Scott, James - Introduccion a La Paleontologia

7/25/2019 Scott, James - Introduccion a La Paleontologia

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James Scott

IntroduccIntroducción a laión a la PaleontologíPaleontologí

Traducido por GUILLERMO MELÉNDEZ HEVIALicenciado en Ciencias Geolóicas!róloo " re#isión por $ERMUDO MELÉNDEZCa%edr&%ico de !aleon%olo'a de la Uni#ersidad Co(plu%ense de Madrid

Ilus%raciones de )HEILA )COTT* +AME) )COTTT'%ulo oriinal inl,s- !ALEONTOLOG. AN INTRODUCTION/ pu0licado por 1a2n 3 A#erill/ London



James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA

INDICEÍNDICE..........................................................................................................................................................2Indice de Ilustraciones...................................................................................................................................4Prólogo...........................................................................................................................................................6Prólogo...........................................................................................................................................................61 - Los fósiles.................................................................................................................................................7

N!" C#N$!" C!NCEP$!" $%CNIC!"........................................................................................&

N#$'#LE(# DE L!" )*"ILE"........................................................................................................1+1. )osili,ación del aterial original....................................................................................................1+2. "ustitución o alteración del aterial original..................................................................................11. Por i/regnación ediante sales inerales....................................................................................114. I/resiones 0 otras uellas..............................................................................................................11

#LN!" E3EPL!" IN$E'E"#N$E" DE )!"ILI(#CI*N........................................................12IN$E'P'E$#CI!NE" E''*NE#" DE L!" )*"ILE".....................................................................12L!" N!5'E" DE L!" )*"ILE"......................................................................................................1DI"$'I5CI*N DE L!" )*"ILE"......................................................................................................14

2 - Eolución 0 aiente.............................................................................................................................18C!NCEP$! DE E9!LCI*N..............................................................................................................18L# E9!LCI*N DEL C#5#LL!.......................................................................................................17L!" C!NCEP$!" DE :!!L!Í# ; :!!!')Í#.................................................................1<

IPE')ECCI!NE" EN EL 'EI"$'! )*"IL...................................................................................2+EL P#"! E9!L$I9! DE 'EP$ILE" # #Í)E'!"................................................................. ...21L# E9!LCI*N DEL !ÍD!................................................................................................................2=E"L#5!NE" PE'DID!"= ; =)*"ILE" 9I9IEN$E"=.....................................................................28IN$E'P'E$#CI*N DE N #5IEN$E P'E$%'I$!> EN )NCI*N DE L!" )*"ILE".............26I"*$!P!" DEL !?IEN!...................................................................................................................27L#" PL#N$#".......................................................................................................................................2<L#" P!"ICI!NE" DE L!" )*"ILE"..................................................................................................2&L!" :@5I$#$" P#"#D!" ; #C$#LE"..........................................................................................1!$'#" IN)!'#CI!NE" #P!'$#D#" P!' L!" )*"ILE"................................................... .....2

- Los /rieros coien,os.........................................................................................................................4L# #$*")E'# P'EC@5'IC#........................................................................................... .......... .4L!" )*"ILE" DEL P'EC@5'IC!...................................................................................................8

$'#N"ICI*N #L C@5'IC!............................................................................................................ .7L# 9ID# EN EL C@5'IC!............................................................................................................. ..7

4 - La ida en el ar....................................................................................................................................42L# 9ID# EN L!" #''ECI)E" ; EN L# L#N# IN$E'N#................................................ ........42#%'IC# CEN$'#L> C!! L#(! DE NI*N ; 5#''E'#> P#'# L# 9ID# #'IN#.... ... .47L# 9ID# EN L!" #'E" P'!)ND!"...........................................................................................4<L!" !L"C!"...................................................................................................................................4&CE)#L*P!D!".....................................................................................................................................81PELECIP!D!" A5I9#L9!"B................................................................................................................8#"$E'*P!D!"..................................................................................................................................88!$'!" )*"ILE" #'IN!" DE IN$E'%"........................................................................................86L!" C!'#LE"> ; " IN)!'#CI*N "!5'E L# E9!LCI*N DE L# $IE''#.......................8&

8 - La /riera ida no arina.....................................................................................................................6+

L#" PL#N$#" DEL DE9*NIC!.........................................................................................................6+CL#"I)IC#CI*N DE L!" PECE".......................................................................................................6+L!" PECE" DE9*NIC!" " !'IEN.............................................................................................6+L!" #N#$!".......................................................................................................................................61L!" PL#C!DE'!"...........................................................................................................................62$I5'!NE" ; '#;#"..........................................................................................................................6L!" PECE" *"E!"...............................................................................................................................6"#'C!P$E'II!"................................................................................................................................6EL !'IEN DEL :E"! ; DE L!" DIEN$E".................................................................................64'E"EN DE L# 9ID# EN EL DE9*NIC!.....................................................................................68EL PE'I!D! C#'5!NÍ)E'!.............................................................................................................68EL 5!"E C#'5!NÍ)E'!..............................................................................................................66L# DE'I9# C!N$INEN$#L.............................................................................................................. ..67

L# )#N# DEL C#'5!NÍ)E'!.............................................................................................. ..........6&EL P%'IC!......................................................................................................................................... .7+

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA6 - El undo eso,oico..............................................................................................................................71

L# "I$#CI*N EN EL $'I@"IC!......................................................................................................71L# "I$#CI*N EN EL 3'@"IC! ; C'E$@CIC!..........................................................................72L!" CE)#L*P!D!".............................................................................................................................74L!" 'EP$ILE" E"!(!IC!"............................................................................................................76!$'!" 9E'$E5'#D!" E"!(!IC!"........................................................................................... .<1L!" IN"EC$!" )*"ILE".....................................................................................................................<2EL )IN#L DE L# E'# "ECND#'I#................................................................................................<2

!$'#" E9IDENCI#" DE 9ID# EN EL E"!(!IC!......................................................................<47 - La Era Ceno,oica...................................................................................................................................<8IN)!'#CI*N #P!'$#D# P!' L!" IN9E'$E5'#D!" ; L#" PL#N$#" DEL $E'CI#'I!.................................................................................................................................................................<8L#" #9E" ; L!" #Í)E'!" DEL $E'CI#'I!............................................................... ......... ...<7CL#"I)IC#CI*N DE L!" #Í)E'!"...........................................................................................&+L!" P'I#$E"......................................................................................................................................&+L!" I'*P$E'!".............................................................................................................................&1L!" #'$I!D@C$IL!".........................................................................................................................&1L!" PE'I"!D@C$IL!".......................................................................................................................&1!$'!" #Í)E'!" NL#D!"..................................................................................................&2L!" DE"DEN$#D!"............................................................................................................................&L!" CE$@CE!"....................................................................................................................................&

L!" P'!5!"CIDE!"...........................................................................................................................&4L!" C#'NÍ9!'!".............................................................................................................................. .&4L!" '!ED!'E"....................................................................................................................................&8!$'!" *'DENE" DE #Í)E'!"..................................................................................................&6P#LE!E!'#)Í# DE L# E'# $E'CI#'I#...................................................................................&6#"$'#LI#...........................................................................................................................................&<"D#%'IC#.......................................................................................................................................&<#N$@'$ID#..........................................................................................................................................&<'$#" DE I'#CI*N )IL$'#N$E"..............................................................................................&&!$'!" PEN$E" IN$E'C!N$INEN$#LE"....................................................................................&&9E'$E5'#D!" N! #Í)E'!".....................................................................................................&&EL @'E# "#'#$IEN"E..................................................................................................... .......... .....&&

< - La Era Cuaternaria................................................................................................................................1+2

L!" #Í)E'!"...............................................................................................................................1+6EL :!5'E )*"IL............................................................................................................................1+&PEN$E" IN$E'C!N$INEN$#LE" E I"L#" EN EL C#$E'N#'I!........................................11+L# %P!C# 'ECIEN$E........................................................................................................................111

losario de tFrinos tFcnicos....................................................................................................................1125iliografGa fundaental...........................................................................................................................114

!5'#" DE DI9L#CI*N...............................................................................................................114!5'#" "!5'E E9!LCI*N ; "!5'E EL :!5'E )*"IL.......................................................118P5LIC#CI!NE" DEL "E! 5'I$@NIC! DE :I"$!'I# N#$'#L.......................... ..........118!5'#" )ND#EN$#LE" DE P#LE!N$!L!Í# ; E!L!Í#.............................................118!$'#" !5'#" "!5'E EL $E# P5LIC#D#" P!' P#'#NIN)!...................................... ....118

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INDICE DE ILUSTRACIONES

Figura 1. — Proceso general de la prospección petrolífera...................................................................... ...8

Figura 2. — La escala geológica en millones de años, con sus principales divisiones estratigráficas... . .1

Figura !. — "volución del ca#allo, representada por tres de sus etapas. "l sentido de la evolución, se

entiende de i$%uierda a derec&a..................................................................................................................1'

Figura (. — ")emplos de &omología * &omomorfía................................................................................ ...2+

Figura . — "volución de la mandí#ula en el tránsito de -eptil a amífero /los di#u)os no están aescala0..........................................................................................................................................................22

Figura . — "volución del oído medio en los erte#rados.........................................................................2(

Figura . — -econstrucción del 3rc&aeopter*4.................................................................................. .......2

Figura 8. — "structura de la conc&a de un 5elemnites6 3, sección longitudinal7 5, sección transversal,

donde se pone de manifiesto la estructura característica, radial * concntrica.........................................28

Figura ' — 9ignificado de algunos trminos, usados en la descripción de los Pelecípodos o 5ivalvos, /m

impresiones musculares7 d, dientes de a c&arnela0 :ótese %ue las dos valvas son simtricas /cuando son

e%uivalvas0, respecto a un plano sagital.....................................................................................................!1

Figura 1+. — Fósiles precám#ricos de "dicara /3ustralia0, en la parte superior, * algunos representantes

actuales de animales análogos a ellos, en la parte inferior. /Los di#u)os no están a escala.0...................!

Figura 11. — ;istri#ución de los principales grupos de fósiles en los tiempos geológicos.......................!8

Figura 12. — La vida en el <ám#rico6 distri#ución de los principales grupos de fósiles * sus posi#les

relaciones, indicadas por líneas de puntos.................................................................................................(+ Figura 1!. — Fósiles de las pi$arras de 5urgess /<olum#ia 5ritánica, <anadá0, del <ám#rico medio...(1

Figura 1(. — "structura de <ot&urnoc*stis, un representante de los <alcicordados................................(

Figura 1. — -egiones faunísticas consideradas en el mar................................................................. ......('

Figura 1. — Las tres clases principales de oluscos...............................................................................+

Figura 1. — =nterior de la conc&a del :autilus, en sección sagital................................................. ........1

Figura 18. — "structura de los 3mmonites6 a la i$%uierda, e4terior de la conc&a7 a la derec&a, en

sección sagital...................................................................................................................................... .......2

Figura 1'. — Posición #iológica supuesta para diversos 3mmonoideos vivos. Los 3mmonites de la parte

superior, de conc&as normales, nadan li#remente. Los dos de la parte inferior, >&eteromórficos?,

corresponden a los gneros @urrilites /i$%uierda0, * <rioceras /derec&a07 am#os de#ían ser #entónicos.(

Figura 2+. — 3lgunas formas características de "%uinodermos. :ótese cómo, en los "%uínidos o >eri$os

de mar?, las radiolas se desprenden despus de muertos, fosili$ando separadas del capara$ón..............

Figura 21. — 5ra%uiópodos. 3 la i$%uierda, la conc&a vista por la parte superior7 o#srvese un plano de simetría, %ue divide por mitad las dos valvas, 3 la derec&a, el animal en posición de vida, se fi)a al fondo

marino por el pedAnculo. /<ompárese con la Figura '.0............................................................................8

Figura 22. — 3lgunos Peces primitivos paleo$oicos..................................................................................1

Figura 2!. — "l ><oelacanto? /Latimeria c&alumnae0....................................................................... ......(

Figura 2(. — Bn 3nfi#io gigante, en el #os%ue car#onífero, %ue se desarrolla#a en una cinaga. "n

primer trmino, un tronco de Lepidodendron, licopodio gigante7 detrás, un <alamites con si7

característica ramificación verticilada, * varias &o)as de &elec&os...........................................................

Figura 2. — "s%uemas demostrativos de la deriva continental. Las áreas marcadas en negro,

corresponden a los #lo%ues esta#les7 las áreas ra*adas, son $onas adicionales, %ue temporalmente &an

correspondido o corresponden a tierras emergidas....................................................................................8

Figura 2. — ;esarrollo * evolución de los 3mmonoideos........................................................................!

Figura 28. — "structura de la pelvis en los ;inosaurios, en relación con su clasificación en 9auris%uíos

/i$%uierda0 * Crnitis%uios /derec&a0...........................................................................................................8 Figura 2' — "volución * radiación de los 3r%ueosaurios. /Los di#u)os no están &ec&os a escala,0.... ....'

Figura !+. — P&oror&acos, un 3ve gigante con alas atrofiadas, del ioceno de Patagonia, de 2 m. de

altura...........................................................................................................................................................88

Figura. !1. — =ndrícot&erium, un amífero ungulado, gigantesco, del Cligoceno, de m. de al$ada.. . .8'

Figura, !2. —egat&erium, un >pere$oso? gigante de finales del @erciario, de la Pampa argentina... .. .'!

Figura !!. — ;iversificación evolutiva de los Pro#oscídeos. Las flec&as no representan e4actamente, el

curso de la evolución, sino sólo en trminos generales..............................................................................'

Figura !(. — ;istri#ución geográfica de los @apires, en el <eno$oico * en la actualidad.......... ......... ....'

Figura !. — "l área >9armatiense? /Delveciense E indo#oniense0, en la región del editerráneo,

estuvo cu#ierta, en gran parte, por lagos de agua salo#re.......................................................................1++

Figura !. — Distoria geológica reciente de la región del 5áltico..........................................................1+!

Figura. !. — <ronología * acontecimientos del <uaternario e &istoria del &om#re..............................1+(

Figura !8. — "l 3lce irlands? /egaceros0, cu*a cornamenta llega#a a medir casi ( m. de

envergadura...............................................................................................................................................1+

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA Figura !'. — "l >amut? /ammut&us0, el famoso elefante lanudo del Pleistoceno, contemporáneo del

&om#re primitivo.......................................................................................................................................1+8

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PRÓLOGO

La Paleontología es una ciencia notablemente complea! "ue abarca todoslos problemas relacionados con los seres #i#os! re$eridos a %pocas pasadas! en susentido m&s amplio '! al mismo tiempo! sus implicaciones geológicas! toda #e( "uelos $ósiles asociados a las rocas sedimentarias! constitu'en el elemento b&sico paradeterminar su edad geológica)

Adem&s la Paleontología es una *iencia cla#e en el estudio de la e#oluciónde los seres #i#os! a cu'o proceso proporciona la documentación adecuada+ por lo"ue su estudio es $undamental para aclarar cu&l ,a sido la sucesión real de losseres en los tiempos geológicos)

Por todo ello! no resulta tarea sencilla resumir en una obra elemental! comola "ue presentamos! las di$erentes materias implicadas en esta *iencia! ' esto es lo"ue ,a conseguido con notable %-ito el .r) J) Scott! en esta /Introducción a laPaleontología/! donde el lector #a siendo in$ormado sucesi#amente! de lasdi$erentes cuestiones! tanto desde el punto de #ista geológico como biológico)

Sin embargo! estas cuestiones no se e-ponen en una serie monótona einarticulada! sino "ue #an siendo tratadas progresi#amente! a medida "ue #ansurgiendo al tratar otros temas de ma'or amplitud)

0n acierto indudable de esta introducción a la Paleontología! es el presentar

los di$erentes grupos de $ósiles en un orden geológico ,istórico "ue! para el principiante! tiene la enorme #entaa de proponerle una sucinta 11,istoria de la#ida/! "ue resulta m&s lógico ' meor encadenado en el tiempo! ,aciendo notar de

paso! las relaciones mutuas entre los di$erentes seres #i#os contempor&neos enuna determinada %poca! lo cual le da base para plantear ' resol#er numerosos

problemas paleobiológicos! paleoecológicos! biogeogr&$icos! bionómicos! etc)! sinol#idar los temas e#oluti#os ' de $ilogenia! "ue est&n tratados bre#emente pero conla necesaria precisión)

En de$initi#a! resulta una obra amena! sencilla! pero con rigor cientí$ico! dealta di#ulgación! "ue la ,ace especialmente adecuada! para "uienes deseen tener una idea clara ' sucinta de los problemas implicados en la Paleontología ' del papel de esta *iencia en el marco general de las llamadas *iencias Naturales)

Por otra parte! es una obra mu' adecuada para "uienes #a'an a estudiar luego! con m&s pro$undidad! la Paleóntologa! es decir! como pri(era lec%ura paralos estudiantes tanto de *iencias 2iológicas como Geológicas '! especialmente!

para los alumnos de los 3ltimos *ursos del 2ac,illerato ' para primer *urso de las4acultades de *iencias)

La edición espa5ola se ,a enri"uecido con algunas notas aclaratorias! acargo del traductor! destinadas principalmente a los lectores "ue no est%n al tantode ciertas cuestiones "ue sólo los estudiosos esta5an en condiciones decomprender! con lo "ue el te-to se ,ace ase"uible en su totalidad! aun a los noiniciados) En la 2ibliogra$ía! se ,an conser#ado las citas originales de obras *l&sicasen ingl%s! especialmente las publicaciones del 2ritis, 6useum Nat) 7ist)! pero laedición espa5ola se ,a completado con otras obras en $ranc%s ' de autores

espa5oles! o traducidas al castellano! a las "ue el lector puede tener $&cil acceso)$4 MELÉNDEZ4

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1 - LOS FÓSILES

/7&blale a la Tierra ' ella te ense5ar&/ 5+O$/ 67489

La !aleon%olo'a es la ciencia :ue es%udia los ;ósiles/ " los $ósiles son res%osde los seres #i#os :ue 2an po0lado la Tierra en ,pocas pre%,ri%as4 Aun:ue el 7omosapiens 5el 2o(0re9/ apareció so0re la Tierra (uc2o despu,s de la desaparición delos Dinosaurios/ es capa< de de%er(inar la edad de las rocas :ue con%ienen susres%os/ (edian%e el es%udio de los ;ósiles/ lo cual puede lle#arse a ca0o/ aun en elcaso de :ue las rocas 2a"an perdido su disposición 2ori<on%al pri(i%i#a/ apareciendopleadas o dislocadas por los (o#i(ien%os in%ernos de la Tierra4 !or e=e(plo/ losres%os de 2o(0res ;ósiles/ se si%>an cons%an%e(en%e so0re las rocas :ue con%ienenres%os de Dinosaurios/ " de a:u' se deduce/ :ue es%as >l%i(as rocas/ son de unaedad an%erior a las :ue con%ienen ;ósiles 2u(anos4

Es%a >l%i(a o0ser#ación/ nos lle#a a uno de los concep%os 0&sicos de la!aleon%olo'a/ a sa0er/ "ue las rocas de la misma edad! contienen los mismos tiposde $ósiles) )i :uisi,ra(os conocer la edad de una roca/ cuan%i%a%i#a(en%e/ en%onceslos ;ósiles solos no 0as%an " %endr'a(os :ue recurrir a o%ros (,%odos/ co(o laradiac%i#idad (ineral4 Los ;ósiles/ en eneral/ se u%ili<an para de%er(inar las edades

rela%i#as/ " suelen ser 0as%an%e precisos para es%e propósi%o? las edades rela%i#asson (u" >%iles para de%er(inar la edad eolóica de los %errenos- un eóloo :ue%ra0a=e ;uera de su %erri%orio/ par%iendo del reconoci(ien%o de los ;ósiles con%enidosen la roca e@pues%a/ puede de%er(inar con ran apro@i(ación la edad de la roca:ue a;lora en la super;icie- las rocas :ue con%ienen $ósiles ,umanos son de edadcua%ernaria? si con%ienen res%os de .inosaurios son (eso<oicas/ " as' sucesi#a(en%e4

)in e(0aro/ cons%an%e(en%e suren pro0le(as4 Cier%os ;ósiles son m&scaracterísticos :ue o%ros/ en lo :ue a relacionar edades eolóicas se re;iere/ opuede darse el caso de :ue la roca no con%ena ;ósiles/ o :ui<&s los con%ena/ perosólo pueden ser iden%i;icados por un especialis%a4 Es%os pro0le(as/ :ue acosancon%inua(en%e al eóloo/ se suelen resol#er (edian%e la u%ili<ación de un ser#icio

in%ernacional de in;or(ación/ :ue es%& (u" desarrollado/ " rara #e< son insolu0les4Los ;ósiles %a(0i,n pueden es%udiarse consul%ando pu0licaciones (onor&;icas/ oen#i&ndolos a un especialis%a para su es%udio e iden%i;icación4

La !aleon%olo'a no es una ciencia ;r'a " (uer%a/ sino un ele(en%o de%ra0a=o cons%an%e(en%e e(pleada por el eóloo/ para pro;undi<ar susconoci(ien%os so0re la Tierra/ " puede decirse/ sin e@aerar/ :ue en el in%erior de laTierra 2a" %esoros ;a0ulosos4 !or e=e(plo/ el petróleo se encuen%ra u%ili<ando unaco(0inación de (,%odos/ en%re los cuales/ la !aleon%olo'a " su (oderna ra(a/ la6icropaleontología! es uno de los (&s i(por%an%es4 La presencia de pe%róleo en elsu0suelo/ se es%a0lece es%udiando la es%ruc%ura de las rocas de la cor%e<a %erres%re/" es%a es%ruc%ura/ se de%er(ina conociendo pre#ia(en%e la edad eolóica de lasrocas4 Es%e (,%odo/ es%& ilus%rado en la iura 6/ en la :ue se descri0en- 5a9/ la

secuencia de ;ósiles encon%rados/ de (&s an%iuos 5en la par%e in;erior9 a (&s(odernos 5en la par%e superior9/ :ue el eóloo de0e es%a0lecer/ co(o un es%udiopreli(inar al (&s de%allado de la reión? 509/ los a;lora(ien%os locales/ %al co(o sepresen%en en la super;icie/ donde las rocas aparecen/ en par%e clara(en%e #isi0les/al descu0ier%o/ " en par%e cu0ier%as por derru0ios " por la #ee%ación? " 5c9/ laspredicciones eolóicas so0re la es%ruc%ura de los (a%eriales en pro;undidad/0asadas en las consideraciones de 5a9 " 5094 La secuencia de ;ósiles/ 2a per(i%ido aleóloo es%a0lecer las relaciones de edad de las rocas/ o0ser#ando al propio%ie(po/ :ue los es%ra%os A/ $/ C " D no se con%in>an de ;or(a inin%erru(pida/ co(oca0r'a esperar/ " :ue/ por lo %an%o/ 2an de0ido ser ;rac%urados por (o#i(ien%osin%ernos de la Tierra :ue 2an oriinado una $alla! la cual al despla<arse/ 2aper(i%ido el paso del pe%róleo o0ser#ado en la super;icie/ "a :ue es%e ;luido/ puedere<u(ar a %ra#,s de la roca ;rac%urada de la ;alla/ " posi0le(en%e/ la arenisca deles%ra%o $/ dado :ue es per(ea0le/ podr'a ser#ir de al(ac,n al pe%róleo4

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4igura 8) 9 Proceso general de la prospección petrolí$era)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍANo es necesario :ue e@pona(os a:u' de%alles so0re la eolo'a del

pe%róleo? lo :ue se %ra%a de resal%ar/ es :ue el es%udio de los ;ósiles 2a con%ri0uido aesclarecer la es%ruc%ura de los (a%eriales del su0suelo4

Asi(is(o/ el aua/ el 2ierro/ el car0ón/ " (uc2os o%ros recursos " (a%eriaspri(as na%urales/ ser'an (uc2o (&s di;'ciles de o0%ener/ a no ser por la in;or(ación:ue apor%a la !aleon%olo'a4 El paleon%óloo/ por o%ra par%e/ no es el >nico :ueapor%a da%os para un es%udio eolóico- los (apas %opor&;icos " eolóicos %ienenla (is(a i(por%ancia "/ en realidad/ 2a" un #erdadero e=,rci%o de pro;esores/

in#es%iadores/ direc%ores de Museos/ " o%ras (uc2as personas/ :ue con%ri0u"en alcon=un%o de conoci(ien%os/ so0re los :ue se 0asan los eóloos para o0%ener susdeducciones4

Independien%e(en%e de %odo es%e %ra0a=o/ del es%udio de los ;ósiles suren/en ocasiones aparen%e(en%e por casualidad/ indicios " da%os so0re la His%oria de la#ida " en la Tierra/ lo cual es propia(en%e el o0=e%i#o de es%e li0ro4

UNOS CUANTOS CONCEPTOS TÉCNICOS

An%es de pro;undi<ar en el es%udio de la !aleon%olo'a/ es necesario conoceralunos %,r(inos de uso corrien%e4 Los 2e(os reducido al ('ni(o posi0le/ " se 2ande;inido en lenua=e #ular/ para :ue no resul%e de(asiado enorroso al lec%or :ue

no es%, iniciado en es%os es%udios4*alc&reo! co(pues%o por car0ona%o c&lcico 5CaCOB94 Los co(pues%oscalc&reos se presen%an en una ran #ariedad de ;or(as/ co(o por e=e(plo/ lacali(a)

G%neros ' especies: el no(0re de un ;ósil u oranis(o #i#o/ puedee@presarse #ular(en%e/ por e=e(plo/ el Ma(u% lanudo/ o cien%';ica(en%e/ enes%e caso 6ammut,us primigenius 5694 6ammut,us es el no(0re del ,nero/ elcual cons%i%u"e un rupo de indi#iduos/ de los :ue un su0rupo es la especie6ammut,us primigenius) De es%a ;or(a/ #arias especies se arupan en un ,nero47omo sapiens es el no(0re de nues%ra especie? las o%ras especies/ per%enecien%es%a(0i,n al ,nero 7omo! parecen 2a0erse e@%inuido 2ace "a (uc2o %ie(po4

;eino! P,'llum! *lase! Orden! 4amilia: son las unidades nor(al(en%e

u%ili<adas en la clasi;icación4 ;eino! es la unidad (&s a(plia/ en nues%ro caso/ Animalia 5Reino ani(al9/ del cual una su0di#isión en el P,'llum o Tipo *,ordata<*ordados! ani(ales :ue poseen notocordio o cuerda dorsal9? a con%inuación/ laClase 6ammalia 5Ma(';eros9/ " den%ro de ,s%os/ el Orden Primates 5)i(ios/An%ropo(or;os/ Ho(0res9/ :ue a su #e< con%iene la ;a(ilia 7ominidae 5Ho('nidos9/en la :ue ;inal(en%e se inclu"e el ,nero 7omo con la especie 7omo sapiens ennues%ro caso4

*olumna estratigra$ía! represen%a la His%oria eolóica o par%e de ella/es:ue(&%ica(en%e/ (edian%e una serie de di#isiones con#encionales/ %al co(oaparece en la iura 74

Plancton! ;or(a el con=un%o de oranis(os acu&%icos :ue ;lo%an " sonlle#ados a la deri#a por las auas/ co(o las (edusas/ cier%as alas " (ul%i%ud de(icrooranis(os4

N%cton! es el con=un%o de ani(ales :ue nadan li0re(en%e en el aua/ conau%ono('a " ;acul%ad de despla<arse/ co(o los peces/ los %i0urones/ las 0allenas/e%c4

2%ntos! ;or(a el con=un%o de oranis(os :ue #i#en so0re el ;ondo del (ar/;i=os so0re ,l o con ;acul%ad de despla<arse/ co(o los canre=os/ la (a"or'a de losMoluscos/ E:uinoder(os/ Gusanos/ e%c4/ " %a(0i,n las alas4

Algas! son plan%as (arinas " o%ros #ee%ales in;eriores/ a (enudounicelulares/ 0en%ónicas o planc%ónicas4

A%reos! son los seres #i#os :ue nor(al(en%e necesi%an el aire a%(os;,ricopara respirar4

Terrestres! son los seres #i#os :ue nor(al(en%e pue0lan los con%inen%es4

1 Es%a no(encla%ura reci0e el no(0re de 0inó(ica/ " ;ue ideada por LINNEO/ e(ple&ndoseu(#ersal(en%e para %odos los seres #i#os/ ani(ales " #ee%ales4 Nó%ese :ue se escri0e en letracursi#a! el ,nero con (a">scula " la especie con (in>scula4N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍATodo es%o/ en %,r(inos enerales/ por:ue puede 2a0er alunas e@cepciones?

por e=e(plo/ alunos peces son %an pe:ueos/ :ue no pueden nadar con%racorrien%e " son arras%rados por el olea=e o las corrien%es (arinas/ =un%o con elplanc%on4

NATURALEZA DE LOS FÓSILES

!ara cual:uiera suele resul%ar un (o(en%o (e(ora0le cuando encuen%ra su

pri(er ;ósil/ aun:ue el en%usias(o su0siuien%e puede :uedar liera(en%ee(paado/ al en%erarse de :ue el ;ósil encon%rado/ en (uc2os casos/ no es (&s:ue un (olde 579/ a pesar de lo cual/ es%os ;ósiles son iual(en%e #&lidos para sues%udio/ lo (is(o :ue las si(ples 2uellas e i(presiones de=adas por an%iuos seres#i#os4 La (a"or'a de los ;ósiles/ son conc2as de ani(ales in;eriores (arinos? los2uesos " cr&neos de randes Ver%e0rados/ son (uc2o (&s raros4 No o0s%an%e/(uc2os ;ósiles conser#an el (a%erial oriinal :ue per%eneció al ani(al #i#o/ " no esraro encon%rar/ por e=e(plo/ 2uesos de Ver%e0rados :ue conser#an la es%ruc%ura "co(posición oriinales4

Unas cuan%as se(anas de %ra0a=o en el ca(po/ en si%ios adecuados/ con laa"uda de una u'a eolóica o aco(paado por aluien :ue cono<ca el %erreno/per(i%ir&n encon%rar una ran can%idad de ;ósiles a cual:uier a;icionado4 !or o%ra

par%e/ los ;ósiles/ no %ienen pre;erencia para ser encon%rados por una de%er(inadapersona/ de ;or(a :ue/ un principian%e/ puede 2acer un 2alla<o i(por%an%e/ lo(is(o :ue un paleon%óloo e@per%o/ sie(pre :ue sepa de an%e(ano dónde 2a de0uscarlo4

La ;osili<ación puede reali<arse de #arias ;or(as-

a= conser#ando el (a%erial oriinal?b= por sus%i%ución de la (a%eria oriinal por o%ra dis%in%a?c= por i(prenación?d= conser#ando la i(presión o 2uella de un oranis(o 5o de sus par%es

es:uel,%icas duras9 en la roca4

1. Fosilización !l "a#!$ial o$i%inal

)on raros los oranis(os per;ec%a " co(ple%a(en%e conser#ados4 Une=e(plo de es%o ser'an los 6amuts conelados/ 2allados en )i0eria/ :ue sonespecies e@%inuidas de !ro0osc'deos/ parecidos a los ele;an%es/ :ue aparen%e(en%e2an :uedado conser#ados para siempre en%re los 2ielos4 Los pri(eros cad&#eres dees%os 6amuts ;ueron e@2u(ados por los perros " lo0os al e@ca#ar en la %ierra/ en0usca de carroas? es%os ;ósiles no sólo 2an conser#ado el pelo " la carne a>nin%ac%os/ sino :ue/ en alunos casos/ incluso la 2ier0a de :ue se ali(en%a0an/es%a0a a>n (edio %ri%urada en%re los (olares del 6amut)

Con (a"or ;recuencia/ la (a%eria oriinal de las conc2as " es:uele%os de

ani(ales (arinos/ se 2a conser#ado en los ;ósiles incluidos en las rocas/ los cuales/e@cep%o por ;al%a de la carne " par%es 0landas/ es%&n casi inal%erados4 Tales ;ósilespueden ser de cual:uier edad eolóica/ aun:ue son (&s ;recuen%es en los %errenos(&s (odernos4

Co(o aca0a(os de #er/ una de las principales condiciones para la;osili<ación/ es la presencia de par%es es:uel,%icas duras en el ani(al4 As'/ unani(al cual:uiera/ un ca0allo pona(os por e=e(plo/ despu,s de (uer%o pron%o:ueda reducido a su es:uele%o/ por la acción de di;eren%es ani(ales :ue seali(en%an de carroas 50ui%res/ perros/ lar#as de insec%os/ e%c49/ " por acción decier%as 0ac%erias :ue des%ru"en las par%es or&nicas 0landas4 . a>n el (is(oes:uele%o/ puede reducirse e#en%ual(en%e a pol#o/ por e;ec%o de la (e%eori<ación4Tal suele ser el des%ino de la (a"or'a de los ani(ales (uer%os so0re el con%inen%e?pero si el ca0allo se 2u0iese en%errado en una ci,naa o 2u0iese :uedado cu0ier%o2 En es%a ;or(a de ;osili<ación/ se conser#a la ;or(a " orna(en%ación de las conc2as/ aun:ue cier%as

reacciones :u'(icas en el in%erior de la roca/ 2a"an ree(pla<ado el (a%erial oriinal por o%ro dis%in%o4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍApor el pol#o o la arena acarreados por el #ien%o/ o 0ien/ por poner o%ro e=e(plo/ si2u0i,se(os considerado un ani(al (arino/ :ue despu,s de (uer%o :uedasecu0ier%o por sedi(en%os/ en%onces/ una #e< des%ruidas las par%es or&nicas0landas/ las par%es es:uel,%icas 2a0r'an :uedado preser#adas/ pudiendo llear a;osili<ar4

La conclusión de %odo lo :ue an%ecede/ es :ue sólo una pe:uea par%e de losseres #i#os e@is%en%es en un de%er(inado (o(en%o/ son suscep%i0les de ;osili<ar ":ue/ incluso en es%e caso/ no #a(os a encon%rar necesaria(en%e una selección

co(ple%a de seres #i#os/ :ue sea represen%a%i#a de la ;auna en cues%ión4 As'/ en elcaso del ca0allo/ no 2a" ninuna aran%'a de :ue 2u0iese de caer en la ci,naa nide :ue/ en consecuencia/ se 2a"a conser#ado ;ósil4 Es%e dese:uili0rio en ladocu(en%ación ;ósil de la #ida del pasado/ =un%o con los e;ec%os des%ruc%i#os del%ranscurso del %ie(po/ :ueda 0ien re;le=ado en la co(paración :ue 2ace el !ro;esorAGER re;iri,ndose a los paleon%óloos :ue es%udian la #ida de %ie(pos pasados/ loscuales no disponen de los 2a0i%an%es de una ciudad/ sino >nica(en%e de loscad&#eres en%errados en el ce(en%erio/ " es%o/ sólo despu,s de 2a0er sidosa:ueados por los ladrones de %u(0as4

&. S's#i#'ción o al#!$ación !l "a#!$ial o$i%inal

Es%e es/ pro0a0le(en%e/ el %ipo de ;osili<ación (&s ;recuen%e4 Una #e< :uelas par%es es:uel,%icas 2an :uedado en%erradas/ " 2an lleado a incorporarse a lacor%e<a %erres%re/ %arde o %e(prano/ por lo eneral/ son a;ec%adas por el aua :uepene%ra " circula por rie%as " ;isuras de las rocas/ e(pap&ndolas " disol#iendo a supaso cier%os co(ponen%es solu0les 5B94 Es%e aua/ %a(0i,n en%rar& en con%ac%o conel ;ósil con%enido en la roca/ 2aciendo :ue el (a%erial :ue ;or(a0a la conc2arecris%alice o sea sus%i%uido por nue#os (inerales lle#ados 2as%a all' en disoluciónpor el aua4 De es%e (odo/ una conc2a ordinaria(en%e ;or(ada por car0ona%oc&lcico/ puede ser ree(pla<ada/ por e=e(plo/ por sul;uro de 2ierro/ en ;or(a de

pirita o de marcasita! la pri(era es%a0le en con%ac%o con la a%(ós;era " la seundaines%a0le4 A(0as ;or(as de sul;ures de 2ierro/ %ienen un 2er(oso color 0ronceado/

:ue 2ace a %ales ;ósiles (uc2o (&s apreciados por los coleccionis%as/ perodesraciada(en%e/ los ;ósiles de marcasita se al%eran r&pida(en%e/ a (enos :uesean %ra%ados " 0arni<ados/ poco despu,s de e@%raerlos de la roca :ue los con%en'a4

La al%eración de la sus%ancia oriinal/ no i(plica necesaria(en%e suree(pla<a(ien%o por un (a%erial dis%in%o4 As'/ por e=e(plo/ la %rans;or(ación de la(adera para ;or(ar carbón! no precisa de nin>n apor%e e@%rao/ sino si(plep,rdida de o@'eno/ 2idróeno " %a(0i,n par%e del car0ono :ue ;or(a0an los2idra%os de car0ono 5celulosa/ linina/ e%c494

(. Po$ i")$!%nación "!ian#! sal!s "in!$al!s

Las par%es duras de un oranis(o/ pueden conser#arse a #eces con incre'0lede%alle/ si el aua :ue lo e(papa despu,s de (uer%o/ o la :ue se in;il%ra a %ra#,s dela roca :ue lo con%iene/ lo i(prena apor%ando (inerales :ue #an rellenando susporos4 Co(o puede co(prenderse/ sólo los (a%eriales porosos/ sus suscep%i0les dees%e %ipo de ;osili<ación- la (adera " las espon=as/ pueden ser dos 0uenose=e(plos4 La i(prenación de la (adera por ópalo da luar a au%,n%icos bos"ues

petri$icados! en los :ue alunos de los &r0oles a>n per(anecen eruidos/ en suluar de creci(ien%o4

*. I")$!sion!s + o#$as ,'!llas

!or e=e(plo/ el aua carada de an2'drido car0ónico/ disuel#e ;&cil(en%e el car0ona%o c&lcico4 N)del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA)i la roca :ue con%iene el ;ósil/ es par%icular(en%e porosa/ una conc2a

incluida en ella puede llear a disol#erse por co(ple%o/ por e;ec%o del aua :uecircule a %ra#,s de la roca4 De es%a ;or(a/ :uedar& una ca#idad dondean%erior(en%e es%u#o el ;ósil/ pero la roca puede a>n conser#ar la i(presión dele@%erior de la conc2a en la super;icie de la ca#idad/ o un (olde del in%erior de la(is(a conc2a4 De es%a ;or(a/ pode(os encon%rar (oldes e@%ernos o in%ernos delos ;ósiles/ los cuales/ aun:ue no sean (&s :ue impresiones de=adas por lasconc2as/ son a>n ;ósiles en cier%o sen%ido/ " pueden apor%ar casi %an%a in;or(ación

co(o los #erdaderos ;ósiles4!ode(os ci%ar o%ros e=e(plos- se 2an encon%rado 2uellas del paso de

ani(ales en el 0arro/ e#iden%e(en%e conser#adas an%es :ue la llu#ia o la erosiónlas 0orrase4 Cier%as 2uellas encon%radas en Es%ados Unidos/ indican :ue unDinosaurio ca(inó so0re el 0arro 0a=o una %or(en%a de llu#ia/ se de%u#o " #ol#ió aca(inar de nue#o poco despu,s4 Ta(0i,n pueden encon%rarse %u0os de 2a0i%acióno (adriueras de ani(ales acu&%icos o %erres%res/ co(o prue0a indirec%a de sue@is%encia- los lla(ados %ira0u<ones del dia0lo/ por los pri(eros colonos :ue losdescu0rieron en Nor%ea(,rica/ 2an sido iden%i;icados co(o el relleno endurecido delas (adriueras con %ra<ado espiral de cier%os Roedores/ :ue 2a0'an sidoe@2u(adas por la erosión/ al des%ruir los %errenos (&s 0landos :ue las rodea0an4O%ras prue0as indirec%as de #ida/ las cons%i%u"en los e@cre(en%os de es%ruc%ura

espiral de cier%os ani(ales (arinos/ deno(inados *oprolitos+ los gastrolitos opiedras es%o(acales de cier%os Rep%iles/ :ue de0'an ser u%ili<ados para %ri%urar losali(en%os resis%en%es/ del (is(o (odo :ue los :ue se encuen%ran en la (olle=a delas A#es? los cordones de arena o %u0os ;or(ados en las pla"as por cier%osGusanos per;oradores/ e%c4/ e%c4

ALGUNOS EEPLOS INTERESANTES DE FOSILIZACIÓN

!ese a :ue el r&pido en%erra(ien%o " la presencia de par%es es:uel,%icasduras/ son las condiciones nor(ales para la ;osili<ación/ 2a" alunas e@cepciones aes%a rela4 En%re los ;ósiles/ se encuen%ran gusanos " medusas! conser#ados 0a=ocondiciones ;a#ora0les/ " en el ;ondo de la cue#a de Faulla )prins/ en lorida

5U4)4A49/ se 2an conser#ado inal%erados 2uesos de Mas%odon%e/ cu0ier%os por 7 (4de aua4 !ero en eneral/ la rela se cu(ple4$ien conocido es el &(0ar/ un (ineral liero de color dorado/ :ue de0e su

orien a la resina re<u(ada por cier%as Con';eras/ endurecida " ;osili<ada4 )eencuen%ra/ por lo eneral/ en las cos%as del Mar $&l%ico/ " en Li%uania/ e@is%e un6useo de &mbar) Mu" apreciado "a por el 2o(0re pre2is%órico/ co(o una piedrapreciosa/ se 2a encon%rado en alunas %u(0as de la ,poca Mic,nica en Grecia 574 (ilenio a4 de C494 M&s in%eresan%e :ui<&s/ para el paleon%óloo/ sea la presencia deinsec%os conser#ados con %odo de%alle/ incluso los pelos (icroscópicos de su cuerpo/en el in%erior del &(0ar- e#iden%e(en%e/ :uedaron a%rapados en la resina/ " all' ;ueron e(0alsa(ados con %oda delicade<a4

Es raro :ue la piel de un ani(al se conser#e lo (is(o :ue sus 2uesos? sine(0aro/ en alunos casos ocurre as'/ co(o en )%arunia 5Urania9/ donde seencon%ró el cuerpo de una 2e(0ra de ;inoceronte lanudo! del per'odo !leis%oceno/conser#ado por 2idrocar0uros na%urales " sal/ cu"a piel incluso conser#a0a lascica%rices de 2eridas su;ridas en luc2as4 Los 2a0i%an%es de )al<a((eru%5Aus%ria9/ re;ieren có(o en el silo JVIII se encon%ró el cuerpo de un 2o(0re enuna de las (inas de sal e(a/ #es%ido con ropas :ue nadie pudo reconocer?pro0a0le(en%e se %ra%a0a de un 2o(0re de la edad del 2ierro 5de los >l%i(os silosa4 de C49/ :ue 2a0r'a (uer%o en las (inas/ :uedando conser#ado por la sal4

En el Museo de Copen2aue/ se conser#a el cuerpo de un 2o(0re 2allado enuna %ur0era " per;ec%a(en%e (o(i;icado por e;ec%o del aua &cida :ue i(prena la%ur0a4 )u piel no es%& arruada/ co(o en las (o(ias eipcias/ sino (a%erial(en%ecur%ida " ennerecida por la %ur0a/ conser#ando un aspec%o au%,n%ica(en%e2u(ano/ :ue produce una ;uer%e i(presión en el :ue lo con%e(pla4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAINTERPRETACIONES ERRÓNEAS DE LOS FÓSILES

An%es de :ue la !aleon%olo'a ;uese una ciencia/ desconociendo el #erdadero#alor " sini;icado de los ;ósiles/ ocurr'a con ;recuencia :ue eran descri%os por unar%is%a " no por un cien%';ico4 En una ocasión/ cier%o es:uele%o ;ósil ;ue descri%oco(o el Ho(o dilu#ii %es%is/ es decir/ un 2o(0re %es%io del dilu#io/ aun:uelueo se pudo #er/ :ue se %ra%a0a si(ple(en%e de una sala(andra ian%e ;ósil 5K94)in e(0aro/ es%a ciencia/ proresó r&pida(en%e/ " "a a principios del silo JIJ/ los

;ósiles eran correc%a(en%e in%erpre%ados " se descri0'an con una e@ac%i%udacep%a0le4

No ;ue nada ;&cil desarraiar la idea de :ue los ;ósiles eran si(ples lususnaturae! es decir/ =ueos de la na%urale<a/ lleando incluso a pensar/ alunos/ :uepodr'an ser in#en%os dia0ólicos/ per(i%idos por el Creador/ para desconcer%ar a los2o(0res4

La $i0lia/ %o(ada al pie de la le%ra/ dio (o%i#o a innu(era0les con%ro#ersias/por e=e(plo/ cuando se calcula0a en unos K4 aos/ el %ie(po de la Creación/escalonada en los d'as del G,nesis/ lo cual es%a0a en e#iden%e desacuerdo con los(illones de aos deducidos por los eóloos/ o cuando la %eor'a de la e#olución/ seen;ren%ó con la pre%endida creación in(edia%a de los ani(ales " #ee%ales? " por>l%i(o/ al suerir :ue/ el (is(o 2o(0re/ 2a0r'a sido el resul%ado de la e#olución de

cier%os !ri(a%es 5

94Co(o es na%ural/ los !aleon%óloos no es%&n li0res de e:ui#ocaciones/ co(o%odos los 2u(anos4 !or e=e(plo/ los Graptolitos se deno(inan as'/ por suse(e=an<a con piedras escri%as 5del rieo graptos! escri%o/ " lit,os! piedra94 De2ec2o/ para los pri(eros in#es%iadores/ es%os ;ósiles eran es%ruc%uras inor&nicas/an&loas a la %e@%ura r&;ica de cier%as pegmatitas! en las :ue %iene luar la;or(ación de cris%ales de cuar<o rodeados por ;eldespa%o/ lo :ue da a la roca/ unaspec%o (u" carac%er's%ico de escri%ura cunei;or(e4 )in e(0aro/ los Graptolitossa0e(os a2ora :ue son los es:uele%os de pe:ueos oranis(os coloniales/(arinos/ "a e@%inuidos4

ui<&s la (&s ;a(osa " %raicó(ica 2is%oria/ sea la del !ro;esor +o2ann$EHRINGER/ pro;esor de Medicina en la Uni#ersidad de Fr<0uro 5Ale(ania9/ a

principios del silo JVIII4 Es%e dino pro;esor/ %u#o la (ala ocurrencia de pu0licardescripciones de cier%as piedras ;iuradas/ :ue 2a0'an sido preparadas por susalu(nos/ con o0=e%o de =uarle una (ala pasada/ " colocadas 2&0il(en%e en lossi%ios donde ,l acos%u(0ra0a a recoer ;ósiles4 $EHRINGER los consideró/ de 0uena;e/ co(o au%,n%icos ;ósiles/ " cuando se en%eró de su #erdadera na%urale<a/ 2u0ode e(plear (uc2o %ie(po en #ol#er a co(prar los e=e(plares de su propiapu0licación/ en un es;uer<o para sal#ar su pres%iio4 !ocos pro;esores de!aleon%olo'a/ se sal#an de %ales =uarre%as de los es%udian%es/ aun:ue espera(os:ue no lleuen a pu0licarlos4 Casi %an conocida " ;a(osa co(o la ca%&s%ro;e de$EHRINGER/ ;ue la ;alsi;icación de !il%doPn/ una 2&0il asociación de un cr&neo2u(ano " una (and'0ula de c2i(panc,/ :ue enaó a nu(erosos e@per%os duran%e(uc2os aos 594

LOS NO/RES DE LOS FÓSILES

!ensa(os :ue es opor%uno 2acer alunas indicaciones rela%i#as a lano(encla%ura de los ;ósiles/ (uc2os de los cuales/ re:uieren un no%a0le es;uer<o ensu pronunciación/ co(o por e=e(plo/ 2dellacoma! >uenstedticeras!

4 El descu0ri(ien%o de es%e ;a(oso ;ósil/ se de0ió al sui<o )CHEUCHZER/ en el silo JVIII/ " suiden%i;icación de;ini%i#a ;ue o0ra de CUVIER/ el ;undador de la !aleon%olo'a/ a principios del silo JIJ/:ue le dio el no(0re de Ananas sc,euc,(eri! en recuerdo de su descu0ridor4 N) del T)

8 Es%as con%ro#ersias/ a;or%unada(en%e/ pueden considerarse "a superadas/ acep%&ndoseun&ni(e(en%e :ue la $i0lia no pre%ende e@plicar cien%';ica(en%e de%er(inadas cues%iones/ sinosi(ple(en%e se re;iere a ellas se>n las apariencias/ con un lenua=e #ular " adap%ado a la(en%alidad " al %ie(po en :ue ;ue escri%a/ para de=ar 0ien sen%ado/ :ue todo 2a sido o0ra del

Creador/ sin especi;icar cómo se 2a reali<ado la creación/ lo cual es (a%eria de in#es%iación por par%ede los eóloos " los paleon%óloos4 N) del T)

6 V,ase una descripción (&s de%allada de es%e caso/ en el >l%i(o Cap'%ulo4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍATsc,ern'sc,e?ia! " Stolic(@aia! aun:ue posi0le(en%e/ (is coleas de Europacen%ral " orien%al/ no es%,n de acuerdo con(io en es%e e@%re(o 5Q9/ (ien%ras :ueo%ros lle#an no(0res loa0le(en%e descrip%i#os/ co(o Titanites giganteus! o lle#anun no(0re deri#ado de su luar de procedencia/ co(o 7ong@ongites)

Alunos de los no(0res an%iuos/ resul%an (elodiosos " e#oca%i#os/ co(oenus! *,ione! Astarte! Leda! pero por desracia/ no es posi0le con%inuar es%aeu;on'a/ con el #erdadero dilu#io de nue#os no(0res4 Ideal(en%e/ el no(0read=udicado de0e indicarnos alo acerca del ;ósil a :ue se re;iere? as'/ por e=e(plo/

*onomitra par#a! nos indica :ue se %ra%a de un ;ósil cónico/ en ;or(a de (i%ra "pe:ueo4 El la%'n " el rieo nos proporcionan un #oca0ulario >%il para es%epropósi%o/ pues por una par%e/ son lenuas a>n (u" di;undidas/ " por o%ra/ siendolenuas (uer%as/ no es%&n su=e%as a las #icisi%udes " pre;erencias de los idio(as(odernos/ con sus i(plicaciones nacionales4

DISTRI/UCIÓN DE LOS FÓSILES

Los ;ósiles se encuen%ran en la (a"or'a de las rocas sedi(en%arias/e@cep%uando las (&s an%iuas4 Es%as >l%i(as/ deno(inadas prec&mbricas 589/pueden considerarse/ con alunas raras e@cepciones/ co(o co(ple%a(en%e a(oicas!es decir/ sin ;auna4 De las de(&s rocas/ las sedi(en%arias/ es decir/ las deposi%adas

so0re el %erreno o 0a=o el aua/ por procesos na%urales de sedi(en%ación/ con%ienenpor lo eneral ;ósiles/ al (enos en cier%as reiones/ aun:ue es%o no sie(prepuede ser cier%o4 )i la roca se 2a al%erado :u'(ica(en%e/ por e;ec%o del calor " laspresiones su;ridas/ %iene luar un proceso lla(ado metamor$ismo :ue/ al pro#ocarsu recris%ali<ación/ des%ru"e los ;ósiles4 )in e(0aro/ los ;ósiles (&s resis%en%es/pueden sopor%ar un cier%o rado de (e%a(or;is(o/ aun:ue a (enudo/ presen%anuna ;uer%e dis%orsión/ :ue indica la enor(e presión su;rida por la roca :ue loscon%iene4

Las rocas 'neas/ :ue por lo eneral se 2an ;or(ado al consolidarse un(a(a ;luido/ a ele#ada %e(pera%ura/ no pueden/ lóica(en%e/ con%ener ;ósiles?pero puede ocurrir :ue cier%os res%os or&nicos 5conc2as/ #ee%ales/ e%c49/ :uedencu0ier%os por las ceni<as proceden%es de una erupción #olc&nica/ cuando ,s%a ;or(a

un %ipo especial de sedi(en%o4Geor&;ica(en%e/ los ;ósiles suelen presen%ar una e@%ensa dis%ri0ución4 Unade las ra<ones :ue (o#ieron a reali<ar la e@pedición de Scott al !olo )ur/ en 666S667/ ;ue la de reali<ar in#es%iaciones eolóicas en el in%erior de la An%&r%ida/ "e;ec%i#a(en%e/ se encon%ró (adera ;ósil/ e#idencia de :ue en o%ros %ie(pos/ laAn%&r%ida ;ue una reión cu0ier%a de #ee%ación4

Ha" rocas/ en el Nor%e de Canad&/ donde a2ora se ca<a el oso polar/ :uecon%ienen sales/ las cuales parecen 2a0er cris%ali<ado en <onas launares o enal0u;eras/ 0a=o condiciones cli(&%icas de calor " se:uedad/ (u" dis%in%as de lasac%uales4 En alunos de los picos (&s al%os/ de los Alpes " del Hi(ala"a/encon%ra(os rocas :ue con%ienen ;ósiles de ani(ales (arinos/ lo cual nos indica:ue %ales sedi(en%os/ se deposi%aron 0a=o el (ar4

De 2ec2o/ %oda la e#idencia :ue nos proporcionan los ;ósiles/ se reduce aponer de (ani;ies%o/ :ue la ;a< de la Tierra no 2a per(anecido es%&%ica en el%ie(po? :ue el cli(a 2a ca(0iado " :ue las (on%aas no 2an sido sie(pre co(oa2ora/ "a :ue los (a%eriales :ue las ;or(an/ se deposi%aron en el ;ondo del (ar4

7 Es%os " o%ros no(0res an&loos/ deri#an del de los paleon%óloos a los :ue ;ueron dedicados por sus

descu0ridores4 N) del T)< El Prec&mbrico! corresponde al per'odo de la His%oria de la Tierra an%erior al *&mbrico) V,ase la

iura 74 N) del T)

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& - E0OLUCIÓN A/IENTE

A este principio! seg3n el cu&l! cual"uier pe"ue5a #ariación! siempre "uesea 3til! se conser#a! le ,e denominado selección natural/ 5CHARLE) DARFIN4 Origende las especies! *apítulo B =)

La teoría de la e#olución se re;iere/ %an%o a la Neon%olo'a co(o a la!aleon%olo'a/ " nos ocupare(os de ella despu,s de es%a0lecer alunas cues%ionespreli(inares de car&c%er eneral4

CONCEPTO DE E0OLUCIÓN

El concep%o de e#olución! en $iolo'a/ se 0asa en lo siuien%e-

a= En los seres #i#os/ se o0ser#a :ue ocurren %oda una serie de #ariacionesen la es%ruc%ura " en el aspec%o eneral de los oranis(os4

09 Alunas de es%as #ariaciones/ :ue suelen aparecer espon%&nea(en%e/ 2anlleado a ser 2eredi%arias/ perpe%u&ndose en las eneraciones siuien%es4

c9 Aun:ue la (a"or'a de es%as #ariaciones pueden ser per=udiciales/ alunas

de ellas son 0ene;iciosas4d= La e#olución! presupone la super#i#encia de los oranis(os (&s idóneos4

Cual:uier rupo de seres #i#os/ aislado eor&;ica(en%e/ o de cual:uier o%ra ;or(a/:ue presen%e #ariaciones 0ene;iciosas/ %endr& #en%a=a so0re o%ros rupos de los(is(os oranis(os :ue 2a"an sido (enos ;a#orecidos/ " los pri(eros/ %ender&n areproducirse " a so0re#i#ir/ con (&s ,@i%o :ue los o%ros4

e= La consecuencia del apar%ado d=! es la e#olución de uno de los rupos :uese desarrollan/ (&s idóneo :ue los de(&s/ el cual es%& (e=or adap%ado :ue los :uele rodean? as' pueden aparecer nue#as especies/ (&s resis%en%es " (e=oradap%adas al (edio a(0ien%e4

!odr'a(os preun%arnos/ por :u, ra<ón/ siendo cier%o el apar%ado e=! llean

a e@%inuirse la (a"or'a de los rupos de ani(ales " #ee%ales4 !ara e@plicar sue@%inción/ pueden darse #arias ra<ones/ pero :ui<&s la (&s sencilla/ sea :ue ela(0ien%e #ar'a con (&s rapide< :ue la e#olución de los rupos 2acia ;or(as (e=oradap%adas? " por ambiente! en%ende(os/ no sólo el (edio inor&nico 5%e(pera%ura/salinidad/ 2u(edad/ e%c49/ sino %a(0i,n el (edio or&nico- especies ri#ales/predadoras/ par&si%os " ani(ales de rapia/ e%c4 )e co(prende :ue/ con %an%as#aria0les en co(pe%encia/ ocurran %ales e@%inciones/ aun:ue la adap%a0ilidad de losseres #i#os es de %al ca%eor'a/ :ue son raras las e@%inciones en los rupos (&sdesarrollados4

En realidad/ casi %odos los rupos principales de ani(ales " #ee%ales/ 2anso0re#i#ido desde su pri(era aparición en las rocas :ue con%ienen ;ósiles/ desde elC&(0rico 5#,ase la iura 79/ aun:ue/ na%ural(en%e/ el des%ino de los rupos

(enores den%ro de los (a"ores/ 2a #ariado considera0le(en%e a lo laro de %oda la2is%oria eolóica4

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4igura C) 9 La escala geológica en millones de a5os! con sus principales di#isionesestratigr&$icas)

LA E0OLUCIÓN DEL CA/ALLO

Un e@celen%e e=e(plo paleon%olóico de la e#olución/ lo encon%ra(os en la2is%oria ;ósil del ca0allo/ el cual/ en s' (is(o/ "a %iene alo de curiosidadpaleon%olóica/ por ser uno de los pocos super#i#ien%es 5el rinoceron%e es o%ro9/ deun orden de Ma(';eros (uc2o (&s di#ersi;icado en ,pocas an%eriores/ deno(inadoPerisod&ctilos) El ca0allo/ se apo"a so0re una pe<ua ;or(ada so0re el dedo cen%raldel pie/ en con%ras%e con los Artiod&ctilos 5la #aca/ el an%'lope/ el 0>;alo/ el cier#o9/:ue ca(inan so0re una pe<ua di#idida en dos par%es/ ;or(ada so0re los dedos B4 " K4 del pie4

El ca0allo ;ue en un principio/ de pe:uea %alla " de aspec%o an&loo al de

un perro? #i#'a en los 0os:ues/ ali(en%&ndose de 2o=as/ pero (&s %arde/ pasó a serel ani(al de ran %alla/ 2a0i%an%e de las llanuras/ :ue se ali(en%a de 2ier0a/ :ue esel ac%ual4

Aun:ue sus ;ósiles se encuen%ran/ por lo eneral/ en A(,rica/ donde %u#oluar su e#olución/ el ca0allo desapareció de all' pro#isional(en%e/ a ;inales de laera Terciaria/ para #ol#er de nue#o cuando los europeos los lle#aron o%ra #e</ desdesu nue#o 2oar en el #ie=o (undo4

La iura B nos (ues%ra la e#olución del ca0allo " de sus e@%re(idades4O0s,r#ese có(o el dedo cen%ral se 2a desarrollado a e@pensas de los o%ros/resul%ando de dic2o desarrollo " de la a%ro;ia de los dedos la%erales/ as' co(o de la(odi;icación de la pe<ua/ una (e=or adap%ación a la carrera en las &speras

llanuras4 O%ro ca(0io (enos aparen%e/ es la (odi;icación de la den%adura- lospri(eros represen%an%es de la ;a(ilia de los D"uidos 5o ca0allos9/ %en'an unos

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAdien%es con la corona (u" 0a=a/ adecuados para ali(en%arse de la #ee%ación;ores%al? pero con la %ransición del 0os:ue a la llanura/ 2u0ieron de adap%arse a unnue#o %ipo de ali(en%ación/ los pas%os 2er0&ceos/ :ue por su con%enido en s'lice/desas%a0an e@cesi#a(en%e su den%adura/ resul%ando inadecuados los (olares decorona 0a=a4 De es%a ;or(a/ se desarrollaron/ en el curso de la e#olución/ (olaresde corona (uc2o (&s al%a/ capaces de sopor%ar (e=or el desas%e producido por elcon%inuo (as%icar de la 2ier0a4

LOS CONCEPTOS DE 2OOLOG3A 2OOORF3A

El concep%o de ,omología no i(plica/ en s' (is(o/ la e#olución/ " de 2ec2o/es%e ;enó(eno era conocido (uc2o an%es de :ue DARFIN " FALLACE es%a0leciesen su%eor'a de la e#olución4 !ero %a(0i,n es #erdad/ :ue la ,omología de los óranos/ seco(prende (e=or den%ro del (arco de la e#olución 0iolóica- es la condición se>nla cual/ dos o (&s oranis(os/ poseen óranos :ue pueden parecer di;eren%es apri(era #is%a/ pero :ue en realidad poseen una se(e=an<a es%ruc%ural 0&sica/ :uere#ela un orien co(>n/ o 0ien 5si se pre;iere prescindir de %oda alusión e#olu%i#a9/:ue es%&n relacionados con un %ipo es%ruc%ural co(>n4 De es%a ;or(a/ la (ano del2o(0re/ el ala del (urci,lao " la ale%a de la ;oca/ son 2o(oloas/ co(o sede(ues%ra (edian%e el es%udio de sus es:uel%os/ :ue es%&n orani<ados de la

(is(a ;or(a 5iura K9/ con los (is(os 2uesos/ dispues%os an&loa(en%e en la(ano/ en el ala " en la ale%a4 De es%a co(paración/ se llea a poder es%a0lecer un(odelo eneral/ el lla(ado ar:ue%ipo 594

& Es%e ar:ue%ipo para las e@%re(idades de los Ma(';eros/ " de los Ver%e0rados %erres%res en eneral/es el "uiridio) El principio de la ,omología "a ;ue propues%o por CUVIER/ (edian%e consideraciones deana%o('a co(parada/ es%a0leciendo %oda una serie do %ipos es%ruc%urales para los Ver%e0rados/independien%e(en%e de %oda consideración e#olu%i#a4 N) del T)

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4igura B) 9 E#olución del caballo! representada por tres de sus etapas) El sentidode la e#olución! se entiende de i("uierda a derec,a)

)in e(0aro/ es (&s adecuado considerar la ,omología! co(o un resul%adode la e#olución a par%ir de una es%ruc%ura pri(i%i#a/ :ue se 2a ido (odi;icando aladap%arse a ;unciones de;inidas4 As'/ la e#idencia ;ósil/ en relación con es%ases%ruc%uras es:uel,%icas (odernas aun:ue desraciada(en%e discon%inuasuiere con ;uer<a :ue %odas las e@%re(idades de los Ma(';eros/ deri#an de lae@%re(idad presen%e en un %ipo pri(i%i#o de Ma(';ero4 Es%a parece 2a0er sido

0as%an%e si(ilar a nues%ra propia (ano/ pudiendo decirse :ue la (ano del 2o(0rees/ esencial(en%e/ un órano pri(i%i#o/ " :ue su (ara#illosa capacidad de

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA(o#i(ien%o " des%re<a/ no depende de ninuna (odi;icación i(por%an%e del óranooriinal/ sino (&s 0ien de una ;al%a de ,s%a4

4igura ) 9 Eemplos de ,omología ' ,omomor$ía)

La ,omomor$ía es una condición se>n la cual/ dos o (&s oranis(osparecen si(ilares/ o poseen óranos :ue parecen si(ilares/ pero :ue %ienenor'enes di#ersos o se relacionan con di;eren%es ar:ue%ipos4 As'/ el .el$ín! elIctiosaurio " el Tiburón 5iura K9/ son (u" parecidos- los %res son alarados/%ienen ap,ndices en ;or(a de ale%as/ una ale%a dorsal " ale%a caudal an&loa(en%e

cons%i%uida4 )in e(0aro/ en es%e caso/ son ,omomor$os! de0ido a :ue suses%ruc%uras in%ernas son di;eren%es en cada uno de ellos- es%o se de0e al 2ec2o de:ue/ los del$ines deri#an de los pri(i%i#os (a(';eros %erres%res/ el Ictiosaurio de lospri(i%i#os rep%iles %a(0i,n %erres%res/ " el Tiburón es un pe<4

!or supues%o/ :ue la ,omomor$ía es un concep%o rela%i#o/ por:ue %odos losVer%e0rados %erres%res/ descienden de an%epasados pisci;or(es/ " de 2ec2o/%a(0i,n es una 2ipó%esis acep%a0le/ :ue %odos los ani(ales descienden deoranis(os sencillos? pero la 2o(o(or;'a se re;iere/ por lo eneral/ a an%epasados(&s in(edia%os/ :ue 2an su;rido (odi;icaciones en cier%o (odo con#eren%es4

Aun:ue es%e ;enó(eno presen%e un ran in%er,s/ en relación con lae#olución/ para los paleon%óloos puede resul%ar a #eces un incon#enien%e/ "a :ueen ocasiones/ cier%os ;ósiles arupados 0a=o un (is(o no(0re/ despu,s de un

e@a(en (&s de%allado resul%an per%enecer a #arios %ipos/ no relacionados en%re s'/" por lo %an%o/ 2a" :ue darles no(0res dis%in%os4

IPERFECCIONES EN EL REGISTRO FÓSIL

La ra<ón de la (a"or par%e de la con;usión e@is%en%e en los no(0res de los;ósiles/ es%& en :ue sólo ;osili<an las par%es es:uel,%icas duras de los oranis(os/ "casi nunca sus par%es 0landas4

Los *oneos " los ;oedores son 2o(o(or;os por la circuns%ancia de %enerlos dien%es iual(en%e cor%ados en 0isel/ pero un es%udio (&s de%allado de es%osani(ales/ re#ela :ue nos encon%ra(os an%e dos órdenes co(ple%a(en%e dis%in%osde Ma(';eros/ lla(ados Lagomor$os ' ;oedores! respec%i#a(en%e4 Los es:uel%os dees%os dos órdenes de Ma(';eros/ presen%an su;icien%es di;erencias para poderdis%inuirlos con ;acilidad/ pero/ :u, ocurrir'a con las conc2as (arinas/ en las :uea par%e de su ;or(a eneral/ presen%an pocos carac%eres :ue per(i%an dis%inuir

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAuna de o%ra La 2o(o(or;'a es%&/ en realidad/ (u" di;undida en la li%era%ura :ue sere;iere a los (oluscos 0i#al#os/ " si 0ien es cier%o :ue el conoci(ien%o de loses%ados e#olu%i#os/ a"uda (uc2o a esclarecer aluno de es%os casos/ no lo es(enos :ue a>n e@is%en (uc2os e=e(plos de ;ósiles :ue nos presen%an pro0le(asde di;'cil solución4

La ;al%a de docu(en%ación ;ósil/ puede presen%ar o%ros aspec%os4 &cil(en%ese co(prende el papel dese(peado por los ani(ales necró;aos %erres%res "acu&%icos/ por cu"a causa/ rara #e< se conser#an la carne o la (a%eria #ee%al4 Los

(is(os 2uesos/ son ro'dos/ la (adera se pudre/ las conc2as se desin%eran "/ encon=un%o/ nada llea a ;osili<ar/ a no ser :ue se produ<ca su r&pido en%erra(ien%o4)ólo as' puede :uedar un oranis(o adecuada(en%e pro%eido/ para :ue no %enaluar su des%rucción co(ple%a4

!or si %odo es%o no ;uese 0as%an%e/ 2e(os de con%ar con :ue (uc2os ;ósilesse pierden al ser disuel%os por el aua :ue circula cons%an%e(en%e a %ra#,s de lasrocas de la cor%e<a %erres%re? en o%ras ocasiones/ al :uedar so(e%idos a%e(pera%uras ele#adas/ son %rans;or(ados/ perdiendo as' su iden%idad or&nica/ ";inal(en%e/ cuando las rocas son erosionadas por los aen%es de la din&(ica%erres%re/ se pierden irre(isi0le(en%e los ;ósiles :ue con%en'an4

!or o%ra par%e/ 2a" :ue recordar/ :ue el (ar%illo del eóloo sólo %ropie<acon una pe:uea par%e de las rocas ;osil';eras e@is%en%es en la Tierra4 La (a"or'a de

%ales rocas/ si no se encuen%ran su(eridas 0a=o el (ar/ son inaccesi0les/ por es%ara ran pro;undidad en la cor%e<a %erres%re? en consecuencia/ los eóloos sóloconocen una pe:uea par%e de las rocas/ incluso de las (&s co(>n(en%ee@plo%adas4 As'/ no de0e e@%raarnos/ "a :ue el reis%ro ;ósil resul%a %andiscon%inuo/ :ue e@is%an a>n (uc2as launas en nues%ro conoci(ien%o de los;ósiles/ " :ue a>n :ueden (uc2as cues%iones sin resol#er en !aleon%olo'a4

A pesar de %odo/ es cier%o :ue dispone(os de una no%a0le can%idad dein;or(ación/ proceden%e de las rocas ;osil';eras de %odo el (undo/ " :ue ladocu(en%ación conseuida so0re la e#olución/ a 0ase de los ;ósiles/ es 0as%an%eco(ple%a4 !ara ilus%rar es%o >l%i(o con un e=e(plo/ considerare(os la e#olución delos Ma(';eros a par%ir de los Rep%iles4

EL PASO E0OLUTI0O DE REPTILES A A3FEROSAc%ual(en%e/ es real(en%e ;&cil dis%inuir un (a(';ero de un rep%il4 Los

(a(';eros/ por lo eneral/ %ienen pelo/ la %e(pera%ura de su sanre se (an%ieneuni;or(e(en%e calien%e/ dan a lu< a las cr'as " las a(a(an%an con lec2e4 Losrep%iles/ por el con%rario/ carecen de pelo " presen%an el cuerpo cu0ier%o deesca(as/ la %e(pera%ura de su sanre depende de la del a(0ien%e/ ponen 2ue#os "no a(a(an%an a las cr'as4

Ade(&s/ con o0=e%o de :ue es%as di;erencias puedan ser apreciadas por lospaleon%óloos/ es%os cri%erios de0en a(pliarse al es:uele%o- los (a(';erospresen%an la (and'0ula in;erior ;or(ada por un solo 2ueso/ el dentario 5en realidad/es%& ;or(ada por dos 2uesos/ unidos en su pun%o (edio9/ una a0er%ura >nica/ en elcr&neo/ para la nari</ un con=un%o de %res 2uesecillos en el o'do (edio 5(ar%illo/"un:ue " es%ri0o9/ " dos o (&s ra'ces en los dien%es "uales4 Ta(0i,n presen%andi;erenciada la den%ición en incisi#os/ caninos/ pre(olares " (olares/ " un paladarsecundario/ :ue separa las ca#idades 0ucal " nasal4 Es%as " o%ras es%ruc%urascarac%er's%icas/ sir#en para dis%inuir los (a(';eros ;ósiles de los rep%iles4

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4igura F) 9 E#olución de la mandíbula en el tr&nsito de ;eptil a 6amí$ero <losdibuos no est&n a escala=)

!or o%ra par%e/ cada una de es%as carac%er's%icas/ %iene su sini;icado4 Elpaladar secundario/ %iene por o0=e%o per(i%ir al (a(';ero respirar (ien%ras co(e/(ien%ras :ue el rep%il/ cu"as a0er%uras nasales se a0ren direc%a(en%e en la ca#idad0ucal/ sólo puede respirar en%re dos 0ocados? la sencille< de la (and'0ula in;erioren los (a(';eros/ i(plica su (a"or ;or%ale<a " la 2ace ap%a para (as%icar- en laiura / puede #erse có(o/ el n>(ero de 2uesos de la (and'0ula de los rep%iles/2a ido reduci,ndose/ en el %ranscurso de la e#olución/ 2as%a :uedar reducidos a unosolo en los (a(';eros4

!ara la (a"or'a de los (a(';eros " rep%iles ;ósiles/ %odo es%o es%& 0as%an%eclaro/ pero cuando nos para(os a considerar el rupo de los ;eptiles Sin&psidos!e(pie<an a surir co(plicaciones4 Cuan%o (&s de cerca se e@a(inan es%os rep%iles/%an%o (&s paradó=icos resul%an4 En cier%o (odo/ el rupo en con=un%o/ se desarrollópre(a%ura(en%e/ en el !,r(ico " Tri&sico4 En los per'odos sucesi#os/ +ur&sico "Cre%&cico/ en #e< de ser sus descendien%es/ los (a(';eros/ los ani(ales %erres%respredo(inan%es/ ;ueron los rep%iles los :ue proli;eraron e@%raordinaria(en%e/ " losdinosaurios llearon a do(inar en %odas par%es/ :uedando los sin&psidos "(a(';eros releados a un luar (u" secundario/ con el resul%ado de :ue los(a(';eros :uedasen reducidos a unas cria%uras pe:ueas " casi desaperci0idas4ui<&s si los )in&psidos 2u0iesen %enido (&s ,@i%o/ la 2is%oria de los #i#ien%es2a0r'a sido (u" di;eren%e- posi0le(en%e el aire 2a0r'a es%ado 2a0i%ado por(urci,laos 5:ue son (a(';eros9/ en #e< de a#es 5descendien%es de los rep%iles9/ "el (is(o 2o(0re/ podr'a 2a0er surido " desaparecido 2ace "a (uc2o %ie(po4

!ero %odo es%o son (eras especulaciones4 La docu(en%ación ;ósil de los)in&psidos/ (ues%ra una %endencia preco< a la di;erenciación den%aria- .imetrodon!

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAa par%e de poseer una cres%a o #ela dorsal/ pro0a0le(en%e ;or(ada por la piel/sopor%ada por espinas 5de sini;icado (u" dudoso9 569/ presen%a la den%icióndi;erenciada en incisi#os/ caninos " (olares/ al (enos/ en la (and'0ulasuperior4 !os%erior(en%e/ los )in&psidos desarrollaron un paladar secundario/ " una(and'0ula in;erior en la :ue uno de sus 2uesos 5el dentario=! predo(ina so0re loso%ros/ des%inado a ;or(ar el >nico ele(en%o óseo de la (and'0ula de los (a(';eros/(ien%ras los de(&s 2uesos #an reduci,ndose4 Asi(is(o/ ad:uieren una disposición(&s es0el%a en la (arc2a/ con el cuerpo eruido/ racias a la es%ruc%ura de sus

e@%re(idades an%eriores " pos%eriores/ opues%as a la pos%ura de los de(&s rep%iles/(&s %endida " con la ar%iculación del codo diriida 2acia ;uera 56694

El #erdadero pro0le(a :ue plan%ea la 2is%oria de los )in&psidos/ es :ue noes posi0le decidir con e@ac%i%ud/ donde aca0an los rep%iles " donde co(ien<an los(a(';eros4 El ran sal%o pre#isi0le en%re rep%iles " (a(';eros/ parece :uedarreducido a una serie de escalones i(precisos/ (&s :ue a una a#en%urada "decisi#a <ancada4 Los rasos (a(i;eroides carac%er's%icos/ aparecenindependien%e(en%e en (&s de un rupo de )in&psidos4 Ca0e preun%arse si los>l%i(os sin&psidos eran rep%iles (u" a#an<ados o (a(';eros pri(i%i#os/ " ladecisión resul%a e@%re(ada(en%e di;'cil4 !ro0a0le(en%e/ la indicación (&s precisade :ue es%a(os en presencia de (a(';eros/ sea la de poseer sanre calien%e/ pueses%a es la cla#e de la #ida %an ac%i#a/ carac%er's%ica de los (a(';eros4 !arece :ue

podr'a iden%i;icarse es%a condición/ con la presencia de paladar secundario/ %oda #e<:ue/ un ani(al de sanre ;r'a puede de=ar de respirar (ien%ras enulle el ali(en%o/(ien%ras :ue %al cosa resul%ar'a (u" di;'cil para un ani(al de sanre calien%e/ :ue%iene una (a"or necesidad de o@'eno4 !ero el caso es :ue el paladar secundarioes%& "a desarrollado en cier%os sin&psidos/ :ue por o%ra par%e/ conser#an #ariascarac%er's%icas rep%ilianas4

En los Ictidosaurios! rupo de ;ósiles asinados pro#isional(en%e a los>l%i(os )in&psidos/ la %ransición de rep%il a (a(';ero #iene indicada por lacircuns%ancia de :ue el >nico car&c%er :ue per(i%e a%ri0uirlos a los rep%iles/ es lareducción de los 2uesos de la (and'0ula in;erior :ue no es co(ple%a4 Un paso (&s/podr'a decirse/ " "a es%a(os en los (a(';eros? "/ e;ec%i#a(en%e/ los (a(';erospropia(en%e dic2os/ se e(pie<an a encon%rar a con%inuación/ en el l'(i%e en%re los

per'odos Tri&sico " +ur&sico4LA E0OLUCIÓN DEL O3DO

El o'do ;ue/ oriinal(en%e/ un órano del e:uili0rio/ ;unción :ue a>nconser#a/ pero con una serie de (odi;icaciones :ue per(i%en perci0ir #i0racionesdel e@%erior/ es%o es/ o'r4 En los peces/ el e:uili0rio se con%rola (edian%e cier%os2uesecillos 5o%oli%os9/ si%uados en c&(aras reple%as de l':uido- cual:uierdese:uili0rio 2ace sen%ir al pe< el (o#i(ien%o del o%oli%o so0re la super;icie in%erna/sensi0le/ de la c&(ara/ " su cere0ro reis%ra el dese:uili0rio/ :ue seuida(en%epuede ser correido4 Tal co(o puede #erse en la iura / e@is%e %a(0i,n en el pe<un 2uesecillo especial/ el ,iomandibular! %a(0i,n lla(ado columelar! :ue conec%ael o'do in%erno con el in%erior del cr&neo/ " sir#e para %ras(i%ir las #i0raciones delaua/ pasando por el cr&neo/ 2as%a el o'do in%erno4

1+ !ro0a0le(en%e su sini;icado sea un in%en%o de 2o(o%er(ia incipien%e/ per;eccionada pos%erior(en%een los (a(';eros4 N) del T)

11 Es%a disposición de las e@%re(idades en los )in&psidos/ 2a (o%i#ado el no(0re de Ambul&tiles!propues%o por el !ro;4 M4 CRU)AONT/ para es%os rep%iles :ue andan en #e< de arras%rarse4 N) del T)

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4igura H) 9 E#olución del oído medio en los ertebrados)

En los An;i0ios/ el o'do posee "a una ca=a de resonancia adecuada/ por:ue laaudición en el aire/ re:uiere un sis%e(a de audición (&s sensi0le :ue en el aua/ "

la si(ple %rans(isión por los 2uesos del cr&neo no ser'a su;icien%e4 En los Rep%ilessin&psidos 5A(0ul&%iles9/ persis%e la (is(a es%ruc%ura :ue en los An;i0ios/ peroin%er#ienen en la audición dos pe:ueos 2uesecillos/ el articular " el cuadrado! :ue;or(an a su #e< par%e de la ar%iculación de la (and'0ula con el cr&neo- es%os2uesecillos/ se si%>an en las pro@i(idades de la ca=a de resonancia del o'do/a"udando pro0a0le(en%e a la audición 56794

!or >l%i(o/ el desarrollo (&s co(ple%o de la es%ruc%ura del o'do (edio/ sepuede #er en los Ma(';eros/ especial(en%e en el 2o(0re- el estribo! 2o(óloo del,iomandibular de los !eces " An;i0ios/ :ueda en con%ac%o con el o'do in%erno/ pero

12 En uno de es%os A(0ul&%iles/ descu0ier%os >l%i(a(en%e/ se 2a co(pro0ado :ue e@is%e una do0lear%iculación de la (and'0ula con el cr&neo- en .iartrognat,us! as' lla(ado precisa(en%e por es%apeculiaridad/ ade(&s de la ar%iculación articularcuadrado! propia de los Rep%iles/ e@is%e la ar%iculacióndentarioescamoso propia de los Ma(';eros/ con lo cual/ los dos 2uesecillos (encionados/ pueden:uedar li0erados de su ;unción (ec&nica en la ar%iculación (andi0ular/ " ;uncionar sólo co(o%ras(isores del sonido4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAla %rans(isión del sonido se 2ace/ desde el %'(pano/ (edian%e el martillo " el'un"ue! :ue son los 2o(óloos del articular " el cuadrado de los Rep%iles4

Nues%ro o'do es (uc2o (&s co(plicado :ue el de los peces/ sin dudaaluna/ pero los es%udios so0re su e#olución/ de(ues%ran :ue los 2uesecillose@is%en%es en el o'do (edio/ no son (&s :ue los 2uesos (andi0ulares de nues%rosan%ecesores/ adap%ados a una nue#a " (&s ele#ada ;unción4

4ESLA/ONES PERDIDOS4 4FÓSILES 0I0IENTES4

Las cues%iones (&s in%eresan%es/ desde el pun%o de #is%a paleon%olóico/ en(a%eria de e#olución/ son las :ue se relacionan con rupos 0iolóicos e@%inuidos/ o:ue se suponen e@%inuidos- es%a >l%i(a reser#a/ es necesaria por la propiae@periencia so0re el *oelacanto 5iura 7B9/ un pe< per%enecien%e al rupo de los*rosopterigios! :ue se supon'a e@%inuido a la #e< :ue los Dinosaurios/ al ;inal delCre%&cico/ " se 2a encon%rado #i#o en 6B84

El principal in%er,s de es%e descu0ri(ien%o/ radica en el es%udio de sues:uele%o/ por:ue los *rosopterigios se lla(an as'/ por sus ale%as lo0uladas/ :uepresen%an un ló0ulo o 0ase carnosa/ en cu"o in%erior los 2uesos es%&n dispues%os de%al ;or(a/ :ue preconi<an la es%ruc%ura de las pa%as de los An;i0ios/ es decir/ el"uiridio :ue lueo se encuen%ra en %odos los Ver%e0rados %erres%res " a,reos4 En

realidad/ ;ue un solo rupo de es%os *rosopterigios 56B

9/ el :ue se adap%ó a la #idaso0re %ierra ;ir(e/ a ;inales del De#ónico " principios del Car0on';ero/ co(en<andoa respirar el aire a%(os;,rico/ " dando orien de %al (anera a los An;i0ios4 Losde(&s peces 5la (a"or'a son Actinopterigios=! no loraron a0andonar el (edioacu&%ico/ apar%e de alunos :ue pueden respirar ;uera del aua/ %e(poral(en%e/co(o los .ipnoos ac%uales4

En !aleon%olo'a e#olu%i#a/ las cues%iones rara #e< :uedan co(ple%a(en%e<an=adas/ " aun:ue con ;recuencia es posi0le conocer de%alles con#incen%es de lae#olución/ en un reducido n>(ero de ;ósiles/ rara #e< se pueden enla<ar es%osda%os parciales para ;or(ar una serie e#olu%i#a co(ple%a/ :ue supona unaproresión/ a %ra#,s de ca(0ios sucesi#os4 M&s pron%o o (&s %arde/ aparece unalauna en la sucesión- %al #e< no se 2an encon%rado los ;ósiles (&s sini;ica%i#os/ o

si se 2an encon%rado/ no es%&n co(ple%os/ o la e#olución ;ue %an r&pida en ese(o(en%o preciso/ :ue los ;ósiles no (ues%ran %odos los es%ados in%er(edios4Es%e pro0le(a es par%icular(en%e eno=oso/ cuando se %ra%a del orien de los

rupos (a"ores/ co(o por e=e(plo/ los !eces4 )in e(0aro/ en alunas ocasiones/al>n 2alla<o a;or%unado de es%os esla0ones perdidos/ puede ser#ir paraco(ple%ar l'neas e#olu%i#as :ue de o%ra ;or(a resul%ar'an discon%inuas4

Uno de es%os descu0ri(ien%os a;or%unados ;ue el del Arc,aeopter'-! unau%,n%ico rep%ilSa#e/ del :ue sólo se conocen dos e=e(plares4 En el ad=un%o cuadro/se co(paran las carac%er's%icas de Arc,aeopter'- con las :ue son propias de losRep%iles " de las A#es4

1 Los Crosop%eriios se di#iden en ;ipidistios " Actinistios? los pri(eros dieron orien/ por e#olución/ alos pri(eros An;i0ios/ :ue ;ueron los Ictiost%gidos! (ien%ras :ue los o%ros/ 2an persis%ido en el (ar/ "uno de ellos/ su >l%i(o super#i#ien%e/ es el ;a(oso *oelecanto) N) del T)

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COPARACIÓN ENTRE REPTILES5 ARC2AEOPTER6 A0ESREPTILES 7 ARC2AEOPTER6 7 A0ES7

69 Lara cola/ #,r%e0rasindependien%es/ eneneral4

Lara cola con #,r%e0rasindependien%es4

Cola cor%a/ con #,r%e0rasunidas4

79 Huesos (aci<os/ eneneral4

Huesos (aci<os4 Huesos 2uecos4

B9 E@%re(idadesan%eriores an&loas alas pos%eriores4

E@%re(idades an%eriores/parecidas a laspos%eriores " de iualloni%ud4

Las alas son las e@%re(idadesan%eriores pro;unda(en%edi;erenciadas de laspos%eriores4

K9 Ca#idad cranealpe:uea4

Ca#idad craneal a(plia4 Ca#idad craneal a(plia4

9 !or lo eneral/ %ienendien%es4

Tiene dien%es4 No %ienen dien%es4

9 No %ienen plu(as4 Tiene plu(as Tienen plu(as4Q9 rea de inserción

para los (>sculospec%orales (&s 0ienreducida4

rea de inserción paralos (>sculos pec%orales

reducida4

rea de inserción para los(>sculos pec%orales (u"

desarrollada4

En es%e cuadro/ puede co(pro0arse :ue se>n los carac%eres 6/ 7/ " Q/ el Arc,aeopter'- se ase(e=a a los Rep%iles/ (ien%ras :ue por los carac%eres K " 5:ue considera(os co(o los (&s i(por%an%es9/ se ase(e=a a las A#es/ " por lo :uerespec%a al car&c%er B/ ocupa una posición in%er(edia4 En realidad/ el

Arc,aeopter'- 5iura Q9/ no de0'a ser 0uen #olador? pro0a0le(en%e planea0a5co(o los Pterod&ctilos " o%ros au%,n%icos Rep%iles #oladores9/ (&s :ue #olar co(olas #erdaderas A#es4 La es%ruc%ura de sus e@%re(idades pos%eriores suiere :uepodr'a %repar por los &r0oles/ " de 2ec2o/ se supone :ue el (edio ar0óreo/ con suscondiciona(ien%os de ailidad " liere<a/ de0e 2a0er sido el precursor del (edioa,reo4 En de;ini%i#a/ :ue los Arc,aeopter'-! se encuen%ran a (edio ca(ino

e#olu%i#o en%re los Rep%iles " las A#es4

INTERPRETACIÓN DE UN A/IENTE PRETÉRITO5 EN FUNCIÓN DE LOSFÓSILES

Resul%ar'a de ran u%ilidad para el paleon%óloo/ :ue cual:uier rupo deani(ales o plan%as ;ósiles/ ;uese un indicador seuro del cli(a " de(&s condicionesa(0ien%ales del pasado/ pero por desracia/ %al cosa pocas #eces resul%a posi0le4)i/ por e=e(plo/ un ;u%uro paleon%óloo/ di=ese de %odos los %ires/ :ue ;ueron2a0i%an%es de la =unla %ropical/ %endr'a :ue 2acer la sal#edad de :ue/ el (&scorpulen%o de %odos/ el %ire de Manc2uria/ 2a0i%ó el )E de )i0eria/ donde e@is%eun cli(a nada %ropical- en realidad/ es%e %ire se encuen%ra %an al Nor%e co(o la

ciudad de Iru%s/ a una la%i%ud de B N4)i descri0i,se(os los Limulus ac%uales/ :ue #i#en en las cos%as/ co(o2a0i%an%es de auas (arinas so(eras/ %al cosa no ser#ir'a de ran a"uda cuando:uisi,ra(os in%erpre%ar su 2is%oria- En el De#ónico/ los Limulus eran principal(en%e(arinos/ en el Car0on';ero/ 2a0i%a0an de pre;erencia las auas dulces? en elMeso<oico/ %a(0i,n po0la0an a0undan%e(en%e las auas dulces/ pero alunos seadap%aron a #i#ir en las auas salo0res de los es%uarios? " a2ora/ 2an #uel%o a ser(arinos4

)in e(0aro/ alunos rupos s' :ue nos proporcionan una in;or(aciónseura- as'/ por %odo lo :ue sa0e(os/ nin>n Ce;alópodo 5pulpos/ cala(ares/ e%c49/puede #i#ir en auas dulces4 !or %an%o/ la presencia de Ce;alópodos ;ósiles/ es unaindicación seura del (edio (arino4

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4igura ) 9 ;econstrucción del Arc,aeopter'-)

En%re es%a (araa de da%os/ unos ;idedinos " o%ros dudosos/ elpaleon%óloo %an%ea/ con #is%as a la recons%rucción del pasado/ %area :ue/a;or%unada(en%e/ se suele si(pli;icar con el apor%e de da%os :ue no proceden

precisa(en%e de los ;ósiles4 As'/ las 2uellas de o%as de llu#ia o las rie%as dere%racción por se:uedad/ pueden conser#arse en la super;icie de una capa dearcilla/ proporcionando un 0uen indicio so0re el cli(a de a:u,lla ,poca4 Los cris%alesde sales ;or(ados por e#aporación en los laos salados/ suieren un cli(a &rido ose(i&rido4 Las ceni<as #olc&nicas/ deposi%adas =un%o con los ;ósiles/ nos indican lapro@i(idad de #olcanes4

ISÓTOPOS DEL O6IGENO

Es posi0le llear a conocer las %e(pera%uras de los (ares an%iuos/ a par%irde las proporciones de los isó%opos de o@'eno/ :ue ;or(an par%e del (a%erialcons%i%u%i#o de los ;ósiles4 De los dos principales isó%opos del o@'eno presen%es en

la a%(ós;era 5" por lo %an%o/ %a(0i,n disuel%os en los (ares " laos9/ el (&s co(>nes el S6/ (ien%ras :ue el S68 es%& presen%e sólo en la proporción de 6W4Co(o :uiera :ue la concen%ración de iones CO B

X presen%e en el aua del (ar/ :uecon%ienen a(0os isó%opos del o@'eno/ #ar'a con la %e(pera%ura/ " pues%o :ue %alesiones pasan a ;or(ar par%e de las conc2as/ en ;or(a de COBCa/ se co(prende :uela de%er(inación cuan%i%a%i#a de los isó%opos del o@'eno en el car0ona%o c&lcico delos ;ósiles/ nos dar& una (edida e@ac%a de la %e(pera%ura del aua del (ar cuandose ;or(ó la conc2a4

El an&lisis de las %e(pera%uras del (ar en ,pocas pasadas/ se 0asa en elra<ona(ien%o an%erior aun:ue/ por supues%o/ para si(pli;icar el (,%odo/ no se 2an%enido en cuen%a alunas di;icul%ades :ue suelen presen%arse? por e=e(plo/ larecris%ali<ación de las conc2as ;ósiles/ es un ;enó(eno (u" ;recuen%e :ue ;alsea los

resul%ados/ por:ue el aua :ue circula por la cor%e<a %erres%re/ no %iene la (is(aproporción de isó%opos del o@'eno :ue la del (ar donde se ;or(ó la conc2a4 )ine(0aro/ %eniendo en cuen%a %odos es%os ;ac%ores/ se pueden llear a o0%ener

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAalunas deducciones (u" i(por%an%es- as'/ del es%udio de los 2elemnites del+ur&sico de Gran $re%aa/ se 2a deducido :ue la %e(pera%ura (edia del (ar/ ena:u,lla ,poca/ era apro@i(ada(en%e de 68/ siendo as' :ue/ en la ac%ualidad/ los(ares :ue rodean las Islas $ri%&nicas/ %ienen una %e(pera%ura :ue oscila en%re 8 "674

Los 2elemnites son ;ósiles :ue se encuen%ran corrien%e(en%e en lossedi(en%os de edad (eso<oica " per%enecieron a cier%os Ce;alópodos los$ele(noideos ac%ual(en%e e@%inuidos4 Es%os ani(ales %en'an el aspec%o de un

calamar! " de 2ec2o/ es%a0an (u" pró@i(os a es%os Ce;alópodos ac%uales? a(0oseran .ibran"uiales) El $ele(ni%es/ %al co(o aparece ;ósil 5iura 89/ cons%i%u"e lapar%e (&s resis%en%e del es:uele%o in%erno de es%os Ce;alópodos " %iene ;or(a deuna 0ala4 En sección %rans#ersal presen%a una es%ruc%ura ;i0rosoSradiada/ " a la parconc,n%rica/ 0as%an%e parecida a la de un %ronco de &r0ol cor%ada %rans#ersal(en%e4La es%ruc%ura radial/ se de0e al desarrollo radial de los cris%ales de calci%a :ue lo;or(an/ " la es%ruc%ura conc,n%rica/ se de0e pro0a0le(en%e 5co(o en el %ronco del&r0ol9/ al creci(ien%o anual/ se>n las es%aciones le' ao4 Del es%udio " dosi;icacióncuidadosa de los isó%opos del o@'eno/ en es%os anillos conc,n%ricos/ en los2elemnites del +ur&sico de Gran $re%aa/ en el supues%o de :ue no 2u0iesenreali<ado (iraciones a ran escala/ se deduce una #ariación es%acional de parala %e(pera%ura del (ar/ " :ue es%os ani(ales #i#'an unos B ó K aos4

4igura ) 9 Estructura de la conc,a de un 2elemnites: A! sección longitudinal+ 2!sección trans#ersal! donde se pone de mani$iesto la estructuracaracterística! radial ' conc%ntrica)

LAS PLANTAS

O%ra ;uen%e de in;or(ación/ lo cons%i%u"en las plan%as ;ósiles/ "a :ue en laac%ualidad/ es e#iden%e la clara relación e@is%en%e en%re las plan%as " el (edioa(0ien%e4 Via=ando desde el polo al ecuador/ se cru<a/ en pri(er luar/ la %undra odesier%o ;r'o? a con%inuación/ los 0os:ues de Con';eras/ despu,s los 0os:ues%e(plados? %al #e</ a con%inuación/ cruce(os una <ona de desier%os c&lidos/ ";inal(en%e/ la sel#a %ropical4

)ie(pre :ue es%e(os en presencia de plan%as ;ósiles/ rela%i#a(en%erecien%es/ de ;or(a :ue a>n %enan represen%an%es ac%uales/ se pueden 2acerdeducciones (u" >%iles so0re las condiciones a(0ien%ales de %ales plan%as ;ósiles?pero con o%ras (&s an%iuas/ %rope<are(os con (a"ores di;icul%ades/ aun:uepueden es%a0lecerse cier%os 2ec2os 0&sicos4 As'/ en el es%udio de las plan%as ;ósilesdel Eoceno de Inla%erra/ se 2alló :ue un QB Y de las plan%as ac%uales/ con las :uepueden relacionarse/ se encuen%ran en la ;lora de Indonesia/ lo cual suiere/ :ue ena:uella ,poca/ la reión londinense %u#o una ;lora an&loa a la =unla %ropical de lareión indon,sica/ en #e< del 0os:ue %e(plado :ue a2ora e@is%ir'a/ si no 2u0iesesido des%ruido por el 2o(0re4

Tiene especial in%er,s/ el conoci(ien%o de los 0os:ues car0on';eros de ;inalesdel !aleo<oico4 La (a"or'a de las plan%as :ue lo ;or(a0an/ es%&n "a e@%inuidas/ "no es ;&cil sacar conclusiones %a=an%es so0re su a(0ien%e? pero se supone/ pore=e(plo/ :ue la ausencia de anillos de creci(ien%o anual/ en las plan%as ar0óreas

del Car0on';ero/ indica ausencia de #ariación cli(&%ica es%acional/ lo cual de(ues%rauna no%a0le al%eración del cli(a/ "a :ue en la ac%ualidad/ en es%as reiones/ los

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA&r0oles ;or(an anillos anuales de creci(ien%o/ de acuerdo con la sucesión de#eranos e in#iernos4 )in e(0aro/ %a(0i,n ca0e la posi0ilidad de :ue la ;al%a deanillos de creci(ien%o anual/ en las plan%as paleo<oicas/ ;uese de0ida a un es%adoe#olu%i#o (&s pri(i%i#o4

La a0undancia de ra'ces " o%ros ;ósiles #ee%ales/ asociados al car0ón/ nosde(ues%ra :ue/ cier%a(en%e/ es%a(os en presencia de un au%,n%ico 0os:ue/ " elpol#o nero car0onoso asociado al car0ón/ :ue le 2ace %an sucio/ puede ser unindicio de incendios ;ores%ales4 El ran desarrollo de la #ee%ación/ en la :ue

a0undan las plan%as ar0óreas de (&s de B (4 de al%o/ indica clara(en%e lae@is%encia de llu#ias a0undan%es/ pero no es ;&cil decidir si se %ra%a o no de un cli(a%ropical4 )o0re es%e par%icular/ es in%eresan%e 2acer no%ar :ue/ al Oes%e de!a%aonia/ con cli(a ;r'o/ donde los laciares llean 2as%a el (ar/ se desarrolla un0os:ue %an denso/ en sus ni#eles in;eriores/ co(o la sel#a %ropical 2>(eda delA(a<onas/ " :ue en Alasa/ los 0os:ues se asien%an so0re los laciares/nu%ri,ndose de los depósi%os (orr,nicos acu(ulados so0re el 2ielo4

LAS POSICIONES DE LOS FÓSILES

En (uc2as ocasiones/ se pueden o0%ener cier%as deducciones a(0ien%ales/ apar%ir de la posición :ue %ienen los ;ósiles en los es%ra%os4

Al encon%rar una capa de car0ón/ el eóloo/ :ue sa0e :ue el car0ón se 2a;or(ado a par%ir de (a%eria #ee%al co(pri(ida " %rans;or(ada/ 0usca las ra'ces delas plan%as :ue le dieron orien/ " si las encuen%ra a%ra#esando el es%ra%o si%uadoin(edia%a(en%e de0a=o de la capa de car0ón/ puede deducir/ lóica(en%e/ :ue elcar0ón es%& in si%u/ es decir/ :ue los #ee%ales se acu(ularon " lueo se 2an%rans;or(ado en car0ón/ en el (is(o si%io donde crec'an en #ida4 )in e(0aro/alunos %ipos de car0ón pueden 2a0erse oriinado a par%ir de (a%eria #ee%alpre#ia(en%e %ranspor%ada4 El car0ón cannel/ cu"o no(0re deri#a del #oca0loinl,s canP"l :ue desina un %ipo especial de candela o an%orc2a/ de0ido a :uearde con una lla(a parecida a la de una l&(para/ es un e=e(plo de lo :ueaca0a(os de indicar/ " puede con%ener res%os de peces/ por:ue al parecer/ se ;or(óen un lao/ (ien%ras :ue el car0ón nor(al se ;or(a en reiones pan%anosas/

an&loas a las %ur0eras4 En la cos%a de la Isla de Fi2%/ e@is%e un con=un%o caó%icode %roncos de &r0oles ;ósiles/ del Cre%&cico/ :ue e#iden%e(en%e ;ueron arras%rados" acu(ulados por la corrien%e de un r'o de a:uella ,poca/ " a2ora #an :uedando aldescu0ier%o por la acción erosi#a del (ar4

Los ;ósiles de In#er%e0rados/ de0ido a su (enor %a(ao " ;acilidad de%ranspor%e/ se suelen encon%rar ale=ados del luar :ue ocuparon en #ida4 De 2ec2o/apar%e de los corales/ suele ser (u" di;'cil encon%rar sus ;ósiles en el (is(o si%iodonde #i#ieron " (urieron4

)in e(0aro/ es%os ;ósiles %ranspor%ados 56K9/ pueden proporciona(os cier%ain;or(ación so0re las circuns%ancias de su en%erra(ien%o4 !or e=e(plo/ los$ele(ni%es/ :uedan a (enudo orien%ados con el e=e loni%udinal en una direcciónpre;eren%e/ :ue de0ió ser la de la corrien%e/ cuando ;ueron deposi%ados "en%errados en el ;ondo del (ar4

Ta(0i,n del e@a(en de%enido de los (is(os ;ósiles/ se pueden o0%enerdeducciones so0re el a(0ien%e en :ue #i#'an los ani(ales correspondien%es4 Es%o sepuede apreciar clara(en%e en el caso de los Moluscos $i#al#os 5al(e=as/ (e=illones/os%ras/ e%c494 En eneral/ pueden deducirse %res ;or(as di;eren%es de #ida paraes%os Moluscos/ de acuerdo con sus carac%er's%icas ana%ó(icas re;le=adas en lasconc2as/ %al co(o aparece en el cuadro ad=un%o4

14 Es%os ;ósiles %ranspor%ados/ se deno(inan alóc%onos/ (ien%ras :uecos :ue 2an :uedado en el(is(o luar donde #i#ieron/ reci0en el no(0re de au%óc%onos4 N) del T)

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CARACTERES DE LOS PELECIPODOS

ODO DE 0IDA 7CARACTERES ANATÓICOS DE LASCONC2AS7

Ac%i#a Tienen dien%es en la c2arnelason- ine:uila%erales e:ui#al#os iso(iarios

)eden%arios 5ce(en%ados9

C2arnela con dien%es a%ro;iados o ausen%es

son- e:uila%erales ine:ui#al#os aniso(iarios o(ono(iarios

)eden%arios 5;i=os (edian%e el biso= C2arnela con dien%es a%ro;iados o ausen%esson- de ;or(a #aria0le aniso(iarios o(ono(iarios

En%errados o per;orando las rocasC2arnela con dien%es a%ro;iados o ausen%esson - ine:uila%erales e:ui#al#os aniso(iarios oiso(iarios

La %er(inolo'a e(pleada en es%e caso/ corresponde a la ;or(a " al in%eriorde la conc2a 5iura 9- la condición de e:uil&%era o ine:uil&%era/ se re;iere a lasi(e%r'a de la conc2a/ (ien%ras :ue e:ui#al#o o ine:ui#al#o/ se re;iere a las dos

conc2as si(ilares o dis%in%as4 Los %,r(inos %er(inados en (iar'a/ se re;ieren a lasi(presiones de=adas por los (>sculos aduc%ores en el in%erior de las conc2as4 Los!elec'podos o $i#al#os/ suelen %ener dien%es en la c2arnela/ :ue son salien%es de laconc2a/ (edian%e los cuales/ las dos #al#as se ar%iculan " enca=an per;ec%a(en%e?%a(0i,n poseen poderosos (>sculos :ue (an%ienen cerrada la conc2a/ parai(pedir :ue pueda ser ;&cil(en%e a0ier%a por o%ros ani(ales/ co(o las es%rellas de(ar/ :ue se ali(en%an de es%os (oluscos4

Los !elec'podos de #ida acti#a! #i#en so0re el ;ondo del (ar " en ocasionesliera(en%e en%errados en el cieno o en la arena/ respirando (edian%e unacorrien%e de aua :ue circula en%re sus #al#as en%rea0ier%as4 Los sedentarios cu"asconc2as es%&n cementadas so0re las rocas del ;ondo (arino 5os%ras " o%rosan&loos9/ %ienden a desarrollarse/ co(o los oranis(os seden%arios/ iual(en%e en

%odas direcciones/ por lo :ue sus conc2as son e"uil&teras! pero por es%ar ;i=os poruna de sus #al#as/ la o%ra ;unciona co(o la %apadera de una ca=a/ resul%andoconc2as ine"ui#al#as! con la #al#a superior (&s pe:uea :ue la in;erior4 Alunos!elec'podos de #ida %a(0i,n seden%aria/ co(o los (e=illones/ se ;i=an a las rocas(edian%e unos ;ila(en%os pro%e'nicos :ue reci0en el no(0re de 0iso/ co(o los%iran%es de una %ienda de ca(pana- es%os !elec'podos pueden ser asi(,%ricos<ine"uilaterales=! por la posición e@c,n%rica del 0iso/ aun:ue %a(0i,n pueden ser(&s o (enos si(,%ricos !or >l%i(o/ los !elec'podos :ue #i#en en%errados en lossedi(en%os del ;ondo del (ar/ o :ue per;oran las rocas/ de0en su ;or(a asi(,%ricao ine"uilateral! al 2ec2o de :ue precisan una ;or(a alarada para poder en%errarseo pene%rar en el au=ero de la roca4

De es%a ;or(a/ se puede deducir el (odo de #ida " el a(0ien%e en :ue #i#'a

un !elec'podo/ en ;unción de sus carac%er's%icas (or;olóicas4 En ocasiones/ los;ósiles de (oluscos per;oradores se pueden encon%rar en los propios au=eros oaler'as donde 2a0i%a0an? los :ue #i#ieron ce(en%ados so0re las rocas del ;ondodel (ar/ pueden encon%rarse unidos a dic2as rocas/ " si es%&n separados de ella/pueden/ en alunos casos/ conser#ar la i(presión de la roca co(o una cica%ri< en el&rea de ;i=ación4

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4igura K 9 Signi$icado de algunos t%rminos! usados en la descripción de losPelecípodos o 2i#al#os! <m impresiones musculares+ d! dientes de ac,arnela= Nótese "ue las dos #al#as son sim%tricas <cuando sone"ui#al#as=! respecto a un plano sagital)

De la posición de las conc2as en los es%ra%os/ se puede o0%ener alunain;or(ación adicional/ co(o por e=e(plo/ el %ranspor%e su;rido por las (is(as/ :uese (ani;ies%a en el porcen%a=e de conc2as :ue presen%an la con#e@idad 2acia arri0ao 2acia a0a=o/ " el de conc2as a0ier%as o cerradas4 Las corrien%es de aua/ %iendena colocar las conc2as con la con#e@idad 2acia arri0a/ en la posición (&s es%a0le5(&s 2idrodin&(ica94 !or o%ra par%e/ co(o los (>sculos sólo pueden cerrar lasconc2as al con%raerse/ la aper%ura se e;ec%>a (edian%e un ligamento el&s%ico/ :ue

ac%>a cerca de la c2arnela/ pasi#a(en%e/ cuando los (>sculos se rela=an4 Cuando elani(al (uere/ los (>sculos se desco(ponen " el lia(en%o/ (&s resis%en%e/produce la aper%ura de las dos #al#as4 De es%a ;or(a/ la proporción de conc2ascerradas " a0ier%as/ nos proporciona un indicio so0re la rapide< con :ue ;ueronen%erradas/ "a :ue un en%erra(ien%o %ard'o/ ser& (o%i#o de :ue casi %odas las#al#as es%,n a0ier%as4

LOS 28/ITATS PASADOS ACTUALES

La de%er(inación del 2&0i%a% de oranis(os ;ósiles/ a par%ir delcorrespondien%e a sus parien%es (&s cercanos :ue #i#en ac%ual(en%e/ no es %area;&cil/ " la di;icul%ad au(en%a/ proporcional(en%e a la edad eolóica de los ;ósiles4La in%erpre%ación de las especies ;ósiles :ue a>n %ienen represen%an%es ac%uales/ esrela%i#a(en%e sencilla/ pero pocas especies ac%uales se encuen%ran ;ósiles (&s all&del !leis%oceno4 En la Era Terciaria/ encon%ra(os con ;recuencia ,neros :ue %ienen

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAespecies ac%uales/ pero no resul%a ;&cil de%er(inar cu&l puede 2a0er sido la#ariación de 2&0i%a%/ para las especies an%eriores :ue sólo se conocen ;ósiles4

Considere(os el caso de los ele;an%es/ ac%ual(en%e represen%ados por dosespecies/ Elep,as ma-imus! el ele;an%e 'ndico/ " Lo-odonta a$ricana! el ele;an%ea;ricano? a(0os #i#en en a(0ien%es %ropicales/ co(o la sa0ana " la =unla4 Ca0r'aesperar/ :ue las especies ;ósiles pró@i(as/ lóica(en%e/ 2u0iesen #i#ido en 2a0i%&isparecidos? sin e(0aro/ es%o no es cier%o/ especial(en%e re;iri,ndonos al (a(u%/ elElep,as primigenius 5a2ora deno(inado 6ammut,us primigenius=! :ue #i#ió en la

%undra &r%ica4 Es e#iden%e/ :ue los represen%an%es del ,nero Elep,as 5en sen%idoa(plio9/ 2an %enido " %ienen una ran #ariedad de 2a0i%&is4

En alunas ocasiones/ ade(&s/ cier%as especies pueden #ariar susnecesidades ecolóicas/ " de 2ec2o/ de o%ra ;or(a/ no se co(prende có(o 2a0r'a%enido luar su e#olución4 Tene(os un ;a(oso e=e(plo de es%e ca(0io/ en unpe:ueo caracol acu&%ico/ Potamop'rgus en@insi! :ue 2as%a ;inales del silo JIJ#i#'a en los es%uarios " ac%ual(en%e pue0la los r'oses%e ca(0io de 2&0i%a%/ deaua salo0re a dulce es (u" no%a0le/ por cuan%o 2a sucedido en (enos de un silo4Ca(0ios co(o ,s%e/ pueden 2a0er a;ec%ado a (uc2os ani(ales- la (a"or'a de los%i0urones son (arinos/ pero en ocasiones/ pueden encon%rarse en las auascon%inen%ales/ por e=e(plo/ en el Lao Nicaraua4 Ta(0i,n las 0allenas :ue seencuen%ran en los laos de C2ina/ pro0a0le(en%e 2an re(on%ado los randes r'os

:ue dese(0ocan en el !ac';ico4 En%re los In#er%e0rados/ recorde(os los casos delcanre=o de los coco%eros/ :ue %repa por el %ronco de los &r0oles/ en la reiónindoSpac';ica/ el cual (uere por as;i@ia si se le pri#a del aire a%(os;,rico/ " los.itiscus 5escara0a=os acu&%icos9/ :ue nor(al(en%e #i#en en el aua4 )in e(0aro/a pesar de %ales ano(al'as/ suele ser posi0le/ con un conoci(ien%o e@ac%o de los2ec2os/ llear a deducir el 2&0i%a% en :ue #i#ieron las especies ;ósiles4

Un e=e(plo cl&sico de la deducción de las condiciones del (edio a(0ien%e/en ;unción de los ;ósiles/ lo cons%i%u"e el es%udio de los Ma(';eros ;ósiles del Grea%$asin/ si%uado en las %ierras al%as de la Cordillera A(ericana/ al NE de Cali;ornia4De es%a reión/ se 2an es%udiado unos 74 ;ósiles de Ma(';eros/ n>(ero :ue%iene ran i(por%ancia/ por:ue en los es%udios de es%e %ipo/ al disponer de (a"orn>(ero de ;ósiles/ es%ad's%ica(en%e/ los resul%ados o0%enidos son (&s seuros4 )e

o0ser#a una no%a0le desaparición de los !erisod&c%ilos 5del %ipo del ca0allo9/ " unareducida in#asión de los Desden%ados 5co(o el !ere<oso/ e%c49/ duran%e la EraTerciaria- es%e >l%i(o ;enó(eno es de0ido a la reaper%ura del is%(o de !ana(&/ a;inales del Terciario/ despu,s de un laro per'odo 5desde el Eoceno al !liocenoin;erior9/ de aisla(ien%o por el (ar en%re Nor%e " )ur A(,rica4 !or o%ra par%e/ losda%os o0%enidos del es%udio de los ;ósiles/ (ues%ran :ue/ duran%e el Terciario/ sedesarrolló una %endencia/ parcial(en%e in#er%ida duran%e el Cua%ernario/ 2acia una(a"or se:uedad a(0ien%al en el Nor%e del Grea% $asin/ con el consecuen%eau(en%o de las di;erencias en%re las %e(pera%uras e@%re(as4 La %endencia eneral/;ue la %rans;or(ación del 0os:ue en sa0ana " de ,s%a en pradera- sóloso0re#i#ieron/ sin randes al%eraciones/ duran%e es%e per'odo/ las co(unidadeses%a0lecidas en las (&renes de los r'os4 Cu&l 2a"a sido la causa de es%a proresi#ase:u'a/ es o%ra cues%ión/ pero una posi0le e@plicación/ puede residir en la ele#acióndel (aci<o (on%aoso 2acia el Oes%e/ :ue ;ue causa de la proresi#a escase< dellu#ia en el Grea% $asin/ (ien%ras en el Cua%ernario/ la in#ersión del proceso/ sede0ió seura(en%e al en;ria(ien%o eneral " au(en%o de la 2u(edad/consecuencia de las laciaciones4

OTRAS INFORACIONES APORTADAS POR LOS FÓSILES

!ocas #eces se encuen%ran ;ósiles con indicaciones so0re las causas de su(uer%e4 Cerca de (i propia ciudad de !or%s(ou%2 5Inla%erra9/ se encon%raron no2ace (uc2o alunos 2uesos 2u(anos de )a=ones/ :ue de0ieron ser asesinados/por:ue uno de ellos %en'a un cla#o (e%ido en el o'do4 Re%rocediendo a %ie(pos (&sre(o%os/ pode(os re;erirnos a los peces del Olioceno de Ru(ania/ :ue (urieron

con las 0ocas a0ier%as/ por lo :ue/ al parecer/ perecieron as;i@iados de0ido a lascondiciones del aua con%a(inada/ " es de no%ar/ :ue cerca de es%a localidad/ se

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAencuen%ra el ca(po pe%rol';ero de !loes%i4

Las prue0as de carni#oris(o en los ;ósiles/ no son ;recuen%es/ sal#o por laes%ruc%ura de la den%ición4 Los dien%es son (u" 0uenos ;ósiles/ de0ido a :ue es%&n;or(ados por den%ina recu0ier%a de es(al%e/ " pueden in%erpre%arse en relación conla clase de ali(en%ación :ue corresponde a sus poseedores4 De es%a ;or(a/pode(os dis%inuir los dien%es audos " laros de los ani(ales carn'#oros 5león/%i0urones9? los :ue %ienen coronas planas/ propios de los 2er0'#oros 5ca0allo9? losde super;icie ruosa/ :ue corresponden a co(edores de (oluscos 5ra"as9/ " los

dien%es pun%iaudos de los insec%'#oros 5(usaraas94 Muc2os (a(';eros/ co(o el2o(0re/ poseen di#ersas clases de dien%es/ para a0arcar una die%a #ariada/ " sóloalunos/ co(o los Roedores/ %ienen dien%es de creci(ien%o con%inuo4

En el 2o(0re/ una #e< :ue se ;or(a la seunda den%ición/ cual:uier pie<a:ue se pierda/ se pierde para sie(pre/ lo cual con%ras%a con lo :ue ocurre en losele;an%es- a par%e de sus col(illos/ :ue son dien%es (u" (odi;icados/ en su(and'0ula se ;or(an con%inua(en%e nue#os (olares/ de (odo :ue cuando uno sedesas%a " cae/ o%ro nue#o #iene a ree(pla<arle 5694

inal(en%e/ es ;ascinan%e/ aun:ue sea (u" raro/ encon%rar (arcas de=adaspor los dien%es de un carn'#oro/ en un 2ueso ;ósil/ lo cual es una clara indicación de(uer%e #iolen%a4

En alunas ocasiones/ en los ;ósiles/ se pueden encon%rar indicios de o%ras

;unciones ;isiolóicas/ a par%e de la ali(en%ación4 As'/ por e=e(plo/ la presencia dees:uele%os de pe:ueos Ic%iosauros/ en el in%erior del cuerpo de o%ro (uc2o (a"or/nos indica :ue es%os rep%iles (arinos del Meso<oico eran #i#'paros/ es decir/ :ue suscr'as nac'an "a #i#as/ en #e< de poner 2ue#os/ co(o es nor(al en los Rep%iles4

Alunos Ce;alópodos paleo<oicos/ cu"as conc2as es%&n e@cepcional(en%e0ien conser#adas/ conser#an 0andas de coloración di#ersa/ :ue de0en correspondera la coloración del ani(al #i#o/ %al co(o ocurre ac%ual(en%e con la conc2a delNautilus) En es%os Ce;alópodos/ la par%e superior de la conc2a/ 0ien ilu(inada por lalu< solar/ presen%a una 0rillan%e coloración/ (ien%ras :ue su par%e in;erior/ :ue #is%apor o%ros ani(ales (arinos se pro"ec%a con%ra la super;icie 0rillan%e del (ar/ es de%onos p&lidos? es%& claro :ue los Ce;alópodos paleo<oicos/ a los :ue nos 2e(osre;erido/ nada0an con el &pe@ de la conc2a en posición 2ori<on%al/ " en o%ros casos/

con la conc2a colocada 2acia arri0a/ lo :ue concuerda no%a0le(en%e con su posiciónduran%e la na%ación deducida por o%ras consideraciones4

18 En realidad/ en los ele;an%es/ co(o en %odos los (a(';eros/ sólo e@is%en dos den%iciones sucesi#as- lade lec2e " la de;ini%i#a? lo :ue ocurre es/ :ue a la #e</ sólo ;uncionan dos (olares en la (and'0ulain;erior " o%ros dos en la superior/ " cuando se desas%an/ son sus%i%uidos por los :ue ocupansi%uación in(edia%a(en%e de%r&s de ellos/ despla<&ndose 2acia delan%e para sus%i%uirlos en la ;unción(as%icadora4N) del T)

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( - LOS PRIEROS COIENZOS

. dio .ios: engendren las aguas/ +OHN MILTON/ El paraíso perdido)

LA ATÓSFERA PREC8/RICA

El orien de la #ida es un pro0le(a de di;'cil e incier%a solución4 Los ;ósilesclara(en%e iden%i;ica0les co(ien<an en el C&(0rico? es cier%o :ue %a(0i,n los 2a"en el !rec&(0rico/ pero son raros/ suelen es%ar (al conser#ados " por lo eneral esdi;'cil correlacionarlos con las clasi;icaciones #ien%es4 !or o%ra par%e/ a>n los ;ósiles(&s sencillos del !rec&(0rico/ lo >nico :ue de(ues%ran es la e@is%encia de seres#i#os en una e%apa (u" %e(prana de la 2is%oria de la Tierra/ " de es%a ;or(a/ noes%a(os (&s cerca de desci;rar el orien de la #ida/ de lo :ue podr'a(os es%arlo delorien del lenua=e/ es%udiando la li%era%ura (&s an%iua conocida4

Ha" sin e(0aro/ cier%os indicios :ue/ unidos a una serie de con=e%uras 5si0ien en alunos casos 0as%an%e ra<ona0les9/ pueden ser#ir de 0ase a una 2ipó%esisso0re el orien de la #ida4 El pri(er paso :ue 2a" :ue dar/ para %ra%ar de respondera una cues%ión de es%e %ipo/ es decidir dónde 2a" (&s pro0a0ilidad de encon%rares%os indicios/ " si considera(os el orien de la #ida/ de0e(os considerar %a(0i,n

el (edio a(0ien%e en el :ue apareció4 Es%u#o la Tierra (&s calien%e en la EraArcaica/ o es%a0a cu0ier%a por laciares A0unda0an los #olcanes El (ar/era salado La a%(ós;era/ era co(o la ac%ual Todas es%as cues%iones/ sonreal(en%e dudosas/ " noso%ros a:u'/ sólo %ra%are(os de la >l%i(a4

)e 2a escri%o una no#ela de cienciaS;icción/ en la :ue/ co(o consecuencia deuna uerra nuclear/ la Tierra ca(0ia de ór0i%a/ pasando a o%ra (&s el'p%ica 5de(a"or e@cen%ricidad9 :ue la :ue %iene a2ora/ de (anera :ue/ cada #e< :ue pasa0acerca del )ol/ perd'a par%e de la a%(ós;era por e;ec%o de la a%racción solar/ " enconsecuencia/ el aire se i0a enrareciendo proresi#a(en%e/ 2as%a :ue lossuper#i#ien%es de la uerra nuclear/ se ;ueron as;i@iando len%a(en%e4 Es%o/ porsupues%o/ es una ;an%as'a/ pero los da%os eolóicos disponi0les/ nos 2acen pensaren una a%(ós;era iual(en%e irrespira0le/ en el pasado4

E@is%en unos conlo(erados prec&(0ricos/ deposi%ados por una corrien%e deaua/ :ue 2an es%ado en con%ac%o direc%o con la a%(ós;era o con sus asesdisuel%os en el aua/ :ue presen%an cier%as di;erencias con respec%o a losconlo(erados ac%uales? la principal di;erencia es%& en los (inerales :ue con%ienen-En a(0os 2a" ranos de cuar<o/ pero (ien%ras los conlo(erados (odernoscon%ienen ó@idos de 2ierro/ los del !rec&(0rico con%ienen pirita 5sul;uro de 2ierro9/:ue 2a sido/ e#iden%e(en%e/ %ranspor%ado por el aua en ;or(a de ranos de%a(ao an&loo al de los del cuar<o/ 2as%a su ac%ual si%uación4 En la ac%ualidad/ lapiri%a es (oderada(en%e es%a0le en la a%(ós;era/ pero nunca ;or(a par%e de lasrocas sedi(en%arias/ por:ue el o@'eno del aire o el disuel%o en el aua/ al%era lossul;uros " pro#oca la ;or(ación de ó@idos de 2ierro4 )e>n es%o/ los conlo(eradosprec&(0ricos se de0en 2a0er ;or(ado en auas caren%es de o@'eno- es%as

condiciones se pueden dar en auas es%ancadas/ pero las auas corrien%es 5co(olas :ue deposi%aron los conlo(erados9/ ine#i%a0le(en%e lle#ar'an en disolución elo@'eno a%(os;,rico/ por lo :ue/ los conlo(erados piri%osos suieren la e@is%enciade una a%(ós;era caren%e de o@'eno4

La e@is%encia de una a%(ós;era caren%e de o@'eno/ %iene i(por%an%esi(plicaciones/ a par%e de la incapacidad de los ani(ales para respirarla4 Laes%ra%os;era/ si%uada por enci(a de la %ropos;era 2as%a una al%ura de (4/con%iene en su par%e superior una <ona donde se concen%ra el o(ono 5;or(aalo%rópica/ especial/ del o@'eno/ OB9/ :ue aun:ue (u" rari;icado/ es de #i%ali(por%ancia para noso%ros/ pues%o :ue nos pro%ee de los ra"os ul%ra#iole%a/ :uee(i%e cons%an%e(en%e el )ol4 Una pe:uea par%e de es%os ra"os ul%ra#iole%a/cier%a(en%e/ a%ra#iesan la capa de o(ono! ' son la causa de :ue se pona (orenala piel/ pero si %oda la radiación de es%e %ipo/ a%ra#esase la a%(ós;era/ (orir'a(os:ue(ados en poco %ie(po4 El o@'eno/ por o%ra par%e/ (edian%e descarasel,c%ricas/ es el produc%or del o(ono! de %al (anera :ue/ una a%(ós;era caren%e de

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAo@'eno/ de=ar'a pasar ;&cil(en%e los ra"os ul%ra#iole%a 2as%a la Tierra4 Es%o noslle#a aparen%e(en%e a una parado=a- si los ra"os ul%ra#iole%a son le%ales/ " si no2a0'a o@'eno :ue respirar/ có(o pudo la #ida/ %al co(o la conoce(osac%ual(en%e/ 2a0er e@is%ido La respues%a %iene dos par%es-

En pri(er luar/ la #ida anaerobia 5:ue se desarrolla sin necesidad deconsu(ir o@'eno9/ es 0ien conocida/ incluso ac%ual(en%e- cier%os a(0ien%escaren%es de o@'eno li0re/ son ricos en bacterias anaerobias! las cuales sedesarrollan a 0ase de cier%os co(pues%os :ue con%ienen o@'eno >nica(en%e en

es%ado co(0inado/ co(o p4 e=4/ los sul;a%os4 En seundo luar/ las radiaciones ul%ra#iole%as/ aun:ue sean le%ales para

noso%ros/ son un i(por%an%e ac%i#ador de las reacciones :u'(icas4 )e 2an lle#ado aca0o una serie de e@periencias con radiación ul%ra#iole%a " descaras el,c%ricas5:ue 0ien pudieron %ener luar en ;or(a de ra"os o rel&(paos en la a%(ós;erapri(i%i#a9/ " se 2a co(pro0ado :ue es%os aen%es dan luar a la ;or(ación de(ol,culas or&nicas 0as%an%e co(ple=as/ a par%ir de si(ples co(pues%osinor&nicos 5dió@ido de car0ono/ a(oniaco/ aua/ (e%ano94

De 2ec2o/ nadie 2a creado a>n #ida por es%e procedi(ien%o/ pero en lain(ensidad del %ie(po eolóico/ la #ida 0ien pudo 2a0erse oriinado (edian%ees%os procesos/ ac%uando so0re sus%ancias :u'(icas ;or(adas na%ural(en%e4

El siuien%e paso/ ser'a la ;or(ación de o@'eno li0re a par%ir de su es%ado

co(0inado/ del (is(o (odo :ue lo 2acen las plan%as en la ;o%os'n%esis/pro0a0le(en%e por la acción de algas 5(uc2as de ellas unicelulares9/ " acon%inuación se ;or(ar'a el o<ono/ :ue pro%eer'a a la Tierra de los ra"osul%ra#iole%a/ 2aciendo posi0le el desarrollo de la #ida/ %al co(o a2ora la conoce(os/incapa< de resis%ir las radiaciones ul%ra#iole%a :ue an%erior(en%e llea0an a laTierra4

A2ora se nos presen%a o%ra preun%a- cu&ndo ocurrió %odo es%o La edad delas rocas :ue no con%ienen ;ósiles es (u" di;'cil de calcular/ pero las rocas :ue nos2an proporcionado e#idencia de una a%(ós;era caren%e de o@'eno/ #ienen seuidaspor o%ras/ de %ipo (&s (oderno/ cu"a edad se es%i(a en unos 64S74 (illonesde aos/ es decir/ apro@i(ada(en%e de una edad %riple :ue el C&(0rico/ " es%epun%o puede ser un (o(en%o crucial/ pues%o :ue (arca el l'(i%e en%re la #ida

anaero0ia " la aero0ia/ co(o un raso (u" carac%er's%ico de la 2is%oria de nues%roplane%a4

LOS FÓSILES DEL PREC8/RICO

An%es de considerar el per'odo C&(0rico/ con su a0undan%e " #ariada ;auna/es necesario conocer los res%os ;ósiles del !rec&(0rico/ en cuan%o sea posi0le4

Es%os res%os/ pueden ser ;ósiles de los (is(os oranis(os/ o 0iensi(ple(en%e/ proporcionarnos prue0as de la e@is%encia de o%ros :ue no 2an;osili<ado4 Es%a e#idencia indirec%a/ inclu"e cier%as cali<as :ue 2an sido consideradasco(o produc%o de la acción de Alas u o%ros oranis(os de es%e %ipo/ cu"a edadcorresponde al !rec&(0rico in;erior alunas especies de R2odesia son conseuridad de 2ace B4 (illones de aos pero se e@%ienden 2as%a el !aleo<oicoin;erior 5694

Los ;ósiles (&s con#incen%es/ an&loos "a a los oranis(os ac%uales/ " de(a"or an%iedad/ proceden de los "aci(ien%os de 2ierro de la ;or(ación Gunlin% del Canad&/ cu"a edad/ di;'cil de de%er(inar con e@ac%i%ud/ es%&pro0a0le(en%e co(prendida en%re 64 " 74 (illones de aos4 )uconser#ación es e@celen%e/ " se %ra%a de alas (icroscópicas/ silici;icadas duran%esu ;osili<ación 5i(prenadas por s'lice9? alunos de es%os ;ósiles parecen serreal(en%e algas! (ien%ras :ue o%ros podr'an ser :ui<&s ,ongos) )i real(en%e se%ra%a de algas! pode(os deducir :ue "a reali<a0an la ;o%os'n%esis " :uedesco(pon'an el dió@ido de car0ono/ desprendiendo o@'eno li0re/ con lo :ueapor%ar'an el ele(en%o indispensa0le para la #ida ani(al4

16 Es%as cali<as reci0en el no(0re de Estromatolitos " presen%an una es%ruc%ura en capas conc,n%ricas/:ue se supone oriinada por el creci(ien%o de un Ala4 N) del T)

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4igura 8) 9 4ósiles prec&mbricos de Edicara <Australia=! en la parte superior! 'algunos representantes actuales de animales an&logos a ellos! en la

parte in$erior) <Los dibuos no est&n a escala)=

ui<&s no %an an%iuos co(o los de Gun lin%/ pero (&s #ariados/ son los;ósiles de las rocas prec&(0ricas de la reión de Edicara en Aus%ralia4 Al con%rariode los de Gun lin%/ los ;ósiles de Edicara son i(presiones de ani(ales de cuerpo0lando/ clara(en%e #isi0les a si(ple #is%a/ :ue parecen 2a0er #i#ido en auasso(eras de ;ondos arcillosos/ :uedando lueo recu0ier%as por arena (u" ;ina/ lacual/ al endurecerse/ 2a ;or(ado una arenisca o cuarci%a (u" dura en la :ue seconser#an las i(presiones4 La arcilla se 2a %rans;or(ado en sericita! una sus%ancia(ic&cea/ :ue al disrearse por acción de la in%e(perie/ de=a al descu0ier%o lasi(presiones de las cuarci%as/ en la super;icie de los 0lo:ues :ue se desprenden porlas laderas de las (on%aas de Edicara4 Es%os ;ósiles/ sólo pueden descri0irse coni(precisión- alunos %ienen aspec%o de (edusas? o%ros %ienen cier%o parecido conusanos/ " alunos son co(ple%a(en%e dis%in%os a cual:uier %ipo de oranis(oac%ual4 De 2ec2o/ ninuno puede relacionarse con seuridad a un rupo de ani(alde;inido/ pero es posi0le es%a0lecer cier%as analo'asen la iura 6/ aparecen losprincipales ;ósiles prec&(0ricos <.ic@insonia! Spriggina! ;angea=! co(parados con

alunos oranis(os ac%uales con los :ue posi0le(en%e es%,n relacionados4 Ta(0i,n%iene in%er,s el 2ec2o de :ue las supues%as ;or(as de usanos de Edicara/ co(o

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍASpriggina! se ase(e=en/ %an%o a los usanos ac%uales/ co(o a cier%os Trilo0i%es delC&(0rico in;erior4

TRANSICIÓN AL C8/RICO

.a en el C&(0rico/ los ;ósiles co(ien<an a aparecer en can%idad su;icien%e/para poderlos encon%rar/ con rela%i#a ;acilidad/ en cual:uier par%e del (undo4 Enrealidad/ el C&(0rico in;erior es (&s 0ien po0re en ;ósiles/ pero a 0ase de una

0>s:ueda in%ensi#a a escala (undial/ se 2a conseuido descu0rir una rica ;auna0ien di#ersi;icada/ (ien%ras :ue las rocas del prec&(0rico/ :ue es%&n si%uadasin(edia%a(en%e de0a=o de ellas/ no suelen con%ener ;ósiles4

La di;erencia en%re las ;aunas del C&(0rico " del !rec&(0rico/ sin e(0aro/no se re;iere >nica(en%e a su a0undancia- (ien%ras :ue los ;ósiles de Edicara 5" losde o%ras localidades prec&(0ricas/ p4 e=4/ en ;rica aus%ral9/ son de oranis(os decuerpo 0lando/ cu"as >nicas par%es duras son pe:ueas cerdas o esp'culas(icroscópicas/ ;or(adas en los %e=idos 0landos para darles (a"or consis%encia/ enel C&(0rico encon%ra(os/ desde sus co(ien<os/ ;ósiles con par%es es:uel,%icasduras4 Ta(0i,n e@is%'an/ na%ural(en%e/ usanos " o%ros oranis(os de cuerpo0lando/ del (is(o (odo :ue en el !rec&(0rico/ pero es%os ;ósiles soninsini;ican%es " escasos/ en co(paración con los :ue poseen es:uele%os

resis%en%es4Una di;erencia (&s pro;unda/ en%re los ;ósiles c&(0ricos " prec&(0ricos/ es:ue es%os >l%i(os son e@%raos/ i(precisos " di;'ciles de relacionar con los rupos(odernos/ (ien%ras :ue los del C&(0rico son/ por lo eneral/ ;&ciles de relacionarcon los ac%uales4 De 2ec2o/ %odos los randes rupos de oranis(os ;osili<a0les/e@cep%o los $rio<oos " los Ver%e0rados/ se pueden seuir desde el C&(0rico 5#,asela iura 6694

Cu&l ;ue la causa de es%e e@%raordinario au(en%o de ;ósiles Las rocas:ue con%ienen los ;ósiles de Edicara/ no parecen ser (u" di;eren%es de las :uecon%ienen los del C&(0rico? es posi0le :ue el principio de es%e per'odo/ coincidiesecon la aparición de conc2as " capara<ones duros/ pero no es ;&cil co(prender/por:u, %an%os rupos independien%es de ani(ales/ desarrollaron a la #e< %ales

es:uele%os duros/ en el C&(0rico in;erior/ a (enos :ue/ %al #e</ cier%os de es%osani(ales in#en%aran el %ipo de ali(en%ación carn'#oro/ o0liando a los de(&s aseuir el =ueo " pro%eerse adecuada(en%e4

Ta(0i,n es posi0le :ue la a%(ós;era se 2a"a enri:uecido len%a(en%e eno@'eno/ " :ue en el !rec&(0rico/ 2a"an e@is%ido pe:ueas co(unidades deani(ales/ arupadas all' donde 2u0iera #ida #ee%al su;icien%e para proporcionarlesel o@'eno necesario/ "a :ue la escase< de #ee%ales 2a0r'a sini;icado una (enorli0eración de o@'eno :ue se co(0inar'a r&pida(en%e con el 2ierro " o%rosele(en%os :u'(icos en el (ar prec&(0rico4 El co(ien<o del C&(0rico pudo ser/0a=o es%e pun%o de #is%a/ el co(ien<o de un per'odo en :ue 2a0r'a "a o@'enosu;icien%e disuel%o en el aua/ para co(ple%ar la o@idación de los co(pues%os:u'(icos en solución/ " de=ar a>n su;icien%e o@'eno li0re para :ue la #ida ani(al see@%endiera en los (ares4 Una e%apa en la :ue/ el con%enido del aua en o@'eno/au(en%ase r&pida(en%e 2as%a so0repasar la can%idad re:uerida para la o@idaciónde los ele(en%os :u'(icos o@ida0les/ podr'a e@plicar la aparen%e(en%e repen%inaaparición de %an%os rupos de ani(ales en el C&(0rico4

LA 0IDA EN EL C8/RICO

Al (aren de lo :ue se pueda especular/ so0re el orien de los seres #i#os:ue por pri(era #e< aparecen en el C&(0rico/ la a0undancia de rupos de ani(alesa(plia(en%e di#ersi;icados/ " es%ruc%ural(en%e 0as%an%e a#an<ados/ nos #iene aindicar :ue de0ió e@is%ir una lara 2is%oria prec&(0rica/ para la (a"or'a de %alesrupos/ :ue es la :ue pre%ende(os in#es%iar4 !or o%ra par%e/ la #ida en elC&(0rico parece 2a0er es%ado res%rinida al (ar "/ de 2ec2o/ 2as%a al )il>rico " el

De#ónico los seres #i#os no se a#en%uraron en el in2óspi%o (undo no (arino/ :uepresen%a0a peliros %an ra#es co(o el 2ielo en in#ierno/ la se:u'a en #erano/

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAi(pe%uosas corrien%es ;lu#iales " el e@%rao a(0ien%e %erres%re " su0a,reo4

4igura 88) 9 .istribución de los principales grupos de $ósiles en los tiemposgeológicos)

Es in%eresan%e re#isar los rupos de oranis(os represen%ados en elC&(0rico/ " aun:ue resul%e :ui<&s un %an%o ;as%idioso/ co(pro0ar :ue la #ida senos presen%a "a co(o un 2ec2o consu(ado/ en el sen%ido de :ue la (a"or'a de losrupos (&s i(por%an%es es%a0an "a es%a0lecidos en los co(ien<os de es%e per'odo/pode(os en ca(0io co(pro0ar có(o ;ue una ,poca de e@peri(en%ación inicial/"a :ue (uc2os su0rupos del C&(0rico se e@%inuieron o :uedaron (u" reducidos/(ien%ras :ue en el Ordo#'cico "a se loró la es%a0ili<ación de o%ros (uc2os :ue%oda#'a e@is%en en la ac%ualidad/ " :ue "a son (enos e@ó%icos/ en co(paracióncon los %ipos nor(ales ac%uales4

Los seres #i#os presen%es en el C&(0rico son los siuien%es-

;eino Planicie 5Vee%ales9- es%&n represen%adas por cali<as cu"o orien se de0e a laac%i#idad de cier%as Algas+ alunas de es%as es%ruc%uras se encuen%ran

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA%a(0i,n en el !rec&(0rico4

;eino Protista: son oranis(os unicelulares? !ro%o<oos " o%ros oranis(osan&loos/ cu"os carac%eres los si%>an en%re Vee%ales " Ani(ales4 Loses:uele%os (icroscópicos de es%os oranis(os/ se conocen desde elC&(0rico in;erior4

;eino Animalia 5Ani(ales9-P,'llum 2rac,iopoda: es%os In#er%e0rados/ de aspec%o parecido al de los Moluscos

$i#al#os/ son %oda#'a ac%uales/ aun:ue es%&n (u" reducidos/ en

co(paración con su desarrollo en el !aleo<oico? son ;ósiles co(unes en elC&(0rico4

P,'llum Art,ropoda: Clase Trilobites: (u" co(unes en el C&(0rico/ pero see@%inuen al ;inal del !aleo<oico4 De o%ros Ar%rópodos/ se conocen alunosele(en%os represen%a%i#os/ pero no son ;recuen%es4

P,'llum 6ollusca: Los represen%an%es pri(i%i#os de es%e rupo <Gasterópodos "Pelecípodos=! se conocen desde el C&(0rico/ si 0ien son 0as%an%e escasos4

P,'llum Ec,inodermata: los pri(eros represen%an%es de es%e !2"llu(/ seencuen%ran en el C&(0rico- Edrioasteroideos! *'stoideos! e%c4

P,'llum Pori$era: las pri(eras Esponas aparecen en el C&(0rico/ " los Ar"ueoci&tidos son e@clusi#os de es%e per'odo4

P,'llum *oelenterata: las (edusas/ a pesar de su carencia de es:uele%o/ presen%an

un no%a0le reis%ro ;ósil/ "a desde el !rec&(0rico4 Los Corales/ se e(pie<ana encon%rar en el Ordo#'cico/ pero sus an%ecesores se pueden si%uar en elC&(0rico4

P,'llum *,ordata 5Cordados " Ver%e0rados9- Los Ver%e0rados propia(en%e dic2os/no se conocen ;ósiles 2as%a el Ordo#'cico? pero si los Graptolitos son co(ose 2a pre%endido !%ero0ran:uios/ :ue es%&n relacionados con los Cordadospri(i%i#os/ puede considerarse :ue e(pie<an en el C&(0rico4 Cier%os ;ósilese@%raos/ arupados 0a=o el no(0re de *alcicordados 5#er (&s adelan%e/iura 6K9/ :ue 2an sido asinados a los *ordados " a los E:uinoder(os<*arpoideos=! %a(0i,n son c&(0ricos4

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4igura 8C) 9 La #ida en el *&mbrico: distribución de los principales grupos de$ósiles ' sus posibles relaciones! indicadas por líneas de puntos)

La iura 67/ nos presen%a es:ue(&%ica(en%e es%os da%os/ so0re la #ida enel C&(0rico/ " en ella/ el rosor de las colu(nas correspondien%es a cada rupo/

#iene a represen%ar la a0undancia de ;ósiles en cada ,poca4As' pues/ con cier%as aran%'as/ se 2a podido es%a0lecer a randes rasos el

con=un%o del (undo de los seres #i#os en el C&(0rico/ :ue "a co(prende losrupos (&s i(por%an%es <P,'lla=! aun:ue los rupos (enores <*lases=co(prendidos en los (is(os/ sean 0as%an%e dis%in%os de los :ue nos son ;a(iliares4Es%as di;erencias son (&s acusadas en la ;auna del C&(0rico (edio 2allada en laspi<arras de $uress 5Canad&94

Las circuns%ancias del descu0ri(ien%o de los e@%raos ;ósiles de las pi<arrasde $uress !ass/ 2an sido descri%as por Me4 Ales%er en His%oria de la #ida5!ren%ice Hall9/ de donde %ranscri0i(os el siuien%e pasa=e-

Al cru<ar un ares%e paso de (on%aa/ cerca de ield en la Colu(0ia$ri%&nica 5Canad&9/ Falco%% " sus aco(paan%es %rope<aron con unas la=as de

pi<arra nera :ue con%en'an Trilo0i%es del C&(0rico (edio/ e i(presiones de o%ros;ósiles de cuerpo 0lando/ del %ipo de los usanos? las in#es%iaciones su0siuien%es

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAre#elaron :ue los ;ósiles proced'an d, di#ersos es%ra%os de pi<arra/ :ue a;lora0anparcial(en%e en el escarpado %alud de la (on%aa4 En los #eranos siuien%es/Falco%% #ol#ió a la localidad con ran aco(paa(ien%o/ lorando e@ca#ar unos 8 (4en la roca/ para recoer los ;ósiles/ la (a"or'a de los cuales se encon%raron en unoses%ra%os de 6 (4 de espesor4 Los es%udios preli(inares lle#ados a ca0o por Falco%%/re#elaron :ue las pi<arras con%en'an (&s de un cen%enar de especies deIn#er%e0rados de cuerpo 0lando/ 0ien preser#ados/ =un%o con ran can%idad deTrilo0i%es 5:ue %ienen capara<ón9 " Espon=as4 Do(inan/ so0re %odo/ los Ar%rópodos-

Trilo0i%es " represen%an%es de o%ras K Clases pri(i%i#as/ caren%es de capara<ón4Causa en#idia #er :ue aluien %ropiece con ;ósiles co(o es%os4 Los

Ar%rópodos presen%an/ cier%a(en%e/ una e@%raordinaria #ariedad de ;or(as/ lo :uede(ues%ra :ue es%e !2"llu( 2a0'a alcan<ado una no%a0le di#ersidad/ incluso en laspri(eras e%apas de su 2is%oria4 La iura 6B (ues%ra K ;ósiles de las pi<arras de$uress/ %o(ados (&s o (enos al a<ar/ para de(os%rar la di#ersidad de ;or(ase@is%en%es4

Los Trilo0i%es/ :ue se desarrollaron duran%e el !aleo<oico/ ;or(an un rupoco(ple%a(en%e e@%inuido/ pero en el C&(0rico " en el Ordo#'cico/ presen%an unaran #ariedad " a(plia dispersión/ co(para0les a las :ue presen%an ac%ual(en%elos Crus%&ceos4 )on par%icular(en%e no%a0les sus o=os :ue/ aun:ue rudi(en%arios oausen%es en alunos casos/ son en eneral compuestos! co(o los de las (oscas/ "

es pro0a0le :ue/ a par%e del 2ec2o de :ue los Trilo0i%es #i#'an 0a=o el aua/%u#ieran una #isión del (undo si(ilar al perci0ido por las (oscas4

4igura 8B) 9 4ósiles de las pi(arras de 2urgess <*olumbia 2rit&nica! *anad&=! del *&mbrico medio)

Las rocas del C&(0rico son a0undan%es en conc2as (is%eriosas/ cu"as

a;inidades son dudosas4 En%re es%as/ es%&n los *al'ptoptom&tidos p 7'olit,es!calc&reos/ de ;or(a cónica/ :ue a #eces parecen es%ar di#ididas en el in%erior eincluso parece :ue pose'an unos óranos en ;or(a de ale%as e@%ernas? en ocasionesse encuen%ra %a(0i,n un op,rculo4 Es%as conc2as son co(unes en las pi<arras delC&(0rico/ pero su posición den%ro del Reino Ani(al es (u" dudosa4

)e conocen %a(0i,n o%ras conc2as cónicas del C&(0rico? unas son calc&reas(ien%ras :ue o%ras es%&n ;or(adas por ;os;a%o c&lcico/ pudiendo ser e@%ra'das de laroca :ue las con%iene con un &cido d,0il4 Con ;recuencia resul%a (&s sencillo lleara conocer la ;or(a de #ida de los ani(ales correspondien%es a %ales conc2as/ :uea#eriuar lo :ue real(en%e eran4

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* - LA 0IDA EN EL AR

/Aprende a na#egar del pe"ue5o Nautilus! despliega el $ino remo ' apro#ec,a el #iento $a#orable/ !O!E4

LA 0IDA EN LOS ARRECIFES EN LA LAGUNA INTERNA

Los :ue #i#en en las pro@i(idades de los (ares de coral Mar Ro=o/ Oc,anoIndico/ Mar Cari0e " !ac';ico aus%ral " occiden%al %ienen el pri#ileio de podero0ser#ar la #ida (arina en %odo su esplendor4 En (uc2os aspec%os/ la #ida en loscon%inen%es parece es%ar en decadencia? sin e(0aro/ por lo :ue se re;iere a losoc,anos/ la #ida es %oda#'a (u" ;lorecien%e4 La ran 0arrera de arreci;es deAus%ralia 5de 64 1(4 de loni%ud/ por 7S78 1(4 de anc2ura9/ edi;icada en su%o%alidad por Corales " Alas calc&reas/ es real(en%e enor(e/ con relación acual:uier o%ra ;or(ación de arreci;es pasada o ac%ual4 !or o%ra par%e/ los arreci;espresen%an una ran #ariedad de #ida- desde los pe:ueos (oluscos 0i#al#os :ueper;oran conduc%os en la (is(a roca ;or(ada por el coral/ pasando por losoranis(os :ue ;or(an el arreci;e o #i#en so0re ,l 5corales/ alas calc&reas/es%rellas " eri<os de (ar/ as%erópodos/ pelec'podos/ e%c49/ 2as%a los peces " el

planc%on ;lo%an%e/ :ue indirec%a(en%e es%&n relacionados %a(0i,n con el arreci;e/por depender de ,l para su ali(en%o " reproducción " por o%ros la<os (enos#isi0les4

Es un 2ec2o sini;ica%i#o/ :ue (uc2os de los lla(ados arreci;es de coralac%uales/ es%,n ;or(ados por un (a%erial :ue no procede de los Corales4Apro@i(ada(en%e la (i%ad del arreci;e/ con ;recuencia/ es el produc%o de las Alascalc&reas? por o%ra par%e/ los arreci;es de %ie(pos pasados/ con%ienen unaproporción de coral incluso (enor/ pudiendo a #eces ser los Corales/ (erosoranis(os accesorios/ :ue #i#'an en la super;icie del arreci;e/ co(o los &r0oles enla sa0ana/ o incluso no e@is%ir #erdaderos corales en el arreci;e4

!odr'a(os en%onces preun%arnos- :u, es/ pues/ un arreci;e )e 2asuerido :ue el no(0re deri#a del an%iuo #oca0lo escandina#o ri;/ cadena de

rocas o escollos! :ue pos%erior(en%e #ino a sini;icar una 0arra resis%en%e si%uadaa ;lor de aua/ con ;recuencia ;or(ada por los corales4 En el con%e@%o de es%e li0ro/el %,r(ino arreci;e sini;ica cual:uier ;or(ación rocosa ;or(ada in si%u 0a=o elaua/ por oranis(os #i#os? el %,r(ino in situ! i(plica la e@clusión de los 0ancos;or(ados por conc2as :ue 2an sido acu(uladas por el olea=e o por las corrien%es4

Con el propósi%o de ilus%rar di#ersos %ipos de arreci;es/ %o(are(os alunose=e(plos de ,pocas pre%,ri%as )il>rico del Canad&/ !,r(ico de Inla%erra/ +ur&sicode Ale(ania co(par&ndolos con los arreci;es (odernos4

La serie de rocas de la ;or(ación de Ni&ara 5Canad&9/ :ue corresponden al)il>rico/ son un e@celen%e e=e(plo de ;or(aciones reci;ales paleo<oicas/ :ue%a(0i,n se encuen%ran en Gran $re%aa/ en )uecia " en o%ros luares 56Q94

Los arreci;es del Ni&ara/ en la reión de los randes laos/ se 2an

desarrollado so0re un ;ondo (arino de auas so(eras/ " pro0a0le(en%e seiniciaron a par%ir de pe:ueas precipi%aciones de car0ona%o c&lcico so0re conc2as "o%ros res%os duros/ desarroll&ndose pos%erior(en%e para ;or(ar sus propias 0asessólidas " creciendo as' proresi#a(en%e4 )in duda/ las condiciones (arinas ;ueron;a#ora0les para el desarrollo de los Corales en el )il>rico (edio/ " de=aron de serlo(&s %arde/ cuando desaparecen las ;or(aciones reci;ales4 La pri(era ;ase de lacons%rucción de un arreci;e/ donde puede o0ser#arse/ parece 2a0er %enido luar enauas rela%i#a(en%e pro;undas/ " se inicia por un %ipo especial de corales "ae@%inuidos/ los Tabulados) !os%erior(en%e/ cuando el arreci;e alcan<ó el l'(i%edonde se de=a sen%ir la acción del olea=e/ dese(pean un i(por%an%e papel/ en lacons%rucción del (is(o/ los Estromatopóridos! :ue %a(0i,n eran Celen%,reos/ac%ual(en%e e@%inuidos/ " los Corales pasaron a ser (enos i(por%an%es4

Los Estromatopóridos %ienen ;or(a #aria0le? son es%ruc%uras calc&reas

17 Es%os arreci;es son an&loos a los del De#ónico de $,lica " del Nor%e de Espaa/ en la reiónCan%&0rica4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAco(pac%as " duras/ del %a(ao de un puo/ de un 0alón de ;>%0ol o (a"ores4!resen%an una (icro es%ruc%ura co(plicada "/ e#iden%e(en%e/ al0eraron en #idacolonias de pólipos/ (&s o (enos/ co(o las ac%uales colonias de corales4 Es%osEstromatopóridos! =un%o con o%ros oranis(os/ ;or(an la es%ruc%ura inicial/resis%en%e al olea=e/ del arreci;e/ so0re la cual se desarrolló ,s%a cuando el auaso(era " %ur0ulen%a/ en es%a ;ase in%er(edia/ ;a#oreció su ;or(ación4!os%erior(en%e/ en la ;ase ;inal/ se co(ple%ó la ;or(ación del arreci;e/ con%inuandolos Estromatopóridos ran par%e del %ra0a=o de cons%rucción/ pero so0re el arreci;e

pulula0an una ran can%idad de oranis(os- Trilobites! 6oluscos! Esponas! " o%ros(enos ;a(iliares/ :ue se 2an conser#ado ;ósiles en ran can%idad4

Las cali<as reci;ales del )il>rico (edio de Fenloc/ en Inla%erra/ ;or(adasen condiciones (u" parecidas a las de Ni&ara/ con%ienen los siuien%es ;ósiles-

P,'llum 2rac,iopoda: represen%ado por (ul%i%ud de ;or(as? alunas conc2as seencuen%ran en posición de #ida/ pero la (a"or'a (ues%ran seales de 2a0ersido arras%radas por las corrien%es4

P,'llum 2r'o(oa: colonias de $rio<oos/ (u" a0undan%es4P,'llum Art,ropoda: ;ra(en%os de capara<ones de Trilobites)P,'llum 6ollusca: son %oda#'a escasos/ pero %an%o los Pelecipodos co(o los

Gasterópodos se encuen%ran ;ósiles/ " #an siendo (&s ;recuen%es a (edida

:ue %ranscurre la era !aleo<oica4P,'llum Ec,inodermata: los *rinoides son (u" a0undan%es/ aun:ue la (a"or'a delas #eces/ sólo se conser#an ;ósiles sus %allos/ :ue son (u" co(unes en%odo el !aleo<oico4

P,'llum Pori$era: %a(0i,n se encuen%ran res%os de Esponas! asociados a es%ossedi(en%os4

P,'llum *,ordata: los res%os de Peces son %oda#'a raros en el )il>rico/ pero losGraptolitos son (u" a0undan%es 56894

Una #e< :ue los arreci;es 2an alcan<ado su co(ple%o desarrollo/ cons%i%u"enun ele(en%o i(por%an%e de las ;or(aciones del )il>rico/ en auas so(eras "%ur0ulen%as/ co(o lo a%es%iuan los a0undan%es ;ra(en%os de ;ósiles asociados4

Lueo los arreci;es desaparecen por co(ple%o/ siendo sus%i%uidos por 0os:ues deCrinoides/ :ue se desarrollan so0re los arreci;es su(eridos? a2ora encon%ra(osrandes acu(ulaciones de los %allos de es%os Crinoides/ ;or(ando cali<as en las :uea #eces aparecen e=e(plares co(ple%os/ superpues%os al arreci;e4 !os%erior(en%e/%odo :uedó en%errado por sedi(en%os/ " sólo res%an los arreci;es/ co(o (udos%es%ios a la (anera de las colinas ;or(adas por los nidos de Ter(i%es so0re lallanura de la ;lorecien%e #ida :ue al0eraron4

En Nor%ea(,rica/ los arreci;es del )il>rico (edio presen%an una dis%ri0ucióneneral en ;or(a de ran V/ con el #,r%ice en la par%e cen%ral de Es%ados Unidos "los 0ra<os a0ier%os 2acia el Nor%e/ lleando 2as%a las Islas del Canad&/ del r%ico "El La0rador? parece posi0le :ue es%os arreci;es de0an su dis%ri0ución/ a lascorrien%es (arinas de a:uella ,poca/ :ue %al #e< es%a0an condicionadas por los#ien%os do(inan%es 5los cuales/ por supues%o/ 2a0r'an sido co(ple%a(en%edi;eren%es de los #ien%os ac%uales94

En Inla%erra/ los arreci;es parecen es%ar relacionados con el Maci<o deMidland/ :ue en a:uella ,poca era una <ona de auas so(eras/ " con el &rea deGales/ :ue correspond'a a o%ra da auas pro;undas "/ por %an%o/ poco adecuadapara el depósi%o de cali<as reci;ales4 El l'(i%e en%re es%as dos &reas aparece;uer%e(en%e ;rac%urado/ " el =ueo de las ;allas/ con %endencia a ;or(ar &reas de;uer%e le#an%a(ien%o " de su0sidencia/ puede 2a0er a;ec%ado considera0le(en%e ala ;or(ación de los arreci;es4

En la Isla de Oesel/ en el Mar $&l%ico/ los depósi%os del )il>rico superiorcon%ienen ;ósiles de Peces: rela%i#a(en%e 0uenos en las ;or(aciones con%inen%ales/

1< El au%or ad(i%e :ue los Graptolitos eran Pterobran"uios! lo cual parece 0as%an%e pro0a0le/ aun:ue %al#e< no ;uesen e@ac%a(en%e e:ui#alen%es4 !or o%ra par%e/ no es seuro :ue los Pterobran"uios seanreal(en%e bordados! ni si:uiera 7emicordados co(o se 2a #enido suponiendo/ sino :ue de0en serIn#er%e0rados/ deu%eros%o(os/ :ue cons%i%u"en un P,'llum independien%e4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA" ;ra(en%arios 5pro0a0le(en%e %ranspor%ados9/ en los sedi(en%os (arinos4 Lospri(eros res%os de !eces ;ósiles/ se 2an encon%rado en el Ordo#'cico de Rusia " deNor%ea(,rica? es%os >l%i(os son ;ra(en%arios " parecen 2a0er sido %ranspor%adosdesde reiones pró@i(as del con%inen%e4 Aparen%e(en%e/ los !eces/ al con%rario :ueel res%o de los ani(ales/ e(pe<aron po0lando las auas con%inen%ales/ "pos%erior(en%e se desarrollaron en el (ar- deci(os aparen%e(en%e/ por:ue enrealidad/ sa0e(os (u" poco de los an%ecesores de los !eces/ " 2as%a :ue no loscono<ca(os (e=or/ no sa0re(os si los ;ósiles de !eces/ encon%rados 2as%a a2ora/

son real(en%e los (&s pri(i%i#os4La solución al pro0le(a/ de0e encon%rarse en las rocas del C&(0rico/

Ordo#'cico/ )il>rico " De#ónico4 En%re los ;ósiles de es%os per'odos/ se encuen%ranen ocasiones res%os de unos oranis(os :ue/ aun:ue %ienen placas de calci%a co(olas de los E:uinoder(os/ por o%ra serie de carac%eres resul%a (u" di;'cil enca=arlosen ellos4 +EERIE)/ en 6Q/ 2a pues%o de (ani;ies%o :ue es%as carac%er's%icasespeciales/ pueden co(pararse con cier%os rasos ana%ó(icos de los !ecespri(i%i#os/ " 2a propues%o para es%e rupo/ el no(0re de *alcicordados 5iura 6K9/co(o nue#o subp,'llum den%ro del P,'ttum *,ordata) De es%a (anera/ losVer%e0rados se relacionar'an con los E:uinoder(os/ por (edio de es%os e@%raos;ósiles del !aleo<oico in;erior? " :ui<&s pudiera ser cier%o :ue los *alcicordados2a"an sido los an%ecesores de los Ver%e0rados4 La iura 6K nos (ues%ra un

e=e(plar de *ot,urnoc'stis! co(o represen%an%e de los Calcicordados/ con susplacas de calci%a " sus 2endiduras en ;or(a de U/ =un%o con una 2ipo%,%icarecons%rucción del ani(al en #ida- si real(en%e las 2endiduras de *ot,urnoc'stis!son 2o(oloas de las 2endiduras 0ran:uiales de los !eces/ en %al caso de0en %eneres%os oranis(os/ aluna relación con los Ver%e0rados4 El pro0le(a del orien delos ertebrados es%& lleno de di;icul%ades/ " no es ;&cil decidir cu&l de las ;or(aspri(i%i#as ac%uales/ co(o los 2alanoglossus! los An$io-us o los Pterobran"uios!es%& real(en%e relacionada con las #erdaderas ;or(as oriinarias de losVer%e0rados/ sin in%roducir esla0ones e@%inuidos co(o los *alcicordados o losGraptolitos)

Considerando o%ro per'odo del !aleo<oico/ el !,r(ico/ pode(os %a(0i,nes%udiar sus ;or(aciones reci;ales en di#ersas localidades4 El arreci;e (&s e@%enso

:ue se conoce en es%e per'odo/ es el :ue ocupa la reión de Te@as " Nue#o M,@ico/donde la in%erpre%ación de la discu%ida eolo'a reional/ no ;ue %area ;&cil/ de0ido ala di;icul%ad en la in%erpre%ación cronolóica de los ;ósiles4 En el o%ro e@%re(o del(undo/ la Isla Ti(or en Indonesia/ se 2a 2ec2o ;a(osa por la a0undancia de ;ósilesde los per'odos !,r(ico " Tri&sico4 La #ida en el (ar/ en es%a reión/ era en%onces%an a0undan%e co(o lo pueda ser a2ora/ " a>n se acrecien%a (&s es%a se(e=an<a/por la presencia de (a%eriales #olc&nicos en%re los ;ósiles4

En el Nor%e de Europa/ duran%e el !,r(ico/ e@is%ió un 0ra<o de (ar :ue un'aGroenlandia con Inla%erra " Ale(ania/ el lla(ado 6ar de Mec,stein! :ue de0'a serc&lido/ a =u<ar por las ;or(aciones reci;ales :ue se encuen%ran en Inla%erra/ lascuales se con%in>an/ al co(p&s de la reresión (arina en%onces acaecida/ por;or(aciones salinas :ue de (ues%ran una in%ensa e#aporación- ran par%e deInla%erra de0ió %ener en es%a ,poca car&c%er des,r%ico/ " sus condiciones cli(&%icasde0ieron ser/ en cier%o (odo/ las :ue i(peran ac%ual(en%e en la reión del Gol;o deAden4 !or o%ra par%e/ se puede o0ser#ar/ por el con%enido en ;ósiles de los arreci;es/:ue la ;auna se ;ue e(po0reciendo poco a poco/ a (edida :ue se i0a secando elMar de Zec2s%ein- la #ariedad de oranis(os dis(inu"e 2acia el ;inal de la serie decali<as/ :uedando sólo los oranis(os (&s resis%en%es/ co(o los Moluscos/ con(a"or capacidad de adap%ación al (edio :ue los $ra:uiópodos4 En la secuenciaes%ra%ir&;ica/ se puede o0ser#ar el ca(0io su;rido/ desde un (ar c&lido conarreci;es ricos en $ra:uiópodos/ Moluscos/ $rio<oos/ Alas calc&reas/ e%c4/ pasandopor e%apas in%er(edias/ 2as%a la reresión co(ple%a del (ar/ con ;or(ación delaunas cos%eras e#en%uales 2a0i%adas sólo por los In#er%e0rados (&s resis%en%es "/;inal(en%e/ depósi%os salinos " des,r%icos/ sin ras%ro de #ida4 Es%e proceso serepi%ió #arias #eces an%es de la desaparición co(ple%a del Mar de Zec2s%ein4

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4igura 8) 9 Estructura de *ot,urnoc'stis! un representante de los *alcicordados)

El es%udio de los ;ósiles con%enidos en las can%eras " en los ;arallones de losarreci;es del +ur&sico/ re#ela un pro;undo ca(0io en las ;aunas asociadas a losarreci;es4 Los Corales son/ en es%e per'odo/ (&s i(por%an%es :ue en el !aleo<oico/%an%o los cons%ruc%ores del arreci;e co(o los :ue #i#en asociados? los Moluscos son(&s nu(erosos " los E:u'nidos (&s ;recuen%es? sin e(0aro/ los Crinoides son(&s escasos4 !or supues%o/ los Trilo0i%es "a se 2a0'an e@%inuido4 Las espon=as%a(0i,n con%ri0u"en/ a #eces/ a enri:uecer la ;auna de los arreci;es4

En $a#iera 5Ale(ania9/ alunas de es%as ;or(aciones del +ur&sico superior

corresponden a depósi%os en la launa in%erior del arreci;e/ ;or(ados por cali<asli%or&;icas4 Es%as cali<as de0en su no(0re al uso :ue se les da0a/ para ;a0ricarplanc2as de i(pren%a/ por la ;inura de su %e@%ura? a>n se lla(a li%ora;'a/ en

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAalunas ocasiones/ a la %,cnica de i(presión4

La cali<a li%or&;ica es ;a(osa por los ;ósiles (an';ica(en%e conser#ados:ue con%iene en su in%erior4 !er%enecen a oranis(os :ue ca"eron en las auas%ran:uilas de la launa/ " :uedaron en%errados en sedi(en%os :ue/ por es%a ra<ón/no 2an su;rido los e;ec%os de las corrien%es o el olea=e ni de la 0io%ur0ación4 En%relos Celen%,reos/ lo (&s no%a0le son las i(presiones de medusas! :ue posi0le(en%epene%raron en la launa arras%radas por la corrien%e de (area4 )e encuen%ra%a(0i,n un usano (u" 0ien conser#ado/ Eunicites! del :ue no sólo se 2a

preser#ado la i(presión del cuerpo/ sino sus par%es 0landas " las pe:ueas(and'0ulas en el e@%re(o correspondien%e a la 0oca4 Asi(is(o/ se encuen%ran;ila(en%os apelo%onados/ :ue parecen indicar los e@cre(en%os e@pulsados porusanos ca#'colas/ co(o los :ue se encuen%ran ac%ual(en%e en las pla"as4

Ta(0i,n se encuen%ran (uc2os In#er%e0rados pro#is%os de conc2a4 En%re,s%os/ %iene especial in%er,s un 2elemnoide 5un ani(al e@%inuido/ parecido alcala(ar9/ :ue no sólo 2a conser#ado ;ósil su conc2a in%erna/ en ;or(a de pro"ec%il5iura 89/ sino incluso la 0olsa de %in%a " la i(presión de las par%es 0landas/incluidos los %en%&culos- la 0olsa de %in%a es un órano carac%er's%ico de es%osCe;alópodos/ " es%& %an 0ien conser#ado/ :ue su con%enido puede ser/ una #e<2u(edecido/ u%ili<ado de nue#o co(o au%,n%ica %in%a4

O%ro rupo no%a0le de Ce;alópodos/ son los Ammonites+ uno de ellos 2a

de=ado la (arca de su con%orno so0re la cali<a/ " en su pro@i(idad puede #erse lai(presión de=ada por la 0ase de la conc2a cuando ca"ó al ;ondo de la launa con elani(al den%ro/ lo cual de(ues%ra :ue es%os ce;alópodos nada0an con la conc2aarrollada 2acia arri0a " la a0er%ura 2acia a0a=o/ %al co(o "a se supon'a por eles%udio 2idros%&%ico de la conc2a/ con la c&(ara de 2a0i%ación 2acia a0a=o " lasc&(aras de as 2acia arri0a para ;acili%ar la ;lo%ación4 El Nautilus ac%ual/ nada enes%a (is(a posición/ " al parecer/ las conc2as de los Ammonites! sólo :uedarondescansando so0re uno de sus ;lancos/ despu,s de caer al ;ondo del (ar4

El ;ósil (&s ;a(oso de %odos los encon%rados en la cali<a li%or&;ica/ es Arc,aeopter'-! el A#eSRep%il conocido sólo por dos e=e(plares encon%rados en el(is(o "aci(ien%o4 Es%os e@%raos ani(ales/ con dien%es co(o los Rep%iles/ perocon plu(as co(o las A#es? sin duda/ (urieron so0re la launa o cerca de ella/ " se

conser#aron co(ple%os en el cieno del ;ondo/ :ue a2ora encon%ra(os %rans;or(adoen cali<a li%or&;ica4 )o0re el sini;icado paleon%olóico de es%os ;ósiles/ #,ase elCap'%ulo 74

Ade(&s de es%os ;ósiles/ en las cali<as li%or&;icas se 2an encon%rado rann>(ero de Insec%os <7emípteros! 7imenópteros! Odonatos! *oleópteros! e%c49/alunos de ran %a(ao/ represen%ados por ;or(as parecidas a las ac%uales4 )e 2an2allado %a(0i,n *rust&ceos " Limulus! alunos %an 0ien conser#ados/ :ue parece:ue #an a sal%ar ;uera de la roca4 La a0undancia de ;auna es %an rande en es%e"aci(ien%o/ :ue nos proporciona una #isión (u" real de la ;auna de en%onces/ enuna launa cos%era li(i%ada por un arreci;e- los Insec%os #olando so0re la launa5alunos :ui<&s alo e@%raos " pri(i%i#os/ pero per;ec%a(en%e reconoci0les "per%enecien%es a los rupos ac%uales9? los Arc,aeopter'- planeando " desli<&ndoseen%re los &r0oles/ 2elec2os ar0orescen%es " plan%as del %ipo de las *icad&ceas+Crus%&ceos en las c2arcas =un%o a la launa/ Ammonites! 2elemnites " PecesGanoideos con esca(as relucien%es/ nadando en las auas soleadas/ (ien%ras alo%ro lado del arreci;e se e@%end'a el (ar er(&nico4 )in e(0aro/ #ir%ual(en%e;al%a0an los Ma(';eros " las A#es sal#o los Arc,aeopter'- / no 2a0'a 2ier0a ni;lores- un (undo silencioso " (onó%ono al%erado sólo por los ra<nidos de losRep%iles " los colores apaados de la #ee%ación4 ui<&s Arc,aeopteri- podr'acan%ar/ aun:ue con las (and'0ulas pro#is%as de dien%es/ parece poco pro0a0le4

Considere(os a2ora los arreci;es ac%uales- sus condiciones/ en especial lasde los arreci;es de coral son (u" res%rinidas- la %e(pera%ura del aua #ar'a/ porlo eneral/ en%re 6 " 7 5aun:ue %oleran e#en%ual(en%e %e(pera%uras (&s0a=as9/ " sie(pre es (&s idóneo un ;ondo del (ar ;ir(e/ para su edi;icación4 O%rascondiciones re:ueridas son/ corrien%es (arinas :ue su(inis%ren planc%on co(o

ali(en%o para los pólipos cons%ruc%ores del arreci;e/ " lu< in%ensa/ para :ue puedan#i#ir las alas unicelulares si(0ió%icas de los pólipos/ con su ;unción cloro;'lica4 La

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAnecesidad de lu< i(plica/ lóica(en%e/ :ue las pro;undidades superiores a SQ(4/ son e@cesi#as 5por ;al%a de lu<9/ para el desarrollo del arreci;e/ el cual %ienecondiciones óp%i(as 2as%a los B (4 de pro;undidad4 !or o%ra par%e/ el aua de0eser clara " de salinidad nor(al4

!or supues%o/ :ue 2a" o%ros (uc2os Corales no reci;ales/ :ue pueden #i#ir arandes pro;undidades " en (ares cu"a %e(pera%ura re0ase los l '(i%es ;i=ados/ peroen los arreci;es de coral/ por lo eneral/ se cu(plen las condiciones enunciadas4 !oro%ra par%e/ los Corales no son los >nicos cons%ruc%ores de arreci;es? las Algas

calc&reas %a(0i,n deposi%an randes can%idades de cali<a/ " los Corales pueden:uedar releados a seundo luar respec%o a ellas/ o incluso pueden ;al%ar/ pero en%,r(inos enerales/ los Corales son los aen%es cons%ruc%ores de la (a"or'a de losarreci;es ac%uales4

O%ros Calen%,reos/ incluidos por los no especialis%as co(o corales/ son lasGorgonias! las Acroporas! las Tubiporas! e%c4 La cali<a porosa :ue ;or(a el arreci;e/suele ser per;orada por innu(era0les oranis(os :ue #i#en asociados al arreci;e-Gusanos! Pelecípodos! *rust&ceos! Gasterópodos! An%monas " eri(os de mar! :ueanidan en los 2uecos de=ando salir sólo sus eri<adas espinas :ue apun%an co(o;lec2as 2acia cual:uiera :ue roce su sensi0le cuerpo4 Los *rinoides #i#en a>nasociados a los arreci;es/ aun:ue son (enos a0undan%es :ue en el pasado? los2ra"uiópodos se 2an re%irado a una e@is%encia (&s 2u(ilde/ en auas (enos

po0ladas/ (ien%ras :ue los 6oluscos se 2an desarrollado enor(e(en%e/ :ui<&s ae@pensas de los (is(os $ra:uiópodos4 !or supues%o :ue los Ammonites "2elemnites 2an desaparecido/ pero los !eces a>n con%in>an/ " alunos Ma(';eros(erodean por los alrededores del arreci;e4

AÉRICA CENTRAL5 COO LAZO DE UNIÓN /ARRERA5 PARA LA 0IDAARINA

!odr'a esperarse una pro;unda di;erencia en%re las ;aunas (arinas del MarCari0e " del !ac';ico %ropical/ pues no parece pro0a0le :ue ani(ales co(o losGas%erópodos o las Es%rellas de (ar/ 2a"an e(irado de un lado a o%ro deCen%roa(,rica 5el lla(ado is%(o de !ana(&9/ 0ien ;uese rodeando por el Ca0o de

Hornos o por el Oc,ano r%ico? %al ser'a el caso/ co(o si los laar%os 2u0iesenpasado de la India a C2ina/ a%ra#esando la Cordillera del Hi(ala"a4)in e(0aro/ los ,neros de alunos rupos de ani(ales/ incluidos los

Crus%&ceos " los E:uinoder(os/ presen%an un al%o rado de se(e=an<a a a(0oslados/ a%l&n%ico " pac';ico/ de !ana(&? es%a peculiaridad se acen%>a (&s cuando sees%udian las especies/ co(pro0&ndose :ue el parecido es poco acen%uado en%re lasespecies (&s (odernas/ " co(o :uiera :ue no 2an podido e(irar alrededor de%odo el con%inen%e sura(ericano/ parece (&s pro0a0le :ue/ la se(e=an<a :uepresen%an los ,neros/ al Es%e " al Oes%e de !ana(&/ sea de0ido a :ue es%a reiónes%u#iese cu0ier%a por el (ar en el pasado4 Los ,neros se e@%ender'an a %ra#,s delis%(o inundado/ " cuando ,s%e e(erió del (ar/ los ,neros :uedaron los (is(os aa(0os lados/ aun:ue se desarrollaron nue#as especies dis%in%as a cada lado delis%(o 5la ;or(ación de nue#as especies/ re:uiere (enos %ie(po en su e#olución/:ue la ;or(ación de ,neros nue#os94 Resul%a sini;ica%i#o :ue las especiesco(unes a a(0os lados del is%(o/ sean las (&s an%iuas/ %an%o co(o el is%(o(is(o? " :ue (uc2as especies sean e(elas/ es decir/ :ue es%,n 'n%i(a(en%erelacionadas en%re s'/ co(o si aca0asen de di;erenciarse4 Es%as o0ser#aciones/pueden a(pliarse %a(0i,n a o%ros rupos de ani(ales/ co(o los Moluscos " los!eces4

En consecuencia/ pode(os concluir :ue !ana(& 2a es%ado cu0ier%o por el(ar con an%erioridad a la ,poca ac%ual? los da%os eolóicos apo"an es%a (is(aidea/ " en de;ini%i#a/ sa0e(os :ue Nor%e " )ura(,rica 2an es%ado separadas por un(ar so(ero desde el Eoceno 2as%a el !lioceno superior/ " :ue sólo en ,pocarela%i#a(en%e recien%e/ 2an :uedado unidas por el Is%(o de !ana(&4 Es%o e@plica lapresencia de una ;auna aislada " e@%raa/ en )ura(,rica/ duran%e el Terciario/ :ue

;ue in#adida repen%ina(en%e/ desde el Nor%e/ en el !lioceno superior4 Co(o sueleocurrir en los casos de in#asiones ;aun's%icas/ proceden%es de &reas eor&;icas

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAa(plias/ 2acia o%ras (&s reducidas 5en es%e caso/ Nor%ea(,rica per%enece alcon=un%o EurasiaS;rica/ conec%ada a %ra#,s del es%rec2o de $e2rin/ :ue con;recuencia ;or(ó un is%(o duran%e el Terciario9/ la (a"or'a de los super#i#ien%es dees%e in%erca(0io ;aun's%ico/ ;ueron los proceden%es del &rea (a"or? en el caso de!ana(&/ los TiresSsa0le/ Mas%odon%es/ Mapac2es/ Ca0allos/ !,caris/ Ra%ones "Cier#os/ in#adieron el &rea desde el Nor%e/ (ien%ras :ue los Ar(adillos " !ere<ososlo 2icieron desde el )ur4

Resul%a in%eresan%e especular lo :ue ocurrir'a si/ co(o 0ien pudiera suceder/

desapareciese el Is%(o de )ue</ :uedando in#adido por el (ar4 La rica " #ariada;auna (arina del Oc,ano Indico/ podr'a en%onces in#adir li0re(en%e el Medi%err&neoa %ra#,s del Mar Ro=o/ con lo :ue randes " 0rillan%e(en%e coloreados Moluscos "Corales/ se e@%ender'an 2acia el Nor%e4 !or o%ra par%e/ el Medi%err&neo es casi unlao con;inado en%re con%inen%es? su ;auna es po0re " escasa/ co(parada con larica " e@ó%ica del e@%re(o Orien%e/ de ;or(a :ue/ la desaparición del Is%(o de)ue</ ser'a causa de la en%rada de nu(erosa ;auna nue#a en el Medi%err&neo/(ien%ras :ue el in%erca(0io en sen%ido con%rario ser'a (uc2o (enor4

LA 0IDA EN LOS ARES PROFUNDOS

El (ar puede di#idirse/ a randes rasos/ en %res reiones 5iura 69- la

plata$orma continental! :ue se e@%iende 2as%a los 7 (4 de pro;undidad/apro@i(ada(en%e? el talud continental! :ue llea 2as%a los B4 ó K4 (4? " el$ondo oce&nico! :ue puede llear 2as%a los 64 ó 674 (4 Es%a dis%ri0ución dereiones es de0ida/ a :ue los 0ordes de los con%inen%es/ %al co(o se nos aparecen/pocas #eces coinciden con sus #erdaderos l'(i%es/ " es%os se encuen%ran enrealidad/ le=os de la cos%a/ a unos 7 (4 de pro;undidad/ descendiendo acon%inuación el per;il del con%inen%e/ con rela%i#a rapide</ 2as%a la (ona abisal! unareión en :ue las e@%ensas llanuras/ es%&n e@ca#adas por pro;undas ;osas o surcos/" surcadas por ele#adas (on%aas su0(arinas4

La (a"or par%e de la #ida/ es%& concen%rada en la pla%a;or(a con%inen%al4 Lalu< solar no pene%ra (&s all& de los 6 (4/ en condiciones (u" ;a#ora0les/ pues2acia los polos/ la %ur0ide< del aua " el pe:ueo &nulo de incidencia de la lu</

dis(inu"en (uc2o su pene%ración? ,s%a es la reión en :ue se desarrollan las alas" los corales/ " %a(0i,n el planc%on ani(al o #ee%al pue0la es%a reión/ el >l%i(opor ra<ón de la ;unción cloro;'lica4 La ;auna 0en%ónica/ :ue #i#e en el ;ondo del (ar/es%& ;or(ada por Crus%&ceos/ Moluscos/ E:uinoder(os/ e%c4? a 7 (e%ros depro;undidad/ la #ida e(pie<a a escasear/ " la lu< 5si a>n :ueda alo9/ es de un colora<ulS;r'o4 M&s all& de es%a pro;undidad/ las corrien%es (arinas son raras/ las%e(pera%uras son 0a=as/ " reina la oscuridad? el ;ondo del (ar es ;anoso " 0lando/(u" pocos seres #i#os se a#en%uran en es%as pro;undidades4 En las randespro;undidades a0isales/ a (&s de 4 (4/ sólo 2a" ;ano " li(os/ " el aua es(u" ;r'a? el aua de las reiones polares/ de0ido a su (a"or densidad/ pene%ra enes%as reiones e@%endi,ndose so0re el ;ondo oce&nico/ donde las %e(pera%uras sonpró@i(as a los K/ incluso en las reiones ecua%oriales4

En es%as pro;undidades/ la sedi(en%ación suele ser (u" len%a? los r'osdeposi%an la (a"or par%e de los (a%eriales arras%rados/ so0re la pla%a;or(acon%inen%al o en sus pro@i(idades/ " a:u' sólo se deposi%a el pol#o (e%eórico " lasceni<as #olc&nicas %ranspor%adas por el #ien%o4 Los dien%es de los %i0urones/ :uecaen al ;ondo/ :uedan all' sin en%errar duran%e silos? %a(0i,n se encuen%rannódulos (inerales acu(ulados so0re el ;ondo oce&nico/ " los res%os de ladesin%eración de (illones de oranis(os planc%ónicos/ acu(ulados len%a(en%e4 Enes%a reión donde do(ina la oscuridad/ sólo #i#en a %ien%as unos cuan%os rupos deseres #i#os? la (a"or'a son cieos/ alunos son ;os;orescen%es/ su color suele ser0lanco o nero/ en alunas ocasiones de %onos ro=i<os " 0rillan%es4 )us %e=idos0landos/ es%&n (al adap%ados para reali<ar una po%en%e acción (uscular? 2orri0lespeces con enor(es (and'0ulas " dien%es co(o au=as/ esperan una presa paracla#arlos en ella4 )e %ra%a de una <ona :ue/ aun:ue #a siendo 0as%an%e conocida por

las e@ploraciones oceanor&;icas/ es a>n eolóica(en%e (al conocida? pocos;ósiles pueden real(en%e a%ri0uirse con seuridad a es%a reión/ " las (is(as rocas

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAa0isales/ son (u" poco ;osil';eras o no a;loran en super;icie con ;recuencia4

4igura 8F) 9 ;egiones $aunísticas consideradas en el mar)

LOS OLUSCOS

Los Moluscos/ co(o los Ver%e0rados/ 2an in#adido %odos los a(0ien%esposi0les para ellos? los 2a" (arinos/ lacus%res/ ;lu#iales " %erres%res? alunoscaracoles pueden so0re#i#ir en condiciones e@%re(as de se:u'a/ alunas 0a0osaspueden en%errarse en el suelo " cier%os !elec'podos per;oran las rocas cali<as4 )ine(0aro/ no 2a" Moluscos adap%ados al #uelo/ a (enos :ue se consideren co(o%ales/ los cala(ares #oladores/ :ue se desli<an so0re las olas/ en ;or(a an&loa ala de los peces #oladores4 !ro0a0le(en%e 2a" (&s especies de Moluscos/ :ue decual:uier o%ro rupo de ani(ales/ a par%e de los Ar%rópodos4 Ade(&s/ los Moluscos

2an sido sie(pre (u" apreciados por el 2o(0re- K4 conc2as de la especie*'praea maneta se #aloraron a un c2el'n cada una/ en al India de la ,pocaVic%oriana? una sar%a de 7 a K conc2as en ;or(a de col(illo de ele;an%e/ de laespecie .entalium indianorum! #al'an el e:ui#alen%e al precio de un escla#o/ en elNoroes%e de Canad&4 Asi(is(o/ las conc2as se 2an u%ili<ado para ;a0ricar cuen%as/por los Indios/ en Nor%ea(,rica/ " para 2acer cuc2illos " pun%as de an<uelos parapescar/ en las Islas del !ac';ico4 Las os%ras del ,nero Pinctada! 2an pro#e'do deperlas a la 2u(anidad/ duran%e silos/ " %a(0i,n de n&car? Ostraea! la os%raco(es%i0le/ 2a ser#ido de ali(en%o desde la Edad de !iedra4

La !aleon%olo'a nos de(ues%ra :ue/ co(o la (a"or'a de o%ros ruposani(ales/ los Moluscos aparecieron en el C&(0rico? :ue "a es%a0an di#ersi;icadosen los principales rupos en el Ordo#'cico/ " :ue/ a par%ir del De#ónico/ 2an es%adoadap%ados a los di#ersos (edios (arinos " no (arinos4

)i considera(os las %res clases principales de Moluscos 5iura 69/ no es;&cil encon%rar en ellos nada de co(>n- los Gas%erópodos %ienen una conc2a :uepor lo eneral/ es%& arrollada en espiral 2elicoidal? los Ce;alópodos suelen %enerconc2a in%erna/ aun:ue en el pasado/ do(inaron los :ue %en'an conc2a arrollada enespiral plana/ co(o el Nautilus! en cu"o in%erior se alo=a0a el ani(al? " los!elec'podos o $i#al#os/ %ienen/ na%ural(en%e/ dos conc2as4

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4igura 8H) 9 Las tres clases principales de 6oluscos)

El es%udio de cier%os Moluscos pri(i%i#os ac%uales/ =un%o con el es%udioe(0riolóico de alunos de ellos/ 2a suerido la idea/ desde 2ace (uc2o %ie(po/ de:ue los (oluscos pri(i%i#os/ de0en 2a0erse ase(e=ado al ar:ue%ipo %eórico/ esdecir/ a una ;or(a pro#is%a de %odos los óranos 0&sicos de un Molusco/ con unaconc2a >nica/ a (anera de capuc2ón4 Tiene por lo %an%o/ ran in%er,s para los<oóloos/ conocer los da%os :ue la !aleon%olo'a nos pueda o;recer so0re los ;ósilesde Moluscos (&s an%iuos/ por su posi0le coincidencia con es%e ar:ue%ipo4

Has%a 2ace poco/ no era ;&cil con%es%ar concre%a(en%e a es%a cues%ión- losCe;alópodos (&s an%iuos conocidos 5C&(0rico superior9/ presen%a0an "a unaconc2a cur#ada/ con la es%ruc%ura usual en los Ce;alópodos- con %a0i:ues :uedi#iden la conc2a en c&(aras " un si;ón :ue las une en%re s'4 Los pri(eros!elec'pedos/ de es%ruc%ura nor(al/ proceden del C&(0rico (edio? sin e(0aro/

en%re los pri(i%i#os Gas%erópodos/ ade(&s de conc2as nor(ales/ arrolladas enespiral/ encon%ra(os o%ras cónicas re0a=adas/ del %ipo de las lapas <Patella=!alunas de cu"as ;or(as/ llean 2as%a la ac%ualidad4 Las Patellas ac%uales/ no son/lóica(en%e/ ;or(as pri(i%i#as/ sino si(ple(en%e conc2as inicial(en%e arrolladasen espiral/ :ue lueo adop%an la ;or(a pa%eli;or(e4 Muc2os Gas%erópodos ;ósilespresen%an es%a (is(a disposición/ con la pro%oconc2a arrollada en espiral/ pero "las ;or(as del C&(0rico eran real(en%e preS2elicoidales/ pri(i%i#as Es curioso:ue/ en el C&(0rico/ =un%o a conc2as 2elicoidales se encuen%ran nu(erosasconc2as cónicas/ pa%eli;or(es/ " aun:ue no es ;&cil de%er(inar la es%ruc%ura de losóranos del ani(al :ue no se 2an conser#ado ;ósiles/ el es%udio de%allado de lasi(presiones (usculares en el in%erior de la conc2a/ dio co(o resul%ado co(pro0ar:ue/ al (enos en alunas ;or(as/ el cuerpo del as%erópodo es%a0a en un es%ado

preS2elicoidal/ es decir/ :ue no 2a0'a su;rido a>n la %orsión carac%er's%ica de es%os(oluscos4Es%os de0en ser/ por lo %an%o/ los Moluscos real(en%e pri(i%i#os/ " en #is%a

de su es%ruc%ura especial/ 2an sido incluidos en una nue#a Clase/ la de los6onoplacó$oros) Co(o con;ir(ación de es%o/ se 2an encon%rado cier%as conc2as delas re;eridas/ :ue (ues%ran un adela<a(ien%o en su l'nea (edia/ " %a(0i,n se 2aencon%rado una secuencia de conc2as/ en la :ue por proresi#a acen%uación de es%ecar&c%er/ se pasa de la condición uni#al#a a la de los 0i#al#os4 )ólo ;al%a encon%raraluna ;or(a in%er(edia :ue sir#a de enlace en%re los Monoplacó;oros " losCe;alópodos pri(i%i#os/ " %endre(os un cuadro (u" co(ple%o de los Moluscos/ conlos Monoplacó;oros :ue #ienen a ocupar el luar del ar:ue%ipo en%re los ;ósiles4

!or eso/ ;ue una sorpresa cuando se encon%ró un Monoplacó;oro #i#o en una;osa oce&nica/ cerca de las cos%as de M,@ico/ en 6Q4 El 2alla<o de Neopilinacorresponde sin duda a un ;ósil #i#ien%e- %iene conc2a pa%eli;or(e/ " en %oda suana%o('a no se o0ser#a nin>n indicio de %orsión4 A>n 2u0o (&s sorpresas cuando

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAse es%udió con de%alle su ana%o('a- las in#es%iaciones iniciales pusieron de(ani;ies%o la repe%ición de alunos óranos/ por e=e(plo/ %en'a pares de0ran:uias4 Es%a repe%ición de óranos no es rara en los (oluscos/ pero %eniendo encuen%a la si%uación pri(i%i#a de Neopilina! es%a disposición se(en%aria de cier%osóranos/ dio 0ase a pensar si %al es%ruc%ura no ser'a indicio de un es%ado e#olu%i#oan,lidoWar%rópodo an%erior4 Los <oóloos sie(pre 2an discu%ido el orien de losMoluscos? ser'a por %an%o (u" in%eresan%e/ poder enla<ar/ (edian%e una serie de;ósiles/ los Ar%rópodos con los Moluscos/ pero incluso en%re los (a%eriales (&s

an%iuos del C&(0rico/ los res%os ;ósiles de a(0os !2"llu( (ues%ran carac%er's%icas:ue "a los di;erencian clara(en%e4 )in e(0aro/ suele ocurrir a (enudo/ :ue los;ósiles (&s an%iuos/ no son precisa(en%e las ;or(as (&s pri(i%i#as/ aun:uepuede es%a0lecerse una cier%a relación en%re ellas4

Una #e< :ue aparecieron los Moluscos/ se les presen%aron seis posi0ilidadesdis%in%as de #ida? pod'an #i#ir so0re el ;ondo del (ar 5o de un lao9/ e@ca#ar en el;ondo/ arras%rarse por su super;icie/ nadar/ ;lo%ar de=&ndose arras%rar por lascorrien%es o salir del aua pasando a %ierra ;ir(e4

CEFALÓPODOS

Los *e$alópodos se 2an desarrollado en el (ar/ " en su (a"or'a escoieron

la na%ación/ de (anera :ue/ las de(&s ;or(as de #ida 2an :uedado reser#adas alos Gas%erópodos " !elec'podos4 ui<&s no sea correc%o decir :ue son nadadores/pero lo cier%o es :ue su conc2a/ cónica " di#idida en c&(aras llenas de aire/ "a searec%a o cur#ada o arrollada/ es%& asociada por lo eneral/ a un 2&0i%oprincipal(en%e nadador4 En la (a"or'a de los rupos an%iuos/ la conc2a es e@%erna" el ani(al se alo=a en la >l%i(a c&(ara de la conc2a4 Duran%e su desarrollo/ ensucesi#as e%apas/ se #an ;or(ando nue#os %a0i:ues :ue ;or(an nue#as c&(aras deas/ alo=&ndose sie(pre el ani(al en la >l%i(a c&(ara4

4igura 8) 9 Interior de la conc,a del Nautilus! en sección sagital)

Una carac%er's%ica i(por%an%e de los Ce;alópolos/ es la e@is%encia de un %u0oendurecido o si$ón! :ue #a desde la >l%i(a c&(ara al &pice 5o par%e inicial9 de laconc2a/ a%ra#esando %odas las c&(aras in%er(edias4 Es%e órano/ :ue se adap%aco(o un ca0le al in%erior de la conc2a/ parece :ue sir#e/ en%re o%ras cosas/ parareular la presión in%erna del as den%ro de las c&(aras4 )ólo un >nico ,nero dees%os an%iuos Ce;alópodos/ so0re#i#e en la ac%ualidad? se %ra%a del ;a(oso

Nautilus 5iura 6Q9/ :ue 2a0i%a en el )uroes%e del !ac';ico4 )e 2a o0ser#ado :ue elNautilus! pasa ran par%e del d'a so0re el ;ondo del (ar/ pero :ue duran%e la noc2e

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAasciende/ nadando con el cuerpo 2acia a0a=o " la conc2a 2acia arri0a/ en la ;or(a%radicional de los Ce;alópodos/ (an%eniendo su ran conc2a en posición es%a0le pores%ar llena de as? en con%ra de lo :ue se cre'a/ el Nautilus no nada ni na#ea porla super;icie del (ar4

Aun:ue la (a"or'a de los Ce;alópodos an%iuos/ %en'an conc2a del %ipo de ladel Nautilus " su (is(a ;or(a de #ida/ a ;inales del !aleo<oico e(pe<aron aaparecen ;or(as %o%al(en%e di;eren%es/ los .ibran"uiales! :ue son los (&sa0undan%es en la ac%ualidad4 Los (&s carac%er's%icos ;ueron los 2elemnites! (u"

a0undan%es en los (ares (eso<oicos/ cu"os es:uele%os in%ernos en ;or(a depro"ec%il 5iura 89/ llean a ser %an a0undan%es en los sedi(en%os/ :ue la roca;or(ada no es (&s :ue una (asa co(pac%a de 0ele(ni%es 5es%e %,r(ino see(plea lo (is(o para la par%e conser#ada de su es:uele%o/ :ue para el ani(alco(ple%o94

Del es%udio de la e#olución de los 2elemnoideos! se deduce :ue proceden delos Nautiloideos 5pro0a0le(en%e en el Car0on';ero9/ por un proceso (edian%e elcual/ es%os ce;alópodos ;ueron recu0riendo su propia conc2a con los %e=idos 0landosde su cuerpo? un órano residual de es%a e#olución/ lo pode(os #er en laspe:ueas c&(aras #es%iiales del es:uele%o de los 2elemnites! :ue se suelenconser#ar en el in%erior de la par%e ensanc2ada de su conc2a/ " :ue ,s%a erain%erna/ se puede reconocer por las i(presiones :ue/ sus par%es 0landas/ 2an

de=ado so0re el $ele(ni%es4 Del es%udio de los Ce;alópodos ac%uales/ se deduce:ue/ el es:uele%o in%erno/ per(i%e al ani(al una (a"or li0er%ad de (o#i(ien%os enel aua/ sin la incó(oda conc2a e@%erna del Nautilus)

Cier%os calamares pueden salir del aua/ sal%ando co(o los peces #oladores" pueden recorrer/ a #eces/ #arios (e%ros an%es de #ol#er a caer en el (ar denue#o- (uc2os cala(ares son predadores/ persiuiendo sus presas co(o los peces4El pulpo %iende a ser (&s seden%ario " pre;iere esperar su presa acec2ando en sucue#a en #e< de nadar " a%raparlas/ pero su #elocidad de despla<a(ien%o/ una #e<en (o#i(ien%o/ es (u" no%a0le4 En los pulpos/ la conc2a 2a su;rido un proceso dereducción/ 2as%a llear a desaparecer por co(ple%o4 O%ra carac%er's%ica especial/den%ro del (is(o rupo de los pulpos/ la presen%a el Argonauta! :ue aun:ue no%iene #erdadera conc2a/ la 2e(0ra puede serear una ;r&il conc2a/ a (anera de

c&scara de 2ue#o/ para pro%eer la pues%a/ :ue a pri(era #is%a le da el aspec%o deun Ammonites! si 0ien/ es%a conc2a se 2a ;or(ado de (anera co(ple%a(en%edi;eren%e a la de los Ammonites)

4igura 8) 9 Estructura de los Ammonites: a la i("uierda! e-terior de la conc,a+ ala derec,a! en sección sagital)

Los o%ros Ce;alópodos son los Nautiloideos " los Ammonoideos! :ue inclu"enel "a (encionado Nautilus) Los Ammonoideos cons%i%u"en un rupo e@%inuido deCe;alópodos :ue/ duran%e la ,poca de su desarrollo/ desde el De#ónico 2as%a ;inales

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAdel Cre%&cico/ llenaron (a%erial(en%e los sedi(en%os/ de conc2as de ;or(a espiral/los lla(ados A((oni%es 5iura 689/ :ue de0ido a su enor(e proli;eración/ ;&cilreconoci(ien%o " escasa dispersión de las especies/ cons%i%u"en e@celen%es ;ósilesde <ona/ es decir/ :ue a par%ir del es%udio de los Ammonites :ue con%ena unaroca/ es posi0le deducir con precisión su edad eolóica4 Claro :ue (uc2as rocas/no con%ienen Ammonites: es posi0le :ue no se ;or(asen en el (ar/ o :ue susconc2as se 2a"an des%ruido por las auas de in;il%ración/ o :ue no 2u0iese

Ammonites en a:uel luar/ en el (o(en%o de su ;or(ación? pero en con=un%o/ los

Ammonoideos! siendo/ co(o eran/ ani(ales 0uenos nadadores de #ida li0re/ sesuelen encon%rar ;ósiles con ran ;recuencia/ " es%&n a(plia(en%e dis%ri0uidos4 Eldescu0ri(ien%o de un Ammonites cons%i%u"e una e@periencia inol#ida0le? a par%e dela e(oción producida por %ra%arse de un rupo de ani(ales e@%inuidos/ es%asconc2as presen%an una ran 0elle<a es%ruc%ural/ en la per;ección (a%e(&%ica de suarrolla(ien%o espiral4

Con ;recuencia/ los Ammonites alcan<an ran %a(ao/ " alunas #eces seencuen%ran e=e(plares del %a(ao de una rueda de carro4 El au%or de es%e li0ro/duran%e una es%ancia en la Isla de Fi2% 5Inla%erra9/ con unos co(paeros/encon%ró un e=e(plar conser#ado en arenisca ;erruinosa/ :ue pesa0a (&s de 614 " (ed'a unos K c(4 de di&(e%ro4 El %ra0a=o necesario para conseuir ele#ar el;ósil 2as%a lo al%o del ;arallón del :ue se 2a0'a desprendido/ no ;ue (enor :ue el

:ue cos%ó con#encer a la %ripulación del err"/ de :ue %al o0=e%o pod'a pasar co(oe:uipa=e de (ano 5" por lo %an%o/ (&s 0ara%o9/ en #e< de ;ac%urarlo co(o cara5:ue 2a0r'a necesi%ado un ele#ado so0reprecio94 )in e(0aro/ es%e e=e(plar/resul%a pe:ueo en co(paración con alunos del Cre%&cico superior/ del ,neroPac,'discus! :ue pueden alcan<ar 2as%a 7/ (4 de di&(e%ro4

Alunos A((oni%es %ri&sicos " cre%&cicos/ presen%an curiosas ;or(as dearrolla(ien%o en sus conc2as- son los lla(ados 2e%ero(or;os 5de ;or(a dis%in%a9/" parecen es%ar peor do%ados a la na%ación4 Los es%udios reali<ados en un recipien%ede aua/ con (odelos de conc2as/ con#enien%e(en%e las%radas para si(ular lascondiciones del ani(al #i#o/ parecen indicar :ue es%os A((oni%es 2e%ero(or;oses%a0an (e=or adap%ados a la #ida epi0en%ónica/ co(o los Gas%erópodos/ o :ui<&s;lo%ando/ co(o las (edusas/ de acuerdo con la relación pesoWcapacidad de

(o#i(ien%o 5#,ase la iura 694PELECIPODOS 9/I0AL0OS:

Los !elec'podos o 2i#al#os 5del la%'n/ dos puer%as9/ son ani(alessu0acu&%icos/ eneral(en%e epi0en%ónicos/ :ue se arras%ren so0re el ;ondo/respirando el o@'eno disuel%o en el aua " ali(en%&ndose de las par%'culas(icroscópicas :ue ,s%a lle#a en suspensión/ :ue son re%enidas por las 0ran:uias/ "e@pulsan lueo el aua so0ran%e4 Aun:ue %odos sean acu&%icos/ es%o no :uiere decir:ue 2a"an de ser %odos (arinos? alunos son dulceSacu'colas4 La ;or(a de laconc2a es (u" #aria0le/ se>n las especies/ " aun:ue a #eces su;re una cier%areresión/ nunca se llea a perder por co(ple%o/ co(o en cier%os Ce;alópodos 5enel pulpo9 o en alunos Gas%erópodos 50a0osas94 Es%os (oluscos/ es%&n adap%ados a%res ;or(as principales de #ida 5#,ase la iura " el %e@%o :ue la aco(paa94 Laadap%a0ilidad de la conc2a de es%os (oluscos/ se o0ser#a clara(en%e en Tridacna!la al(e=a ian%e/ :ue 2a a0andonado la posición nor(al de es%os ani(ales 5conla c2arnela 2acia arri0a " a0ier%a 2acia a0a=o9/ de0ido a :ue/ a di;erencia de la(a"or'a de los !elec'podos/ ade(&s de ali(en%arse de par%'culas (icroscópicasre%enidas por las 0ran:uias/ se ali(en%a de 2idra%os de car0ono sin%en%i<ados poralas si(0ion%es/ :ue se alo=an en la par%e del (an%o si%uada en la reión dorsaldel ani(al4 De es%a ;or(a/ Tridacna precisa a0rir sus #al#as 2acia arri0a/ para :uepene%re la lu< solar i(prescindi0le para la ;o%os'n%esis del ala si(0ion%e/ pero 2asido sólo la conc2a la :ue 2a e;ec%uado el iro de 68/ :uedando el cuerpo del(olusco en posición nor(al/ de %al (anera :ue la (o#ilidad de la conc2a conrelación a las par%es 0landas del cuerpo del ani(al/ es real(en%e (u" no%a0le4

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4igura 8K) 9 Posición biológica supuesta para di#ersos Ammonoideos #i#os) Los Ammonites de la parte superior! de conc,as normales! nadanlibremente) Los dos de la parte in$erior! ,eteromór$icos!corresponden a los g%neros Turrilites <i("uierda=! ' *rioceras<derec,a=+ ambos debían ser bentónicos)

)e cuen%an (uc2as 2is%orias de personas/ a las :ue es%as enor(es

al(e=as a%raparon un pie/ :uedando all' coidas 2as%a :ue se a2oaron o 2as%a:ue el (olusco/ a ;uer<a de (o#er la conc2a/ e@ci%ado por la presencia de uncuerpo e@%rao/ %er(ina por seccionar el pie en%re los 0ordes de las dos #al#as4)e>n nos cuen%a DARFIN- !er(aneci(os (uc2o %ie(po en la launa 5en elLaon de 1eelin9/ e@a(inando los ca(pos de coral " las al(e=as ian%es/ en las:ue/ si aluien (e%iese la (ano/ no ser'a capa< de sacarla (ien%ras el ani(ales%u#iese #i#o4

Pect%n! es una ;or(a (u" ;a(iliar/ con aspec%o de cenicero/ " 2a sido%o(ada co(o s'(0olo por la )2ell Oil Co(pan" 5uno de sus ;undadores eracoleccionis%a de conc2as/ de las :ue 2a %o(ado el no(0re " el e(0le(a9?cons%i%u"e un raro e=e(plo de un $i#al#o :ue puede nadar- al encon%rarsea(ena<ado por una es%rella de (ar u o%ro ani(al (arino/ puede cerrar

0rusca(en%e las dos #al#as " despla<arse nadando a reacción un cier%o %rec2o/para escapar del peliro/ aun:ue el ani(al pre;iere per(anecer %ran:uilo/ so0re el;ondo del (ar/ %u(0ado so0re la #al#a (&s con#e@a4 Tan%o Pect%n co(o Lima! son(u" no%a0les por sus óranos sensi0les a la lu<4

2rec,ites es un e@%rao %ipo de !elec'podo/ :ue #i#e cons%an%e(en%e (e%idoden%ro del conduc%o per;orado por ,l (is(o en las rocas calc&reas4 Cier%as especiesde Ep,ippodonta %ienen sus #al#as cons%an%e(en%e a0ier%as 68/ en#uel%as por los%e=idos 0landos de su cuerpo/ #i#iendo adosadas a la pared de la cue#a 2a0i%adapor cier%o Crus%&ceo aus%raliano/ donde es%&n per;ec%a(en%e pro%eidas4

Los !elec'podos ;ósiles 2an sido a(plia(en%e es%udiados/ de0ido a suaspec%o a%rac%i#o/ pero sólo recien%e(en%e 2an ad:uirido (a"or i(por%ancia co(oindicadores paleoecolóicos " para de%er(inar las condiciones de sedi(en%ación4Con cier%as e@cepciones/ no son 0uenos ;ósiles de <ona4 A #eces pueden ;or(ar#erdaderos 0ancos o capas de conc2as ;osili<adas/ co(o ocurre en Dorse%5Inla%erra9/ donde 2a" un 0anco de Os%reidos de (&s de B (4 de espesor/ :ue

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍApuede ser de%ec%ado duran%e (&s de 6 (4? en realidad se %ra%a de una (asaco(pac%a de os%ras ;ósiles/ " es%ra%os de es%e %ipo/ son corrien%es en %odo el(undo4

GASTERÓPODOS

Los Gasterópodos! 0ien conocidos en %odas par%es por los caracoles de =ard'n/ co(prenden un n>(ero de especies (uc2o (a"or :ue los !elec'podos o los

Ce;alópodos/ " %al #e< sorprenda sa0er/ :ue 2a" (uc2os (&s caracoles en el (ar:ue so0re la %ierra4 No 2an lleado a ser real(en%e nu(erosos/ 2as%a la EraTerciaria/ " es raro :ue ;or(en lu(a:uelas 5capas (asi#as de conc2as9/ pero en(uc2as ;or(aciones del Terciario/ presen%an una aso(0rosa #ariedad de especies4An&loa(en%e a los !elec'podos/ %a(0i,n los Gas%erópodos se encuen%ran a #ecesen sedi(en%os de aua dulce/ " %a(0i,n cosa :ue no ocurre con los !elec'podospueden encon%rarse en ;or(aciones es%ric%a(en%e con%inen%ales/ =un%o con Rep%iles/Ma(';eros " o%ros ani(ales :ue pue0len la super;icie %erres%re4

La %ransición del (edio acu&%ico al %erres%re/ es un proceso in%eresan%e pors' (is(o " (erece especial (ención4 Los Gas%erópodos/ co(o la (a"or'a de losani(ales/ se 2an oriinado en el (ar4 La %e(pera%ura cons%an%e/ la a0undancia deali(en%o " el a(0ien%e acu&%ico/ son %res ;ac%ores #i%ales para :ue se desarrolle la

#ida pri(i%i#a? sin e(0aro/ las 0ran:uias de los Gas%erópodos/ pueden adap%arse a;uncionar en aua dulce o incluso en el aire/ lleando a ;or(ar/ en es%e >l%i(o caso/una especie de pul(ón rudi(en%ario4 Es curioso :ue/ (ien%ras (uc2osGas%erópodos (arinos se 2an adap%ado a #i#ir en las auas dulces/ la %ransición al(edio a,reo no 2a %enido :ue reali<arse necesaria(en%e a par%ir del (ediodulceacu'cola/ " en ocasiones/ se 2a producido por una (iración direc%a(en%edesde el (ar4 Cier%os Gas%erópodos/ incluidos los :ue nor(al(en%e #i#en en el (ar/pueden resis%ir duran%e #arias 2oras e@pues%os al aire li0re " al sol/ duran%e la0a=a(ar/ lo cual supone/ en realidad/ un paso en la e#olución de es%os ani(ales2acia la #ida en un a(0ien%e pura(en%e %erres%re4 Ampullarius es un Gas%erópodoreal(en%e an;i0io/ pues/ puede respirar indis%in%a(en%e en el aire o en el aua4Alunos Gas%erópodos con%inen%ales 2an lleado a %ener adap%aciones e@%re(as/ "

#i#en en a(0ien%es des,r%icos/ donde sólo pueden so0re#i#ir los ca(ellos " el2o(0re? as'/ cier%as especies de 7eli-! #i#en en el desier%o de Arelia/ donde las%e(pera%uras pueden alcan<ar los KB4 !or o%ra par%e/ 2it,'nia duran%e lapri(a#era/ se encuen%ra en los laos de los !irineos/ (ien%ras :ue Limnaea peregrageisericola! pre;iere el aua de los ,iseres de Islandia4

Al con%rario de lo :ue podr'a pensarse/ los r'os " los laos no cons%i%u"en0arreras para los Gas%erópodos dulceacu'colas o %erres%res- las corrien%es per(i%enla dispersión de los pri(eros/ (ien%ras las plan%as ;lo%an%es o las ,pocas de se:u'a/per(i%en a los seundos 2acer lo (is(o4 7eli- aspersa! el caracol de 2uer%aco(>n/ %iene una dis%ri0ución eor&;ica (undial/ aun:ue ;ue lle#ado por el2o(0re ;uera de Europa4

O%ra curiosa pie<a de la ana%o('a de los Gas%erópodos/ es el op%renlo! unapie<a calc&rea :ue/ a (odo de %apadera/ si%uada en la par%e pos%erior delas%erópodo/ enca=a per;ec%a(en%e " per(i%e cerrar la a0er%ura de la conc2a/ co(ouna pe:uea puer%a/ cuando el ani(al se re%rae en el in%erior de la conc2a4 Ca0r'aesperar :ue el op%renlo ;uese carac%er's%ico de los Gas%erópodos %erres%res/ :ue%ienen :ue in#ernar o es%i#ar/ duran%e cier%as ,pocas del ao/ para aislarse as' delas condiciones a(0ien%ales ad#ersas? sin e(0aro/ es (u" raro encon%rarlo en%relos Gas%erópodos !ul(onados/ siendo en ca(0io carac%er's%ico de o%ros rupos deGas%erópodos (arinos? incluso cuando e@is%e el op%renlo! no suele enca=are@ac%a(en%e en la a0er%ura de la conc2a4 Alunos !ul(onados/ en ca(0io/serean una ;uer%e (e(0rana o epi;ra(a/ :ue les sir#e para cerrar la conc2a/co(o el op,rculo4 La Isla de +a(aica/ se carac%eri<a por ser uno de los pocosluares/ en :ue el n>(ero de Gas%erópodos %erres%res operculados/ e@cede aln>(ero de !ul(onados4

El es%udio de los Gas%erópodos se 2a ;o(en%ado (uc2o por la na%ural0elle<a de sus conc2as 2elicoidales/ " en las >l%i(as d,cadas %a(0i,n se 2a

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAdesarrollado la in#es%iación so0re es%os (oluscos/ con o0=e%o de o0%ener al>nresul%ado pr&c%ico/ aun:ue en eneral/ cunda el desalien%o/ al co(pro0ar surela%i#a(en%e escaso #alor es%ra%ir&;ico/ es decir/ :ue pocas #eces son >%iles parade%er(inar la edad eolóica de una roca/ " por o%ra par%e/ la e@%raordinariaproli;eración de especies/ di;icul%a enor(e(en%e los resul%ados4

OTROS FÓSILES ARINOS DE INTERÉS

El enca0e<a(ien%o de es%e apar%ado/ es (&s 0ien op%i(is%a/ en el sen%ido de:ue "a lle#a(os (uc2as p&inas dedicadas al es%udio de di#ersos ;ósiles (arinos/sin llear si:uiera a descri0irlos/ pero cier%a(en%e/ en es%e co(ple=o (a%erialpaleon%olóico/ es posi0le escoer alunos e=e(plos sini;ica%i#os4

Los Insec%os ;ósiles son raros en los sedi(en%os/ por:ue su sis%e(a derespiración %ra:ueal/ %an e;ec%i#o en el (edio a,reo/ les i(pide/ en eneral/ #i#ir enel aua? los escarabaos acu&ticos! por e=e(plo/ %ienen :ue lle#ar consio unareser#a de aire/ pues en o%ro caso se a2oar'an/ " %ienen :ue salir periódica(en%e areno#arla/ del (is(o (odo :ue las 0allenas4 )in e(0aro/ 2a" o%ros (uc2osAr%rópodos/ :ue #i#en en el (ar " :ue se encuen%ran ;osili<ados en los sedi(en%os4Los Trilobites cons%i%u"en un ;a(oso rupo/ "a e@%inuido/ li(i%ado e@clusi#a(en%eal !aleo<oico? los cangreos " las langostas! se encuen%ran ;ósiles desde el

Meso<oico/ (ien%ras los pe:ueos Ostr&codos! a0arcan desde el !aleo<oico 2as%a laac%ualidad4Los Ostr&codos cons%i%u"en un rupo (u" in%eresan%e/ de0ido a :ue/ no sólo

son e(inen%e(en%e >%iles al paleon%óloo/ sino :ue %a(0i,n son un 0uen e=e(plode las di;icul%ades de en%endi(ien%o en%re palaeon%óloos " <oóloos4 )on depe:ueo %a(ao/ nor(al(en%e no pasan de 6 ((4/ con aspec%o de :uis:uilla o deca(arón/ poseen una conc2a 0i#al#a de aspec%o parecido a la de un !elec'podo en#'as de desarrollo4 En condiciones ;a#ora0les/ aparecen en nor(es can%idades "%odos son e@clusi#a(en%e acu&%icos/ #i#iendo por lo eneral pró@i(os al ;ondo del(ar o del lao/ donde encuen%ran su ali(en%o4 Cuando (ueren/ sus conc2as:uedan en%erradas por (illones en los sedi(en%os/ " de es%a (anera/ pasan a ser(icro;ósiles/ en el sen%ido de :ue se necesi%a un (icroscopio para es%udiarlos

correc%a(en%e/ si 0ien se pueden #er a si(ple #is%a/ los de (a"or %a(ao4 !oseen%res #en%a=as ;unda(en%ales/ :ue les con;ieren especial in%er,s para elpaleon%óloo-

6/ suelen ser (u" nu(erosos/ ;&ciles de encon%rar/ " pueden es%udiarsees%ad's%ica(en%e?

7/ por lo eneral/ son 0uenos indicadores de las condiciones del (edioa(0ien%e donde #i#ieron?

B/ %a(0i,n pueden ser >%iles para de%er(inar la edad eolóica de lossedi(en%os donde se encuen%ran4

De 2ec2o/ "a e@is%e el %,r(ino os%racodóloo/ para desinar al especialis%aen es%os crus%&ceos/ pero se presen%a una ran di;icul%ad/ por el 2ec2o de :ue sólo;osilice la conc2a/ "a :ue los <oóloos pre;ieren clasi;icarlos a%endiendo a loscarac%eres de sus par%es 0landas/ (ien%ras :ue los paleon%óloos %ienen :ue u%ili<arlas carac%er's%icas de las conc2as4 !ara %odo %ra0a=o paleon%olóico/ es necesariou%ili<ar una clasi;icación de ;ósiles/ ;&cil de co(prender " de aplicar4 As'/ cuando se%ra%a de in%erpre%ar un a(0ien%e/ a par%ir de cier%os Os%r&codos :ue es%&n'n%i(a(en%e relacionados con un %ipo ac%ual/ es pre;eri0le :ue el especialis%a enOs%r&codos ac%uales/ %ena el (is(o cri%erio de clasi;icación :ue el paleon%óloo?de no ser as'/ ser& di;'cil :ue lleuen a un acuerdo so0re ;or(as :ue de 2ec2o sonalo di;eren%es4 )in e(0aro/ "a se #iene pres%ando la de0ida a%ención a es%epro0le(a/ " las di;icul%ades #an siendo superadas4

Los 4oraminí$eros son o%ro rupo de (icro;ósiles :ue presen%an las (is(as#en%a=as de los Os%r&codos/ " :ue 2a sido es%udiado a>n con (a"or in%ensidad :ue,s%os/ de0ido a su ran u%ilidad para resol#er pro0le(as en la eolo'a del pe%róleo4Duran%e (uc2os aos/ es%os pe:ueos oranis(os unicelulares/ de es:uele%os

aso(0rosa(en%e co(plicados/ " :ue ocasional(en%e son lo su;icien%e(en%erandes para poderse #er a si(ple #is%a/ 2an sido el o0=e%o de una in%ensi#a

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAin#es%iación/ lle#ada a ca0o (edian%e los i(por%an%es recursos de las )ociedadespe%rol';eras4 Los 4oraminí$eros son/ en su (a"or'a/ (arinos o de auas salo0res?(uc2os de ellos #i#en en el ;ondo del (ar/ pero alunos/ especial(en%e desde elCre%&cico/ 2an pasado a la #ida planc%ónica/ ;or(ando los cienos de ;ora(in';eros/un %ipo especial de sedi(en%os co(pues%o en ran par%e por los es:uele%os de(illones de es%os oranis(os/ " :ue despu,s de co(pac%ados/ ;or(an las cali<as "las (aras4 La cre%a del Noroes%e de Europa/ ;a(osa por ;or(ar los 0lancosacan%ilados de Do#er/ " la %ierra de cul%i#o de los #iedos de la Ca(paa/ es una

roca de edad cre%&cica ;or(ada por la acu(ulación de es%os (icro;ósiles/ en su(a"or par%e4

Los 4oraminí$eros son sensi0les a los ca(0ios de %e(pera%ura/ por lo cualpueden u%ili<arse co(o indicadores de %e(pera%ura " pro;undidad del (ar 5lasauas (&s pro;undas/ en eneral/ son (&s ;r'as94 Ade(&s/ %ienen ran i(por%anciaco(o indicadores a(0ien%ales en (ares an%iuos- arreci;es/ l'neas de cos%a/ e%c4/donde se ;or(aron sedi(en%os :ue pueden con%ener o ser ;uen%e del pe%róleo4

Los E"uinodermos cons%i%u"en un a(plio e i(por%an%e rupo de ;ósiles- Asteroideos 5es%rellas de (ar9/ E"uínidos 5eri<os de (ar9 " *rinoides 5lirios de(ar9/ es%&n a(plia(en%e represen%ados/ so0re %odo los dos >l%i(os/ co(o ;ósiles4Las es%rellas de (ar/ %ienen especial in%er,s por sus carac%er's%icas predadoras?son el principal ene(io de la (a"or'a de los !elec'podos de pe:ueo %a(ao/ por

su 2a0ilidad para a0rir las conc2as/ por el (,%odo de (an%ener en %ensión sus(>sculos aduc%ores duran%e (uc2o %ie(po4Los E"uínidos son pe:ueos oranis(os con el cuerpo eri<ado de espinas/

cu"a aude<a es 0ien conocida por los pies de los 0ais%as en los (ares c&lidos/(ien%ras :ue los *rinoides son pac';icos oranis(os/ con aspec%o de plan%as/ :uecon ;recuencia pasan su #ida arraiados al ;ondo del (ar4

4igura C) 9 Algunas $ormas características de E"uinodermos) Nótese cómo! en losE"uínidos o eri(os de mar! las radiolas se desprenden despu%s de

muertos! $osili(ando separadas del capara(ón)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍALas carac%er's%icas de los E"uinodermos! :ue los indi#iduali<an co(o

P,'llum independien%e de los de(&s/ en el (undo ani(al/ son/ su si(e%r'a pen%aSradiada 5a di;erencia de los ani(ales ac%i#os/ :ue %ienen si(e%r'a 0ila%eral9/ sues:uele%o ;or(ado por placas calc&reas/ cada una ;or(ada por un cris%al >nico decalci%a/ su 2&0i%a% e@clusi#a(en%e (arino/ e%c4 Es curioso/ sin e(0aro/ :uealunos E:uinoder(os e@clusi#a(en%e paleo<oicos/ sean (enos carac%er's%icos/ ":ue/ de 2ec2o/ la proli;eración de nue#os rupos 5alunos a0or%i#os9/ en a:uella,poca/ nos 2a"a dado alunas sorpresas4 !or e=e(plo/ los *alcicordados 5#,ase la

iura 6K " el %e@%o correspondien%e9/ inclu"en ;or(as an&loas a losE:uinoder(os/ e@clusi#a(en%e paleo<oicos/ cu"as par%es 0landas/ recons%ruidas porlas i(presiones de=adas en el es:uele%o/ 2an dado luar recien%e(en%e a unain%erpre%ación (&s acorde con la ana%o('a de los *ordados! a pesar de suapariencia eneral :ue los apro@i(a (e=or a los E:uinoder(os4 ueron real(en%e/los *alcicordados! el anillo de unión en%re nues%ro propio P,'llum " losE:uinoder(os $ien podr'a 2a0er sido as'4 La iura 6K nos presen%a alunascarac%er's%icas de es%os Calcicordados/ de acuerdo con los (odernos pun%os de#is%a? pueden parece(os (u" dis%in%os de los peces/ pero no 2a" :ue ol#idar/ :uecier%os oranis(os ac%uales/ en%era(en%e parecidos a usanos/ presen%ansu;icien%es analo'as ana%ó(icas con los Ver%e0rados/ co(o para poder incluirlos enel P,'llum *,ordata! a pesar de :ue para cual:uier pescador/ no pasar'an de ser

si(ples usanos4En el o%ro e@%re(o de la escala ani(al/ %an le=os de los Cordados co(o esposi0le/ sin descender a los oranis(os unicelulares/ encon%ra(os los Porí$eros oespon=as4 La (a"or'a de las espon=as son (arinas? la espon=a de 0ao co(>n5:ue a2ora se #a sus%i%u"endo por o%ras ar%i;iciales9/ corresponde a un %ipo :ue no;osili<a/ pero (uc2as espon=as con%ienen una %ra(a de ;inas esp'culas de calci%a ode s'lice/ en sus %e=idos/ " cier%os %ipos/ incluso presen%an es%as esp'culas unidas enuna red es:uel,%ica r'ida/ aun:ue ,s%a no %ena sie(pre la (is(a ;or(a de;inida:ue el es:uele%o de o%ros ani(ales4 Las espon=as/ %ienden a ser de (odes%o %a(aoen nues%ras la%i%udes/ pero en o%ras reiones/ suelen ser (&s randes/ adop%an;or(as #ariadas de #asi=a " es%&n #i#a(en%e coloreadas? se encuen%ran a di#ersaspro;undidades/ pero son (&s a0undan%es so0re la pla%a;or(a con%inen%al de los

(ares c&lidos4 )u #alor paleon%olóico es (&s 0ien escaso/ pero es ;recuen%e :uesu presencia %ena e;ec%os secundarios- la ;or(ación de nódulos de s'le@ opedernal/ puede es%ar relacionada con la a0undancia de espon=as sil'ceas en el (ar/cuando se ;or(aron los sedi(en%os/ pues las esp'culas/ por ser %an ;inas/ sedisuel#en ;&cil(en%e 5de la (is(a ;or(a :ue los ranos de a<>car se disuel#en enel aua con (&s ;acilidad :ue un 0lo:ue de (a"or %a(ao9/ " seuida(en%e seprecipi%a la s'lice ;or(ando nódulos4

4igura C8) 9 2ra"uiópodos) A la i("uierda! la conc,a #ista por la parte superior+obs%r#ese un plano de simetría! "ue di#ide por mitad las dos #al#as!

A la derec,a! el animal en posición de #ida! se $ia al $ondo marino por el ped3nculo) < *omp&rese con la 4igura K)=

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍALos 2ra"uiópodos 5#,ase la iura 769/ son considerados por los $ióloos

co(o un rupo (enor de ani(ales/ pero desde el pun%o de #is%a paleon%olóico/casi ocurre lo con%rario/ pues en las rocas paleo<oicas "/ 2as%a cier%o pun%o/%a(0i,n en las del Meso<oico/ es%as conc2as 0i#al#as son (u" a0undan%es4 )ine(0aro/ sólo son 0i#al#os en apariencia/ por:ue desde el pun%o de #is%a<oolóico " paleon%olóico/ su #erdadera na%urale<a es co(ple%a(en%e dis%in%a a los#erdaderos 6oluscos 2i#al#os! " aun:ue las dis%inciones <oolóicas/ i(presionenpoco al recolec%or de ;ósiles/ s' de0e apreciar el carac%er's%ico ;ora(en peduncular

5iura 769/ :ue es un ori;icio si%uado en el #,r%ice de una de las #al#as/ por dondesale al e@%erior el ped>nculo (usculoso :ue sir#e para ;i=ar al 2ra"uiópodo al ;ondodel (ar/ en ;or(a an&loa al 0iso de cier%os Pelecípodos) No %odos los$ra:uiópodos poseen es%e ;ora(en? el (undo ani(al elude cons%an%e(en%e lasde;iniciones precisas4

LOS CORALES5 SU INFORACIÓN SO/RE LA E0OLUCIÓN DE LA TIERRA

.a 2e(os 2a0lado de la na%urale<a " de la 2is%oria de los randes arreci;es(arinos/ " de la par%e :ue en ellos =uean los *orales+ pero para co(ple%ar suconoci(ien%o/ 2a" :ue (encionar los corales soli%arios/ " a la in;or(ación o0%enidapor el es%udio de las 0andas de creci(ien%o de los corales4

Los corales soli%arios/ es%&n (uc2o (&s e@%endidos :ue los arreci;es decoral- (ien%ras es%os >l%i(os sólo prosperan en los (ares c&lidos/ %ropicales " aescasa pro;undidad 5#,ase la p&ina Q9/ los pri(eros pueden encon%rarse a o%rasla%i%udes " pro;undidades/ " a dis%in%as %e(pera%uras4 )e 2an encon%rado corales:ue #i#en (&s all& de las cos%as de Noruea/ por enci(a de los de la%i%udNor%e/ " %a(0i,n se 2an e@%ra'do corales de los ;ondos a0isales/ donde reina laoscuridad (&s a0solu%a4

La (a"or'a de los corales (odernos/ re:uieren una 0ase ;ir(e parasus%en%ar sus pesados es:uele%os/ " %ienden a e#i%ar los ;ondos (arinos cenaosos4)in e(0aro/ alunos corales 2an adop%ado ineniosas ;or(as de super#i#encia en%ales ;ondos- la *alcedla del De#ónico (edio/ :ue %iene ;or(a de <apa%illa 5della%'n calceolus! <apa%illa9/ #i#'a %u(0ada 2ori<on%al(en%e/ so0re el (ullido ;ondo del

(ar4 La o0ser#ación de la conc2a de cual:uier Molusco/ Gas%erópodo o!elec'podo/ nos re#ela la e@is%encia de l'neas de creci(ien%o/ conc,n%ricas/dispues%as alrededor del pun%o donde se inicia el desarrollo de la conc2a4 )i elani(al 2a pasado por un per'odo de crisis/ o de escase< de ali(en%o o decondiciones ad#ersas/ las l'neas de creci(ien%o aparecen (u" apre%adas? por elcon%rario/ cuando es%&n nor(al(en%e espaciadas/ deno%an condiciones óp%i(aspara su desarrollo/ aun:ue e@is%en o%ros ;ac%ores :ue condicionan la ;or(ación dela conc2a4 Es%as o0ser#aciones/ sir#en para recons%ruir/ en cier%a ;or(a/ lascondiciones a(0ien%ales en las :ue se 2a desarrollado el (olusco/ a par%ir de lasl'neas de creci(ien%o de su conc2a4

Es%a circuns%ancia/ %a(0i,n 2a sido o0ser#ada en los corales/ pues%o :ue/ ensu e@%erior/ %a(0i,n presen%an l'neas de creci(ien%o/ " la 2is%oria del coral/ puedein%erpre%arse (edian%e el es%udio de su epiteca! :ue es la capa calc&rea :uerecu0re e@%erior(en%e el polipero4 Los corales se ali(en%an nor(al(en%e deplanc%on/ " se co(prende :ue/ al (enos en par%e/ sus ;luc%uaciones en el oc,ano/es%,n relacionadas con las ;ases de la luna/ "a :ue pro0a0le(en%e/ la lu< de la luna/es un ;ac%or i(por%an%e en es%e proceso4 En las l'neas de creci(ien%o de la epi%eca/se o0ser#an ciclos de creci(ien%o diario/ (ensual " anual/ " un es%udio de%allado dees%os ciclos/ pueden darnos la cla#e para de%er(inar la edad del coral4 Lo (&sno%a0le de %odo es%o/ es :ue es%os principios/ se 2an aplicado a los corales ;ósiles/"/ por e=e(plo/ encon%ra(os en los corales del De#ónico ciclos anuales :ue %iendena %ener K d'as en #e< de B/ lo cual sini;icar'a :ue/ en a:uella ,poca/ el d'a%en'a sólo 77 2oras4 En o%ros %,r(inos/ parece :ue la Tierra se 2a ido re%rasando ensu (o#i(ien%o de ro%ación? co(o la cu(0re :ue se desas%a len%a(en%e por acción

del #ien%o/ la Tierra 2a de0ido re%rasarse por la ;ricción de las (areas/ :uecons%an%e(en%e ;lu"en so0re las cos%as en %odo el (undo4

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; - LA PRIERA 0IDA NO ARINA

. el desierto se alegrar&! ' $lorecer& como la rosa) I)AA)/ B-64

LAS PLANTAS DEL DE0ÓNICO

)e 2a podido lorar un cuadro/ no%a0le(en%e preciso/ de lo :ue era la #ida%erres%re en el De#ónico (edio/ racias a la ;eli< circuns%ancia de 2a0erseconser#ado una %ur0era silici;icada/ en R2"nie 5Escocia94 Es%a %ur0era/ no sólocon%iene plan%as :ue es%&n a>n (u" pró@i(as a sus ances%rales (arinas/ sino :ue%a(0i,n nos 2a proporcionado alunos Ar%rópodos/ en%re ellos/ los Insec%os (&san%iuos :ue se conocen4 Las plan%as son/ en su (a"or'a/ %allos delados " erec%os:ue se "eruen so0re los ri<o(as/ " la presencia de es%o(as 5poros reuladores dela 2u(edad9/ per(i%e aseurar :ue eran a,reas? aun:ue de pe:uea %alla/ parecen2a0er sido (u" nu(erosas4 )u 0uen es%ado de conser#ación/ se de0e a un %ipoespecial de i(prenación en s'lice/ pro0a0le(en%e de0ido a :ue las auas de la%ur0era es%a0an so0resa%uradas de s'lice/ proceden%e de la ac%i#idad #olc&nica enreiones pró@i(as4 )u es%ado de conser#ación es %an per;ec%o/ :ue las seccionesdeladas de los %allos re#elan la es%ruc%ura celular " la presencia de 2onos4 Co(o

da%o curioso/ se puede aadir :ue en la ac%ualidad e@is%e una plan%a (u" si(ple/Psilotum! :ue presen%a un cier%o parecido con las plan%as de#ónicas de R2"nie/aun:ue :ui<&s no es%, direc%a(en%e relacionado con ellas4 El De#ónico ;ue una,poca en la :ue las plan%as ;ósiles e@peri(en%aron un ran a#ance en su e#olución?por aluna ra<ón desconocida/ aparecieron nue#os %ipos de plan%as4 No es nues%rain%ención descri0irlas %odas a:u'/ pero si es in%eresan%e 2acer no%ar :ue a>n no2a0'an e(pe<ado a desarrollarse clara(en%e las plan%as con se(illas/ " :ue los#ee%ales con %allos leosos " por%e ar0óreo/ e(pe<a0an en%onces a desarrollarse4Los 0os:ues es%a0an ;or(ados/ principal(en%e/ por 2elec2os/ " la presencia delec2os de car0ón/ en Rusia " o%ros luares/ indica :ue la #ee%ación es%a0a "a (u"desarrollada 2acia ;inales del De#ónico4

Los rupos de In#er%e0rados/ no re#elan nin>n ca(0io sini;ica%i#o en su

dis%ri0ución/ en el De#ónico? en ca(0io/ los Ver%e0rados/ e@peri(en%an un no%a0lea#ance e#olu%i#o al ;inal de es%e per'odo4 Los peces de aua dulce/ en los r'os "laos del De#ónico in;erior/ co(en<aron/ no sólo a in#adir la %ierra ;ir(e/ dandoluar a los An;i0ios/ sino :ue %a(0i,n se desarrollaron a(plia(en%e en el (ar4

CLASIFICACIÓN DE LOS PECES

Clase Agnatos !eces sin (and'0ulas4Clase Placodermos !eces acora<ados/ con (and'0ulas4

Orden Art,rodiros)Orden Antiar"uidos)5o%ros órdenes de (enor i(por%ancia94

Clase *ondrictios 5Ti0urones " ra"as94Clase Osteictios 5!eces óseos- los (&s ;recuen%es en la ac%ualidad94)u0Sclase Acantódidos 5e@clusi#a(en%e ;ósiles94)u0Sclase Actinopterigios 5con ale%as radiadas94)u0Sclase Sarcopterigios)

Orden .ipnoos 5!eces pul(onados94Orden *rosopterigios 5con ale%as lo0uladas94

)u0Sorden *oelac&ntidos 5incluido Latimeria=))u0Sorden ;,ipidistios 5an%ecesores de los Ver%e0rados%erres%res94

LOS PECES DE0ÓNICOS7 SU ORIGEN

Los pri(eros res%os conocidos de !eces/ son ;ra(en%os de su ar(adura oescudo ce;&lico/ encon%rados en sedi(en%os del Ordo#'cico/ :ue presen%an indicios

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAde 2a0erse ;or(ado en las pro@i(idades de la l'nea de cos%a4 )in e(0aro/ no esa0solu%a(en%e seuro si es%os pri(eros peces/ eran real(en%e (arinos o (&s 0iencon%inen%ales/ cu"os res%os/ en es%e >l%i(o caso/ 2a0r'an sido arras%rados porcorrien%es ;lu#iales 2as%a el (ar4 La e@is%encia en el (ar en la ac%ualidad/ de cier%osoranis(os pri(i%i#os/ relacionados con los Ver%e0rados/ co(o los 2atanoglossus "los An$io-us! parecen indicar #aa(en%e :ue su orien ;ue (arino4

LOS AGNATOS

El (&s pri(i%i#o/ aun:ue no el pri(er pe< del :ue se %iene 0uenadocu(en%ación es Jamo'tius @er?oodi! del )il>rico superior de Escocia4 Carece dear(adura e@%erna " parece 2a0er %enido es:uele%o car%ilainoso/ por lo cual/ suconser#ación es real(en%e a;or%unada? presen%a alunos carac%eres (u" pri(i%i#os/:ue parecen indicar clara(en%e/ cier%a relación con los Cordados pri(i%i#os del %ipodel An$io-us! :ue #i#e ac%ual(en%e en nues%ros (ares4

!ode(os ;i=arnos en dos carac%er's%icas no%a0les de es%os peces pri(i%i#os-en pri(er luar/ carecen de (and'0ulas " sólo %ienen una si(ple 0oca en ;or(a deori;icio por la :ue inieren su ali(en%o? en seundo luar/ es%&n pro%eidos poresca(as " placas óseas4 El pri(er car&c%er es el :ue da no(0re a la clase Agnatos5sin (and'0ulas9/ e i(plica :ue es%os ani(ales eran/ pro0a0le(en%e/ co(edores de

;ano? la seunda es la principal ra<ón por la :ue se encuen%ran ;ósiles/ pues%o :uesu es:uel%o in%erno de0'a ser car%ilainoso " no 2a ;osili<ado- es%e (a%erial/ aun:uees lo su;icien%e(en%e resis%en%e para ;or(ar un es:uele%o/ no lo es en ca(0io/ parapoder ;osili<ar 5los %i0urones " las ra"as %ienen %a(0i,n es:uele%o principal(en%ecar%ilainoso94 !or o%ra par%e/ es%os peces es%a0an cu0ier%os por una ar(adura deplacas " un escudo óseo/ es%e >l%i(o recu0riendo su ca0e<a4

4igura CC) 9 Algunos Peces primiti#os paleo(oicos)

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Los Agnatos se desarrollaron desde el Ordo#'cico 2as%a el De#ónico/ "co(prenden repres,n%ales ac%uales :ue/ por no %ener ar(adura ósea/ no seconocen ;ósiles4 Los pri(i%i#os Ana%os no parecen 2a0er sido (arinos/ " alparecer/ %odos los peces de#ónicos 5co(o #ere(os (&s adelan%e9/ " losVer%e0rados %erres%res pos%eriores/ de0en descender de ellos4 Los Ana%os(odernos <Lampreas " 6i-ines=! son ;a(osos por una circuns%ancia especial/ por2a0er causado la (uer%e del Re" Enri:ue I de Inla%erra 5;allecido en 66B9/ :ue

%iene ;a(a de 2a0er (uer%o de una indies%ión de la(preas4La preun%a :ue sure in(edia%a(en%e es- có(o se ;or(ó la ar(adura

ósea de es%os peces .a 2e(os 2ec2o (ención de los *alcicordados con sues:uel%o ;or(ado por placas calc&reas " sus posi0les relaciones con los Cordados?(&s adelan%e nos re;erire(os al posi0le orien del 2ueso/ co(o una reser#a decalcioS;ós;oro en el oranis(o4 )in duda/ e@is%ieron ani(ales predadores/ %an%o enel (ar co(o en aua dulce/ en%re los In#er%e0rados/ :ue pudieron 2a0er 2ec2onecesaria la presencia de una ar(adura pro%ec%ora para es%os pri(i%i#osVer%e0rados- los Eur'pt%ridos! Ar%rópodos ian%es de aua dulce " (arinos/ :uellearon a %ener 7 (4 de laro/ con aspec%o de escorpiones " pro#is%os de(and'0ulas/ de0ieron ser co(pe%idores ;or(ida0les/ de los :ue 2a0'a :uede;enderse4

!or lo :ue al (ar se re;iere/ cual:uier pe< del De#ónico de0'a su;rir laco(pe%encia direc%a de los Ce;alópodos/ :ue si eran co(o los ac%uales/ ser'an%a(0i,n carn'#oros " es%ar'an ar(ados de %en%&culos prensiles4 A pesar de %odo/ los!eces 2an so0re#i#ido a los riores de %odos los %ie(pos/ si 0ien de di;eren%es;or(as4

LOS PLACODEROS

En el De#ónico in;erior/ los Ana%os de0ieron oriinar un rupo nue#o depeces/ los Placodermos! %a(0i,n cu0ier%os de placas óseas co(o la (a"or'a de losAna%os 5del rieo pla@ós! placa " derma! piel9/ pero con la di;erencia de :uees%a0an pro#is%os de (and'0ulas4 Es%as (and'0ulas parece :ue se oriinaron co(o

un recurso para poder ali(en%arse de presas de (a"or %a(ao/ "a :ue es%&n;or(adas por los 2uesos correspondien%es a los pri(eros arcos 0ran:uiales de losAna%os/ al %ie(po :ue se desarrolla cier%a ranulosidad en la super;icie de laar(adura/ para ;or(ar los dien%es en la reión de las (and'0ulas4 De 2ec2o/ ladis%inción en%re e@oes:uele%o 5o ar(adura9 " endoes:uele%o 5o 2uesos de las(and'0ulas9/ de es%os peces " de sus descendien%es/ se re;le=a %a(0i,n en nues%raes%ruc%ura/ "a :ue los dien%es cons%i%u"en el e@oes:uele%o 5o lo :ue a>n :ueda de,l9/ " el endoes:uele%o es%& ;or(ado por las (and'0ulas4 En realidad/ la dentinade nues%ros dien%es/ se puede encon%rar "a en el o%ro e@%re(o de la serie e#olu%i#a/;or(ando la ar(adura de los Ana%os paleo<oicos4

De es%a ;or(a/ ar(ados de (and'0ulas/ los Placodermos se di#ersi;icaron enlas auas dulces con%inen%ales del De#ónico/ apareciendo dos rupos principales-

Artrodiros " Anti&r"uidos) Los Artrodiros %en'an una ar(adura (asi#a :ue les cu0r'ala ca0e<a seuida de o%ra/ ar%iculada/ :ue pro%e'a la reión escapular/ "es%ruc%uras (u" peculiares en las (and'0ulas4 En nues%ras (and'0ulas/ co(o enlas de la (a"or'a de los Ver%e0rados/ los dien%es se inser%an so0re los 2uesos de las(and'0ulas/ pero en los Artrodiros! son si(ples pro"ecciones de las placas óseas:ue ;or(an las (and'0ulas/ por lo eneral/ en ;or(a de cua incisi#a en la par%ean%erior/ " de l&(ina cor%an%e en la par%e pos%erior4 Es%os !eces/ :ue presen%an unaclara %endencia a adap%arse a la #ida en el (ar/ en el De#ónico superior/ llean aalcan<ar en alunos casos enor(e %a(ao- .inic,t,'s lleó a alcan<ar unos 6 (4de loni%ud "/ a =u<ar por el enor(e %a(ao de sus (and'0ulas/ de0ió 2a0er sidoun co(pe%idor ;or(ida0le para o%ros %ipos de peces4 Los Anti&r"uidos! por elcon%rario/ se carac%eri<aron por el %a(ao reducido de sus (and'0ulas " por %enerla cora<a #en%ral plana/ lo :ue 2ace suponer :ue #i#'an arras%r&ndose por el ;ondo

del (ar/ co(o (uc2os peces ac%uales/ :ue presen%an el (is(o aspec%o " :ue%a(0i,n #i#en so0re el ;ondo (arino4

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TI/URONES RAAS

!ro0a0le(en%e/ a par%ir de los !lacoder(os surieron los dos randesrupos de peces :ue/ en con%ras%e con los !lacoder(os " sus an%ecesores losAna%os/ persis%en en su (a"or par%e 2as%a la ac%ualidad4 )on los Pecescartilaginosos 5Ti0urones " Ra"as9 " los Peces óseos+ es%os >l%i(os/ cons%i%u"en la

(a"or'a de los peces :ue pue0lan ac%ual(en%e los (ares " los r'os4Del rupo de los Ti0urones/ co(o ca0r'a esperar/ despu,s de 2a0er #is%o lo

:ue ocurre con los preceden%es rupos de peces :ue %en'an es:uele%o car%ilainoso/no 2a :uedado una docu(en%ación ;ósil (u" precisa4 )in e(0aro/ pode(os decir:ue el rupo es/ en su casi %o%alidad/ (arino/ al (enos desde su aparición en ladocu(en%ación ;ósil/ en el De#ónico (edio4 !arece co(o si la calci;icación deles:uele%o in%erno de los !lacoder(os/ :ue suele ser inco(ple%a/ se 2u0iesede%enido co(ple%a(en%e o incluso su;riese una reresión con la aparición de lospri(eros %i0urones "/ aun:ue es cier%o :ue los dien%es de es%os Selaceos! enper;ec%o es%ado de conser#ación/ cons%i%u"en la o0liada in%roducción delprincipian%e en el (undo de los peces ;ósiles/ no lo es (enos :ue rara #e< seencuen%ra alo (&s :ue dien%es/ cons%i%u"endo el >nico res%o :ue nos (ues%ra

donde es%a0a el %i0urón/ al desprenderse de sus (and'0ulas " caer al ;ondo del(ar4

LOS PECES ÓSEOS

Con los !eces óseos/ la si%uación es co(ple%a(en%e di;eren%e/ puescon%a(os con una 0uena docu(en%ación ;ósil de su 2is%oria/ de0ido a :ue sues:uele%o in%erno suele ser casi sie(pre ;osili<a0le4 !arece :ue/ en sus co(ien<os/los !eces óseos eran de aua dulce/ " :ue no pasaron al 2&0i%a% (arino 2as%a;inales del !aleo<oico4

Desde sus co(ien<os/ nos encon%ra(os con dos rupos di;erenciados- Actinopterigios " Sarcopterigios+ los pri(eros enor(e(en%e di#ersi;icados " (u"

nu(erosos en %odas las ,pocas? alunos incluso/ co(o el ca0alli%o de (ar o elpe< piedra/ se parecen (u" poco a lo :ue puede lla(arse pe<4 Un %ercer rupo/rela%i#a(en%e (enos i(por%an%e/ el de los Acantódidos! e@clusi#a(en%e paleo<oico/se carac%eri<a0a por unas espinas óseas si%uadas en la par%e an%erior de sus ale%as/:ue ;or(an l&(inas cor%an%es4

SARCOPTERIGIOS

Desde el pun%o de #is%a e#olu%i#o/ los Peces pulmonados " los*oelac&ntidos! son (uc2o (&s i(por%an%es/ por:ue per%enecen a es%e rupo/ los:ue dieron orien a los An;i0ios4 Los Peces pulmonados! de los :ue :uedan %resrupos ac%uales/ #i#en en los laos %ropicales/ " cuando es%os se secan en laes%ación c&lida/ :uedan se(ien%errados en el ;ano " ale%arados/ respirando elaire (edian%e un pul(ón rudi(en%ario4 La presencia de es%e órano en %ales peces/pueden parece(os e@%raa/ pero de 2ec2o/ %a(0i,n en los Actinopterigios e@is%e unsaco a,reo o #e=ia/ :ue ;unciona co(o órano 2idros%&%ico/ " el pul(ón de los!eces pulmonados es/ sin duda/ un órano 2o(óloo a es%a #e=ia4 De 2ec2o/ se2an encon%rado es%os sacos a,reos en rupos de peces %an an%iuos co(o los

Anti&r"uidos! " en relación con es%o/ no 2a" :ue ol#idar :ue %a(0i,n cier%osGas%erópodos 2an ad:uirido la ;acul%ad de respirar el aire a%(os;,rico 5#,ase lap&ina 8B94 !or o%ra par%e/ en el Coelac&n%ido Latimeria! es donde encon%ra(os losda%os (&s in%eresan%es/ en relación con la %ransición de !eces a An;i0ios/ :ue %u#oluar en el !aleo<oico4

Los *oelac&ntidos cons%i%u"en un rupo de !eces Sarcopterigios! :ue secre'a e@%inuido desde el Cre%&cico/ 2as%a :ue se encon%ró un pri(er e=e(plar #i#o/

apenas a 8 (4 de pro;undidad/ del ,nero Latimeria! =un%o a las cos%as deMadaascar en 6B84 El raso (&s carac%er's%ico de es%os peces/ es :ue presen%an

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAlas ale%as lo0uladas en #e< de radiadas 5#,ase la iura 7B9/ es decir/ :ueposeen un ló0ulo carnoso/ ;or(ado por 2uesos " (>sculos/ en la 0ase de susale%as/ en su unión con el cuerpo del pe</ las cuales se (ue#en precisa(en%e porlas con%racciones de es%e ló0ulo/ (ien%ras :ue en los Actinopterigios! la ale%a ;or(auna si(ple prolonación de la piel/ con una serie de espinas o radios :ue la(an%ienen %ersa/ " sólo e@is%e una pe:uea 0ase de sus%en%ación4

4igura CB) 9 El *oelacanto <Latimeria c,alumnae=)

Aun:ue a(0os %ipos de peces óseos/ " consiuien%e(en%e %a(0i,n alunos!lacoder(os/ %u#ieron las (is(as pro0a0ilidades de so0re#i#ir en las launasdesecadas de los con%inen%es en el De#ónico superior/ respirando (edian%e sussacos a,reos/ los :ue pose'an ale%as lo0uladas/ los *rosopterigios! %en'an unano%a0le #en%a=a con relación a los de(&s/ pues%o :ue pod'an arras%rarse (edian%esus ale%as (usculosas/ desde una launa desecada a o%ra/ lo cual les per(i%'aencon%rar ;inal(en%e aua/ (ien%ras :ue sus ri#ales/ (orir'an cuando la se:u'a seprolonase (&s de lo nor(al4 As' se desarrollaron " #i#ieron los pri(eros An$ibios!duran%e par%e del De#ónico superior o :ui<&s duran%e (&s %ie(po/ a consecuenciade la (a"or %endencia del pe</ a #ol#er al agua! (&s :ue a salir de ella4

En realidad/ no ;ueron los (is(os *oelac&ntidos los :ue dieron el pasode;ini%i#o 2acia la %ierra ;ir(e/ sino los ;,ipidistios! un rupo de peces (u"pró@i(os a ellos 569? " si 0ien ocurre :ue cier%o pe< Ac%inop%eriio/ el sal%ador del;ano/ puede #erse ac%ual(en%e %repando por las ra'ces de los (anlares/u%ili<ando sus ale%as de es%ruc%ura radiada a (odo de pa%as 5aun:ue %iene :ue#ol#er periódica(en%e al aua/ para reno#ar el aua en sus 0ran:uias9/ %a(0i,n loes/ :ue es%e nic2o ecolóico 2a sido "a de;ini%i#a(en%e ocupado por los An;i0ios4Latimeria! el ;a(oso ;ósil #i#ien%e/ %iene de %odas ;or(as el in%er,s de :ue/ consus ale%as lo0uladas/ nos (ues%ra clara(en%e el proceso e#olu%i#o :ue dio orien alas e@%re(idades de los An;i0ios4

EL ORIGEN DEL 2UESO DE LOS DIENTES

An%es de con%inuar con la 2is%oria de los pri(eros Ver%e0rados %erres%res/nos #a(os a re;erir a cier%as %eor'as so0re el orien del 2ueso " de los dien%es delos Ver%e0rados4 Aun:ue el orien del 2ueso no 2a podido ser e@plicadosa%is;ac%oria(en%e/ se 2a suerido :ue su ;unción inicial ;ue la de ser#ir co(oreser#a de calcio " de ;ós;oro/ pues%o :ue el 2ueso es una asociación de %e=idoor&nico con ;os;a%o c&lcico4 Los ani(ales necesi%an calcio para el creci(ien%o "para la ac%i#idad (uscular? sin e(0aro/ de0e (an%enerse en una de%er(inadaconcen%ración en el (edio in%erno/ "a :ue una e@cesi#a can%idad de calcio en eloranis(o/ puede causar en;er(edades o incluso la (uer%e4 El $ós$oro es un

1& Ade(&s de la ;acul%ad de poder arras%rarse so0re la %ierra ;ir(e/ los ;,ipidistos pod'an respirar elaire a%(os;,rico con la 0oca cerrada/ por es%ar pro#is%os de coanas/ :ue son unos conduc%osin%ernos/ :ue co(unican las ;osas nasales con la 0oca4 En %odos los de(&s !eces Sarcopterigios5incluidos los *oelac&ntidos=! las ;osas nasales sólo dese(pean una ;unción ol;a%i#a? (ien%ras :ueen los ;,ipidistos sir#en %a(0i,n para respirar/ lo cual les proporcionó/ sin duda/ una #en%a=a (&sso0re sus co(pe%idores4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAele(en%o necesario para la s'n%esis de las pro%e'nas " para o%ros procesos0io:u'(icos4 !or lo %an%o/ los peces %ienen :ue asi(ilar co(pues%os de calcio " de$ós$oro para cu0rir sus necesidades/ " al propio %ie(po de0en acu(ular reser#as dees%os ele(en%os/ :ue pueden ser escasos en el (edio a(0ien%e/ especial(en%e enlas auas dulces? " no ca0e duda de :ue el 2ueso cons%i%u"e una 0uena reser#a dees%os ele(en%os4

Es i(por%an%e ano%ar :ue los !eces acora<ados pri(i%i#os %en'an unaar(adura ;or(ada por un %ipo de 2ueso especial/ an&loo a la den%ina de

nues%ros dien%es/ :ue es un (a%erial co(pac%o/ ;or(ado por $os$ato c&lcico sinc,lulas asociadas/ por lo cual resul%a di;'cil :ue pase en disolución a la sanre4 Enca(0io/ el 2ueso/ :ue es%& ;or(ado por una es%ruc%ura celular ade(&s del ;os;a%oc&lcico/ puede in%erca(0iar con ;acilidad los ele(en%os #i%ales calcio " ;ós;oro/ porlo cual/ represen%ó sin duda una no%a0le #en%a=a para los Ver%e0rados/ la apariciónde #erdaderos 2uesos/ "a :ue de es%a ;or(a/ se incre(en%ó no%a0le(en%e lareser#a de calcio " ;ós;oro/ al au(en%ar su disponi0ilidad4

Tal #e< piense el lec%or/ la pró@i(a #e< :ue %ena dolor de (uelas/ :ue no2a" ninuna ra<ón ;isiolóica clara/ para :ue nues%ros dien%es de0an ser sensi0lesal dolor4 !ues 0ien/ parece pro0a0le :ue la ra<ón de la presencia de canalesner#iosos :ue a%ra#iesan la den%ina/ es%, en :ue son un res%o del e@oes:uele%o/per;orado por conduc%os ner#iosos/ de los !eces acora<ados paleo<oicos del cual

deri#an/ " cu"a ;unción era/ sin duda/ (an%ener la sensi0ilidad a %ra#,s de es%acora<a/ :ue de o%ro (odo ser'a insensi0le4.a en el Car0on';ero/ es%a pri(era e%apa de la e#olución de los Ver%e0rados

se 2ace (&s len%a4 Los An;i0ios/ :ue aparecen por pri(era #e< en el De#ónicosuperior/ se adap%aron r&pida(en%e al (edio a(0ien%e/ conser#ando alunos/ 2as%ala ac%ualidad/ el (o#i(ien%o sinuoso del cuerpo al andar/ :ue deno%a su procedenciaa par%ir de los peces4 Ade(&s/ el cr&neo de los An;i0ios pri(i%i#os/ es casi iual alde los Crosop%eriios4

Claro :ue los An;i0ios/ no se 2an independi<ado por co(ple%o del (edioacu&%ico/ pero sus descendien%es/ los Rep%iles/ :ue aparecen en el Car0on';erosuperior/ resuel#en es%e pro0le(a/ cu0riendo los 2ue#os (edian%e un cascarón/ dela (is(a ;or(a :ue las A#es4

!or lo :ue a los !eces se re;iere/ el co(ple=o rupo de los Placodermos see@%inue en el Car0on';ero/ :uedando desde en%onces po0ladas las auas/principal(en%e por los Peces óseos " 5en los (ares9/ %a(0i,n por los *ondrictios o!eces car%ilainosos4

RESUEN DE LA 0IDA EN EL DE0ÓNICO

En resu(en/ parece :ue/ 2as%a el ;inal del De#ónico/ no aparecen losVer%e0rados %erres%res/ aun:ue los !eces presen%a0an "a ran desarrollo " es%a0an(u" di#ersi;icados4

!or lo :ue se re;iere a la ;auna de In#er%e0rados con%inen%ales/ era (&s 0ienescasa/ pero las auas dulces e(pe<aron a po0larse de Moluscos 0i#al#os "Gas%erópodos/ pro0a0le(en%e/ e(irados del (ar? alunos 0i#al#os eran de ran%a(ao/ co(o Amnigenia! :ue se parece (uc2o al Anodonta de nues%ros r'os4 LosEur'pt%ridos! pro#is%os de enor(es pin<as/ po0la0an %a(0i,n los r'os " launas/ "los e;ec%os de las ,pocas de se:u'a/ :ue carac%eri<an el ;inal de es%e per'odo/ 2an:uedado pa%en%es en di#ersos "aci(ien%os/ donde ran can%idad de pecespri(i%i#os/ per;ec%a(en%e conser#ados/ se 2an preser#ado (a%erial(en%ee(pa:ue%ados/ en la (is(a posición en :ue (urieron/ en%errados en el ;ondo delos laos desecados4

La %ierra e(pie<a a po0larse de las pri(eras plan%as ar0óreas/ an%ecesorasde las :ue ;or(ar'an los 0os:ues :ue/ en el Car0on';ero/ dar'an orien a losrandes depósi%os de 2ulla? " al parecer/ ira0a so0re s' (is(a con un per'odo desólo 77 2oras4

EL PERIODO CAR/ON3FERO

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAEn es%e per'odo nos encon%ra(os con uno de los con%ras%es (&s no%a0les/

en el es%udio de la Geolo'a 2is%órica- la coe@is%encia de randes 0os:ues/ dedi(ensiones e:ui#alen%es a los ac%uales de la reión del A(a<onas/ en el 2e(is;erio0oreal/ ;ran=eados por (ares en los :ue se desarrolla0a una #ariada " rica ;auna(arina/ (ien%ras :ue en el 2e(is;erio aus%ral se desarrolla0a una ,poca laciarso0re un &rea %an a(plia co(o la An%&r%ida en la ac%ualidad/ :ue 2a de=ado los%'picos sedi(en%os laciares4

EL /OS<UE CAR/ON3FERO

An%es de dar una e@plicación a es%a parado=a cli(&%ica/ 2are(os un 0re#eresu(en de la #ida en el Car0on';ero4

Duran%e el Car0on';ero superior/ ,poca en la :ue se ;or(aron la (a"or par%ede los depósi%os de 2ulla en el 2e(is;erio Nor%e/ la ;lora con%inen%al se 2a0'adesarrollado enor(e(en%e/ %an%o en #ariedad co(o en %a(ao4 El 0os:ue 2ulleroes%a0a ;or(ado principal(en%e por Pterido$itas: Licopodios " E"uisetos ian%es/7el%c,os ar0orescen%es/ Pteridospermas " las pri(eras Gimnospermas 5#,ase laiura 7K9-

Licopodios 5del rieo l'cos! lo0o " podós! pie9/ plantas carac%eri<adas por ladisposición espiral de sus 2o=as? es%&n represen%adas ac%ual(en%e por L'copodium!

una pe:uea plan%a 2er0&cea/ pero en el Car0on';ero/ llearon a ser &r0oles<Lepidodendron " Sigillaria=! 2as%a de B (4 al%o4E"uisetos 5del la%'n e"uus! ca0allo/ " seta! pelo/ cerda9/ son plan%as con las

2o=as dispues%as en #er%icilos/ represen%adas a2ora por la cola de ca0allo/ :ueco(prenden %a(0i,n los *alamites del Car0on';ero/ :ue alcan<aron unos 7 (4 deal%ura4

4igura C) 9 0n An$ibio gigante! en el bos"ue carboní$ero! "ue se desarrollaba enuna ci%naga) En primer t%rmino! un tronco de Lepidodendron!licopodio gigante+ detr&s! un *alamites con si+ característicarami$icación #erticilada! ' #arias ,oas de ,elec,os)

7el%c,os! plan%as con 2o=as %'pica(en%e co(pues%as " den%adas/ :ue/ co(o

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA%odas las !%erido;i%as/ se reproducen por esporas en #e< de se(illas 5794

Pteridospermas 5del rieo Pteris! 2elec2o " sperma! se(illa9/ son plan%asac%ual(en%e e@%inuidas/ con 2o=as del %ipo de las de los 2elec2os/ pero :ue %en'anse(illas4

Gimnospermas 5del rieo g'mnos! desnudo/ " sperma se(illa9/ son plan%asen las :ue la se(illa es%& si%uada al descu0ier%o/ so0re una 2o=a (odi;icada? es%&nrepresen%adas ac%ual(en%e por las *oní$eras 5pinos/ a0e%os/ e%c494

)in duda/ e@is%ieron en es%os 0os:ues o%ras (uc2as plan%as/ :ue se

desarrollaron pro;usa(en%e- Algas en las launas/ Lí"uenes so0re los %roncos "ra(as de los &r0oles/ 7ongos so0re los %roncos podridos/ 6usgos " o%ras plan%as2er0&ceas en las (&renes de los arro"os " (anan%iales/ pero al no ser leosas/ no;osili<aron o sólo de=aron una le#e 2uella4 Lo (&s espec%acular de es%os 0os:ues/:ue dieron orien al car0ón/ es la enor(e al%ura de sus &r0oles/ :uecorrien%e(en%e llea0an a B (e%ros/ lo cual resul%a a>n (&s i(presionan%e/ si seco(para con los descendien%es ac%uales de es%as plan%as :ue/ a par%e de lasGi(nosper(as/ son plan%as 2er0&ceas4 La acu(ulación de los res%os de es%asplan%as :ue co(pon'an el 0os:ue 2ullero/ " su pos%erior co(presión/ es la :ue 2adado luar a la ;or(ación del car0ón :ue encon%ra(os a2ora/ " la presencia de%roncos enrai<ados en la roca su0"acen%e al car0ón/ nos indica :ue ,s%e se 2a;or(ado/ en su (a"or par%e/ in situ! es decir/ en las (is(as <onas donde crec'an

las plan%as4No sólo es posi0le enu(erar los %ipos de plan%as :ue ;or(a0an es%os0os:ues/ sino :ue %a(0i,n es posi0le recons%ruir un cuadro preciso de susrelaciones (u%uas4 !or e=e(plo/ del es%udio de (illares de plan%as ;ósilesproceden%es de la cuenca car0on';era del )ur de Gales/ se 2a lleado a la conclusiónde :ue/ (ien%ras los *alamites 5un e:uise%o ian%e9 " *ordaites 5unaGi(nosper(a9/ es%&n (&s o (enos uni;or(e(en%e dis%ri0uidos en %oda la seriees%ra%ir&;ica/ en la par%e (&s 0a=a de la serie/ :ue corresponde a la ,poca (&s2>(eda/ predo(inan las Licopodi&ceas! en %an%o :ue en la par%e (&s al%a/correspondien%e a la ,poca (&s seca/ predo(inan las Pteridospermas " los7el%c,os) El (is(o car0ón/ se puede clasi;icar en #arios %ipos se>n su orien- la2ulla rasa/ rica en (a%eriales 0i%u(inosos/ deri#a direc%a(en%e de los res%os

#ee%ales/ (ien%ras :ue el lla(ado 0o2ead/ una #ariedad (enos co(>n/ :uearde con una lla(a acei%osa/ se ;or(ó por acu(ulación de esporas/ alas/ se(illas/e%c4/ en launas a0ier%as4

Ocasional(en%e pueden encon%rarse nódulos calc&reos/ a los :ue se sueledar el no(0re de %acaas/ :ue con%ienen res%os de plan%as ;ósiles per;ec%a(en%econser#ados/ incluso con su es%ruc%ura celular4 Del es%udio (icroscópico de es%asplan%as/ :ue en cier%os casos con%ienen cris%ales de (inerales :ue no 2ande;or(ado las c,lulas #ee%ales/ se deduce :ue es%as plan%as/ a>n #i#as/ de0ieronsu;rir una cier%a (inerali<ación- al parecer/ #i#'an en <onas pan%anosas/ cu"asauas con%en'an sales (inerales :ue ;ueron (inerali<ando len%a(en%e las plan%as/con lo cual resul%a0an (&s ;r&iles/ " se ;a#orec'a su ca'da so0re el &rea cu0ier%apor el aua/ donde alunos ;ra(en%os :uedaron preser#ados en una (a%ri<calc&rea :ue ;or(a los nódulos de car0ón re;eridos4 El %a(ao alcan<ado por lasplan%as/ nos de(ues%ra :ue el cli(a era ;a#ora0le para su desarrollo/ " la presenciade (oluscos 0i#al#os de aua dulce/ :ue ;recuen%e(en%e es%&n asociados a los"aci(ien%os de car0ón/ parece indicar :ue las <onas pan%anosas es%a0an (u"pró@i(as a los 0os:ues4

LA DERI0A CONTINENTAL

No %oda la Tierra es%u#o cu0ier%a por es%os 0os:ues e@u0eran%es/ duran%e elper'odo Car0on';ero4 A par%e de las &reas oce&nicas/ en las ;or(aciones

2+ La semilla es el órano reproduc%or de las plan%as Esperma$itas o aneróa(as/ resul%ando de la;ecundación? con%iene el e(0rión con reser#a ali(en%icia/ " es%& pro%eida por una cu0ier%a/ pudiendo:uedar duran%e (uc2o %ie(po en es%ado de #ida la%en%e4 En ca(0io la espora es una c,lulareproduc%ora/ :ue se oriina en el in%erior de cier%os óranos o esporangios! ' de cu"a er(inaciónresul%a una ;ase se@uada 5(asculina o ;e(enina9 del #ee%al? carece de sus%ancias de reser#a/ "%a(0i,n puede per(anecer duran%e cier%o %ie(po en ;or(a de #ida la%en%e4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAcon%inen%ales encon%ra(os (a%eriales de color ro=o/ :ue indican condicionescli(&%icas de %ipo des,r%ico/ los cuales aparecen/ en alunos casos/ a con%inuaciónde los depósi%os de car0ón? " %a(0i,n encon%ra(os indicios de o%ros a(0ien%esdis%in%os4 En los con%inen%es del 2e(is;erio )ur/ la ;lora presen%a un no%a0lecon%ras%e con los ;rondosos 0os:ues del 2e(is;erio Nor%e/ es%ando represen%ada porplan%as especiales/ de las cuales Glossopteris 5una plan%a de a;inidades dudosas/:ue se reproduc'a por se(illas9/ es la (&s carac%er's%ica4 La a0undancia de %alesplan%as en )uda(,rica/ Aus%ralia/ ;rica del )ur/ An%&r%ida " en la India/ :ue

con%ras%a con su casi nula aparición en los pa'ses nórdicos/ nos con;ir(a la %eor'ade la deri#a continental! :ue concuerda con la presencia de sedi(en%os laciares enlos (is(os con%inen%es/ duran%e el !aleo<oico superior 5#,ase la iura 794

4igura CF) 9 Es"uemas demostrati#os de la deri#a continental) Las &reas marcadasen negro! corresponden a los blo"ues estables+ las &reas ra'adas!son (onas adicionales! "ue temporalmente ,an correspondido o

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAcorresponden a tierras emergidas)

Una in#es%iación de%allada so0re las laciaciones en el !aleo<oico superior/nos re#ela la e@is%encia de es%r'as/ en las rocas su0"acen%es/ :ue por susdirecciones/ indican co(o orien de %odas es%as laciaciones/ una reión :ueac%ual(en%e es%& cu0ier%a por los oc,anos/ a no ser :ue se colo:uen los re;eridoscon%inen%es/ unos =un%o a o%ros/ co(o en un ro(peca0e<as4 Dic2as es%r'as/ (arcanlas direcciones se>n las cuales/ se (o#'an los cas:ue%es de 2ielo/ " parecenindicar :ue el 2ielo pro#en'a de <onas oce&nicas/ lo cual es (u" i(pro0a0le/ pues el2ielo se desli<a por ra#edad so0re los con%inen%es4 La >nica solución posi0le/ esad(i%ir :ue los con%inen%es aus%rales ;or(a0an/ en el !aleo<oico superior/ una (asacon%inen%al >nica/ %al co(o se indica en la iura 74 !or o%ra par%e/ la dis%ri0uciónac%ual de los sedi(en%os laciares en es%os con%inen%es es %an a(plia/ :ue resul%ai(posi0le si%uar el polo )ur en un luar adecuado/ su;icien%e(en%e pró@i(o a %odaslas &reas donde se desarrollaron los laciares/ a no ser :ue ad(i%a(os :ue el &reaen cues%ión/ se 2a ido ;raccionando " separ&ndose sus par%es/ por la deri#acon%inen%al/ desde el !aleo<oico superior4 !ero si es%os con%inen%es/ se consideranindependien%es de los del 2e(is;erio Nor%e/ arup&ndolos en%re s'/ las &reasconsideradas :uedan unidas/ di0u=ando un cas:ue%e laciar >nico/ :ue se e@%endiódesde )ura(,rica en el Car0on';ero in;erior/ so0re la An%&r%ida/ )ud&;rica " la India

en el Car0on';ero superior/ lleando 2as%a Aus%ralia en el !,r(ico/ con lo cual/ las<onas cu0ier%as de 2ielo/ es%ar'an li(i%adas por reiones de cli(a ;r'o/ donde se2a0r'a desarrollado la ;lora de Glossopteris)

A es%e supercon%inen%e/ se le 2a lla(ado Gond?ana! " resul%a %en%adorsuponer :ue las #ariaciones en la dis%ri0ución del 2ielo en dic2o con%inen%e/ duran%eel !aleo<oico superior/ se de0ieron a la deri#a de GondPana con relación al polo )ur/" :ue la si%uación ac%ual en el 2e(is;erio )ur/ se de0e a la ;ra(en%ación de dic2ocon%inen%e duran%e el Meso<oico4 Es%a es la %eor'a de la deri#a con%inen%al/ :ue "a#a siendo eneral(en%e ad(i%ida por los eóloos/ con alunas raras e@cepciones5por e=e(plo/ el !ro;esor $elousso#/ de la U4R4R4)4/ :ue no se (ues%ra par%idario dedic2a %eor'a94

Los con%inen%es nórdicos/ :ue en a:uella ,poca de0'an ;or(ar un con%inen%e

>nico conocido por Laurasia/ pro0a0le(en%e es%a0an si%uados (&s cerca delecuador duran%e el Car0on';ero/ lo cual 2a0r'a ;a#orecido el desarrollo de losrandes 0os:ues 2ulleros4 Tal #e< pueda encon%rarse di;'cil de acep%ar la deri#acon%inen%al/ de0ido a :ue el ;ondo de los oc,anos/ de0a=o de los sedi(en%os/ es%&;or(ado por roca sólida/ pero es%a di;icul%ad puede superarse si se considera :ue/incluso las rocas (&s resis%en%es/ pueden ad:uirir cier%a plas%icidad/ so(e%idas a lasele#adas presiones e@is%en%es en el in%erior de la Tierra/ de;or(&ndose cuandoes%as condiciones ac%>an en la in(ensidad de los %ie(pos eolóicos 5 7694 Del(is(o (odo :ue el 2ielo de los laciares/ aparen%e(en%e r'ido se desli<a por lasladeras al ca0o de cen%enares de aos/ %a(0i,n la cor%e<a %erres%re/ en apariencia%an dura/ puede desli<arse con cier%a rapide< a lo laro de (illones de aos? losplieues :ue aparecen en los es%ra%os de las rocas/ en (uc2as <onas de la cor%e<a

%erres%re/ nos de(ues%ran :ue es%o es una realidad4 La prue0a de;ini%i#a de laderi#a con%inen%al/ consis%ir'a en (edir direc%a(en%e el despla<a(ien%o real de loscon%inen%es/ " parece :ue/ (edian%e (,%odos (odernos de ran precisión/ esposi0le reali<ar %ales (edidas/ %an%o en%re con%inen%es/ co(o en relación con laposición de la Luna4 Una de las deri#as con%inen%ales (&s r&pidas/ :ue de0e 2a0erdis(inuido/ sin e(0aro/ en la ac%ualidad/ parece ser el despla<a(ien%o de la Indiacon relación a la An%&r%ida/ a par%ir del Car0on';ero- una dis%ancia apro@i(ada de4 1(4 en unos 7Q (illones de aos/ lo :ue #iene a ser una #elocidad de 7/c(4 al ao/ :ue puede ser una #elocidad (edi0le4

LA FAUNA DEL CAR/ON3FERO

21 En la ac%ualidad/ la Tectónica de placas o %ec%ónica lo0al/ :ue inclu"e la e@pansión del ;ondooce&nico/ e@plica per;ec%a(en%e la deri#a con%inen%al4 V,ase/ por e=e(plo/ la o0ra Geolo'a de 2)6el%nde( ' J) 6) 43ster! Ed4 !aranin;o/ Madrid/ 6QB4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍACo(o en es%a ,poca a>n no 2a0'an aparecido las A#es/ los 0os:ues del

Car0on';ero de0ieron ser no%a0le(en%e silenciosos4 Los aires es%a0an po0lados porli0,lulas :ue alcan<a0an 2as%a 6 (4 de en#eradura/ (ien%ras o%ros Insec%osparecidos a cucarac2as/ corr'an por el suelo4 O%ros ani(ales :ue po0la0an loscon%inen%es/ no necesaria(en%e los 0os:ues/ eran los Ver%e0rados- An$ibios!;eptiles " Peces) Alunos An;i0ios/ co(o Eog'rinus! llearon a alcan<ar (4 delaro/ " en eneral/ eran (u" a0undan%es? por su par%e/ los ;eptiles son %oda#'aescasos " sólo se 2an encon%rado en el Car0on';ero superior? los Peces de aua

dulce/ eran principal(en%e !eces óseos/ conocidos co(o Paleoniscoides! (ien%rasen el (ar predo(ina0an los Sel&ceos)

EL PÉRICO

En alunos si%ios/ por e=e(plo en Gran $re%aa/ a los es%ra%os car0on';erosse superponen o%ros de areniscas es%,riles per%enecien%es al !,r(ico/ :ue secarac%eri<an por sus coloraciones ro=i<as/ de la (is(a ;or(a :ue las rocas delCar0on';ero es%&n carac%eri<adas por la presencia de car0ón4 Es%os colores ro=os/ delas areniscas " (aras/ deno%an la presencia de una #ee%ación (u" escasa o la;al%a %o%al de #ee%ación en es%a ,poca4

)in e(0aro/ la ;auna era (u" parecida a la del Car0on';ero/ lo cual =us%i;ica

la inclusión de es%e per'odo den%ro del !aleo<oico4 Los An$ibios con%in>an co(o enel Car0on';ero? en ca(0io los ;eptiles eran (uc2o (&s a0undan%es- Se'mouria erauna ;or(a de %ransición en%re los An;i0ios " los Rep%iles/ 2allada en la localidad de)e"(our 5Te@as9/ :ue presen%a una no%a0le co(0inación de carac%eres de a(0osrupos/ aun:ue/ co(o en el caso del Ornitorrinco! parece ser una ;or(a residual delas au%,n%icas de %ransición/ (&s 0ien :ue una ;or(a de %ransición en s' (is(a/pues%o :ue su si%uación en el !,r(ico in;erior/ es pos%erior a los Rep%iles delCar0on';ero4 Ta(0i,n del !,r(ico eran los *otilosaurios! un rupo de Rep%ilespri(i%i#os/ del cual se piensa :ue deri#aron %odos los de(&s4

Los An;i0ios son poco (&s :ue peces adap%ados a la #ida a,rea/ " es%&no0liados a #ol#er al aua/ duran%e cier%o %ie(po/ en su ciclo #i%al aun:ue sólo seapara poner sus 2ue#os4 Es sa0ido :ue el A-olote (e=icano se puede %rans;or(ar en

un ani(al %erres%re/ :ue respira el aire a%(os;,rico/ cuando se le su(inis%ra unadosis (asi#a de la 2or(ona %irosina en es%ado lar#ario/ (ien%ras :ue nor(al(en%e/conser#a 0ran:uias e@%ernas en es%ado adul%o4 En ca(0io/ los Rep%iles sonau%,n%icos ani(ales %erres%res/ e@cep%o cuando se 2an adap%ado secundaria(en%e ala #ida acu&%ica/ co(o los Ic,t,'osaurus " cier%as serpien%es (arinas4 AlunosRep%iles conser#an los dien%es pala%inos/ :ue son propios de los !eces " An;i0ios4inal(en%e/ de los *otilosaurios! deri#aron los represen%an%es p,r(icos de losRep%iles S'n&psidos! :ue ;ueron los an%ecesores de los Ma(';eros4

Los ca(0ios acon%ecidos en los seres #i#os al ;inal del !,r(ico/ no a;ec%aronpro;unda(en%e a los Rep%iles? por su par%e/ la ;lora del Car0on';ero e#olucionóduran%e el !,r(ico 2acia un nue#o r,i(en en el :ue predo(inan lasGi(nosper(as/ por lo cual/ la %ransición al Tri&sico no se (arca co(o un pro;undoca(0io de la ;lora4 En ca(0io/ en el (undo de los In#er%e0rados/ el ;inal del!,r(ico coincidió %a(0i,n con la e@%inción de (uc2os rupos i(por%an%es- %odoslos Trilobites! (uc2os rupos de *e$alópodos! E"uinodermos! *orales! e%c4/desaparecieron co(ple%a(en%e por lo cual/ el Tri&sico (arca el co(ien<o de unanue#a Era/ el Meso<oico4

En realidad/ #arios rupos de Rep%iles se e@%inuieron en es%a ,poca/ perolos rupos (&s i(por%an%es persis%en " dan luar a una nue#a e@pansión de es%osVer%e0rados en el Tri&sico4 !or a2ora desconoce(os las causas de es%a e@%inción(asi#a de rupos de ani(ales/ pero parece :ue coincidió con un descenso %e(poraldel ni#el del (ar a escala (undial? en el pró@i(o cap'%ulo 2are(os alunaconsideración/ so0re es%a e@%raa in%errupción de la 2is%oria de la #ida4

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= - EL UNDO ESOZOICO

/Se llega a la conclusión de "ue! en el Jur&sico! el Oc%ano Qrtico no estabacubierto de ,ielo! ' sus aguas eran al menos! tan c&lidas como en las actuales

(onas templadas) AR1ELL <Jurassic Geolog' o$ t,e Rorld! 694

El co(ien<o de la Era Meso<oica se carac%eri<a por una nue#a e@pansión del(undo ani(al/ pero se %ra%a de un (undo (u" dis%in%o del :ue 2a0'a e@is%ido 2as%aen%onces4 Los *orales es%&n represen%ados por nue#os %ipos/ (uc2os de ellos a>nac%uales/ capaces de ;or(ar randes colonias des%inadas a ser un ;ac%or (&si(por%an%e en la ;or(ación de arreci;es :ue duran%e el !aleo<oico4 Los *rinoides "los 2ra"uiópodos! dis(inu"en en i(por%ancia/ pero en ca(0io/ los 6oluscosproresan r&pida(en%e4 Uno de los %ipos principales/ en%re los nue#os Moluscos(eso<oicos/ ;ueron los Ostreidos! :ue con sus conc2as ce(en%adas/ llean a serunos de los ;ósiles (&s ;recuen%es en las rocas pos%Spaleo<oicas/ " los

Ammonoideos e#olucionados4 La 2is%oria de los Ammonoideos es (u" co(ple=a/pero 0as%e decir :ue los Goniatites de pe:ueo %a(ao/ ;or(a redondeada "su%uras sencillas 5779/ aparecieron en el De#ónico/ siendo sus%i%uidos en el Tri&sicopor los *eratites de (a"or %a(ao " su%uras (&s co(ple=as? ;inal(en%e/ los

Ammonites! de su%uras co(ple=as/ ad:uirieron una ran preponderancia en el+ur&sico " en el Cre%&cico4 La iura 7 ilus%ra es:ue(&%ica(en%e lo :ue aca0a(osde decir " en la par%e de la i<:uierda/ el rosor de la colu(na en nero/ indica laa0undancia rela%i#a de es%os ;ósiles4

En%re los Ver%e0rados 2u0o alunos ca(0ios i(por%an%es en la si%uacióneneral/ a pesar de las e@%inciones :ue se produ=eron duran%e la crisis paleo<oicoS(eso<oica4 !or o%ra par%e/ aparecieron dos rupos/ de poca i(por%ancia en elMeso<oico/ pero :ue es%a0an des%inados a ad:uirir enor(e i(por%ancia en el;u%uro- los 6amí$eros " las A#es)

En las plan%as/ la ;lora paleo<oica se ;ue ree(pla<ando len%a(en%e por la de*icado$itas! an&loas a las (odernas *'cas! :ue son plan%as de %allos reducidos/leosos/ (u" duros/ de creci(ien%o (u" len%o 5unos 6 c(4 cada silo en alunas

especies9/ con 2o=as parecidas a las de las pal(eras/ :ue salen direc%a(en%e del%ronco4

LA SITUACIÓN EN EL TRI8SICO

En el Tri&sico/ los peces Actinopterigios co(ien<an a coloni<ar el (ar/inorando a los rupos ri#ales :ue 2a0r'an de :uedar en seundo %,r(ino/ co(oocurre en la ac%ualidad4

En los con%inen%es/ sin e(0aro/ la si%uación ;ue 0as%an%e dis%in%a de laac%ual/ siendo los ;eptiles los Ver%e0rados %erres%res de (a"or i(por%ancia/especial(en%e los Ar"ueosaurios <.inosaurios " o%ros9/ los :ue alcan<aron (a"ordesarrollo (an%eniendo su preponderancia 2as%a ;inales del Cre%&cico/ duran%e un

lapso de unos 6 (illones de aos4 Es%os rep%iles/ :ue se desarrollarone@%raordinaria(en%e duran%e el Meso<oico/ en el Tri&sico es%&n represen%ados poralunas ;or(as pri(i%i#as/ co(o los P,'tosaurios! (or;olóica(en%e (u" parecidosa los Cocodrilos 5con 2ocico alarado/ dien%es pun%iaudos/ pe:ueos ori;iciosnasales " pa%as cor%as9/ si 0ien no son sus an%ecesores/ aun:ue pro0a0le(en%eocuparon su (is(o nic2o ecolóico/ de acuerdo con el principio se>n el cual/cuando e@is%e un 2ueco :ue de0a ser coloni<ado/ pro#isional(en%e lo ocupar& elrupo disponi0le (e=or preparado/ en %an%o :ue no apare<ca el (&s adecuado/ :uelueo lo ocupar& de;ini%i#a(en%e4 De acuerdo con es%e principio eneral/encon%ra(os en%re los peces Actinopterigios del Tri&sico/ ,neros co(o *olobodus:ue presen%a el aspec%o del 0acalao? .ollopterus " T,oracopterus! parecidos a lospeces #oladores? *leit,rolepis " 2obastrania! se(e=an%es al pe<Ssol? Sauric,t,'s "2irgeria! an&loos a los lucios4 !ro0a0le(en%e eran ecolóica(en%e e:ui#alen%es/

22 Las su%uras son las l'neas se>n las cuales/ los %a0i:ues de la conc2a se unen a la pared in%erna de laconc2a de los A((onoideos/ siendo #isi0les en los (oldes in%ernos de es%os ;ósiles4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAaun:ue no e@is%iese en%re ellos ninuna relación e#olu%i#a4 Los *oelac&ntidos%ri&sicos/ por o%ra par%e/ se parecen al (oderno Latimeria! con el :ue cier%a(en%ees%a0an en,%ica(en%e relacionados4

!or lo :ue se re;iere a los In#er%e0rados/ el Tri&sico se carac%eri<a por eldesarrollo de 0ancos de Ostreidos " por la e@pansión de los *eratiles+ es%os>l%i(os/ ilus%rados en la iura 7/ ;ueron A((onoideos de su%uras (ediana(en%eco(ple=as/ no%a0les por su ran #ariedad en ;or(as " %a(ao4 De 2ec2o/ es%ae@pansión de los A((onoideos/ despu,s de :ue casi se 2a0'an e@%inuido a ;inales

del !,r(ico/ sólo es co(para0le con la :ue e@peri(en%ar'an a con%inuación de sudecadencia al ;inal del Tri&sico4 Es%a curiosa %endencia a la decadencia/ :uepresen%an cier%os A((onoideos/ parece ser una carac%er's%ica eneral del rupo/ "es%a aparición " desaparición s>0i%a de cier%os rupos de Ammonites! a lo laro dela Era Meso<oica/ resul%a ser un cri%erio (u" i(por%an%e para de%er(inar la edadeolóica de las rocas es%udiadas4 En el Treatise o$ In#ertebrate Palaeontolog' deR4 C4 MOORE/ se inclu"en B <onas de A((oni%es para el Tri&sico? unas K para el+ur&sico " B para el Cre%&cico? cada una de es%as <onas/ #iene carac%eri<ada porlas especies de A((oni%es :ue un especialis%a puede iden%i;icar/ de%er(inando as' la edad eolóica de la roca :ue las con%iene4

LA SITUACIÓN EN EL UR8SICO CRET8CICO

En%re los Ver%e0rados/ el (undo de los Rep%iles es%a0a do(inado por los Ar"ueosaurios! incluidos los Pterosaurios o Rep%iles #oladores? los *ocodrilosacu&%icos? los Ornitopel#ianos! 2er0'#oros " los Sauripel#ianos! con alunas ;or(asian%escas4 En el (ar/ los Plesiosaurios " los Ictiosaurios+ Tortugas pri(i%i#as/Lagartos " Serpientes :ue inician su desarrollo4 Ade(&s/ aparecen los rupos deVer%e0rados de sanre calien%e/ :ue se desarrollan a par%ir de dos rupos dis%in%osde Rep%iles? las A#es! :ue co(ien<an en el +ur&sico/ " los 6amí$eros! :ue surencon;usa(en%e en el 4;inal del Tri&sico/ lleando a es%ar clara(en%e di;erenciados enel Cre%&cico4 )in e(0aro/ no parece :ue es%os nue#os Ver%e0rados cons%i%u"en unaseria a(ena<a para los Rep%iles? no (&s :ue los (urci,laos/ ac%ual(en%e/ para lasA#es4 Vis%a la si%uación en el Cre%&cico/ podr'a parecer :ue los Rep%iles se

(an%endr'an en su posición do(inan%e para sie(pre? sin e(0aro/ no 2a sido es%eel caso/ " en la ac%ualidad/ los Rep%iles es%&n en ;ranca reresión4El (undo de las plan%as ca(0ió radical(en%e duran%e el Cre%&cico4 Has%a

en%onces la ;lora (eso<oica co(prend'a una ran #ariedad de plan%as an&loas alas *icad&ceas! *oní$eras! Gin@gos " 7el%c,os) Las *icad&ceas "a las 2e(osindicado an%erior(en%e? las *oní$eras son 0ien conocidas en la ac%ualidad 5pinos/a0e%os/ e%c49/ " el Gin@go! :ue encon%ra(os en alunos =ardines " par:ues/ es unres%o de un an%iuo rupo de Gi(nosper(as "a casi e@%inuido? ;ue (u"a0undan%e en el pasado/ pero ac%ual(en%e %an sólo so0re#i#e en los =ardines de los%e(plos en el +apón/ de donde se 2a e@por%ado a %odo el (undo/ co(o &r0olorna(en%al4

Es%a ;lora de Gimnospermas! se sus%i%u"ó 0rusca(en%e por la de Angiospermas! plan%as con ;lores/ :ue aparen%e(en%e se e@%endieron con ranrapide</ desde Groenlandia a %odo el res%o del (undo4 La 2ier0a es/ por supues%o/una Aniosper(a/ una Gramínea! %an ;a(iliar para noso%ros/ :ue ser'a inconce0i0leun (undo en el :ue no e@is%iese- pues 0ien/ an%es del Cre%&cico superior a>n no2a0'a aparecido4 La ;lora ;ósil del Cre%&cico de Groenlandia/ inclu"e ade(&s/ o%ras(uc2as plan%as/ (u" parecidas a las ac%uales- la (anolia/ el pl&%ano/ el &r0ol delpan/ el ro0le/ %odos ellos es%&n all' represen%ados por ,neros an&loos a losac%uales4 Es (u" di;'cil e@plicar es%e repen%ino desarrollo de las plan%as con ;lores-los Insec%os pueden 2a0er con%ri0uido a es%e desarrollo/ aun:ue "a e@is%'an desdeel !aleo<oico 57B94 Ta(poco coincide es%e desarrollo de las Aniosper(as/ con ladesaparición de los .inosaurios! ni con el e@cepcional descenso del ni#el del (ar/:ue ocurrió al ;inal del Cre%&cico/ el cual pudo 2a0er ;a#orecido la e@pansión de las

2 De 2ec2o/ el desarrollo de las Aniosper(as/ coincide con el de cier%os órdenes de Insec%os(odernos/ co(o los 7imenópteros " los Lepidópteros! :ue in%er#ienen direc%a(en%e en la polini<aciónde es%as plan%as4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAplan%as %erres%res/ en <onas an%erior(en%e cu0ier%as por el (ar4

4igura CH) 9 .esarrollo ' e#olución de los Ammonoideos)

Con respec%o a los In#er%e0rados/ en el Meso<oico se desarrolló una

a0undan%e ;auna de Moluscos " Corales/ cu"a dis%ri0ución eor&;ica nos lle#a asuponer :ue los polos %erres%res no eran %an ;r'os co(o en la ac%ualidad/ o :uees%a0an si%uados en una <ona oce&nica/ por lo :ue no nos 2an de=ado 2uellaslaciares de a:uella ,poca4 Es%a cues%ión es%& a>n sin resol#er/ pero de cual:uier(anera/ parece (u" pro0a0le :ue/ en el Meso<oico/ la Tierra %u#iese un cli(a%e(plado " uni;or(e4 En los (ares c&lidos se desarrollaron unos Moluscos 0i#al#os/carac%er's%icos del Cre%&cico/ principal(en%e los ;udistas! un %ipo de 0i#al#os/ a#eces de ran %a(ao 5pueden llear a %ener 7 (4 de al%ura9/ :ue por lo eneral#i#en ce(en%ados a las rocas del ;ondo del (ar/ ;or(ando randes colonias o0ancos/ en ocasiones de ran e@%ensión4 En su (a"or'a/ es%&n li(i%ados a <onaspró@i(as al ac%ual Trópico de C&ncer/ en el 2e(is;erio Nor%e/ " si considera(os :uesu ran %a(ao " su a0undancia/ indican una %e(pera%ura al%a para el aua del

(ar donde #i#'an/ resul%a :ue es%a reión/ 0ien pudo corresponder a la <onaecua%orial del Cre%&cico4 Ta(0i,n se 2an encon%rado ;udistas! ocasional(en%e/ enlocalidades (&s al Nor%e/ co(o en Inla%erra/ pero en eneral/ se encuen%ran en

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAsedi(en%os :ue corresponden a las cadenas (on%aosas de los Alpes " alHi(ala"a/ <onas ocupadas en%onces por el Mar de Te%2"s/ cu"os sedi(en%os/ alplearse/ dieron orien a es%as cadenas (on%aosas/ " es%a <ona/ es%a0a (u"pró@i(a al ecuador en a:uella ,poca4

LOS CEFALÓPODOS

La clasi;icación eneral de los Ce;alópodos es co(o siue-

Clase CE!HALO!ODA)u0Sclase Nautiloidea 5Te%ra0ran:uiales9)u0Sclase Ammonoidea

Orden Goniatitina 5Gonia%i%es94Orden *eratitina 5Cera%i%es94Orden Ammonitina 5A((oni%es94

)u0Sclase *oleoidea 5Di0ran:uiales9Orden 2elemnoidea 5$ele(ni%es94 O%ros Ordenes4

De %odos los ;ósiles carac%er's%icos del +ur&sico " del Cre%&cico/ los

A((oni%es " los $ele(ni%es/ son pro0a0le(en%e los (&s ;a(iliares para losa;icionados " para los es%udian%es4 Los 2elemnites eran Ce;alópodos parecidos alcala(ar/ cu"o es:uele%o/ en par%e/ es%a0a ;or(ado por una pie<a cónica en ;or(ade 0ala o de pro"ec%il 5#,ase la iura 89/ ;or(ado por calci%a ;i0rosa4 )iendoin%erno su es:uele%o/ es%a0a recu0ier%o por las par%es 0landas :ue 2an de=adocier%as i(presiones so0re la super;icie de los 0ele(ni%es/ " de ellas se deduce/:ue es%os Ce;alópodos de0ieron 2a0er sido 0uenos nadadores/ al es%ilo de loscala(ares " las sepias4

Los Ammonites son ;ósiles (u" apreciados por los coleccionis%as/ incluso porlos a;icionados :ue no %ienen su;icien%e 0ase cien%';ica/ de0ido a su ran 0elle<a " asu ;or(a espiral? los (oldes ;osili<ados en piri%a " en calci%a/ 0ella(en%e coloreadosson especial(en%e co%i<ados4 !ero los da%os %eóricos/ :ue apor%an es%os ;ósiles/

so0re la 2is%oria del Meso<oico/ son sin duda/ (uc2o (&s i(por%an%es para eles%udian%e de cual:uier Depar%a(en%o de !aleon%olo'a4.a 2e(os e@plicado/ có(o la es%ruc%ura del Ammonites coincide con la :ue

es propia de los Ce;alópodos/ " có(o/ del (is(o (odo :ue los Goniatites " los*eratites! son (u" >%iles co(o ;ósiles de <ona4 En e;ec%o/ los Ammonitespresen%an las cua%ro propiedades re:ueridas por un ;ósil de <ona-

a9 de0e ser ;&cil de reconocer/b= de0e 2a0er e#olucionado r&pida(en%e/c= de0e %ener una a(plia dispersión eor&;ica/ "d= de0e ser a0undan%e4

Los Ammonoideos pueden ser iden%i;icados/ a (enudo/ incluso a par%ir de un;ra(en%o/ pues%o :ue la ;or(a/ %an%o de la sección de la espira/ co(o de laconc2a/ su orna(en%ación " la su%ura de sus %a0i:ues/ son (u" carac%er's%icos " secon%in>an " repi%en en %oda la conc2a? e#olucionan con rapide< en sus di;eren%esl'neas e#olu%i#as? se encuen%ran asi(is(o en %odo el (undo/ desde el De#ónico2as%a el Cre%&cico/ " con ;recuencia son (u" nu(erosos en los "aci(ien%os4 )usincon#enien%es co(parados con los de o%ros ;ósiles/ son en realidad escasos/ pero%a(0i,n de0en ser (encionados- alunos e#olucionan len%a(en%e? %a(0i,n puedenpresen%ar ;enó(enos de 2o(o(or;is(o/ cuando ao%adas %odas las posi0les#arian%es de ;or(a en un rupo/ alunos %ipos/ (u" separados en el %ie(po "ale=ados e#olu%i#a(en%e/ pueden llear a ser (u" se(e=an%es en apariencia4 !oro%ra par%e/ es%&n li(i%ados a los sedi(en%os (arinos 5aun:ue no en %odos9/ " enalunos casos/ pueden llear a ser no%a0le(en%e escasos/ por ra<ones :ue no

sie(pre es%&n su;icien%e(en%e claras4Las <onas de%er(inadas por los A((oni%es/ son en alunas ocasiones (u"

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAe@ac%as/ " en alunas localidades/ donde la sedi(en%ación 2a sido (u" len%a/puede ocurrir :ue/ una <ona/ represen%ada en un si%io por un ran espesor desedi(en%os/ unos cuan%os iló(e%ros (&s all&/ apare<ca condensada en unos pocoscen%'(e%ros de espesor4 En %ales casos/ la secuencia de es%ra%os condensados/puede con%ener A((oni%es :ue 2an sido cor%ados por una super;icie de erosióne@is%en%e den%ro de la (is(a roca/ " e@is%e el peliro de :ue/ alunos A((oni%es2a"an podido ser e@%ra'dos por la erosión/ del sedi(en%o a>n no co(ple%a(en%econsolidado/ " deposi%ados en o%ros sedi(en%os (&s (odernos/ dando de es%a

;or(a/ una in;or(ación ;alsa so0re la edad eolóica de la roca :ue los con%iene4)in e(0aro/ es%a con%inencia puede sal#arse/ por el aspec%o erosionado %'pico/:ue presen%an %ales ;ósiles lla(ados alóc%onos4

Las <onas de A((oni%es se no(0ran u%ili<ando el no(0re espec';ico de laespecie :ue se 2a escoido co(o carac%er's%ica de la <ona4 As'/ por e=e(plo/Psiloceras planorbis! carac%eri<a la <ona !lanor0is del +ur&sico in;erior4 Es%o no:uiere decir/ :ue un eóloo :ue/ casual(en%e/ se de%ena en un a;lora(ien%o pococonocido/ #a"a a encon%rarse e=e(plares de Psiloceras planorbis si da la casualidadde :ue all' a;lora la <ona de !lanor0is- rara #e< ocurre %al cosa/ aun:ue de 2ec2o/si la roca :ue es%& al descu0ier%o se ;or(ó en el (ar/ " no se %ra%a de un sedi(en%oen auas (u" pro;undas o (u" so(eras/ 0ien podr'a encon%rar dic2o ;ósil/ pero lo(&s pro0a0le es/ :ue encuen%re an%es o%ros ;ósiles de A((oni%es asociados a ,l/

sin :ue lleue a encon%rar el Psiloceras planorbis) En es%os casos/ a (enos :ue se%ra%e de un especialis%a en A((oni%es/ el eóloo/ an%es de e(i%ir un =uicio/ de0er&esperar 2as%a 2a0er consul%ado la 0i0liora;'a adecuada/ o (e=or a>n/ con unespecialis%a en la (a%eria4 Una #e< 2ec2o es%o/ "a puede e(plear el (,%odolla(ado de la asociación ;aun's%ica- si los ;ósiles A/ $/ C/ D/ E " / se encuen%ran

=un%o con la especie Z/ en un luar de%er(inado/ siendo Z el ;ósil carac%er's%icode <ona/ la aparición en o%ra localidad/ de los ;ósiles A/ C/ E " / es un ;uer%e indiciode :ue corresponde a la (is(a <ona Z4 Los ;ósiles A/ $/ C/ e%c4/ pueden serA((oni%es/ pero %a(0i,n puede %ra%arse de o%ros ;ósiles/ aun:ue en %al caso/ porlo eneral/ si no se %ra%a de A((oni%es/ los ;ósiles suelen ser (&s di;'ciles deu%ili<ar en Es%ra%ira;'a/ " (uc2os de ellos/ son pr&c%ica(en%e in>%iles/ por 2a0ersu;rido una e#olución (u" len%a o por o%ras causas4

Ha" :ue (encionar %a(0i,n a los A((oni%es :ue no sir#en para de%er(inarcon precisión la edad eolóica4 En%re es%os es%&n los lla(ados enanos lisos/cier%a(en%e de conc2a lisa/ de pe:ueo %a(ao " sin carac%er's%icas especiales/ :ueson casi iuales/ cual:uiera :ue sea su edad eolóica4 Tene(os %a(0i,n las;or(as desarrolladas/ :ue corresponden a A((oni%es 0en%ónicos/ pro0a0le(en%e(e=ores rep%adores :ue nadadores/ " :ue son (enos >%iles para es%a0lecer <onas:ue las ;or(an nor(ales4 En eneral/ los A((oni%es de0'an ser 0uenos nadadores/co(o los peces/ lo cual se 2a podido co(pro0ar/ indirec%a(en%e/ con el es%udio del(oderno Nautilus! el cual/ si 0ien no es un #erdadero A((oni%es/ de0e es%ar (u"relacionado con ellos4 Es%e Ce;alópodo/ per(anece duran%e el d'a en el ;ondo del(ar/ nadando " despla<&ndose a reacción/ co(o los cala(ares " los pulpos/ sinu%ili<ar sus %en%&culos para (o#erse/ sino >nica(en%e para a%rapar las presas de las:ue se ali(en%a4 La conc2a/ :ue es%& llena de as/ le sir#e co(o órano2idros%&%ico/ para poder su0ir a la super;icie duran%e la noc2e/ pero no la u%ili<apara ;lo%ar inde;inida(en%e4 El 2ec2o de :ue/ %an%o el Nautilus co(o losA((oni%es/ ;uesen 0uenos nadadores/ con%ri0u"e (uc2o a su ran dispersióneor&;ica/ lo cual los 2ace (u" >%iles co(o ;ósiles de <ona/ "a :ue un ani(al/:ue nada o ;lo%a en el (ar/ %iene (&s pro0a0ilidades de presen%ar una a(pliadis%ri0ución eor&;ica/ :ue uno :ue se arras%ra por el ;ondo/ el cual encon%rar&cons%an%e(en%e 0arreras ecolóicas i(por%an%es4

Es%a analo'a del Nautilus con los Ammonites! es i(por%an%e para poderin%erpre%ar la proresi#a e#olución de sus %a0i:ues4 Un Ce;alópodo/ con una conc2allena de as/ :ue desciende a randes pro;undidades o asciende a la super;icie conrapide</ es pro0a0le :ue e@plo%e o :ue :uede aplas%ado/ por la enor(e di;erenciade presión :ue 2a de sopor%ar/ a (enos :ue %ena una conc2a (u" resis%en%e4 Los

pri(eros A((onoideos/ de su%uras (u" parecidas a la del Nautilus! es%a0an endes#en%a=a/ pues%o :ue la su%ura/ siendo la l'nea de unión del %a0i:ue con la

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAconc2a/ ;or(a0a una d,0il su=eción de a(0os/ por lo :ue la conc2a podr'aro(perse ;&cil(en%e4 En la e#olución :ue/ desde en%onces se o0ser#a/ pasando porlos *eratites 2as%a los Ammonites! asis%i(os ;unda(en%al(en%e a una crecien%eco(plicación de la su%ura/ es decir/ del 0orde del %a0i:ue/ lo cual proporciona unaes%ruc%ura (uc2o (&s ;uer%e a la conc2a/ del (is(o (odo :ue una #ia es (&sresis%en%e :ue una si(ple #arilla de 2ierro4 ui<&s resul%e/ en%onces/ un %an%oe@%rao/ :ue los Ammonites se e@%inuieran para sie(pre/ en el %ranscurso delCre%&cico/ (ien%ras :ue el Nautilus 2a persis%ido 2as%a 2o"? sin e(0aro/ 2a" :ue

%ener en cuen%a/ :ue la presión del aua es%& (u" le=os de 2a0er sido el >nico;ac%or ecolóico :ue 2a"a con%ri0uido a la e@%inción de los A((oni%es4

LOS REPTILES ESOZOICOS

La clasi;icación de los Rep%iles es la siuien%e 5#,ase la iura 7Q9-

CLA)E RE!TILIA)u0Sclase Anapsida)

Orden *,elonia 5Tor%uas94Orden *ot'losauria)< o%ro Orden94

)u0Sclase Lepidosauria)Orden S"uamata 5Laar%os/ serpien%es94Orden ;,'nc,ocep,alia)< o%ro Orden94

)u0Sclase Arc,osauria)Orden T,ecodontia)Orden *rocodilia 5cocodrilos94Orden Pterosauria 5rep%iles #oladores94Orden Saurisc,ia

5Dinosaurios94Orden Ormtisc,ia

)u0Sclase Eur'apsida 5!lesiosaurios/ e%c494

)u0Sclase Ic,t,'opterigia 5Ic%iosaurios94)u0Sclase S'napsida 5rep%iles (a(i;eroides? Ambul&tiles=)

.a es sa0ido :ue los Dinosaurios son los randes rep%iles del Meso<oico/ :uecorresponden a dos randes órdenes- Saurisc,ia " Ornitisc,ia! %a(0i,n lla(ados)auripel#'anos " Orni%opel#ianos/ por %ener la es%ruc%ura de la pel#is/ an&loa ala de los laar%os " a la de las a#es/ respec%i#a(en%e4 Es%o puede parece(os unadi;erencia %ri#ial/ %oda #e< :ue o%ros rep%iles/ co(o las Tor%uas " las )erpien%es/presen%an (odi;icaciones en sus es:uele%os/ de acuerdo con sus propiasnecesidades Gas serpien%es %ienen un n>(ero casi inde;inido de #,r%e0ras "carecen de e@%re(idades pares94 )in e(0aro/ es una di;erencia esencial/ :ueper(i%e dis%inuir es%os dos órdenes de Ar:ueosaurios/ %al co(o puede #erse en laiura 784

Los Ornitopel#ianos eran 2er0'#oros/ " presen%an una ran #ariedad deespeciali<aciones- 7'psilop,odon era del %a(ao de un (ono/ " los laros dedos desus e@%re(idades suieren :ue %endr'a %a(0i,n aluna ;or(a de #ida ar0or'cela/co(o la (a"or'a de los (onos? Iguanodon! :ue ;ue el pri(er Dinosaurio reconocidoco(o %al/ era un ran Rep%il :ue %en'a el pular de las e@%re(idades an%eriores/%er(inado en una ;uer%e espina una de las pri(eras represen%aciones de es%eani(al/ no sa0iendo :u, 2acer con es%a espina/ nos lo presen%a con la susodic2aespina so0re la nari</ co(o si ;uese un cuerno nasal4

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4igura C) 9 ;eptiles meso(oicos distintos de los Ar"ueosaurios! inclu'endo a)p2enodon "ue es una $orma actual)

Los 7adrosaurios %en'an aspec%o de pa%os/ " pro0a0le(en%e #i#'an de la(is(a ;or(a :ue ,s%os? cier%os ;ósiles encon%rados en Nor%ea(,rica/ 2anconser#ado la piel ;osili<ada =un%o con el es:uele%o/ " se puede #er clara(en%e/ una(e(0rana in%erdii%al/ :ue los 2ace a>n (&s se(e=an%es a los pa%os/ aun:ueparece :ue los dedos de las pa%as pos%eriores es%a0an li0res4 En cier%a ocasión/ sesuirió :ue los di;eren%es %ipos de cres%as óseas :ue aparecen en los cr&neos de los2adrosaurios/ podr'an indicar un di;or(is(o se@ual/ es decir/ :ue es%as cres%as

ser'an pri#a%i#as de los (ac2os? sin e(0aro/ es%o no parece ser cier%o/ pues%o :ueun es%udio (&s de%allado de es%os ;ósiles/ puso de (ani;ies%o :ue los dos %iposdi;eren%es/ con cres%a " sin ella/ eran de dis%in%a edad eolóica/ lo cual 2ar'a (u"pro0le(&%ica la reproducción de %ales rep%iles4

Los Stegosaurus se carac%eri<an por su cere0ro (u" pe:ueo/ posi0le(en%eco(pensado por la e@is%encia de un cen%ro ner#ioso adicional/ al ni#el de la cin%urapel#iana? es%os rep%iles parecen 2a0er resuel%o el pro0le(a de su de;ensa personal/(edian%e una do0le serie de placas dorsales " un con=un%o de espinas en la cola?los An@'losauros en ca(0io/ %en'an una ar(adura ósea pro%ec%ora/ de %al (anera:ue su aspec%o de0'a ser parecido al de un Ar(adillo ian%e/ :ue se co(ple%a0apor la cola en ;or(a de (a<a4 Triceratops %en'a un cr&neo parecido al de unRinoceron%e/ pero con %res cuernos/ aun:ue el cuerno de es%e ani(al es%& ;or(ado

por una ;or(ación cu%&nea/ an&loa al pelo/ (ien%ras :ue los cuernos delTriceratops eran óseos4

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4igura C) 9 Estructura de la pel#is en los .inosaurios! en relación con suclasi$icación en Sauris"uíos <i("uierda= ' Ornitis"uios <derec,a=)

Los )aurópodos o Sauripel#ianos ;ueron %an%o 2er0'#oros co(o carn'#oros/ "presen%an una no%a0le %endencia a la es%ación 0'peda/ adap%&ndose alunos a lacarrera 2as%a el pun%o de %ener 2uesos 2uecos/ co(o las A#es/ con o0=e%o deeli(inar el peso super;luo/ si 0ien es (&s pro0a0le :ue los (o#i(ien%os de %alesrep%iles ;uesen 0ruscos " r&pidos/ en #e< de len%os " prolonados/ co(o los de un

A#es%ru<4Los randes Dinosaurios carn'#oros/ %a(0i,n eran 0'pedos/ pero (&sro0us%os :ue los an%eriores4 A es%e rupo per%enecen los (a"ores carn'#oros :ue2an e@is%ido en la Tierra/ incluido el T'rannosaurus! cu"as (and'0ulas/ de (&s de 6(4 de loni%ud/ es%a0an ar(adas de dien%es de 6 c(4/ " en ca(0io/ sus pa%asdelan%eras/ (u" reducidas/ eran aparen%e(en%e in>%iles4 Los )urópodos 2er0'#oros/no eran (enos i(presionan%es/ pues co(prend'an los ani(ales %erres%res de (a"or%a(ao :ue 2an e@is%ido- .iplodocus %en'a casi B (4 de laro/ con una lara "delada cola en ;or(a de l&%io? Apatosaurus 5X 2rontosaurus= (ed'a unos 77(e%ros de laro/ " pesa0a apro@i(ada(en%e B T(4? 2rac,iosaurus! a>n (&scorpulen%o/ %en'a 7 (4 de laro " pesar'a unas T(4

Las #,r%e0ras de es%os enor(es rep%iles/ es%a0an parcial(en%e 2uecas/ para

alierar/ en par%e/ el peso :ue ra#i%a0a so0re sus pa%as? de %odas ;or(as/ paraalunos Dinosaurios/ su peso parece :ue les i(pedir'a andar so0re %ierra ;ir(e/ porlo :ue se 2a supues%o :ue #i#'an su(eridos en el aua/ conser#ando la ca0e<a;uera/ racias a su laro cuello serpen%i;or(e4 Una si(ple relación (a%e(&%icapuede ilus%rarnos so0re el pro0le(a :ue supondr'a para los randes Dinosaurios/sopor%ar su peso- una di(inu%a pula/ puede sal%ar a una al%ura #arias #ecessuperior a la su"a/ (edian%e sus ;r&iles pa%as/ (ien%ras :ue un ele;an%e/ necesi%aunas pa%as co(o colu(nas/ para sos%ener su peso4 Considerando la pula/ si cadauna de sus di(ensiones se do0la/ su #olu(en 5" por lo %an%o/ su peso9/ se(ul%iplica por 8/ (ien%ras :ue el &rea de la sección de sus pa%as/ sólo se (ul%iplicapor K 5" por lo %an%o/ su resis%encia94 )e>n es%o/ las %erri0les araas de#oradorasde 2o(0res/ de las pel'culas de cienciaS;icción/ di;'cil(en%e i(presionar&n a uncien%';ico/ pues sa0e :ue las pa%as de %ales araas se ro(per'an 0a=o su propiopeso4

As'/ pues/ los randes rep%iles/ necesi%ar'an para #i#ir un a(0ien%e acu&%ico/

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍApara reducir de es%a ;or(a/ el peso de sus cuerpos4 Co(o prue0a de es%o/ pode(os#er :ue los ori;icios nasales de 2rac,iosaurus/ ocupan una posición supera/ alparecer/ con o0=e%o de :ue el ani(al pudiese respirar (ien%ras es%a0a su(erido0a=o el aua/ co(o los 2ipopó%a(os " los cocodrilos4 )in e(0aro/ se 2anencon%rado pisadas de es%os dinosaurios en el Cre%&cico de !alu@" Ri#er 5Te@as/EE4UU49/ por lo :ue/ al parecer/ es%os enor(es ani(ales/ pod'an ca(inar por %ierra;ir(e/ so0re sus pa%as/ a pesar de su enor(e peso 5sin a"uda del aua9/ sinderru(0arse? por o%ra par%e/ la presión del aua so0re el cuerpo de un ani(al/ a

una cier%a pro;undidad/ le i(pide respirar por sus ori;icios nasales/ " ade(&s/ eldinosaurio no 2a0r'a %enido necesidad de salir del aua para respirar/ pues%o :uepod'a respirar u%ili<ando su cuello a (anera de snorel 57K9/ es%ando en in(ersión4!arece pues/ por lo %an%o/ :ue los cuadros :ue nos presen%an a es%os dinosauriosco(o ani(ales acu&%icos/ de0en acep%arse con cier%as reser#as4

Ade(&s de los Dinosaurios/ 2a0'a o%ros Ar:ueosaurios4 Los Cocodrilos;or(aron un rupo pree(inen%e en el Meso<oico " a>n persis%en en la ac%ualidad/con carac%eres pri(i%i#os/ co(o la ar(adura de placas óseas dorsales4 )e conocen;ósiles desde el +ur&sico " al parecer eran (arinos? alunos de %a(aono%a0le(en%e pe:ueo/ no (&s de B cen%'(e%ros4 Los cocodrilos (odernos/a%rapan sus presas (edian%e un a%a:ue r&pido/ aarr&ndola con sus poderosas(and'0ulas " su(eri,ndola en el aua para a2oarla? con es%e o0=e%o/ poseen un

paladar secundario en la par%e superior de la 0oca/ lo cual les per(i%e respirar(an%eniendo las (and'0ulas " el res%o del cr&neo 0a=o el aua? en ca(0io/ los del+ur&sico/ no %en'an el paladar secundario 0ien desarrollado/ aun:ue es posi0le :uees%u#iese ;or(ado sólo por %e=idos 0landos4 P,obosuc,us del Cre%&cico %en'a uncr&neo de 7 (4 de laro/ " posi0le(en%e alcan<a0a 6 (4 de loni%ud %o%al/ siendoas' :ue/ la loni%ud (&@i(a de los cocodrilos ac%uales/ #iene a ser de unos 66 (4

4igura CK 9 E#olución ' radiación de los Ar"ueosaurios) <Los dibuos no est&n,ec,os a escala!=

24 El au%or u%ili<a en sen%ido iurado es%e %,r(ino/ :ue corresponde al apara%o u%ili<ado por lossu0(arinos para reno#ar el aire en in(ersión/ re;iri,ndose al laro cuello " a los ori;icios nasaless>peros de 2rac,iosaurus) N! del T)

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Cier%os Ar:ueosaurios/ los Pterosaurios! con:uis%aron el (edio a,reo/desarrollando alas ;or(adas por un replieue cu%&neo su=e%o al cuar%o dedo de lase@%re(idades an%eriores (u" desarrollado/ si 0ien/ las recons%rucciones de suses:uele%os/ parecen indicar (a"or %endencia a planear :ue a #olar 0a%iendo las alasco(o los (urci,laos o las a#es4 Las ro%escas (and'0ulas " los enor(es o=os/con%ri0u'an a darles un aspec%o e@ó%ico? Pteranodon! :ue alcan<a0a unaen#eradura de (as de 8 (4/ pose'a una ran cres%a pos%Scraneal4 O%ros

Ar:ueosaurios :ue %a(0i,n con:uis%aron el (edio a,reo/ desarrollaron alascu0ier%as de plu(as/ dando as' orien a las A#es 5#,ase la iura Q94 De %odo lo:ue an%ecede/ se deduce :ue los Ar:ueosaurios in#adieron pr&c%ica(en%e %odos los2a0i%&is posi0les/ aun:ue no %u#ieron de(asiado ,@i%o en el (edio (arino/ sin dudapor:ue "a es%a0a ocupado por o%ros rep%iles/ principal(en%e por los Ictiosaurios "los Plesiosaurios)

Los Ictiosaurios %en'an ;or(a de del;'n/ con (and'0ulas rep%ilianas/ "nada0an principal(en%e (edian%e (o#i(ien%os del cuerpo " de la cola? lase@%re(idades/ en ;or(a de ale%as/ les de0'an ser#ir (&s 0ien co(o óranos dedirección4 )us o=os eran (u" randes " %en'an un anillo de placas escleró%icas4Alunos ;ósiles se 2an encon%rado en per;ec%o es%ado de conser#ación/ " 2anper(i%ido co(pro0ar :ue eran #i#'paros/ lo cual les 2ace do0le(en%e

independien%es de la #ida %erres%re4Los Plesiosaurios! por el con%rario/ nada0an 0a%iendo las e@%re(idades en;or(a de ale%as " %en'an una ca0e<a pe:uea en el e@%re(o de un cuello laro ";le@i0le4 En el es%ó(ao de alunos plesiosauros ;ósiles/ se 2an encon%rado cier%on>(ero de piedras puli(en%adas/ :ue de0ieron ser ineridas por es%os ani(ales/con el propósi%o de a"udar a %ri%urar los ;ra(en%os de co(ida (&s duros4 O%rosrep%iles (arinos ;ueron los 6osasaurios o randes laar%os (arinos del Cre%&cico/ "las (odernas serpien%es (arinas4 Las )erpien%es u O$idios son/ en con=un%o/ (&s;recuen%es en la Era Terciaria :ue en el Cre%&cico "/ al parecer/ deri#an de lospri(i%i#os laar%os4

Nos :uedan por considerar %res rupos i(por%an%es de rep%iles (eso<oicos-los >u%lonios 5%or%uas9/ los S'n&psidos 5rep%iles (a(i;eroides o Ambul&tiles= "

los ;incoc%$alos) Los >u%lonios/ aun:ue nos resul%en ;a(iliares/ son en (uc2osaspec%os unos rep%iles e@%raordinarios4 )u es%ruc%ura es:uel,%ica es/;unda(en%al(en%e/ la (is(a de cual:uier rep%il? pero pro%eiendo el cuerpo/ porenci(a " por de0a=o/ poseen una cora<a o ar(adura de placas óseas recu0ier%aspor o%ro con=un%o e@%erior de placas córneas/ :ue no suelen coincidir con lasan%eriores/ "a :ue es%o 2ar'a (&s d,0il la ar(adura4 Es%e capara<ón e@%erior/ esel :ue se u%ili<a en =o"er'a " en cier%os %ra0a=os orna(en%ales de ar%esan'a4!ode(os preun%arnos/ có(o se 2a lleado a ;or(ar es%e capara<ón de las %or%uas"/ en eneral/ su es:uel%o co(ple%o- Los pri(eros >u%lonios :ue se puedenreconocer co(o %ales/ proceden del Tri&sico/ co(o Triassoc,el's! " se ase(e=an asus an%ecesores/ los *otilosaurios+ incluso %ienen dien%es/ :ue se pierden en lospos%eriores/ " e@is%en dudas respec%o a si es%as pri(i%i#as %or%uas/ podr'an ocul%arla ca0e<a/ las e@%re(idades " la cola/ de0a=o del capara<ón/ pero lo :ue si es cier%o/es :ue el capara<ón aparece "a clara(en%e ;or(ado/ " :ue el es:uele%o in%ernoes%a0a unido a ,l4 Los u,lonios pos%eriores 2an sido (u" nu(erosos " #ariados-alunos 2an alcan<ado randes di(ensiones/ co(o Testudo atlas del !lioceno/ :ue(ed'a casi B (4 de laro? alunas %or%uas se 2an adap%ado al a(0ien%e acu&%ico eincluso a la #ida en el (ar/ aun:ue lóica(en%e/ siuen respirando el aire co(o losde(&s rep%iles4 Los u,lonios no 2an sido despla<ados ni sus%i%uidos por laaparición de los Ma(';eros/ a par%ir del Cre%&cico/ co(o 2a ocurrido con o%rosrupos de Rep%iles4

Los ;incoc%$alos %ienen cier%a i(por%ancia/ por co(prender una especieac%ual/ el ;a(oso Sp,enodon o %a%uara/ :ue #i#e en las islas pró@i(as a Nue#aZelanda4 El rupo es principal(en%e (eso<oico? su >nico represen%an%e ac%ual/au%,n%ico ;ósil #i#ien%e/ es un ani(al de pe:ueo %a(ao/ parecido a un laar%o/ "

a>n conser#a en la par%e superior del cr&neo/ una a0er%ura u o=o pineal/ :ue esun órano sensi0le a la lu</ 2eredado de los peces pri(i%i#os? #iene a ser co(o un

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAo=o adicional a los dos nor(ales4

Los Rep%iles Sin&psidos ;or(an un a(plio rupo :ue se desarrollóprincipal(en%e en el !er(oS%ri&sico con ;or(as pri(i%i#as co(o .imetrodon! el;a(oso rep%il :ue %en'a una cres%a dorsal en ;or(a de #ela/ cu"a ;unción no es%&su;icien%e(en%e aclarada/ " al ;inal del Tri&sico/ los Ictidosaurios! rupo de Rep%ilescu"as relaciones con los Ma(';eros presen%an un ran in%er,s/ " :ue "a ;uerones%udiados en el Cap'%ulo 74

Resu(iendo la 2is%oria de los Rep%iles en el Meso<oico/ pode(os decir :ue

llearon a con:uis%ar los %res (edios a(0ien%ales 0&sicos de la %ierra/ el (ar " elaire4 )in e(0aro/ es%a con:uis%a no ;ue pro0a0le(en%e %an radical co(o la de losMa(';eros en la ac%ualidad/ por:ue los Rep%iles/ al no %ener 5o sólo en (u" pe:ueorado9 reulación %,r(ica in%erna/ se #uel#en len%os " d,0iles con las %e(pera%uras0a=as/ (ien%ras :ue los (a(';eros " las a#es pueden so0re#i#ir nor(al(en%e4 )ine(0aro/ la es%ruc%ura de las cos%illas en cier%os Sin&psidos suiere cier%acapacidad para la respiración r'%(ica/ lo cual podr'a sini;icar "a un principio dereulación %,r(ica in%erna/ asociada nor(al(en%e a los (a(';eros " a las a#es "/pues%o :ue los rep%iles son los an%ecesores induda0les %an%o de unos co(o de o%ros" %a(0i,n del 2o(0re/ 0ien puede decirse :ue ;ueron los responsa0les deldesarrollo ac%ual de %odos los Ver%e0rados %erres%res ac%uales4 Muc2os de losrep%iles eran de ran %a(ao? el %a(ao (edio de los Ar:ueosaurios es de a Q (4

Alunos eran de ;or(a (u" e@%raa? del es%udio de los es:uele%os/ se puede lleara deducir el (odo de #ida de la (a"or'a de los rep%iles/ pero alunos eranreal(en%e e@%raos- por e=e(plo/ es (u" di;'cil co(prender el (odo de #ida deTan'strop,eus! con su laro cuello serpen%i;or(e/ cu"as #,r%e0ras son %andi;eren%es de las del res%o del cuerpo/ :ue inicial(en%e ;ueron descri%as co(oper%enecien%es a un ani(al dis%in%o4 Ta(0i,n resul%a di;'cil co(prender có(opodr'an le#an%ar el #uelo cier%os rep%iles #oladores/ si es :ue aluna #e< se posa0anen el suelo/ con sus d,0iles " cor%as e@%re(idades pos%eriores/ o (&s 0ienper(anec'an en la posición de los (urci,laos con la ca0e<a 2acia a0a=o/ coladosde una roca o de una ra(a? %al #e</ co(o los Al0a%ros/ se posa0an en el suelo lo(enos posi0le4

. no pode(os dar por %er(inado el %e(a de los rep%iles (eso<oicos/ sin

(encionar si:uiera a los !ro;esores nor%ea(ericanos MAR)H " CO!E/ del silo JIJ/cu"a ri#alidad en las e@ca#aciones en 0usca de Dinosaurios/ de0ió reoci=ar a lospaleon%óloos de su ,poca/ lleando/ co(o de 2ec2o ocurrió/ desde pu0licar car%asinsul%an%es uno a o%ro/ 2as%a 0a%allas ca(pales en%re los par%idarios de cada uno deellos/ en los "aci(ien%os de ;ósiles4

OTROS 0ERTE/RADOS ESOZOICOS

A pesar de %odo/ los Rep%iles no ;ueron los >nicos Ver%e0rados :ue sedesarrollaron en el Meso<oico? a par%e de los !eces " An;i0ios/ aparecen las A#es "los Ma(';eros4 .a 2e(os %ra%ado so0re el orien de las A#es en el Cap'%ulo 7/ " apar%ir de su aparición/ ;ueron despla<ando len%a(en%e a los Rep%iles duran%e elCre%&cico4 Las A#es son (u" conser#adoras en lo :ue se re;iere a la es%ruc%ura deles:uele%o/ conser#ando (uc2as carac%er's%icas rep%ilianas/ con lieras(oli;icaciones? %a(0i,n es in%eresan%e sealar/ :ue "a en el Cre%&cico/ e@is%ió una#e de alas a%ro;iadas/ 7esperornis :ue no pod'a #olar en a0solu%o4

Los Ma(';eros no ;ueron %an r&pidos en su e#olución co(o las a#es "%ardaron (&s en es%a0lecerse4 Aparecen en el Tri&sico superior o en el +ur&sicoin;erior 5se>n lo :ue en%enda(os por Ma(';ero9/ " los siuien%es res%os :ue se2an encon%rado proceden "a del +ur&sico superior/ a>n insini;ican%es enco(paración con sus #ecinos los Rep%iles? es de la(en%ar/ :ue los curiosos o#'parosaus%ralianos/ Plat'pus 5Orni%orrinco9 " Ec,idna! no %enan/ pr&c%ica(en%e/an%ecesores ;ósiles/ aun:ue se supone :ue/ por su es%ruc%ura en par%e rep%iliana/de0ieron oriinarse en el Tri&sico4 El res%o de los Ma(';eros/ puede dis%ri0uirse endos rupos 0&sicos- los 6arsupiales o Ma(';eros con 0olsa/ co(o los Canuros/ "

los Placentados! :ue %ienen placen%a/ den%ro de la cual se desarrolla la cr'aco(ple%a(en%e/ 2as%a el (o(en%o de su naci(ien%o/ carac%er's%ica de la (a"or'a

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAde los Ma(';eros ac%uales/ incluido el 2o(0re4 A(0os da%an del Cre%&cico superior/con predo(inio pro0a0le(en%e de los Marsupiales/ en a:uella ,poca4

Una o=eada a los Ma(';eros del Meso<oico (edio 5:ue nos sir#e %a(0i,npara resal%ar la escase< de sus res%os ;ósiles/ por el escaso desarrollo de losMa(';eros en el Cre%&cico in;erior9/ nos lle#ar'a al +ur&sico superior/ ,poca a la :uecorresponden los "aci(ien%os de la Isla de !ur0ec/ en Inla%erra- eran de pe:ueo%a(ao/ de (enos de (edio (e%ro de loni%ud? alunos parecen 2a0er sidocarn'#oros/ " uno de ellos/ presen%a una den%ición an&loa a la de los Roedores? es

pro0a0le :ue pudiesen %repar a los &r0oles/ sin duda/ con o0=e%o de roer la cor%e<a" los ;ru%os4 A ciencia cier%a/ no se sa0e si es%os ani(ales pon'an 2ue#os/ aun:ue laes%ruc%ura de su es:uele%o/ parece indicar :ue "a 2a0'an superado es%a e%apae#olu%i#a4 El lec2o ;osil';ero asociado a es%e "aci(ien%o/ se deno(inó con no%a0leop%i(is(o capas de Ma(';eros/ para con;usión de los pocos e@per%os en %ra0a=osde ca(po/ "a :ue no se 2an #uel%o a encon%rar res%os de Ma(';eros desde 684Ninuno de los Ma(';eros ;ósiles de es%a ,poca/ se puede incluir en los %res ruposde Ma(';eros ac%uales/ " sólo uno de ellos/ carac%er's%ico por su den%ición parecidaa la de los Roedores/ so0re#i#ió 2as%a co(ien<os de la Era Terciaria? %odos eran depe:ueo %a(ao/ sin duda/ para pasar inad#er%idos a los %erri0les Dinosaurioscarn'#oros4

LOS INSECTOS FÓSILES

No%e(os en pri(er luar/ :ue aun:ue los Ver%e0rados ;ósiles son (u"nu(erosos/ re;eridos al n>(ero de especies 2a" casi %an%as especies deVer%e0rados ;ósiles co(o ac%uales/ son real(en%e los In#er%e0rados los :ue porrela eneral se encuen%ran ;ósiles/ de0ido al ran n>(ero de indi#iduos :ueco(prenden4 )e>n es%o/ ca0r'a esperar :ue los Insec%os/ :ue e@ceden en n>(erode especies ac%ual(en%e a cual:uier o%ro rupo 0iolóico/ ;uesen iual(en%ea0undan%es co(o ;ósiles4 )in e(0aro/ pese al duro capara<ón :ue los recu0re/ supe:ueo %a(ao " su ;railidad/ dis(inu"en no%a0le(en%e su capacidad de;osili<ación/ " por ello/ pro0a0le(en%e el n>(ero de especies de Insec%os ;ósiles/ enuna de%er(inada ,poca de la His%oria de la Tierra/ no re;le=a su a0undancia "

di#ersidad/ sino :ue (&s 0ien es consecuencia de su escasa pro0a0ilidad de;osili<ar/ por lo :ue es (u" raro :ue los encon%re(os en los "aci(ien%os4 Loscarac%eres e#olu%i#os 0&sicos de los Insec%os/ de0ieron (ani;es%arse "a en el!aleo<oico/ " lueo/ en el Meso<oico/ pro0a0le(en%e/ es%os carac%eres no 2icieron(&s :ue desarrollarse4

EL FINAL DE LA ERA SECUNDARIA

Cuando ec2a(os un #is%a<o al con=un%o de la #ida en la Era Meso<oica/ lapri(era cues%ión :ue se nos plan%ea es ,s%a- por :u, la #ida/ %an próspera en es%a,poca/ #ino a %ener un ;inal %an ca%as%ró;ico/ al ;inal del Cre%&cico !odr'a(os decir/para a0re#iar/ :ue nadie conoce la respues%a a es%a preun%a4 Cuando se %ra%a dein%erpre%ar conc2as o 2uesos ;ósiles/ es rela%i#a(en%e ;&cil responder a unpro0le(a concre%o plan%eado/ (edian%e la in#es%iación direc%a? pero el pro0le(ade la e@%inción (asi#a/ no se pres%a a una descripción o in#es%iación direc%as/por:ue in%er#ienen en ,l de(asiados ;ac%ores/ co(o son las in%errelaciones de unosani(ales con o%ros/ las #ariaciones cli(&%icas/ e%c4/ :ue 2an de=ado (u" pocas2uellas/ para poder responder a una cues%ión %an ;unda(en%al4 !or poner une=e(plo/ se puede e@poner el caso del ca0allo <E"uus=! :ue #i#ió en Nor%ea(,ricaduran%e el Cua%ernario an%iuo/ se e@%inuió pos%erior(en%e " #ol#ió a e@%endersea(plia(en%e/ cuando ;ue de nue#o i(por%ado por los coloni<adores- se %ra%a de un;enó(eno di;'cil de e@plicar/ a pesar de ser %an recien%e4

Ha" un ran n>(ero de %eor'as/ so0re la e@%inción de los .inosaurios!alunas %an e@%ra#aan%es/ co(o la :ue pre%ende :ue (urieron de es%rei(ien%o/a causa del ca(0io de #ee%ación/ "a :ue en el Meso<oico a0unda0an los 2elec2os/

0ien conocidos por sus propiedades la@an%es/ :ue son (uc2o (&s escasos en elTerciario4 !ero si nos a%ene(os a los 2ec2os/ %al co(o se conocen/ cual:uier

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAsolución de0e %ener en cuen%a los siuien%es pun%os-

a= Aun:ue es cier%o :ue los Dinosaurios se e@%inuieron al ;inal delCre%&cico/ no ocurre lo (is(o al (enos e@ac%a(en%e con o%ros rupos deRep%iles- alunos "a se 2a0'an e@%inuido con an%erioridad/ co(o es el caso de losIctiosaurios! (ien%ras :ue o%ros so0re#i#en en el Terciario/ " (uc2os rupos llean2as%a la ac%ualidad 5Laar%os/ Tor%uas/ Cocodrilos/ Rincoc,;alos94 )in e(0aro/ losPterosaurios " los Plesiosaurios! s' se e@%inuieron =un%o con los Dinosaurios4

b= Las A#es " los Ma(';eros/ en ca(0io/ no se e@%inuieron al ;inal del

Cre%&cico/ " se desarrollaron a(plia(en%e en el Terciario4c9 En el (ar/ sólo ;ueron a;ec%ados alunos rupos de In#er%e0rados- los

Ammonites! 2elemnites " ;udistas! pero o%ros Moluscos 0i#al#os/ los Gas%erópodos/Nau%iloideos/ E:uinoder(os/ Corales/ $ra:uiópodos/ $rio<oos/ e%c4/ so0re#i#ieron/ "los !eces %a(poco ;ueron (u" a;ec%ados por es%a crisis del Cre%&cico superior4

d= Los #ee%ales no presen%an pro;undos ca(0ios en es%a ,poca? paraen%onces/ "a 2a0'a %enido luar la ran e@pansión de las Aniosper(as o plan%ascon ;lores4

A pesar de %odo/ la s>0i%a desaparición de %an%as ;or(as de #ida/ casi al(is(o %ie(po/ re:uiere una e@plicación4

En relación con es%os ca(0ios/ resul%a del (a"or in%er,s al es%udio de lassecuencias de sedi(en%os/ deposi%ados en es%a ,poca- con ;recuencia se puede

co(pro0ar :ue los sedi(en%os ner'%icos/ de pla%a;or(a con%inen%al/ pasan a serclara(en%e con%inen%ales/ o :ue desaparecen de las series es%ra%ir&;icas/perdi,ndose por co(ple%o4 De es%a ;or(a/ resul%a :ue una secuencia de sedi(en%os(arinos/ co(ple%a/ en el %r&nsi%o del Cre%&cico al Terciario/ es de ran #alor para lain#es%iación 5pues%o :ue los ;ósiles con%inen%ales suelen ser raros " pocas #ecesper(i%en una da%ación precisa9? pero %ales secuencias/ suelen es%ar ;or(adas porsedi(en%os de ran pro;undidad/ donde los ;ósiles son %a(0i,n escasos4 A pesar de%odo/ se conocen alunas series 0as%an%e co(ple%as/ de (a%eriales de pla%a;or(a/:ue re;le=an una sedi(en%ación con%inua/ en las :ue puede es%udiarse es%a#ariación 0iolóica/ por los ;ósiles :ue con%ienen4

Los (is(os pro0le(as del %r&nsi%o del Meso<oico al Terciario/ losencon%ra(os en el paso del !aleo<oico al Meso<oico/ " los :ue 2an es%udiado las

escasas secuencias es%ra%ir&;icas (arinas/ en el !er(oSTri&sico/ 2acen no%ar losrepen%inos ca(0ios :ue e@peri(en%an los rupos 0iolóicos (a"ores4Cual:uier 2ipó%esis :ue pre%ende e@plicar es%a crisis :ue %iene luar/ en el

%r&nsi%o de una a o%ra Era/ de0e %ener en cuen%a los 2ec2os :ue 2e(os(encionado/ " por lo :ue se re;iere a la crisis Cre%&cicoSTerciario/ ninunae@plicación parcial resul%a con#incen%e? parece co(o si el desarrollo de losMa(';eros en el Terciario/ 2u0iese %enido co(o o0=e%i#o/ llenar los #ac'os de=adospor los Rep%iles/ sin :ue propia(en%e llease a es%a0lecerse una luc2a oco(pe%encia en%re a(0os rupos de Ver%e0rados/ de la :ue 2u0iesen %riun;ado losMa(';eros4

!osi0le(en%e/ un proceso oriinado en el in%erior del lo0o %err&:ueo/ ;uecausa de :ue los ;ondos oce&nicos al (enos en cier%as <onas se 2undiesenliera(en%e/ pro#ocando as'/ un despla<a(ien%o de las auas/ desde laspla%a;or(as con%inen%ales a es%as <onas/ lo cual pro#ocar'a la e@%inción de la ;auna:ue se desarrolla0a so0re la pla%a;or(a? aun:ue no se co(prende 0ien/ có(o pudoa;ec%ar es%e ;enó(eno a la #ida :ue se desarrolla0a en los con%inen%es4

En eneral se %iende a considerar al uni#erso es%&%ico/ pero no %ene(osninuna aran%'a de :ue es%o sea cier%o4 !or e=e(plo/ la e@plosión de unasuperno#a 5una es%rella :ue/ repe%ida(en%e/ au(en%a su lu(inosidad al e@plo%ar9/den%ro de nues%ra ala@ia/ pudo oriinar radiaciones de e;ec%os le%ales/ si(ilares alos :ue %endr'a una uerra nuclear/ aun:ue cier%a(en%e/ es%as radiaciones sede0ili%ar'an al a%ra#esar la (asa de aua4 La >l%i(a e@plosión de una superno#a ennues%ra ala@ia/ %u#o luar en el ao 6K/ a;or%unada(en%e 0as%an%e ale=ada denoso%ros/ pero no %an%o :ue no pudiese ser o0ser#ada a si(ple #is%a? " lasuperno#a de 6K/ reis%rada en el le=ano Orien%e/ ;ue #isi0le incluso a la lu< del

d'a4 Es posi0le/ por lo %an%o/ :ue o%ras superno#as (&s cercanas a la Tierra/ 2a"ane@pues%o a nues%ro plane%a a la acción de par%'culas su0a%ó(icas/ #arias #eces/ a lo

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAlaro de la His%oria Geolóica4 Los As%róno(os :ue 2an es%udiado la dis%ri0ución del2idróeno en nues%ra ala@ia/ 2an podido de%ec%ar la presencia de una ran (asade es%e as/ #ia=ando por las pro@i(idades de la Tierra a (4Wseundo/ :ueaparen%e(en%e ser'a el res%o de la e@plosión de una superno#a ocurrida 2ace B(illones de aos? el 2idróeno puede 2a0erse enrarecido e@%raordinaria(en%e/duran%e el %ie(po :ue 2a %ardado en llear 2as%a noso%ros/ pero la lu< 5:ue nos2a0r'a lleado apenas despu,s de unos B4 aos9/ " las par%'culas su0a%ó(icas5:ue 2a0r'an lleado poco despu,s9/ pueden 2a0er lleado a ser real(en%e (u"

in%ensas? por o%ra par%e/ el %r&nsi%o del Cre%&cico al Terciario/ ocurrió 2ace ó Q(illones de aos4 Nues%ro o0=e%o 2a sido/ si(ple(en%e/ 2acer no%ar :ue/ (ien%raslas radiaciones :ue a2ora reci0i(os del espacio e@%erior/ son (u" d,0iles " noparece :ue e=ercen nin>n e;ec%o aprecia0le so0re la #ida en la Tierra/ no pode(osaseurar :ue es%o 2a"a sido sie(pre as' en el pasado4

OTRAS E0IDENCIAS DE 0IDA EN EL ESOZOICO

Con cier%a ;recuencia lee(os no%icias de ;ósiles sini;ica%i#os del Meso<oico4Una de es%as ocasiones/ ;ue el descu0ri(ien%o de un nido con 2ue#os deDinosaurios/ en el Desier%o de Go0i 5Monolia9/ por la e@pedición del !ro;4 R4 C4AndrePs/ alunos de los cuales con%en'an incluso res%os del e(0rión de un Rep%il/

Protoceratops! al parecer relacionados con los ;a(osos dinosaurios de %res cuernos/Triceratops)O%ro e=e(plo de es%e %ipo/ ;ue el descu0ri(ien%o en unas areniscas/ en

Ale(ania/ de 2uellas de un ran Rep%il/ =un%o a o%ras (&s pe:ueas a%ri0uidas a unInsec%o? " alo (&s adelan%e/ en el (is(o ras%ro/ la sinies%ra presencia de sólounas 2uellas/ las randes4

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> - LA ERA CENOZOICA

/0n camello es un caballo pro'ectado por un comit%/ AN[N4

La Era Ceno<oica se di#ide/ un %an%o ar0i%raria(en%e/ en dos par%es- La EraTerciaria " la Era Cua%ernaria? es%a >l%i(a co(prende apro@i(ada(en%e los dos>l%i(os (illones de aos/ " el principal in%er,s en es%udiarla por separado/ radica enla ran e@%ensión :ue cu0ren sus sedi(en%os/ aun:ue sean poco po%en%es4 )uduración es co(para0le a la de un par de <onas de A((oni%es en el +ur&sico4 Enca(0io/ la Era Terciaria/ :ue precede a la Cua%ernaria/ %iene una duración de unosQ (illones de aos? el Ceno<oico/ en con=un%o/ puede considerarse co(o la Erade los Ma(';eros4

La crisis su;rida por los seres #i#os (eso<oicos/ al ;inal del Cre%&cico/ "a ;ueconsiderada en el Cap'%ulo an%erior/ as' co(o los pro0le(as :ue plan%ea es%a crisis?nos :ueda a2ora por es%udiar el desarrollo de la #ida su0siuien%e/ en el Ceno<oico4

Uno de los ;enó(enos (&s carac%er's%icos del Ceno<oico/ es el aprecia0le/ si0ien desiual/ descenso de la %e(pera%ura/ en el %ranscurso de es%a Era4 Lae@plicación de es%e ;enó(eno/ por a2ora/ no se conoce en ;or(a adecuada/ pero esalo :ue se puede o0ser#ar repe%ida(en%e/ en los di;eren%es es%udios lle#ados a

ca0o en el Ceno<oico/ " :ue cul(ina con las laciaciones del Cua%ernario4

INFORACIÓN APORTADA POR LOS IN0ERTE/RADOS LAS PLANTAS DELTERCIARIO

Despu,s de la e@%inción de los Ammonites " 2elemnites! los >nicosCe;alópodos :ue con%in>an 2a0i%ando el (ar/ duran%e el Ceno<oico/ a par%e de los>l%i(os represen%an%es de los Nautiloideos! son los .ibran"uides 5Cala(ares/)epias/ !ulpos/ e%c49/ en cier%o (odo descendien%es de los $ele(ni%es4 )in duda/es%os Ce;alópodos nos 2a0r'an proporcionado un in%eresan%e e=e(plo de desarrolloe#olu%i#o/ pero la %endencia a la reducción de la conc2a/ es %an pronunciada/ :ue sureis%ro ;ósil es (u" escaso/ co(parado con el de o%ros Moluscos4 Es %al la

a0undancia de !elec'podos " Gas%erópodos/ :ue ca0r'a preun%arse si no de0er'alla(arse con propiedad/ el Ceno<oico/ la Era de los !elec'podos " Gas%erópodos4Es%os Moluscos/ parece :ue 2an alcan<ado su (a"or %a(ao en la ac%ualidad/ de %al(anera/ :ue el %a(ao " la #ariedad de las (odernas especies indoSpac';icas/desani(ar'a a cual:uier coleccionis%a de conc2as :ue dispona de un espacioli(i%ado para al(acenarlas4 )e conocen (&s de 674 especies de es%osMoluscos 5ac%uales " ;ósiles9/ en su (a"or'a ceno<oicos/ en co(paración con sólounas 4 especies de Ver%e0rados4 )ólo los Insec%os " las plan%as/ los e@cedenen n>(ero de especies- apro@i(ada(en%e se conocen unas 74 especies deplan%as " 84 especies de Insec%os/ " cons%an%e(en%e se es%&n descri0iendonue#as especies4

La e#olución de los !elec'podos " Gas%erópodos/ se puede seuir 0ien en los

;ósiles/ aun:ue resul%e di;'cil apreciar una %endencia e#olu%i#a eneral den%ro dees%os rupos4 Los ;udistas se e@%inuieron al ;inal del Meso<oico/ pero en %a(aocon es%os 0i#al#os/ ri#ali<an las Tridacnas ian%es/ :ue pueden llear a %ener 6 (4de laro " pesar (&s de 6 14 5inclu"endo las par%es 0landas94 Los !elec'podosadul%os/ nunca 2an %enido ,@i%o en la #ida planc%ónica/ pero en ca(0io/ cier%asreiones del oc,ano ac%ual/ es%&n (a%erial(en%e plaadas de Gas%erópodosplanc%ónicos- los Pterópodos 5:ue se ali(en%an de alas9 " los 7eterópodos5carn'#oros9/ es%os >l%i(os/ se ali(en%an con ;recuencia de los pri(eros4 As' sepueden ;or(ar acu(ulaciones de las conc2as de es%os (oluscos/ cuando (uer%o elani(al/ caen al ;ondo del (ar/ " aun:ue son ;r&iles " pe:ueas/ en condiciones;a#ora0les pueden ;osili<ar4 )in e(0aro/ en su con=un%o/ los Pelecípodos " losGasterópodos son 0en%ónicos/ es decir/ :ue #i#en arras%r&ndose so0re el ;ondo del(ar/ e@ca#ando los sedi(en%os o ;i=os so0re las rocas del ;ondo/ " suelen es%arcon;inados en a(0ien%es par%iculares/ por lo cual/ no son >%iles en ran escala/ paralos es%udios es%ra%ir&;icos/ aun:ue sie(pre proporcionan da%os de u%ilidad/ para los

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAes%udios ecolóicos locales4 A(0os rupos/ proporcionan da%os co(ple(en%ariosso0re ecolo'a/ por cuan%o cier%as ;or(as se 2an adap%ado a la #ida en las auascon%inen%ales/ " los Gas%erópodos/ incluso a la #ida a,rea/ co(o es el caso de loscaracoles de 2uer%a4 Los "aci(ien%os de Gas%erópodos con%inen%ales in situ! sonpoco ;recuen%es? lo corrien%e es encon%rarlos en sedi(en%os lacus%res o ;lu#iales/ adonde ;ueron %ranspor%ados por las auas corrien%es super;iciales4

Los Ar%rópodos aparecen ocasional(en%e ;ósiles con sus #ariadas ;or(as? los*rust&ceos 5canre=os " lanos%as9/ se encuen%ran en sedi(en%os (arinos/

(ien%ras los Insectos son a #eces ;recuen%es en los sedi(en%os con%inen%ales4 LosOstr&codos! pe:ueos Crus%&ceos con capara<ón 0i#al#o/ son (u" nu(erosos ei(por%an%es en los sedi(en%os/ %an%o (arinos co(o con%inen%ales/ " son (u" >%ilespara los (icropaleon%óloos/ co(o ;ósiles u'a/ %an%o en es%ra%ira;'a co(o enecolo'a4 En cier%os aspec%os/ pueden suplir con #en%a=a a los 4oraminí$eros! seresunicelulares :ue/ pese a la si(plicidad de su orani<ación/ pueden serearcapara<ones de orna(en%ación " ;or(a (u" #ariadas/ pudiendo llear a so0repasarlos 67 c(4 de di&(e%ro/ alunas ;or(as ian%es co(o los Nummulites) Laspir&(ides de Eip%o/ es%&n cons%ruidas principal(en%e con cali<as %erciarias ricas enNummulites! :ue pueden #erse a si(ple #is%a? Herodo%o/ en el silo # an%es deCris%o/ "a 2ace no%ar su presencia4 Las recien%es in#es%iaciones enMicropaleon%olo'a/ se 2an ocupado del es%udio del lla(ado nannoplanc%on/

;or(ado por los res%os ;ósiles de cier%os (icrooranis(os planc%ónicos/ :ue con;recuencia apor%an #aliosos da%os es%ra%ir&;icos/ si 0ien 2an de ser es%udiados(edian%e %,cnicas especiales " con au@ilio de un po%en%e (icroscopio4

Los *orales 2an sido 0uenos cons%ruc%ores de arreci;es duran%e el Ceno<oico/pero se 2an ido res%riniendo/ cada #e< (&s/ a las &reas del Cari0e " de la reiónIndoSpac';ica/ de0ido en par%e a la %rans;or(ación de (uc2as reiones (arinas encon%inen%ales/ a consecuencia de la oroenia alpina4 Los E"uinodermos presen%anuna dis%ri0ución (&s uni;or(e/ pero %a(0i,n (ues%ran una cier%a %endencia adespla<arse 2acia la%i%udes (&s 0a=as/ con el %ranscurso del %ie(po4

El proresi#o en;ria(ien%o del cli(a/ :ueda 0ien re;le=ado en las plan%as- enel Eoceno/ las pal(eras ;lorec'an en la%i%udes an&loas a la de Londres 56 N9? al;inal del Mioceno 2a0'an desaparecido "a de Ale(ania cen%ral 5 N9/ " en los

co(ien<os del !lioceno/ del )ur de Ale(ania 5K8 N9? en la ac%ualidad sólo crecenen la%i%udes in;eriores a los K N4 !or supues%o/ :ue pueden crecer/ con cier%adi;icul%ad/ en la%i%udes (&s al%as/ pero "a no er(inan all'/ si no es en condicionesar%i;iciales/ en in#ernaderos4

Ade(&s de es%e en;ria(ien%o proresi#o e@peri(en%ado por el cli(a/ %u#oluar o%ro i(por%an%e acon%eci(ien%o/ duran%e la Era Terciaria- la desaparición delMar de Te%2"s " la ;or(ación de cadenas (on%aosas lla(adas alpinas4 Es%e (ar/se e@%end'a/ duran%e el Meso<oico/ desde lo :ue a2ora es Indonesia/ por lasreiones del Hi(ala"a/ el C&ucaso " los Alpes/ 2as%a el A%l&n%ico/ con una par%eadicional/ correspondien%e a Cen%roa(,rica 5794 El ac%ual Medi%err&neo/ es unpe:ueo res%o de es%e ran oc,ano/ " es curioso co(pro0ar/ :ue es%as cadenas(on%aosas/ :ue co(prenden las ci(as (&s al%as del (undo/ es%&n ;or(adas enpar%e/ por (a%eriales :ue/ por la ;auna ;ósil :ue con%ienen/ se puede de(os%rar :ue2an es%ado 0a=o el ni#el del (ar 2ace rela%i#a(en%e poco %ie(po4 !or e=e(plo/ enlos Alpes/ en la reión del Mon% $lanc/ donde concurren las ;ron%eras en%re rancia/I%alia " )ui<a/ el es%udio de los ;ósiles con%enidos en los es%ra%os/ nos 2a lle#ado alas siuien%es conclusiones -

69 Las rocas sedi(en%arias :ue ;or(an los Alpes/ presen%an con ;recuencia/clara e#idencia de 2a0erse ;or(ado en el (ar/ a 0as%an%es (e%ros de pro;undidad4

79 La edad eolóica de los sedi(en%os :ue ;or(aron es%as rocas/ a0arcadesde los co(ien<os del Meso<oico/ 2as%a (ediados de la Era Terciaria4

B9 Los (o#i(ien%os oro,nicos/ responsa0les de las es%ruc%uras alpinas/parece :ue alcan<aron su (&@i(a in%ensidad "a en el Ceno<oico4

K9 Gran par%e de es%as (on%aas alpinas/ es%&n ;or(adas por con=un%os de

28 Duran%e la (a"or par%e del Meso<oico/ no e@is%'a a>n el oc,ano A%l&n%ico? Nor%ea(,rica " Europa/es%u#ieron unidas/ pr&c%ica(en%e/ 2as%a el Cre%&cico superior4 N) del T) !ara una descripción deCen%roa(,rica/ #,ase el Cap'%ulo III/ p&s4 Q6 " Q74

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍArocas sedi(en%arias :ue/ una #e< le#an%adas por los (o#i(ien%os oro,nicos/ se2an desli<ado por ra#edad/ co(o si se %ra%ase de randes 0alsas/ enocasiones/ de (uc2os iló(e%ros c>0icos4

Es%a in;or(ación/ 2a sido ela0orada/ despu,s de nu(erosas in#es%iacioneslle#adas a ca0o por los eóloos4 Los ;ósiles/ no sólo se u%ili<an para de%er(inar lacronolo'a de los procesos :ue 2an %enido luar en los Alpes/ sino %a(0i,n/ parallear a conocer la eora;'a de los (ares de es%a reión/ en un (o(en%o dado4As'/ por e=e(plo/ el Terciario in;erior o !aleóeno/ se carac%eri<a por la presencia de

Nummulites 5ora(in';eros ian%es/ "a e@%inuidos9/ (ien%ras :ue la pro;undidaddel (ar " la dis%ancia a la cos%a/ puede deducirse de los da%os apor%ados pordi#ersos ;ósiles- Os%r&codos/ ora(in';eros/ Moluscos/ Corales/ Alas calc&reas/ e%c4A par%ir de es%os ele(en%os de in;or(ación/ pode(os deducir :ue los Alpes se;ueron le#an%ando proresi#a(en%e/ " ;ueron e(eriendo del Te%2"s/ el cual se ;uereduciendo len%a(en%e/ 2as%a :uedar con#er%ido en un con=un%o de cuencas ";osas/ per;ec%a(en%e co(para0les/ por e=e(plo/ a las :ue e@is%en en la reión deIndonesia/ si 0ien los Alpes/ no presen%an un #olcanis(o %an in%enso4 Ta(0i,n sepuede co(pro0ar/ có(o es%as es%ruc%uras se ;ueron despla<ando 2acia el Nor%e/ alcorrer del %ie(po/ 2as%a :ue al ;inal del !aleóeno/ el Maci<o Alpino 2a0'a e(eridopr&c%ica(en%e en su %o%alidad/ del (ar de Te%2"s/ :uedando ;lan:ueado>nica(en%e/ por el Nor%e " por el Oes%e/ por un es%rec2o 0ra<o de (ar/ :ue es %odo

lo :ue :ueda0a del an%iuo (ar alpino4 Todos es%os ca(0ios/ ;ueron consecuenciade los (o#i(ien%os oro,nicos/ :ue pro#ocaron el le#an%a(ien%o de los randes(aci<os (on%aosos :ue #e(os en la ac%ualidad4

De %odas (aneras/ ni el le#an%a(ien%o de es%as (on%aas/ ni el proresi#oen;ria(ien%o del cli(a/ ;ueron un 2ec2o sin preceden%es en la His%oria de la Tierra"/ por lo %an%o/ lo :ue #erdadera(en%e carac%eri<a la Era Terciaria/ co(o un per'ododis%in%o de los de(&s/ ;ue la enor(e e@pansión de los Ma(';eros4

LAS A0ES LOS A3FEROS DEL TERCIARIO

Aun:ue la Era Terciaria se suele lla(ar corrien%e(en%e Era de losMa(';eros/ 0ien podr'a lla(arse %a(0i,n Era de las A#es o incluso co(o "a

indica(os la Era de los Gas%erópodos4 )in e(0aro/ las A#es 2an de=ado (u"pocos res%os ;ósiles/ de0ido a su ;r&il es%ruc%ura/ al con%rario de los Ma(';eros/ :ueposeen ;uer%es 2uesos " ade(&s/ es%&n adap%ados a la #ida en %ierra ;ir(e4

En la ac%ualidad/ las A#es :ue 2an perdido la capacidad de #olar/ ocupan&reas (u" res%rinidas/ co(o el Ui?i de Nue#a Zelanda o el *asuari de Aus%ralia/donde la co(pe%encia de los Ma(';eros es pr&c%ica(en%e nula4 O%ras/ co(o el

A#estru( a;ricano/ o el Vand3 sura(ericano/ u%ili<an su ran #elocidad en lacarrera/ para escapar de los Carn'#oros 5alunos Em3s! pueden alcan<ar 2as%a (4W2ora94 )in e(0aro/ en el Terciario/ cier%as A#es llearon a es%ar en si%uaciónne%a(en%e do(inan%e so0re los Ma(';eros/ co(o P,oror,acos! un A#e corredoradel Mioceno de !a%aonia/ :ue alcan<a0a cerca de 7 (4 de al%ura/ %en'a un picoanc2udo/ parecido al del uila/ pero de B c(4 de laro/ " de0ió ser un ani(al%erri0le 5iura B94

A pesar de %odo/ los Ma(';eros se es%a0lecieron ;ir(e(en%e a par%ir delEoceno/ " a (ediados de la Era Terciaria/ cier%os Ma(';eros pri(i%i#os/ an&loos alos Rinoceron%es/ co(o 2oluc,it,erium e Indricot,erium! alcan<aron el r,cord de%a(ao para los Ma(';eros %erres%res- unos (4 de al<ada/ (&s o (enos co(o elT'ranosauro! aun:ue no eran carn'#oros co(o es%e >l%i(o 5iura B694 A par%ir delEoceno/ los Ma(';eros se 2an desarrollado a(plia(en%e/ en la (a"or'a de los2a0i%&is %erres%res/ " con ,@i%o alo (enor en el aire " en el aua4 )u %a(ao #ar'a/desde unos pocos cen%'(e%ros en las 6usara5as enanas/ 2as%a los B (e%ros deloni%ud :ue (ide la 2allena a(ul! :ue es el ani(al (&s rande :ue se conoce/%an%o ;ósil co(o ac%ual4

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4igura B) 9 P,oror,acos! un A#e gigante con alas atro$iadas! del 6ioceno dePatagonia! de C m) de altura)

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4igura) B8) 9 Indrícot,erium! un 6amí$ero ungulado! gigantesco! del Oligoceno! deH m) de al(ada)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍACLASIFICACIÓN DE LOS A3FEROS

La clasi;icación de los Ma(';eros/ se puede resu(ir de la siuien%e ;or(a-

Clase MAMMALIA

)u0Sclase Protot,eria)Orden 6onotremata <Plat'pus! Ec,idna=)

< O%ros órdenes94)u0Sclase 6etat,eria)

Orden 6arsupialia 5Canuro/ Opossum=))u0Sclase Eut,eria)

Orden Primates 5el 2o(0re/ los (onos94Orden Insectí#ora 5el eri<o94Orden *,iroptera 5los (urci,laos94Orden Artiodact'la 5la anader'a/ en eneral94Orden Perisodact'la 5el ca0allo94Orden *ond'lart,ra 5e@%inuidos94Orden Edentata 5el pere<oso94Orden *et&cea 5las 0allenas94

Orden Proboscidea 5los ele;an%es94Orden *arní#ora 5los a%os/ los perros? las ;ocas94Orden ;odentía 5las ra%as " los ra%ones/ las ardillas94Orden Lagomorp,a 5los cone=os945 O%ros órdenes94

LOS PRIATESEn (uc2os aspec%os/ el rupo de los !ri(a%es/ Orden de Ma(';eros al cual

per%enece el 2o(0re/ es un rupo pri(i%i#o4 Es%o se puede #er/ por e=e(plo/ en laden%ición di;erenciada " poco especiali<ada/ al con%rario de lo :ue ocurre en o%rosMa(';eros co(o los Carn'#oros " los Roedores? " en sus e@%re(idades :ueconser#an los cinco dedos/ sin 2a0er perdido ninuno/ co(o ocurre en los ca0allos

" en las #acas/ por e=e(plo4 El cuerpo de un !ri(a%e adop%a posición (&s o (enoseruida "/ en cier%o (odo/ es conser#ador si lo co(para(os con el de una 0allena oel de un ar(adillo4 !or o%ra par%e/ los ;ósiles de !ri(a%es/ se encuen%ran en <onas(u" res%rinidas/ pro0a0le(en%e de0ido a su car&c%er ar0or'cela " a su pre;erenciapor el cli(a c&lido- los suelos de los 0os:ues/ en las reiones c&lidas/ sona(0ien%es 2>(edos/ en los :ue la (a%eria or&nica se desco(pone r&pida(en%e/por lo cual/ los 2uesos %ienen escasas posi0ilidades de ;osili<ar/ en co(paración conlo :ue ocurre en los r'os o pan%anos4

Es%a #ida ar0or'cela de los !ri(a%es/ es la :ue 2a condicionado laconser#ación de las 2&0iles (anos " de los e@celen%es o=os de los randes !ri(a%es/"a :ue a(0as son condiciones esenciales para la #ida ar0or'cola4 En El (undoperdido de Conan Do"le/ el pro;esor C2allener preun%a al )r4 Malone/ si el2o(0reS(ono :ue 2a0'a #is%o pod'a cru<ar su pular so0re la pal(a de la (ano?una preun%a/ cu"a i(por%ancia podr'a pasar desaperci0ida al lec%or pocoen%endido- sin e(0aro/ pro0a0le(en%e el pro;esor %ra%a0a de descu0rir si ele@%rao ser/ era en realidad un !ri(a%e/ pues de poder cru<ar los cua%ro pularesso0re las pal(as de las e@%re(idades/ se 2a0r'a %ra%ado de !ri(a%e pri(i%i#o/ del%ipo de los (onos? en ca(0io/ el 2o(0re/ :ue es una ;or(a (&s especiali<ada/recien%e(en%e adap%ada a ca(inar eruido/ no %iene oponi0les los dedos de lospies4

En los co(ien<os de la Era Terciar'a/ los >nicos !ri(a%es e@is%en%es eran los!rosi(ios/ un rupo de ani(ales %repadores/ pri(i%i#os/ :ue en la ac%ualidad es%&nrepresen%ados por los Lem3ridos de los :ue sólo :uedan alunos super#i#ien%es enMadaascar4 Mediada la Era Terciaria/ "a se 2a0'an di;erenciado %res %iposprincipales de !ri(a%es/ a par%ir de los !rosi(ios- los monos suda(ericanos/ los

monos del #ie=o (undo 5Eurasia9 " los An%ropo(or;os <Póngidos " 7omínidos=!no%a0les es%os >l%i(os/ por su ele#ada capacidad craneal4 La 2is%oria de los

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAAn%ropo(or;os en el Terciario 579/ es%& (al docu(en%ada/ pero a =u<ar por losres%os 2allados de .r'opit,ecus! una ;or(a de reducida capacidad craneal/ de la:ue se 2an encon%rado o%ros res%os ;ósiles en el Terciario superior/ podr'a ser una;or(a de %ransición :ue posi0le(en%e ca(ina0a en posición eruida o se(ieruida/carac%er's%ica :ue lueo encon%ra(os en los Póngidos 5orila/ c2i(panc,9 " en los7omínidos) La 2is%oria pos%erior de los an%ecesores del 2o(0re/ la %ra%are(os ales%udiar el Cua%ernario4

LOS <UIRÓPTEROS

Los uiróp%eros se ali(en%an eneral(en%e de Insec%os/ " es%ruc%ural(en%ese ase(e=an (uc2o a los Insec%'#oros/ con los :ue sin duda de0en es%ar (u"relacionados/ aun:ue/ iual :ue ocurre con las 0allenas/ "a presen%an una claraadap%ación a su ;or(a especial de loco(oción a principios del Terciario/ donde no es;recuen%e encon%rar ;or(as de %ransición/ "a :ue Galeopit,ecus es de(asiado(oderno para :ue pueda considerarse co(o %al4 La reducida pel#is de los(urci,laos/ se parece curiosa(en%e a la de los Rep%iles #oladores? lóica(en%ees%os ani(ales rara #e< se posan en el suelo/ pre;iriendo colarse de las rocas o delas ra(as? pero no es ;&cil co(prender có(o podr'an adop%ar la (is(a posición losrep%iles #oladores/ con sus alas (&s d,0iles- el ala del (urci,lao es%& ;or(ada por

una (e(0rana d,r(ica :ue se e@%iende so0re cua%ro dedos/ en con%raposición conel ala de un rep%il #olador/ :ue sólo co(prende el cuar%o dedo (odi;icado/ a par%irdel cual se e@%iende una (e(0rana d,r(ica4

La (a"or'a de los rupos de Ma(';eros %ienen represen%an%es ac%uales/ "sólo alunos rupos i(por%an%es se 2an e@%inuido? la di#ersidad de (a(';eros es%an considera0le/ :ue resul%a di;'cil es%a0lecer un es:ue(a eneral de su e#olución/%al co(o podr'a 2acerse/ por e=e(plo/ en el caso de los A((onoideos4 A principiosde la Era Terciaria/ la (a"or'a de los Ma(';eros es%&n represen%ados por ;or(as depe:ueo %a(ao " poco especiali<adas/ :ue presen%an relaciones con;usas con el%ronco 0asal de los Insec%'#oros4 En ca(0io/ al ;inal del Terciario/ es%os (is(osrupos son (&s nu(erosos " en ellos aparecen ;or(as de (a"or %a(ao "e@%raas/ aun:ue en la ac%ualidad/ (uc2os rupos parecen 2a0er alcan<ado un

es%ado es%acionario o es%ar "a en #'as de e@%inción/ co(o ocurre con los ca0allos/#acas/ las 0allenas/ los osos "/ en eneral/ %odos los carn'#oros4

LOS ARTIOD8CTILOS

Los 0ngulados co(prenden/ co(o es sa0ido/ dos principales órdenesac%uales- los :ue presen%an pe<uas co(pues%as por un n>(ero par de dedos/di#idida en dos par%es/ :ue cons%i%u"en el rupo de los Artiod&ctilos! " los depe<ua ;or(ada por un n>(ero i(par de dedos/ :ue son los Perisod&ctilos) Lospri(eros son a>n (u" nu(erosos 5anado #acuno/ cier#os/ acelas/ e%c49/ pero enca(0io los !erisod&c%ilos es%&n e@%inuidos en su (a"or'a/ :uedando >nica(en%elos ca0allos " los rinoceron%es/ au%,n%icas reli:uias de lo :ue ;ue un rupo (u"di#ersi;icado4

Los pri(i%i#os Ar%iod&c%ilos del Eoceno #ienen a ser ani(ales pe:ueos "poco e#olucionados/ :ue apenas se dis%inuen sal#o en pe:ueos de%alles delos Insec%'#oros " de los !ri(a%es4 De ellos descienden/ por una par%e/ los cerdos e2ipopó%a(os/ " por o%ra los ;umiantes 5anado #acuno/ e%c494 Mediado el Terciario/aparecen los cerdos ian%es/ co(o por e=e(plo .ino,'us de (&s de B (4 deloni%ud? los Ru(ian%es/ por su par%e/ dan luar a los ca(ellos parecidos a acelas" a =ira;as/ an%es de :ue apare<can los ca(ellos ac%uales/ %al co(o los conoce(os4Alunos Ar%iod&c%ilos desarrollan una enor(e corna(en%a/ co(o S'nt,etoceras!:ue por su aspec%o/ dir'ase :ue desciende del Triceratops)

26 !ara un es%udio (&s de%allado de la e#olución de los Primates! puede consul%arse el ar%'culo Lae#olución de los !ri(a%es/ del Dr/ E4 Auirre/ en el li0ro La E#olución! pu0licado por la $4A4C4/ Madrid/74a ed4/ 6QK4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍALOS PERISOD8CTILOS

!or el con%rario/ los Perisod&ctilos sólo co(prenden en la ac%ualidad/ elca0allo/ el %apir " el rinoceron%e/ por:ue el 2ipopó%a(o/ a pesar de su no(0re :ueen rieo sini;ica ca0allo de r'o/ es (&s 0ien un cerdo de r'o4 En el Eoceno/e@is%ieron (uc2os rupos de !erisod&c%ilos/ en%re ellos/ los Titanoterios! de %a(aoparecido al de un ele;an%e/ aun:ue con capacidad craneal (u" reducida? al parecer/es%os unulados alcan<aron de(asiado pron%o ran corpulencia/ desarrollando

randes cuernos/ " no pasaron del Olioceno4 !or su par%e/ los D"uidos presen%anuna in%eresan%e " clara e#olución/ de la :ue %ene(os una e@celen%e docu(en%ación;ósil 5#,ase el Cap'%ulo 7 " la iura B9/ la cual co(ien<a con 7iracot,erium!2er0'#oro de pe:uea %alla 5unos 7SB c(4 de loni%ud9/ :ue a =u<ar por losdedos de sus e@%re(idades/ #i#'a so0re un suelo 0lando/ :ui<&s en los 0os:ues/ elcual/ con el %ranscurso del %ie(po/ dar'a luar al ac%ual E"uus de las llanuras4

Los rinoceron%es presen%an la par%icularidad de incluir al (a(';ero %erres%re(&s corpulen%o :ue =a(&s 2a e@is%ido/ el 2aluc,it,erium! :ue co(o los randesDinosaurios/ %en'a las #,r%e0ras parcial(en%e 2uecas/ con o0=e%o de alierar supeso4 Los rinoceron%es (&s pri(i%i#os/ no %en'an cuernos? alunos parece :ue seadap%aron al a(0ien%e ;lu#ial/ co(o los (odernos 2ipopó%a(os/ (ien%ras :ueo%ros/ %a(0i,n pri(i%i#os pero (&s es0el%os/ %en'an aspec%o de ca0allos/ si 0ien

es%as ;or(as/ no perece :ue 2a"an %enido ,@i%o e#olu%i#o " se e@%inuieronpreco<(en%e4

OTROS A3FEROS UNGULADOS

Ade(&s de los principales rupos de 0ngulados :ue 2e(os %ra%ado/e@is%ieron o%ros órdenes/ "a e@%inuidos/ :ue parecen deri#ar en con=un%o/ de los*ondilartros del Eoceno/ co(o los !erisod&c%ilos/ :ue %a(0i,n deri#an de ellos4 Eneneral/ los 0ngulados son 2er0'#oros/ pero a par%e de es%o/ %ienen pocoscarac%eres co(unes4 Los *ondilartros (ues%ran su car&c%er pri(i%i#o en suden%ición/ con (olares de coronas re0a=adas/ con los :ue no podr'an co(er una#ee%ación dura/ ni si:uiera 2ier0a/ lo cual %a(0i,n de0ió ocurrir a los Titanoterios

alunos ni si:uiera 2a0r'an alcan<ado el es%ado unulado/ " sus e@%re(idadesparecen suerir/ en alunos casos/ una posi0le adap%ación al (edio ar0or'cela4 )ine(0aro/ los o%ros órdenes deri#ados de ellos/ (ues%ran una r&pida %endencia a laespeciali<ación- 0intat,erium! lleó a alcan<ar el %a(ao de un ele;an%e/ pero conuna ro%esca corna(en%a4

En )uda(,rica/ pro%eidos de los a%a:ues o de la co(pe%encia de o%rosrupos de (a(';eros/ racias a :ue la reión de !ana(& es%u#o cu0ier%a por el(ar/ se desarrollaron nu(erosos rupos de Unulados/ %odos ellos (u" e@%raos "e@%inuidos en la ac%ualidad4 Aun:ue es%os Unulados no sie(pre es%a0an pro#is%osde pe<uas/ la 2o(o(or;'a o parecido/ en%re es%os rupos " los Ma(';eros del #ie=o(undo 5Eurasia9/ aparece casi sie(pre/ co(o resul%ado na%ural de las e@ienciasdel (edio a(0ien%e/ para cier%os %ipos de (a(';eros4 As'/ los e:ui#alen%es a losrinoceron%es/ 2ipopó%a(os/ ele;an%es " ca0allos en )uda(,rica/ aparecieron%odos/ con independencia de las ;or(as correspondien%es del #ie=o (undo :ue nosson ;a(iliares4

Ocurre con ;recuencia/ :ue el po%encial e#olu%i#o de un rupo de ani(ales/es proporcional al &rea donde se desarrolla/ " as' ocurrió/ :ue los %ipos del #ie=o(undo 5inclu"endo en es%a deno(inación a Nor%ea(,rica/ pero no Aus%ralia9/pron%o despla<aron a los de )uda(,rica/ cuando se ;or(ó el is%(o de !ana(&/duran%e el !lioceno? aun:ue alunos ani(ales suda(ericanos so0re#i#ieron a laco(pe%encia " llearon a in#adir parcial(en%e Nor%ea(,rica4 Es curioso :uealunos rupos suda(ericanos no son e@clusi#os del nue#o (undo en el Terciarioan%iuo/ lo cual suiere :ue se %ra%a de super#i#ien%es en un &rea :ue les 2aser#ido de re;uio/ (&s 0ien :ue de ;or(as oriinales de )uda(,rica4

En%re los Unulados suda(ericanos (&s no%a0les/ se encuen%ra el To-odon!

del cual di=o DarPin con aso(0ro- !arece (en%ira/ de :u, ;or(a %an (ara#illosaes%&n reunidos los carac%eres de di;eren%es órdenes/ en la ac%ualidad %an 0ien

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAindi#iduali<ados/ en di;eren%es pun%os de las es%ruc%uras de To@odon4 En e;ec%o/ laca0e<a " el cuerpo se ase(e=an a los del 2ipopó%a(o/ (ien%ras :ue los dien%es separecen a los del rinoceron%e en la ;or(a/ pero son de creci(ien%o con%inuo co(oen los Roedores4 Astrapot,erium es o%ro ani(al e@%rao- #iendo su es:uele%o/parece co(o si aluien 2u0iese pensado en disear un ran ani(al del aspec%o deun rinoceron%e/ en la par%e delan%era/ pero co(o si lueo/ 2u0iese perdido %odoin%er,s en su o0ra/ aadi,ndole una par%e %rasera con una pel#is " unase@%re(idades rid'cula(en%e pe:ueas? se desconoce su ;or(a de #ida4 M&s ;&cil de

in%erpre%ar es el T,oat,erium! parecido a un ca0allo/ del :ue se puede decir :uea#en%a=ó al E"uus en su e#olución/ pues%o :ue sus e@%re(idades/ con un solo dedo/2a0'an perdido %odo #es%iio de los dedos la%erales? sin e(0aro/ no puedeconsiderarse co(o un superca0allo/ por:ue sus %o0illos no eran lo su;icien%e(en%e;uer%es/ co(o para (an%ener un carrera prolonada4

LOS DESDENTADOS

Es%e orden inclu"e a los ani(ales (&s %'picos de )uda(,rica/ :ueco(prenden/ en%re los (&s conocidos/ al pere<oso " al ar(adillo? poseendien%es (u" reducidos en n>(ero :ue pueden ;al%ar por co(ple%o/ " a (enudoes%&n pro#is%os de laras arras4 El pere<oso/ cu"os %orpes (o#i(ien%os le dan un

aire pausado/ incluso cuando es perseuido por un =auar/ de0e es%ar relacionadocon los pere<osos ian%es/ co(o el 6egat,erium 5iura B79/ :ue llearon aalcan<ar 2as%a (4 de laro/ " %en'an un es:uele%o par%icular(en%e (asi#o4Ta(0i,n los Desden%ados acora<ados/ co(o el ar(adillo/ presen%aron una%endencia al ian%is(o? Gl'ptodon! con su enor(e ar(adura ósea/ presen%a unc2ocan%e 2o(o(or;is(o con las %or%uas/ " co(o llea0a a %ener B (4 de laro/presen%ar'a sin duda el aspec%o de un %an:ue #i#ien%e4

4igura! BC) 96egat,erium! un pere(oso gigante de $inales del Terciario! de laPampa argentina)

LOS CET8CEOSLas 0allenas %ienen una lara 2is%oria/ 0ien docu(en%ada/ %al co(o ca0r'a

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAesperar por %ra%arse de ani(ales (arinos/ aun:ue desraciada(en%e/ las pri(erase%apas de su adap%ación al (edio (arino/ a par%ir de ani(ales %erres%res/ nos esdesconocida4 Los pri(eros ;ósiles conocidos/ :ue proceden del Eoceno/ presen%an"a en su es%ruc%ura eneral/ un es%ado a#an<ado de adap%ación al (edio acu&%ico/aun:ue el cr&neo " la den%ición/ sean (&s se(e=an%es a los de o%ros (a(';eros%erres%res con%e(por&neos :ue a los de sus descendien%es- los pri(eros Ce%&ceos/co(o la (a"or'a de los (a(';eros %erres%res :ue lueo in#adieron el (ar/ erancarn'#oros/ " alunos pose'an %e(i0les (and'0ulas " dien%es/ con una loni%ud %o%al

de unos 7 (4 Las marsopas per%enecen a es%e rupo/ pero las $ocas son*arní#oros 5:ue considerare(os seuida(en%e9/ " los manatís corresponden a un%ercer orden/ Sirenios! cu"os represen%an%es del Eoceno (ues%ran carac%eresine:u'#ocos de su orien %erres%re/ co(o son las e@%re(idades pos%eriores 0iendesarrolladas4

LOS PRO/OSCIDEOS

Los ele;an%es ocupan un luar i(por%an%e en%re los (a(';eros ceno<oicos/aun:ue 2o" d'a sólo es%,n represen%ados por los ele;an%es a;ricano e 'ndico4 Loscol(illos de los ele;an%es/ son en realidad dien%es incisi#os/ " en los !ro0osc'deosse 2a producido/ en el curso de su e#olución/ un no%a0le desarrollo de los

col(illos/ 2as%a llear a la ;or(a liera(en%e ar:ueada :ue presen%an en laac%ualidad los ele;an%es 5iura BB94 No es ;&cil in%erpre%ar de0ida(en%e losdi;eren%es %ipos de col(illos :ue 2an %enido los !ro0osc'deos/ pero al (enos enalunos casos/ 2an de0ido usarse para e@ca#ar la %ierra en 0usca de ali(en%o/ (&so (enos/ co(o 2acen los cerdos/ cuando escar0an con el 2ocico para desen%errarlas ra'ces4

LOS CARN30OROS

Es%e orden inclu"e a la (a"or'a de los (a(';eros carn'#oros del Ceno<oico-;ocas/ leones (arinos/ osos/ pandas/ a%os/ perros/ 2ienas/ co(adre=as " ci#e%as/per%enecen a es%e rupo4 Las ;ocas/ al con%rario de las 0allenas " los Ic%iosaurios

5:ue e(plean o e(plea0an la cola para nadar9/ nadan 0a%iendo el aua con suse@%re(idades/ co(o de0'an 2acerlo los !lesiosauros/ "a :ue su cola es de(asiadod,0il " reducida para poder u%ili<arla con es%e o0=e%o4 Al con%rario de las 0allenas/:ue se encuen%ran ;ósiles desde el Eoceno (edio cuando "a es%&n adap%adas a la#ida acu&%ica/ la 2is%oria de las ;ocas no se puede seuir (&s all& del Mioceno- seconocen ;ósiles carn'#oros (&s an%iuos/ pero sie(pre %rope<a(os con la (is(adi;icul%ad/ al no encon%rar ;ósiles :ue es%&n a (edio ca(ino de adap%ación en%re los(edios %erres%re " acu&%ico/ :ui<&s por:ue la e#olución ;ue (u" r&pida co(oconsecuencia de un ca(0io a(0ien%al %an pro;undo4

Los osos/ :ue co(prenden los carn'#oros ac%uales de (a"or %a(ao 5el osode 1odia/ llea a (edir B (4 de laro9/ %ienen un orien dis%in%o/ pero cier%asconsideraciones es%ruc%urales/ indican :ue es%&n relacionados con los perros4 LosC&nidos %ienen una lara " 0ien docu(en%ada 2is%oria/ especial(en%e enNor%ea(,rica/ inclu"endo alunas ;or(as de ran %a(ao4

Ta(0i,n los ,lidos %ienen su propia 2is%oria/ :ue en eneral/ se puederesu(ir diciendo :ue las ;or(as pri(i%i#as %en'an el aspec%o de los %iresSsa0les/con un par de enor(es caninos 5a #eces crenulados9/ 0oca :ue pod'a a0rirsea(plia(en%e " poderosas arras4 Los ,lidos/ %al co(o ac%ual(en%e se presen%an/se 2an desarrollado en ,poca recien%e "/ aparen%e(en%e 5si es correc%a es%ain%erpre%ación9/ deri#an de los %ires con dien%es de sa0le/ d&ndose a:u' la e@%raacircuns%ancia de :ue/ una es%ruc%ura es:uel,%ica/ despu,s de 2a0erse desarrollado/parece 2a0er en%rado en reresión/ para (an%ener el e:uili0rio en la co(pe%icióndel rupo 0iolóico? en %ales casos/ la solución suele ser el ree(pla<a(ien%o de las;or(as superespeciali<adas/ por nue#os %ipos deri#ados direc%a(en%e del %roncopri(i%i#o4 )in e(0aro/ pueden proponerse o%ras in%erpre%aciones de la 2is%oria

e#olu%i#a de los ,lidos4

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4igura BB) 9 .i#ersi$icación e#oluti#a de los Proboscídeos) Las $lec,as norepresentan e-actamente! el curso de la e#olución! sino sólo ent%rminos generales)

LOS ROEDORES

Los Roedores cons%i%u"en el orden (&s nu(eroso de Ma(';eros/ " el :ue 2a%enido (&s ,@i%o4 )e carac%eri<an es%os ani(ales por la presencia de un par deincisi#os en el e@%re(o an%erior de cada (and'0ula :ue/ al re#,s de lo :ue nosocurre a noso%ros/ crecen con%inua(en%e duran%e %oda la #ida del ani(al/ paraco(pensar el desas%e consiuien%e a la propensión de es%os ani(ales a es%arro"endo cons%an%e(en%e4 La p,rdida de uno de los dien%es en es%os ani(ales/ al:uedar el con%rario sin su opues%o con%ra el :ue poder roer/ puede ocasionar la(uer%e del ani(al/ al crecer en ;or(a de arco :ue le llea a pene%rar en el cere0ro4El Roedor ;ósil de (a"or %a(ao ;ue Eumegam's! suda(ericano/ cu"o cr&neo(ed'a c(4 de laro/ " ac%ual(en%e/ el cap"0ara %a(0i,n suda(ericano/ (ide

casi (e%ro " (edio/ de loni%ud %o%al4 Las ra%as " los ra%ones/ se encuen%ran ;ósilesdesde el Olioceno/ " 2an proresado no sólo a causa de su n>(ero/ sino %a(0i,npor su resis%encia #i%al/ :ue les per(i%e so0re#i#ir en las (&s ad#ersas

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAcircuns%ancias4 Es%os son los >nicos (a(';eros placen%ados/ ade(&s del Dino5perro sal#a=e/ in%roducido por el 2o(0re9/ :ue 2an lleado 2as%a Aus%ralia/ por suspropios (edios/ a%ra#esando el (ar posi0le(en%e so0re %roncos ;lo%an%es4

OTROS ÓRDENES DE A3FEROS

Los Lagomor$os! :ue co(prenden las lie0res " los cone=os/ :ue se parecensuper;icial(en%e a los Roedores/ %ienen una lara 2is%oria en el Terciario4 El

Or'cteropus o cerdo 2or(iuero/ con su aspec%o ras%rero/ per%enece al OrdenTubulidentados! :ue %iene escasos represen%an%es ;ósiles4 Arsinoit,erium! es unani(al ian%esco pro#is%o de un do0le cuerno/ :ue procede del Olioceno deEip%o/ no se puede clasi;icar en nin>n rupo conocido de Ma(';ero/ " 2a sidonecesario crear para ,l un Orden especial/ el de los Embrit&podos)

PALEOGEOGRAF3A DE LA ERA TERCIARIA

.a 2e(os (encionado la e(ersión del Is%(o de !ana(&/ " la ;or(ación delas cadenas (on%aosas? nos :ueda a2ora por considerar el sini;icado de lospuen%es in%ercon%inen%ales 5es decir/ is%(os9/ " su ;unción duran%e la Era Terciaria4

No puede ca0er duda so0re la e@is%encia de %ales puen%es- una o=eada a

un (apa del lo0o %err&:ueo/ nos (ues%ra un par de e=e(plos ac%uales en los de!ana(& " )ue<4 Un es%udio (&s de%allado/ nos puede re#elar an&loa(en%e/ lae@is%encia de o%ro is%(o en ,poca recien%e/ en%re Alasa " )i0eria/ "a :ue el Mar de$e2rin es (u" so(ero4 O%ros e=e(plos (enos aparen%es/ los pode(os encon%raren Aus%ralia e Indonesia/ donde/ aun:ue las auas son (uc2o (&s pro;undas/ espro0a0le :ue no 2a"a sido as' en el pasado/ por la ines%a0ilidad de la cor%e<a%erres%re en es%a reión? lo (is(o ocurre en el Es%rec2o de Gi0ral%ar/ " en o%rasreiones4 Gran par%e de la e#idencia indirec%a/ de la e@is%encia de %ales puen%esen el pasado/ procede de la co(paración en%re las ;aunas ac%uales a a(0os ladosde una e@%ensión cu0ier%a por el (ar? por desracia/ se 2a in%en%ado pos%ular lae@is%encia de %ales es%ruc%uras/ a 0ase de da%os poco seuros/ " as' la e@is%encia dees%os puen%es 2a #enido a ser una especie de panacea para e@plicar la

dis%ri0ución eor&;ica de cier%os rupos 0iolóicos de o%ra ;or(a ine@plica0le4 Lacon;ir(ación de la e@is%encia real de %ales puen%es in%ercon%inen%ales/ de0e es%ara#alada por los ;ósiles/ cuando se encuen%ren? pero an%es de en%rar en la discusióndel papel dese(peado por es%os puen%es en !aleon%olo'a/ es necesario 2aceralunas consideraciones enerales4

La dis%ri0ución de cier%os ani(ales/ por e=e(plo los Tapires/ en reioneseor&;ica(en%e (u" ale=adas 5en es%e caso/ )ures%e de Asia " Cen%ro ")uda(,rica9/ podr'a suerir/ a pri(era #is%a/ la e@is%encia de un puen%e%ranspac';ico en ,pocas pre%,ri%as 5#,ase la iura BK9? sin e(0aro/ unae@plicación (&s pro0a0le/ resul%a de la e@is%encia de ;ósiles de Tapires enNor%ea(,rica/ en Europa " en C2ina/ lo cual es indicio de :ue/ oriinal(en%e/ losTapires se e@%end'an por %odo el (undo/ " >l%i(a(en%e 2an :uedado res%rinidos acier%as reiones4 La (is(a e@plicación podr'a ser #&lida para la presencia deMarsupiales en Aus%ralia " )uda(,rica4

Una seunda ca%eor'a de consideraciones/ :ue de0en ser %enidas encuen%a/ proceden de la %eor'a de la deri#a con%inen%al 5#,ase la iura 794 En la>l%i(a par%e de la Era Ceno<oica/ los despla<a(ien%os con%inen%ales "a se 2a0'anreali<ado/ ocupando los con%inen%es apro@i(ada(en%e su posición ac%ual/ pero en,pocas (&s an%iuas/ 2a" :ue %ener en cuen%a es%os despla<a(ien%os4 As'/ pore=e(plo/ la presencia de Trilo0i%es del ,nero Olenellus en el C&(0rico de Escocia "de Terrano#a/ suiere :ue Eurasia " Nor%ea(,rica es%a0an unidas en a:uella ,poca/" :ue el Oc,ano A%l&n%ico/ con su pro;undidad ac%ual/ se ;or(ó con pos%erioridad alper'odo C&(0rico4 )in e(0aro/ las prue0as paleon%olóicas de la deri#acon%inen%al/ son (&s sues%i#as :ue con#incen%es/ "a :ue con ;recuencia/ sepueden encon%rar o%ras e@plicaciones- por e=e(plo/ los ani(ales (arinos :ue #i#en

en auas so(eras/ pueden 2a0er e(irado apro#ec2ando cier%as reiones donde elaua sea (enos pro;unda/ " co(o ,s%e/ pueden aducirse o%ros casos an&loos4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAA;or%unada(en%e para los paleon%óloos par%idarios de la deri#a con%inen%al/

es%a %eor'a se 0asa en prue0as (&s ;ir(es/ :ue 2an sido apor%adas por loseo;'sicos/ principal(en%e en es%os >l%i(os aos4 De acuerdo con los da%oso0%enidos/ Aus%ralia parece :ue se 2a despla<ado 2acia el Nor%e " 2acia el Es%e/ "por su par%e/ la India se 2a despla<ado 2acia el Nor%e4 Las es%r'as de orien laciar/(arcadas so0re los can%os rodados del Car0on';ero en la India/ indican :ue de0enproceder de un pun%o si%uado donde ac%ual(en%e se encuen%ra el ecuador/ lo cualsuiere :ue la India es%u#o en o%ro %ie(po si%uada al )ur del ecuador ac%ual/ " de

2ec2o/ una de las ideas ;unda(en%ales de la deri#a con%inen%al/ es :ue ;rica/India/ Aus%ralia/ An%&r%ida " )uda(,rica/ ;or(aron a ;inales de !aleo<oico un superScon%inen%e aus%ral/ al :ue se 2a dado el no(0re de GondPana4

4igura B) 9 .istribución geogr&$ica de los Tapires! en el *eno(oico ' en laactualidad)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAAUSTRALIA

El aisla(ien%o eor&;ico de Aus%ralia duran%e el Ceno<oico/ " el de)uda(,rica en la (a"or par%e de es%e per'odo/ 2a repercu%ido en las ;aunas deMa(';eros/ :ue a2ora encon%ra(os ;ósiles4 En ca(0io/ Nor%ea(,rica " ;rica/nunca 2an es%ado aisladas por co(ple%o de Eurasia/ de (anera :ue/ e;ec%i#a(en%e/per%enecen a una (is(a unidad 0ioeor&;ica4

!or su par%e/ An%&r%ida %a(0i,n 2a es%ado aislada duran%e el Ceno<oico/ " la

e@%re(a laciación su;rida a ;inales de es%e per'odo/ 2a ser#ido para acen%uar a>n(&s su aisla(ien%o/ aadiendo una nue#a 0arrera ecolóica a la 0arrera eor&;ica:ue "a e@is%'a4

Aus%ralia con%iene una rica ;auna de Marsupiales 5Ma(';eros con 0olsa(arsupial9- Canuros/ Fo(0a%s/ 1oalas/ e%c4/ :ue de0e ser una reli:uia de la ;auna(eso<oica o del Ceno<oico (&s an%iuo4 Desraciada(en%e/ en Aus%ralia/ no se 2anencon%rado su;icien%es ;ósiles para :ue poda(os conocer la 2is%oria e#olu%i#a de losMarsupiales/ pero %eniendo en cuen%a la ;auna ac%ual/ es e#iden%e :ue-

64 Apar%e de los (urci,laos/ alunos Roedores " los Ma(';eros in%roducidospor el 2o(0re/ Aus%ralia carece #ir%ual(en%e de !lacen%ados4

74 Los Marsupiales :ue pudieron alcan<ar Aus%ralia/ cuando es%e con%inen%ees%a0a unido al res%o del (undo/ en el Meso<oico/ se 2an di#ersi;icado/ oriinando

%ipos se(e=an%es a los !lacen%ados/ pero con 0olsa (arsupial- el lo0o (arsupial<T,'lacinus=! el ra%ón (arsupial <Tarsipes=! el 2or(iuero (arsupial<6'rmecobius=! e%c4

B4 )ólo all' :uedan Ma(';eros o#'paros <Plat'pus! Ec,idna=! :uepro0a0le(en%e son res%os de una ;auna a>n (&s pri(i%i#a :ue los Marsupiales4

Ha" :ue ad#er%ir :ue es%as peculiaridades de la ;auna aus%raliana/ son%a(0i,n #&lidas para Nue#a Guinea " o%ras islas del Es%e de Indonesia4 !or o%rapar%e/ aun:ue no e@is%en Ma(';eros o#'paros 5Mono%re(as9/ ;uera de es%a reión/en ca(0io/ alunos Marsupiales e@is%en en o%ras reiones 5#,ase (&s adelan%e9/ "de 2ec2o/ los Marsupiales eran co(unes en %odo el (undo/ duran%e el !aleoceno/an%es de :ue ;uesen ree(pla<ados por los !lacen%ados/ por lo cual/ parece :ueAus%ralia 2a de0ido es%ar unida al res%o del (undo (edian%e un puen%e

in%ercon%inen%al4SUDAÉRICA

)uda(,rica/ :uedó aislada desde el Eoceno 2as%a ;inales del !lioceno/ "cuando se ;or(ó el is%(o de !ana(&/ con%en'a una (e<cla de Ma(';eros(arsupiales " placen%ados/ :ue se 2a0'an desarrollado duran%e el Ceno<oico4 ElOpossum! :ue #i#e en Nor%e " )uda(,rica/ es uno de los pocos Marsupialessuper#i#ien%es de es%a ;auna4 Es curioso/ có(o el >l%i(o carn'#oro (arsupialsuda(ericano/ se ase(e=a al %ire de dien%es de sa0le/ con sus enor(es caninos/(ien%ras en Eurasia " Nor%ea(,rica/ %a(0i,n se desarrollaron los au%,n%icosdien%es de sa0le/ " :ue %odos se e@%inuieran/ seura(en%e co(o consecuenciade la desaparición de sus presas corpulen%as de piel ruesa4

General(en%e se acep%a :ue la ;or(ación del is%(o de !ana(&/ ;ue la causade la desaparición de la ;auna suda(ericana "/ ade(&s/ %ene(os e#idencia ;ósil dela lleada de !lacen%ados #enidos del Nor%e/ duran%e el Cua%ernario/ " de lasi(ul%&nea e@%inción de la ;auna au%óc%ona4 !ero es curioso o0ser#ar/ :ue %a(0i,nse e@%inuieron alunas especies #enidas del Nor%e/ de (anera :ue/ ac%ual(en%e/)uda(,rica presen%a una ;auna de Ma(';eros (&s 0ien reducida/ si laco(para(os/ por e=e(plo/ con la ;auna a;ricana4

La in#asión de Ma(';eros/ a %ra#,s de Cen%roa(,rica/ no ;ue sólo de Nor%e a)ur/ " as' ocurre :ue/ alunas ;or(as oriundas de )uda(,rica/ co(o el Ar(adillo/el !uercoesp'n/ el !ere<oso/ %a(0i,n 2an in#adido parcial(en%e Nor%ea(,rica4

ANT8RTIDA

El con%inen%e an%&r%ico/ aun:ue es%u#o unido con los o%ros con%inen%es

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAaus%rales/ (edian%e puen%es a ;inales del !aleo<oico/ parece 2a0er es%ado aisladodesde en%onces/ " no 2a lleado a reci0ir ;aunas de (a(';eros %erres%res4

RUTAS DE IGRACIÓN FILTRANTES

)e 2a o0ser#ado en el !ac';ico )ur/ :ue cuan%o (&s al Es%e de Aus%ralia seencuen%ra una isla/ con%iene (enor n>(ero de Ma(';eros " de A#es/ aun:ue lala%i%ud " el cli(a sean los (is(os4 Es%o es una consecuencia na%ural del conocido

principio de ;il%ro/ se>n el cual/ e@is%e una 0arrera :ue cier%os ani(ales puedencru<ar " o%ros no son capaces de 2acerlo4 As'/ el desier%o del )a2ara es un ;il%ro/por:ue sólo cier%os ani(ales pueden cru<arlo/ " de la (is(a ;or(a/ la densa

=unla/ los oc,anos " cual:uier a(0ien%e uni;or(e/ puede ac%uar co(o ;il%ro "2acer de cri0a para cier%os ani(ales4 Alunos (a(';eros pueden a%ra#esar es%os;il%ros (e=or :ue o%ros/ siendo los Roedores un no%a0le e=e(plo de es%o >l%i(o4

OTROS PUENTES INTERCONTINENTALES

El es%rec2o de $e2rin 2a e(erido en #arias ocasiones/ en el %ranscurso delCeno<oico/ " a %ra#,s de ,l 2an cru<ado nu(erosos Ma(';eros- ele;an%es/ ca0allos/0ue" (oscado/ 0ison%es/ e%c4 La pen'nsula del )ina' " el es%rec2o de Gi0ral%ar/ son

o%ros 0uenos e=e(plos de %ales puen%es/ " de es%a ;or(a/ parece :ue ;rica 2aes%ado (enos in;luida por el aisla(ien%o/ :ue )uda(,rica " Aus%ralia4

0ERTE/RADOS NO A3FEROS

Co(parado con los Ma(';eros/ el res%o de los Ver%e0rados/ se nos (ues%rano%a0le(en%e conser#ador duran%e el Ceno<oico4 Es #erdad :ue las A#es (ues%ranuna ran di#ersi;icación a lo laro de es%a Era/ pero se %ra%a de un rupoes%ruc%ural(en%e (u" sencillo/ con pocas #ariaciones en su es:uele%o/ si seco(para con los Ma(';eros "/ ade(&s/ son %oda#'a (u" parecidas a los Rep%iles/sal#o :ue %ienen sanre calien%e " es%&n cu0ier%as de plu(as4 !or o%ra par%e/ eles:uele%o de las A#es es no%a0le(en%e delicado/ " su ;osili<ación es di;'cil/ por lo

:ue sus ;ósiles son escasos4En%re los Rep%iles/ las Tortugas " los Lagartos se 2an desarrolladoproresi#a(en%e a lo laro del Ceno<oico/ " los res%os de *ocodrilos suelen ser;recuen%es en los sedi(en%os de aua dulce4 Las Serpientes %a(0i,n se 2andesarrollado en el Ceno<oico? se conoce un ;ósil de 7 (4 de laro en el Eoceno?pero las serpien%es #enenosas no aparecen 2as%a el Mioceno4

Ocasional(en%e se encuen%ran res%os de An$ibios! " los Peces :ueac%ual(en%e cons%i%u"en %oda#'a un rupo en e@pansión/ son ;recuen%es en%re losres%os ;ósiles4 Corrien%e(en%e se encuen%ran esca(as " #,r%e0ras? los dien%es deSel&ceos suelen ser 2er(osos ;ósiles (u" apreciados por los coleccionis%as-*arc,arodon megadodus! del Mioceno/ %en'a dien%es de 2as%a 67 c(4/ "posi0le(en%e alcan<ar'a 6 (4 de laro/ :ue es un %a(ao i(presionan%e para unpe< carn'#oro4

EL 8REA SARATIENSE

Un no%a0le e=e(plo de la i(por%ancia de los ;ósiles/ cuando se %ra%a derecons%ruir la eora;'a en ,pocas pasadas/ lo encon%ra(os en la 2is%oria del &reasar(a%iense 5Hunr'a/ Mar Nero/ Mar Caspio/ Mar de Aral9/ duran%e el Terciario(oderno " el Cua%ernario4 Tal co(o se indica en la iura B/ duran%e el Mioceno/ la(a"or par%e de es%e &rea era una e@%ensa cuenca launar/ sal#o las (on%aasrecien%e(en%e suridas de los Alpes/ de los C&rpa%os " del Caucaso? es decir/ :ue%oda el &rea es%a0a ocupada por un ran lao de aua salo0re 5con salinidad (enor:ue la del (ar li0re/ pero superior al aua dulce9/ en la :ue las (on%aas ac%uales;or(a0an islas o pen'nsulas4 La e#idencia necesaria para es%a in%erpre%ación/ nos la

2an proporcionado los ;ósiles/ "a :ue/ cuando las auas salo0res ocupan una cier%ae@%ensión/ se desarrolla en ellas una ;auna con carac%er's%icas especiales/ " co(o

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA:uiera :ue el &rea sar(an%iense 2a sido una de las reiones donde los laos deaua salo0re 2an ad:uirido (a"or e@%ensión " 2an durado (&s %ie(po/ la ;auna:ue all' se 2a desarrollado/ %u#o %ie(po de e#olucionar " oriinar %ipos peculiares/:ue sólo se encuen%ran en es%a reión4

4igura BF) 9 El &rea Sarmatiense <7el#eciense indoboniense=! en la regióndel 6editerr&neo! estu#o cubierta! en gran parte! por lagos de aguasalobre)

A lo laro del Mioceno/ se a0rieron #'as de co(unicación en%re es%e ranlao salo0re " el Medi%err&neo/ por el Nor%e de los Alpes " por el &rea del $ós;oro/dando co(o resul%ado/ el :ue cier%as in;luencias (arinas se de=en no%ar/ al Nor%e delos Alpes en el Mioceno (edio/ " :ue sólo en el Mioceno superior/ lleasen es%asin;luencias 2as%a una <ona %an ale=ada co(o la reión de Viena4 Duran%e es%a,poca/ la ;auna sar(a%iense se carac%eri<a por la presencia de Moluscos de auasalo0re/ " ocasional(en%e/ en las ;or(aciones con%inen%ales/ es%ra%os con res%os deMa(';eros4 Al ;inal del Mioceno/ co(o consecuencia de la %endencia eneral al

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAle#an%a(ien%o " e(erencia de es%a par%e de la cuenca del Te%2"s/ las &reaslacus%res del sar(a%iense europeo/ se ;ueron res%riniendo/ al (is(o %ie(po :uesus ;aunas se di;erencia0an en%re s'4

Los Moluscos son (u" ;recuen%es en los es%ra%os sar(a%ienses/ en los :ueencon%ra(os un ran n>(ero de e=e(plares/ pero escasas especies dis%in%as/ locual ocurre ;recuen%e(en%e en los (edios salo0res/ donde a0unda el ali(en%o/ perola salinidad es una 0arrera in;ran:uea0le para la (a"or'a de las especies (arinas ode aua dulce4 La Cuenca !anónica 5Hunr'a9/ :uedó aislada/ %rans;or(&ndose poco

a poco en una cuenca de aua dulce? en ca(0io/ las &reas si%uadas (&s al Es%e/llearon a ser (u" ricas en ;auna salo0re4 Duran%e el !lioceno/ %a(0i,n la reiónorien%al :uedó aislada/ e#olucionando 2acia un ran lao de aua dulce/ en el :ue2an persis%ido alunas especies an%iuas adap%adas a las nue#as condicionesecolóicas4 En el &rea !anónica/ %a(0i,n duran%e el !lioceno encon%ra(ossedi(en%os lacus%res de aua dulce/ " en la reión D&cica 5Ru(ania9/ encon%ra(osunas condiciones si(ilares4 El &rea !on%ica 5el ac%ual Mar Nero9/ es%a0a ocupadapor un lao salo0re co(o el ac%ual Mar Caspio? o%ro lao si(ilar ocupa0a la reiónEea/ " el ac%ual Mar Caspio/ es%a0a ocupado por una cuenca salo0re con cier%aspeculiaridades4

Duran%e el Cua%ernario/ el &rea !anónica 2a :uedado #ir%ual(en%e seca/:uedando sólo el Lao $ala%ón/ co(o una reli:uia de la ran e@%ensión cu0ier%a por

aua dulce en el Terciario/ :ue puede a>n o0ser#arse en cual:uier (apa%opor&;ico- las llanuras de Hunr'a/ corresponden a la an%iua &rea ocupada por ellao panónico/ (ien%ras :ue las cadenas (on%aosas :ue las circundan/ (arcan lasan%iuas l'neas de cos%a4 El Danu0io a%ra#iesa es%as (on%aas por las !uer%as deHierro/ pene%ra en la Cuenca de Ru(ania/ :ue corresponde a o%ra &rea desecada/ ";inal(en%e dese(0oca en el Mar Nero/ donde las condiciones salo0res 2an #uel%o aes%a0lecerse co(o resul%ado de la in#asión (arina/ duran%e el Cua%ernario/ a %ra#,sdel Es%rec2o del $ós;oro4 )in e(0aro/ la ;auna ac%ual del Mar Nero/ deri#aprincipal(en%e de la del Medi%err&neo/ "a :ue la an%iua ;auna sar(a%iensedesapareció/ en su (a"or par%e/ co(o consecuencia de la in#asión (arina/ lleandoa ser a2ora el aua/ incluso (&s salada :ue la (edia eneral de los oc,anos4 En laac%ualidad/ en el Mar Nero/ sólo #i#en los peces :ue ;recuen%an las auas

super;iciales/ pues las <onas pro;undas/ a (&s de 74B (4/ son in2a0i%a0les acausa de las e(anaciones de as sul;2'drico de0idas a la acción de cier%as 0ac%erias:ue reducen los sul;a%es4

El Mar Caspio es el ran super#i#ien%e de la an%iua &rea )ar(&%ica? es unareión de randes con%ras%es/ donde la par%e sep%en%rional se 2iela en in#ierno/(ien%ras la reión (eridional llea a ser %an calurosa en #erano/ :ue la in%ensae#aporación del aua pro#oca depósi%os de sal4 Condiciones se(e=an%es/encon%ra(os %a(0i,n en el Mar de Aral4 El Mar Caspio/ es %oda#'a la (a"ore@%ensión cu0ier%a por el aua/ :ue :ueda del ran lao sar(a%iense/ aun:ue susuper;icie se encuen%ra a (&s de B (4 por de0a=o del ni#el del Medi%err&neo? su;auna es una reli:uia de la ;auna sar(a%iense/ aun:ue ac%ual(en%e e(po0recidacon relación a lo :ue ;ue en %ie(pos an%eriores4

El an%iuo Lao Eeo ;ue a(plia(en%e in#adido por el Medi%err&neo/ " sussedi(en%os " "aci(ien%os de ;ósiles lacus%res 2an sido %ras%ornados por los >l%i(os(o#i(ien%os oro,nicos/ encon%r&ndose desde 64 (e%ros so0re el ni#el del (ar2as%a (u" por de0a=o del (is(o4 !or supues%o/ :ue Grecia se encuen%ra a>nco(prendida en el &rea s's(ica :ue corresponde a es%os ;enó(enos %ec%ónicos4

)er'a (u" in%eresan%e %er(inar es%as o0ser#aciones so0re el rea)ar(an%iense/ e@poniendo las ra<ones por las :ue se 2an producido es%os ca(0iospaleoeor&;icos/ pero desraciada(en%e/ las e@plicaciones de los ;enó(enos :ue%ienen luar en las <onas pro;undas de la cor%e<a %erres%re/ en%ran %oda#'a en el%erreno de las 2ipó%esis/ " co(o :uiera :ue se %ra%a de cues%iones :ue no es%&ndirec%a(en%e relacionadas con la !aleon%olo'a/ es pre;eri0le li(i%ar nues%rae@posición a la e#idencia ;ósil so0re los ca(0ios de salinidad4

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? - LA ERA CUATERNARIA

/W.e "u% seno sale el ,ieloX/ +O$4 B8-74

La Era Cua%ernaria di;iere de la Terciaria/ principal(en%e/ por la e@is%encia deenor(es laciares :ue cu0rieron e@%ensas reiones de lo0o %err&:ueo4 Eldesarrollo de la #ida en es%a Era/ no es una si(ple prolonación de la del Terciario/sino :ue %iene especial in%er,s por una serie de circuns%ancias-

a9 la ran %alla de los Ma(';eros?09 la e@is%encia de especies a2ora e@%inuidas/ pero :ue ;ueron

con%e(por&neas de los pri(eros 2o(0res?c9 la aparición del 2o(0re?d9 las reacciones de los seres #i#os/ an%e las repen%inas " pro;undas

;luc%uaciones del cli(a en es%a Era4

An%es de %ra%ar con de%alle es%as cues%iones/ de0e(os considerar el caso :ue2a lleado a ser cl&sico/ de las #ariaciones de las ;aunas de Moluscos en el Mar$&l%ico 5#,ase la iura B9/ " de su reacción an%e los acon%eci(ien%os :ue %u#ieron

luar duran%e e re%roceso de la >l%i(a laciación4 Duran%e ,s%a/ en las ,pocas de(&@i(o rior del cli(a %odo d Noroes%e de Europa es%u#o cu0ier%o por una enor(ecapa de 2ielo/ 6 e(0aro/ en los >l%i(os aos/ el 2ielo ;ue dis(inu"endo/ co(oconsecuencia de la ele#ación de la %e(pera%ura a(0ien%e/ :ue con%in>a en laac%ualidad/ " las siuien%es o0ser#aciones corresponden a las >l%i(as e%apas dees%e re%roceso del 2ielo4

69 Duran%e una de las >l%i(as ;ases de la reresión laciar en Escandina#a/se ;or(ó un lao de orien laciar donde a2ora es%& si%uado el Mar $&l%ico/ :ue se;ue llenando de aua proceden%e de la ;usión del 2ielo/ 2as%a :ue des0ordó por el)ur de )uecia co(unicando con el Mar del Nor%e4 En el )uroes%e de )uecia/ se 2anencon%rado (orsas " osos polares ;ósiles? es%as especies #i#en ac%ual(en%e en)pi%<0er/ en Groenlandia " en las reiones &r%icas de la U4R4)4)4

79 En la ;ase del 6ar de Yoldia! apro@i(ada(en%e 84 aos an%es deCris%o/ encon%ra(os en el )uroes%e de )uecia/ "aci(ien%os de es%os Moluscos/carac%er's%icos de auas salo0res " (&s ;r'as :ue las ac%uales/ aun:ue no %an%oco(o en la ;ase &r%ica an%erior4 El 6ar de Yoldia ocupó ran par%e del &rea 0&l%ica/uni,ndose al Mar del Nor%e " al A%l&n%ico/ a %ra#,s de la reión (eridional de)uecia/ " carac%eri<&ndose por la presencia del Molusco 0i#al#o Yoldia! al :ue de0esu no(0re4

B9 En la $ase de Anc'lus! el $&l%ico #ol#ió a ser un ran lao po0lado pores%e Gas%erópodo de aua dulce al :ue de0e su no(0re4 Es%e ca(0io ;ueconsecuencia del le#an%a(ien%o de Escandina#ia/ ocasionado por el des2ielo delcas:ue%e laciar :ue la cu0r'a- el le#an%a(ien%o de la cor%e<a %erres%re/ es (&slen%o :ue la ;usión del 2ielo/ de ;or(a :ue a:u,l se produce con cier%o re%raso/ "

Escandina#ia a>n se es%& ele#ando en la ac%ualidad/ a ra<ón de 6 c(4 por ao4 En lacos%a suroes%e de )uecia/ se encuen%ran ;ósiles de (oluscos (arinos/ :ue indicanuna %e(pera%ura del A%l&n%ico si(ilar a la ac%ual4

K9 El Mar de Littorina ocupa0a/ apro@i(ada(en%e/ la (is(a e@%ensión :ueac%ual(en%e ocupa el $&l%ico/ " su no(0re se de0e a es%e Gas%erópodo :ueac%ual(en%e #i#e en las cos%as a%l&n%icas4 La in#asión del (ar en el lao de

Anc'lus! se de0ió a la ele#ación del ni#el eneral del oc,ano/ a causa del au(en%ode #olu(en de aua por la ;usión de los laciares/ :ue ;ue (&s r&pido :ue laele#ación de Escandina#ia al dis(inuir la presión del 2ielo4 El des2ielo de0ióproducirse co(o consecuencia de la ele#ación de %e(pera%ura (edia/ en una ,pocaapro@i(ada(en%e 4S74 a4 C/ cuando la %e(pera%ura era de unos 7 C4superior a la ac%ual/ " el ni#el del (ar es%a0a (&s ele#ado4 El ,nero Littorina seencuen%ra ;ósil en reiones (&s in%ernas del $&l%ico :ue en la ac%ualidad lo cual nosindica :ue el 6ar de Littorina era (&s salado :ue el $&l%ico ac%ual? ade(&s/ o%rasespecies de Moluscos/ :ue a>n persis%en en el $&l%ico/ eran en%onces de (a"or

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA%a(ao/ co(o corresponde a un a(0ien%e (&s (arino/ lo cual se puede co(pro0arac%ual(en%e/ o0ser#ando :ue las conc2as del A%l&n%ico son %a(0i,n (a"ores :uelas del $&l%ico4 !or o%ra par%e/ cier%as especies de Moluscos/ 2o" ;recuen%es en lascos%as de las Islas $ri%&nicas " Escandina#ia/ #i#'an (&s al Nor%e/ en )pi%<0er/duran%e es%a ,poca de cli(a (&s 0enino4

4igura BH) 9 7istoria geológica reciente de la región del 2&ltico)

9 Ho"/ despu,s de sucesi#as #ariaciones de su salinidad/ el aua del $&l%icoes (enos salina :ue en la ,poca de Littorina! siendo de car&c%er (&s (arino enauas de Dina(arca/ " casi de aua dulce en las 0a2'as del in%erior/ de ;or(a :ue/en su par%e Nor%e/ se conela duran%e el in#ierno4

Los ca(0ios cli(&%icos duran%e el Cua%ernario/ se ponen de (ani;ies%o de(u" di#ersas (aneras? una de ellas/ es la 2is%oria del Mar $&l%ico :ue aca0a(os de

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAre;erir/ " con ;recuencia encon%ra(os da%os an&loos :ue proceden del es%udio delos Moluscos ;ósiles/ aun:ue es%os da%os suelen ser indirec%os4 Ta(0i,n el es%udiode los Ma(';eros ;ósiles/ puede darnos indicaciones precisas/ " de 2ec2o/ %odos los;ósiles pueden considerarse co(o indicadores de es%os ca(0ios a(0ien%alesduran%e el Cua%ernario4 La conclusión eneral a la :ue se llea/ es :ue/ duran%e elCua%ernario/ el 2ielo se e@%endió periódica(en%e en a(plias &reas 5#,ase la iuraBQ9/ " :ue a2ora se encuen%ra en una ;ase de re%roceso/ aun:ue a>n e@is%ene@%ensiones i(por%an%es cu0ier%as por el 2ielo/ en An%&r%ida/ Groenlandia " o%ras

reiones/ sin :ue se pueda aseurar si el 2ielo #ol#er& o no/ a ocupar la e@%ensión:ue an%erior(en%e %u#o4

4igura) B) 9 *ronología ' acontecimientos del *uaternario e ,istoria del ,ombre)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAes%a0lecidas/ " aun:ue pueden e@is%ir #ariaciones locales/ :ue co(plican lacues%ión/ en l'neas enerales/ el proceso es%& su;icien%e(en%e claro4 As'/ pore=e(plo/ en los Alpes 2an e@is%ido K laciaciones principales/ (ien%ras :ue en lasIslas $ri%&nicas sólo 2a 2a0ido B4 La An%&r%ida/ aun:ue a2ora es%e(os en unper'odo in%erlaciar/ siue cu0ier%a por un cas:ue%e de 2ielo/ de (anera :ue all' no2an e@is%ido propia(en%e per'odos in%erlaciares/ " puede darnos un e=e(plo/ decó(o pueden ;al%ar cier%os indicios de laciares duran%e el Cua%ernario4

En realidad/ los principios an%es (encionados/ pueden aplicarse a la Era

Ceno<oica en con=un%o/ " es in%eresan%e co(pro0ar có(o #a descendiendo la%e(pera%ura/ a par%ir del Eoceno/ co(o si ;uese prepar&ndose para las pró@i(aslaciaciones del Cua%ernario4 Un li0ro de !aleon%olo'a no es luar adecuado paradiscu%ir las causas de las laciaciones o de su periodicidad? 0as%a decir :ue 2a"nu(erosas 2ipó%esis so0re es%e asun%o/ :ue #ar'an/ desde el pre%endidoen;ria(ien%o del sol/ 2as%a la deri#a con%inen%al " los e;ec%os causados por lascorrien%es oce&nicas4 !or su par%e/ los ;ósiles son %an (udos para esclarecer es%ascues%iones/ co(o elocuen%es para de(os%rar las consecuencias de las laciaciones4

LOS A3FEROS

Desde el pun%o de #is%a e#olu%i#o/ los Ma(';eros del Cua%ernario son

si(ple(en%e la con%inuación de los de la Era Terciaria/ pero #ale la pena 2aceralunas o0ser#aciones adicionales/ so0re alunos (u" di#ulados/ 0ien sea por suran %a(ao o por sus especiales relaciones con el 2o(0re4 El ran %a(ao de losMa(';eros del Cua%ernario/ es un asun%o di;'cil de in%erpre%aran%e %odo/ no es ;&cildecidir lo :ue de0e en%enderse por ran %a(ao/ pues aun:ue (uc2os Ma(';eroscua%ernarios 2an sido de (a"or %alla :ue sus an%ecesores %erciarios/ es%a %endenciaal au(en%o de %a(ao es (&s 0ien con;usa/ " en con=un%o/ la %alla (edia de losMa(';eros del Cua%ernario/ puede 2a0er dis(inuido respec%o a los del Terciario/de0ido a la preponderancia de los Roedores- el (a"or Ma(';ero %erres%re :ue 2ae@is%ido/ el 2aluc,it,erium! corresponde al Terciario4 De %odas ;or(as/ essorprenden%e/ có(o e@is%en %an%os Ma(';eros :ue %enan parien%es ian%escos enel !leis%oceno/ pero lo cier%o es :ue los Ma(';eros de pe:ueo %a(ao/ %a(0i,n

pueden so0re#i#ir en cli(as ;r'os "/ en cual:uier caso/ el ;r'o in%enso es sólo unacarac%er's%ica %e(poral " #aria0le del Cua%ernario4 De %odas ;or(as/ pode(osindicar los siuien%es e=e(plos de Ma(';eros ian%escos cua%ernarios-

En%re los 6arsupiales! el .iprotodon era parecido al Fo(0a% ac%ual/ pero del%a(ao de un rinoceron%e/ %an rande/ :ue sus 2uesos se con;undieron con los deun ele;an%e4

En%re los Primates! el ian%esco 2o(0reS(ono 6egant,ropus del!leis%oceno de +a#a/ pero los res%os ;ósiles encon%rados son (u" inco(ple%os/ "podr'a %ra%arse si(ple(en%e de un indi#iduo especial(en%e corpulen%o de 7omo<Pit,ecant,ropus= erectus)

En%re los Artiod&ctilos des%aca el Alce irland,s/ 6egaceros 5iura B89/ :ueera un cier#o ian%e pro#is%o de las (a"ores as%as conocidas/ :ue pod'an llear a(edir 2as%a cerca de K (4 de en#eradura4 ue el 2o(0re pri(i%i#o lo lleó aconocer/ es e#iden%e por las pin%uras rupes%res de Counac 5rancia9/ :ue da%anpro0a0le(en%e del ao 64 a4 C4/ " se encuen%ra desde Irlanda 2as%a )i0eria4 ElAlce a(ericano " su con,nere europeo/ son la (is(a especie Alces alces! (ien%ras:ue el Alce irland,s/ per%enece al ,nero 6agaceros " propia(en%e no es un Alce4El $ison%e a(ericano :ue #i#ió duran%e el !leis%oceno/ lleó a %ener cuernos de (&sde B (4 de en#eradura4

Los .esdentados! (a(';eros con den%ición reducida/ :ue se 2andesarrollado principal(en%e en )uda(,rica/ co(prenden/ en%re o%ros/ Gl'ptodon!una especie de Ar(adillo ian%e/ :ue lleó a %ener B (4 de laro " de0ió ser unode los (a"ores ani(ales acora<ados pos%S(eso<oicos? un ,nero a;'n/ .oedicurus!%en'a la cola en ;or(a de (a<a/ no%a0le(en%e si(ilar a la de los An@'losauros delCre%&cico4 6egat,erium! el !ere<oso ian%e 5iura B79/ lleó a alcan<ar (4 de

laro/ un %a(ao si(ilar al de cier%os Dinosaurios? o%ro pere<oso ian%e/Gr'pot,erium! se encon%ró en una ca#erna de !a%aonia/ " las condiciones del

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA"aci(ien%o suieren :ue es%os ani(ales pudieron 2a0er sido criados en re0aos porel 2o(0re/ " sacri;icados para ali(en%arse con su carne/ 2ace alunos silos4

4igura B) 9 El Alce irland%s <6egaceros=! cu'a cornamenta llegaba a medir casi m) de en#ergadura)

En%re los Proboscídeos! el Mas%odon%e a(ericano/ no era e@cesi#a(en%erande/ para lo :ue es corrien%e en%re los ele;an%es? el Ma(u% <6ammut,us

primigenius=! %a(poco era (a"or :ue los ele;an%es ac%uales/ pero %en'a la pielcu0ier%a de laro pelo/ parecido al "a/ con una enor(e ca0e<a " col(illosdesco(unales " re%orcidos 5iura B94 En ca(0io/ el Ele;an%e an%iuo/Palaeolo-odon anti"uus! lleó a (edir (&s de K (4 de al%ura/ (ien%ras :ue los

(a"ores ele;an%es a;ricanos apenas alcan<an B/K (4? un e=e(plar 2allado en

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAInla%erra/ (idió K/68 (4/ " no era %oda#'a adul%o 57Q94

Los *arní#oros co(prenden #arias ;or(as i(por%an%esel ;a(oso oso delas ca#ernas/ 0rsus spelaeus! sólo era alo (a"or :ue los osos ac%uales? el %irede dien%es de sa0le/ Smilodon! %a(poco era (a"or :ue los %ires ac%uales/ " suspa%as cor%as " ;uer%es suieren :ue se %ra%a de un ani(al :ue ca<a0a al acec2o/ en#e< de a%acar a sus presas co(o los ;elinos ac%uales4 En el !leis%oceno in;erior del#ie=o (undo/ #i#ió un Guepardo ian%e/ Acinon'- ubatus! del :ue descienden losuepardos ac%uales :ue/ aun:ue no (u" randes/ son los ani(ales %erres%res (&s

#eloces4Los ;oedores no 2an sido nunca (u" randes/ pero Eumegam's del

!leis%oceno de )uda(,rica/ 0ien pudo alcan<ar la %alla de un 0ue"/ o en %ono caso/un %a(ao (a"or :ue el (a"or roedor ac%ual/ el *ap'bara! :ue (ide (&s de un(e%ro de laro4

4igura BK) 9 El 6amut <6ammut,us=! el $amoso ele$ante lanudo del Pleistoceno!contempor&neo del ,ombre primiti#o)

No de0e e@%raar :ue 2a"a(os o(i%ido (uc2as ;or(as de la lis%a an%erior?los ca0allos " las 0allenas/ presen%an ac%ual(en%e su (a"or %a(ao/ " o%rosórdenes de Ma(';eros/ desarrollaron sus ;or(as ian%es en el Terciario4 Enca(0io/ los ;elinos :ue se desarrollaron no%a0le(en%e en la l'nea e#olu%i#a de losdien%es de sa0le/ 2an sido ree(pla<ados en la ac%ualidad por o%ros :ue no es%&ndirec%a(en%e e(paren%ados con ellos/ " :ue %ienen una %alla si(ilar4

M&s sorprenden%e :ue la %alla desacos%u(0rada de los Ma(';eroscua%ernarios/ es el 2ec2o de :ue se 2a"an e@%inuido en la ac%ualidad/ sin :uee@is%an ra<ones con#incen%es para ello/ pues aun:ue la acción predadora del

27 En las %erra<as del r'o Man<anares/ pró@i(o a Madrid/ se 2an encon%rado #arios e=e(plares de es%aespecie? uno de ellos/ 2allado en Villa#erde/ parcial(en%e (on%ado en el Museo Nacional de CienciasNa%urales/ (ide K/ (4 de al%ura4 N) del T)

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA2o(0re puede 2a0er in;luido en alunos casos/ no 2a sido ,s%e el >nico ;ac%or4

Los ca(ellos " los ca0allos/ son oriundos de Nor%ea(,rica/ " se e@%endieronpor el Vie=o Mundo/ a%ra#esando el is%(o de $e2rin :ue ree(pla<ó al ac%uales%rec2o duran%e ran par%e del Cua%ernario/ desarroll&ndose a:u' cuando "a se2a0'a es%a0lecido el 2o(0re? sin e(0aro/ se e@%inuieron en Nor%ea(,rica/ " "ano e@is%'an cuando llearon los pri(eros po0ladores/ siendo in%roducidopos%erior(en%e el ca0allo por los coloni<adores/ %an%o en Nor%e co(o )uda(,rica/desarroll&ndose de nue#o en su propio a(0ien%e4 Es induda0le :ue el 2o(0re 2a

ca<ado los ca0allos para ali(en%arse/ co(o lo de(ues%ra el 2a0erse encon%rado(iles de es:uele%os/ al pie de un acan%ilado de B (4 en rancia/ a donde eranconducidos por los ca<adores para despearlos/ " e@is%en (uc2os e=e(plos dee@%inciones de especies/ :ue se 2an de0ido clara(en%e al 2o(0re/ so0re %odo en%recier%as A#es :ue no #uelan- las plu(as del Moa/ un A#e de Nue#a Zelandaparecida al A#es%ru</ se encon%raron adornando las e(pali<adas de los po0ladosna%i#os/ por los pri(eros e@ploradores 0lancos/ aun:ue nunca pudieron #er unMoa #i#o4 El Dodo desapareció de su >l%i(o re;uio en la Isla Mauricio/ en plenosilo JVII/ co(o consecuencia de la lleada a dic2a isla/ de (arinos europeos/ :ueno %en'an o%ra cosa (e=or de :u, ali(en%arse4 El >l%i(o lo0o/ en Inla%erra/ ;ueca<ado en el ao 6QKB4

)in e(0aro/ alunos Ma(';eros se e@%inuieron al principio del !leis%oceno/

cuando los 2o(0res eran poco nu(erosos " de(asiado pri(i%i#os para :uepudiesen e=ercer cual:uier %ipo de in;luencia en las condiciones ecolóicas dela(0ien%e? ac%ual(en%e se %ra0a=a en el es%udio de di#ersos ;ac%ores :ue 2an podidoin;luir en la e@%inción de rupos 0iolóicos- ;ac%ores cli(&%icos/ eor&;icos/relaciones predadorWpresa/ " si(ple co(pe%encia en%re %ipos 0iolóicos se(e=an%es/con el %riun;o de los (e=or desarrollados4

Desde nues%ro pun%o de #is%a/ resul%a especial(en%e in%eresan%e la prue0ade la coe@is%encia del 2o(0re pri(i%i#o/ con ani(ales "a e@%inuidos o releados ao%ros a(0ien%es le=anos4 !or e=e(plo/ en la ca#erna de 1en%/ en Inla%erra/ e@is%endos accesos- en uno de ellos se encuen%ran prue0as de la presencia del 2o(0repaleol'%ico/ (ien%ras en la o%ra en%rada encon%ra(os los %'picos 2uesos ro'dos ";ra(en%ados por las 2ienas/ =un%o con res%os de es%as (is(as 2ienas " de un

re;uio de lo0os4 No suele ser ;&cil es%a0lecer la con%e(poraneidad e@ac%a desucesos en !aleon%olo'a/ pero se 2a pre%endido :ue/ las ruesas capas de car0ónencon%radas en una aler'a/ :ue separa las par%es de es%a cue#a ocupadas por el2o(0re " por las 0es%ias/ son el res%o :ue 2a :uedado de una 0arrera de ;ueo/es%a0lecida por el 2o(0re/ para (an%ener a las 2ienas " los lo0os en el e@%erior/(ien%ras ellos 2a0i%a0an la cue#a/ ;acili%&ndoles %al #e</ una reser#a de ca<a/cuando el ali(en%o escasease en in#ierno4 Todo es%o puede parece(os unae@is%encia 2orri0le(en%e precaria/ pero de cual:uier ;or(a/ resul%a e#iden%e :ue el2o(0re/ las 2ienas " los lo0os/ #i#ieron si(ul%&nea(en%e en es%e %ran:uilo rincónde Inla%erra/ duran%e el !leis%oceno4

La prue0a de;ini%i#a de la coe@is%encia del 2o(0re con los (a(';eros "ae@%inuidos/ nos la proporcionan las cue#as con pin%uras rupes%res en rancia " enEspaa/ de ;inales del !leis%oceno/ en las :ue se pueden reconocer/ e=ecu%adas poruna (ano (aes%ra/ i(&enes del Ma(u% " del Rinoceron%e lanudo/ =un%o a o%rasespecies a>n no e@%inuidas/ pero :ue "a no se encuen%ran en es%as reiones/co(o son el $ison%e/ la Hiena " el Reno/ aun:ue sin duda eran ;a(iliares a losar%is%as del !aleol'%ico en rancia " en Espaa4 Ac%ual(en%e/ el $ison%e sólo seencuen%ra en Europa orien%al/ la Hiena 2a :uedado releada a Asia " ;rica/ " elReno 2a e(irado 2acia el r%ico4

EL 2O/RE FÓSIL

La docu(en%ación ;ósil 2u(ana es real(en%e decepcionan%e4 )us ;ósiles sonescasos " sus co(ien<os resul%an di;usos? con%inua(en%e se pu0lican %ra0a=os enlos :ue se discu%e la no(encla%ura " la da%ación de los ;ósiles 2u(anos/ pero en

resu(en/ se puede concluir :ue la 2is%oria del ,nero 7omo coincideapro@i(ada(en%e con la Era Cua%ernaria/ " :ue la especie 7omo sapiens :ueda

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍAli(i%ada al !leis%oceno superior " a la ,poca recien%e/ a pesar de :ue >l%i(a(en%ese 2a suerido/ :ue el ,nero 7omo podr'a 2a0er es%ado presen%e en el !liocenosuperior de 1enia4

Los ca(0ios es%ruc%urales acaecidos en los !ri(a%es/ :ue dieron orien al2o(0re/ son los siuien%es-

69 incre(en%o de la capacidad craneal/ en %,r(inos enerales/ desde ce4 a 64 ce4/ en ;or(a proresi#a?

79 desarrollo del (en%ón/ 2as%a oriinar la (and'0ula cuadrada del 2o(0re(oderno?

B9 ad:uisición proresi#a de la posición eruida del cuerpo?K9 reducción del %a(ao de los caninos?9 %endencia 2acia la #er%ical/ en el per;il ;acial/ co(o consecuencia del

desarrollo de la ;ren%e?9 dis(inución de los arcos superciliares/ :ue ocupan la posición de las

ce=as4

Es%as " o%ras (odi;icaciones es%ruc%urales en el 2o(0re/ re;le=an la%endencia a ca(inar eruido/ correr " %repar/ indicando el a0andono de la #ida en lasel#a/ " una adap%ación (en%al/ crecien%e/ a las peculiaridades de la #ida social4

El es%udio del 2o(0re ;ósil es por s' (is(o una e(presa 0as%an%e di;'cil " nose consiue precisa(en%e ;acili%arlo/ con la in%er#ención de cier%os 0ro(is%as4 Ellla(ado 2o(0re de !il%doPn de )usse@ 5Inla%erra9/ con el :ue es%a0ano0sesionados los li0ros de %e@%o de los aos K/ se de(os%ró :ue era unaasociación ;raudulen%a de la (and'0ula de un c2i(panc, con un cr&neo 2u(ano/ nisi:uiera %an an%iuo co(o se pre%end'a4 !or o%ra par%e/ se 2a dic2o del 2o(0re deNeander%2al/ :ue ca(ina0a en posición encor#ada/ lo cual con%ri0u"e a suapariencia 0es%ial en las recons%rucciones/ cuando la realidad es :ue/ es%a ;alsaapariencia se de0e a :ue uno de los es:uele%os es%udiados/ es%a0a a;ec%ado deos%eoar%ri%is? de 2ec2o/ lo (&s pro0a0le es :ue ca(inase eruido co(o noso%ros4)e 2a o0ser#ado :ue el cr&neo de 7omo <Pit,ecant,ropus= erectas! aun:ue %ieneun #olu(en 0as%an%e (enor :ue el nues%ro/ (ues%ra en su in%erior el cen%ro del

lenua=e liera(en%e desarrollado/ lo cual suiere una cier%a capacidad paraen%enderse con sus co(paeros/ " de es%a ;or(a se iniciar'an los pri(eros a#ancessociales4

Tan%o el 7omo neandert,alensis! co(o el 7omo sapiens! 2icieron uso del;ueo/ en%erra0an a sus (uer%os " ca<aron al rinoceron%e lanudo/ al oso de lasca#ernas/ al (a(u% " a o%ros ani(ales con%e(por&neos4

En con=un%o/ los acon%eci(ien%os del !leis%oceno/ es%u#ieron pocoin;luenciados por el desarrollo 2u(ano/ de0ido a :ue/ co(o eran ca<adores " seali(en%a0an de la ca<a :ue pod'an cap%urar/ su desarrollo es%a0a ;renadocon%inua(en%e por el peliro de (orir de inanición4 La si%uación de0ió ser parecidaa la de Nor%ea(,rica o ;rica/ an%es de la lleada del 2o(0re 0lanco- %ri0usdispersas de ca<adores/ pr&c%icas de reliiones ani(is%as " escasa super#i#enciapor la ele#ada (or%alidad in;an%il " las ;recuen%es (uer%es 5 789/ en un pa's a(enudo re0osan%e de ca<a4 E=e(plos de la a0undancia de randes (a(';erosduran%e el !leis%oceno/ nos lo proporcionan los "aci(ien%os de es%a ,poca/ :uesuelen ser ricos en Ma(';eros ;ósiles/ pero :ue casi nunca con%ienen res%os2u(anos4 En el "aci(ien%o de al:ui%r&n de Ranc2o La $rea en Los neles5Cali;ornia9/ no sólo a0undan los res%os de ele;an%es " o%ros 2er0'#oros/ sino%a(0i,n del %ire con dien%es de sa0le/ :ue sin duda los ca<a0a/ " de 0ui%res :uese ali(en%ar'an de sus carroas- Teratornis! un 0ui%re del !leis%oceno de Losneles 2a sido/ sin duda/ el a#e #oladora de (a"or %a(ao conocida4

PUENTES INTERCONTINENTALES E ISLAS EN EL CUATERNARIO

La ;auna de Ma(';eros de Eurasia " ;rica/ 2a sido pro0a0le(en%e la (&s

2< La (a"or'a de los es:uele%os de neander%alianos/ per%enecen a indi#iduos de unos B aos " son(asculinos/ lo cual suiere :ue la (or%andad de las (u=eres al dar a lu</ de0'a ser (u" ele#ada4

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA#ariada4 Muc2os Ma(';eros pasaron a Nor%ea(,rica/ a%ra#esando el Is%(o de$e2rin/ cuando ;ue prac%ica0le duran%e el !leis%oceno/ " alunos 2an pene%radopor el Is%(o de !ana(& proceden%es de )uda(,rica4 En ca(0io/ Aus%ralia " o%rasislas/ sólo 2an reci0ido pene%raciones espor&dicas de Ma(';eros duran%e es%eper'odo/ dando co(o resul%ado/ la aparición de ;aunas end,(icas4 El des%ino de losani(ales con;inados en las islas/ puede ser (u" di#erso/ de0ido a (>l%iples;ac%ores4 En Mal%a/ por e=e(plo/ an%erior(en%e unida a )icilia por un is%(o de %ierra;ir(e/ " por in%er(edio de ,s%a con Europa/ en cier%as cue#as se 2an encon%rado

;ósiles de ele$antes e ,ipopótamos enanos+ sin duda sus an%epasados eran de%a(ao nor(al/ pero ;ueron dis(inu"endo de %a(ao/ posi0le(en%e por escase< deali(en%o/ cuando Mal%a :uedó con#er%ida en isla4 En o%ras islas/ sin e(0aro/ elproceso 2a sido con%rario/ lleando a oriinarse ;or(as ian%es/ por e=e(plo/ lasa#esSele;an%e del Cua%ernario de Madaascar o las Moas de Nue#a Zelanda/ :uellearon a (edir (&s de K (4 de al%ura/ e@%inuidas 2ace sólo unos silos/ " a>npersis%en las %or%uas ian%es de las Islas de los Gal&paos4

LA ÉPOCA RECIENTE

Con la >l%i(a re%irada de los 2ielos/ el per'odo pleis%oceno de=a paso a la,poca ac%ual/ acep%&ndose co(>n(en%e para el co(ien<o de es%a ,poca/ unos

4 aos a4 C4 As' en%ra(os en la ,poca 2is%órica cuando el 2o(0re/ li0erado delas res%ricciones i(pues%as por la #ida de ca<ador/ e(pe<ó a la0rar la %ierra " a(ul%iplicarse so0re la Tierra/ 2as%a llear al es%ado de ci#ili<ación :ue a2oraconoce(os4 En es%a ,poca/ la !aleon%olo'a cede el paso a la Ar:ueolo'a/ " as' %er(ina el o0=e%o de es%e li0ro4

!osi0le(en%e sea es%e el (o(en%o opor%uno para #ol#er al principio " rela%arla His%oria de los descu0ri(ien%os de ;ósiles " de su in%erpre%ación4 Los pri(eros2alla<os conocidos de ;ósiles/ relacionados in%encional(en%e con el 2o(0re/ es%&nasociados a res%os (u" an%iuos de 7omo sapiens+ el 2o(0re de CroSManon52ace 64 a B4 aos9/ colecciona0a/ al parecer/ cris%ales de cier%os(inerales " ;ósiles de A((on'%es4 Los indios de las llanuras de Nor%ea(,rica/reco'an ;ósiles :ue conser#a0an en 0olsas especiales/ us&ndolos co(o (edicina?

alunos/ los per;ora0an " ensar%a0an/ ;or(ando una especie de rosario de cuen%as4Alunos 2uesos del Ma(';ero ian%e del Olioceno/ 2rontot,erium! ;ueron 2alladospor los !ieles Ro=as :ue los a%ri0u"eron a ca0allos del %rueno/ suponiendo :uecorrespond'an a cier%os ani(ales :ue descend'an a la Tierra con los %ruenos de las%or(en%as? precisa(en%e/ el no(0re de 2rontot,erium 5del rieo bronte! %rueno/ "t,er! ani(al9/ 2ace alusión a es%a le"enda4 Los na%i#os de )i0eria/ conoc'an 2ace "a(uc2o %ie(po/ los cuernos ;ósiles del "a e@%inuido ;inoceronte lanudo!deno(in&ndolos ri;os/ aludiendo a una supues%a asociación con el ran p&=arori;o de la (i%olo'a4

)in duda/ el 2o(0re pri(i%i#o inora0a lo :ue ;uesen los ;ósiles/coleccion&ndolos si(ple(en%e por su especial a%rac%i#o4 Aun:ue los rieos " losro(anos/ conoc'an la e@is%encia de los ;ósiles/ en la reión (edi%err&nea/ " enocasiones llearon a iden%i;icarlos correc%a(en%e/ no llearon a darse cuen%a/real(en%e/ de su #erdadero sini;icado4 ue necesario llear 2as%a Leonardo daVinci/ en el silo JV/ para encon%rar las pri(eras in%erpre%aciones correc%as? es%ecien%';ico/ no sólo co(prendió :ue los ;ósiles 2allados en las colinas del Nor%e deI%alia/ eran (oluscos (arinos/ sino :ue %a(0i,n se dio cuen%a de :ue de0ieronllear 2as%a es%os para=es/ cuando el Medi%err&neo cu0r'a/ en ,pocas pre%,ri%as/ lo:ue a2ora era %ierra ;ir(e/ " ;ue en%onces cuando e(pe<ó a surir la #erdadera!aleon%olo'a4 Ta(0i,n se dio cuen%a de :ue los ;ósiles 2allados en el Es%e deEuropa/ indica0an la e@is%encia de un ran (ar/ del cual son res%os el Mar Caspio/ elMar Nero " los laos de Hunr'a? a2ora sa0e(os :ue es%a0a en lo cier%o/ " :ue sere;er'a si(ple(en%e al &rea sar(a%iense 5#,ase la iura B94 Incluso lleó asuerir :ue el Mar Medi%err&neo " el Mar Ro=o/ de0ieron es%ar unidos en o%ros%ie(pos/ a %ra#,s del )ina'/ co(o un 0arrun%o del Te%2"s4

Leonardo da Vinci/ na%ural(en%e/ se adelan%ó (uc2o a su ,poca/ por lo :uese re;iere al pensa(ien%o cien%';ico/ pero con el %ie(po/ sus ideas ;ueron poco a

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍApoco ad(i%idas por %odos los cien%';icos/ " las %eor'as :ue un d'a es%u#ieron en0oa/ de :ue los ;ósiles eran co(o (inerales :ue se ;or(a0an en las rocas/ ;ueron;inal(en%e ree(pla<adas por el concep%o de $ósil! :ue 2e(os presen%ado en es%eli0ro4

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GLOSARIO DE TÉRINOS TÉCNICOS

AGNATO)4 Clase de !eces caren%es de (and'0ulas/ por e=e(plo/ la La(prea4ALGA)4 Clase de #ee%ales/ :ue inclu"e las alas (arinas4AMMONITE)4 No(0re con :ue corrien%e(en%e se desina a los A((onoideos

(eso<oicos4AMMONOIDEO)4 )u0clase de la Clase *e$alópodos! de conc2a %a0icada/ en los :ue

la su%ura de unión de los %a0i:ues con la conc2a se presen%a ondulada4)e>n el rado de co(ple=idad de la su%ura/ se di#iden en los %res Ordenes-Gonia%i%es/ Cera%i%es " A((oni%es4

ARUEO)AURIO)4 )u0clase de Rep%iles/ en su (a"or par%e e@%inuidos/ :ueco(prende los Ordenes- .inosaurios! *ocodrilos) Pterosaurios! e%c4

ARTR[!ODO)4 Tipo de ani(ales In#er%e0rados/ :ue %ienen es:uele%o e@%erno/ar%iculado/ ;or(ado por :ui%ina? p4 e\4/ los Insec%os/ los canre=os/ lasaraas " los Trilo0i%es4

$ELEMNITE)4 No(0re dado a cier%os ;ósiles ;or(ados por calci%a ;i0rosa/ en ;or(ade 0ala o dardo/ :ue corresponde a par%e del es:uele%o in%erno de los$ele(noideos4 Ta(0i,n se da es%e no(0re al ani(al co(ple%o4

$ELEMNOIDEO)4 Orden de la Clase Ce;alópodos/ :ue co(prende ani(ales

parecidos a los cala(ares/ con es:uele%o in%erno/ ;or(ado por $ele(ni%es4$ENTO)/ $ENTONICO4 El $en%os es el con=un%o de seres #i#os :ue 2a0i%an el

;ondo del (ar? bentónico es %odo lo re;eren%e al 0en%os4$IVALVO)4 Clase de Moluscos/ %a(0i,n lla(ados Pelecípodos " Lamelibran"uios!

:ue se carac%eri<an por poseer dos conc2as o #al#as unidas por lac2arnela? p4 e=4/ los (e=illones/ las os%ras " las al(e=as4

$RAUIO!ODO)4 Tipo de In#er%e0rados (arinos/ :ue %a(0i,n %ienen dos #al#asco(o los !elec'podos/ pero en posición dorsal " #en%ral/ (ien%ras :ue en los(oluscos ocupan posición la%eral 5derec2a e i<:uierda94

$RIOZOO)4 Tipo de In#er%e0rados/ :ue co(prende pe:ueos ani(ales coloniales "acu&%icos 5casi %odos (arinos9/ de aspec%o (usoso 5en rieo/ br'os!(uso94 General(en%e %ienen una en#ol%ura calc&rea :ue ;osili<a4

CALCREO4 ue es%& ;or(ado por car0ona%o c&lcico 5calci%a o araoni%o94CALCICORDADO)4 Tipo de ani(ales/ e@clusi#a(en%e paleo<oicos/ :ue presen%ana;inidades con los E:uinoder(os " con los Cordados4

CEAL[!ODO)4 Clase de Moluscos/ (arinos/ con la ca0e<a rodeada de %en%&culos4En%re los ;ósiles/ se encuen%ran los Nautiloideos! los Ammonoideos " los2elemnites)

CELENTÉREO)4 Tipo de ani(ales In#er%e0rados/ :ue inclu"e a las medusas " loscorales! carac%eri<ados por su es%ruc%ura sencilla " si(e%r'a radiada4

CLA)E4 Una di#isión sis%e(&%ica de los seres #i#os/ incluida en el Tipo o ilu(/p4 e=4/ la Clase 6ammalia 5Ma(';eros94

CORDADO)4 ilu( :ue inclu"e a los ertebrados! carac%eri<ado por la presencia decuerda dorsal o no%ocordio4

CRINOIDE)4 Clase de E:uinoder(os con apariencia co(o de una plan%a/ con un%allo/ un c&li< es;,rico " 0ra<os en la par%e superior4CRO)O!TERIGIO)4 )u0Sclase de !eces óseos/ carac%eri<ado por presen%ar un ló0ulo

carnoso en la 0ase de las ale%as4E)!ECIE4 En%re los seres #i#os ac%uales/ es el con=un%o de indi#iduos :ue

nor(al(en%e son in%er;ecundos? en !aleon%olo'a/ con=un%o de ;ósiles :ue(ues%ran su;icien%es se(e=an<as en%re s'/ para poder darles el (is(ono(0re4

EUINODERMO)4 Tipo de In#er%e0rados/ carac%eri<ado por la si(e%r'apen%arradiada " es:uele%o ;or(ado por placas calc&reas4

EUINOIDEO)/ EUINIDO)4 Clase de E:uinoder(os/ carac%eri<ada por el cuerpoes;,rico/ cu"as placas ;or(an un capara<ón eri<ado de espinas4

ILUM4 Di#isión sis%e(&%ica de ca%eor'a superior- Cordados/ Moluscos Ar%rópodos/e%c4/ ;or(an los ;ilu(s *,ordata! 6ollusca! Art,ropoda! e%c4

ORAMINIERO)4 Oranis(os unicelulares/ cu"os capara<ones/ calc&reos/ son (u"

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA;recuen%es en%re los (icro;ósiles4

GA)TER[!ODO)/ Clase de Moluscos/ eneral(en%e con la conc2a arrollada enespiral/ #ular(en%e lla(ados caracoles4

GENERO4 Di#isión sis%e(&%ica :ue inclu"e #arias especies a;ines/ por lo eneralrelacionadas e#olu%i#a(en%e4

GRA!TOLITO)4 Tipo de oranis(os coloniales/ e@%inuidos 5paleo<oicos9/ cu"oes:uele%o ;or(a0a es%ruc%uras en ;or(a de #arilla den%ada4

HOMEOMORO/ HOMOMORO4 !ropiedad de los seres #i#os o de sus ;ósiles/ :ue

(ues%ran no%a0le parecido en la ;or(a/ aun:ue no es%,n direc%a(en%erelacionados en%re s'? p4 e=4/ el del$ín ' el ictiosaurio)

HOMOLOGO4 !ropiedad de los seres #i#os o de sus ;ósiles/ :ue por sus se(e=an<asacusadas/ indica :ue poseen an%ecesores co(unes? por e=e(plo/ la (ano2u(ana/ la ale%a de una ;oca " el ala de un (urci,lao4

MAR)U!IALE)4 Ma(';eros pri(i%i#os/ cu"as cr'as co(ple%an su desarrollo en una0olsa :ue e@is%e en el cuerpo de la 2e(0ra? p4 e=4/ el canguro)

MOLU)CO)4 Tipo de ani(ales In#er%e0rados/ ac%uales " ;ósiles/ :ue se carac%eri<anpor su cuerpo 0lando cu0ier%o por una conc2a de car0ona%o c&lcico?co(prenden los !elec'podos 5$i#al#os9/ Gas%erópodos " Ce;alópodos4

MONOTREMA)4 )u0Sclase de Ma(';eros pri(i%i#os :ue se reproducen por 2ue#os?p4 e=4/ el Orni%orrinco <Plat'pus=)

NECTON4 Con=un%o de los seres #i#os :ue nadan li0re(en%e en el aua?eneral(en%e se %ra%a de randes ani(ales/ co(o los peces " los cala(ares4ORDEN4 Ca%eor'a sis%e(&%ica en :ue se su0di#ide una Clase? p4 e=4/ el Orden

Primates 5los Monos/ los !ónidos " el 2o(0re94O)TRACODO)4 !e:ueos Crus%&ceos pro#is%os de un capara<ón 0i#al#o/ parecido al

de los #erdaderos $i#al#os o !elec'podos/ apenas #isi0les a si(ple #is%a4!ELEC!ODO)4 Clase de Moluscos/ carac%eri<ados por su conc2a ;or(ada por dos

pie<as/ ar%iculadas en%re s'4 Ta(0i,n se lla(an Lamelibran"uios "sencilla(en%e 2i#al#os)

!IRITA4 Mineral de color dorado/ cu"a co(posición es sul$uro de ,ierro! " suelecris%ali<ar en cu0os4 Con cier%a ;recuencia se encuen%ra en los ;ósiles4

UITINA4 )us%ancia de consis%encia córnea/ :ue ;or(a el e@oes:uele%o de los

Ar%rópodos4 Es un 2idra%o de car0ono de es%ruc%ura co(ple=a4RECIAL4 )inóni(o de arreci;al? re;eren%e a los arreci$es! :ue son ;or(acionesrocosas cons%ruidas por los Corales " o%ros oranis(os (arinos4

TI!O4 Ca%eor'a sis%e(&%ica superior de los seres #i#os/ e:ui#alen%e a 4ilum! p4 e=4/Moluscos/ Ar%rópodos/ e%c4

TRILO$ITE)4 Clase del Tipo Ar%rópodos/ e@clusi#a(en%e paleo<oicos/ :ue secarac%eri<an por %ener el cuerpo di#idido en %res reiones 5ce;alón/ %óra@ "piidio9/ " en %res par%es por dos surcos loni%udinales4

VERTE$RADO)4 Ani(ales Cordados/ pro#is%os de colu(na #er%e0ral? p4 e=4/ los!eces/ Rep%iles/ Ma(';eros4

ZONA4 Di#isión es%ra%ir&;ica :ue co(prende un cier%o n>(ero de es%ra%os/carac%eri<ada por la presencia de un ;ósil u'a o por un con=un%o de ;ósiles/:ue no se encuen%ran por de0a=o ni por enci(a de ella4

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/I/LIOGRAF3A FUNDAENTAL

La 0i0liora;'a co(ple(en%aria :ue puede reco(endarse/ en !aleon%olo'a/depende ;unda(en%al(en%e de cuales sean las in%enciones del lec%or4 La (a"orpar%e de la 0i0liora;'a es%& en inl,s o en ;ranc,s/ pero ac%ual(en%e/ "adispone(os de una 0uena 0ase de o0ras ;unda(en%ales en cas%ellano/ unasoriinales " o%ras %raducidas/ cu"a lis%a dare(os seuida(en%e4

Co(o o0ras de di#ulación/ so0re %e(as paleon%olóicos/ especial(en%eso0re las #icisi%udes del 2alla<o de ;ósiles " cues%iones 2is%óricas/ pueden #erse laso0ras de R4 MOORE/ 7ombre! tiempo ' $ósiles! las de H4 FENDT " la de A4 )ENET/ El ,ombre a la busca de sus antepasados! :ue se leen co(o una no#ela4

)i se %ra%a si(ple(en%e de a(pliar alunas cues%iones/ co(o la e#olución! eles%udio de los .inosaurios :ue sie(pre resul%a apasionan%e/ o cues%iones de 'ndoleeneral/ pueden consul%arse (anuales 5aluno "a %raducido al cas%ellano9/ co(o losde *olbert! Uurt%n! Termier! " para a(pliación del ran %e(a de la e#olución con%odas sus i(plicaciones/ puede acudirse a la o0ra La E#olución! edi%ada por la$4A4C4/ :ue re>ne B ar%'culos de di;eren%es especialis%as4

Los lec%ores :ue cono<can su;icien%e(en%e el Inl,s/ pueden acudir a laspu0licaciones del 6useo 2rit&nico de 7istoria Natural+ una o0ra (u" in%eresan%e/

a>n para principian%es/ es la del !ro;4 D4 V4 AGER/ Paleoecolog'! ' para es%udios (&spro;undos/ reco(enda(os la o0ra Paleontología 5en dos #ol>(enes9/ del !ro;4 $4MELÉNDEZ? la o0ra cl&sica del !ro;esor +4 !IVETEAU Traite de Pal%ntologie 5en Q %o(os9" el Treatise on In#ert%brate Paleontolog'! diriida por R4 C4 MOORE/ :ue %endr& 7Q#ol>(enes4

!ara Ver%e0rados ;ósiles/ de0en consul%arse las o0ras del !ro;esor A4 )4ROMER/ " en lo re;eren%e al 2o(0re ;ósil/ aun:ue la li%era%ura es "a (u" a0undan%e/reco(enda(os especial(en%e las o0ras del !ro;esor CRU)AONT/ del Dr4 E4 AGUIRRE/del !4 $ERGOUNIOUJ/ del !ro;4 #on 1OENIG)FALD/ e%c4

En el ca(po (&s a(plio de la Geolo'a/ :ue resul%a insepara0le de la!aleon%olo'a si 2a de o0%enerse una #isión eneral de la His%oria de la Tierra/reco(enda(os la o0ra Geología de los !ro's4 MELÉNDEZ " ])TER/ :ue per(i%ir& al

lec%or %ener una idea concisa so0re los procesos eolóicos " so0re losacon%eci(ien%os :ue se 2an sucedido en el %ranscurso del %ie(po/ 2as%a llear a la,poca ac%ual? la ,nesis del car0ón/ del pe%róleo/ de las rocas sedi(en%arias eneneral/ son %e(as de ran i(por%ancia en !aleon%olo'a4

Cuando se %ra%e de iden%i;icar ;ósiles recoidos en el ca(po/ de0en u%ili<arsepu0licaciones rela%i#as a la reión donde se es%, %ra0a=ando/ "a :ue las especies;ósiles #ar'an (uc2o de una localidad a o%ra/ " las pu0licaciones enerales noresul%an >%iles/ e@cep%o para cier%as especies :ue %ienen una ran dispersióneor&;ica4 !or lo eneral/ cuan%o (&s pró@i(a es%, la localidad donde se 2anrecoido los ;ósiles/ del si%io donde se encon%raron los :ue apare<can represen%adosen los li0ros/ (a"ores posi0ilidades 2a0r& de iden%i;icarlos correc%a(en%e4 !ara lasIslas $ri%&nicas/ las pu0licaciones del 6useo 2rit&nico de 7istoria Natural! so0re

;ósiles del !aleo<oico/ Meso<oico " Ceno<oico/ son esenciales? en rancia/ las Guíasgeológicas regionales)

O/RAS DE DI0ULGACIÓN

CA.EUJ/ A4 Tres mil millones de a5os de #ida) Enciclopedia Hori<on%e 5$arcelona94COL$ERT/ E4 H4 El libro de los .inosaurios) EUDE$A/ 5$uenos Aires94URON/ R4 La distribución de los seres #i#os) N#a4 Colección LA$OR 5Madrid941URTÉN/ $4Introducción a la Paleontología) El mundo de los .inosaurios) $i0lio%eca

para el 2o(0re ac%ual? Ed4 Guadarra(a 5Madrid94MOORE/ Ru%24 7ombre! tiempo ' $ósiles) Ed4 La0or 5Madrid94OLIVIER/ G4 El ,ombre ' la e#olución) N#a4 Col4 LA$OR 5Madrid94!IVETEAU/ \4 .e los primeros ertebrados al ,ombre) N#a4 Col4 LA$OR 5Madrid94TERMIER/ H4 " G4 Trama geológica de la 7istoria 7umana) N#a4 Col4 LA$OR

5Madrid94

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James Scott Introducción PALEONTOLOGÍA)ENET/ A4 El ,ombre a la busca de sus antepasados) Ed4 Caral% 5$arcelona94FENDT/ H4 Antes del dilu#io) La no#ela del mundo de los $ósiles) Ed4 Nouer

5$arcelona94 Tras las ,uellas de Ad&n) Ed4 Nouer 5$arcelona94 !e:uea $i0lio%eca

Dai(ón- 4ósiles 5Madrid/ $arcelona94 $ruuera Li0ro color- Animales pre,istóricos 5$arcelona94

El ,ombre $ósil) La Ar"ueología)

O/RAS SO/RE E0OLUCIÓN SO/RE EL 2O/RE FÓSIL

AGUIRRE/ E4 El origen del ,ombre) $i0lio%eca )al#a% de randes %e(as5$arcelona94 $ERGOUNIOUJ/ 4 La Pre,istoria ' sus problemas) Taurus Ed4 5Madrid94 Origen ' destino de la #ida) Id4/ id4$URTON/ M4 Origen ' E#olución de la #ida animal) Ed4 Dai(ón 5$arcelona94CRU)AONT/ MELÉNDEZ/ AGUIRRE4 La e#olución) $4A4C4 5Madrid94 5)eunda edición94CRU)AONT !AIRO/ M4 E#olución ' Ascensión) Cuadernos Taurus 5Madrid94 Origen! e#olución ' singularidad del ,ombre) Cuadernos Taurus 5Madrid941OENIG)FALD/ G4H4R4#4 Los ,ombres pre,istóricos) Ed4 O(ea 5$arcelona94LEONARDI/ !4 La e#olución biológica) Ed4 AJ 5Madrid94

TEM!LADO/ +4 7istoria de las teorías e#olucionistas) Ed4 Al2a(0ra/ E@edra5Madrid94

PU/LICACIONES DEL USEO /RIT8NICO DE 2ISTORIA NATURAL

OA1LE./ 3 MuirSFood4 T,e Succession o$ Li$e t,roug, Geological time))FINTON4 4ossil Amp,ibians and ;eptils)LE GRO) CLAR14 7istor' o$ t,e Primates))FINTON4 4ossil 2irds) 2ritis, *eno(oic 4ossils) 2ritis, 6eso(ois 4ossils) 2ritis,

Palaeo(oic 4ossils)

O/RAS FUNDAENTALES DE PALEONTOLOG3A GEOLOG3A

AGER/ D4 V4 Principies o$ Peleoecolog') McGraPSHill $oo Co4AU$OUIN/ $ROU))E e% LEHMAN4 Pr%cis de G%ologie 57 #ols494 Dunod 5!ar's94DUN$AR/ C4 O4 Geología 7istórica) C'a4 Ed4 Con%inen%al 5M,@ico94MELÉNDEZ/ $4 Paleontología 57 %o(os94 Ed4 !aranin;o 5Madrid94 4ic,ero de Paleontología Estratigr&$ica) Id4/ id4MELÉNDEZ/ $4 " ])TER/ +4 6) 9Geología 5B4a Ed494 Id4/ id4R4 C4 MOORE 5Ed494 Treatise on In#ertebrate Paleontolog') <C #ols494 Geol4 )oc4

; A i 5N . 9

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Scott, James - Introduccion a La Paleontologia