RC‐02.jpg 12/10/2010   

5.2 Estructuras físicas donde se realiza la respiración celular La  respiración  celular  se  lleva  a  cabo  en  mitocondrias  en  las  células eucariotas o en la membrana citoplasmática en las procariotas.  Aunque  su  distribución  dentro  de  la  célula  es  generalmente  uniforme, existen numerosas excepciones pudiendo desplazarse de una parte a otra de la célula.  Las mitocondrias son  llamadas “generadoras de energía” de  las células ya que producen  la mayor parte del  suministro de ATP que  se utiliza  como fuente de energía química. Las células que necesitan grandes cantidades de ATP  (moneda  energética  celular)  presentarán  un  elevado  número  de mitocondrias.  Entre  los  mamíferos,  las  mitocondrias  tienden  a  seguir  una  pauta  de herencia  materna.  Cuando  una  célula  se  divide,  las  mitocondrias  se reproducen con  independencia del núcleo. Las dos células hijas, formadas después  de  la  división,  reciben  cada  una  la mitad  de  las mitocondrias. Cuando  el  espermatozoide  fecunda  al  óvulo,  sus  mitocondrias  quedan 

 

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fuera  del  huevo.  El  cigoto  fecundado  hereda  sólo  las mitocondrias  de  la madre.   5.2.1 Mitocondrias

Las  mitocondrias  son  organelos  citoplasmáticos  muy  plásticas  que  se deforman, se dividen y fusionan. Están presentes en las células de todos los organismos eucariotas aerobios.  Al  conjunto  de  las mitocondrias  de  la  célula  se  la  denomina  condrioma celular.  Generalmente  son  de  forma  alargada  u  oval,  con  un  tamaño  que  oscila entre 0.5 y 1 μm diámetro y hasta 7 μ de longitud.  Su número depende de las necesidades energéticas de la célula, el tipo de organismo  o  del  tejido.  Algunas  carecen  de mitocondrias  o  poseen  sólo una, mientras que otras pueden contener varios miles.  Las mitocondrias están  rodeadas de dos membranas, una externa  y otra interna. Las separan tres espacios: el citosol, el espacio intermembranoso y otro interno mayor ocupado por la matriz:  A continuación se describen las características de cada una de las partes de la mitocondria:                 Figura 5: Estructura de la mitocondria Fuente:http://www.esacademic.com/pictures/eswiki/52/415px‐Animal_mitochondrion_diagram_es.svg.png.30/09/10 

 

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• Membrana externa 

Separa los contenidos de la mitocondria desde el resto de la célula. Es una bicapa lipídica exterior lisa y permeable debido a la presencia de proteínas que  forman  poros  llamadas  porinas  que  permiten  el  paso  de moléculas pequeñas.  La  membrana  externa  realiza  relativamente  pocas  funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.   

• Membrana interna 

Posee  una  estructura  laminar  y  numerosas  invaginaciones  o  crestas mitocondriales que  se  introducen en  la matriz, aumentando  la  superficie para  el  asentamiento  de  enzimas.  En  la mayoría  de  los  eucariontes,  las crestas  forman  tabiques  aplanados  perpendiculares  al  eje  de  la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal. El plegamiento  de  la  membrana  mitocondrial  interna  también  estará relacionado directamente con  la actividad que desempeñen  las células. La forma de las crestas también puede variar de unas células a otras. Entre las más comunes están las laminares, las tubulares o las prismáticas.  Su membrana carece de colesterol y es más impermeable a los iones que a la membrana externa,  sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido  pirúvico, ATP,  CO2, O2  y H2O  y  restringe  el  paso  de  otras.  En  esta membrana  interna se encuentran  las cadenas de  transporte electrónico y enzimas como la ATPsintetasa.  A  diferencia  de  la  membrana  externa,  contiene  más  proteínas, aproximadamente 75 % de la proteína en peso y un 20 % de lípidos, carece de poros y es altamente selectiva.  En la membrana mitocondrial interna se realiza la fosforilación oxidativa. El NADH  +  H  y  el  FADH2,  originados  en  la  matriz,  son  los  donadores  de electrones a  la cadena  transportadora. En algunos casos el  transporte no acoplado a la fosforilación libera energía que se utiliza en otros procesos o se emplea directamente para producir calor   

• Citosol o hialoplasma 

Es el medio acuoso del  citoplasma en el que  se encuentran  inmersos  los orgánulos  celulares.  Es  un  gel  viscoso  organizado  por  las  fibras citoesqueléticas.  En  él  se  producen  muchas  de  las  funciones  más importantes  del  metabolismo  celular,  como  las  primeras  etapas  de descomposición  de  moléculas  nutritivas  y  la  síntesis  de  muchas  de  las 

 

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Para tener en cuenta: enzimas son sustancias químicas proteicas sintetizadas por células vivas, que regulan la especificidad y la velocidad de los procesos químicos en el interior del protoplasma y permite que se 

realicen a bajas temperaturas. 

grandes moléculas  que  constituyen  la  célula.  Contiene  gran  cantidad  de proteínas  que  catalizan  reacciones  del metabolismo  celular.  También  se llevan  a  cabo  reacciones  de  glucólisis,  biosíntesis  de  azúcares,  de  ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos.   

• Matriz 

Está delimitada por la membrana interna. Su composición de fosfolípidos la hace impermeable a partículas con carga (iones o protones). Contiene ADN mitocondrial circular, ARN y ribosomas.  Su forma suele ser alargada, aunque puede variar y fusionarse o dividirse. Su  longitud  es  de  unos  2  micrómetros  y  su  diámetro  de  0.5  micras. Presenta  repliegues,  denominados  crestas  que  aumentan  su  superficie  y dentro de ella se encuentra una fracción proteica mayor que en cualquier otra membrana de la célula.  En  la matriz tienen  lugar el ciclo de Krebs,  la beta‐oxidación de  los ácidos grasos,  la  descarboxilación  oxidativa  del  ácido  pirúvico  y  también  la oxidación de los aminoácidos.   

• Espacio intermembranoso 

Se  localiza  entre  ambas membranas mitocondriales,  está  compuesto  por una matriz de composición  semejante a  la del citoplasma. Tiene una alta concentración de protones.  En  este  espacio  se  localizan  diversas  enzimas  que  intervienen  en  la transferencia del enlace de  la alta energía de ATP,  también  se  localiza  la carnitina, una molécula  implicada en el transporte de ácidos grasos desde el citosol hasta la matriz mitocondrial donde serán oxidados.             

 

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Función de las mitocondrias  La principal función de las mitocondrias es generar energía para mantener la actividad celular mediante procesos de respiración aerobia. El 95 % del ATP producido se genera en  la mitocondria. Es decir, producen  la energía que las células necesitan para crecer y multiplicarse.  También se encarga de formar el ácido pirúvico para luego reaccionar con agua y producir dióxido de carbono y átomos de hidrógeno,  los cuales se envían por medio de la cadena combinándose finalmente con el oxígeno y los protones para formar agua.  Produce  la  oxidación  de metabolitos  (ciclo  de  Krebs,  beta‐oxidación  de ácidos  grasos)  y  la obtención de ATP mediante  la  fosforilación oxidativa, que es dependiente de  la  cadena  transportadora de electrones  y que  se realiza en los complejos de ATPsintetasa situados en la membrana interna.  También  están  implicadas  en  procesos  como  la  señalización  celular (procesos  que  ocurren  en  forma  concatenada  por  el  que  una  célula convierte  un  estímulo  exterior  en  otra  respuesta  específica),  muerte celular, ciclo celular y crecimiento celular.  Sin  las mitocondrias,  los  animales  y hongos no  serían  capaces de utilizar oxígeno para extraer toda  la energía de  los alimentos y mantener con ella el crecimiento y  la capacidad de reproducirse. Los organismos anaerobios carecen de mitocondrias.                 

 

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5.3 Procesos metabólicos de la respiración celular  5.3.1 Glucólisis y círculo de Krebs

Glucólisis  Como  se explicó  someramente al comienzo,  la glucólisis  se divide en dos fases, en la cual la primera requiere la inversión inicial de ATP y la segunda genera  NADH  y  ATP.  Estas  dos  fases  tienen  lugar  en  una  serie  de  9 reacciones en el citoplasma, donde cada una de ellas es catalizada por una enzima  específica  hasta  formar  dos  moléculas  de  ácido  pirúvico,  dos moléculas de ATP y dos de NADH por cada molécula de glucosa.  Los primeros cuatro pasos sirven para  fosforilar a  la glucosa y convertirla en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos (PGAL). En estas reacciones se  invierten 2 moléculas de ATP a  fin de activar  la molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.  El objetivo principal de la glucólisis es:  

• Transformar la glucosa en ácido pirúvico 

• Reducir una molécula de 6 carbonos a una de 3 carbonos 

• El  piruvato  es  la molécula  que  seguirá  oxidándose  en  el  ciclo  de Krebs, como parte de  la respiración aeróbica, donde dará origen a más moléculas de NADH, que podrán pasar a  sintetizar ATP en  la mitocondria. 

Características a recordar de la Glucólisis:  

• Ocurre en células procariotas y en eucariotas 

• Ocurre en el Citosol de la célula. 

• Consiste en la degradación de la glucosa hasta producir Piruvatos o Ácidos Pirúvicos. 

• Es un proceso anaeróbico que  implica  inversión de energía (2ATP), para obtener mayor producción (4 ATP) y ocurre  la reducción de 2 NADH2. 

• Es el primer paso en el metabolismo celular. 

 

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A continuación se pasará a explicar los pasos del proceso de la glucólisis:  Paso 1  

 Fosforilación de la glucosa 

Paso 2  

Isomerización de la fructosa 

Paso 3  

Fosforilación de la fructosa 

Paso 4  

Ruptura de la fructosa 

Paso 5  

Oxidación y formación de enlace fosfato de alta energía 

Paso 6  

Generación de ATP 

Paso 7 y 8  Reordenamiento molecular  

Paso 9  Generación de ATP y Piruvato                          Figura 6: Etapas o pasos de la Glucólisis Fuente:http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/6to/Respiracion6to/Respiracion_archivos/image002.gif 18/10/2010 

 

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 Paso 1  La  primera  reacción  de  la  glucólisis  comienza  con  la  fosforilación  de  la glucosa  para  activarla,  en  la  cual  ésta  recibe  un  grupo  fosfato  del  ATP, reacción catalizada por  la enzima herocinasa. El ATP se convierte en ADP. Parte de la energía liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molécula de glucosa que entonces se energiza. La glucosa fosforilada se denomina glucosa‐6‐ fosfato.  Ventajas de la fosforilación de la glucosa:  

• La vuelve químicamente más reactiva. 

• La glucosa‐6fosfato no puede cruzar  la membrana celular (como  la glucosa),  evitando  así  la  pérdida  de  sustratos  energéticos  para  la célula. 

La reacción química es la siguiente:    Paso 2  Esta etapa  se produce  la  isomerización de  la glucosa‐6‐fosfato. Sufre una reacción  de  reordenamiento  catalizada  por  la  enzima  isomerasa.  La transformación da como resultado la fructosa 6‐fosfato.   Paso 3  En este paso otra molécula de ATP dona un grupo  fosfato  con  lo que  se genera fructosa ‐1,6‐ disfosfato. Hasta este momento se han invertido dos moléculas de ATP en el proceso  sin que  se produzca ninguna.  La enzima que regula esta reacción es la fosfofructocinasa (PKF). La interacción entre la  enzima  alostérica  fosfofructocinasa  y  el  ATP  (el  cual  es  un  efector alostérico) es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. La reacción es la siguiente:        

 

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Paso 4  La enzima aldolasa, mediante una condensación aldólica reversible, rompe la fructosa‐1,6‐ difosfato en dos azúcares de 3 carbonos, el gliceraldehído‐3‐fosfato  (G3P  0  PGAL)  y  dihidroxiacetona  fosfato  (DHAP).  La dihidroxiacetona  fosfato  es  convertida  en  gliceraldehído  fosfato.  Esta reacción  es  muy  rápida  y  reversible.  Todos  los  pasos  siguientes  deben contarse  dos  veces  para  tener  en  cuenta  el  destino  de  una molécula  de glucosa. La reacción química es la siguiente:     Paso 5  La molécula de gliceraldehído (PGAL) se oxida, es decir se eliminan átomos de hidrógeno con sus electrones y el NAD+ se reduce a NADH. Sólo el PGAL puede seguir los pasos restantes de la glucólisis, la otra molécula generada en  el  paso  anterior  (dihidroxiacetona  fosfato)  es  convertida  en gliceraldehído‐3‐fosfato.  Esta  es  la  primera  reacción  en  la  cual  la  célula obtiene energía. La reacción química es la siguiente:    El gliceraldehído se oxida, utilizando NAD+ para agregar un ion fosfato a la molécula,  la  cual  es  realizada  por  la  enzima  deshidrogenasa  de gliceraldehído‐3‐fosfato  o  GAP  deshidrogenasa  y  de  esta manera  poder aumentar la energía del compuesto. En esta reacción el NAD+ se reduce, dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra.  El  producto  de  esta  reacción  es  el  fosfoglicerato,  que  reacciona  con  el fosfato inorgánico (Pi) presente en el citosol, generando 1,3‐bifosfoglicerato. La reacción química es la siguiente:           

 

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Paso 6  Uno de  los fosfatos del 1,3‐bisfosfoglicerato reacciona con el ADP y forma la primera molécula de ATP,  la  enzima  encargada de  esta  reacción  es  la fosfoglicerocinasa.  Esta  manera  de  obtener  ATP,  sin  la  necesidad  de oxígeno, se denomina fosforilación a nivel de sustrato. La reacción química es la siguiente:    Paso 7  El  3‐fosfoglicerato  de  la  reacción  anterior  es  isomerizada  por  la  enzima mutasa  dando  2‐  fosfoglicerato,  es  decir,  en  este  paso  se  elimina  una molécula de agua del compuesto de 3 carbonos. La mutasa es una enzima que  cataliza  un  cambio  intramolecular  de  un  grupo  químico.  Es  una reacción reversible:    Paso 8  La  enzima  enolasa  propicia  la  formación  de  un  doble  enlace  en  el  2‐fosfoglicerato, eliminando una molécula de agua, dando como resultado 2‐fosfoenolpiruvato. La reacción química es la siguiente:     Paso 9  Cada una de  las dos moléculas de PEP transfiere su grupo fosfato al ADP, con  lo  que  se  genera  ATP  y  piruvato  o  ácido  pirúvico.  Es  una  reacción irreversible mediada por  la enzima piruvatocinasa. La reacción química es la siguiente:     Con  la molécula de piruvato, mediante un paso de oxidación  intermedio llamado  descarboxilación  oxidativa  (el  piruvato  pasa  al  interior  de  la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrón que oxida el NAD+, que pasa a ser  NADH más  H+  y  ganando  un  coenzima  A,  formándose  en  acetilCoA gracias  a  la  enzima  piruvato  deshidrogenasa)  puede  entrar  al  ciclo  de Krebs. 

 

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Círculo de krebs  El ciclo de Krebs  (en honor de Sir Hans Krebs) ocurre en el núcleo de  las mitocondrias  en  un  proceso  de  ocho  pasos,  en  donde  cada  reacción  es catalizada  por  una  enzima  específica  diferente,  generando  un conglomerado de energía química (ATP, NADH y FADH2) de la oxidación del piruvato.  Es de gran  importancia, ya que  forman parte de  la  respiración celular en todas las células aeróbicas. Se considera al ciclo de Krebs una vía catabólica y anabólica al mismo tiempo.  En  los organismos  aeróbicos, el  ciclo es  responsable de  la degradación  y desasimilación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la formación de energía química.  Este ciclo completa  la  ruptura de  la glucosa al descomponer un derivado del  ácido  pirúvico  hasta  dióxido  de  carbono.  La  célula  produce  una pequeña cantidad de ATP  (por medio de  fosforilación a nivel de sustrato) durante la glucólisis y el ciclo de Krebs.  El ciclo consta de 8 pasos agrupados en tres fases: 

Fase 1  Entrada del acetato (paso 1) 

Fase 2  Reacciones de descarboxilación (paso 2 a 5) 

Fase 3  Regeneración del oxalacetato (paso 6 a 8)                 Figura 7: Pasos del Ciclo de Krebs Fuente: http://www.profesorenlinea.cl/imagenciencias/energiavivos11.png 18/10/2010 

 

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Paso 1  La  acetilcoenzima  A  (acetilCoA)  (que  es  el  producto  resultante  de  la conversión de  las moléculas de piruvato  formadas en  la glucólisis cuando entran  en  la mitocondria)  transfiere  su  grupo  acetilo  de  2  carbonos  al oxalacelato,  compuesto de 4  carbonos  formando  citrato  con 6  carbonos, quedando  la CoA  libre para combinarse con otro grupo de dos carbonos y repetir  el  proceso.  La  reacción  es  exergónica,  por  lo  tanto  este  paso  es irreversible  y  el  citrato  producido  es  capaz  de  inhibir  la  actividad  de  la enzima.  La fórmula es la siguiente:      Luego el  citrato  sufre  transformaciones químicas en el que  va perdiendo grupos carboxilo en la forma de CO2. (Descarboxilaciones). La mayor parte de  la energía, que queda disponible en  los pasos oxidativos, se  transfiere en la forma de electrones de alto contenido de energía al NAD+, formando NADH. Por cada grupo acetilo que entra al ciclo se producen 3 moléculas de NADH. También se transfieren electrones al aceptor de electrones FAD, con lo que se produce FADH2.   Paso 2  Los átomos de citrato se transponen mediante dos reacciones, primero se disocia  una  molécula  de  agua  y  luego  se  agrega  otra.  Mediante  estas reacciones el citrato se convierte en isocitrato. Si bien la enzima cataliza la reacción inversa, en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional.   Paso 3  El  isocitrato  experimenta  deshidrogenación  y  descarboxilación  (salida  de una molécula de CO2) generando un compuesto de 5 carbonos, el α‐cetoglutarato.      

 

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Paso 4  Se  produce  una  segunda  reacción  de  descarboxilación  oxidativa  y deshidrogenación, con  lo que se forma succinil‐CoA de 4 carbonos. A esta reacción  la cataliza un complejo multienzimático que  lleva a  la  formación de α‐cetoglutarato.   Paso 5  La succinil‐CoA se convierte en succinato y ocurre la fosforilación a nivel del sustrato.  El  desdoblamiento  de  la  succinil‐CoA  está  acoplado  a  la fosforilación de GDP (nucleósido difosfato purinico) para formar GTP (está implicado principalmente en  las rutas de transducción de señales, pero su papel en el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente  trasladar grupos fosfato hacia el ATP). El GTP transfiere su fosfato a ADP, de  lo que resulta ATP.   Paso 6 

Llegando a la parte final del ciclo ocurre una reorganización de moléculas a 4  carbonos  hasta  la  generación  del  oxalacetato.  Para  que  esto  ocurra  la conversión  ocurre  en  tres  pasos:  oxidación,  hidratación  y  una  segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción de energía mediante la formación de FADH2 y NADH.  El  succinato  se  oxida  cuando  dos  de  sus  átomos  de  hidrógeno  se transfieren  al  FAD,  con  formación de  FADH2.  El  compuesto  resultante es fumarato.   Paso 7  Con la adición de agua el fumarato se convierte en malato.   Paso 8  La última reacción del ciclo de Krebs consiste en  la oxidación del malato a oxalacetato.  Los  dos  átomos  de  hidrógeno  disociados  se  transfieren  al NAD+. En este punto el oxalacetato puede combinarse con otra molecular de acetilCoA, con lo que comienza de nuevo el ciclo.   

 

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Resumen del Ciclo de Krebs  1. El acetato se condensa con una molécula de 4C para dar citrato.  2.  Se  dan  dos  descarboxilaciones  por  vuelta  del  ciclo,  con  lo  que  la entrada de los 2 carbonos queda compensada.  3. Los 2 carbonos que se pierden en una vuelta del ciclo no son  los que provienen del acetato que entra en esa vuelta. La oxidación tiene lugar en cuatro pasos (3 con NAD+ y uno con FAD)  4. Se genera una molécula de ATP por vuelta del ciclo.  5. El ciclo termina con la regeneración del acetato.  6. Se requieren dos vueltas de ciclo para oxidar una molécula de glucosa.  7. El ciclo consume en forma neta 1 acetilCoA y produce 2 CO2. Consume también 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3H+ y 1 FADH2.  8. Cada molécula de glucosa produce: 2 moléculas de piruvato, que a su vez producen 2 acetilCoA, entonces queda: 4 CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6 H+, 2 FADH2 co0n un total de 32 ATP.    5.3.2 Monedas energéticas de las células

Las  células  vivas  requieren  un  continuo  suministro  de  energía  para  la síntesis  de moléculas  complejas,  la  ejecución  de  trabajo mecánico  y  el transporte  de  sustancias  a  través  de  sus  membranas.  La  energía  es transferida  desde  las  reacciones  químicas  que  la  acumulan  a  las  que  las consumen mediante una molécula llamada ATP (trifosfato de adenosina).  En  las células  la energía se almacena por un  tiempo en el ATP,  la cual es liberada para  llevar  a  cabo una  reacción bioquímica  cuando  la unión del fosfato  se  rompe. Debido  a  esta  liberación  y  almacenamiento  es  que  se conceptúa al ATP como “moneda energética de la célula”.  En  el  caso  de  obtener  un  ingreso  adicional  de  energía  se  deposita  en enlaces químicos de ciertas macromoléculas tales como lípidos, almidón de plantas o glucógeno en bacterias y animales.  

 

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La  célula  puede  disponer  de  este  recurso  en  cualquier  momento  pero también gasta en forma continua energía por  lo tanto debe reponerse de manera inmediata.   Cómo está formado el ATP:  El ATP es un nucleótido que está formado por:  

• Adenosina:  constituida  por  una  base  nitrogenada  (adenina) formada por dos anillos que contienen carbono y nitrógeno y una pentosa  (ribosa)  con estructura en anillo  formada por  carbonos  y oxígeno. 

• Grupo fosfato:  los tres fosfatos que tiene  la molécula están unidos covalentemente  y  constituyen  enlaces  de  alta  energía.  Están formados  por  un  átomo  de  fósforo  y  cuatro  de  oxígeno  y  el conjunto está unido a la ribosa. 

•  Dos puentes de enlaces de alta energía entre los grupos fosfato que al  romperse  dichos  enlaces  por  las  enzimas  se  libera  la  energía almacenada  para  poner  en marcha  reacciones  importantes  de  la célula 

Los  tres  fosfatos  (P)  forman  una  cadena  que  se  une  a  un  carbono  de  la ribosa para constituir la adenosina trifosfato.                Figura 8: Molécula de ATP Fuente: http://www.sagan‐gea.org/hojared/Atp.jpg. 13/10/2010    

 

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Cuando  el  grupo  fosfato  terminal  se  separa  del  ATP  por  el  proceso  de hidrólisis, la molécula de ATP se convierte en ADP (Difosfato de adenosina), rompiéndose un solo enlace y quedando un grupo fosfato  libre, que suele transferirse a otra molécula. El sistema ATP / ADP es el sistema universal de intercambio de energía en las células. Si el grupo fosfato no se transfiere a  otra  molécula,  se  libera  como  fósforo  inorgánico.  Usualmente  se transforma en ADP para  liberar energía y el ADP en ATP para almacenar energía.  Ocasiones  poco  usuales  y  bajo  ciertas  condiciones  se  puede transformar  el  ADP  en  AMP  (Adenosina Mono  Fosfato)  liberando  así  un excedente de energía.  La hidrólisis del ATP constituye un medio para producir calor en animales que generalmente mantienen una  temperatura corporal alta y constante. Las enzimas que catalizan la hidrólisis de ATP son las ATPsintetasas.    De esta forma es cómo el ATP  libera energía transformándose en ADP + P (fósforo inorgánico) + E (energía).                      Figura 9: Catabolismo de la molécula de ATP Fuente:http://1.bp.blogspot.com/_XSRxB6o_SVo/TBLHNwTZS8I/AAAAAAAAABg/HZ8Bz9QlutA/s1600/at p2.gif 13/10/2010   

 

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Si  el  grupo  fosfato  se  transfiere  a  algún  otro  compuesto  la  reacción  se llama fosforilación, llevadas a cabo por un grupo de enzimas denominadas quinasas.  En  la fosforilación parte de  la energía del grupo fosfato de  la molécula de ATP se transfiere al compuesto fosforilado.  En una reacción de fosforilación la glucosa se fosforila a fosfato de glucosa. Ésta reacciona de manera exergónica con la fructosa para formar sacarosa:    La anterior reacción es un resumen de una serie de reacciones.  Es decir, en todos estas reacciones el ATP ocupa posiciones intermedias en el metabolismo energético de la célula, siendo un vínculo importante entre las  reacciones  exergónicas  (se  libera  energía  como  resultado  de  los procesos químicos: ej.: catabolismo, respiración celular) y las endergónicas (se manifiestan durante  los proceso anabólicos, ej. síntesis de proteínas y formación de nuevas células).  Las reacciones endergónicas se llevan a cabo con la energía liberada por las reacciones  exergónicas.  Éstas  pueden  estar  acopladas  con  reacciones endergónicas. Reacciones de oxidación‐reducción (redox) son ejemplos de reacciones exergónicas y endergónicas acopladas.                   Figura 10: Esquema de las reacciones del ATP  

 

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Dónde se produce:  El  lugar donde se sintetiza el ATP es en  las crestas mitocondriales. En  los procariotes  se  realiza en  la membrana  celular. Se produce  también en el citoplasma pero en menores proporciones.  Los ATP se forman en el proceso de la digestión de los alimentos cuando se llevan  a  cabo  el  ciclo  de  Krebs,  ciclo  de  las  pentosas  fosfatos,  la fosforilación oxidativa, la glucólisis y la digestión de grasas y proteínas.  Una  vez  realizados  los  procesos metabólicos  y  formados  los ATP  y  otras moléculas  energéticas  (FAD,  NADH,  ADP,  entre  otras)  los  seres  vivos pueden  utilizarlos  para  la  obtención  de  energía  y  transformación  de  la misma  en movimientos  y  patrones  fisiológicos  propios  del  crecimiento, desarrollo, reproducción y producción.  Los dos procesos más  importantes que dan  lugar a  la  formación del ATP son  la  fotosíntesis y  la respiración celular. Estos procesos están asociados con  el  flujo  de  electrones  a  través  de  la  cadena  de  transporte  que  se encuentra localizada en la membrana (en la tilacoide de los cloroplastos en la fotosíntesis y la membrana interna de la mitocondria en la respiración).  Como  se  comentó anteriormente, en  la  fotosíntesis  los electrones  fluyen desde el fotosistema II al fotosistema I, impulsados por la energía radiante que  captan  los  fotosistemas.  En  la  respiración,  energía  proviene  de  la oxidación  de  sustancias  derivadas  de  los  alimentos  y  la  reducción  del oxígeno con formación de agua.  La síntesis de ATP cesa si se perturba a las membranas donde transcurre el flujo de electrones.  Función del ATP:  El  ATP  es  usado  para  muchas  funciones,  pero  las  principales  son  el intercambio de energía y  la  función catalítica. También para el transporte activo  en  las  membranas  celulares,  síntesis  de  compuestos  químicos (anabolismo) y trabajo mecánico.  La molécula de ATP se encarga de alimentar con energía para sintetizar las macromoléculas que necesitan las células para existir.  Los nutrientes contienen enlaces covalentes de baja energía, los cuales no son muy útiles para  realizar  funciones biológicas que  se producen en  las células. Estos enlaces de baja energía pueden ser traducidos a enlaces de alta energía. 

 

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AcetilCoA

Almacena gran cantidad de energía en los enlaces de alta energía que une a  los grupos  fosfatos que  se  liberan cuando uno o dos de  los  fosfatos  se separan de las moléculas de ATP.  Resumen  Para  fijar  los  conceptos  antes  descriptos  se  resume  en  forma  sencilla  y acotada el proceso de la respiración celular:  Los grupos alimenticios  (carbohidratos,  lípidos, proteínas)  se  simplifican al  dividirse  en  compuestos  más  sencillos.  Luego,  estas  unidades simplificadas sufren transformaciones para convertirse en piruvato, en el caso  de  los  carbohidratos  o  acetato,  para  en  caso  de  los  lípidos  y proteínas.  Ambos  se  convierten  en  AcetilCoA  para  ingresar posteriormente a las mitocondrias y participar en la síntesis de ATP.  Los procesos antes mencionados ocurren en el citoplasma de la célula:    Carbohidratos  Piruvato             Lípidos  

Acetato  Proteínas    El  AcetilCoA  es  utilizado  en  el  Ciclo  de  Krebs,  del  cual  resultan  dos compuestos que sirven para la transferencia de electrones: NADH y FADH.  Durante este ciclo se  libera energía en procesos de óxido‐reducción, de  la cual  concluyen  los  transportadores de  electrones.  Finalmente  el NADH  y FADH  ingresan  al proceso de  la  cadena  respiratoria, de  la  cual  resulta  la síntesis de ATP.         

 

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5.4 Límites metabólicos de la respiración celular La  respiración  celular  aeróbica  posee,  sobre  la  anaeróbica,  una  principal ventaja  que  es  la  ganancia  neta  de  energía  química  de  38 moléculas  de ATP. En la anaeróbica en cambio, se obtiene sólo 2 moléculas de ATP. Esto se debe a que ocurre la glucólisis y la oxidación del ácido pirúvico en etanol en  la  respiración  anaeróbica, mientras  que  en  la  que  requiere  oxígeno ocurren tres vías degradativas:  

• Glucólisis: común en ambas respiraciones 

• Ciclo de Krebs: realizado en condiciones aeróbicas 

• Cadena oxidativa: realizado en condiciones aeróbicas 

La respiración anaeróbica tiene una limitación temporal. Si la deficiencia de oxigeno dura mucho tiempo, la liberación de la energía y la síntesis de ATP pueden provocar  la muerte de  la  célula a  causa de  la  falta de  la energía necesaria para realizar los procesos esenciales.   

5.5 Importancia biológica de la respiración celular La respiración celular es el proceso utilizado por  la mayoría de  las células animales y vegetales, cuyas células oxidan nutrientes de los alimentos para obtener energía.  Tanto  la glucólisis  como  la  respiración  celular  son dos partes de un  ciclo que,  junto con  la fotosíntesis, el carbono es tomado de  la atmósfera para constituir materia viva y luego regresar a su origen.  Resumiendo  se  puede  decir  entonces  que,  la  respiración  celular  es importante porque:  

• Permite obtener energía 

• Tiene alto potencial 

• La energía  contenida en  los hidratos de  carbonos es  liberada en forma  controlada,  de  manera  que  los  seres  vivos  la  utilizan  a medida que la requieran. 

 

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• Parte de la energía presente en las biomoléculas es utilizada para sintetizar ATP 

• La energía también es utilizada para el crecimiento y desarrollo del organismo 

• Permite la división de células 

• Permite la síntesis de proteínas 

• Permite la regeneración de células 

• Permite el movimiento 

• Es el transporte activo de sustancias energéticas