Ritmo circadiano

Ilustraciones de la expresin del ritmo circadiano y los ritmosbiolgicos en los seres humanos

En la biologa, los ritmos circadianos (del latn circa,que signica 'alrededor de' y dies, que signica 'da') oritmos biolgicos son oscilaciones de las variables bio-lgicas en intervalos regulares de tiempo.Todos los animales, las plantas y probablemente todos losorganismos muestran algn tipo de variacin rtmica -siolgica (tasa metablica, produccin de calor, oracin,etc.) que suele estar asociada con un cambio ambientalrtmico. En todos los organismos eucariotas as comomu-chos procariotas se han documentado diferentes ritmoscon perodos que van desde fracciones de segundo has-ta aos. Si bien son modicables por seales exgenas,estos ritmos persisten en condiciones de laboratorio, aunsin estmulos externos.[1]

1 CaractersticasLos ritmos biolgicos se han clasicado de acuerdo consu frecuencia y su periodo. Los ciclos circadianos hansido los ms estudiados y su valor de periodo les permitesincronizar a los ritmos ambientales que posean un valorde periodo entre 20 y 28 horas, como son los ciclos deluz y de temperatura. Los ritmos circadianos son end-genos y establecen una relacin de fase estable con estosciclos externos alargando o acortando su valor de periodoe igualndolo al del ciclo ambiental. Poseen las siguientescaractersticas:

Son endgenos, y persisten sin la presencia de clavestemporales.

En condiciones constantes se presenta una oscilacinespontnea con un periodo cercano a las 24 horas (deah el nombre circadianos).

La longitud del periodo en oscilacin espontnea semodica ligeramente o prcticamente nada al va-riar la temperatura, es decir, poseen mecanismos decompensacin de temperatura.

Son susceptibles de sincronizar a los ritmos ambien-tales que posean un valor de periodo aproximado de24 horas, como los ciclos de luz y de temperatura.

El ritmo se desorganiza bajo ciertas condiciones am-bientales como luz brillante.

En oscilacin libre o espontnea, generalmente elperodo para especies diurnas es mayor de 24 ho-ras y para especies nocturnas el perodo es menora las 24 horas (ley de Ascho), aunque tiene msexcepciones que ejemplos que cumplen la regla.

Al cambio cclico ambiental que es capaz de sincroni-zar un ritmo endgeno se le denomina sincronizador oZeitgeber (el trmino equivalente en alemn).Los ritmos circadianos son regulados por relojes circadia-nos, estructuras cuya complejidad vara segn el organis-mo que corresponda.

2 HistoriaEl conocimiento de la periodicidad de los fenmenos na-turales y ambientales de los ritmos circadianos datan depocas muy primitivas de la historia de la humanidad, yel tiempo y la variacin peridica de los fenmenos bio-lgicos en la salud y en la enfermedad ocupaban un lugarmuy importante en las doctrinas de los mdicos de la an-tigedad. Estos conceptos fueron recogidos y ampliadoscon observaciones propias de los naturalistas griegos. As,por ejemplo, Aristteles, y ms tarde Galeno, escriben so-bre la periodicidad del sueo, centrndola en el coraznel primero y en el cerebro el segundo. Hechos como laoracin de las plantas, la reproduccin estacional de losanimales, la migracin de las aves, la hibernacin de al-gunos mamferos y reptiles, fenmenos todos ellos coti-dianos para el hombre, fueron inicialmente consideradoscomo simples consecuencias de la accin de factores ex-ternos y astronmicos. De acuerdo con esta opinin, quepermaneci durante siglos, el medio ambiente impona surutina a los seres vivos.No fue sino hasta hace 250 aos cuando el astrnomofrancs Jean de Mairan, usando una planta heliotrpica,realiz el primer experimento que cambiara las teoras

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2 4 RITMOS CIRCADIANOS ANIMALES

que armaban que los ritmos circadianos eran meras res-puestas pasivas al ambiente y sugiriendo su localizacinendgena. En 1832, Agustn de Candolle aade una se-gunda evidencia de la naturaleza endgena de los ritmosbiolgicos, cuando demuestra que bajo condiciones cons-tantes el perodo de los ciclos de los movimientos de lasplantas duraba unas 24 horas.A nales del siglo XIX, Ascho, Wever y Sire desarro-llaron las primeras investigaciones en sujetos humanos yaparecieron las primeras descripciones sobre los ritmosdiarios de temperatura en trabajadores a turnos o en sol-dados durante las guardias nocturnas.Sin embargo, si bien desde hace ms de dos siglos se co-nocen los ritmos circadianos, no es hasta la dcada de losaos 1960 que se acua el trmino circadiano, por el Prof.Dr. Franz Halberg,[2] a partir de los trminos circa (lat.,alrededor) y diem (lat., da). Fue adems el princi-pal impulsor de la cronobiologa o estudio formal de losritmos biolgicos temporales tanto diurnos y semanalescomo anuales.

3 OrgenesLos ritmos circadianos se habran originado en las clulasms primitivas con el propsito de proteger la replicacindel ADN de la alta radiacin ultravioleta durante el da.Como resultado de esto, la replicacin de ADN se rele-g al perodo nocturno. El hongo Neurospora mantieneeste mecanismo circadiano de replicacin de su materialgentico.El reloj circadiano ms simple del que se tiene cono-cimiento es el de las cyanobacterias. Se ha demostradoque el reloj circadiano del Synechococcus elongatus pue-de ser reconstruido in vitro con el ensamblaje de solo tresprotenas, funcionando con un ritmo de 22 horas durantevarios das, slo con la adicin de ATP[cita requerida].Si bien el funcionamiento del ciclo circadiano deestos procariotas no depende de mecanismos deretroalimentacin de transcripcin/traduccin de ADN,para los seres eucariotas s sera esta ltima la manerade regular sus ritmos circadianos. De hecho, aunquelos ciclos de eucariontes y procariontes comparten laarquitectura bsica (seal de entrada - oscilador interno- seal de salida), no comparten ninguna otra similitud,por lo que se postulan diferentes orgenes para ambos.[3]

4 Ritmos circadianos animalesLos ritmos circadianos son importantes no solo para de-terminar los patrones de sueo y alimentacin de los ani-males, sino tambin para la actividad de todos los ejeshormonales, la regeneracin celular y la actividad cere-bral, entre otras funciones.

4.1 El ncleo supraquiasmticoEl reloj circadiano en los mamferos se localiza en elncleo supraquiasmtico (NSQ), un grupo de neuronasdel hipotlamo medial. La destruccin de esta estructu-ra lleva a la ausencia completa de ritmos circadianos. Porotra parte, si las clulas del NSQ se cultivan in vitro, man-tienen su propio ritmo en ausencia de seales externas. Deacuerdo con esto, se puede establecer que el NSQ confor-ma el reloj interno que regula los ritmos circadianos.La actividad del NSQ es modulada por factores exter-nos, fundamentalmente la variacin de luz. El NSQ re-cibe informacin sobre la luz externa a travs de losojos. La retina contiene no slo fotorreceptores clsi-cos que nos permiten distinguir formas y colores. Tam-bin posee clulas ganglionares con un pigmento llamadomelanopsina, las que a travs del tracto retinohipotalmi-co llevan informacin al NSQ. El NSQ toma esta infor-macin sobre el ciclo luz/oscuridad externo, la interpreta,y la enva a la epsis o glndula pineal. Esta ltima secre-ta la hormona melatonina en respuesta al estmulo prove-niente de el NSQ, si ste no ha sido suprimido por la pre-sencia de luz brillante. La secrecin de melatonina pues,es baja durante el da y aumenta durante la noche.[4][5]

4.2 Hormonas afectadas por el ciclo circa-diano

Existe una serie de procesos biolgicos que estn subor-dinados al ciclo circadiano. Entre ellos podemos citar laenzima hexokinasa, la regeneracin del epitelio intestinaly la produccin de una serie de hormonas como son:

ACTH: hormona adenocorticotrpica Cortisol[6]

TSH: hormona estimulante de la tiroides FSH hormona foliculoestimulante LH: hormona luteinizante Estradiol Renina Un pptido natriurtico altamente til en determi-

nacin de infartos, hipertensin y fallo renal.

Adems, se considera que el ciclo circadiano cambia se-gn estaciones (ritmos circanuales) y que las concentra-ciones de hormonas en sangre varan, segn otros facto-res, como la edad o el estado de salud.Tambin se sabe que existen retrasos en el ciclo biolgi-co femenino; un retraso del estradiol de un da si hay untraslado de una regin de alta presin a baja presin y debaja temperatura a alta temperatura.

34.3 Ms all del reloj maestro

Recientemente, se ha postulado que muchas clulas nonerviosas poseen tambin ritmos circadianos, y compar-ten con el NSQ la maquinaria molecular circadiana (ge-nes reloj[7]). Por ejemplo, las clulas hepticas respondena los ciclos alimentarios ms que a la luz. Este y otrostipos celulares que tienen sus propios ritmos se llamanosciladores perifricos (siempre subordinados al ncleosupraquiasmatico). Estos tejidos incluyen: el esfago,pulmones, hgado, bazo, timo, clulas sanguneas, clulasdrmicas, glndula suprarrenal[8] entre otras. Incluso elbulbo olfatorio y la prstata experimentaran oscilacionesrtmicas en cultivos in vitro, lo que sugiere que tambinseran osciladores perifricos en una forma dbil. Los os-ciladores perifricos (relojes perifricos) son sincroniza-dos principalmente por la luz (va NSQ), pero la hora dealimentacin o los glucocorticoides (7) como el cortisoltambin son seales sincronizadoras menos potentes quela luz, pero igual de efectivas.

5 Interrupcin de ritmos circadia-nos

El doctor Pareja, mediante un estudio cientco basadoen la interrupcin constante durante un mes del ritmocircadiano. Las conclusiones obtenidas demuestran quela adaptacin al cambio tan solo necesita de 3 das, y nomuestra ningn sntoma negativo aparente. La alteracinen la secuencia u orden de estos ritmos tiene un efectonegativo a corto plazo. Muchos viajeros han experimen-tado el jet lag, con sus sntomas de fatiga, desorientacine insomnio. Adems del alcohol, algunos desrdenes psi-quitricos y neurolgicos, como el trastorno bipolar y al-gunos desrdenes del sueo, se asocian a funcionamien-tos irregulares de los ritmos circadianos en general, noslo del ciclo sueo-vigilia. Se ha sugerido que las alte-raciones de ritmos circadianos en el trastorno bipolar sonafectadas positivamente por el tratamiento clsico de estetrastorno, el litio.[9]

La alteracin de los ritmos circadianos a largo plazo ten-dra consecuencias adversas en mltiples sistemas, parti-cularmente en el desarrollo de exacerbaciones de enfer-medades cardiovasculares.La periodicidad de algunos tratamientos, en coordinacincon el reloj corporal, podra aumentar la ecacia y dismi-nuir las reacciones adversas en forma signicativa. Porejemplo, se ha demostrado que el tratamiento coordina-do con inhibidores de la enzima convertidora de angio-tensina (IECAs) reduce, en forma ms marcada que eltratamiento no coordinado con el mismo frmaco, los pa-rmetros de presin arterial nocturna.

6 Control celular del ciclo circa-diano

Se ha sealado que las modicaciones postraduccionalesen las histonas (el llamado cdigo de las histonas) seraresponsable en parte de la regulacin celular de los cicloscircadianos.[10][11]

7 Vase tambin ritmo circalunar (la inuencia de la luna sobre los

ritmos siolgicos durante el dormir)

ritmo infradiano ritmo ultradiano

8 Referencias[1] Golombek, D.A. (editor) (2002). El ciclo sueo vigilia.

Cronobiologa humana. Buenos Aires: Editorial Universi-dad de Quilmes.

[2] http://www.msi.umn.edu/~{}halberg Halberg Chrono-biology Center

[3] Moore, R.Y. (1982) Trends in Neurosciences

[4] Uz T, Akhisaroglu M, Ahmed R, Manev H (2003). Thepineal gland is critical for circadian Period1 expression inthe striatum and for circadian cocaine sensitization in mi-ce. Neuropsychopharmacology 28 (12): 211723. PMID12865893.

[5] Newman LA, Walker MT, Brown RL, Cronin TW,Robinson PR: Melanopsin forms a functional short-wavelength photopigment, Biochemistry. 2003 Nov11;42(44):12734-8.

[6] Torres-Farfan C, Valenzuela FJ, Ebensperger R, MndezN, Campino C, Richter HG, Valenzuela GJ, Sern-FerrM.Circadian cortisol secretion and circadian adrenalresponses to ACTH are maintained in dexamethasonesuppressed capuchin monkeys. Am J Primatol. 2008Jan;70(1):93-100. PMID: 17620278 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajp.20461/abstract;jsessionid=5F970DE287109EB3794EA77AD0EEE388.d01t02

[7] Richter HG, Torres-Farfn C, Rojas-Garca PP, CampinoC, Torrealba F, Sern-Ferr M.The circadian timing sys-tem: making sense of day/night gene expression. Biol Res.2004;37(1):11-28.

[8] Valenzuela FJ, Torres-Farfan C, Richter HG, MndezN, Campino C, Torrealba F, Valenzuela GJ, Sern-Ferr M. Clock gene expression in adult primate su-prachiasmatic nuclei and adrenal: is the adrenal a pe-ripheral clock responsive to melatonin?. Endocrinology.2008 Apr;149(4):1454-61. Epub 2008 Jan 10. PMID:18187542

4 8 REFERENCIAS

[9] National Institute of Mental Health (17/02/2006).Lithium Blocks Enzyme To Help Cells Clocks Keep OnTickin. National Institute of Mental Health. Consultadoel 09/02/2008.

[10] Brown, S. A. (29-09-2011). A New Histo-ne Code for Clocks?. Science 333: 18331834.doi:10.1126/science.1212842. ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 |issn= incorrecto (ayuda). Consultadoel 2011-10-04.

[11] DiTacchio, L.; H. D. Le, C. Vollmers, M. Hatori, M. Wit-cher, J. Secombe, S. Panda (29-09-2011). Histone Ly-sine Demethylase JARID1a Activates CLOCK-BMAL1and Inuences the Circadian Clock. Science 333: 18811885. doi:10.1126/science.1206022. ISSN 1095-92030036-8075, 1095-9203 |issn= incorrecto (ayuda). Consul-tado el 2011-10-07.

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Ritmo circadiano Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Ritmo%20circadiano?oldid=81731342 Colaboradores: Robbot, Dodo, Cookie,Daniel G., Schummy, Ecemaml, Petronas, Farenheit451451, RobotQuistnix, Jarlaxle, Superzerocool, Pabloab, Gerkijel, FlaBot, YurikBot,Lin linao, LoquBot, Eloy, Jclerman, Heliocrono, Ppja, CEM-bot, Alexav8, Retama, Roberpl, Rosarinagazo, Resped, Thijs!bot, AlfonsoMora, JAnDbot, TXiKiBoT, Hidoy kukyo, Humberto, Ale ashero, Carturo222, Plux, Juanjosemarin1, VolkovBot, Technopat, Muro Bot,Komputisto, PaintBot, Ensada, Bigsus-bot, BOTarate, Correogsk, Djami, Javierito92, Eduardosalg, Elenapalomo, Petruss, CestBOT, Rge,AVBOT, Diegusjaimes, Arjuno3, Luckas-bot, Ptbotgourou, Yodigo, Hampcky, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Yokaii, ChenzwBot,Teshuo, Revoluc, Vongola~eswiki, PatruBOT, Uremio, Angelito7, Jorge c2010, GrouchoBot, EmausBot, AVIADOR, ZroBot, Cachili-pox, WikitanvirBot, Tokvo, Manubot, MetroBot, Invadibot, Gusama Romero, Mikel24, Addbot, AVIADOR-bot, Djzen, Giacomo Lonziy Annimos: 62

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