Sucesión secundaria como consecuencia de diferentes tipos de

Resumen. El uso de la tierra y la sucesión secundaria de un bosque pluvial montano bajo, fueronestudiados en el área de Piedra Cachimbo (10°26’N-67°18’O), dentro del Monumento Natural (M. N.)Pico Codazzi, en la cordillera de La Costa Central de Venezuela. Para el estudio de la regeneracióndel bosque se establecieron parcelas en cuatro tipos de comunidades secundarias y en el bosquemaduro, constituyendo una crono-secuencia de 35 años, en las que se estudió la estructura y lacomposición florística. En el levantamiento del área se describieron diferentes estadíos sucesionalesincluyendo sucesiones impedidas y reorientadas. Se identificaron cuatro fases del proceso sucesionalen las cuales los conjuntos de especies componentes son claramente diferenciables. Igualmente ocurrecon la riqueza específica y la complejidad estructural de los bosques secundarios en la crono-secuencia, que se incrementa con la edad de las comunidades. La diversidad específica de lascomunidades secundarias fue menor que la del bosque maduro y su composición florística fue distinta.La restitución de una comunidad de bosque maduro puede tomar muchos años. Al parecer la tasa desucesión secundaria en estos bosques está influida por la naturaleza del régimen de perturbaciónoriginal. Los bosques del área protegida, especialmente las comunidades secundarias, estánamenazados por la conversión con fines agrícolas. Se hacen recomendaciones al Instituto Nacional deParques (INPARQUES) en relación con la conservación y manejo del M. N. Pico Codazzi.

Palabras clave. Bosque nublado. Uso de la tierra. Sucesión secundaria. Áreas protegidas.Monumento Natural Pico Codazzi.

Secondary succession following different land use in montane rain forests of the cordillera de La Costa Central (Venezuela)

Abstract. Land use and secondary succession were studied in an area of old-growth and secondaryLower Montane Rain Forest in the Pico Codazzi Natural Monument of the Venezuelan Cordillera dela Costa Central, in the area of Piedra Cachimbo (10°26’N-67°18’W). A plot chronosequence wasestablished in four secondary forest communities and old-growth forest to study forest regenerationover the first 35 years of succession following land clearance and crop cultivation. Various distinctsuccessional vegetation communities were described in the area survey, including impeded anddeflected successions. Species richness and structural complexity of secondary forests in thechronosequence increased with succession. Species diversity of the secondary forest stands was lowerthan the old-growth forest and their f loristic composition was distinct. Four phases were identified inthe succession process, each with a distinctive species assemblage. Full recovery of montane rain forestis likely to take many years. The rate of secondary succession of these forests is apparently influencedby the nature of the original disturbance regime. Forests in the protected area, particularly secondarycommunities, are threatened by agricultural deforestation. Recommendations are made toINPARQUES (Instituto Nacional de Parques) on forest conservation for protected area managementat M. N. (Monumento Natural) Pico Codazzi.

Key words. Cloud Forest. Land use. Secondary succession. Protected areas. Monumento NaturalPico Codazzi.

Sucesión secundaria como consecuencia de diferentes tipos de usos de la tierra en bosques pluviales montanos en la cordillera de La CostaCentral (Venezuela)

Richard Howorth y Giuseppe Colonnello

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005 (“2004”), 161-162: 137-165

138 Usos de la tierra en bosques pluviales montanos

Introducción

Los bosques pluviales montanos en el neotrópico son importantes ecosistemas degran interés para científicos y conservacionistas debido a su alta biodiversidad y a lapresencia de un elevado número de especies endémicas (Webster 1995, Gentry 1986).Estos bosques, en la cordillera de La Costa Central de Venezuela, no escapan de estaconsideración (Steyermark 1979, Huber y Alarcón 1988). Además son importantespara la conservación de los recursos hídricos y han sido poco estudiados (Stadtmüller1987, Hamilton et al., 1993, Churchill et al. 1995, UNESCO 2000).

Los principales tipos de bosques por encima de los 1200 m s.n.m. de altitud en laregión central de la cordillera de La Costa han sido clasificados como bosquesombrófilos submontanos y montanos siempreverdes (Huber y Alarcón 1988), en tantoque Grubb (1977) los incluye dentro de la categoría de bosques pluviales montanosbajos (BPMB) (o ‘Lower Montane Rain Forest’). Climáticamente se caracterizan por lafrecuente formación de nubes en sus laderas lo que contribuye significativamente a laformación de precipitaciones (Cavelier y Goldstein 1989, Bruijnzeel y Proctor 1993).Por ello también son llamados ‘bosque nublados’ o bosques nublados montanostropicales (BNMT) (‘Tropical Montane Cloud Forest’ según Hamilton et al. 1993). Losbosques nublados en el norte del país actualmente se hallan sometidos a una altapresión antrópica a pesar de que muchas de que estas áreas están legalmente prote-gidas (Sharpe 1996). Por ejemplo, se estima que el 90% de los bosques nublados de LosAndes se ha perdido debido a impactos humanos (Hamilton 1995). La principalamenaza es la deforestación y conversión a usos alternativos como cultivos de frutalesy vegetales, así como la cría de ganado (Hamilton et al. 1993; Ataroff y Rada 2000).Estas intervenciones tienen como efecto el incremento de la distribución yanaturalmente fragmentada de estos ecosistemas.

En Venezuela, aproximadamente la mitad de los BNMT están incluidos dentro deáreas protegidas, incluyendo la franja que se extiende a lo largo de la serranía delLitoral entre los parques nacionales San Esteban en el Estado Carabobo y Macarao enel Estado Miranda. Esta área cubre unas 178150 ha, de las cuales unas 80000 ha sonde bosque nublado (Yerena y Romero 1992). Varias publicaciones han descrito, tantoflorística como estructuralmente, diferentes porciones de los bosques montanos de lacordillera de La Costa, incluyendo Rancho Grande en el P. N. Henri Pittier (Huber1986), el P. N. El Ávila (Meier 1998) y Loma de Hierro (Monedero y González 1994).Los estudios botánicos en el área del M. N. Pico Codazzi se remontan a mediados delsiglo XIX con las colecciones de Fendler y Moritz, mientras que las herborizacionesmás recientes corresponden a un grupo de jóvenes pteridólogos venezolanos(Mostacero 1999, Cortéz y Castillo 1999). Sin embargo el conocimiento de los procesosecológicos, incluyendo la dinámica de la vegetación, es escasa tanto a nivel regional (p.ej. Silva 1994) como global (Churchill et al. 1995).

Un mayor entendimiento de los procesos sucesionales y sistemas de manejo de latierra dentro de los BNMT permitiría la evaluación de los impactos a largo plazo dela conversión de los bosques y su potencial de recuperación, rehabilitación y manejo.

139Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 161-162

Muchos de los estudios de sucesión secundaria en bosques tropicales corresponden aformaciones de tierras bajas en los que se ha caracterizado una serie de etapaspredictibles, tanto de las formas de vida como de las estructuras que ocurren durantela sucesión. Mucho menos predecible es la composición florística de estas etapassucesionales (Gomez-Pompa y Vázquez-Yanes 1974). Las tasas de recuperación sonaltamente variables y están relacionadas con la intensidad de la intervención inicial ylas características físicas y climáticas específicas de cada comunidad (Guariguata yOstertag 2001).

Este estudio tiene como objetivo caracterizar las diferentes etapas sucesionales y surelación con el tipo de uso de la tierra del bosque pluvial montano bajo del M. N. PicoCodazzi. El mejor conocimiento de la sucesión secundaria post-cultivo permitirádiseñar e implementar estrategias de manejo y conservación de este tipo de hábitatdentro de las áreas protegidas.

Materiales y Métodos

Area de estudio

El estudio se llevó a cabo entre febrero y junio de 1999 en Piedra Cachimbo,Estado Vargas -10°26’N-67°18’O-, en la serranía del Litoral de la cordillera de LaCosta, dentro del perímetro del M. N. Pico Codazzi (Figura 1).

El monumento natural fue creado por el Decreto Presidencial No. 1637 (de fecha5 de junio 1991; Gaceta Oficial No. 34.819) y cubre un área de 11820 ha. Debido a suubicación, actúa además como reservorio de biodiversidad, en la regulación hidro-lógica, y como corredor biológico entre los parques nacionales Rancho Grande yMacarao (Contreras 1996). El monumento natural cuenta con una baja densidadpoblacional, 404 habitantes para 1981 (2,24 habitantes/km2) aunque la vecina ColoniaTovar, fundada en 1843, tiene una población mucho mayor (85 habitantes/km2)(Tumino y Romero 1988).

La localidad de Piedra Cachimbo dentro del M. N. Pico Codazzi es consideradacomo representativa de áreas de ocupación humana, cubriendo una superficie cercanaa 4 km2 (10°25’33”-10°26’37”N, 61°17’30”-61°16’23”O), en un intervalo altitudinalentre 1600 y 1950 m s.n.m. El área está situada en las vertientes norte y noreste delPico Codazzi y la pendiente general varía entre 19 y 29 grados. Las aguas drenan haciael Mar Caribe a través del río Limón.

En la región predominan rocas metamórficas y sedimentarias, incluyendo esquis-tos y feldespatos de cuarzo y micas pertenecientes a la formación Las Brisas (Rincón1999). Los suelos, de profundidad variable, pertenecen al grupo de los Inceptisoles oUltisoles (Soil Survey Staff 1975), con una capa gruesa de humus en superficie y altosniveles de materia orgánica en las áreas no alteradas. Parecen ser moderadamenteácidos con evidentes niveles tóxicos de aluminio intercambiable (A. Smith, com. pers.).

En líneas generales en el M. N. Pico Codazzi predomina un clima tropical alto


(según Koeppen), mientras que el área de Piedra Cachimbo muestra una temperaturamedia anual cercana a 16 °C y una precipitación media de unos 1200 mm (Rincón1999). Se observa una marcada sequía en los primeros meses del año y un períodolluvioso de mayo a noviembre. La vertiente norte de la serranía recibe vientos alisioscargados de humedad que generan un ciclo diario de formación de nubes orográficas,con precipitaciones vespertinas. Una parte del agua en el suelo se genera por lacondensación de la humedad de las nubes bajas sobre la superficie de la vegetación. Elpromedio de la humedad relativa en la Colonia Tovar es del 80-87% (SINAIHME-MARNR 1998).

La estructura general del bosque maduro muestra dos a tres estratos de árbolescon un dosel superior entre 20-25 m con especies emergentes de hasta 30-35 m (e. ej.Prumnopitys harmsiana D. J de Launbenfeltis) y un sotobosque característico, en elque es notoria la presencia de la palma “prapa” Wettinia praemorsa Willd. Laabundancia de las epífitas vasculares es baja a moderada, al igual que las lianas leñosasy herbáceas.

Los cultivos en la zona de Piedra Cachimbo, otrora parte de la hacienda ElLimón, se iniciaron luego de la deforestación de los bosques en la década de 1960, co-mo resultado de la apertura de la carretera hacia El Naranjal. Inicialmente los cultivosprincipales eran de caraota y maíz, mientras que actualmente se basan en frutales yvegetales como duraznos, tomate de palo, guayaba y fresa. En los mismos se empleangran cantidad de fertilizantes y pesticidas. La mayor parte de esta área protegida estáclasificada como solamente apta para conservación en su estado natural y estánprohibidos nuevos desarrollos agrícolas. A pesar de ello se observa una expansión denuevos terrenos para cultivos en la vertiente norte (Contreras 1996), ubicados enterrenos anteriormente deforestados y actualmente ocupados por una vegetación leño-sa secundaria.

El muestreo del área de Piedra Cachimbo y análisis del uso de latierra.

Se caracterizaron los estados sucesionales de la vegetación y el uso de la tierra en15 localidades del área de Piedra Cachimbo (Figura 1). La selección de los sitios y deluso de la tierra al que habían sido sometidos se realizó apoyada en el análisis defotografías aéreas del año 1974 (escala 1:20000) y 1984 (escala 1:50000) y delortofotomapa a colores del año 1994, hoja 6747-III-NE (escala 1:25000). De estos sitiosse seleccionó la finca El Potrero, en cuyos bosques secundarios se desarrollaron losestudios cuantitativos de la vegetación.

Muestreo de las unidades de vegetación

En la finca El Potrero se establecieron 10 parcelas de 400 m2 (20x20 m) en comu-nidades de diferente estado sucesional, estableciendo una secuencia de edades (crono-secuencia) a partir de su abandono. Esta secuencia fue establecida con ayuda deaerofotografías y entrevistas con el propietario de la finca: una parcela de cerca de 10


años que denominamos bosque secundario temprano (BSTe); dos parcelas de cerca de20 años que denominamos bosque secundario intermedio (BSI); dos parcelas de cercade 30 años, que denominamos bosque secundario tardío (BSTa), dos parcelas de cercade 35 años que denominamos bosque secundario no cultivado (BSNC) y por últimotres parcelas en un bosque no alterado previamente que denominamos bosque maduro(BM) (‘old-growth forest’ según Clark 1996). El tamaño de las parcelas y el número deréplicas en los bosques secundarios se consideran adecuados para representar ladiversidad florística de las parcelas con base en estudios preliminares (Howorth 1999).Todas las parcelas de vegetación secundaria, con la excepción de las parcelas de BSNCque no fueron cultivadas luego de su deforestación, fueron inicialmente cortadas yquemadas y finalmente sembradas de caraota y maíz por un período de entre 5 a 10años, usándose fertilizantes orgánicos antes de su abandono (A. Smith, com. per.).

En la demarcación de las parcelas y numeración de los árboles se siguieron losprocedimientos descritos en Alder y Synnott (1992) y Dallmeier (1992). La posición delas parcelas se determinó por medio de un geoposicionador satelital y se marcaron pormedio de estacas metálicas para facilitar su posterior localización. Dentro de cadaparcela se midieron todos los individuos vivos de diámetro igual o mayor de 5 cm,medidos a 1,3 m a la altura del pecho (dap), en el lado del tallo orientado hacia la partesuperior de la vertiente. Todos los individuos fueron marcados con etiquetas dealuminio, clavadas a 10 cm por encima del punto de medición del diámetro.

Para cada individuo se registraron las siguientes características: especie, posiciónen la parcela (con aproximación de un decímetro), altura (estimada visualmente, conaproximación de 1 metro para los árboles altos), taxon y abundancia de las lianas yepifitas vasculares (según una escala de seis valores, adaptada de Alder y Synnott1992). Se realizaron perfiles verticales de una banda de 5x20 m, en una de las parcelasde cada uno de los tipos de bosque muestreado.

Las especies herborizadas, fueron depositadas en el Herbario Nacional (VEN) y enel Herbario de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela(MY) en Venezuela y en el Herbario de Royal Botanic Garden Edinburgh del ReinoUnido (E).

Análisis de los datos

El diámetro (dap) y el área basal de los individuos en cada parcela fuerondeterminados a partir de las mediciones individuales de la circunferencia. Para el casode epifitas y lianas se calcularon índices promedio de abundancia. El tamañopromedio de las hojas fue calculado para las especies recolectadas a partir de muestrasde herbario y clasificadas según la escala de Raunkaier (Raunkaier 1937, modificadapor Webb 1959). La diversidad de las especies leñosas se evaluó por medio del índicede Shannon-Wiener (H’) (Kent y Coker 1992). Se determinaron las curvas de especies-área para cada tipo de comunidad. Se calculó el Índice de Valor de Importancia (IVI)para cada especie en cada tipo de bosque, como la sumatoria de frecuencia,abundancia y dominancia (área basal) relativas.

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sos de la tierra en bosques pluviales montanos

Figura 1. Área de estudio: Piedra Cachimbo en el Monumento Natural (MN) Pico Codazzi.


Se realizó un análisis de regresión para correlacionar la riqueza específica y variascaracterísticas fisonómicas con la edad de las parcelas de bosque secundario, inter-ceptando la curva con el eje para la estimación de la edad cero. Con propósitoscomparativos, a los bosques maduros se le asignó la edad nominal de 100 años.

Las afinidades florísticas entre comunidades se analizaron por medio de unAnálisis de Correspondencia (Detrended Correspondence Analysis ‘DCA’), usando elPrograma DECORANA (Hill 1979a), incorporando un análisis estándar de datoscuantitativos (densidades relativas). Se realizó una clasificación posterior (clasificaciónnumérica TWINSPAN) de las especies y parcelas incorporando el concepto depseudo-especies. Éstas se determinaron a partir de la abundancia relativa, utilizandovalores límite recomendados (Hill 1979b).

Resultados y Discusión

El muestreo del área de Piedra Cachimbo y análisis del uso de latierra

Piedra Cachimbo contiene un mayor número de comunidades en estadosucesional que otras áreas del M. N. Pico Codazzi, como consecuencia de los diferentesusos de la tierra a que ha estado sometida en las décadas pasadas. Las quince localida-des analizadas representan diversos tipos de vegetación, asociados a los distintos usosa los que ha sido sometida la tierra inmediatamente después del desmonte. El estadosucesional resultante depende tanto del tipo, intensidad y duración de la intervencióninicial, así como de las características ambientales: tipo de suelo, altitud, exposiciónentre otras (Guariguata y Ostertag 2002).

La tasa de colonización por la vegetación herbácea puede ser variable,dependiendo de las características del sitio. Sin embargo, la vegetación leñosa suelecolonizar de forma bastante rápida y masiva, como lo sugiere la presencia de múltiplesindividuos de una misma edad y a menudo de una sola especie, generalmente Oyedaeaverbesinoides DC. La diversidad de las especies leñosas en estas comunidades jóvenesse incrementa con el tiempo, particularmente cuando el dosel se cierra y ocurrenprocesos de competencia interespecífica (‘auto-raleamiento’), facilitando la entrada deotras especies. Estas nuevas especies invasoras pasan a dominar la comunidad, con laformación de diversos estratos tanto en el sotobosque como a nivel del suelo(Guariguata y Ostertag 2002). Las comunidades secundarias halladas en PiedraCachimbo en general son poco extensas, con una notable ausencia de bosques enestadíos tardíos de sucesión, en concordancia con la historia relativamente reciente dela ocupación de las tierras. Así los bosques secundarios dentro del M. N. Pico Codazzisolo ocupan una pequeña parte del área. Para mediados de la década de 1990 lacobertura boscosa densa, no alterada, alcanzaba el 91,8% del sector protegido(Contreras 1996). Dado que las áreas no forestadas tienden a estar intensamente culti-vadas, la expansión de superficie dedicada a la agricultura se realiza principalmentecon base en la deforestación de la vegetación boscosa secundaria. Se observaron así


mismo varias comunidades secundarias en estado de sucesión impedida (plagioclimax),por procesos como el corte regular, pastoreo, fuego y en menor grado por la pérdidade la capa orgánica. Condiciones de manejo como las anteriores, llevadas a cabo deforma severas o recurrentes, podrían revertir la sucesión hacia herbazales, helechaleso bambuzales, como los observados en Piedra Cachimbo. Los fuegos recurrentes, porejemplo, son una amenaza importante al bosque pluvial en la zona. Muchas de lasáreas abiertas se hallan dominadas por las especies pirófilas Melinis minutiflora P.Beauv. y Pteridium caudatum L. Maxon. Más detalles de las comunidades en losdiferentes estados sucesionales sobre la influencia del uso de la tierra y la ubicación delos mismos se hallan en la tabla 3.

Fisonomía del bosque

Los perfiles de cada uno de los estadíos sucesionales (BSTe, BSI, BSTa, BSNC) ydel bosque maduro (BM) se muestran en las figuras 2 a 6. En ellos se presenta ladistribución de los individuos, su altura y tipo de dosel.

Las densidades de los individuos en las parcelas no mostraron una relación directacon respecto a la edad de las mismas (de 10 a 35 años). El número de individuos varíade 38 a 68 con una media de 52,2 (Tabla 1). La densidad de los tallos se incrementa en losestadíos tardíos de la crono-secuencia gracias a la presencia de individuos con tallosmúltiples (a partir de una sola base), tanto en el BM (el caso de Wettinia praemorsa) comoen el BSTe (el caso de Miconia theaezans Cogn.), en que los individuos adoptan una formade crecimiento tipo truncada. Debe resaltarse que la crono-secuencia estudiada no incluyeuna etapa anterior al primer estadío (BSTe), antes de que el dosel se haya cerrado por lacolonización y crecimiento, muy denso, por plantas leñosas (especialmente Oyedaeaverbesinoides) y haya ocurrido el ‘auto-raleamiento’.

La mayoría de los aspectos fisonómicos mostraron una tendencia al incrementocon la edad de la formación. Por ejemplo el valor medio del área basal (Tabla 1 yFigura 7) aumenta de 12,10 a 56,7 m2/ha de las parcelas tempranas a las tardías y elbosque maduro. Sin embargo se observa que las parcelas en sucesión secundaria tardíaBSTa mostraron valores muy bajos (haciendo disminuir significativamente el valor dela recta de regresión estimada), alrededor de 15 m2/ha, similares a los valores (12m2/ha) de las primeras etapas de la sucesión (BSTe), y por otra parte, la parcela 4 delBSNC mostró valores de 55 m2/ha, similar a los del BM que varió entre 49-62 m2/ha.Áreas basales tan variables han sido reseñadas para bosques pluviales de tierras bajasen Costa Rica (Finegan 1997).

En todas las parcelas el mayor número de individuos se ubicó en las clases dediámetro menores. Las parcelas del BM y BSNC presentaron un intervalo de clases dediámetro mayores que las parcelas en estadíos mas tempranos de sucesión (BSTe, BSIy BSTa) (Howorth 1999). Igualmente las clases de altura se incrementan con el avancede la sucesión (Figuras 2 a 6 y 8), lo que se corresponde con una mayor complejidaden la estructura vertical de la comunidad. En el BM se observan de dos a tres estratos,dos estratos en el BSNC y uno solo en las demás etapas.


Simultáneamente al aumento de los tallos, en número, área basal y altura, seobserva un aumento de la sombra producida por el dosel con el aumento de la edadde las parcelas (Howorth 1999). Esta tendencia ha sido reportada para otros estudiosde crono-secuencias (Denslow y Guzmán 2000). El incremento de la sombra favorecela colonización de especies propias del bosque maduro, tolerantes a la sombra, sobreaquellas especies de los primeros estadíos sucesionales que requieren más luz (Richards1996).

Hay una tendencia al aumento del tamaño foliar promedio de las especies en cadaparcela del bosque secundario con el tiempo (Figura 9). Las hojas mesófilas constituyenla clase dominante como en otros bosques tropicales (Grubb 1974, Webb 1959), conexcepción de las parcelas de la primera etapa de sucesión, BSTe, en que domina laclase menor de las notófilas. Las hojas notófilas están relativamente bien representadasen el BM en comparación con los bosques secundarios, lo que hace que el tamañofoliar promedio de las especies de este bosque sea relativamente reducido. Se hasugerido que las comunidades secundarias tienen un mayor rango de variación de sutamaño foliar que los bosques maduros (Richards 1996), aunque esto no fue hallado enPiedra Cachimbo.

Las plantas trepadoras y epífitas vasculares son más abundantes en las parcelasmás viejas (Figuras 10 y 11 respectivamente), aunque la tendencia observada es masdébil en el primer grupo. La mayor presencia de epífitas en los estadíos tardíos de lasucesión (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974, Diaz y Del Castillo 1998) está parcial-mente justificada por la mayor disponibilidad de ramas de soporte disponible en losbosques maduros (Vandunne 2002). Comparada con otros bosques nublados, la abun-dancia de epífitas es baja en Piedra Cachimbo, lo que posiblemente se debe a la pocaprecipitación y condensación promedio de la zona.

Tabla 1. Densidad y área basal de las parcelas.

Densidad Area basalEstadío Número Densidad de Número de AB-m2/ha

parcela individuos individuos/ha

BSTe 10 años 10 55 1456 12,109 64 1705 34,15

BSI 20 años 8 39 1040 26,157 38 1020 17,2

BSTa 30 años 6 59 1593 13,725 68 1944 41,15

BSNC 35 años 4 46 1293 55,38

BM 3 61 1609 48,872 50 1396 62,111 42 1152 59,31


El bosque maduro de Piedra Cachimbo es muy similar a otras comunidades debosque pluvial montano en Venezuela, con un dosel moderadamente alto y diversidadintermedia. Sin embargo, la densidad y área basal son relativamente altas en compara-ción con otras localidades de la cordillera de La Costa (Huber 1986, Meier 1998,Monedero y González 1994) y de Los Andes (Kelly et al. 1994; Hetsch y Hoheisel1976).

Diversidad

En el conjunto de todas las parcelas se identificaron un total de 93 especies. Lariqueza específica se incrementa con la edad de la comunidad (Figura 12 y Tabla 2),con la excepción de las parcelas 6 y 7 del BSTa que mostraron una riqueza específicaatípica. El índice de Shannon-Wiener mostró esta misma tendencia para todas lasparcelas aunque los valores fueron relativamente bajos (Tabla 2), en comparación conotras comunidades serales descritas, tanto en el cerro El Ávila en Venezuela (ver Figura1) (Silva 1994) como en Costa Rica (Kuzee et al. 1994).

La diversidad de las especies leñosas en comunidades secundarias tropicalesgeneralmente alcanza los niveles de los bosques maduros en el término de pocasdécadas (Brown y Lugo 1990, Guariguata y Ostertag 2001). En el caso de PiedraCachimbo la diversidad de especies del BM no fue evaluada suficientemente ya que elnúmero de especies mantuvo un crecimiento constante (curva del área mínima) alcompletarse el muestreo de las tres parcelas realizadas (1200 m2). Por el contrario, lacurva del número de especies de las comunidades en sucesión si se nivelaron dentro delos 800 m2 (Figura 13). Con el aumento de la edad de las parcelas se incrementó elnúmero de especies y el área requerida para la saturación de la curva.

La composición florística, tanto en árboles como otras plantas del bosque maduroy los diferentes estadíos sucesionales estudiados en el área de Piedra Cachimbo escompletamente diferente (Howorth 1999). Hay que resaltar que la recuperación de lariqueza específica no implica necesariamente la replicación de la comunidad originalen términos de las especies componentes y de su dominancia, como lo enfatizaronFinegan (1996) y Guariguata y Ostertag (2002).

Dirección de la sucesión secundaria

Se identificaron varias especies que son particularmente importantes, según elanálisis de Índice de Valor de Importancia (IVI) (Tabla 3 y Figura 14). Tres especiesson dominantes y representativas de estados sucesionales diferentes -Oyedaeaverbesinoides dominante en el BSTe (Figura 2), Citharexylum sp. nov. dominante enel BSI (Figura 3) y Miconia theaezans dominante en el BSTa y en el BSNC (Figuras 4y 5). Esta última especie no se hace evidente en la comunidad sino en la etapa del BSI.Este patrón no se cumple sino parcialmente en las parcelas de 30 años del BSTa, quetienen una composición más típica de estadíos de sucesión más tempranos.

En las parcelas seleccionadas del bosque secundario (de 10 años) se observó quelas plantas leñosas pioneras desaparecen en las comunidades sucesivas, algunas progre-


Tabla 2. Número de especies e índice de diversidad Shannon H’ de las plantas leñosas de lasparcelas.

Especies leñosasEstado Número Parcela Número de especies Valor Indice Shannon H’

BSTe 10 años 10 9 0,490BSI 20 años 9 10 0,665

8 13 0,948BSTa 30 años

7 8 0,7736 22 1,184

BSNC 35 años5 17 0,9364 19 1,119

BM 3 26 1,2812 30 1,3521 23 1,175

Figura 2. Perfil del Bosque Secundario Temprano (BSTe), Parcela 10. Ov: Oyedaea verbesinoides;Mp: Myrica pubescens; C: Citharexylum sp.; Io: Inga oerstediana.

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Tabla 3. Especies dominantes en orden de importancia (IVI) en los diferentes estadíos sucesionales de las parcelas.

Posición de BSTe Valor BSI Valor BSTa Valor BSNC Valor BM Valorimportancia (parcela 10) IVI (parcelas 8-9) IVI (parcelas 6-7) IVI (parcelas 4-5) IVI (parcelas 1-3) IVI

1 Oyedaea verbesinoides 164,6 Citharexylum sp. nov. 90,7 Miconia theaezans 67,0 Miconia theaezans 70,8 Wettinia praemorsa 41,1

2 Buddleia americana 25,5 Miconia theaezans 49,5 Oyedaea verbesinoides 53,7 Citharexylum sp. nov. 62,9 Guarea kunthiana 23,5

3 Inga oerstediana 21,6 Oyedaea verbesinoides 36,6 Citharexylum sp. nov. 33,9 Guettarda crispiflora 34,7 Protium cuneatum 23,4

4 Citharexylum sp. nov. 20,8 Heliocarpus americanus 27,7 Myrtaceae 3 19,7 Cyathea conjugata 17,5 Sapium stylare 16,0

5 Myrica pubescens 20,7 Miconia sp. 1 23,0 Huertea granadina 19,2 Saurauia excelsa 17,3 Prestoea acuminata 14,4

6 Piper aduncum 16,4 Boehmeria caudata 18,0 Aegiphila ternifolia 13,6 Miconia sp. 1 10,9 Micropholis crotonoides 12,6

7 Ficus sp. 12,6 Piper aduncum 11,5 Wettinia praemorsa 13,5 Geonoma undata 7,7 Posoqueria coriacea 12,5

8 Trema micrantha 9,6 Inga sp. 9,7 Cyathea sp. 2 12,1 Oyedaea verbesinoides 6,1 Alchornea triplinervia 9,2

9 Miconia tuberculata 8,3 Allophylus excelsus 6,8 Oreopanax capitatus 11,9 Valeriana laurifolia 5,6 Trichilia septentrionalis 7,4

10 - - Solanumstellati-glandulosum 4,6 Heliocarpus americanus 8,2 Allophylus excelsus 5,6 Geonoma undata 6,9


sivamente como O. verbesinoides y otras bruscamente como Myrica pubescens Willd.Las especies Wettinia praemorsa y Guarea kunthiana A. Juss son dos de las especiesdominantes del BM. Éstas están también presentes, aunque con pocos individuos, enestadíos más tempranos. La presencia de W. praemorsa en estadíos tempranos de lasucesión contradice la aseveración de que esta especie es incapaz de regenerarse enáreas deforestadas (Henderson et al. 1995).

Las amplias diferencias halladas en la composición florística entre el bosque ma-duro y las comunidades en estados sucesionales se hicieron evidentes en la ordenaciónproducida por DECORANA (Figura 15) y en la clasificación numérica de TWINSPAN(Figura 16). Ambos análisis separaron la comunidad secundaria nunca cultivada(BSNC) de las demás comunidades secundarias. Así mismo, el análisis DCA separóclaramente la parcela 6 del BSTa de las demás parcelas secundarias, al igual que laparcela 10 del BSTe. En resumen, se observan de 3 a 4 etapas sucesionales, una inicial,seguida por una posterior cultivada/no cultivada y por último el bosque maduro final.

La aparición de especies en diferentes etapas de la sucesión, que después sevuelven dominantes, tiende a soportar la existencia del fenómeno de facilitación

Figura 3. Perfil del Bosque Secundario Intermedio (BSI), Parcela 8. Mh: Miconia cf. hirta; C:Citharexylum sp.; Mt: Miconia theaezans; Ep: Escallonia paniculata; Ov: Oyedaeaverbesinoides.


(Connell y Slatyer 1977), en el cual algunas especies ‘tempranas’ crean condicionespara el establecimiento de otras especies ‘tardías’ que conforman el componente delbosque maduro o ‘climax’. Lo anterior contrasta con otros estudios de sucesión lleva-dos a cabo en bosques montanos en Ghana (Swaine y Hall 1983) y en bosques pluvialesmontanos en Jamaica (Sugden et al. 1985), que proponen un modelo de composiciónflorística inicial (Egler 1954) en el que las especies ‘tardías’ están presentes desde uninicio.

Siguiendo a una primera etapa de colonización por vegetación herbácea en unterreno abandonado, son evidentes las dos fases siguientes de establecimiento y creci-miento de plantas pioneras tempranas tales como Oyedaea verbesinoides, y luego unafase de reemplazo por especies de vida mas larga (p. ej. Citharexylum sp. nov. yMiconia theaezans). Una cuarta y última fase consistiría en la transición a comu-nidades maduras ‘climax’. Esta secuencia de cuatro fases de la regeneración de lascomunidades boscosas de Piedra Cachimbo es similar a la sugerida para bosques

Figura 4. Perfil del Bosque Secundario Tardío (BSTa), Parcela 7. Ov: Oyedaea verbesinoides; C:Citharexylum sp.; Wp: Wettinia praemorsa; Mt: Miconia theaezans.


templados (Peet 1992) y bosques pluviales de tierras bajas (Finegan 1996, Guariguatay Ostertag 2001). Aunque a partir de este estudio no es posible establecer el lapso detiempo para que ocurran las cuatro fases de la sucesión, Guariguata y Ostertag (2001)han sugerido un tiempo mínimo de 100 años para bosques neotropicales secundarios.

La figura 17 muestra una secuencia general para la sucesión en Piedra Cachimbo,basada tanto en los resultados del análisis estructural y florístico de las parcelas, asícomo en el levantamiento general de la área. El proceso integra las cuatro fasesasociadas al uso de la tierra. Detalles de cada fase se muestran en la tabla 4.

Figura 5. Perfil del Bosque Secundario No Cultivado (BSNC), Parcela 5. C: Citharexylum sp.; Ov:Oyedaea verbesinoides; Ha: Heliocarpus americana; Mt: Miconia theaezans; Gc:Guettarda crispiflora; Se: Saurauia excelsa.

152U


Tabla 4. Fases sucesionales de bosque pluvial montano bajo en Piedra Cachimbo, con sucesiones impedidas y re-direccionadas.

Estadío sucesional Vegetación característica Uso de la tierra pasado / presente Ejemplos hallados en el área de estudio

PRIMERA FASE -colonización por vegetación herbácea

Crecimiento inicial, desarrollo pobre Suelo desnudo/vegetación herbácea Remoción de la capa superior del 8 (O) —Calle Finca El Potrero (oeste)dispersa. suelo, nivelación y compactación con

maquinaria.

Colonización por plantas herbáceas Gramíneas (p. ej. Melinis minutiflora) y Deforestación reciente para cultivo, 10 — Casita Altavarias otras plantas herbáceas escaso manejo subsecuente, creando un(p. ej. Fuchsia boliviana). barbecho.

SEGUNDA FASE -crecimiento de especies leñosas pioneras

Especies pioneras tempranas de bosque Comunidades densas de Cultivos previos, cerca de 5 años antes. 7 —Calle Finca El Potero (este)secundario (comunidades monoespecíficas) Oyedaea verbesinoides.

Especies pioneras temprana de bosque Bosque mixto joven incluyendo a Cultivos previos. 9 — Cedro Tumbado y 7 (N)O. verbesinoides, Buddleia americana, etc. Algunas áreas reconvertidas a cultivos por

medio del corte y quema.

TERCERA FASE -reemplazo por especies secundarias de vida mas larga

Bosque secundario intermedio Número limitado de especies caracte- Cultivos previos, cerca de 20 años antes 5 (SE) Árbol Muertorísticas del dosel, en frecuencias variables.

Bosque secundario tardío Bosque dominados por una Cultivos previos, cerca de 20 o más años 3— La Providencia (este)(p. ej. Heliocarpus americanus) o por antes, sumado a algunas reconversiones 12— Los Canales (BSTa, parcelas 6 y 7)varias especies como dominantes del agrícolas por medio del corte y quema.dosel, a menudo acompañadas por palmascomo Ceroxylon sp.

CUARTA FASE -Se asume la transición a un bosque maduro

Bosque maduro Dosel variable con diferentes especies Perturbación humana limitada e. g. extrac- 14— Bosque maduro, a lo largo de la vía emergentes (p. ej. Sapium sp.) y sotobosque ción de agua, cacería, extracción previa de La Colonia - Naranjaldominado por Wettinia praemorsa. madera. Dosel con numerosos claros.

153M

em. Fund. La Salle de C

ienc. Nat. 161-162

Tabla 4. Continuación.

Estadío sucesional Vegetación característica Uso de la tierra pasado / presente Ejemplos hallados en el área de estudio

SUCESIÓN IMPEDIDA

Áreas cortadas Vegetación herbácea predominante, con Tala recurrente (cada 1-2 años) bajo los 2— Tendido eléctrico, norte de la vía dealgunos arbustos jóvenes y copiosas tendidos eléctricos. acceso a la Providenciaespecies pioneras arbóreas (p. ej. O.verbesinoides).

Bosques con pastoreo Bosque secundario joven con abundante El pastoreo de ganado como factor que 7— Vía de la Finca el Potrero (este)Piper aduncum, especie resistente al impide el desarrollo del bosque.ramoneo.

SUCESIONES REORIENTADAS

Helechales quemados Áreas dominadas por helechos Quema previa durante uno o varios años 11— Helechal(Pteridium caudatum), con pocas plantas Pérdida previa de la capa superficial delemergentes (Oyedaea verbesinoides). suelo y posibles deslizamientos.

Bambudales (suelos denudados además de Dominada por Chusquea fendleri, con Origen incierto; denudación por maqui- 0— ‘Cantera’ La Floridaposible pérdida de la capa superficial) pequeños árboles dispersos, incluyendo a naria cerca de 25 o más años atrás, con

Croton huberi. pérdida de la capa superficial del sueloy/o compactación?


El tipo, intensidad y escala del uso previo de la tierra es un factor crítico quedetermina la sucesión subsiguiente (Corlett 1995). Las notables diferencias entreparcelas de edad similar de las comunidades BSTa y BSNC, pueden atribuirse a losdiferentes tipos de perturbación antes de ser abandonadas, una cortada y sembrada yla otra solamente cortada. Sin embargo, el BSTa puede haber sido objeto de perturba-ciones más intensas (originales y/o posteriores), posiblemente quemas esporádicas,evidenciadas en una de las franjas de la parcela 6, lo que explicaría parcialmente su

Figura 6. Perfil del Bosque Maduro (BM), Parcela 3. Cc: Ceroxylon ceriferum; Poc: Posoqueriacoriacea; Mc: Micropholis crotonoides; Wp: Wettinia praemorsa; Pa: Prestoeaacuminata; My 2: Myrtaceae sp. 2; Pc: Protium cuneatum; An: Aniba sp.; At: Alchorneatriplinervia.


estructura y composición atípica. Esto representaría un caso de sucesión impedida enel contexto de la crono-secuencia.

Se ha sugerido que la recuperación de la fisonomía de una comunidad boscosa luegode una perturbación puede ser más lenta en áreas montañosas (Ewel 1980), aunque esto esmás aplicable a formaciones montanas altas (p. ej. Kappelle et al. 1996) que en el ambientemenos riguroso del bosque pluvial montano bajo de Piedra Cachimbo. Sin embargo, larecuperación de la composición florística en bosques montanos puede ser más rápida einvolucrar menos etapas, dada la menor diversidad de árboles en comparación con bosquespluviales de tierras bajas (Lugo y Scatena 1995, Guariguata y Ostertag 2001).

Figura 7. Area basal de la vegetación secundaria y madura.

Figura 8. Frecuencia de tallos por clase de altura y estadío suscesional.


Figura 9. Tamaño promedio de las hojas de la vegetación secundaria y madura.

Figura 10. Abundancia de trepadoras de la vegetación secundaria y madura.

Figura 11. Abundancia de epífitas vasculares de la vegetación secundaria y madura.


Figura 12. Riqueza de especies leñosas de la vegetación secundaria y madura.

Figura 13. Curvas de especies-área por estadío sucesional.

Figura 14. Indice de Valor de Importancia (IVI) de especies significantes.


Es difícil predecir la secuencia de la sucesión en un ambiente que presenta muchoselementos antropogénicos, debido a su dependencia de múltiples factores internoscomo la fertilidad del suelo y externos como el uso de la tierra (Guariguata y Ostertag2001). Sin embargo, el esquema presentado en la figura 17 es considerado válido almenos para el área de Piedra Cachimbo. Afortunadamente para fines de conser-vación, la capacidad de regeneración de bosques neotropicales es generalmente alta,mientras exista en las cercanías una fuente de propágulos y la degradación debido aluso de la tierra no haya sido muy extrema (Guariguata y Ostertag 2002). Por último,considerando la incertidumbre en la culminación de las diferentes etapas de lasucesión y los largos períodos requeridos para cada una, es recomendable mantenerformaciones continuas de bosques maduros para asegurar la conservación de subiodiversidad.

Figura 15. Ordenación de las parcelas según el análisis DECORANA.

Figura 16. Dendrograma TWINSPAN de las parcelas.


Figura 17. Dirección de la sucesión secundaria e influencia de uso de la tierra en Piedra Cachimbo.


Conclusiones y Recomendaciones

La mayor parte del área del Monumento Nacional Pico Codazzi está aún cubiertapor bosques maduros sujetos a varios grados de una intervención humana, por lo quelas áreas dedicadas a la agricultura y ocupadas por bosques secundarios esrelativamente pequeña. Piedra Cachimbo contiene varias comunidades de bosquepluvial montano en estado sucesional, incluyendo ejemplos de sucesión impedida o re-dirigida. Se incluyen diversos tipos de perturbación representada por los tipos de usode la tierra, como la tala y quema, que se aplican en el área protegida.

Los bosques maduros de Piedra Cachimbo, que se incluyen en la categoría debosques pluviales montano bajos, son comparables con otras formaciones boscosasestudiadas en la cordillera de La Costa. Aunque la diversidad del bosque maduro debeestimarse a partir de parcelas de mayor tamaño que las usadas, parece claro que losbosques secundarios exhiben una baja diversidad de especies leñosas en relación conlos bosques maduros.

La recuperación de la estructura del bosque, y en menor grado de la composiciónflorística, en bosques secundarios montanos, puede ser potencialmente rápida (unos 35años), dependiendo de la intensidad del uso de la tierra previo al abandono y a lascaracterísticas ambientales prevalecientes. Con las comunidades secundarias, en pocasdécadas es posible la recuperación de una serie de procesos funcionales, tales como elcontrol de la erosión, los cuales constituyen ‘servicios ambientales’ importantes. Laregeneración del bosque aparentemente procede mas rápidamente si la tierra no escultivada luego del corte, ya que no se pierden las semillas y propágulos presentes.

Es evidente la existencia de una serie de cuatro fases sucesionales concaracterísticas florísticas particulares. Incluye desde la colonización por plantasherbáceas hasta leñosas de vida corta, su reemplazo por árboles pioneros de vida larga,y finalmente la transición a una comunidad de bosque maduro. Esta última fase no hasido detallada en este estudio y se cree que la restitución del bosque original puede serun proceso largo e incierto.

Es evidente que hay deforestación del bosque maduro, lo que produce lafragmentación del hábitat y la formación de barreras a la dispersión de ciertosorganismos, amenazando la integridad del corredor ecológico. En el caso de PiedraCachimbo, las escasas áreas de bosques secundarios están siendo amenazadas por lareconversión a uso agrícola, lo cual ocurre a una tasa aparentemente aceleradaamenazando a largo plazo la integridad del Monumento Natural.

Se recomienda a INPARQUES (como organismo rector del M. N.) darle priori-dad a aquellas acciones de control que son urgentes y que tiene mayores posibilidadesde éxito en consideración a las limitaciones de recursos, e integrarlas en el plan demanejo para el M. N. El esquema de zonación que existe para el M. N. Pico Codazzidebe distinguir claramente las opciones de manejo para las áreas de bosque maduro,bosques secundarios y áreas destinadas al cultivo y urbanismo. Nuevas deforestaciones,en especial de bosque maduro, tienen que ser efectivamente evitadas por medio de una


mayor vigilancia. Los bosques secundarios pueden ser clasificados de acuerdo alestadío sucesional en que se hallan y su ubicación. Aquellos situados adyacentes abosques maduros deben ser objeto de la mayor protección ya que pueden constituirzonas ‘buffer’ y de unión con otras comunidades que formen un corredor ecológicoentre bloques de vegetación madura. Podría permitirse la utilización de lotes boscososen estados sucesionales tempranos para la extracción de madera y como barbecho enciclos de cultivo, siempre que ello sea imprescindible y que conlleve a la protección debosques más desarrollados. Se deben identificar áreas degradadas estratégicamenteubicadas, para implementar programas de manejo por medio del control del fuego oreforestaciones, idealmente de especies nativas de crecimiento rápido como O.verbesinoides. Pocos árboles estratégicamente plantados producen gran cantidad deplántulas a su alrededor en apenas pocos años.

Se recomienda llevar a cabo un monitoreo regular (cada 5-10 años) de las parcelasestablecidas en este estudio, para estudiar más a fondo la sucesión en los bosquespluviales montanos y hacer comparaciones con otras localidades. Se propone el estu-dio de la colonización y el desarrollo de individuos de tallas menores de 5 cm dap, yseguir así mismo la evolución de los suelos en las parcelas.

Agradecimientos. El trabajo de campo fue financiado por la “Co-operation Fund” de laEmbajada Británica en Caracas. Las autoridades del CONICIT (FONACIT), INPARQUES yMARNR facilitaron los permisos requeridos para llevar a cabo la investigación. Se agradece alSr. Antonio Smith, propietario de la Finca El Potrero, que permitió el acceso y apoyó los estudiosen Piedra Cachimbo, y al superintendente del Monumento Natural, Sr. Carlos Contreras, quiendio apoyo adicional en el campo. A los Sres. Padilla y personal de Villa Bahareque quesuministraron el hospedaje en el campo. Finalmente a las siguientes personas que de una formau otra facilitaron la realización del trabajo: Dr. Peter Furley (University of Edinburgh), Drs. TobyPennington, Colin Pendry y Sam Bridgewater (Royal Botanic Garden Edinburgh), Dr. OttoHuber (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas), Ignacio Rincón (CENAMB-UCV),Dr. Winfried Meier, Rodrigo Duno, Ricarda Riina, Xavier Bustos, Julián Mostacero, LucíaCortez y Chris Sharpe.

Bibliografía.

ALDER, D. J. Y T. J. SYNNOTT. 1992. Permanent Sample Plot Techniques for Mixed TropicalForest. Tropical Forestry Papers 25, Oxford Forestry Institute. 125 pp.

ATAROFF, M. Y F. RADA. 2000. Deforestation impact on water dynamics in a Venezuelan Andeancloud forest. Ambio 29(7): 440-444.

BROWN, S. Y A. E. LUGO. 1990. Tropical secondary forests. Journal of Tropical Ecology 6: 1-32.

BRUIJNZEEL, L. A. Y J. PROCTOR. 1993. Hydrology and biogeochemistry of tropical montanecloud forests: what do we really know?. Pp. 25-46. En: Hamilton L. S., J. O. Juvik y F. N.Scatena (Eds.), Tropical Montane Forests-Proceedings of an International Symposium, East-West Center, Honolulu.


CAVELIER, J. Y G. GOLDSTEIN. 1989. Mist and fog interception in elfin cloud forests in Colombiaand Venezuela. Journal of Tropical Ecology 5: 309-322.

CHURCHILL, S.P., H. BALSLEV, E. FORERO Y J.L. LUTEYN. 1995. Introduction. Pp. xi-xiii. En:Churchill, S.P., H. Balslev, E. Forero y J.L. Luteyn (Eds.), Biodiversity and Conservation ofNeotropical Montane Forests, NYBG. New York.

CLARK, D. B. 1996. Abolishing virginity. Journal Tropical Ecology 12: 735-739.

CONNELL, J. H. Y R. O. SLATYER. 1977. Mechanisms of succession in natural communities andtheir role in community stability and organisation. American Naturalist 11: 1119-1144.

CONTRERAS, C. E. 1996. Monumento Natural Pico Codazzi. INPARQUES, 9 pp.

CORLETT, R. T. 1995. Tropical secondary forests. Program Physical Geography 19(2): 159-72.

CORTEZ, L. Y A. CASTILLO. 1999. Los helechos arborescentes del Monumento Natural PicoCodazzi, Región Central de la Cordillera de la Costa, Venezuela. Memoria Fundación laSalle de Ciencias Naturales 59(152): 59-88.

DALLMEIER, F. 1992. Long-term Monitoring of Biological Diversity in Tropical Forest Areas -methods for establishment and inventory of permanent plots. MAB Digest 11. 72 pp.

DENSLOW, J. S. Y S. GUZMAN. 2000. Variation in stand structure, light and seedling abundanceacross a tropical moist forest chronosequence, Panama. Journal of Vegetation Science 11:201-212.

DIAZ, J. Y R. F. DEL CASTILLO. 1998. Sinecología en epífitas de un bosque mesófilo de montañaen diversas etapas de sucesión de la sierra norte del estado de Oaxaca. En: Diversidad yConservación de los recursos vegetales en Latinoamérica - Resúmenes del Séptimo CongresoLatinoamericano de Botánica. Sociedad Botánica de México, México, p 130.

EGLER, F. E. 1954. Vegetation science concepts. I. Initial f loristic composition: a factor in old-field vegetation development. Vegetatio 4: 412-417.

EWEL, J. 1980. Tropical Succession: Manifold Routes to Maturity. Pp. 2-7. En: Ewel J. (Ed.),Biotropica 12(2) Supplement: Special Issue on Tropical Succession.

FINEGAN, B. 1996. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: the first 100 yearsof succession. Tree 11(3): 119-124.

FINEGAN, B. 1997. Bases ecológicas para el manejo de bosques secundarios de las zonas húmedasdel trópico Americano, recuperación de la biodiversidad y producción sostenible de madera.Pp. 106-119. En: Reporte del Taller Internacional sobre el estado actual y potencial demanejo y desarrollo del bosque secundario tropical en América Latina.

GENTRY, A. H. 1986. Endemism in tropical versus temperate plant communities. Pp. 153-181.En: Soulé, M. E. (Ed.), Conservation Biology: The science of scarcity and diversity. SinauerAssociates Inc., Sunderland, Mass.

GOMEZ-POMPA, A Y C. VÁZQUEZ-YANES. 1974. Studies in the secondary succession of tropicallowlands: the lifecycle of secondary species. Pp. 336-420. En: Proceedings 1st. InternationalCongress of Ecology, The Hague, Netherlands.

GRUBB, P. J. 1974. Factors controlling the distribution of forest-types on tropical mountains: newfacts and a new perspective. Pp.13-45. En: Flenley J. R. (Ed.), Altitudinal Zonation inMalesia, Transactions of the Third Aberdeen-Hull Symposium on Malesian Ecology, Hull1973.

GRUBB, P. J. 1977. Control of forest growth and distribution on wet tropical mountains. AnnualReview of Ecology and Systematics 8: 83-107.

GUARIGUATA, M. R. Y R. OSTERTAG. 2001. Neotropical secondary forest succession: changes instructural and functional characteristics. Forest Ecology and Management 148: 185-206.


GUARIGUATA, M. R. Y R. OSTERTAG. 2002. Sucesión secundaria. Pp. 591-623. En: Guariguata,M. R. y Kattan, G. H. (Eds.), Ecología y conservación de bosques tropicales. EditorialTecnológica, Costa Rica.

HAMILTON, L. S. 1995. Una Campaña por Bosques Nublados - Ecosistemas únicos y valiosos enpeligro. IUCN, Gland, Switzerland. 22 pp.

HAMILTON, L. S., J. O. JUVIK Y F. N. SCATENA. 1993. The Puerto Rico Tropical Cloud ForestSymposium: Introduction and Workshop Synthesis. Pp. 1-12. En: Hamilton L. S. J. O. Juviky F. N. Scatena (Eds.), Tropical Montane Cloud Forests - Proceedings of an InternationalSymposium. East-West Center, Honolulu.

HENDERSON, A., G. GALEANO Y R. BERNAL. 1995. Field Guide to the Palms of the Americas,Princeton University Press, New Jersey. 428 pp.

HETSCH, W. Y H. HOHEISEL. 1976. Standorts- und vegetationsgliederung in einem tropischennebelwald. Allgemeine Forst u Jagdzeitung 147: 200-209.

HILL, M. O. 1979a. DECORANA- a FORTRAN program for detrended correspondenceanalysis and reciprocal averaging. Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca.

HILL, M. O. 1979b. TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data inan ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ecology andSystematics, Cornell University, Ithaca.

HOWORTH, R. 1999. Conservation and land use in neotropical montane rain forests: an analysisof vegetation dynamics in a protected area of the Venezuelan cordillera de La Costa Central.MSc. by Research (Tropical Ecology) thesis, Geography Department, University ofEdinburgh, UK. 199 pp.

HUBER, O. 1986. Las selvas nubladas de Rancho Grande: Observaciones sobre su fisonomía,estructura y fenología. Pp. 131-170. En: Huber, O. (Ed.), La Selva Nublada de RanchoGrande: Parque Nacional Henri Pittier. Fondo Editorial Científica Venezolana, Caracas,Venezuela.

HUBER, O. Y C. ALARCÓN. 1988. Mapa de Vegetación de Venezuela. Escala 1:2.000.000.MARNR, Caracas, Venezuela.

KAPPELLE, M., T. GEUZE, M. E. LEAL Y A. M. CLEEF. 1996. Succesional age and forest structurein a Costa Rican upper montane Quercus forest. Journal of Tropical Ecology 12: 681-698.

KELLY, D. L., E. V. J. TANNER, E. M. NIC LUGHADHA Y V. KAPOS. 1994. Floristics andbiogeography of a rain forest in the Venezuelan Andes. Journal of Biogeography 21: 421-440.

KENT, M. AND COKER, P. (1992). Vegetation description and analysis, a practical approach.Belhaven Press, London. 361pp.

KUZEE, M., S. WIJDEVEN Y T. DE HAAN. 1994. Secondary forests and succession: analysis ofstructure and species composition of abandoned pastures in the Monteverde Cloud ForestReserve, Costa Rica. International Agricultural College Larenstein, Velp, and AgriculturalUniversity Wageningen, Wageningen. 84 pp.

LUGO, A. E. Y F. N. SCATENA. 1995. Ecosystem-level properties of the Luquillo ExperimentalForest with emphasis on the tabonuco forest. Pp. 59-108. En: Lugo A. E. y C. Lowe C (Eds.),Tropical Forests: Management and Ecology, Springer, New York.

MEIER, W. 1998. Flora und Vegetation des Ávila-National Park (Venezuela, Küstenkordillere),unter besonderer Berüchsichtigung der Nebelwaldstufe. Diss. Bot. 296. J. Cramer, Berlin,Stuttgart, x + 485 pp.

MONEDERO, C. Y V. C. GONZÁLEZ. 1994. Quantitative analysis of the arboreal structure in atropical cloud forest of the interior region of the Caribbean mountain range (Loma deHierro, Venezuela). I. Community general structural characteristics. Acta BiologicaVenezuelica 15(1): 51-62.


MOSTACERO, J. 1999. Estudio florístico de las pteridofitas en las selvas nubladas del MonumentoNatural Pico Codazzi. Tesis de Grado, División de Ciencias Biológicas, Universidad SimónBolívar. 248 pp.

MUELLER-DOMBOIS, D. Y H. ELLENBERG. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. JohnWiley y Sons, London. 547 pp.

PEET, R. K. 1992. Community structure and ecosystem function. Pp. 103-151. En: Glenn-Lewin,D. C., R. K. Peet y T. T. Veblens (Eds.), Plant succession: theory and prediction. Chapmany Hall, London.

RAUNKAIER, C. 1937. The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. ClarendonPress, Oxford. 632 pp.

RICHARDS, P. W. 1996. The Tropical Rain Forest: an ecological study (2nd ed.). CambridgeUniv. Press, Cambridge. 575 pp.

RINCÓN, I. 1999. Aplicación de los Sistemas de Información Geográfica en Áreas Protegidas -Caso de Estudio: Monumento Natural Pico Codazzi, Edo. Aragua. Trabajo Especial deGrado, Escuela de Geografía, Facultad de Humanidades y Educación, Universidad Centralde Venezuela, Caracas.

SHARPE, C. J. 1996. Cloud forests of Venezuela: a review. Draft unpublished report. 16 pp.SILVA, A. 1994. Estructura y Funcionamiento de un Bosque Húmedo Montano Bajo sobre la

vertiente norte del Parque Nacional "El Ávila", Venezuela DGSIA/IT/344 MARNRDirección de Vegetación División de Estudios Especiales del Ministerio del Ambiente y losRecursos Naturales Renovables, Caracas. 122 pp.

SINAIHME-MARNR. 1998. Datos meteorológicos de las estaciones Colonia Tovar, Agua Fría yAlto de no León. Dirección de Hidrología y Meteorología del Ministerio del Ambiente y losRecursos Naturales Renovables, Caracas.

SOIL SURVEY STAFF. 1975. Soil Taxonomy - A Basic System of Soil Classification for Making andInterpreting Soil Surveys. Agriculture Handbook No. 436, Soil Conservation Service,USDA.

STADTMÜLLER, T. 1987. Cloud Forests in the Humid Tropics. United Nations University, Tokyo,Japan y CATIE, Turrialba, Costa Rica. 81 pp.

STEYERMARK, J. A. 1979. Plant refuge and dispersal centres in Venezuela: their relict andendemic element. Pp. 185-221. En: Larsen, K. y L. B. Holm-Nielson (Eds.), Tropical Botany,Academic Press, London.

SUGDEN, A., E. V. J. TANNER Y V. KAPOS. 1985. Regeneration following clearing in a Jamaicanmontane forest: results of a ten-year study. Journal Tropical of Ecology 1: 329-351.

SWAINE, M. D. Y J. B. HALL. 1983. Early Succession on Cleared Forest Land in Ghana. Journalof Ecology 71: 601-627.

TUMINO, E. Y L. E. ROMERO. 1988. Evaluación Geográfica del sector Pico Codazzi para laintegración de los Parques Nacionales Henri Pittier y Macarao. Trabajo Especial de Grado,Escuela de Geografía, Facultad de Humanidades y Educación, Universidad Central deVenezuela, Caracas. 259 pp.

UNESCO. 2000. Decision Time for Cloud Forests, Bruijnzeel, L. A. y L. S. Hamilton,International Hydrological Programme, Humid Tropics Programme series No. 13. 40 pp.

VANDUNNE, H. J. F. 2002. Effects of the spatial distribution of trees, conspecific epiphytes andgeomorphology on the distribution of epiphytic bromeliads in a secondary montane forest(Cordillera Central, Colombia). Journal Tropical of Ecology 18: 193-213.

WEBB, L. J. 1959. A physiognomic classification of Australian rain forests. Journal of Ecology 47:551-570.


WEBSTER, G. L. 1995. The Panorama of Neotropical Cloud Forests. Pp. 53-77. En: Churchill,S. P., H. Balslev, E. Forero y J. L. Luteyn (Eds.), Biodiversity and Conservation of NeotropicalMontane Forests, NYBG.

YERENA, E., Y L. ROMERO. 1992. Corredores Ecológicos en el Sistema de Parques Nacionales deVenezuela. Pp. 289-300. En: Ambiente y Sociedad: la Geografía hacía el Siglo XXI, IVEncuentro de Geógrafos de América Latina.

Recibido: 10 enero 2003Aceptado: 5 abril 2004

Richard Howorth1* y Giuseppe Colonnello2

1 Department of Geography, University of Edinburgh, Drummond Street, Edinburgh, EH8 9XP,UK. * Direccion para correspondencia: Forests Programme, WWF-UK, Panda House, WeysidePark, Godalming, Surrey, GU7 1XR, UK. [email protected]

2 Museo de Historia Natural La Salle, Apartado Postal 1930, Caracas [email protected]

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Sucesión secundaria como consecuencia de diferentes tipos de