T E S I S · 2017-05-26 · Dedicatoria A mis padres por la confianza que han puesto en mi, porque son mi alegría, mi fuerza, mi todo. A ustedes, con amor. A mis hermanos por su

CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLOGICAS DEL NOROESTE, S.C.

P rog rama de Es tud io s de Posg rado

Estudio taxonómico de Peridiniales (Dinophyceae): relación entre los estadios quístico y vegetativo.

T E S I S

Que pa r a ob t ene r e l g r ado de

Maestro en Ciencias

Uso , Manejo y Preservac ión de los Recursos Natura les (Or ien tac ión en Bio log ía Mar ina)

p r e s e n t a

D i a n a T e r e s a G ó n g o r a G o n z á l e z

La Paz , B . C . S . , d i c i embre de l 2003 .

Dedicatoria

A mis padres por la confianza que han puesto en mi, porque son mi alegría, mi fuerza, mi

todo. A ustedes, con amor.

A mis hermanos por su ejemplo, su confianza y su cariño. Los tengo siempre en mi

corazón.

A Marco, mi prechus, por hacer mi vida aún mas feliz.

Agradecimientos. Quiero agradecer al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, y en especial al programa de Estudios de Posgrado por las facilidades otorgadas durante mis estudios. Al CONACyT por la beca no. 166386, así como por el proyecto R33598-B al cual estuvo adscrito este trabajo. Al Dr. Carlos Lechuga Déveze por el apoyo logístico dentro del proyecto institucional GEA-8. A la M. en C. Lourdes Morquecho Escamilla por la dirección de este trabajo, por su apoyo y su confianza. Al Dr. Yuri Okolodkov por su valiosa ayuda en la identificación de organismos y proporcionar datos para enriquecer esta tesis, así como por la revisión del documento. Al Dr. Alejandro Maeda Martínez por la revisión del documento y sus atinados comentarios. A Dra. Christine Band Schmidt por sus comentarios, consejos y por su amistad. A la M. en C. Rosalba Alonso por facilitar la muestra de marea roja de la Bahía de Mazatlán. A todas las personas del Programa de Posgrado por su invaluable apoyo: Dra. Thelma Castellanos, Lic. Osvelia Ibarra, Lic. Leticia González, Beatriz Galvez, Horacio Sandoval y Manuel Melero. A M. en C. Amada Reyes e Ing. Ac. Izmene Gutiérrez Rojas por su apoyo y por hacer mas ameno el trabajo en el laboratorio. A Marco Antonio por su compañía, su ayuda en los momentos mas difíciles y sobre todo por su paciencia. A mis buenos amigos Adriana, Paco, Juan Pablo y toda la banda Cibrothers, porque con su amistad me ayudaron a realizar mejor mi trabajo. A todas aquellas personas que me brindaron su ayuda cuando los necesité. A todos.... mil gracias!!!!!

i

CONTENIDO

Página

Índice general........................................................................................................................ i Índice de tablas................................................................................................................... iii Índice de figuras................................................................................................................. iii Índice de láminas................................................................................................................ iii Lista de abreviaturas........................................................................................................... iv RESUMEN......................................................................................................................... v ABSTRACT....................................................................................................................... vi INTRODUCCIÓN............................................................................................................... 1 HIPÓTESIS.......................................................................................................................... 6 OBJETIVOS........................................................................................................................ 6 ÁREA DE ESTUDIO.......................................................................................................... 7 MATERIAL Y MÉTODOS................................................................................................ 9 RESULTADOS.................................................................................................................. 12

Taxonómica de dinoflagelados Peridiniales con el establecimiento de su relación quiste-teca.......................................................................................... 13

Protoperidinium claudicans................................................................................... 13 Protoperidinium conicum...................................................................................... 14 Protoperidinium oblongum................................................................................... 14 Protoperidinium cf. thorianum.............................................................................. 15 Protoperidinium sp. 1............................................................................................ 16 Protoperidinium sp. 2............................................................................................ 17 Diplopsalis sp. ....................................................................................................... 17 Preperidinium meunierii........................................................................................ 18 Scrippsiella trochoidea.......................................................................................... 20 Pentapharsodinium sp. .......................................................................................... 21

Taxonomía de quistes Peridiniales de acuerdo a sus características morfológicas y tipo de arqueopilo............................................................................ 22

Protoperidinium compressum................................................................................ 22 Protoperidinium latissimum................................................................................... 23 Protoperidinium leonis.......................................................................................... 23 Protoperidinium subinerme................................................................................... 24

ii

CONTENIDO (continuación)

Peridinium (Protoperidinium?) cf. stellatum......................................................... 24 cf. Protoperidinium 1............................................................................................. 25 cf. Protoperidinium 2............................................................................................. 25 Quistes de Scrippsiella........................................................................................... 26 Quistes esféricos marrón........................................................................................ 27

DISCUSIÓN...................................................................................................................... 44 CONCLUSIONES............................................................................................................. 52 RECOMENDACIONES.................................................................................................... 53 LITERATURA CITADA.................................................................................................. 54 GLOSARIO....................................................................................................................... 61 ANEXOS........................................................................................................................... 66

iii

Índice de tablas

Pág. Tabla I. Dinoflagelados Peridiniales meroplanctónicos registrados en Bahía

Concepción.............................................................................................................. 6 Tabla II. Quistes de dinoflagelados Peridiniales registrados en sedimentos

superficiales de Bahía Concepción......................................................................... 12 Tabla III. Ocurrencia de quistes de dinoflagelados Peridiniales en el Golfo de

California................................................................................................................ 45 Índice de figuras Figura 1. Ejemplo del ciclo de vida de dinoflagelados meroplanctónicos con alternancia de reproducción sexual y asexual........................................................................... 2 Figura 2. Área de estudio y localización de las estaciones de muestreo............................ 8 Figura 96. Comparación morfológica entre los estadios quístico y vegetativo en

Dinoflagelados................................................................................................... 66 Figura 97. Tipos de arqueopilos en dinoflagelados actuales.............................................. 67 Figura 98. Sistema de tabulación propuesta por Kofoid................................................... 68 Figura 99. Detalle de placas cingulares y sulcales............................................................ 69 Figura 100. Tipos de placas primera apical (1’) y segunda intercalar (2a)....................... 70 Figura 101. Tabulación en ocho géneros del “grupo Diplopsalis”................................... 71 Figura 102. Tabulación en el género Protoperidinium..................................................... 72 Figura 103. Tabulación en Scrippsiella trochoidea.......................................................... 73

Índice de láminas Lámina 1. Relación quiste-teca de dinoflagelados Peridiniales orgánicos........................ 28 Lámina 2. Relación quiste-teca de dinoflagelados Peridiniales orgánicos

(continuación)........................................................................................................ 30 Lámina 3. Relación quiste-teca de dinoflagelados del grupo Diplopsalis......................... 32 Lámina 4. Quistes de Scrippsiella trochoidea................................................................... 34 Lámina 5. Células vegetativas de Scrippsiella.................................................................. 36 Lámina 6. Relación quiste-teca de Pentapharsodinium sp............................................... 38 Lámina 7. Quistes Peridiniales identificados por su morfología...................................... 40 Lámina 8. Quistes esféricos marrón no identificados........................................................ 42

iv

Lista de abreviaturas.

ar. Arqueopilo

BACO. Bahía Concepción

c. Cingulum

cf. Con afinidad a.

CPA. Complejo del poro apical

pc. Paracingulum

Po. Placa del poro apical

ps. Parasulcus

s. Sulcus

sp. Especie sin asignación nomenclatural.

spp. Especies sin asignación nomenclatural.

v

RESUMEN

La escasez de información sobre taxonomía del grupo de los dinoflagelados en México

ha evidenciado la necesidad de realizar estudios que involucren la descripción de los

principales estadios del ciclo de vida de estos organismos. La presente investigación se

abocó a describir la composición taxonómica de los dinoflagelados Peridiniales

meroplanctónicos de Bahía Concepción en el Golfo de California a través del

establecimiento de la relación quiste-teca. A partir de muestras de sedimento superficial se

aislaron quistes Peridiniales calcáreos y orgánicos. El seguimiento del proceso de

germinación de los quistes aislados, las características morfológicas de los quistes antes y

después de la germinación, así como la confirmación de la presencia de la célula

vegetativa, se registro mediante secuencias fotográficas. La composición de quistes estuvo

integrada por especies pertenecientes a los géneros Diplopsalis, Pentapharsodinium,

Peridinium, Preperidinium, Protoperidinium y Scrippsiella. Los quistes mas abundantes y

de los que se obtuvo mayor éxito de germinación fueron del grupo de Peridiniales

calcáreos, particularmente de Scrippsiella trochoidea. Se registró por primera vez en Bahía

Concepción la presencia de los quistes de Protoperidinium cf. thorianum, Peridinium cf.

stellatum, así como otros morfotipos de Protoperidinium. Se logró el primer registro para el

Pacífico mexicano del género Pentapharsodinium. Se encontró heterosporia en

Preperidinium meunierii, Protoperidinium claudicans, P. oblongum, P. leonis y P.

subinerme. Los resultados obtenidos confirman que la diversidad de dinoflagelados

Peridiniales de Bahía Concepción es mayor a la reportada hasta la fecha.

Palabras clave: Dinoflagelados Peridiniales, relación quiste-teca, Golfo de California.

vi

ABSTRACT

The scarcity of information on taxonomy of dinoflagellates in Mexico has demonstrated the

necessity to perform studies that involve the description of the main stages in the life cycle

of these organisms. This investigation described the taxonomic composition of the

meroplanktonic Peridiniales of Bahía Concepción in the Gulf of California by the

establishment of the cysts-theca relationships. From samples of superficial marine

sediment, calcareous and organic cysts were isolated. The monitoring of the germination

process, the morphologic characteristics of the cyst before and after germination, as well as

the confirmation of the motile stage presence was documented with a photography

sequence. The cyst assemblages were composed by the species of the genera Diplopsalis,

Pentapharsodinium, Peridinium, Preperidinium, Protoperidinium and Scrippsiella. Cysts

of the calcareous Peridiniales, in particular those of Scrippsiella trochoidea, were the most

abundant and most easily germinated. Protoperidinium cf. thorianum, Peridinium cf.

stellatum and some unidentified Protoperidinium species are first reported from Bahía

Concepción. The genus Pentapharsodinium is first recorded in the Mexican Pacific.

Heterospory was observed in Preperidinium meunierii, Protoperidinium claudicans, P.

oblongum, P. leonis and P. subinerme. The results of the present study confirm that the

diversity of dinoflagellates in Bahía Concepción is higher than that previously reported.

Key words: Dinoflagellate Peridiniales, cyst-theca relationships, Bahía Concepción.

1

INTRODUCCIÓN

Los dinoflagelados están clasificados como Protistas dentro de la división Dinoflagellata

(Butschli, 1885) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams, 1993, y

pertenecen al grupo taxonómico Alveolata, cuyo estatus está en controversia ya que se trata

como infrareino, subreino o phylum dentro del reino Protista.

En su mayoría los dinoflagelados son unicelulares y biflagelados, aunque también

existen formas cocoides, ameboides o filamentosas. El grupo cuenta con miembros

heterótrofos y fotosintéticos, estos últimos presentan peridinina o fucoxantina, además de

clorofila a y c2 (Taylor, 1987; Fensome et al., 1993). Como rasgo distintivo destaca que el

núcleo tiene cromosomas fibrilares que se mantienen condensados y visibles durante todo

el ciclo mitótico (dinokarion). Las células están cubiertas por una capa superficial de

vesículas planas poligonales, que en algunos casos puede contener placas de celulosa

(Taylor, 1987).

El grupo comprende aproximadamente 2500 especies vivas y 3800 fósiles (Williams et

al., 1998). En su mayoría las especies son marinas (90%), forman parte del fitoplancton y

son una fuente importante de alimento, sin embargo algunas especies desarrollan

florecimientos masivos que pueden llegar a ser nocivos o tóxicos (Taylor, 1987).

Los dinoflagelados se reproducen asexualmente por fisión binaria de células móviles,

proceso que termina cuando es inducida la reproducción sexual, que inicia con la formación

de gametos que se fusionan para formar un cigoto (planocigoto) y, finalmente un quiste de

resistencia ó hipnocigoto, que son formas celulares no móviles que carecen de flagelo y

capacidad natatoria (figura 1) (Anderson, 1998).

Se ha sugerido que los cambios en factores ambientales como nutrientes (principalmente

nitrógeno y fósforo), temperatura, salinidad, intensidad de luz y gases disueltos (CO2), son

las causas que inducen a la sexualidad (Taylor, 1987). Asimismo, algunos dinoflagelados

pueden formar quistes temporales que son células que pierden los flagelos y su contenido

celular adquiere una forma casi esférica, lisa y transparente. Este tipo de quistes se produce

debido a alteraciones fisiológicas ocasionadas por cambios bruscos e intensos en los

2

factores ambientales, sin embargo, la recuperación es rápida una vez que se reestablecen las

condiciones ambientales propicias para su desarrollo (Matsuoka y Fukuyo, 2000).

Se conocen aproximadamente 260 especies productoras de quistes, que constituyen entre

10-11% de las especies de dinoflagelados actuales (Head, 1996). Los quistes de resistencia

ayudan a contrarrestar condiciones adversas, además actúan como inóculo en la formación

de florecimientos, vector de expansión geográfica y facilitadores de recombinación

genética (Nehring, 1995; Anderson, 1998). Los quistes contienen sustancias de reserva

(almidón y lípidos) y su pared celular puede estar formada por una, dos o tres capas

compuestas de dinosporina (molécula orgánica compleja, similar a la esporopopelina en

esporas y polen de plantas superiores), carbonato de calcio ó sílice (Matsuoka y Fukuyo,

2000; Dale, 2001).

Figura 1. Ejemplo del ciclo de vida de dinoflagelados meroplanctónicos con alternancia de reproducción sexual y asexual. A. Las células en este segmento son móviles, haploides. B. Células móviles, diploides; con dos pares de flagelos. C. Células diploides, no móviles excepto por la célula exquistada (tomado y modificado de Fensome et al., 1993).

3

El estudio de los quistes ha tomado importancia por su utilización en bioestratigrafía y

dinámica poblacional de dinoflagelados meroplanctónicos, principalmente los formadores

de florecimientos nocivos, tóxicos o no tóxicos. Sin embargo, en cuanto a taxonomía aún es

necesario precisar y unificar criterios debido a que existen nomenclaturas independientes

para el estadio quístico y móvil que crea confusiones de clasificación e identificación.

Actualmente la taxonomía de los dinoflagelados se basa casi exclusivamente en las

características morfológicas del estadio móvil y, en la mayoría de los casos, el rango de

variabilidad morfológica de una especie no se incluye en su descripción. Esto en ocasiones

provoca que los diferentes estadios de una misma especie se describan como especies

distintas (Garcés et al., 2001).

Otro aspecto que ocasiona confusión taxonómica es la heterosporia (diferentes especies

de quistes dan origen a la misma forma vegetativa y vice-versa). Por ejemplo, en el género

Gonyaulax, ocho morfotipos de quistes se relacionan con la especie Gonyaulax spinifera

(Head, 1996; Matsuoka y Fukuyo, 2000), mientras que Scrippsiella trochoidea bajo

condiciones controladas produce quistes con variaciones en sus ornamentaciones calcáreas

(Lewis, 1991). Por lo tanto, es necesaria una integración de las descripciones de los

diferentes estadios del ciclo de vida para crear clasificaciones filogenéticas unificadas

(Fensome et al., 1993; D’Onofrio et al., 1999; Garcés et al., 2001).

En México, los trabajos taxonómicos de dinoflagelados realizados hasta ahora se han

enfocado a describir el estadio vegetativo, tomando en cuenta solo las características

morfológicas (forma y tamaño) y el arreglo de las tecas del estadio vegetativo (Hernández-

Becerril, 1988; Okolodkov, 2002). Hasta el momento se reportan 373 especies y taxa

intraespecíficos de 51 géneros para el Pacífico mexicano (Okolodkov et al., 2003), mientras

que para el Golfo de California se registran 270 formas, incluidas en 7 órdenes, 19 familias

y 38 géneros (Licea et al., 1995).

Recientemente se publicaron nuevos registros de Protoperidinium en el Pacífico

mexicano que incluyen a las especies P. bispinum, P. cassum var. cassum, P. cassum var.

decens, P. hamatum, P. joergensii, P. mite, P. parapyriforme, P. parcum, P.

subsphaericum, P. thulesense y P. vulgare (Okolodkov, 2002; Okolodkov et al., 2003).

4

Asimismo, Morquecho y Lechuga Devéze (2003) reportan por primera vez en el Pacífico

mexicano a Alexandrium margalefi, así como a Protoperidinium americanum, P.

denticulatum, P. latissimum y Scrippsiella precaria que no habían sido previamente

reportadas en el Golfo de California.

Los estudios con quistes de dinoflagelados en el Pacífico Mexicano son escasos y solo

se han realizado en el Golfo de California. Sin embargo, se ha logrado establecer que

existen densidades de hasta 8245 quistes g-1 de sedimento y que el orden Peridiniales es el

mejor representado y predominante en todas las regiones, principalmente en el alto golfo

(Martínez-Hernández y Hernández-Campos, 1991). Asimismo, en estudios de fitoplancton

del golfo se han reportado 270 especies de dinoflagelados, de las cuales aproximadamente

70 pertenecen al orden Peridiniales (Hernández-Becerril, 1985; Licea et al., 1995) y de

ellos el 30% son especies meroplanctónicas.

En Bahía Concepción, B. C. S., los conjuntos de quistes están integrados por 25

morfotipos pertenecientes a los ordenes: Gonyaulacales, Peridiniales calcáreos, Peridiniales

orgánicos (tabla I) y Gymnodiniales. En esta bahía también se ha confirmado la presencia

de quistes de especies tóxicas y nocivas como Gymnodinium catenatum, Scrippsiella

trochoidea, Lingulodinium polyedrum y Alexandrium spp. (Morquecho y Lechuga-Devéze,

2003). En la costa oeste de la península de Baja California los conjuntos de quistes

pertenecen principalmente a los ordenes Peridiniales y Gonyaulacales y de 18 las especies

identificadas el morfotipo dominante fue Lingulodinium polyedrum (Peña-Manjarrez et al.,

2001).

Los resultados del estudio taxonómico de Okolodkov (2002, 2003) y Morquecho y

Lechuga-Déveze (2003), además de la escasez de información sobre quistes de

dinoflagelados del Pacífico Mexicano, y en general del área subtropical de América del

norte, evidencian la necesidad de realizar estudios taxonómicos que involucren la

descripción de los principales estadios del ciclo de vida de estos organismos.

En el Golfo de California los quistes Peridiniales son uno de los mas abundantes, por lo

que es de esperarse que la composición taxonómica de este grupo esté representada por un

número mayor de especies. Por lo tanto, con el fin de ampliar el conocimiento de la

5

diversidad, biología y clasificación, la presente investigación se enfocará a definir la

composición taxonómica de dinoflagelados Peridiniales meroplanctónicos en un ambiente

subtropical del Golfo de California, a través del establecimiento de la relación quiste-teca.

Tabla I. Dinoflagelados Peridiniales meroplanctónicos registrados en Bahía Concepción. De las especies marcadas con asterisco el estadio quístico correspondiente fue identificado a través de un seguimiento con trampas (Morquecho y Lechuga-Déveze, 2003; Morquecho y Lechuga-Déveze, sometido).

ESPECIES Diplopsalopsis cf. bomba (Stein, 1883) Dodge et Toriumi, 1993

Ensiculifera spp.

Heterocapsa spp.

Preperidinium meunierii* (Pavillard, 1912) Elbrächter, 1993

Protoperidinium americanum (Gran et Braarud, 1935) Balech, 1974

Protoperidinium avellana (Meunier, 1919) Balech, 1974

Protoperidinium claudicans* (Paulsen, 1907) Balech, 1974

Protoperidinium compressum (Abé, 1927) Balech, 1974

Protoperidinium conicum* (Gran, 1902) Balech, 1974

Protoperidinium denticulatum (Gran et Braarud, 1935) Balech, 1974

Protoperidinium cf. divergens (Ehrenberg, 1840) Balech, 1974

Protoperidinium excentricum (Paulsen, 1902) Balech, 1974

Protoperidinium latissimum (Kofoid, 1907) Balech, 1974

Protoperidinium leonis* (Pavillard, 1916) Balech, 1974

Protoperidinium minutum (Kofoid, 1907) Loeblich III, 1969

Protoperidinium oblongum* (Aurivillius, 1898) Parke et Dodge, 1976

Protoperidinium obtusum (Karsten, 1906) Parke et Dodge, 1976

Protoperidinium pentagonum* (Gran, 1902) Balech, 1974

Protoperidinium punctulatum (Paulsen, 1907) Balech, 1974

Protoperidinium subinerme (Paulsen, 1908) Loeblich III, 1970

Scrippsiella precaria Montresor et Zingone, 1988

Scrippsiella trochoidea* (Stein, 1883) Loeblich III, 1976

6

HIPÓTESIS

Los sedimentos superficiales de Bahía Concepción contienen un conjunto diverso de

quistes Peridiniales tanto orgánicos como calcáreos, algunos de ellos pertenecientes a

especies que aún no han sido reportadas.

OBJETIVO GENERAL

Describir la composición taxonómica de los conjuntos de quistes Peridiniales en

sedimentos superficiales de Bahía Concepción mediante el establecimiento de la relación

quiste-teca.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1. Caracterizar morfológica y taxonómicamente los quistes Peridiniales.

2. Establecer la relación quiste-teca de dinoflagelados Peridiniales mediante la inducción a

la germinación de quistes.

3. Intentar el establecimiento del cultivo.

4. Identificar los principales estadios del ciclo de vida de especies que a la fecha no cuenten

con una descripción.

7

AREA DE ESTUDIO

Bahía Concepción se ubica en dirección paralela al Golfo de California entre los 26°33' y

26°53' N y los 111°41' y 111°57' W (figura 2); mide aproximadamente 45 km de largo y

entre 5-10 km de ancho; su extensión es de 27,500 ha (Contreras, 1985). Su clima es seco,

cálido y muy extremoso del tipo BW, con una temperatura media anual de 23 °C; las

lluvias son escasas, presentándose anualmente precipitaciones promedio de 112 a 155 mm

(García, 1981).

Los sedimentos que predominan son fangos verdes clásticos y se ubican en las zonas

alejadas de la costa, principalmente en la cuenca central de la bahía. Las arenas

volacanoclásticas dominan en los deltas y en los bancos de arena en los márgenes este y

sur, mientras que las arenas carbonatadas son abundantes en cuencas pequeñas y en la línea

costera rocosa del margen oeste (Meldahl et al., 1997).

En la bahía se desarrollan mareas mixtas, presentándose las vivas de noviembre a

febrero (Mateo-Cid et al., 1993). De acuerdo a sus condiciones hidrográficas, Bahía

Concepción se considera como un sistema antiestuarino somero, que posee en su región

central una cuenca de 30 m de profundidad (Félix-Pico y Sánchez, 1976; Obeso-Nieblas et

al., 1996). La columna de agua en esta cuenca presenta dos periodos de condición

principales, durante otoño e invierno se encuentra totalmente mezclada, mientras que en

verano se mantiene una fuerte estratificación, ubicándose la termoclina y oxiclina entre los

10 y 15 m de profundidad. El desarrollo de la termoclina durante el verano aísla la capa

profunda y la concentración de oxígeno disminuye rápidamente en el fondo hasta alcanzar

condiciones hipóxicas y anóxicas (Lechuga-Devéze et al., 2000, Bustillos-Guzmán et al.,

2000; Góngora-González, 2001).

La temperatura mínima se presenta en marzo registrándose en superficie 23 °C y 16 °C a

partir de los 20 m, y la máxima en octubre alcanzando los 30 °C en superficie y 26 °C en

fondo. En superficie la concentración de oxígeno disuelto varía entre 5 y 7 mg L-1,

presentando los valores máximos en verano y los mínimos en otoño e invierno (Reyes-

Salinas, 1994; Morquecho-Escamilla, 1996).

8

Figura 2. Área de estudio y localización de las estaciones de muestreo.

9

MATERIAL Y METODOS

Los muestreos en Bahía Concepción se llevaron a cabo quincenalmente durante los años

2000 y 2001, así como en abril, mayo, junio del 2002. También se colectó una muestra de

agua proveniente de una marea roja en la Bahía de Mazatlán, Sin. en julio del 2003 de la

que se aislaron quistes recién formados.

En dos sitios de muestreo, donde el sedimento es principalmente fangoso, ubicados en la

cuenca central de Bahía Concepción (figura 2), se colectaron núcleos de sedimento (1.3 cm

de diámetro y 5-20 cm de longitud) con un nucleador gravitatorio. Los núcleos se

almacenaron a 20°C ± 1, protegidos de la luz y del contacto con el aire para evitar

germinación anticipada.

El primer centímetro de sedimento superficial se procesó con el método de limpieza y

concentración de quistes, que consiste en la separación de la fracción menor a 20 µm

mediante tamizado, lavados sucesivos con agua de mar filtrada y procesos de sonicación de

5 minutos (Anderson et al., 1982; Matsuoka et al., 1989; Matsuoka y Fukuyo, 2000). Una

vez limpia la fracción que contiene a los quistes, se concentró en un volumen de 10-15 mL

en tubos de plástico con tapa de rosca y se protegieron de la luz. El análisis de las muestras

en la mayoría de los casos, se realizó inmediatamente después a su limpieza, ya que cuando

se almacenan por varios días la materia orgánica se vuelve a adherir a los quistes y se

dificulta su observación. En los casos en los que no fue posible hacer el análisis inmediato,

los tubos se almacenaron protegidos de la luz a 20 ± 1 °C.

El análisis taxonómico y morfológico de los quistes se realizó rastreando el 100% del

fondo de una cubeta Utermöhl (2 mL), usando un microscopio invertido (Carl Zeiss

Axiovert 100) a 40x/0.60 y 63x/0.90. Las características morfológicas que se consideraron

fueron: forma, ornamentaciones, procesos, arqueopilo, coloración y tamaño.

Los quistes llenos se aislaron con micropipeta, según el método descrito en Matsuoka y

Fukuyo (2000). Durante el proceso de aislamiento se registraron las características

morfológicas con una secuencia fotográfica (cámara digital CoolSnap y sistema de análisis

de imágenes Image-Pro Plus). Los quistes aislados se transfirieron individualmente a placas

10

de cultivo de células de 24 pocillos previamente llenados con 1mL de medio de cultivo

GSe (Blackburn et al., 1989) y f/2 modificado (Bravo y Anderson, 1994).

Los quistes se incubaron en cámaras de cultivo bajo condiciones controladas de

temperatura (20 ± 1 °C y 27 ± 1°C) e iluminación (ciclo de luz – oscuridad 12:12 hrs. y

40.7 µE m-2 s-1de intensidad lumínica promedio). Se realizó un seguimiento continuo de los

quistes aislados para detectar la germinación, registrar las características del quiste vacío y

confirmar la presencia de formas móviles. El monitoreo de los quistes se realizó por 15-20

días y los quistes que no germinaron durante ese tiempo fueron desechados.

Las células vegetativas obtenidas se mantuvieron bajo las mismas condiciones y a

medida que se multiplicaron se escalaron hasta obtener un cultivo estable en tubos de

cultivo de 15 mL. Los dinoflagelados que germinaron pero que no se multiplicaron, se

aislaron con micropipeta y se fijaron para llevar a cabo la disección. En los casos en que no

fue posible observar y fotografiar la célula vegetativa se recuperó el quiste para realizar la

identificación con base en su forma y el tipo de arqueopilo (ver anexo, figuras 96- 97).

Para la disección, la célula se transfirió a un portaobjetos y se hizo fluir entre el porta y

el cubreobjetos una solución 1:1 de hipoclorito de sodio comercial y agua destilada para

separar las tecas. Posteriormente se llevó a cabo la tinción de tecas con Trypan blue

(Lebour, 1925) y un tinte preparado a base de yodo (Imamura y Fukuyo, 1987). Con el

Trypan blue se notó que se formaba un precipitado, y se optó por usar en la mayoría de los

casos el tinte de yodo, aunque en ocasiones no fue necesario teñir las tecas. Se usó un

microscopio de contraste de fases (Olympus BX41) a 10x/0.25 y 40x/0.65, equipado con un

conmutador de aumentos de dos posiciones (Olympus U-ECA) y el sistema de análisis de

imágenes para fotografiar los especimenes. Para la notación de las placas se consideró el

sistema propuesto por Kofoid (1907), además de los nombres asignados por Balech (1974)

para las placas sulcales (ver anexos, figuras 98-103).

La identificación de quistes y células vegetativas se realizó apoyándose en lo siguientes

trabajos: Abé, 1927; Wall y Dale, 1968; Taylor, 1976; Dodge, 1982; Harland, 1982; Dale,

1983; Balech, 1988; Matsuoka, 1988; Blanco, 1989; Martínez-Hernández y Hernández-

Campos, 1991; Hernández-Becerril, 1991; Lewis, 1991; Dodge y Toriumi, 1993; Ishikawa

11

y Taniguchi, 1993; Montresor et al., 1994; Licea et al., 1995; Steidinger y Tangen, 1996;

Sonneman y Hill, 1997; Montresor y Zingone, 1998; D’Onofrio et al., 1999; Jonofske,

2000; Matsuoka y Fukuyo, 2000; Morquecho y Lechuga-Devéze, 2003. Además se contó

con el apoyo del Dr. Yuri Okolodkov para la identificación de células vegetativas.

12

RESULTADOS

Se realizaron 48 ensayos de germinación con 420 aislamientos de quistes Peridiniales

calcáreos y orgánicos (tabla II), lográndose establecer la relación quiste-célula vegetativa

de 10 especies y la identificación taxonómica de seis especies con base en la morfología del

quiste y el arqueopilo.

Los quistes más abundantes y con mayor éxito de germinación fueron los Peridiniales

calcáreos, particularmente los de Scrippsiella trochoidea, de la cual se logró el

establecimiento de nueve cultivos. En general la germinación se presentó entre 5-10 días

después del aislamiento, sin embargo, en Scrippsiella se presentó a los cuatro días de

incubación.

Tabla II. Quistes de dinoflagelados Peridiniales registrados en sedimentos superficiales de Bahía Concepción. Las especies marcadas con asterisco germinaron durante los ensayos de inducción.

ESPECIES OBSERVACIONES Peridiniales orgánicos Diplopsalis sp. *

Pentapharsodinium sp.* Nuevo registro en el Pacífico mexicano. Peridinium cf. stellatum Wall in Wall et Dale, 1968 Nuevo registro en Bahía Concepción.

Preperidinium meunierii * (Pavillard, 1912) Elbrächter,1993

Protoperidinium claudicans * (Paulsen, 1907) Balech, 974

P. compressum (Abé, 1927) Balech, 1974

P. conicum* (Gran, 1902) Balech, 1974

P. latissimum (Kofoid, 1907) Balech, 1974

P. leonis (Pavillard, 1916) Balech, 1974

P. oblongum * (Aurivillius, 1898) Parke et Dodge, 1976

P. subinerme (Paulsen, 1908) Loeblich III, 1970

Protoperidinium cf. thorianum* (Paulsen, 1905) Balech,1974 Nuevo registro en Bahía Concepción. Protoperidinium spp.*

Peridiniales calcáreos

Scrippsiella cf. precaria Montresor et Zingone, 1988

S. trochoidea * (Stein, 1883) Loeblich III, 1976

13

TAXONOMIA DE DINOFLALGELADOS PERIDINIALES CON EL ESTABLECIMIENTO DE SU RELACION QUISTE-TECA.

Orden Peridiniales Haeckel, 1894

Familia Congruentidiaceae Schiller, 1935

Subfamilia Congruentidioideae Schiller, 1935

Género Protoperidinium Bergh, 1881

Protoperidinium claudicans (Paulsen, 1907) Balech, 1974 (Figuras 3-6)

Basiónimo: Peridinium claudicans Paulsen, 1907

Quiste. Forma pentagonal típica de Protoperidinium, cubierto con numerosas espinas

pequeñas, color café claro con el material protoplásmico agregado en forma de gránulos

hacia el centro del quiste. Mide 56 µm de largo x 53 µm de ancho (figura 3). No se observa

paratabulación, el parasulcus separa los dos lóbulos asimétricos del hipoquiste y el

paracíngulum se aprecia por las curvaturas laterales en el nivel medio del quiste. El

arqueopilo es saphopílico, tiene una tendencia a truncar el ápice y el opérculo permanece

unido al quiste (figura 4). Presenta variaciones fenotípicas (figura 6).

Célula vegetativa. Célula de forma pentagonal comprimida dorsoventralmente, con epiteca

cónica e hipoteca con dos cuernos de tamaño mediano, casi iguales (figura 5). Mide 95 µm

de largo x 62 µm de ancho. La placa 1’ tiene forma romboide, su configuración es orto y la

2a penta; el cíngulum es planozono y tiene un desplazamiento descendente de 1-1.5 del

ancho del mismo; el sulcus es prominente. Su tabulación es 4’ 3a 7’’ 5’’’ 2’’’’.

Distribución en México. Costa del Pacífico, Golfo de California, Golfo de Tehuantepec.

Distribución general. Nerítica. Tropical-boreal, distribuida de Tierra de Fuego a

Skagerrak en el Atlántico Norte y en Bahía de Posyet (mar de Japón) en el Pacífico Norte

(Okolodkov, com. pers.).

14

Protoperidinium conicum (Gran, 1902) Balech, 1974 (Figuras 7-9)

Basiónimo: Peridinium conicum Gran, 1902: 189, figura 14.

Sinónimos. Peridinium conicum Gran, 1902; Peridinium divergens var. conica Gran.

Quiste. El quiste tiene forma irregular, comprimido en el epi e hipoquiste, está cubierto con

procesos en forma de espinas muy largas y que terminan en punta, de coloración café claro.

Mide 36-38 µm de largo y 39-42 µm de ancho; la longitud de las espinas oscila entre 7-12

µm (figura 7). El arqueopilo es saphopílico, sin desprendimiento del opérculo, tiene forma

hexagonal y se encuentra en la parte media-dorsal del epiquiste (figura 8).

Célula vegetativa. Célula de forma pentagonal, con la epiteca cónica y la hipoteca con

cuernos pequeños, triangulares y terminan en punta. Mide 34 µm de largo x 40 µm de

ancho (figura 9). El cíngulum es amplio y su desplazamiento es nivelado. No fue posible

definir la tabulación completa.

Distribución en México. Costa del Pacífico, Golfo de California, Golfo de Tehuantepec.

Distribución general. Pantalassica. Ártico-boreal-tropical, distribuida de la Tierra de

Fuego a la parte norte del mar de Baffin y a través del Ártico Eurasiático (Okolodkov, com.

pers.).

Protoperidinium oblongum (Aurivillius, 1898) Parke et Dodge, 1976 (Figuras 10-14)

Basiónimo: Peridinium divergens Ehrenb. var. oblongum Aurivillus, 1898: 96.

Sinónimos. Peridinium divergens Ehrenb. var. oblongum Aurivillus, 1898;

Protoperidinium divergens (Ehr.) Bergh, 1882; Protoperidinium oceánicum Schiller, 1937;

Protoperidinium oblongum Lebour, 1925; Protoperidinium oceanicum Balech, 1974.

Quiste. Forma pentagonal sin ornamentaciones, color café claro, con el material

protoplásmico en forma de gránulos distribuidos homogéneamente (figura 10). Mide de 76-

80 µm de largo y 73-79 µm de ancho. El parasulcus está bien definido y separa los lóbulos

15

redondeados del hipoquiste; el paracingulum corresponde a las curvaturas laterales a la

mitad del quiste. El arqueopilo es saphopílico, amplia, trunca el ápice del quiste y el

opérculo no se desprende (figura 11). Se observaron quistes con variaciones fenotípicas

(figuras 12-14).

Célula vegetativa. La célula es de forma pentagonal, comprimida dorsoventralmente, con

un cuerno apical alargado y dos antapicales de tamaño distinto. No fue posible realizar el

registro fotográfico.

Distribución en México. Costas de Campeche, Golfo de California.

Distribución general. Pantalassica. Tropical-boreal, distribuida de Tierra de Fuego a

Skagerrak en el Atlántico Norte y en el Estrecho de Laperusa (mar de Japón) en el Pacífico

Norte (Okolodkov, com. pers.).

Protoperidinium cf. thorianum (Paulsen, 1905) Balech, 1974 (Figuras 15-20)

Sinónimos de P. thorianum: Peridinium thorianum Paulsen, 1905; Properidinium

thorianum Meunier, 1919.

Quiste. De forma esférica sin ornamentaciones, coloración marrón oscuro, con el material

protoplásmico agregado en el centro del quiste. Mide 58 µm de diámetro (figura 15). No se

observa paratabulación; el arqueopilo es theropílico, pentagonal y sin desprendimiento del

opérculo (figura 16).

Célula vegetativa. Célula de forma pentagonal, con epiteca cónica e hipoteca con dos

pequeños cuernos cónicos (figuras 17-18). Mide 57 µm de largo x 54 µm de ancho. La

placa 1’ tiene configuración orto; la sutura derecha es alargada, con una curvatura que

rodea el inicio del cíngulum, mientras que la izquierda es mas corta (figura 17). Tiene dos

placas intercalares grandes hexagonales, más o menos del mismo tamaño La placa del poro

(Po) es elíptica, alargada y se eleva para formar el poro apical, mientras que la placa del

canal (x) se localiza ventralmente y es casi del mismo tamaño que Po (figura 19). El

16

cíngulum es cavozono y presenta un desplazamiento descendente de aproximadamente 2

veces el ancho del mismo con entrecruzamiento leve. El sulcus es muy pronunciado y se

extiende en la hipoteca (figura 20). Su tabulación es Po, x, 4’, 2a, 7”, 5’’’, 2’’’’.

Nota taxonómica. El organismo encontrado en este trabajo presenta similitud con P.

thorianum en su forma, tabulación y curvatura de la placa 1’, pero no tiene la superficie

papilada y el sulcus es mas ancho.

Distribución en México de P. thorianum. Golfo de California.

Distribución general de P. thorianum. Ártico-boreal-tropical, distribuida de Tierra de

Fuego a la parte norte del mar de Baffin y a través del Ártico Eurasiático (Okolodkov, com.

pers.).

Protoperidinium sp. 1 (Figura 21-23)

Quiste. Esférico, cubierto de una retícula heterogénea, de coloración marrón y con el

material protoplásmico distribuido homogéneamente. Mide 37 µm de diámetro (figura 21).

El arqueopilo es theropílico, de forma irregular. En el quiste vacío se observa mas

claramente la retícula (figura 22).

Célula vegetativa. Célula pentagonal, la epiteca es cónica y los cuernos en la hipoteca

terminan en punta. Mide 54 µm de largo x 45 µm de ancho (figura 23). El cíngulum es

amplio y tiene un desplazamiento ascendente, 0.5 veces el ancho; el sulcus es prominente.

No fue posible definir la tabulación completa.

Nota taxonómica. Este morfotipo fue reportado por Matsuoka y Fukuyo (2000) como una

forma nueva no determinada.

Distribución en México. Bahía Concepción, Golfo de California.

Distribución general. No determinada.

17

Protoperidinium sp. 2 (Figuras 24-26)

Quiste. Quiste pentagonal sin ornamentaciones, sin aplanamiento dorsoventral, color

marrón, con el protoplasma de color rojizo agregado en el centro del quiste en forma de

gránulos. Mide 69 µm de largo y 71 µm de ancho (figura 24). No se reflejan paraplacas, el

parasulcus se define por la división de los lóbulos redondeados del hipoquiste; el

paracingulum corresponde a las curvaturas laterales de la parte media del quiste. El

arqueopilo es saphopílico, es una abertura amplia de forma irregular, que corta de manera

trasversal el epiquiste y trunca el ápice pero el opérculo permanece unido al quiste (figura

25). El quiste es parecido al de P. oblongum, pero es de mayor tamaño con los lóbulos

antapicales menos pronunciados.

Célula vegetativa. La célula es de forma mas o menos redondeada, con un pequeño cono

apical y dos cuernos antapicales cortos. Mide 81 µm de largo x 71 µm de ancho (figura 26).

La placa 1’ es de configuración orto, la sutura que une las placas 1’ y 2” se curva hacia la

placa 1”. No fue posible definir la tabulación completa de la teca. El cíngulum de tipo

planozono, con desplazamiento ascendente de aproximadamente dos veces el ancho del

mismo; el sulcus es prominente.

Nota taxonómica. El quiste de este organismo presenta similitud con P. oblongum, pero

difiere en la forma de la célula y de las placas.



Subfamilia Diplopsalioideae Abé, 1981

Género Diplopsalis Bergh, 1881

Diplopsalis sp. (Figuras 27-30)

Quiste. Forma esférica sin ornamentaciones, su coloración puede variar de marrón claro a

oscuro, el material protoplásmico está agregado en forma de gránulos. Mide 33 a 47 µm de

18

diámetro (figura 27); el arqueopilo es theropílico, de forma hexagonal, sin desprendimiento

del opérculo (figura 28). No refleja paratabulación.

Célula vegetativa. Forma globular con la epiteca e hipoteca de la misma forma y tamaño.

Mide 30-45 µm de diámetro (figura 29). La serie apical consiste en tres placas, la 1’ del

tipo orto, con una única placa intercalar anterior (figura 30) y seis precingulares, presentan

un poro apical prominente; solo presenta una placa antapical y cinco postcingulares (ver

anexos, figura 101); el cingulum es planozono, con desplazamiento nivelado. Su tabulación

es Po, 3’, 1a, 6”, 3c, 5’’’,1””, 5s.

Nota taxonómica. El organismo encontrado aquí presenta afinidad con la especie D.

lenticula, según la descripción que hace Wall y Dale (1968), sin embargo también

concuerda con la descripción que hace Matsuoka (1988) para la especie D. lebourae.


Distribución general. No determinada (ver nota taxonómica).

Preperidinium meunierii (Pavillard, 1912) Elbrächter, 1993 (Figuras 31-41)

Basiónimo: Peridinium meunierii Pavillard, 1912: 177; no Peridinium meunierii Peters,

1930.

Sinónimos: Diplopeltopsis minor (Paulsen) Pavillard, 1913; Diplopsalis lenticula (Bergh)

f. minor Paulsen, 1907; Diplopsalis minor (Paulsen) Paulsen, 1930; Diplopsalopsis minor

(Paulsen) Abé, 1981;Glenodinium lenticula (Bergh) Pouchet f. minor (Paulsen) Schiller,

1937; Peridinium lenticulatum Mangin, 1911; Peridinium paulseni Mangin, 1911;

Zygabikodinium lenticulatum Loeblich Jr et Loeblich III, 1970.

Quiste. Forma lenticular sin ornamentaciones, color marrón oscuro (figura 31). Mide 35-48

µm de largo y 41-54 µm de ancho. El arqueopilo es theropílico se forma por la abertura del

19

paracíngulum y se aprecia como una amplia línea horizontal en la mitad del quiste (figura

32).

Se encontró heterosporia en esta especie, con variación en coloración, forma de agregación

del material protoplásmico (figuras 38-39), así como en morfología, ya que en algunos

quistes se puede observar claramente el parasulcus y el paracíngulum (figuras 40-41).

Célula vegetativa. La célula es lenticular en vista ventral (figura 33) y circular en vista

apical (figura 34), epiteca e hipoteca de tamaño y forma similar, sin cuernos apicales o

antapicales. Mide 26-36 µm de largo y 43-54 µm de ancho en vista ventral y 42-50 µm de

diámetro en vista apical. La serie apical consiste de cuatro placas, con la 1’ de tipo orto, la

primera placa intercalar anterior es pequeña y tiene forma de diamante y la segunda es

grande y ocupa casi la mitad de la epiteca. Tiene una pequeña proyección formada por la

placa del poro, que es de forma elíptica y una placa canal rectangular pequeña (figura 35).

Tiene de siete placas precingulares y la serie antapical consiste en una única placa antapical

y cinco postcingulares (ver anexos, figura 101). El cíngulum de tipo planozono con

desplazamiento nivelado, tiene aletas anchas y radios (figura 34). Su tabulación es Po, x,

3’, 2a, 7”, 3c, 5s, 5’’’,1””.

En los ensayos de germinación se obtuvieron células provenientes de quistes de morfología

y arqueopila similares a los de P. meunierii, sin embargo presentan diferencias en el arreglo

de sus placas. Una de las células mostró una sutura inusual entre las placas 2’ y 3’ que

rodea el poro apical (figura 36), mientras que otra presentó una sutura en la hipoteca que no

ha sido mencionada en la literatura sobre esta especie (figura 37).

Distribución en México. Golfo de California.

Distribución general. Pantalassica; aguas tropicales y templadas. Antártico-tropical-boreal

y en el Ártico se registró en los mares de Barents, de Kara, Blanco y Chukchi (Okolodkov,

com. pers.).

20

Familia Peridiniaceae Ehrenberg, 1831

Subfamilia Calciodinelloideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams,

1993.

Genero Scrippsiella Balech ex Loeblich, 1965.

Scrippsiella trochoidea (Stein, 1883) Loeblich III, 1976 (Figuras 42-62)

Basiónimo: Glenodinium trochoideum Stein, 1883: pl. 3, figs. 27-29.

Sinónimos: Glenodinium trochoideum Stein, 1883; Glenodinium acuminatum Jorgensen,

1899: 32; Peridinium trochoideum (Stein) Lemmermann, 1910: 336; Gonyaulax minima

Matzenauer, 1933: 450, figura 17 a-e; Scrippsiella faeroense (Paulsen) Balech et Soares,

1967; Peridinium faeroense Paulsen, 1905.

Quiste. Forma redondeada u ovoide, está cubierto con numerosos procesos calcáreos en

forma de espinas de longitud variable, la forma de las puntas puede ser puntiaguda o

achatada, la coloración varía de marrón a negro y presenta un estigma rojo. Mide 25-36 µm

de ancho y 36-44 µm de largo (figuras 42-45). El arqueopilo es theropílico, de forma

variable, en algunos casos refleja paratabulación, mientras que en otros es de forma

redondeada (figuras 46-47); el opérculo permanece unido al cuerpo del quiste.

Célula vegetativa. La hipoteca es redondeada y la epiteca es cónica, más grande que la

hipoteca, aunque es frecuente encontrar células con la epiteca más alargada o redondeada

(figuras 48-51). Mide de 14-40 µm de largo y 11- 28 µm de ancho. La placa 1’ de

configuración orto es delgada y alargada; las placas intercalares 1a y 3a son pentagonales y

de tamaño similar, pero la 2a es mas grande y hexagonal. La serie precingular consta de

siete placas (figura 52); la placa del poro (Po) es circular y se eleva para formar el poro

apical, la placa del canal (x) se localiza ventralmente (figura 53); la serie postcingular tiene

5 placas y dos placas antapicales que son grandes, de tamaño similar (figura 54). El

cíngulum es excavado y tiene un desplazamiento descendente de aproximadamente la

mitad del ancho y consiste en seis placas. El sulcus (figuras 55-56), que es una de las

21

estructuras mas importantes para la identificación a nivel especie, se extiende dentro de la

hipoteca y consiste en seis placas. Su tabulación es Po, x, 4’, 3a, 7’’, 6c, 6s, 5’’’, 2’’’’. En

las figuras 57-59 se muestran especimenes con alteraciones en el número y forma de las

placas, lo cual se ha reportado como normal en cultivos de esta especie, mientras que en las

figuras 60-62 se observan diferencias en el arreglo de las placas sulcales que sugieren la

presencia de otras especies de Scrippsiella.

Distribución en México. Costa del Pacífico, Golfo de California, Golfo de México.

Distribución general. Amplia distribución en aguas costeras de latitudes medias y altas.

Subfamilia: Incertae sedis

Género Pentapharsodinium Indelicato et Loeblich III, 1986

Pentapharsodinium sp. (Figuras 63-74)

Quiste. Los quistes son de forma esférica a ovoide, parecen estar cubiertos con una especie

de mucílago. Son transparentes, presentan un corpúsculo rojo muy visible y el material

protoplásmico está agregado en forma de gránulos (figura 65). Miden 24-31 µm de largo y

20-24 µm de ancho. No se observó arqueopilo. La morfología de este quiste es muy

parecida a los de Alexandrium.

La secuencia fotográfica de las figuras 63-65 puede representar la formación del quiste,

aunque no se descarta que sea el inicio del proceso de división de las células vegetativas.

Célula vegetativa. La forma de la célula es muy parecida a la de S. trochoidea, con la

epiteca cónica y la hipoteca redondeada (figura 66). De menor talla que Scrippsiella, mide

16.5-23.7 µm de ancho y 19.45-29.3 µm de largo. La placa 1’ es ancha y alargada, de

configuración orto (figura 67). Tiene tres placas intercalares, la 2a hexagonal, 1a y 3a

pentagonales, casi del mismo tamaño (figura 68); presenta siete placas precingulares (figura

69). La placa del poro (Po) es grande, redondeada y se eleva para formar el poro apical,

mientras que la placa canal (x) se localiza ventralmente y es más pequeña que Po (figura

22

70). El cingulum es descendente, excavado y presenta un desplazamiento de 0.5 veces el

ancho del mismo y consta de cinco placas (figuras 71-73); el sulcus consta de cinco placas

(figura 73). La serie postcingular tiene cinco placas, la 3’’’ de forma pentagonal, tiene dos

placas antapicales pentagonales grandes y de tamaño similar (figura 74). La tabulación es

Po, X, 4’, 3a, 7’’, 5c, 5s, 5’’’, 2’’’’.

Nota taxonómica. Las características del quiste no concuerdan con las reportadas para

otras especies de Pentapharsodinium, sin embargo aún es necesario definir si los quistes

encontrados son de resistencia o temporales.

Distribución en México. Bahía de Mazatlán.

Distribución. Las especies mas estudiada de este género son P. dalei y P. tyrrhenicum, la

primera es pantalassica, se ha reportado en el océano Atlántico, principalmente en el

hemisferio norte, aunque también se ha encontrado en los trópicos. P. tyrrhenicum se ha

reportado en el Mediterráneo.

TAXONOMIA DE QUISTES PERIDINIALES DE ACUERDO A SUS CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y TIPO DE ARQUEOPILO.

Familia Congruentidiaceae Schiller, 1935

Subfamilia Congruentidioideae Schiller, 1935

Género Protoperidinium Bergh, 1881

Protoperidinium compressum (Abé, 1927) Balech, 1974 (Figura 75)

Basiónimo. Congruentidinium compressum Abé, 1927: 420, figura 36 A-E.

Quiste. De forma pentagonal comprimido dorsoventralmente, el epiquiste es triangular,

con un cuerno apical prominente, el hipoquiste y paracingulum poseen dos cuernos

triangulares (figura 75). De coloración café claro con el material protoplásmico agregado

en el centro del quiste, mide 118 µm de largo x 120 µm de ancho. El arqueopilo (no

23

ilustrada) es de tipo saphopílico, pentagonal, el opérculo a menudo permanece pegado al

resto del cuerpo del quiste. La paratabulación refleja solamente el paracíngulum a la altura

de los cuernos laterales.

Distribución en México. Golfo de California.

Distribución general. Costa sureste de Sudáfrica, Golfo de Aden, Japón y Océano Indico.

Protoperidinium latissimum (Kofoid, 1907) Balech, 1974 (Figuras 76-77)

Basiónimo: Peridinium latissimum Kofoid, 1907: 175, pl. 5, figs. 31, 32.

Sinónimos. Peridinium pentagonoides Balech, 1949; Peridinium pentagonum var.

depressum Abé, 1927.

Quiste. Forma pentagonal, comprimido dorsoventralmente, con el epiquiste cónico y el

hipoquiste con dos cuernos cónicos pequeños. También presenta dos cuernos laterales a la

altura del cingulum, el izquierdo es bifurcado (figura 76). De color café claro y el material

protoplásmico se acumula como gránulos en el centro del quiste. Mide 79-81 µm de largo y

66-68 µm de ancho. El arqueopilo es saphopílico (figura 77).

Distribución en México. Pacífico tropical, Golfo de California, Golfo de Tehuantepec.

Distribución general. Circumtropical.

Protoperidinium leonis (Pavillard, 1916) Balech, 1974 (Figuras 78-79)

Basiónimo. Peridinium leonis Pavillard, 1916: 32, figura 6.

Quiste. Forma pentagonal, con el epiquiste cónico y dos cuernos cortos en el hipoquiste,

que pueden ser redondeados (figura 78) o terminar en punta (figura 79). Coloración marrón

claro. Mide 74 µm de largo x 72 µm de ancho. El arqueopilo es saphopílico y trunca el

ápice, pero permanece pegada al resto del cuerpo del quiste. El paracíngulum es ancho y

24

está bien definido, al igual que el parasulcus. El quiste puede presentar diferencias

fenotípicas, por ejemplo, en la figura 78 se observa que la pared es irregular y muestra

algunas protuberancias, mientras que en la figura 79 la pared del quiste es lisa.

Distribución en México. Pacífico tropical, Golfo de California, Golfo de Tehuantepec.

Distribución. Pantalassica. Tropical-boreal. Sus registros de la regiones Árticas son

escasos (Okolodkov, com. pers.).

Protoperidinium subinerme (Paulsen, 1908) Loeblich III, 1970 (Figuras 80-82)

Basiónimo. Peridinium subinerme Paulsen, 1908: 61, figura 79

Quiste. Forma heptagonal, de color marrón con el material protoplásmico se encuentra

agregado en forma de gránulos. Mide 45-60 µm de largo x 55-65 µm de ancho algunas

veces mas ancho que largo (figuras 80-82). El paracíngulo es amplio y ancho al igual que el

parasulcus (figura 80). El epiquiste es cónico, no muy pronunciado; los lóbulos del

hipoquiste son cortos y a veces no están bien diferenciados y puede tener una forma mas o

menos rómbica o trapezoidal en vista ventral (figuras 81-82). En vista apical la forma es

casi elíptica y se observa el parasulcus. No se observó el arqueopilo.

Distribución en México. Costas del Pacífico, Golfo de California, Golfo de Tehuantepec.

Distribución general. Pantalassica. Ártico-tropical-boreal. Distribuida de la Isla Sur de

Nueva Zelanda a la parte norte del mar de Baffin y a través del Ártico Eurasiático; sus

registros del Antártico son dudosos (Okolodkov, com. pers.).

Peridinium (Protoperidinium?) cf. stellatum Wall in Wall et Dale, 1968 (Figura 83)

Quiste. Forma pentagonal en vista ventral, sin compresión dorsoventral, con el epiquiste

triangular y un cuerno apical prominente que termina en punta. El hipoquiste posee dos

25

cuernos triangulares de tamaño distinto y presenta varios cuernos alrededor del

paracíngulum que se curvan hacia arriba. De coloración café claro. Mide 80 µm de largo x

76 µm de ancho (figura 83). El arqueopilo es saphopílico, con forma pentagonal, el

opérculo se desprende del resto del quiste. La paratabulación refleja el paracíngulum, el

cual se encuentra a la altura de los cuernos laterales, y el arqueopilo podría reflejar la

pérdida de una o varias paraplacas.

Nota taxonómica: Peridinium stellatum descrita por Wall (Wall y Dale 1968) de la costa

este de los Estados Unidos, parece pertenecer al género Protoperidinium, aunque todavía

no se conoce ningún cambio de nomenclatura (Okolodkov, com. pers.).

Distribución en México. Costas de Oaxaca, Golfo de California.

Distribución general. Costa este de Estados Unidos

cf. Protoperidinium 1 (Figura 84)

Quiste. Forma pentagonal, similar a los quistes de Protoperidinium, con el epiquiste cónico

no muy pronunciado y el hipoquiste mas o menos trapezoidal, pero se pueden observar los

pequeños lóbulos cónicos. De coloración marrón oscuro. Mide 64 µm de largo y 76 µm de

ancho. El arqueopilo es saphopílico, pentagonal, con desprendimiento del opérculo.

Nota taxonómica. Por sus características, este morfotipo fue conferido al género

Protoperidinium, pero para confirmarlo es necesaria la observación de la forma vegetativa.



cf. Protoperidinium 2 (Figura 85)

Quiste. Quiste de forma hexagonal, parecido a los quistes de Protoperidinium, epiquiste de

forma trapezoidal y en el hipoquiste se observan dos lóbulos redondeados, no muy

26

pronunciados. De coloración marrón oscuro con el material protoplásmico organizado en

forma de gránulos. Mide 55 µm de largo x 65 µm de ancho.

Nota taxonómica. Por sus características, este morfotipo fue conferido al género

Protoperidinium, pero para confirmarlo es necesaria la observación de la forma vegetativa.



Familia Peridiniaceae Ehrenberg, 1831

Subfamilia Calciodinelloideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams,

1993.

Genero Scrippsiella Balech ex Loeblich, 1965.

Scrippsiella cf. precaria Montresor et Zingone, 1988 (Figura 86)

Quiste. Esférico, cubierto con numerosos procesos en forma de espinas calcáreas largas,

coloración marrón y con un corpúsculo rojo. Mide 25 µm de diámetro.

Nota taxonómica. Las características del quiste concuerdan con la descripción de S.

precaria, pero para confirmarlo es necesaria la observación de la forma vegetativa.


Distribución general. Escocia, Golfo de Nápoles, Sur de China, Golfo de California.

Quistes cf. Scrippsiella (Figuras 87-89)

Cuerpo esférico a ovoide, de coloración marrón oscuro un corpúsculo rojo. Los morfotipos

de las figuras 87-88 están cubiertos con procesos en forma de espinas cortas y menos

27

numerosas que en S. trochoidea. Miden 28-35 µm de diámetro. El quiste de la figura 89

tiene la superficie lisa y es mas ovoide. Mide 43 µm de largo x 37 µm de ancho.

Nota taxonómica. Estos quistes fueron conferidos a Scrippsiella por su forma, tamaño,

pared de calcita y tipo de ornamentaciones. La presencia de esta variedad de quistes

permite sugerir la existencia de un complejo de especies.



Quistes esféricos marrón (Figuras 90-95)

Los morfotipos con características de Peridiniales que no pudieron identificarse y se les

denominó quistes esféricos marrón.



No fue posible llevar a cabo la determinación de los principales estadios del ciclo de vida

de los organismos, ya que de la única especie de que se logró mantener en cultivo fue

Scrippsiella trochoidea, la cual ya cuenta con una descripción.

28

Lámina 1 Relación quiste-teca de dinoflagelados

Peridiniales orgánicos.

Figuras 3-6. Protoperidinium claudicans: (3) quiste vivo, (4) quiste

vacío, (5) célula vegetativa (imagen especular), (6)

variación fenotípica del quiste. Escala = 10 µm.

Figuras 7-9. Protoperidinium conicum: (7) quiste vivo, (8) quiste vacío,

(9) célula vegetativa. Escala = 10 µm.

Figuras 10-14. Protoperidinium oblongum: (10) quiste vivo, (11) quiste

vacío, (12-14) variaciones fenotípicas del quiste. Escala =

10 µm.

29

30

Lámina 2 Relación quiste-teca de dinoflagelados Peridiniales orgánicos (continuación).

Figuras 15-20. Protoperidinium cf. thorianum: (15) quiste vivo, (16)

quiste vacío, (17) célula vegetativa, se observa y la

curvatura de la placa 1’, (18) vista dorsal, (19) vista

apical, (20) hipoteca con detalle del sulcus (imagen

especular). Escala = 10 µm.

Figura 21-23. Protoperidinium sp. 1: (21) quiste vivo, (22) quiste vacío,

se observa la retícula, (23) célula vegetativa. Escala = 10

µm.

Figura 24-26. Protoperidinium sp. 2: (24) quiste vivo, (25) quiste vacío,

(26) célula vegetativa. Escala = 10 µm.

31

32

Lámina 3 Relación quiste-teca de dinoflagelados

del “grupo Diplopsalis”.

Figuras 27-30. Diplopsalis sp.: (27) quiste vivo, (28) quiste vacío, (29)

célula vegetativa, (30) célula en vista apical. Escala = 10

µm.

Figuras 31-41. Preperidinium meunierii: (31) quiste vivo, (32) quiste

vacío, (33) célula vegetativa, (34) célula en vista apical,

se observan aleta y radios, (35) epiteca, (36-37) las

flechas señalan suturas inusuales en este género, (38-41)

diferentes morfotipos del quiste. Escala = 10 µm. Figuras

35-37 en contraste de fases.

33

34

Lámina 4 Quistes de Scrippsiella trochoidea.

Figuras 42-45. Variaciones fenotípicas del quiste. Escala = 10 µm.

Figuras 46-47. Diferentes formas de arqueopilo. Escala = 10 µm.

35

36

Lámina 5

Células vegetativas de Scrippsiella.

Figuras 48-59. Scrippsiella trochoidea: (48-51) diferentes formas de

células, (52) epiteca, (53) detalle del CPA, (54) hipoteca,

(55-56) detalle de placas sulcales, (57-59) especimenes

con alteraciones en número y forma de las placas. Escala

= 10 µm. Contraste de fases.

Figuras 60-62. Detalle de placas sulcales de Scrippsiella sp. Escala = 10

µm. Contraste de fases.

37

38

Lámina 6

Relación quiste-teca de Pentapharsodinium sp.

Figuras 63-65. Quistes: (63) quiste recién formado, (64) quiste saliendo

de la teca, (65) quiste rodeado de mucílago, se observa un

estigma rojo. Escala = 10 µm.

Figuras 66-74. Célula vegetativa: (66) morfología de la célula, (67)

placa 1’, (68) epiteca en vista dorsal, (69) placas

precingulares, (70) detalle de CPA, (71-72) placas del

cingulum, (73) placas sulcales, (74) hipoteca. Escala = 10

µm. Contraste de fases.

39

40

Lámina 7

Quistes Peridiniales identificados por su morfología.

Figura 75. Protoperidinium compressum. Escala = 10 µm.

Figuras 76-77. Protoperidinium latissimum: (76) quiste vivo, con cuerno

lateral bifurcado, (77) quiste vacío. Escala = 10 µm.

Figuras 78-79. Protoperidinium leonis: (78) quiste vivo con pared

irregular, (79) quiste vacío con cuernos del hipoquites

que terminan en punta. Escala = 10 µm.

Figuras 80-82. Protoperidinium subinerme: (80) quiste vivo, (81)

morfotipo rómbico, (82) morfotipo con hipoquiste

trapezoidal. Escala = 10 µm.

Figura 83. Quiste vacío de Peridinium cf. stellatum. Escala = 10 µm.

Figura 84-85. Quistes cf. Protoperidinium 1 y 2. Escala = 10 µm.

Figura 86. Quiste de Scrippsiella cf. precaria. Escala = 10 µm.

Figuras 87-89. Quistes cf. Scrippsiella. Escala = 10 µm.

41

42

Lámina 8.

Figuras 90-95. Quistes esféricos marrón no identificados. Escala = 10

µm.

43

44

DISCUSIÓN

Los Peridiniales son el orden de dinoflagelados recientes más numeroso y uno de los

principales componentes del microfitoplancton a escala global. Las características

esenciales para separar familias y géneros son las fórmulas tabulares, relegando a segundo

plano las características morfológicas. La taxonomía de este Orden suele ser

particularmente difícil y en la mayoría de los géneros se tiene que realizar un análisis

tabular muy cuidadoso (Balech, 1988). Sin embargo, los estudios de relación quiste-célula

vegetativa han ayudado en gran medida a definir su composición en varias partes del

mundo (Lewis, 1991; Ishikawa y Taniguchi, 1993; Montresor, 1995), ya que una buena

parte del estudio taxonómico y de distribución de especies es mas factible llevando a cabo

estudios con los quistes de resistencia mas que las poblaciones móviles, dado que éstas

ultimas pueden presentarse por periodos muy cortos en el plancton (Blanco, 1989), además

de que las características de los quistes pueden ser particulares para cada especie.

Con el estudio de los quistes se ha logrado determinar que en el Golfo de California el

Orden Peridiniales constituye uno de los grupos mas importantes por su abundancia y su

amplia distribución, destacando por su representatividad los quistes orgánicos del género

Protoperidinium (Martínez-Hernández y Hernández-Campos, 1991), sin embargo las

formas calcáreas pueden constituir otro grupo importante ya que son muy abundantes en

Bahía Concepción, B. C. S. (Morquecho y Lechuga-Devéze, 2003), además de que la

especie Scrippsiella trochoidea, productora de este tipo de quistes, tiene una distribución

amplia en el golfo y es factible que sus quistes abunden principalmente en el margen

costero. La falta de información acerca de los quistes calcáreos en otras zonas costeras

dentro del golfo se debe principalmente a que en el único estudio previo se usaron técnicas

palinológicas, que utilizan ácidos para procesar las muestras, entre ellos el ácido

clorhídrico, que puede desintegrar la cubierta de calcita de los quistes ( Martínez-

Hernández y Hernández-Campos, 1991).

En la tabla III, donde se compara la composición de quistes Peridiniales entre este estudio y

trabajos previos en el Golfo de California, se puede observar que el número de especies

45

registradas en el golfo es mayor en este trabajo, principalmente del género

Protoperidinium.

Tabla III. Ocurrencia de quistes de dinoflagelados Peridiniales en el Golfo de California.

También son de particular importancia los nuevos registros del estadio quístico de

Protoperidinium cf. thorianum para el Golfo de California y del género Pentapharsodinium

en el Pacífico mexicano. Para el primer caso, el estadio vegetativo fue reportado por

Hernández-Becerril (1991). La célula observada es semejante a P. thorianum en su forma,

ESPECIE ANTECEDENTE Martínez y Hernández

(1991) Morquecho y Lechuga

(2003) Este estudio

Diplopsalis sp. * * Pentapharsodinium sp. * Peridinium cf. stellatum * * Preperidinium meunierii * * Protoperidinium americanum * Protoperidinium avellana * * Protoperidinium claudicans * * Protoperidinium compressum * * * Protoperidinium conicoides * Protoperidinium conicum * * * Protoperidinium denticulatum * Protoperidinium latissimum * * Protoperidinium leonis * * Protoperidinium minutum( * Protoperidinium oblongum * * * Protoperidinium pentagonum * * Protoperidinium subinerme * * * Protoperidinium cf. thorianum * Protoperidiniun spp. * Scrippsiella precaria * * Scrippsiella trochoidea * *

46

tabulación y en la curvatura que presenta la placa 1’, pero no tiene la superficie papilada y

el sulcus es mas ancho. Estas variaciones permiten proponer que probablemente se trate de

una variedad de la especie, aunque aún es necesario realizar más ensayos de germinación y

análisis taxonómicos.

En el caso del género Pentapharsodinium, la morfología y tabulación es muy similar a

Scrippsiella, aunque existen diferencias en la forma de las tecas y en el número de placas

cingulares. Las especies que componen este género producen quistes morfológicamente

diferentes, por ejemplo P. thyrrhenicum desarrolla quistes calcáreos, mientras que en P.

dalei son orgánicos y tienen ornamentaciones parecidas a las de algunos quistes

Gonyaulacales (Lewis, 1991). La descripción del quiste de Pentapharsodinium en este

trabajo no coincide con lo anteriormente descrito, ya que es ovalado, transparente y carece

de ornamentaciones. Es probable que se trate de quistes temporales que se desarrollaron

como respuesta al estrés al que fueron sometidos durante su transporte y manejo, o que se

trate de quistes de resistencia recién formados.

Para corroborar si se trata de quistes temporales o de resistencia, es necesario hacer

ensayos de inducción al enquistamiento bajo condiciones controladas, y para identificar al

dinoflagelado a nivel especie se tiene que hacer un examen mas profundo de la tabulación,

si es posible con el uso de microscopía electrónica de barrido.

Otro morfotipo registrado en este estudio es de Peridinium cf. stellatum Wall in Wall et

Dale, 1968. Esta especie parece pertenecer a Protoperidinium, no obstante, todavía no se

conoce ningún cambio de nomenclatura que lo incluya dentro de este género (Okolodkov,

com. pers.). El quiste de P. stellatum se considera una variación quística de

Protoperidinium compressum, a pesar de que presentan diferencias en tamaño y

ornamentaciones, lo que por si mismo justificaría su separación en taxas diferentes.

Además, las células vegetativas tienen marcadas diferencias en la forma de sus placas 1’,

precingulares y en la estructura del cíngulum, por lo que es válido considerarlas especies

diferentes (Abé, 1927; Balech, 1994).

Únicamente el estadio de reposo ha sido encontrado en aguas del Pacífico mexicano,

particularmente frente a las costas de Oaxaca (Okolodkov, com. pers.), mientras que en el

47

Golfo de California se han encontrado en la parte central (Martínez-Hernández y

Hernández-Campos, 1991) y este es el primer reporte para Bahía Concepción. Este

morfotipo es raro y escaso en los sedimentos de la bahía, lo que permite sugerir que la

forma vegetativa ocurre esporádicamente en el plancton o que se confunda con

Protoperidinium pentagonum, ya que su forma general es similar, aunque P. stellatum es

mas pequeña y tiene una tabulación apical diferente (Wall y Dale, 1968).

Asimismo, en el presente trabajo se confirmó la presencia de especies que cuentan con

escasos registros en el golfo como Protoperidiniuum compressum y P. oblongum. Por otra

parte, las variaciones fenotípicas encontrados en los quistes de P. oblongum, sugieren la

presencia de algunas variedades de esta especie (Harland, 1982). De acuerdo con Dangeard

(1927a) las diferencias morfológicas del quiste se relacionan con las variedades

symmetricum Dangeard y latidorsale Dangeard. Lo anterior podría aplicarse a las especies

P. claudicans, P. leonis y P. subinerme, ya que también presentaron variaciones fenotípicas

en sus quistes, no obstante, los distintos morfotipos pueden representan diferentes estadios

de desarrollo o ser una característica intrínseca de estas especies (Head, 1996). Para poder

llegar a una conclusión sobre esto, es necesario llevar a cabo más ensayos de germinación,

ya que estos facilitan la detección de heterosporia y una determinación taxonómica mas

precisa de los dinoflagelados Peridiniales.

Hasta el 2002, el género Scrippsiella en el Golfo de California únicamente había estado

representado por S. trochoidea (Hernández-Becerril, 1985; Licea et al., 1995; Góngora-

González, 2001), sin embargo, recientemente se reportó la presencia del quiste de S.

precaria (Morquecho y Lechuga-Devéze, 2003). Los resultados obtenidos en este trabajo

indican que S. trochoidea es la principal representante del género en Bahía Concepción, ya

que la mayoría de las cepas establecidas en cultivo están constituidas por esta especie. Sin

embargo, también se observaron cepas con variaciones en arreglo y número de placas, por

lo que habrá que conducir estudios taxonómicos más finos, con el uso de la microscopia

electrónica de barrido y técnicas moleculares, para definir si se trata de un complejo de

especies.

48

Esta idea se sustenta con los trabajos realizados en otras partes del mundo. En Japón se

encontró un complejo de especies integrado por Scrippsiella crystallina, S. hexaprecingula,

S. precaria y S. rotunda, que inicialmente fueron clasificadas como S. trochoidea

(Horiguchi y Chihara, 1983; Ishikawa y Taniguchi, 1993). En Italia se han identificado

complejos de hasta 10 especies, entre las que se encuentran S. lacrymosa, S. precaria y S.

trochoidea (Montresor et al., 1994).

En los cultivos de S. trochoidea se observaron muchas alteraciones en número, forma y

arreglo de las placas, incluyendo las sulcales y cingulares. Ya se ha reportado

anteriormente variaciones en la tabulación de Scrippsiella en cultivos, donde es común

observar células con placas extras en la epiteca, además de alguna modificación en la

forma, mas no en número, de las placas sulcales (Lewis, 1991). La gran variabilidad en la

tabulación encontrada en este trabajo puede deberse al crecimiento rápido de las células y

al decaimiento en la concentración de nutrientes, ya que en los cultivos mas viejos se

encuentran mas a menudo este tipo de anormalidades. Por esto se recomienda hacer la

revisión de células cosechadas al inicio de la fase exponencial del cultivo para asegurar una

buena identificación, ya que los caracteres tabulares de los dinoflagelados tecados tienen

mucha importancia taxonómica, sobre todo los correspondientes a la hipoteca, el cingulum

y el sulcus, que son las partes más estables y tienen variaciones menores en cada género

(Balech, 1980).

En el caso de las especies de Scrippsiella es difícil utilizar la morfología del quiste para

realizar la identificación, ya que una misma especie puede presentar una gran variabilidad

de formas, debido a que en los diferentes estadios de desarrollo los quistes tienen

características particulares y además en cultivos se pueden producir alteraciones en la

forma y tamaño de las ornamentaciones, así como diferentes grados de calcificación de la

cubierta calcárea (Lewis, 1991; Head, 1996).

Taylor y Gaines (1989) mencionan que el tamaño o forma de los procesos que presentan

los quistes está determinado por la disponibilidad del material precursor (carbonato de

calcio, en los quistes de Scrippsiella) y la variación rápida en la concentración de

nutrientes. Estas modificaciones también podrían estar determinadas genéticamente, sin

49

embargo para propósitos taxonómicos la ornamentación es poco confiable debido a que en

una misma especie hay variaciones muy marcadas (Lewis, 1991; Head, 1996). No obstante,

también es deseable que se incluya en la descripción de las especies las posibles

variaciones que se puedan encontrar para una mejor integración de las características de

cada especie.

También es indispensable la descripción de las características del arqueopilo ya que es

una estructura que si reviste importancia taxonómica, porque puede mostrar la pérdida de

ciertas paraplacas y pueden variar de una especie a otra, aunque en los quistes de S.

trochoidea hay variaciones intraespecíficas y la forma puede ir de redondeada a irregular,

mostrando los bordes de las paraplacas (Lewis, 1991). Esta complejidad de las especies de

Scrippsiella, tanto en estadio quístico como en vegetativo es lo que ha llevado a

identificaciones erróneas, pero con las investigaciones recientes sobre la relación quiste-

célula vegetativa, así como un examen minucioso de las placas sulcales y cingulares, se ha

avanzado en la caracterización de los diferentes estadios.

Los organismos del “grupo Diplopsalis” son otro de los grupos de dinoflagelados mas

problemáticos desde el punto de vista taxonómico debido a que son muy similares entre si

y es necesario un examen minucioso de la tabulación para distinguir entre especies.

Además, un aspecto que dificulta su identificación es su escasez en muestras de

fitoplancton. El cultivo de estos organismos sería de gran utilidad para obtener material

suficiente, sin embargo en estos y otros dinoflagelados heterótrofos no es sencillo su

mantenimiento por sus necesidades nutricionales (Dale et al., 1993). Una herramienta de

apoyo para la identificación de este tipo de especies es el uso de técnicas de biología

molecular donde es posible obtener sub-unidades ribosomales para secuenciación, usando

una sola célula (Ruiz-Sebastián y O’Ryan, 2001), aunque el examen minucioso de la

tabulación constituye la forma mas práctica y confiable.

Del “grupo Diplopsalis” se obtuvo la relación quiste-célula vegetativa de Diplopsalis sp.

Debido a que no fue posible la observación de las placas sulcales y cingulares para la

determinación de la especie, se comparó la tabulación apical y las características del quiste

y el arqueopilo con las descripciones en la literatura. Este organismo concuerda con la

50

descripción de Wall y Dale (1968) para la especie D. lenticula, sin embargo difiere la

descripción que hace Matsuoka (1988) en la forma del arqueopilo y de la célula vegetativa,

además del tamaño y forma de las placas.

A este respecto, Matsuoka (1988) menciona que la especie presentada por Wall y Dale

(1968) como D. lenticula tiene una mayor afinidad con D. lebourae (Nie) Balech, 1967,

tanto por las características de la célula vegetativa como por la forma del arqueopilo.

El organismo encontrado aquí presenta afinidad con D. lebourae descrita por Matsuoka

(1988) y Dodge y Toriumi (1993), en especial por la forma de la célula, las placas apicales,

la placa intercalar anterior y el tamaño de la sutura esta última placa y el poro apical. No

obstante, difiere en la forma del arqueopilo. Es necesario realizar más ensayos de

germinación y un examen cuidadoso de las células vegetativas del género Diplopsalis para

llegar a una conclusión acerca de la composición de especies de este género en Bahía

Concepción.

Otras de las observaciones en organismos del “grupo Diplopsalis” fueron las alteraciones

en la tabulación de células obtenidas de la germinación de quistes tipo Preperidinium

meunierii (figuras 36 y 37). Los dinoflagelados presentan bajo su membrana celular

(plasmalema) una serie de vesículas, llamadas amphiesmales, las cuales en los

dinoflagelados tecados contienen las placas de celulosa (Taylor, 1987; Fensome et al.,

1996). Las variaciones intraespecíficas en número de placas pueden presentarse por la

subdivisión o fusión de dichas vesículas (Lefevre, 1932), mientras que las variaciones en el

arreglo son causadas por una modificación en el tamaño de una placa individual, que

provoca el movimiento de una o mas suturas (Barrows, 1918; Lindemann, 1919, 1931;

Dangeard, 1927b; Peters, 1928; Lefevre, 1932; Paulsen, 1928; Balech, 1974). La cuestión

es si estas variaciones se deben a eventos accidentales durante la ontogénesis o son

características estables de diferentes poblaciones, por lo que es recomendable realizar

estudios mas detallados.

Es importante mencionar la relevancia de la presencia de los quistes esféricos marrón en

este estudio ya que, aunado a los nuevos registros, son una evidencia de que la riqueza de

especies de dinoflagelados en Bahía Concepción es mayor a lo que se ha reportado.

51

Algunos de estos quistes pueden estar relacionados con Protoperidinium americanum, P.

avellana y P. denticulatum, especies que ya han sido reportadas en la bahía (Morquecho y

Lechuga-Déveze, 2003) y no se descarta la posibilidad de encontrar otras especies aún no

reportadas.

Con este estudio se complementa el conocimiento taxonómico de dinoflagelados

Peridiniales meroplanctónicos en Bahía Concepción, y en general en el Golfo de California.

Con los nuevos registros de especies de Protoperidinium y Pentapharsodinium, ha sido

posible determinar que la diversidad de dinoflagelados en el golfo ha sido subestimada.

Asimismo, la posible presencia de variedades de las especies Protoperidinium oblongum,

P. thorianum, así como la gran variedad de quistes calcáreos y esféricos marrón permiten

sugerir que el número de especies en el área es aún mayor, pero se reconoce que aún son

necesarios mas estudios minuciosos tanto de los quistes como de las formas vegetativas que

permitan definir la composición de especies, para lo cual se recomienda el uso de

herramientas como la microscopia electrónica y técnicas de biología molecular.

52

CONCLUSIONES

1. La composición de quistes del grupo de dinoflagelados Peridiniales meroplanctónicos

en Bahía Concepción está integrada por al menos 16 especies pertenecientes a los

géneros Diplopsalis, Peridinium, Preperidinium, Protoperidinium y Scrippsiella.

2. Los resultados confirman la hipótesis de que en Bahía Concepción el conjunto de

quistes es diverso y evidenciaron la presencia de especies no reportadas

anteriormente.

3. Los quistes de Scrippsiella trochoidea son los mas representativos y abundantes entre

los Peridiniales calcáreos. Sin embargo, las variaciones morfológicas en los estadios

quístico y vegetativo permiten sugerir la existencia de un complejo de especies.

4. Se logró el primer registro de Pentapharsodinium sp. en el Pacífico mexicano, lo que

permite ampliar el rango de distribución del género a zonas costeras subtropicales del

Océano Pacífico. Asimismo, se registró por primera vez en Bahía Concepción el

estadio quístico de Protoperidinium cf. thorianum y Peridinium cf. stellatum.

5. Se confirma la presencia de especies como Protoperidinium oblongum, P.

compressum y P. stellatum, las cuales cuentan con registros escasos en los estudios de

fitoplancton de la zona.

6. Preperidinium meunierii, Protoperidinium claudicans, P. oblongum, P. leonis y P.

subinerme presentan heterosporia.

53

RECOMENDACIONES

1. Es necesario realizar estudios minuciosos de la tabulación de organismos para

determinar con mayor precisión las especies que están presentes en Bahía

Concepción, para lo cual se recomienda el uso de microscopía electrónica de barrido

para la observación de placas así como el uso de técnicas de biología molecular para

apoyar la identificación de especies como Scrippsiella.

2. También es recomendable llevar a cabo más ensayos de germinación que permitan

definir la composición de especies de Scrippsiella y de los quistes esféricos cf.

Protoperidinium.

3. Para la integración de información en quistes calcáreos se recomienda realizar

estudios para la observación de la pared de los quistes y la orientación de los cristales

de calcita, ya que estas características también tienen relevancia taxonómica.

54

LITERATURA CITADA

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61

GLOSARIO

Aletas. Estructuras membranosas que se proyectan principalmente del margen de las placas

del cíngulum y bordes sulcales.

Apical. Parte anterior de la célula, ubicada arriba del cíngulum.

Antapical. Parte posterior de la célula, ubicada por debajo del cíngulum.

Arqueopilo. Abertura que permite la salida de la forma vegetativa que se forma durante la

germinación de los quistes de dinoflagelados. Se clasifican en tres tipos: saphopílico,

theropílico y cryptopílico.

Arqueopilo saphopílico. Se le llama al arqueopilo en la que el opérculo se desprende del

quiste. Ver anexos, figura 97.

Arqueopilo theropílico. Se le llama así al arqueopilo en la que las suturas siguen los

límites de las paraplacas y el opérculo permanece adherido al quiste. Ver anexos, figura 97.

Arqueopilo cryptopílico. Las suturas no reflejan los límites de ninguna placa. El opérculo

está libre o separado del quiste debido a la ausencia de placas tecales en las formas

móviles. Ver anexos, figura 97.

Basiónimo. Nombre original del taxón, subsecuentemente reemplazado por otro, haciendo

uso del mismo tronco o epíteto, como resultado de un cambio de jerarquía del taxón al cual

se refiere.

Cavozono. Cíngulum excavado o cóncavo.

62

Cíngulum. Depresión transversal, circular de la teca que abriga al flagelo transversal;

formado de placas llamadas cingulares. La parte terminal puede ser ascendente o

descendente, e indica el grado de desplazamento con respecto al lado izquierdo de la célula.

Cíngulum ascendente. Cíngulo desplazado que visto ventralmente presenta el extremo

derecho desviado hacia el ápice.

Cíngulum descendente. Cíngulo desplazado que visto ventralmente presenta el extremo

izquierdo desviado hacia el ápice.

Cuadra. Placa accesoria 2a que contacta con cuatro placas de la epiteca. Ver anexos, figura

100.

Cuernos. Prolongaciones del cuerpo del dinoflagelado en las regiones apicales y

antapicales que suelen estar cubiertas con placas.

Dorsal. Porción opuesta al lado de la célula donde se encuentra el sulcus.

Epiteca. Parte anterior del cuerpo celular, se localiza arriba del cíngulum.

Fórmula tabular. Ver tabulación.

Hexa. Placa accesoria 2a que contacta con seis placas de la epiteca. Ver anexos, figura 100.

Hipoteca. Parte posterior del cuerpo de la célula, localizada abajo del cíngulum.

Meroplanctónico. Nombre para designar a los organismos planctónicos que presentan en

su ciclo de vida un estadio móvil y otro no móvil.

63

Meta. Placa 1’ (primera apical, ventral) que contacta con cinco placas de la epiteca, sin

considerar las placas del complejo apical. Ver anexos, figura 100.

Opérculo. Parte de la pared del quiste que corresponde al arqueopilo, la cual puede o no

separarse del cuerpo del quiste.

Orto. Placa 1’ (primera apical, ventral) que contacta con cuatro placas de la epiteca, sin


Pantalassica. Nombre que recibe la especie que habita en zonas oceánicas y neríticas sin

mostrar preferencia por ninguna de ellas.

Para. Placa 1’ (primera apical, ventral) que contacta con seis placas de la epiteca, sin


Paracíngulum. Término utilizado para describir en un quiste, la parte que corresponde al

cíngulum de la célula vegetativa. Ver anexos, figura 96.

Paraplaca. Término que se usa para describir en un quiste la posición de las placas o tecas

de la célula vegetativa. Ver anexos, figura 96.

Parasulcus. Término utilizado para describir en un quiste, la parte que corresponde al

cíngulum de la célula vegetativa. Ver anexos, figura 96.

Paratabulación. Término utilizado en el quiste para señalar las posición de las placas de la

forma vegetetiva.

Patrón tabular. Ver tabulación.

64

Penta. Placa accesoria 2a que contacta con cinco placas de la epiteca. Ver anexos, figura

100.

Placas. Ver tecas.

Placas antapicales. Placas que cubren en antápice o hipoteca de la célula.

Placas apicales. Placas que cubren el ápice o epiteca de la célula.

Placas intercalares. Se encuentran localizadas entre la serie de placas apicales y

precingulares.

Planozono. Cíngulum plano, no excavado.

Poro apical. Orificio ubicado en la parte anterior del organismo.

Quiste. Término que se adopta generalmente para las formas celulares no móviles que

carecen de flagelos y capacidad de movimiento. Se clasifican en temporales y de

resistencia.

Quiste de resistencia. Forma de resistencia no móvil que se desarrolla en el ciclo de vida

de algunos dinoflagelados, resultado de fusión de gametos. Requieren de un periodo

obligatorio de latencia para germinar.

Quiste temporal. Forma no móvil que presentan algunos dinoflagelados como una

modificación del aspecto externo inducidas por cambios intensos y repentinos en el

ambiente, que afectan el estado fisiológico de las células. Tienen rápida capacidad de

recuperación.

65

Radios. Estructuras lineales de soporte a modo de varillas que sostienen la parte

membranosa de las aletas.

Retícula. Líneas irregulares levantadas que se entrecruzan formando una red.

Sinónimo. Dos o mas nombres que se aplican al mismo taxón. Según el principio de

prioridad, de una serie de sinónimos, solo uno de ellos puede ser el nombre por el cual se

conozca correctamente al taxón.

Sulcus o sulco. Depresión longitudinal ubicado en la hipoteca, del lado ventral de la célula.

Está compuesto de varias placas y protege al flagelo longitudinal; en algunas especies llega

a invadir la epiteca.

Sutura. Área de contacto entre dos placas adyacentes.

Tabulación. Patrones de las placas en las especies de dinoflagelados tecados. La tabulación

se refiere al arreglo de las placas en series diseñadas específicamente.

Tecas. Secciones o láminas cubiertas de celulosa u otras microfibrillas de polisacáridos que

cubren el cuerpo de dinoflagelados tecados.

66

ANEXOS

Figura 96. Comparación morfológica entre los estadios quístico y vegetativo en dinoflagelados; se incluyen los términos descriptivos para cada estadio (tomado de Dale,1983).

67

Figura 97. Tipos de arqueopilos en dinoflagelados actuales (tomado de Matsuoka y Fukuyo 2000).

68

Figura 98. Sistema de tabulación propuesta por Kofoid. A) Vista ventral, B) placas sulcales y cingulares C) vista dorsal, D) placas de la epiteca, E) placas de la hipoteca. Las placas apicales que se conectan con el complejo del poro apical (CPA) se marcan con ’, las intercalares se localizan entre la serie apical y precingular y se identifican con la letra a, las precingulares se encuentran en la parte anterior inmediata al cingulum y se identifican con ’’, las cingulares con la letra c, las sulcales con s, las postcingulares se encuentran en la parte posterior inmediata la cingulum y se identifican con ’’’, las intercalares anteriores se encuentran entre la serie postcingular y antapical y se marcan con la letra p, las antapicales se identifican con ’’’’ (tomado de Fensome et al. 1993).

69

Figura 99. Detalle de placas cingulares (c) y sulcales (s). Las cingulares se numeran comenzando por el lado izquierdo de la célula, siguiendo la dirección del flagelo transversal. Las placas sulcales se nombran por su posición: Sa = sulcal anterior, Sd = sulcal derecha, Ss = sulcal izquierda, Sm = sulcal interna o media, Spa = sulcal posterior accesoria, Sp = sulcal posterior (tomado y adaptado de Balech, 1964).

70

Figura 100. A) Tipos de placas primera apical (1’) y B) segunda intercalar (2a), se incluyen los términos descriptivos (tomado y adaptado de Taylor, 1976).

A

B

71

Figura 101. Tabulación en ocho géneros del “grupo Diplopsalis”. A-D) géneros con dos placas antapicales. E-H) géneros con una placa antapical. Tabulación apical de A) Dissodium, B) Diplopsalopsis, C) Oblea, D) tabulación antapical de A-C, E) Diplopsalis, F) Preperidinium, G) Boreadinium, H) tabuación antapical de E-G (tomado de Dodge y Hermes 1981).

72

Figura 102. Tabulación en el género Protoperidinium. A) Vista ventral, B) vista dorsal, C) vista apical, D) vista antapical (tomado de Dodge 1982)

73

Figura 103. Tabulación en Scrippsiella trochoidea. A) Vista apical, B) vista antapical, C) detalle de placas sulcales (tomado de Lewis 1991).

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T E S I S · 2017-05-26 · Dedicatoria A mis padres por la confianza que han puesto en mi, porque son mi alegría, mi fuerza, mi todo. A ustedes, con amor. A mis hermanos por su