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BIODIVERSIDAD Y

TAXONOMÍA PRESENTE Y FUTURO EN EL URUGUAY

Montevideo 2005

Ana Aber, CoordinadoraAlfredo Langguth, Editor

Resultados del Taller realizado en laFacultad de Ciencias

Universidad de la República14 - 18 de junio de 2004

PEDECIBA

UNIVERSIDAD DELA REPUBLICA

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

Los autores se hacen responsables por la elección y presentación de loshechos que figuran en la presente publicación y por las opiniones que aquíexpresan, las cuales no reflejan necesariamente las de la UNESCO, y nocomprometen a la Organización.

Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en queaparecen presentados los datos, no implican de parte de la UNESCO juicioalguno sobre la condición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, ode sus autoridades, ni sobre la delimitación de sus fronteras o límites.

© UNESCO 2005

ISBN 92-9089-080-0

Arq. MARIANO ARANAMinistro de Vivienda, Ordenamiento Territorialy Medio Ambiente

Arq. JAIME IGORRASubsecretario

Prof. PEDRO APEZTEGUIADirector General

Ing.Agr. ALICIA TORRESDirectora Nacional de Medio Ambiente

Dra. ANA ABERAsesoría de Asuntos Ambientales Internacionales

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INDICE

Introducción ............................................................... 5

Conferencias

ANA ABER

El convenio de la diversidad biológicay la taxonomía ...................................................... 9

ALFREDO LANGGUTH

Biodiversidad y Taxonomía ................................. 23

ALVARO MONES

Colecciones científicas y taxonomía................... 31

FERNANDO ALVAREZ

Moléculas y filogenia .......................................... 38

SUSANA GONZÁLEZ

Conservación y taxonomía moderna .................. 45

EDUARDO MARCHESI

Taxonomía en Botánica en Uruguay................... 50

ESTRELLITA LORIER

Taxonomía en Insectos y estado actualdel conocimiento en la sistemáticadel orden Orthoptera en el Uruguay ................... 57

MIGUEL SIMÓ

La Sistemática del Orden Araneae yconsideraciones acerca de su estudio en elUruguay .............................................................. 69

FEDERICO ACHAVAL

La diversidad de Vertebrados del Uruguay......... 81

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

FERNANDO MAÑÉ GARZÓN

Taxonomía: Una perspectiva histórica ................ 93

Mesa Redonda “Biodiversidad y Taxonomía:presente y futuro en el Uruguay”

ALFREDO LANGGUTH ............................................. 141

Lista de participantesPROFESORES, ALUMNOS EINVESTIGADORES INVITADOS .................................... 173

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Introducción

Introducción

El Convenio de la Diversidad Biológica (CBD) reúneinquietudes nacionales e internacionales sobre laconservación de la diversidad biológica, la utilizaciónsostenible de los recursos vivos y la distribución justa yequitativa de los beneficios procedentes de la utilizaciónde los recursos genéticos.

El único órgano de este convenio con facultades detomar decisiones es la Conferencia de las Partes (COPs).Las COPs cuentan con el apoyo de un Órgano Subsidiariode Asesoramiento Científico, Técnico y Tecnológico(OSACTT) donde existe participación de todas las partesdel Convenio de la Diversidad Biológica. En la 2ª. reuniónde la Conferencia de las Partes se pide al OSACTT queestudie el problema de la ausencia de taxonomistasnecesarios para la implementación a nivel nacional delConvenio.

A partir de este momento se propone la “IniciativaMundial en Taxonomía” a fin de promover la creación decapacidad en este campo, y superar los impedimentostaxonómicos a una gestión prudente y a la conservaciónde la Diversidad Biológica.

La 3ª. Conferencia de las Partes (COP Nº 3) daorientación al Fondo sobre el Medio Ambiente Mundial parasuministrar recursos financieros a los países en desarrollocon fines de capacitación en taxonomía. Se pretendeafrontar los problemas del conocimiento insuficiente de

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

todos los componentes de la diversidad biológica(incluyendo clasificación, descripción, valor y función) y lafalta de capacidad taxonómica para superar lo que se hallamado ”el impedimento taxonómico”.

En la última reunión del OSACTT, se insta a reducirel ritmo actual de pérdida de la Diversidad Biológica al2010. Se requerirán mejores conocimientos taxonómicosy capacidad para identificar los indicadores y estimular lasactividades que se están llevando a cabo para llegar a lautilización sostenible de la Diversidad Biológica. Se pide alas partes, otros gobiernos y organizaciones regionales einternacionales que consideren la importancia de lacapacitación en taxonomía para alcanzar las metas delCBD, dando todo el apoyo necesario a los centrosnacionales de investigación y al desarrollo del sabertaxonómico.

El Grupo Técnico de Coordinación en Taxonomía sereunió en Montreal (Canadá), a fines del 2003, sede de laSecretaría del Convenio de la Diversidad Biológica (SCBD),y en el ámbito del OSACTT. La reunión contó con el apoyode expertos de varios países y representantes deinstituciones internacionales. Hemos seguido lasrecomendaciones de fijar necesidades y capacidadesemanadas de esta reunión trabajando a nivel nacional, ybuscando alcanzar los objetivos propuestos.

Con el invalorable apoyo y asesoramiento deUNESCO llevamos a cabo del 14 al 18 de junio de 2004,el “Taller en Biodiversidad y Taxonomía: presente y futuro

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Introducción

en el Uruguay”, a nivel de postgrado (PEDECIBA) en elámbito de la Facultad de Ciencias de la Universidad de laRepública. Pretendemos así ir concretando lasresponsabilidades asumidas como país Parte del Conveniosobre Diversidad Biológica.

La apertura del Taller estuvo a cargo del Decano deFacultad de Ciencias, Dr. Ricardo Ehrlich, de la Ing. Agr.Alicia Crosara, de la Unidad de Ciencias de la Epigénesis,del profesor invitado por UNESCO, Dr. Alfredo Langguthde la Universidad Federal de Paraíba, Brasil y de la Dra.Ana Aber por el PEDECIBA.

El Taller fue programado en dos unidades conexamen final para los estudiantes de PEDECIBA. Laprimera unidad con duración de 4 días estuvo constituidapor 10 conferencias dadas por la Coordinadora yrenombrados profesores uruguayos investigadores de labiodiversidad.

Las primeras conferencias trataron de aspectosconceptuales y metodológicos del estudio de labiodiversidad y la taxonomía.

El segundo grupo de conferencias trató sobre elconocimiento de algunos grupos representativos de labiodiversidad uruguaya. En la segunda unidad, los alumnosse reunieron el día 18 de junio de 2004 con los profesoresy algunos investigadores invitados para discutir en mesaredonda sobre el tema “Biodiversidad y taxonomía:presente y futuro en el Uruguay”. El objetivo de la Mesa

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

Redonda fue ganar una visión sobre la situación del estudiode la biodiversidad y de la taxonomía en el país y recogerrecomendaciones para el futuro.

Esta publicación, editada por el Dr. Alfredo Langguth,contiene resúmenes de las conferencias, relata los asuntostratados en la Mesa Redonda final y presenta lasrecomendaciones emanadas de la misma.

Agradezco especialmente la colaboración de laOficina Regional de Ciencia de la UNESCO para AméricaLatina y el Caribe, con sede en Montevideo (Uruguay),esperando que esta colaboración continúe en futurasinstancias. Agradezco también a la Ing. Claudia Karez(UNESCO) y a profesores y estudiantes participantes quehicieron posible la realización del taller.

Dra. Ana Aber

Organizadora y Coordinadora del Taller

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

El Convenio de la Diversidad Biológicay la taxonomía

Dra. Ana Aber

Dirección Nacional de Medio Ambiente (MVOTMA) yPrograma de Desarrollo de las Ciencias Básicas

(PEDECIBA)

[email protected]

El crecimiento de la población, el desarrollo de lasciudades y el progreso tecnológico han ocasionado unaserie de conflictos derivados de la explotación incorrectade los recursos naturales y de la contaminación ambiental.

Es así como nuestro país y el mundo a través de lasúltimas décadas, han venido demostrando una fuertepreocupación por la protección del medio ambiente. Estaes en definitiva la respuesta a los impactos negativos delas actividades antrópicas.

El 22 de diciembre de 1989, la Asamblea de lasNaciones Unidas pidió que se celebrara una reuniónmundial en la cual pudieran elaborarse estrategias paradetener e invertir los efectos de la degradación del medioambiente “en el contexto de la intensificación de losesfuerzos nacionales e internacionales destinados apromover un desarrollo sostenible y ambientalmenteracional en todos los países”.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

El Programa 21, aprobado el 14 de junio de 1992por la Conferencia de la Naciones Unidas sobre el MedioAmbiente y el Desarrollo, es la respuesta que ha dado lacomunidad internacional a esa petición (CNUMAD, Río1992).

Así observamos la aparición de herramientas legalespara proteger tanto especies, como ecosistemas, y enparticular el desarrollo de políticas de conservación delambiente natural.

La gestión del medio ambiente se traduce en unconjunto de actividades, medios y técnicas para lograr elmantenimiento de un capital ambiental suficiente para quela calidad de vida de las personas y el patrimonio naturalsean lo más elevados posibles.

Por capital ambiental entendemos los tres soportesbásicos (tierra, aire, agua) de todas las actividades que sedan en el seno de la biosfera y todos los seres vivos delplaneta, cuyo conjunto, tan variado y extenso, ha dadolugar al concepto de la biodiversidad.

El Programa 21 incluye el capítulo “conservación dela diversidad biológica” resultando de apoyo al documentode la Convención de la Biodiversidad.

Durante varios decenios se compartió la inquietudde que las actividades humanas influencian la distribucióny abundancia de las especies, los sistemas ecológicos ylas variedades genéticas y que, por lo tanto, socavan elfundamento de la vida en todo lugar. Sin embargo, se llegóprogresivamente al consenso de que las reservas

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

apreciables de la diversidad biológica de la Tierra podríansolamente salvarse mediante la cooperación y financiacióninternacionales, y la implantación de un instrumentointernacional jurídicamente apropiado.

El resultado fue el Convenio de la DiversidadBiológica, documento, que quedó abierto a la firma en la“Cumbre de la Tierra” de Río de Janeiro de 1992.

En el ámbito nacional uruguayo, se concreta lacreación del Ministerio de Vivienda OrdenamientoTerritorial y Medio Ambiente (MVOTMA), por ley No.16.112del año 1990, incluyendo la Dirección Nacional de Medio

Ambiente (DINAMA), la cual tiene lacompetencia de formular, supervisary elevar al Poder Ejecutivo laspolíticas nacionales sobre laprotección del medio ambiente.

El tema ambiental y labiodiversidad, tienen un lugar en elesquema institucional del país, noignorando que otros organismostambién puedan estar cumpliendoactividades similares.

La República Oriental delUruguay se adhiere en la Cumbrede la Tierra y ratifica el Conveniode la Diversidad Biológica (CBD) el27 de agosto de 1993 según Ley Nº16.408.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

El CBD se transforma en el primer acuerdo mundialque cubre todos los aspectos de la diversidad biológica:recursos genéticos, especies y ecosistemas. También esel primero en reconocer que la conservación de ladiversidad biológica es una “preocupación común de lahumanidad” y una parte integral del desarrollo sostenible.En el logro de sus objetivos, el Convenio promueve unacooperación renovada entre los países, acorde con elespíritu de la Declaración de Río sobre medio ambiente ydesarrollo. Fomenta en particular la cooperación científicay técnica, la distribución justa y equitativa de los beneficiosprocedentes de la utilización de los recursos genéticos yla amplia utilización de tecnologías favorables al medioambiente.

Entre los ítems legales nacionales señalamos ladeclaración de la protección del medio ambiente,establecida en el artículo No. 47 de la Constitución de laRepública y posterior reglamentación a través de la LeyGeneral de Protección del Medio Ambiente No. 17.283 del28 de noviembre de 2000, de gran importancia para elárea ambiental en nuestro país.

En el artículo 22 de esta ley se indica que “es deinterés general la conservación y el uso sostenible de ladiversidad biológica, como parte fundamental de la políticanacional ambiental y a los efectos de la instrumentación yaplicación del CBD” dando facultades para coordinar conorganismos o instituciones vinculadas al tema.

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

En el ámbito regional y dentro de las actividades delTratado de Asunción que llevó al MERCOSUR, se ubicael Sub-grupo de Trabajo No. 6 Medio Ambiente, donde seelaboró un Acuerdo Marco de Medio Ambiente delMERCOSUR, documento ya ratificado por el Uruguay, yen donde en uno de sus capítulos destaca la protecciónde la biodiversidad.

El Convenio de Diversidad Biológica reúne todas lasinquietudes nacionales e internacionales en esta temáticay de él participan unos 180 países Parte.

Los objetivos del Convenio son:

- la conservación de la diversidad biológica

- la utilización sostenible de los recursos biológicos

- la distribución justa y equitativa de los beneficiosprocedentes de la utilización de los recursosgenéticos

La Secretaría del Convenio de la DiversidadBiológica se localiza en Montreal, Canadá. Existenreuniones de Conferencia de las Partes (COPs) que es elúnico órgano con facultades de tomar decisiones.

Estas puede adoptar las decisiones de los órganosde trabajo, examinar los informes acerca de las diversasmedidas adoptadas por las Partes en el Convenio y es elforo en el que se adoptan las enmiendas o protocolos delConvenio.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

i a b i nRed Interamericana deInformación sobre Biodiversidad

Las COPs cuentan con el apoyode un órgano subsidiario deasesoramiento científico,técnico o tecnológico(OSACTT) donde existeparticipación de todas las partes delConvenio de la Diversidad Biológica, multidisciplinario, yconstituido por representantes de los gobiernos conexperiencia y conocimiento en los campos pertinentes.

Bajo la égida del CBD se establece un mecanismode facilitación (CHM: Clearing House Mechanism)destinado a promover la cooperación técnica ycientífica. El CHM depende de un procesodescentralizado para recopilar y organizar lainformación que necesitan sus usuarios.Impulsan al proceso varias redes constituidas porPuntos Focales y otros socios.

Los Puntos Focales fomentan una red de intercambiode información a todos los niveles, gobiernos, grupos deexpertos, ONGs y empresas privadas.

A otros niveles también hay otras redes que tienenfines parecidos, entre ellas la Red Interamericana deInformación sobre Biodiversidad (IABIN), con la cual elCHM realiza una labor de coordinación.

Existen iniciativas conjuntas entre ellos, de las cualesparticipan también otras organizaciones.

Entre estas iniciativas destacamos:

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

- especies exóticas (Aber, 2001 y 2002)

- iniciativa mundial sobre taxonomía y autoridadestaxonómicas

- enfoque por ecosistemas

- áreas protegidas

- polinizadores, etc.

A continuación se nombran algunas redes vinculadasa la biodiversidad:

- CHM (Clearing House Mechanism)

- IABIN (Red Interamericana)

- GBIF (Global Facility Information Diversity)

- NABIN (Red de Información en América del Norte:Canadá, Estados Unidos y México)

- REMIB (Sede en México)

- INBio (Instituto Nacional en Biodiversidad de CostaRica)

- IAVH (Instituto de Investigación de RecursosBiológicos Alexander von Humboldt)

- Museo de Historia Natural de la InstituciónSmithsonian y el Museo Americano de HistoriaNatural

- UICN (Unión Mundial para la Naturaleza)

ericana desobre Biodiversidad

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

- CI (Conservacion Internacional)

- Nature Serve

- (WWF) Fondo Mundial para la Naturaleza

- (ECG) Grupo de Conservación de Ecosistemas

- BioNet Internacional

- Diversitas

ESFERAS DE TRABAJO EN DONDE SE ESTÁNDESARROLLANDO ACTIVIDADES

En el ámbito del artículo 13 del CBD “Educación yConciencia Pública” las Partes Contratantes:

a) Promoverán y fomentarán la comprensión de laimportancia de la conservación de la diversidad

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

biológica y de las medidas necesarias a esos efectos,así como su propagación a través de los medios deinformación, y la inclusión de esos temas en losprogramas de educación; y

b) Cooperarán, según proceda, con otros Estados yorganizaciones internacionales en la elaboración deprogramas de educación y sensibilización del públicoen lo que respeta a la conservación y la utilizaciónsostenible de la diversidad biológica.

Apuntando al tema que nos reúne en este Tallervemos que la relevancia de la taxonomía fue consideradapor primera vez a fondo en la 2da.COP. Esto respondía alas recomendaciones de la 1era. Reunión del ÓrganoCientífico Técnico y Tecnológico del Convenio deDiversidad Biológica (OSACTT), en donde se mencionabala necesidad de evaluar la metodología de identificación,caracterización y clasificación de la diversidad biológica yde sus componentes a fin de descubrir métodos aplicablesa distintas condiciones de disponibilidad de datos y deencontrar la forma de intensificar la eficacia de estosmétodos.

¿Cómo se define la Taxonomía en estosdocumentos?

En términos generales, la taxonomía es laclasificación de la vida, aunque la mayoría de las vecesse concentra en describir las especies, su variabilidadgenética y sus relaciones mutuas.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

A los fines del CBD, el término se toma en su sentidomás amplio, e incluye tres niveles conceptuales:

a) nivel genético, en donde la variabilidad genéticade cada especie asegura su supervivencia. Losrecursos genéticos son un foco importante del usode la biodiversidad por la población. La ciencia de lasistemática molecular (rama moderna de lataxonomía) utiliza información a nivel genético paraayudar a informar sobre el parentesco entre lasespecies, así como la variabilidad dentro de laespecie.

b) nivel de las especies, donde a través de descripcióny clasificación de las especies se suministra la basemediante la cual la ciencia estudia la diversidadbiológica. La ciencia de la taxonomía ha estadodescribiendo las especies usando el sistema binomialLinneano durante los últimos 250 años. Sin embargo,se calcula que hasta la fecha se han descubierto yclasificado menos del 15% de todas las especiessobre la tierra. De estas especies descritas, más del90% son las grandes especies visibles de la fauna yflora, y suele admitirse que el mayor desafío para lanueva taxonomía y los taxonomistas reside en losreinos de los invertebrados, los microorganismos ylos hongos.

c) nivel de los ecosistemas y paisajes. La variabilidadecológica de los ecosistemas es un componenteimportante de la descripción de la biodiversidad, y

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

de gran relevancia para la conservación y el usosustentable de la biodiversidad.

La 2da. reunión de la Conferencia de las Partes pideal OSACTT que estudie el tema de la ausencia detaxonomistas que serían necesarios para laimplementación a nivel nacional del Convenio y ver cómoinstrumentar la superación de esta problemática, teniendoen cuenta los estudios e iniciativas que puedan estar enmarcha.

De acá en adelante se propone la denominación de“Iniciativa Mundial en Taxonomía” a fin de promover lacreación de capacidad en este campo, para superar losimpedimentos taxonómicos a una gestión prudente y a la

conservación de la DiversidadBiológica.

La 3era. Conferencia delas Partes (COP Nº 3) concretóla necesidad de capacitación, yda orientación al Fondo sobreel Medio Ambiente Mundialpara suministrar recursosfinancieros a los países endesarrollo con fines decapacitación en taxonomía. Sepretende afrontar losproblemas del conocimientoinsuficiente de todos loscomponentes de la diversidadbiológica (incluyendo

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

clasificación, descripción, valor y función) y la falta decapacidad taxonómica para superar lo que se ha llamado”el impedimento taxonómico”.

En la última reunión del OSACTT, se insta a reducirel ritmo actual de pérdida de la Diversidad Biológica al2010. Se requerirán mejores conocimientos taxonómicosy capacidad para identificar los indicadores y estimular lasactividades que se están llevando a cabo para llegar a lautilización sostenible de la Diversidad Biológica. Se pide alas partes, otros gobiernos y organizaciones regionales einternacionales que consideren la importancia de lacapacitación en taxonomía para alcanzar las metas delCBD, dando todo el apoyo necesario a los centrosnacionales de investigación y al desarrollo del sabertaxonómico.

Entre las recomendaciones emanadas del CBD sedestaca la necesidad de una estrategia mundial coherentede creación de capacidad.

Como herramientas para creación de esa capacidadse indica:

- Desarrollo de una infraestructura adecuada paracolecciones biológicas nacionales.

- Programas de formación en los distintos niveleseducativos y empleo continuo para los alumnos.

- Desarrollo de una facilidad informática mundial sobrebiodiversidad.

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El convenio de la diversidadbiológica y la taxonomía

- Estabilidad financiera y administrativa de lasinstituciones responsables de los inventarios debiodiversidad y de las actividades taxonómicas.

- Identificación de centros de excelencia en distintosniveles geográficos que puedan proporcionarprogramas de capacitación.

- Apoyo de financiación internacional mediante becaspara instrucción de especialistas, entre otros.

- La necesidad de despertar conciencia y educar sobrela importancia de la taxonomía para apuntalar elConvenio es fundamental para el éxito de la IniciativaMundial en Taxonomía (IMT) y, dentro del programade trabajo la necesidad de identificar y apuntar alos grupos que se beneficiarían con una mayorconcientización y educación.

- Será necesario equilibrar las necesidades deeducación formal con las de ampliar la concienciade la población.

- Se considera apoyar la continuidad de actividadesconjuntas del Convenio de Diversidad Biológica(CBD) y la UNESCO, tal como se llevan a cabo enla actualidad. (MVOTMA-PNUD-FMAM,1999).

Referencias

Aber, A. 2001. Termites of Economic, Social andEnvironmental importance in Uruguay. 91p. In:Assessment and Management of Alien Species thatthreaten Ecosystems, Habitats and Species. CBD

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

Technical Series Nº 1. Secretariat of the Conventionon Biological Diversity. UNEP-CBD, 135pp.

Aber, A. 2002. Termites, insectos sociales y su impacto enel ambiente, 45-53. En: Insectos y Medio Ambiente.Peri, Montevideo, Uruguay, 101pp.

CNUMAD. Río 1992. Programa 21. Resumen de Prensa,45pp.

MVOTMA-PNUD-FMAM. 1999. Propuesta de EstrategiaNacional para la Conservación y Uso Sostenible dela Diversidad Biológica del Uruguay, Peri,Montevideo, Uruguay, 112 pp.

Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente.2001. Convenio sobre Diversidad Biológica: textosy anexos. OACI, Canadá, 41 pp.

Uruguay. Poder Legislativo. 1990. Ley Nº 16.112 “CreaMinisterio de Vivienda, Ordenamiento Territorial yMedio Ambiente y fija sus competencias”.

Uruguay. Poder Legislativo. 1993. Ley Nº 16.408“Convenios Internacionales apruébase sobreDiversidad Biológica, celebrado en la ciudad de Ríode Janeiro, República Federativa del Brasil”.

Uruguay. Poder Legislativo. 2000. Ley Nº 17.283“Declárase de Interés general de conformidad conlo establecido en el artículo 47 de la Constitución dela República, que refiere a la protección del medioambiente”.

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Biodiversidad y taxonomía

Biodiversidad y Taxonomía

Dr. Alfredo Langguth

Universidad Federal de Paraíba, Brasil

[email protected]

Desarrollaremos el tema Biodiversidad y Taxonomíaa través de preguntas y respuestas sobre los principalesasuntos.

¿Cómo se manifiesta la biodiversidad? Los seresvivos en el mundo que nos rodea se manifiestan en unadiversidad de especies deslumbrante. Ellos son distintosen su forma, en su tamaño y en sus adaptaciones a lasdiferentes características de su medio ambiente. Loscambios del medio ambiente en el transcurso del tiempodeterminan cambios en las características de losorganismos por adaptación a las nuevas condiciones. Esel proceso de la evolución orgánica.

Explicación de la biodiversidad: teoría de laevolución. Por qué, cuándo y cómo se originó estabiodiversidad, son preguntas tratadas por la teoría de laevolución orgánica. La teoría explica que, a través de losmecanismos de la evolución, variación, selección,adaptación, del azar y a través de los procesos deespeciación, los organismos se adaptan a los cambios delmedio ambiente en la tierra produciendo la diversidadobservada. La diversidad biológica es un reflejo de la

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

diversidad física de la tierra. La relación de descendenciaexistente entre los organismos, esclarecida por Darwin,permite reconstruir filogenias y describir otros procesoshistóricos.

¿Por qué conservar la biodiversidad? Existen valoreséticos y económicos que justifican la conservación de labiodiversidad, ambos igualmente importantes. En definitivala conservación es una actividad humana y como tal estádeterminada por intereses y valores de la propia especiehumana.

Estudio de la diversidad VS conservacionismo. Elestudio científico de la biodiversidad ofrece las basesconceptuales y de conocimiento para la práctica de laconservación. Sin embargo, el ímpetu conservacionistaproducto de la sensibilización de las grandes masas através de los medios de comunicación ha tenidoconsecuencias inesperadas para la ciencia de labiodiversidad. El trabajo de los científicos que producenconocimiento sobre la biodiversidad se ve amenazado porpresiones que dificultan su trabajo. Resulta siempre másfácil fiscalizar e inhibir la colecta de animales para finescientíficos, hecha a la luz del día, que impedir la implacablecaza de animales hecha durante la noche o la destruccióndel ambiente apoyada por fuertes intereses económicos.En favor de una conservación mal entendida se permaneceen las tinieblas del conocimiento.

¿Puede medirse la biodiversidad de una región? Ladeslumbrante diversidad de los seres vivos determina la

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necesidad de evaluarla y medirla en diferentes regionesde nuestro planeta. La manera usual de medirla es a travésdel número de especies diferentes que ocurren endeterminada región.

¿Cómo se estudia la biodiversidad? El estudio de labiodiversidad se realiza con dos enfoques principales. Unoestudia asuntos relativos a la ecología, la fisiología, elcomportamiento y las adaptaciones de las especies. Elotro enfoque busca descubrir cuántas especies existen,cuáles son las características que distinguen una de otra,cuáles son las relaciones de parentesco entre ellas, y cómoclasificarlas, son los estudios en taxonomía.

¿Por qué clasificar? El mundo que nos rodea poseeuna enorme diversidad presente tanto en el mundoinanimado como en los seres vivos y en los productos dela actividad humana. Estos ítems son tan numerosos queno podríamos concebir palabras ni conceptos parareferirnos a cada uno de ellos. Para poder tratar con unnúmero tan alto de ítems el hombre usa su capacidad dereducir esa enorme diversidad a un número menor deconjuntos o conceptos. Para esto clasifica creandounidades formadas por ítems que poseen característicascomunes por ejemplo su parentesco, su utilidad, su función,su forma, etc. Con este mismo objetivo se han clasificadolos seres vivos en un sistema jerárquico basadoprincipalmente en relaciones de parentesco.

Taxonomía y Sistemática - Definiciones. Mayr, elfamoso biólogo evolucionista, propuso la siguiente

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definición de Taxonomía “ Taxonomía es la teoría y lapráctica de clasificar los organismos”

A pesar que Taxonomía y Sistemática se usan aveces indistintamente para referirse al mismo campo dela biología, G. G. Simpson, otro de los autores de la TeoríaSintética de la Evolución, considera el campo de lasistemática como diferente del de la taxonomía sugiriendola siguiente definición: “Sistemática es el estudio científicode los tipos (clases) y diversidad de organismos y lasrelaciones entre ellos”.

Micro y macro Taxonomia. Algunos autoresdistinguen entre micro taxonomía y macro taxonomía. Laprimera sería la taxonomía que trata de los organismos anivel de especies y poblaciones y la segunda aquella quetrata de organismos a nivel de las categorías superiorescomo género, familia, orden, etc.

¿Cómo se trabaja en Taxonomia? Las especies deseres vivos están constituidas por poblaciones por eso eltaxónomo, cuando estudia individuos o especímenes, losconsidera muestras, más o menos representativas, de laspoblaciones de la especie. Se usa el método comparativopara descubrir diferencias entre poblaciones y entre sudistribución geográfica.

Taxonomía es ciencia y funciona por hipótesistestables, que pueden siempre cambiar. Toda identificacióny clasificación de un o varios especímenes es unahipótesis. Así la identificación de individuos, su clasificación

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y nomenclatura están sometidas a cambios. Esto tiene dosconsecuencias:

1˚ las identificaciones y los nombres de las especiescambian frecuentemente.

2˚ Los bancos de datos informatizados sobrebiodiversidad no son 100% confiables, pues laidentificación de las especies en ellos contenida, esun proceso continuo y dinámico no siempre posiblede ser actualizado. Esto frecuentemente irrita a laspersonas que no ven a la taxonomía como ciencia.

¿Cuál es la base de informaciones para trabajar entaxonomía? La principal fuente de informaciones son losespecímenes de animales y plantas conservados encolecciones científicas o museos. Resulta prácticamenteimposible obtener en la naturaleza y en corto lapso detiempo todos los especímenes necesarios para un estudiotaxonómico. Por eso el material disponible en coleccionespara estudios taxonómicos es el producto de esfuerzosde colecta realizados a lo largo del tiempo y por diferentesinvestigadores y colectores.

En los especímenes conservados se buscancaracteres que son producto de adaptaciones al ambientey consecuencia de la evolución. En esta evolucióndiversificadora está el origen de la biodiversidad actual ypasada.

Los caracteres que muestran adaptaciones son, engeneral, más evidentes en la interface entre el organismo

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y el ambiente, son los llamados caracteres externos. Através de diferentes métodos de conservación losespecímenes de colección muestran estos caracteres.También son importantes en taxonomía, principalmenteen micro taxonomía, los caracteres vinculados a lareproducción que muestran distintas estrategiasreproductivas y mecanismos de aislamiento reproductivo.

¿Qué es una especie? Nuevamente Mayr nos dauna definición correspondiente al llamado conceptobiológico de especie: especies son agrupamientos depoblaciones naturales intercruzantes, con las mismascaracterísticas, que ocupan una determinada áreageográfica y están reproductivamente aisladas de otrosgrupos.

Los paleontólogos que consideran la dimensióntemporal y tienen poca información sobre la distribuciónespacial en determinado momento histórico definen laespecie, según Simpson, como un linaje (secuencia depoblaciones ancestral - descendientes) evolucionandoseparadamente de otros y con sus propias tendencias ypapeles evolutivos.

¿Cómo se descubren especies desconocidas parala ciencia? Cuando se estudia la variación de caracteresen los organismos deben buscarse discontinuidades. Enestos casos puede hacerse un estudio de la distribuciónespacial (geográfica) de los caracteres para identificaralguna correspondencia entre la discontinuidad en loscaracteres y en la distribución. Finalmente se emiten

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hipótesis sobre posibles aislamientos reproductivos entrela nueva especie, todavía no descripta, y las otras máspróximas ya conocidas.

¿Cómo se clasifican las especies en categoríassuperiores? Las especies se clasifican a través de unsistema jerárquico en el cual cada categoría superiorincluye otras inferiores. Los taxa se pueden clasificarbasándose estrictamente en las relaciones de parentescoo valorizando también las novedades adaptativas queaparecen en los linajes. Existe cierta subjetividad en elproceso de clasificación a este nivel.

¿Qué otros campos de las Ciencias Biológicaspueden auxiliar a la taxonomía? Clásicamente la taxonomíase aprovecha de datos ofrecidos por la Morfología puesson los que mejor y más fácilmente reflejan lasadaptaciones. Otras áreas de la Biología como la Etología,la Citogenética, la Biología Molecular, la Biogeografía, laBioestadística y también la Informática, han hechocontribuciones significativas a la taxonomía.

¿Cómo formar taxónomos? La mejor manera deformar taxónomos es a través de entrenamiento dirigido yejerciendo la práctica de la taxonomía.

¿Qué conocimientos precisa el taxónomo? Fueradel conocimiento sobre teoría y metodología en Taxonomía,el punto de partida es el conocimiento morfológico delgrupo en cuestión. Pero la taxonomía se tornó una cienciainterdisciplinaria y para trabajar en equipo se precisan

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también nociones básicas de, biogeografia, citogenética,biología molecular, histología, estadística y otras. Parapoder desarrollar trabajo en equipo, algún miembro delgrupo debe, naturalmente, tener también conocimientosprofundos en una de estas ramas del conocimientobiológico.

¿Qué aptitudes y vocación precisa? El taxónomodebe ser particularmente observador y gustarle tanto eltrabajo de campo como de laboratorio. Es ventajoso tenersuficiente habilidad manual para preparar y conservar losespecímenes de su grupo de interés. Es tambiénconveniente que posea una actitud favorable al trabajo enequipo. En muchos taxónomos se observa una tendenciaa coleccionar, lo que muestra un interés nato por estudiary conocer la diversidad.

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Colecciones científicasy taxonomía

Colecciones científicas y taxonomía

Lic. Álvaro Mones

Museo Nacional de Historia Natural y Antropología,Montevideo.

[email protected]

Cuando ingresamos a un supermercado ¿quévemos? Vemos objetos de diversa índole como artículosde limpieza, de oficina, frutas y verduras, bebidas, etc. Peroaguzando el ojo, vemos más, nos encontramos con queun lápiz no estará junto a una botella de vino, o un jabóncon las manzanas. Los objetos están ordenados con ciertalógica, en este caso basada en la similitud de utilización,en su finalidad. Esto es, vamos a ver alimentos frescospor un lado, envasados por otro; detergentes aquí y cerasallá. Hay una clasificación que busca una finalidad práctica.Es decir, en cierta forma, estamos frente a una colección.

Para comunicarnos, a cada uno de esos objetosmateriales les aplicamos un nombre, en cierta medidaunívoco, que hace que cuando pedimos una corvina negrano nos vendan ni una blanca ni un lenguado. Es decir,tenemos códigos de comunicación, de lenguaje, que sonmás o menos estables y que son el objeto de estudio de lalexicografía y su intermediario el lexicógrafo.

Las Colecciones Científicas también tienen un ordensimilar al de un supermercado, aunque utilizando criterios

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de otra índole, no de utilidad, sino de relacionesfilogenéticas y distribución geográfica. Imagínense el caossi agrupáramos diatomeas, priapúlidos y peces, porqueviven en ambientes acuáticos, o murciélagos y algunosinsectos porque tienen la capacidad de volar. Sin dudatendríamos un orden, pero no natural y, sin duda, enabsoluto práctico. Los especímenes de colección no sólotienen un orden, sino que son identificados también poruna nomenclatura unívoca, en este caso la NomenclaturaLinneana. En las colecciones científicas este trabajo quedaen manos de los Taxónomos.

La única forma de medir y comprender laBiodiversidad es en base a un conocimiento profundo delas características de cada una de las especies del mundoviviente. No olvidemos que existe una paleobiodiversidad,la del mundo de los fósiles, que nos permite añadir el factortiempo a la realidad actual y tener una mejor comprensióndel mundo circundante de hoy. Para comunicarnos tambiénvamos a necesitar códigos de identificación, regidos porreglas de nomenclatura, contenidas en los CódigosInternacionales de Nomenclatura Biológica.

La Biodiversidad que nos circunda, crece, se reduce,se extingue, nace, es decir, evoluciona. Esta dinámica haceque sea muy difícil, si no imposible conocerlacompletamente. Para mantener un registro de nuestroconocimiento de ella disponemos de las ColeccionesCientíficas. Así, las Colecciones Científicas son el testigo,la referencia permanente de la diversidad biológica. Comotales, más que patrimonio de la institución donde se

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depositan, ellas son patrimonio de la humanidad. No existeuna sola colección que se pueda considerar completa,siempre van a faltar especímenes que muestren otestimonien una localidad de ocurrencia o un estadioontogenético o un carácter morfológico, eventualdimorfismo sexual, etc.

De esta manera no hay una colección mejor o peorque otra, todas y cada una son complementarias.Obviamente, que si retomamos nuestro símil inicial, vamosa tener colecciones equivalentes a hipermercados, asupermercados, a autoservicios y a almacenes de barrio.

¿Qué características debe tener una coleccióncientífica?

En primer término, procurar que sea representativade alguna área geográfica como la localidad, el país, o laregión donde se encuentra.

En segundo lugar que esté bien cuidada, es decir,

1. Que esté garantizada la preservación de losespecímenes que custodia,

2. Que éstos sean fácilmente accesibles.

3. Que estén acompañados de la información máscompleta posible.

4. Que su catalogación esté actualizada y estédisponible. Hoy en día casi no se concibe unacolección que no esté informatizada o en procesode informatización.

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Los datos deben mantenerse al día, y ser de buenacalidad. Por ejemplo, hoy disponemos de tecnologías quenos permiten determinar las localidades de colecta conprecisión (GPS). La taxonomía, y por tanto la identificaciónde los especímenes son dinámicas, acompañan losavances del conocimiento por eso la identificación de losespecímenes debe ser actualizada de tanto en tanto. Estorequiere contar con el especialista adecuado, que, demásestá decir, no siempre está disponible.

En cuanto a la disponibilidad de la información,entendemos que debe tener ciertas limitaciones. Hayquienes abogan por el libre acceso a través de internet ala información de las colecciones. En lo personal no estoyde acuerdo. Primero, porque debemos proteger nuestrabiodiversidad. Son bien conocidos los casos dedepredación de una especie por parte de coleccionistasamadores que han llegado a extinguirla en su ambientenatural (algunas aves, cactáceas, etc.). Segundo yfundamentalmente porque la calidad de la información quese brinda a través de la internet es muy variable, laidentificación de las especies no siempre es correcta y nopodemos fiarnos de ella para extraer conclusiones.Solamente la consulta directa de los especímenes porespecialistas permite minimizar las posibilidades de error.Si no se cuenta con personal idóneo, debidamentecapacitado, el cuidado de las colecciones y el acceso alconocimiento allí contenido será pura utopía.

La finalidad de las Colecciones Científicas puederesumirse en:

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1. Repositorios testigo de la Biodiversidad

2. Investigación científica

3. Fuente de información para actividades dedivulgación adecuadas

Podríamos decir que las colecciones científicas sonsantuarios de información sobre la biodiversidad, que, pornaturaleza y como conjunto, pertenecen tradicionalmentea los Museos. Con esto no quiero dejar de lado a lasuniversidades, sino afirmar que en éstas las coleccionescientíficas deben tener un ámbito propio, usando lastécnicas de curadoria y normas de acceso desarrolladasen los Museos y desvinculadas de la enseñanza básica.Las colecciones científicas no tienen por finalidad laenseñanza, para ésta se utiliza otro tipo de materiales.

Sobre los repositorios, podemos preguntamos, sidebe haber colecciones únicas en cada país, bajo unmismo techo y una misma administración, o debe haberpluralidad de colecciones producto de las diferentesiniciativas y acontecimientos históricos que las originaran.

En lo personal, creo que debe primar el sentidocomún para resolver cada caso en particular, siempregarantizando la conservación del acervo y el acceso alconocimiento allí contenido. Tal vez sea un tema paradiscutir en otro contexto.

Frecuentemente se forma una biblioteca científicajunto a las colecciones pues su existencia es necesaria

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para la investigación de la colección y está estimuladapor publicaciones producidas en la propia institución.

La investigación está limitada a los investigadores.Una colección científica es una entidad que costómuchísimo dinero y trabajo para crearla y vale mucho másque esa simple sumatoria. Por consiguiente, sólo deberíaser accesible a investigadores calificados para manosearel material sin deteriorarlo. Es el trabajo de losinvestigadores, particularmente los taxónomos, osistemáticos, como a veces se los llama, el que permitiráel ordenamiento de nuestras colecciones. Ellos son losque van a asignar un nombre, van a identificar la especiede cada ejemplar, lo que permitirá tener un panorama dela biodiversidad representada en la colección.

Es entonces que se plantea la pregunta, ¿tenemosbuenas colecciones en el país?. Creo que la respuesta essi y no. Si, porque las colecciones tienen un alto porcentajede representación de las especies conocidas para el área.Esto es, hay un alto número de especímenes testimonioprovenientes del país. Pero eso no quiere decir quetengamos un conocimiento cabal de la distribución de lasespecies en el Uruguay y mucho menos que dispongamosde series lo suficientemente numerosas como para poderestudiar la variación y realizar análisis estadísticos. De unmínimo número tenemos muestras de tejidos para estudiosmoleculares y de la mayoría no conocemos su cariotipo.Entonces la respuesta se convierte en un no.

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Frecuentemente se afirma que grupos como aves ymamíferos están muy bien conocidos, sin embargo, haceunos pocos años se me ocurrió analizar la bibliografíaconcerniente a los mamíferos del Uruguay y quedóplenamente demostrado que la información sobre estegrupo “bien conocido” está completamente sesgada porlos intereses de los investigadores y que, por ejemplo, el10% de la bibliografía existente estaba referida al “tucu-tucu” (Ctenomys) y, a pesar de ello, aún no sabemoscuántas especies viven en el Uruguay. Esto significa quepor grandes que sean los esfuerzos para lograr un mejorconocimiento de nuestra biota, aún necesitamos mascapacidad en recursos humanos y económicos paraentenderla.

En definitiva, si no tenemos buenas coleccionescientíficas conservadas por técnicos aptos, investigadorescapacitados y una buena biblioteca que nos brinde elconocimiento producido por otros investigadores,difícilmente podremos llegar a tener un cabal conocimientode nuestra diversidad biológica.

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Moléculas y filogenia

Dr. Fernando Alvarez

Sección Biomatemática, Facultad de Ciencias

[email protected]

Las moléculas informativasy sus huellas evolutivas

Todas las entidades que tienen historia presentanhuellas de su propia historia. Las moléculas depositariasde la información genética (ADN o ARN), en particularpresentan huellas tales que muchas veces permitenreconstruir, parcial o totalmente la historia y proceso decambio (evolución) de dichas moléculas. Además dichainformación puede ser usada también para reconstruir lahistoria evolutiva de las especies a las cuales dichasmoléculas pertenecen. Por esta razón es que las moléculasestán siendo usadas, y cada vez con mayor intensidad,para reconstruir las relaciones de parentesco (relacionesfilogenéticas) entre especies.

Mutaciones y sustituciones. Una mutación escualquier cambio en el material genético que surge en ungameto, estos cambios pueden ser de distinto tipo, comomutaciones puntuales (cambio de una base nitrogenadapor otra), deleción o inserción de un segmento de ADN oinversiones. Es importante destacar que cuando unamutación surge, la misma está presente en un sóloindividuo en la población (aquel que se originó del gametomutante).

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Moléculas y filogenia

¿Cuál es el destino de una mutación que surge enla población? En buena medida depende de si la mutaciónes deletérea (desventajosa), favorable o funcionalmenteequivalente en relación al alelo “salvaje”.

Las mutaciones ventajosas y aquellas que sonfuncionalmente equivalentes (neutras), eventualmente,pueden imponerse en la población, o lo que es equivalente,alcanzará una frecuencia igual a 1 (todos los individuosde la población poseerán la nueva variante). El procesomediante el cual una mutación se establece en la poblaciónes lo que llamamos fijación, y la mutación que se ha fijadose le llama sustitución. En otras palabras una sustituciónes una diferencia fija (constante) entre especies opoblaciones.

Normalmente cuando comparamos genes oproteínas homólogas de distintas especies las diferenciasque observamos entre dichas secuencias sonsustituciones, es decir, diferencias entre dos especies queson compartidas por todos los miembros de cada una delas especies.

El Reloj Molecular. Uno de los descubrimientos másimportantes en lo que concierne a la evolución de lasmoléculas es el que realizaron Emile Zukerkandl y LinusPauling en 1964. Estos autores analizaron el grado dedivergencia aminoacídica en relación al tiempo dedivergencia. Como se muestra en la Figura 1, el grado dedivergencia aminoacídica incrementa en forma lineal conel tiempo de divergencia entre las especies que se

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comparan. El tiempo de divergencia a su vez fue estimadobasándose en el registro fósil. Distintas secuenciasdivergen a diferente velocidad, pero la tasa de divergenciaes constante a lo largo del tiempo para cada una de ellas.Esta observación es muy importante a la hora de elegirqué secuencia vamos a usar como marcador en lareconstrucción filogenética. Si nuestro objetivo esreconstruir las relaciones evolutivas entre especies opoblaciones que se separaron recientemente debemosutilizar una secuencia de evolución rápida, de lo contrariono seríamos capaces de observar ninguna diferencia. Porotro lado, si estamos analizando taxa que divergieron muyatrás en el tiempo, debemos utilizar secuencias deevolución lenta.

Otro uso muy importante del reloj molecular es quepermite estimar los tiempos de divergencia entre especies.Esta estimación se hace por interpolación, sobre la basede conocer la tasa de evolución de la secuencia que estásiendo usada y el grado de divergencia de las especiescuyo tiempo de divergencia queremos estimar.

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Moléculas y filogenia

Filogenias moleculares

Alineamientos. Cuando comparamos secuenciashomólogas, las mismas pueden diferir entre sí no sólomediante cambios puntuales (de una base por otra o deun aa por otro), sino también mediante inserciones odeleciones (indels). Debe tenerse en cuenta que todacomparación debe realizarse entre sitios homólogos, loscuales ya no son reconocibles a simple vista debido a las

Figura 1

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inserciones/deleciones que una u otra secuencia puedahaber sufrido. Por esta razón la primera etapa a serrealizada antes de emprender cualquier análisis que intentehacer inferencias evolutivas, es obtener un alineamiento,lo cual consiste en identificar para cada sitio (nucleotídicoo aminoacídico) de una molécula su respectivo sitiohomólogo en la otra molécula. La calidad de losalineamientos es clave para poder hacer inferenciasfilogenéticas confiables, si el alineamiento no es confiable,tampoco lo son las inferencias de cualquier tipo que de élderivan.

Métodos de reconstrucción filogenética. Existen trestipos de métodos: aquellos basados en matrices dedistancia, métodos de parsimonia máxima y métodos deverosimilitud máxima. Ninguno de estos métodos daresultados correctos en todas las circunstancias. Podemosdecir que algunos de estos métodos se comportan mejoren ciertas circunstancias, mientras que otros lo hacen encircunstancias distintas.

Métodos basados en matrices de distancias. En losmétodos de distancia primero computamos las distanciasevolutivas entre todos los taxa que se están estudiandopara construir una matriz de distancias, posteriormente seconstruye un árbol filogénetico teniendo en cuenta el gradode relacionamiento entre los taxa, el cual se estima a partirde las distancias. La precisión en la estimación de lasdistancias evolutivas es clave para que los métodos dedistancia den resultados confiables. Estimar una distancia

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con precisión requiere tener en cuenta que un mismo sitiopuede haber sufrido más de un cambio, cambios haciaatrás y cambios paralelos entre dos taxa cualquiera desdesu separación del ancestro común. El problema de loscambios múltiples por sitio lleva a que muchas vecessubestimemos la distancia real entre los taxa si sóloconsideramos aquellas diferencias que surgen de lacomparación directa entre las secuencias. Los métodosde estimación de distancias precisamente estiman laproporción de aquellos cambios que no se salen de lacomparación directa. Para poder hacer dicha estimaciónse requiere un modelo evolutivo. Existen muchos métodosde estimación de distancias, desde aquellos basados enmodelos evolutivos muy simples como el de Jukes y Cantor(que considera que todos los cambios se producen con lamisma probabilidad), hasta el modelo irrestricto queconsidera que cada uno de los 12 cambios posibles entrelas bases del ADN puede darse con una probabilidaddistinta.

A partir de la matriz de distancia se estima latopología y el largo de las ramas. Existen muchos modelosde reconstrucción filogenética basados en distancia, comoel UPGMA, el método de Evolución Mínima, el método deunión de vecinos, el método de mínimos cuadrados etc.Los detalles de estos métodos así como de los métodosde distancia pueden encontrarse en libros de textos talescomo : “Molecular Evolution and Phylogenetics”, M. Nei yS. Kumar 2000, Oxford University Press.

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Métodos de parsimonia máxima. Estos métodos secuentan entre los primeros en desarrollarse para inferirfilogenias. La idea central en estos métodos es que el árbolfilogenético preferido es aquel que requiere el menornúmero de cambios evolutivos para explicar las diferenciasque se observan entre los taxa que se están estudiando.Los detalles de cómo funciona este grupo de métodospueden encontrarse en cualquier libro de texto.

Métodos de máxima verosimilitud. Como todos losmétodos de máxima verosimilitud la idea central esencontrar aquella topología y largo de ramas que maximicela probabilidad de observar el conjunto de datos desecuencias que se están estudiando bajo determinadomodelo evolutivo. Por modelo evolutivo entendemos laexplicitación de las probabilidades de cambio(probabilidades de transición) entre todos y cada uno delos estados (bases en el caso del ADN) que el sistemaposee.

Algunos usos de las filogenias moleculares. Ademásde la obvia importancia que la estimación de relacionesfilogenéticas entre genes y especies tiene de por sí, lasfilogenias moleculares pueden usarse también parareconstruir las secuencias en los nodos internos del árbol(es decir reconstrucción de la secuencia de los ancestroscomunes), para estimar la velocidad de evolución de lostaxa así como para estimar tiempos de divergencia entretaxa cuando se carece de datos del registro fósil.

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Conservación ytaxonomía moderna

Conservación y taxonomía moderna

Dra. Susana González

Departamento de Citogenética - Instituto deInvestigaciones Biológicas Clemente Estable (IIBCE)

yFacultad de Ciencias - PEDECIBA

[email protected]

La biodiversidad es el resultado de procesosnaturales históricos (Darwin, 1859). El primer paso para laconservación de la biodiversidad es la identificación delas unidades biológicas, las especies, que son el resultadode los procesos evolutivos. La evolución es un procesodinámico en el cual la extinción es un fenómeno inevitable.En el pasado la sobrevivencia, adaptación y surgimientode nuevas especies ha estado en equilibrio con losprocesos de extinción. En las últimas décadas los cambiosproducidos por la actividad humana en el ambienteamenazan acelerar los procesos de extinción.

El Convenio de la Diversidad Biológica es el acuerdode las naciones del mundo para conservar la diversidadbiológica, usar los recursos en forma sustentable ycompartir en forma equitativa los beneficios de los recursosgenéticos. Se destaca que los bienes y servicios esencialespara el hombre en el planeta dependen de la variedad y la

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variabilidad de los genes, especies, poblaciones yecosistemas.

El concepto de Diversidad Biológica incluye: a)Diversidad Genética: es la variación genética encontradaen los organismos vivos. b) Diversidad de Especies: elrango de especies en un ecosistema dado. c) Diversidadde Ecosistemas: la variedad de hábitat y ecosistemas quese encuentran en una región.

Hasta el presente se han documentado 1.7 millonesde especies y se calcula que pueden existir alrededor de10 millones. A su vez, de las especies documentadas sólose han estudiado el 10%. Al presente 5205 especies seencuentran amenazadas de extinción según las listasoficiales.

Para el estudio y tratamiento científico de laproblemática de la conservación de las especies surge,en la última década, la Biología de la Conservación. Estaes una ciencia nueva que combina conceptos de genética,biogeografía, ecología, evolución y también aspectossocio-políticos. Teniendo como una de las principalescaracterísticas la interacción entre ciencia básica yaplicada.

La identificación taxonómica correcta de losorganismos es fundamental para que las especiesamenazadas puedan ser reconocidas y protegidas, no sedesvíen esfuerzos para las especies que no corren peligro.Las Listas Rojas y Libros Rojos de la Unión Mundial para

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Conservación ytaxonomía moderna

la Naturaleza (UICN) son una de las herramientas másutilizadas para conocer las especies que necesitan deconservación. Las categorías de amenaza utilizadas enlas Listas y Libros Rojos son evaluadas periódicamente ynuevas listas actualizadas son entonces preparadas. Enla Tabla I, extraída de Mace et al.,(2001), se muestranresumidamente los porcentajes de especies amenazadasde los principales taxa.

Tabla I. Taxa amenazados evaluadoscon los criterios de la UICN.

Taxon Número % de % deespecies especies especiesevaluadas amenazadas DD

Mamíferos 4763 (100%) 23 5

Aves 9946 (100%) 11 1

Reptiles 1480 (20%) 17 5

Anfibios 600 (12%) 21 7

Moluscos 3000(4%) 31 18

Plantasarbóreas 10091(0.1%) 59 4

El manejo in situ y ex situ de las especies raras yamenazadas requiere del entendimiento de las relacionescon las otras especies y de las unidades genéticas quelas componen. La información genética es usada paradefinir unidades de manejo dentro de las especies.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

El Taxónomo descubre las especies e infiere susrelaciones filogenéticas. Sin embargo aún existen muchasespecies que presentan problemas para su reconocimientoy para la caracterización de sus subespecies y poblaciones.

Los problemas para una correcta identificacióntaxonómica pueden ser debidos a:

1) Falta de conocimiento de los caracteres de lasespecies y de su distribución geográfica.

2) Episodios de hibridización que pueden ocurrir entreespecies.

3) Especies de origen reciente que todavía no sediferenciaron mucho (especies crípticas).

La investigación en taxonomía tiene como objetivodescubrir y clasificar las unidades taxonómicas y evolutivasa través del análisis de la variación biológica.

Para ello se recurre a las siguientes fuentes deinformación:

a) Colecciones científicas de especímenes biológicosconservados.

b) Muestras de células para estudios de citogenética,muestras de tejidos para estudio del ADN.

c) Secuencias de ADN depositadas en el “Gen Bank”.

d) Registros de imágenes y sonidos para estudios demecanismos de aislamiento reproductivocomportamentales.

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Conservación ytaxonomía moderna

La taxonomía moderna cuenta hoy con diversasherramientas que pueden ser aplicadas para resolver losproblemas taxonómicos. Se integra la morfología y lagenética. En la actualidad existe una amplia gama deherramientas moleculares para estudios genéticos quepermiten elegir el mejor marcador para responder a cadapregunta taxonómica. Para el análisis de la informaciónha sido crucial el apoyo que la informática ha dado a labioestadística permitiéndonos contar con una amplia gamade programas que facilitan el análisis de datos morfológicosy moleculares. Los resultados permiten avanzar en laidentificación taxonómica para poder diseñar estrategiasde manejo y conservación de los recursos naturales.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

Taxonomía en Botánica en Uruguay

Lic. Eduardo Marchesi,

Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía.

[email protected]

con la colaboración de

Dr. Mauricio Bonifacino,

Laboratorio de Botánica, Facultad de Agronomía.

[email protected]

Histórico de la Botánica en Uruguay

Enumeramos a continuación los botánicos históricos,residentes en Uruguay, de los cuales se conservancolecciones y bibliotecas. Sólo alguna de sus publicacionesse nombran en la reseña siguiente. Estos botánicos conla energía que les daba su vocación, en muchos casoscon gran sacrificio, han formado las bases para eldesarrollo actual y futuro de la taxonomía botánica enUruguay.

JOSEPH ERNEST GIBERT (1818-1886). Llega por primeravez a Montevideo en 1851. Envía herbarios a Kew,Reichembach, De Candolle. En 1873 publica el primercatálogo de la Flora del Uruguay. Su herbario y biblioteca

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Taxonomía en Botánicaen Uruguay

se conservan en el Museo Nacional de Historia Natural yAntropología (MVM).

JOSÉ ARECHAVALETA (1838-1912). En 1862 comienzaa aprender con Gibert, botánica y entomología. En 1874se torna Profesor de Historia Natural Médica en la Facultadde Medicina. En 1894 comienza la publicación de la FloraUruguaya, que queda inconclusa con su muerte. Suscolecciones se conservan en MVM y en la Facultad deQuímica (MVFQ).

MARIANO BALBINO BERRO (1838-1918). Colectó plantasa partir de 1894 hasta 1915. Sus colecciones, muy bienpreparadas e identificadas por él, se conservan en laFacultad de Agronomía (MVFA), junto a una bibliotecabotánica importante.

CORNELIUS OSTEN (1863-1936). Llega a Uruguay en1886, con estudios botánicos realizados en Alemania.Barraquero, formó un importante herbario y bibliotecabotánica, actualmente en MVM. En 1931 publica LasCiperáceas del Uruguay.

GUILLERMO HERTER (1884-1958). Alemán, contratadocomo Ayudante de Botánica en la Escuela de Agronomía,en 1911. Vivió y ocupó diversos cargos en Uruguay. Publicóen 1930 un catálogo de la Flora uruguaya. No dejó enUruguay su herbario ni su biblioteca.

ATILIO LOMBARDO (1902-1984). Nació y vivió en elJardín Botánico Municipal de Montevideo (MVJB), del cual

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

fue director. Colectó y formó herbarios desde 1920,depositados en MVJB. Publicó Flora montevidensis, 1982-1984.

DIEGO LEGRAND (1901-1982). Se inicia en botánicaen 1934. Fue director del Museo Nacional de HistoriaNatural. Especialista en Mirtáceas del sur del Brasil yPortulacáceas. Publica en 1962 la revisión titulada “Lasespecies americanas de Portulaca”. Sus colecciones ytipos estan en MVM.

BERNARDO ROSENGURTT (1916-1985). Agrónomo,comienza interesándose en el estudio de praderasnaturales, resultando un taxónomo de gramíneas. Fueprofesor de botánica de Facultad de Agronomía. En 1970publica las Gramíneas uruguayas. Sus herbarios ybiblioteca están en MVFA.

Publicaciones botánicas en Uruguay

Se enumeran a continuación algunos ejemplos detrabajos mayores, en distintas categorías:

CATÁLOGOS: Gibert, Enumeratio plantarum in agromontevidensi ..., 1873; Herter, Florulae uruguayensis,plantae vasculares, 1930.

FLORAS: Arechavaleta, Flora uruguaya 1894-1912;Lombardo, Flora montevidensis, 1982-1984.

OBRAS SOBRE FAMILIAS: Osten, Las ciperáceas delUruguay, 1931; Rosengurtt, Arrillaga & Izaguirre,

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Taxonomía en Botánicaen Uruguay

Gramíneas uruguayas, 1970; Izaguirre & Beyhaut, Lasleguminosas en Uruguay, 1998-2003.

MONOGRAFÍAS: Legrand, Las especies americanas dePortulaca, 1962.

HÁBITAT: Alonso, Las plantas acuáticas de losBañados del este, 1997.

El taxónomo vegetal

El taxónomo posee, en general, las siguientescaracterísticas:

a) Tendencia natural a coleccionar, agrupar y ordenar

b) Buena memoria, discriminación, asociación ycapacidad de síntesis

c) Aptitud y gusto por el trabajo de campo y las colectas,pero con paciencia para procesar y conservar losmateriales en colecciones públicas, del modo usual,para cada grupo taxonómico.

Un taxónomo puede contestar las siguientespreguntas acerca de una especie (Bridson & Forman, TheHerbarium Handbook, 1992, Kew):

a) ¿Cómo puede ser reconocida una especie?

b) ¿Cómo se llama?

c) ¿Cuáles son los grupos más cercanos?

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

d) ¿En qué área vive?

e) ¿En qué hábitat crece?

f) ¿Cuáles son sus propiedades útiles?

El estudio taxonómico en Botánica

Al realizar un estudio taxonómico el taxonomodesarrolla las siguientes actividades:

a) Estudio de las colecciones disponibles.

b) Revisión bibliográfica.

c) Colecta y observación en vivo del hábito, ambientey fenología.

d) Estudio y descripción de los caracteres.

e) Definición y descripción de los taxa.

f) Elaboración de claves.

g) Ilustraciones: dibujos analíticos, fotografías.

h) Distribución geográfica, realización de mapas.

i) Ubicación de los ejemplares tipo.

j) Resolución de problemas nomenclaturales,categorización, elección del nombre correcto,sinonimias.

k) Análisis fenéticos, cladísticos, moleculares.

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Taxonomía en Botánicaen Uruguay

l) Síntesis de toda la información y planteo de hipótesis.

m) Publicación.

Estado actual de la taxonomía botánicaen Uruguay

Colecciones. - En la Facultad de Agronomía de laUniversidad de la República existen colecciones donde elHerbario de Plantas vasculares con 90.000 muestras esel mayor herbario sobre flora nativa. Allí están también losHerbarios de Berro y de Rosengurtt, inclusive los tipos deRosengurtt. En la Facultad de Química existe un herbariode plantas vasculares, con parte del herbario deArechavaleta, sobre flora nativa con énfasis en plantasmedicinales. En la Facultad de Ciencias hay un herbariode plantas vasculares, una muestra básica, y duplicadosdel Herbario Rosengurtt inclusive colecciones de hongos,algas y musgos. En el Museo Nacional de Historia Naturaly Antropología hay un importante herbario de plantasvasculares y colecciones históricas de Gibert,Arechavaleta, Osten, Legrand. Allí están depositados lostipos de Arechavaleta y Legrand (Myrtaceae). Tambiénexiste una colección de líquenes. En el Jardín Botánicode Montevideo está depositado el herbario de AtilioLombardo y un herbario de plantas cultivadas.

Bibliotecas botánicas . La mayor bibliotecataxonómica del Uruguay se encuentra en el MuseoNacional de Historia Natural y Antropología de Montevideo,en este momento el acceso a su acervo es limitado por

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

estar alojada en local temporario. El Laboratorio deBotánica de la Facultad de Agronomía cuenta con unabuena biblioteca con publicaciones antiguas (bibliotecaBerro) y la biblioteca de Rosengurtt (gramíneas),actualmente recibe muy pocas publicaciones periódicas.En el Jardín Botánico hay una biblioteca menor, pero conalgunas adquisiciones modernas importantes.

Laboratorios. Existen laboratorios con equipamientopara realizar estudios taxonómicos en las Facultades deAgronomía, de Ciencias, y de Química de la Universidadde la República; en el Museo Nacional de Historia Naturaly Antropología y en el Jardín Botánico. En general setrabaja con caracteres morfológicos. En el Laboratorio deGenética de la Facultad de Agronomía, hay tradición enestudios citogenéticos y se han realizado algunos trabajosen taxonomía molecular.

Recursos humanos. En el pasado se formaronalgunos grupos que prometían continuidad pero ésta noaconteció. El número de personas trabajando actualmenteen taxonomía es menor que lo necesario.

Grupos taxonómicos estudiados. Los grupos mejorconocidos y colectados son: Angiospermas, Pteridófitas yLíquenes. En Hongos el énfasis en colecciones yconocimientos es en hongos degradadores de maderas.En Algas las colecciones y los estudios son en general enapoyo a trabajos ecológicos. El déficit mayor es en Musgos,hay pocas colecciones modernas y ningún taxónomo.

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Taxonomía en insectos...

Taxonomía en Insectos y estado actualdel conocimiento en la sistemática del

orden Orthoptera en el Uruguay

MSc Estrellita Lorier

Sección Entomología, Facultad de Ciencias

[email protected]

Generalidades sobre la taxonomíade los insectos

La taxonomía de los insectos, como la de otrosartrópodos, enfrenta similares dificultades, agravadas enlos estudios entomológicos, por la gran diversidad de estegrupo y las deficiencias en los conocimientos básicos desu taxonomía. Lejos de acercarse a un conocimientocompleto, las clasificaciones se modifican con los continuosaportes de la investigación.

La adquisición de este conocimiento implica unadificultad en cuanto a la tarea en sí de investigación, por laalta dedicación horaria que requiere el colectar,acondicionar para la colección, medir y trabajar con cientoso miles de ejemplares, el acceder a la bibliografía, describir,clasificar, para proveer datos para estudios sistemáticos.

Esta tarea, aparentemente poco estimulante yescasamente valorada, y tal vez a nivel popular identificadacomo “cosa de museo”, implica un gran desafío a la

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

investigación cuando se considera que tal vez sólo del 5al 20 % del número estimado de especies de insectos (casiun millón de especies descriptas frente a un númeroestimado de 10 millones o más) ha sido formalmentedescripto y publicado (Wilson, 1994; Gullan y Cranston,2000).

La identificación de las especies de insectos es elpunto de partida de muchos otros estudios entomológicos.El objetivo de ese estudio puede estar relacionado conmedir la diversidad de un sitio, monitorear especies plagas,etc.

En estos estudios se presenta el problema de la faltade entomólogos que identifiquen todas las especies, quenormalmente los especialistas lo son en un grupo limitadoy que pueden desconocer las especies del área estudiada.Aún salvando estas dificultades, no siempre es posiblereconocer los estadios inmaduros.

Muchas veces las claves proveen la informaciónnecesaria, pero su uso también requiere conocimientosespecializados de quien las utilice.

En los últimos años se ha buscado como alternativael trabajo con morfoespecies, pero su uso está limitado aun inventario particular, de una determinada región. Comopueden o no corresponder a especies reales, se deberíaser muy cuidadoso en su utilización en estudioscomparativos con otras áreas.

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Taxonomía en insectos...

La necesidad, en ciencia, de comunicar lainformación en forma precisa, requiere la correctaidentificación de los individuos, para permitir el acceso aestudios previos, aportar nuevos avances y permitir revisarlas conclusiones de otros autores, bien como compararcon otros materiales.

Es un problema significativo el reducido número deexpertos, pues sería necesario incluir especialistas entaxonomía en los diferentes proyectos.

Taxonomía de insectos en el Uruguay

De un estudio de la producción científica nacionalsobre estudios de fauna, surge que, aproximadamente un74% de los trabajos indexados sobre artrópos correspondea los Hexápodos. Los órdenes con mayor número depublicaciones son Orthoptera (23%), Coleoptera (20%),Isoptera (13%), Hemiptera (13%), Lepidoptera (11%),Hymenoptera (9%) y Diptera (6%). De las temáticas másestudiadas, se destaca la taxonomía, con un 43% de laspublicaciones relevadas. Se han realizado escasosestudios sobre diversidad de algunas regiones (Verdi,1998).

De este informe surge que los grupos másestudiados son los que tienen importancia económica osanitaria y que resta mucho por conocer de nuestra fauna.Aún en los grupos mejor estudiados, existen listas,revisiones parciales de algunos géneros o claves que nollegan a reflejar la riqueza del grupo.

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

Sistemática del Orden Orthoptera

La mayor diversidad de este orden se encuentra enlos trópicos, siendo un componente frecuente de lascomunidades terrestres e incluye especies que constituyenuna de las plagas más importantes de la agricultura, debidoa sus hábitos fitófagos. Algunas especies son omnívoras.Se destacan por su habilidad para el salto y la capacidadde producir sonido.

Existe acuerdo bastante general de que estaríacompuesto por dos subórdenes, Ensifera y Caelifera. Encuanto a las relaciones filogenéticas hay discusión sobreel origen del grupo, siendo la hipótesis monofilética la másaceptada (Kristensen, 1991; Flook y Rowell, 1998).

Suborden Ensifera (grillos, tetigónidos,grillotopos)

Se han propuesto diferentes esquemas declasificación. Algunos autores dividen las familias deEnsifera en tres superfamilias: Tettigonioidea,Gryllacridoidea y Grylloidea. En otras clasificaciones estastres superfamilias se presentan divididas en dos grandesclados. No hay consenso sobre la historia evolutiva delgrupo ni sobre las relaciones entre familias. Se han utilizadocaracteres estridulatorios en el estudio de las relacionesentre grupos extintos y actuales. Los árboles muestran laestridulación tegminal y el tímpano tibial como homólogos

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Taxonomía en insectos...

mientras que otras interpretaciones consideran un origendual para estos caracteres (Gwynne, 1995; Otte, 1997).

Suborden Caelifera (langostas, tucuras,tridactílidos, tetrígidos)

Este grupo es casi exclusivamente fitófago, conmúltiples convergencias al compartir un hábitat similar, locual explica las dificultades en la clasificación en los nivelesinferiores a superfamilia. Los autores más modernosdividen el suborden en 7 superfamilias, aunque aún nohay acuerdo entre las diferentes posturas.

Las relaciones filogenéticas derivan de diversoscaracteres morfológicos, algunas de la venación alar, otrasde la genitalia interna masculina. Las filogenias resultantesen general están de acuerdo con las derivadas del análisiscladístico de datos moleculares (Dirsh, 1975; Flook et al,1999).

La mayor cantidad de especies actuales pertenecea la familia Acrididae, de la superfamilia Acridoidea.

Caracteres de valor taxonómico en Acridoidea

La morfología externa tradicionalmente ha sido lamayor fuente de caracteres para la clasificación a nivel defamilia o niveles inferiores. La genitalia interna del macho,y en menor proporción la de la hembra, han sido los

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

elementos principalmente tomados en cuenta para elaborarlas clasificaciones (Amedegnato, 1974). Másrecientemente las estructuras tegumentarias del buche yproventrículo han sido consideradas para encararproblemas sistemáticos (Bentos y Lorier, 1995).

Otros tipos de caracteres son los derivados delestudio del comportamiento acústico. Los sonidosproducidos forman parte del sistema de reconocimientosexual, y proveen de elementos para identificar lasespecies. Intervienen en la aislación reproductiva enespecies simpátridas. Se reconoce que el sonido es devital ayuda para resolver problemas taxonómicos a nivelde especies. Sin embargo, como herramienta de filogeniasu utilidad sería limitada (Ragge y Reynolds, 1998; Lorier,2003).

Estado actual del conocimiento de laSistemática del Orden Orthoptera en elUruguay

La Sistemática de Caelifera en el Uruguay

Las llamadas langostas y tucuras, conocidas comoacridomorfos, han sido las más estudiadas por los dañosque ocasionan en las pasturas y cultivos (Siveira Guido,1958). Pertenecen a las superfamilias Eumastacoidea yAcridoidea.

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Taxonomía en insectos...

Se considera para Sudamérica que cerca de un 70% de la fauna es autóctona y el 30 % restante soninmigrantes recientes.

La fauna de acridomorfos de esta región resulta dela superposición de varios estratos faunísticos,correspondientes a diferentes períodos geológicos. Delestrato más antiguo están presentes en el Uruguay 4familias, casi exclusivamente neotropicales en origen ydistribución (Proscopiidae, Pauliniidae, Ommexechidae yRomaleidae).

El resto de las especies presentes pertenecen a lafamilia más abundante, Acrididae. De esta familia estánrepresentadas en Uruguay 7 de las 10 subfamiliaspresentes en la región Neotropical. Algunas de éstas sonexclusivamente neotropicales, con centro de evolución ydistribución en América Central y Norte de Sudamérica, ypertenecen a un segundo estrato. El resto forma parte deun estrato más reciente de subfamilias que invadierontardíamente desde la región Neártica, con conexiones conel viejo mundo (Carbonell, 1977).

El conocimiento sistemático de los acridomorfos delUruguay puede considerarse avanzado. Se conocen unas107 especies distribuidas en 54 géneros (Carbonell, 2003).

Se han elaborado claves de identificación en algunosgrupos pero en otros son claves parciales o no existen.Algunas subfamilias presentan problemas en laidentificación de sus especies (Carbonell, 1995). El estudio

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

del comportamiento acústico ha aportado nuevoscaracteres de valor taxonómico a los tradicionalmenteutilizados, lo que ha permitido descubrir nuevas especies.

Se continúan realizando trabajos de revisión a nivelde taxones supragenéricos.

La diversidad específica del grupo es relativamentebaja. Se han propuesto causales ecológicas y factoreshistóricos para explicar la baja diversidad observada. Sinembargo puede considerarse elevada la diversidad a nivelde subfamilias y familias, si se compara con la de otrasregiones de América.

Los estudios sobre las restantes subfamilias delsuborden Caelifera son escasos. Existen estudiossistemáticos de las subfamilias Tridactyloidea, de la quese han identificado 3 géneros y unas 5 especies(Gambardella, 1978); se conoce muy poco de las especiesde Tetrigoidea. En la Colección de la Facultad de Cienciasestán identificados 5 géneros y 7 especies.

La Sistemática de Ensifera en el Uruguay

El mayor déficit en el conocimiento de la sistemáticadel orden se detecta en este suborden. Un relevamientoprimario del material depositado en la colección de laFacultad de Ciencias es una muestra de ello. Hay muypocos ejemplares incorporados y es escaso el materialidentificado.

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Taxonomía en insectos...

De la superfamilia Tettigonioidea (tetigónidos) estánrepresentadas en la colección 3 familias, pero no estánidentificadas las especies.

La superfamilia Grylloidea ha sido escasamenteestudiada. La familia Gryllotalpidae (grillotopos) estárepresentada por un género y 3 especies. Las especiesde la familia Gryllidae (grillos) no han recibido mayoratención. En la colección existen ejemplares identificadospertenecientes a 15 géneros y 24 especies. De acuerdo ala opinión de expertos en el grupo (Alejo Mesa,comunicación personal), es probable que se distribuyanen esta región unas 6 familias más, por lo que elconocimiento sobre la diversidad de este grupo es muyescaso.

Para encarar un estudio serio y profundo del grupo,sería necesario formar un equipo de investigacióninterdisciplinario que pueda abordar el estudio de lasespecies, basado en la morfología, bioacústica,citogenética, y taxonomía molecular, y esclarecer elproblema de las especies del Uruguay.

Bibliografía

Amedegnato, C. L., 1974. Les genres d’Acridiensneotropicaux, leur classification par familles, sousfamilies et tribus. Acrida 3:193-203

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Biodiversidad y taxonomía:Presente y futuro en el Uruguay

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Taxonomía en insectos...

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La sistemática delOrden Araneae

La Sistemática del Orden Araneaey consideraciones acerca de

su estudio en el Uruguay

Dr. Miguel Simó

Sección Entomología. Facultad de Ciencias.

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Introducción

Taxonomía y sistemática se han confundido una conotra en el campo de las Ciencias Biológicas, pero a pesarde su aparente similitud y vinculación, comprendendiferentes objetivos. La Taxonomía es la práctica declasificar organismos y el estudio teórico de la clasificación,incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas.Incluye a la clasificación, identificación y nomenclatura delos organismos. Los sujetos de la clasificación son losorganismos y los de la taxonomía son las clasificaciones.Por su parte, la sistemática según Simpson (1961)comprende el estudio científico de los tipos de organismosy de su diversidad bien como de sus interrelaciones. Sedice que es la taxonomía más el estudio de lasinterrelaciones biológicas entre los organismos.

Las arañas constituyen el séptimo grupo más diversodel planeta con 36.000 especies descriptas (Coddington yLevi, 1991). El primer lugar del “ranking” de la diversidadbiológica lo ocupan los Coleópteros (350.000 especies),seguido de los Himenópteros, Lepidópteros, Hemípteros

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Dípteros y Ácaros. Estos siete órdenes de Artrópodosconstituyen los denominados grupos megadiversos, loscuáles representan alrededor del 50% de las especiesconocidas y que como sujetos de estudio, contribuyeronde forma importante al desarrollo de la taxonomía y de lasistemática como disciplinas biológicas. El presenteresumen tiene por objetivo hacer una breve narrativa delestudio del orden Araneae enfocado en los siguientesaspectos: el desarrollo del conocimiento taxonómico, lasmetodologías empleadas y las tendencias actuales detrabajo en taxonomía y sistemática a nivel mundial, conuna particular mención a la investigación en el Uruguay.

Historia

Las arañas constituyen un grupo zoológico con unaamplia experiencia de estudios a nivel taxonómico. A partirde Linneo en el siglo XVIII, la curiosidad por la descripciónde especies propició el desarrollo de la araneología, siendoFrancia, Inglaterra y Alemania los lugares que congregaronla mayor parte de la producción científica en taxonomíadel siglo XIX. Hasta 1880, las clasificaciones de los altostaxa estaban basadas en los estilos de vida de las arañas:Tubitelae (arañas con tela en tubo), Orbitelae (arañas contela orbicular), Saltigradae (arañas saltadoras) y Citigradae(arañas corredoras). Sobre el final del siglo XIX,comenzaron a surgir claves dicotómicas para laidentificación a nivel de géneros. En este momento sepublicó la obra más grande que se ha escrito hasta ahorasobre este orden de arácnidos : Histoire Naturelle des

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Araignées de Eugene Simon (1897). Este trabajo propusouna clasificación completa del orden, claves de géneros ydescripciones de especies nuevas. En dicha publicaciónlos grandes grupos de arañas estaban basados encaracteres plesiomórficos, tales como el número de uñasdel tarso, la presencia de 4 pulmones, el cribelo o laausencia de placa genital en las hembras.

En las primeras décadas del siglo XX, se realizaronvarios trabajos a nivel de altos taxa intentando abordar lasrelaciones supragenéricas. A partir de la segunda mitaddel siglo XX y hasta la actualidad, el desarrollo de lacladística reestructuró los estudios taxonómicos que dieronpaso a nuevos enfoques de problemáticas en sistemáticade altos y bajos taxa. Grandes grupos fueron discutidosen cuanto a su validez y otros nuevos fueron propuestos.El trabajo de Platnick & Gertsch (1976) planteó lafundamentación de las arañas como grupo monofilético yuna hipótesis acerca de sus principales líneas evolutivas.De acuerdo con estos autores las monofilia del grupoestaría basada en la presencia de hileras en los segmentosposteriores del opistosoma asociadas a glándulas de laseda, glándulas de ponzoña conectadas a los quelíceros,el tarso del macho transformado en un órgano transmisorde esperma, tendencia a la pérdida de la segmentaciónabdominal y presencia de pedicelo (reducción del séptimosegmento corporal).

Estudios filogenéticos basados en análisis deparsimonia establecieron que los Pedipalpi (arácnidos nohallados en Uruguay) constituirían el grupo hermano de

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las arañas (Schultz, 1990). La gran parte de los estudiostaxonómicos y sistemáticos de arañas han estado basadosen caracteres de la anatomía general externa e interna yen especial, estructuras de la genitalia. En menor gradofueron utilizados caracteres embrionarios ycomportamentales. Hasta hoy día, los estudios basadosen la anatomía, utilizan en mayor porcentaje los caracteresvinculados a la morfología genital y las diagnosis de lasespecies suelen estar basadas en este tipo de caracteres.Más recientemente, los estudios filogenéticos incorporaroncaracteres moleculares, basados en secuencias de ADNmitocondrial o ARN ribosómico, permitiendo establecerhipótesis alternativas a los trabajos realizadosexclusivamente con caracteres morfológicos.

El estudio de la taxonomía y sistemática de lasarañas enfrenta aún importantes vacíos de conocimientoya que existe una gran carencia de especialistas dedicadosal estudio de muchas familias y géneros. Por otro ladoson muchas las especies aún por describir, considerándosepor varios especialistas, que el grado de conocimiento anivel específico de este orden es bajo. Del cúmulo deespecies conocidas, hay muchas descriptas sobre la basede un solo ejemplar y existen géneros y familiasmonotípicas que ponen en duda su validez a nivelsistemático.

Diversidad

Coddington (1996) sostuvo que las arañasconstituyen un buen grupo para el estudio de la diversidad

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de comunidades ya que habitan en casi todos losambientes del mundo, excepto en los polos, son fácilesde colectar y son predadores generalizados. De acuerdocon el catálogo mundial de arañas (Platnick 2004), hastael momento el orden comprende 38432 especies, 3542géneros y 110 familias. Estudios de la diversidad de arañashan sido realizados en áreas de interés prioritario deconservación como son los bosques tropicales lluviososde Centroamérica y Asia, en el Pantanal, Cerrado y MataAtlántica en Brasil, Montañas Rocosas en Norteamérica,entre otros. El estudio de las comunidades de arañas tuvoun gran desarrollo a partir de la década del ochenta por supotencialidad para comprender las característicasecológicas que rigen los ecosistemas. Por otra parte, enlo que respecta al Uruguay, han sido citadas hasta elmomento 36 familias, 111 géneros y 177 especies(Capocasale, 2003)

Métodos de estudio

Hasta mediados del siglo XX, la mayor parte de losejemplares depositados en las colecciones científicashabían sido colectados en forma totalmente arbitraria, sinseguir metodologías de muestreo especiales.

Los estudios con colectas sistemáticas,desarrollados a partir de la década del setenta, utilizaroncombinaciones de métodos directos e indirectos, conreplicación, en transectos o plots (unidades de superficie)e incluso con unidades temporales de esfuerzo de colecta,optimizando de esa manera la potencialidad de los datos

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para ser estudiados estadísticamente. Entre los muestreosmás aplicados se destacan la colecta manual directa,trampas de caída (de interceptación, de tronco, etc.),segado, aspirador, batido del follaje y colecta de hojarasca.En los últimos años los estudios de Erwing (1983) en losbosques tropicales de Centroamérica desarrollaron unnuevo método para el estudio de la artropodofauna de lacopa de los árboles, utilizando la nebulización coninsecticida o “fogging”, que permitió la descripción de ungran número de especies nuevas de artrópodos. La basede datos más importante para los estudios taxonómicosha sido y es el material depositado en las coleccionescientíficas del mundo. Muchos museos de Historia Naturalde Europa (París, Berlín, Bélgica, Londres, entre otros)guardan los ejemplares tipo de muchas especies del orbe,particularmente las que fueron descriptas en el siglo XIX,como consecuencia de los viajes de naturalistas aSudamérica, África y Asia. Actualmente otra colección deimportante acervo mundial es la del American Museum deNueva York. La revisión bibliográfica necesaria en estostipos de estudios se encuentra con la dificultad que muchasespecies del siglo XVIII y XIX fueron descriptas en latin,alemán u otros idiomas menos difundidos, sin ilustracioneso indicaciones dónde fue depositado el material tipo.Actualmente las descripciones de especies vanacompañadas de datos tales como diagnosis, distribucióngeográfica, material estudiado, dibujos de los principalescaracteres diagnósticos y fotografías (particularmente conmicroscopio electrónico de barrido). Todo ello ha permitidoque las descripciones actuales tengan una mayor

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potencialidad como guía de identificación para quien deseatrabajar en el grupo.

Conocimiento actual

Actualmente existen a nivel mundial variassociedades aracnológicas en las cuales la mayorproducción científica se refiere a las arañas (AmericanArachnological Society, British Arachnological Society,International Society of Arachnology, entre otras), así comopublicaciones especializadas (Journal of Arachnology,Bulletin of B.A.S., Revue Arachnologique, Aracnología).Se dispone, como se señaló, de un catálogo mundial quese actualiza en internet. Una importante cantidad de gruposde investigación en taxonomía de arañas trabajan enAmérica, Europa, Australia y Asia. Actualmente el estudiotaxonómico se dirige en diversos sentidos. Por un lado ala constante descripción de nuevas especies, producto delescaso conocimiento que aún se tiene del grupo. Por otrolado el conocimiento de las comunidades de arañas, estásiendo utilizado para el control biológico en cultivos (arroz,soja y frutales) o como bioindicadores del impactoambiental. A nivel sistemático quedan varios vacíos deconocimiento, particularmente a nivel de superfamilias delinfraorden Araneomorphae, el más diverso del orden,habiendo una tendencia mayor a realizar estudiosfilogenéticos con caracteres moleculares. La existencia decatálogos mundiales y regionales y de varias sociedadesaraneológicas, así como la nutrida agenda de congresosy encuentros científicos muestran una tendencia al avanceen el conocimiento taxonómico y sistemático de las arañas.

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De cara al futuro, dos de las grandes problemáticasa solucionar de la araneología sudamericana, están enobtener recursos para el mantenimiento de las coleccionescientíficas y potenciar las publicaciones regionales paraque puedan ser valoradas de la misma forma que las deotras regiones.

Uruguay

Los primeros trabajos de araneología en Uruguayse realizaron a principios del siglo XX y estuvieronrelacionados con especies de interés médico (Mackinnon,1938). El precursor del estudio taxonómico de las arañasen el Uruguay fue el Prof. Roberto Capocasale, a partir dela década de 70. Dicho investigador fue editor de“Aracnología”, la primera publicación exclusiva paraarácnidos en Sudamérica, y publicó el primer libro dearaneología para el continente (1999), así como variasediciones del Catálogo de arañas del Uruguay, siendo elúltimo publicado en el 2003.

A partir de la década de 90, comenzaron adesarrollarse postgrados en sistemática de arañas, a travésdel PEDECIBA, escribiéndose tesis de maestría ydoctorado en sistemática de Araneae.

En Uruguay, los trabajos de sistemática estuvieroncentrados en el estudio de tres familias, de los cuales sepueden citar: Lycosidae (Capocasale, 1990);Theraphosidae (Pérez-Miles, 1996) y Ctenidae (Simó yBrescovit, 2001). Aportes al conocimiento de la diversidad

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del grupo se realizaron particularmente en áreas de interésde conservación: Sierra de las Ánimas (Costa et al., 1991);Quebrada de los Cuervos (Simó et al., 1994) y cuenca delarroyo Lunarejo (DINAMA, SZU.). Estudios para laestimación del impacto ambiental fueron realizados en elCerro de Montevideo (Pérez-Miles et al., 1999) y existe unestudio preliminar de la araneofauna en agroecosistemasorgánicos (Viera et al., 1996). Actualmente en Uruguayhay dos grupos de investigación en arañas que mantienenestrechos vínculos de cooperación en proyectos de trabajoque abarcan la sistemática, ecología de comunidades yetología, ellos son: el Instituto de Investigaciones BiológicasClemente Estable (Sección Etología, Ecología y Evolucióny Departamento de Zoología Experimental) y la Facultadde Ciencias (Sección Entomología). Existen doscolecciones científicas de arañas, la del Museo de HistoriaNatural de Montevideo y la correspondiente a la Facultadde Ciencias. El crecimiento del número de investigadoresen arácnidos de la región, llevó a que en 1997 se realizaraen Uruguay (Facultad de Ciencias) el 1er Encuentro deAracnólogos del Cono Sur, hasta hoy se realizaron 4encuentros. Un nuevo hecho histórico en la araneologíade la región tendrá como protagonista a Uruguay, ya queen diciembre de 2005 se realizará en Piriápolis, Maldonado,el Primer Congreso Latinoamericano de Aracnología y VEncuentro de Aracnólogos del Cono Sur.

A pesar de la experiencia de algunas décadas en lainvestigación de la taxonomía y sistemática de arañas enel Uruguay, quedan por iniciar muchas líneas de trabajo

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que es deseable se cubran a través de los planes depostgrado. Es aún muy poco el conocimiento quedisponemos de la diversidad de arañas en nuestro país.Hasta el momento, la mayor parte de lo conocido es delsur del Río Negro. Pero Uruguay representa un espaciobiogeográfico muy particular, por representar el límite surde distribución de muchas especies de ambientes máscálidos y porque muchos de nuestros ecosistemas sonverdaderos corredores de fauna. Por lo tanto, el enfoqueactual de investigación continúa centrado en lasdescripciones de especies nuevas de arañas, revisionessistemáticas a niveles de géneros, subfamilias y familias yen estudios de diversidad para caracterización decomunidades y de impacto ambiental. Es preocupaciónde los dos centros de estudio en el país, seguirpromoviendo la formación de recursos humanos en el áreay un refuerzo del trabajo cooperativo con los centros deinvestigación de paises vecinos.

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La diversidad de vertebradosdel Uruguay

La diversidad de Vertebradosdel Uruguay

Lic. Federico Achaval

Sección Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias

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La manera más simple de medir la diversidad deseres vivos de una región o de un país es contar el númerode especies que allí habitan. El registro de las especiesque ocurren se hace conservando en institucionescientíficas muestras de ejemplares testigo. Por ejemplo,la Sección Zoología Vertebrados de la Facultad de Cienciasposee hoy en su colección 5.409 lotes de peces, 11.096ejemplares de anfibios, 6.246 de reptiles, 1,170 de aves y3.808 de mamíferos. En base a estos ejemplares y a otrosmuchos conservados en diversas instituciones, se hanpublicado listas taxonómicas, claves y manuales deidentificación que sirvieron de base al presente resumensobre la diversidad de vertebrados autóctonos del Uruguay

Los autores consultados están citados en la listasiguiente, agrupados por clase zoológica y en ordencronológico. Este orden corresponde al de las columnasde cada clase de la Figura 1.

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Peces

1) Carrera, 1976, cita 380 especies

2) Nión, Ríos & Meneses 2002, citan 668 especiesampliando mucho la diversidad al agregar lasespecies que corresponden al mar territorialuruguayo, (200 millas) y ejemplares colectados enprofundidad

Anfibios

1) Langguth, 1976, cita 34 especies

2) de Sá, 1986, cita 35 especies

3) Achaval, 1989, cita 38 especies

4) Klappenbach, & Langone, 1992 citan 39 especies

5) Langone, 1994, cita 38 especies

6) Achaval & Olmos, 1997, citan 41 especies

7) Achaval & Olmos, 2003, citan 43 especies

Reptiles

1) Devincenzi, 1925, cita 45 especies

2) Vaz-Ferreira & Sierra de Soriano, 1960, citan 70especies, en base a ejemplares de colección y citasbibliográficas

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3) Achaval, 1976, cita 56 especies en base a lascolecciones de la Facultad y del Museo Nacional deHistoria Natural de Montevideo

4) Achaval, 1989, cita 59 especies

5) Achaval & Olmos, 1997, cita 59 especies

6) Achaval, 2001, cita 61 especies

7) Achaval & Olmos, 2003, cita 63 especies

Aves

1) Cuello & Gerzenstein, 1962, citan 367 especies

2) Palerm, 1976, cita 376 especies

3) Gore & Gepp, 1978, citan 373 especies

4) Achaval, 1989, cita 422 especies

5) Arballo & Cravino, 1999, citan 426 especies

6) Aspiroz, 2001 y 2003, cita 429 especies

7) Claramunt, S. & Cuello, J. P. 2004, citan 438 especiesy subespecies

Mamíferos

1) Larrañaga, 1812-15, publicado recién en 1923, cita37 especies

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2) Waterhouse, 1839, cita 21 especies colectadas porDarwin en el Uruguay, algunas de ellas nuevas parala ciencia

3) Figueira, 1884, cita 53 especies

4) Arechavaleta, 1887, cita 60 especies

5) Aplin, 1894, cita 24 especies

6) Sanborn, 1929, cita 51 especies

7) Devincenzi, 1935, cita 52 especies

8) Ximénez, Langguth & Praderi, 1972, citan 82especies

9) Langguth, 1976, cita 84 especies

10) Langguth & Anderson, 1980, citan 85 especies

11) Achaval, 1989, cita 95 especies

12) González, E. M. 2001, cita 109 especies

13) Mones, A., González, J.; Praderi, R. & Clara, M.2003, citan 105 especies

14) Achaval, F.; Clara, M. & Olmos, A., 2004, citan 110especies

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Figura 1 - Diversidad de vertebrados del Uruguay.La altura de las columnas representa el número de

especies citada por cada autor. Observe que la mayordiversidad está en los peces y en las aves. Los autores

(ordenados cronológicamente) más recientes citanmayor número de especies.

El conocimiento de la diversidad de vertebrados delUruguay va aumentando gradualmente (ver gráfica) perotodavía no es completo. Entre los anfibios se encuentra

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una especie cuya descripción está siendo publicada porprimera vez y otras están en estudio. Una nueva especiede ofidio está siendo publicada y una tortuga marina nuevapara nuestra fauna fue localizada en La Coronilla. La últimalista de mamíferos incluye 5 especies todavía noidentificadas.

En general puede decirse que la publicación de listastaxonómicas, de claves de identificación y de manualesindica, en este orden, el grado progresivo del conocimientode una fauna. En el Uruguay existen listas taxonómicaspara todos los vertebrados. Se han publicado claves deidentificación en Anfibios, (Prigioni & Achaval, 1992), y seestá preparando su actualización pero se carece de clavepara las larvas de este grupo. En reptiles tres claves yafueron publicadas (Meneghel, Melgarejo & Achaval, 1989y 1992; Meneghel, Carrera, & Achaval, 2001). Dos clavesfueron publicadas en Mamíferos, una de cráneos (Langguth& Anderson, 1980), que precisa actualización y otra enbase a caracteres externos (González, E. M. 2001). Parala identificación de aves se prefieren las guías de campo.La guía más reciente de la avifauna de Argentina y Uruguayes la de Narosky & Izurieta (1987). Existen también guíasde campo de anfibios y reptiles (Achaval & Olmos 1997 y2003) y de mamíferos (González, E. M. 2001 y Achaval,Clara & Olmos, 2004).

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Taxonomía:Una perspectiva histórica

Taxonomía:Una perspectiva histórica

Dr. Fernando Mañé Garzón

Profesor emérito de la Facultad de Ciencias

[email protected]

Nada en biología cobra sentido

si no es a la luz de la evolución.

Th. Dobzhansky (The Genetic

of Evolutionary Process,

New York, 1970).

I. Es nuestro propósito, llevar estas reflexiones alplano discursivo de integración de la biología general enla perspectiva de sus grandes conquistas pero con el finde hacer énfasis en su integración y articulación en lahistoria de la ciencia y en la valoración epistemológica desu metodología.(1)

Usaremos el término biología en el sentido másamplio, es decir, aquel que alberga en un solo haz todaslas ciencias de la vida actual o fósil: zoología, botánica ypaleontología incluyendo en ellas tanto sus expresionesdescriptivas y morfológicas como espacio-temporales:filogenética, evolución, genética, biología estructural y

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molecular y biogeografía, como el estudio particular delas funciones: fisiología general, fisiología particular consus vertientes bioquímica y biofísica. La síntesis modernaunifica estas especialidades biológicas, y las integra enun todo que hace que un cambio de paradigma en uno desus sectores cambie en mayor o menor grado la matriz detodas ellas.

En 1802 Lamarck creó para designar a todos losestudios que se hagan sobre los seres vivos, la palabrabiología en estos términos: todas estas consideracionesdividen naturalmente la física terrestre en tres partesesenciales, la primera comprende la teoría de la atmósfera,la meteorología; la segunda, la de la corteza terrestre, lahidrogeología y la tercera, por fin, la de los seres vivos, labiología.(2)

El mismo año Gottfried R. Treviranus de Bremen,1776-1837, creó también el mismo término: El objeto demis investigaciones debe ser el estudio de las fuerzas yde los fenómenos de la vida, las condiciones y las leyessegún las cuales este orden de cosas existe, y las causasen razón de las cuales tiene lugar. La ciencia que se ocupade esos objetos debemos llamarla con el nombre debiología o ciencia de la vida. (3)

Es usado el término biología por primera vez enlengua inglesa en 1819 en Lessons of Physiology deWilliam Lawrance, 1783-1867, pero no tuvo difusiónsuficiente hasta que fue empleado por Augusto Comte ensu Cours de Philosophie Positive a partir de 1838. (4)

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Posteriormente le dio amplia difusión al llevar su nombrela Societé de Biologie de Paris creada en 1848.

Vamos pues a trazar, en el panorama de la historiade la ciencia, los grandes principios, teorías o leyesgenerales de las ciencias biológicas, en la perspectiva desu contexto teórico y metodología que concretamos en:Estructura, Tiempo y Función:

Estructura, queremos decir la forma, la materiaorganizada según sus leyes y principios propios que sondiferentes a los no la materia no organizada: la fascinanteexpresión de la forma de los organismos, mirados en laestética de su inmanencia.

Tiempo, ineludible y condicionado componente deldeterminismo, tanto de la función como de la forma quese cuantifica en la valoración de la evolución, que seimpone según su gravitación temporo-espacial.

Función, integración determinante de la adaptación-selección como dinámica intrínseca del devenir biológico.

II. Estos tres componentes esenciales de la biología,cultivados en forma independiente, llevarán la biologíageneral a concepciones parciales que eran inducidas porlas metodologías empleadas: el método descriptivo-inductivo de las ciencias morfológicas, método de labiología proyectada en el tiempo y propuesta en lafilogénesis y por otro lado, el método experimental quecultivó en forma preferencial, cuando no exclusiva, el

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estudio de la biología de las funciones con su expresiónanalítica de especificidad de función y como deconservación del equilibrio entre los más variados factores.

Se hace pues necesario, perentorio, integrar las dosvisiones metodológicas en una perspectiva que armonicela biología general y dar lugar y valor operacional a lasdos corrientes metodológicas, en todas sus vertientes tantomorfológica como evolutiva y funcional.

Esto sólo se puede lograr mediante una visiónholística de la biología en su contexto histórico. Nils Böhr,1885-1962, uno de los creadores de la mecánica cuántica,ha dicho que para asimilar la ciencia actual, en vertiginosocrecimiento y complejidad, la mejor manera de hacerlo seráa través del cultivo de la historia de la ciencia, y agregóque, para el conocimiento de la física, ya lo es.

III. En este tenor de desarrollo de nuestro propósitonos será grato evocar antes de entrar de lleno en susdiferentes lineamientos, la figura de Descartes, 1596-1650,personificando en él a uno de los creadores de la cienciamoderna.

Dijo Beltrand Russell, 1872-1970, que si no hubieranexistido en el siglo XVII, Galileo, Bacon, Harvey, Descartes,Newton, Leibniz, Kepler y muy pocos otros más, viviríamoshoy en un mundo cultural y tecnológico diferente porquesin ellos la ciencia no nos hubiera ofrecido las facilidadesque hoy gozamos.

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Descartes contribuyó a dar a esa maravillosaeclosión del saber que llamamos Scientia nova, un rigorde expresión lógicomatemática.

Permitamos en homenaje a este gran científico ypensador, que mereció tanto la admiración como la mordazcrítica de Voltaire, recordar, antes de proseguir exponiendosus ideas biológicas, la perspicaz clasificación de losdiferentes tipos de inteligencia, esa facultad cuyacalificación es tan difícil y por tanto tan discutida. En suTraité des Passions, libro apasionante y desapasionado,hoy muy poco leído, nos dice que existen cuatro tipos deinteligencia: 1. la que es capaz y suficiente de encontraruna verdad, la hace resplandecer despejándola de laconfusión, muchas veces con más convicción queobjetividad; 2. aquella que a esa verdad, la analiza, lasomete a prueba, la delimita, la critica, la rechaza o laestablece definitivamente; 3. Un tercer tipo es la de aquellosque se rigen por la autoridad de aquel que impuso undescubrimiento, un invento. Esto o aquello es cierto porquelo dijo alguien a quien el consenso le otorga autoridad.Ejemplo clásico y repetido es la descripción de lacirculación de la sangre que hizo Galeno, indiscutidadurante trece siglos. Al comprobar Vesalio, en el siglo XVIel error del gran sabio de Pérgamo, que el tabiqueinterventricular del corazón no tiene poros y por lo tanto lasangre no puede pasar a través de él, como lo afirmabaGaleno, los más no admitieron sus críticas y otros, rendidosante la evidencia, afirmaron que el corazón se habíamodificado desde la época de Galeno a la de Vesalio! 4.El cuarto y último tipo de inteligencia es la de aquellos que

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toman la verdad que se les presenta a los sentidos y lausan o aplican sin preocuparse de nada más: es elempirismo. Estos son los cuatro tipos de inteligencia quellevan al conocimiento, ya sea concreto o abstracto y deellos cuatro cada uno de nosotros tenemos algo, si bienen proporciones diferentes y variables.(5) Esta sutilclasificación intelectual que nos ofrece Descartes, seplasma muy adecuadamente en el estudio tan profundocomo talentoso que hace Thomas S. Kuhn de lasrevoluciones científicas y la promoción de los paradigmas,su aceptación crítica o tácita, sus crisis y renovación. (6)

IV. Descartes fue el primero que propuso en elcontexto de la Scientia nova, un concepto teórico de labiología al admitir que los animales eran puro automatismo.El animal es una máquina, un autómata que se diferenciadel hombre porque éste tiene un alma, un centro deintegración del pensamiento y de sublimación espiritual.Pero su convicción materialista lo llevó a darle un sitioconcreto y definido en la estructura somática: la glándulapineal, glándula que según él, sólo el hombre posee. Losnervios, tubos huecos, llevan a esta glándula lassensaciones donde se integran al pensamiento.

Esta audaz teoría biológica fue muy promovida porsu escuela. Fue la primera formulación moderna de undeterminismo especial, mecánico, que se propuso enbiología, base inicial del materialismo biológico el cualhábilmente dejo afuera al hombre pero dando una base

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concreta y material a su singularidad existencial,investigaciones y especulaciones que continuó más nopublicó, pues tuvo muy en cuenta lo que le ocurrió aldesdichado Galileo.(7) La idea cartesiana de organizaciónanimal, tuvo sus prominentes continuadores entre los queno debemos dejar de nombrar a Julien Offray de La Mettrie,1709-1759, a quien se recuerda por sus famosos libros L’Homme Machine, 1748 y La Plante Machine, 1750, origenmás palmario del materialismo filosófico del siglo XIX. (8)

Esta actitud resueltamente atenida a la observacióny experiencia, condujo a Descartes a aceptar sin recelo eldescubrimiento hecho por William Harvey, 1578-1657, queen elaboración durante casi veinte años, descubrió lacirculación de la sangre mediante la aplicación deconocimientos de la mecánica clásica que había adquiridoen Padua junto a Galileo, y que aplicados a la biología lepermitió establecer en forma definitiva y en base aprincipios físicos, la circulación sistémica.

V. Al finalizar el siglo XVII se había cumplido larevolución científica más importante de Occidente, laculminación de la Scientia Nova. Si bien losdescubrimientos de la física y la astronomía erandescollantes no lo eran los de la ciencia de la vida. El únicogran descubrimiento, como ya hemos visto, fue el de lacirculación de la sangre por William Harvey en 1627. Porlo tanto estas ciencias eran discutidas en su legitimidad alcarecer aún de sólidas bases racionales.

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¿Es la biología una ciencia autónoma o una provinciade la física? De la ciencia griega, ciencia de las causas,hemos pasado a la ciencia de las leyes, en especial en lafísica, de expresión lógicomatemática: mecánica clásicade Galileo, mecánica vital de Harvey. Es esta la cienciavigente hasta hoy. La del futuro seguramente no va a serla misma. La mecánica cuántica, la relatividad, la teoríadel caos con sus relaciones no lineales, factales, laconvergencia y las abstracciones que se deducen de labiología molecular y las doctrinas postdarwinianas, ambasvinculadas a la fascinante ultraestructura del genomapropio de cada especie y las relaciones que establece elcódigo genético.

VI. Ha llegado pues el momento de preguntarnosqué es la biología: ¿es ella una ciencia? ¿es la biologíacomo la física y la química una ciencia? o ¿es la biologíaexactamente igual a la física o la química y por tanto unadependencia de ellas?

Este es el gran dilema que la biología moderna debeenfrentar: ¿es una verdadera ciencia independiente de lasdemás o es finalmente reducible a fenómenos materialesconcretos que responden a las leyes de la materia inerte?

Ciencia es dar estructura metodológica a los datosobtenidos de la naturaleza ya sean datos descriptivosevolutivos o experimentales, sin involucrar ningún factorno mensurable.

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Si proseguimos nuestra inquietud para ubicar labiología en el contexto de las ciencias, una primerapropuesta es su reducción al materialismo. Recordaremosante todo que el concepto que primó durante la segundaparte del siglo XIX fue la que propició la escuela materialistaclásica alemana: la biología provincia de la física. Esteconcepto es aún el vigente para muchos biólogos. Paraellos, los principios o leyes de la biología no sonuniversales, están limitados en el tiempo y a nuestroplaneta, mientras que la física es una ciencia universal. Aesta posición reduccionista de ciencia materialista,debemos afirmar enérgicamente que la ciencia tiene tresprovincias: la física, la química y la biología. Es pues, conla misma jerarquía, una ciencia independiente de las otrasdos. Veremos cómo se puede definir y delimitar y darindividualidad por los caracteres propios del substrato queestudia y por su metodología particular.

¿Cómo la biología se diferencia de las demásciencias? ¿Trata propiedades de la materia viva que notiene la materia inerte? Aquí nos enfrentamos al dilemaque debe afrontar la biología. Si aceptamos la posiciónreduccionista, esta ve en la ciencia de la vida sólo procesosfisicoquímicos más o menos complejos, pero dedeterminismo idéntico a los de la materia inerte. Comoreacción ante este reduccionismo, otra escuela, la vitalista,hace intervenir fuerzas y energía que conducen aconceptos metafísicos que caen indiscutiblemente fuerade la ciencia.

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Entre ambas posiciones, tan teóricas y metafísicasuna como otra, se distingue cada vez con más vigencia ynitidez un camino diferente que afirma que la materia inertesea cual sea su aparente simplicidad o complejidad esdiferente de la materia viva. Esta forma de materia searticula en sistemas jerárquicos que constituyen la esenciamisma de los sistemas biológicos. Cumple un programaadquirido generacionalmente, es decir, históricamente, unprograma de transmisión genética: selecciona y transcribeel pasado. Jerarquiza en complejos de integración ydiferenciación biológica. Estos sistemas, de jerarquizacióntemporo-espacial no los tiene la materia inerte. Ellos sonlos que constituyen la esencia fundamental de la evolución.

La biología molecular ha desarrollado cada vez máspor medio de mecanismos sumamente simples unos,sumamente complejos otros, las maneras que este audazproceso va suscribiendo en el genoma, la memoriaoperacional y replicativa propia de la materia viva ysobretodo pone en evidencia el largo proceso evolutivode ese genoma que lleva a la conservación de estructurasgenéticas y sectores de ADN idénticos desde hace millonesde años. (9) Los sistemas vivos, jerarquizados sonaltamente complejos ya desde el inicio de la vida misma.Una bacteria tiene un sistema génico complejísimo muysimilar al de cualquier Metazoa. (10) Las formas máselementales de estos comparten con los Metazoa másevolucionados, como los mamíferos, idénticas porcionesde sus genomas. (11, 12)

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VII. Diferenciada pues la biología como cienciaautónoma y suficiente en sí misma que estudia lasestructuras y leyes y funciones de la materia viva, hemosya visto que posee sus métodos propios de investigación:descriptivo; evolutivo y experimental de expresiónlógicomatemática.

De acuerdo a ello, al tiempo que va desarrollandosus diferentes componentes expresivos, ha incorporadouna serie de principios, axiomas, leyes que forman unconjunto teórico propio que le hacen cobrar la cualidad deuna ciencia estructurada y sólida. Analizaremos acontinuación esas bases fundamentales en las que sedefine la biología, en sus paradigmas propios. (13)

VIII. La primera gran base sobre la que se inicia elconocimiento biológico es la definición de especie. Yahemos visto como Descartes describió la materia orgánica.Durante el siglo XVIII, el siglo del iluminismo, de lasistematización, se establece como se deben conocer ynombrar tanto los elementos de la materia inerte, loselementos químicos, como los organismos vivos.Elementos unos, especies otros. Nace así por un lado lanomenclatura química. Los químicos y los físicos seinquietan en demostrar que no son verdaderos “elementos”los que propuso la ciencia griega: tierra, aire, agua y fuego.Estos no son “elementos” puros es decir formados por unaúnica unidad de esencia integrativa, es decir divisible enunidades todas ellas idénticas entre sí. Se busca una

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nomenclatura de unidades específicas. A esa búsquedataxonómica se adelanta la nomenclatura orgánica. No sepodría seguir especulando sin definir con exactitud cadauno de los seres vivos. Fue el creador de esta Carolusvon Linneus, 1707-1778. (14)

Para ello tuvo que admitir que esa unidad buscada,la especie, era invariable e inmutable. Las especies nopueden variar pues no las afecta el tiempo: “existen tantasespecies como Dios creó en un principio”. Y en base aeste supuesto, valido para el fin que se proponía, le permitióla creación de la nomenclatura orgánica: “Dios creó yLinneo puso orden”. Nace el concepto de especie, fija, igualsiempre a sí misma en la sucesión de las generaciones.(15) Dos obras marcan el inicio de este feraz camino:Species Plantarum de 1753 (16) y el Systema Naturae de1758 (17), origen de la taxonomía botánica la primera yzoológica la segunda, en base a una designación simple,binaria, con valor de definición y de designación deintensión descriptiva: género y especie.

A esta sistematización en unidades jerárquicas siguecomo la sombra al cuerpo, el desarrollo de su ciencia másafín: la morfología, externa, interna y comparada. Describecomo están integrados los organismos. Se desarrolla el estudiode la organización animal y vegetal descriptiva, la morfologíacomparada: las especies vivas comparadas entre sí y con lasfósiles. Se perfilan las grandes figuras de la morfología clásica:Georges Cuvier, 1769-1832 (18), Etienne Geoffroy Saint-Hilaire,1772-1844 (19), Henri de Blainville, 1777-1850 (20, 21) yRichard Owen, 1804-1892. (22)

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Complementarán a esta morfología macroscópicael desarrollo de la morfología microscópica gracias a losadelantos ópticos del microscopio y de las técnicas desección y coloración, que pronto como veremos, van aagregar a la biología varios conceptos básicos, que seextenderá en la citología general y en la histología y lahistofisiología humana y comparada.

La biología sistemática que pronto será filogenética,fue iniciada en el Uruguay por José Arechavaleta en susclásicos trabajos sobre Flora Uruguaya y particularmenteen sus estudios sobre Gramíneas, de las que describemuchas especies nuevas válidas hasta hoy.Posteriormente la zoología filogenética se inicia con elprimer parasitólogo radicado en el Uruguay Kurt Wolffhügel,1869-1951, (23) quien inició en la investigación al fundadorde la investigación zoológica en el país Ergasto H. Cordero,1892-1951, obra que continúan hasta hoy sus tresdiscípulos: Carlos S. Carbonell, nacido en 1915, Raúl VazFerreira nacido en 1917 y Fernando Mañé Garzón nacidoen 1925. (24)

IX. El segundo gran concepto que se incorpora a labiología es el que demuestra que la tierra, tiene unahistoria, ha cambiado su fisonomía a través de los siglos.Lo postula inicialmente Buffon, 1707-1788, en su afamadoLes époques de la nature, inferencia a la que no aportópruebas concretas (25). Buffon reconoció que la tierra hapasado por siete épocas: 1. la de la formación de losplanetas; 2. la del origen y distribución de las grandes

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montañas; 3. el diluvio; 4. la época en la cual regresan lasaguas y se inicia la actividad volcánica; 5. la época en lacual los elefantes y otros animales tropicales habitaron elnorte de nuestro planeta; 6. la época de la formación delos continentes y 7. la época en que aparece el hombre.

Quien desarrolló el verdadero concepto de laevolución histórica de la corteza terrestre y de que la vidafue cambiando a través de los períodos geológicos fueCharles Lyell, 1797-1875, quien en sus The Principles ofGeology, 1830-1833, sentó las bases de esa nuevageología (26). Designó las diferentes eras y terrenosgeológicos con sus faunas fósiles características: losAmmonites del primario, los Crinoidea y las Aves delsecundario, los Mammalia del terciario, etc. Darwin fuediscípulo de Lyell y conoció su pensamiento conprofundidad y provecho. El segundo volumen de ThePrinciples of Geology lo recibió cuando estaba enMontevideo (27). Fue estudiando esta obra durante todosu viaje que sin lugar a dudas enriqueció sus reflexiones.Años después, cuando vio publicado Origin of Species,dijo al contemplarlo que la mitad de él había salido de lacabeza de Lyell, pues fue quien propuso la importanciadel factor tiempo histórico, no el mecánico, el de evolución.Darwin partirá de este sólido concepto, aunque en losúltimos años se haya puesto más que en duda estainfluencia (28).

Debe destacarse con especial énfasis que éstaconcepción histórico-evolutiva de la corteza terrestre fuebien asimilada por Dámaso Antonio Larrañaga en su

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“Memoria Geológica sobre la formación del Río de la Plata”escrita en 1819. Esta obra fue recién publicada en 1892(29), si publicada en su época hubiera tenido la prioridady amplia aceptación.

X. El tercer gran principio de la biología es la teoríacelular. Individualizadas las especies, conocidas sumorfología interna y externa, ¿cuál es la unidad con queestán formados los organismos? De fibras dijeron losmorfólogos iniciales y los microscopistas, de gelatina,elementos amorfos indiferenciados, etc.

La investigación microscópica, con los recursos aúnpoco efectivos de resolución óptica y de preparación, llevana un botánico, M. J. Schleiden, 1804-1881, a describir en1838, el elemento básico formativo de los vegetales: lacélula vegetal (30). Las células vegetales son más fácilesde ver por los caracteres bien definidos de su membrana.Un año después en 1839 Theodor Schawnn, 1810-1882,describe la célula animal (31). Da origen así a lainvestigación histológica y citológica que se prolonga hastanuestros días ya sea en forma descriptiva o experimental,con nuevas técnicas de ultraestructura, de loscomponentes celulares a nivel enzimático y molecular.

Con la teoría celular la morfología conoce un campocada vez más fecundo que permitía integrar aún más losconocimientos de la intimidad de la vida orgánica, eindividualizar las funciones al nivel de unidad funcional.La contribución más notable fue sintetizarla en la hoy

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clásica obra de Edmund B. Wilson de 1896 (32). Uno delos ejemplos más notorios y de mayor gravitación en elámbito tanto fisiológico como biológico general fuera de lateoría de la neurona o de la sinapsis que promovió desdeel principio de este siglo Santiago Ramón y Cajal, 1851-1832 (33). La actual neurofisiología esta basada en eldesarrollo de este singular paradigma a la fisiología quecontó entre nosotros con un discípulo directo del gran sabioespañol: Clemente Estable, 1894-1976, quien en fecundaobra desarrolló las ideas del maestro e hizo aportescomplementarios a su teoría como la descripción de lasSinapsis axoaxonales (34) y la descripción de una nuevaestructura celular: el nucleolonema (35). Una síntesisimportante de la citología fue publicada en 1947 por DeRobertis, Novinski y Sáez, que promovió estos estudios yconoció traducción a varios idiomas y múltiples ediciones(36). Una orientación especial tomará el estudio de lamorfología del núcleo que dará lugar a la citogenética basematerial de la evolución. La trataremos oportunamente.

Veremos como el concepto de célula, basemorfológica de toda organización biológica, será raíz yorigen de concepciones biológicas futuras.

XI. Pero ¿cómo toma origen la célula? Los primerosmicroscopistas aunaron sus opiniones infiriendo que seoriginaban a partir de un plasmodio, de un blastemaamorfo. Fue la resuelta investigación de Rudolph Virchow,1821-1902, (37) quien ya disponiendo de técnicas de

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microscopía que permitían buena resolución postuló elprincipio que siempre se recuerda: “Omnia cellula e cellula”que expone en su obra Cellular pathologie en 1858, unacélula se origina de otra célula (38). Da así origen a laontogenia, es decir, al estudio del desarrollo celular de losorganismos a partir de una célula, y hace válido y actual loafirmado por William Harvey: “Ex ovo omnis”. Se originala embriología basada en la citoarquitectura y por ende lapatología microscópica con el estudio de la lesión, es decir,de la patología y de la teratología, ciencia natural de lavida anómala o enferma (39).

Estamos frente a otro paso decisivo en la integracióndel saber biológico que rápidamente se verá acrecentado,casi simultáneamente, por complementos indispensables.

XII. La ontogenia propuesta por Virchow se verádesarrollada con la sistematización de la organizaciónanimal y el estudio de los primeros períodos del desarrolloontogénico, delimitada esa diferenciación en el períodoen que se definen los componentes iniciales del futuroembrión. Luego de las primeras fases de segmentación,mórula, blástula, se define la gástrula y en ella las treshojas germinales, lo que se dio en llamar “teoría de lashojas embrionarias” de Carl E. von Baer, 1792-1837 (40).La propuso inicialmente en 1819 y la generalizó a todoslos Eumetazoa entre 1828 y 1837: el ectodermo, es decirla superficie externa y el sistema nervioso, el endodermodel que se originan el aparato digestivo con sus anexos

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en particular el aparato respiratorio y el mesodermo, láminaque se desarrolla por diferentes modalidades entre las dosanteriores y de quien toman origen las estructuras desostén, y los aparatos circulatorio y genitourinario. De estageneralización descriptiva, surgió la teoría de la Gastreade Ernst Haeckel, 1834-1919 (41), y la ley biogenética ode recapitulación de von Baer-Haeckel que desarrolla esteúltimo en varias de sus obras (42) y que dará luego lugara una fermental secuencia de hallazgos que integraránlas pruebas embriológicas de la evolución (43). Un deliciosolibro Für Darwin, escrito por el zoólogo alemán Fritz Müller,1822-1897 radicado en Blumenau, Brasil (44), aplica laley biogenética a la embriología y desarrollo larvario deCrustacea (45). Cabe recordar que durante mucho tiempose consideró que el aparato vascular era de origenendodermo. Fue un embriólogo uruguayo MiguelFernández, 1882-1957 (46) quien en su tesis doctoral dela Universidad de Zurich demostró el origen mesodérmicode ese sistema. (47) Fue también quien hizo el estudiomás completo de la poliembrionia (48), que investiga en lamulita Dasypus septemcinctus L. monografía hoy clásicay de gran trascendencia para el estudio de la potencialidadembrionaria. (49)

Con esta complementación embriológica se hizocada vez más posible la comparación de estructuras paraulteriores generalizaciones y como veremos, la integraciónde funciones.

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XIII. Si conocemos el origen de cada célula, lamorfogenesis de los organismos, no podía seguirsedudando de que todo organismo vivo proviene de otroorganismo vivo (omnia vivo e vivo). La obra de LouisPasteur, 1823-1895, como la de Joseph Tyndall, 1820-1893, dieron por tierra a la creencia en la generaciónespontánea y surgido de esta comprobación, se vio elnacimiento de una nueva rama de la biología: lamicrobiología, que aunó las técnicas microscópicas con laexperimentación y cultivo de los gérmenes que desarrollóen forma admirable la escuela alemana de Robert Koch,1843-1900, formulando éste sus famosos postulados (50).Esta escuela, junto con la francesa crearán comocomplemento indispensable de la teoría microbiana de lasenfermedades (germ cell theory), la inmunológica. (51) Sudesarrollo creciente ha tenido en estos últimos años delsiglo XX un extraordinario reconocimiento de susfascinantes contextos del reconocimiento del self y del non-self. (52, 53) Que si bien su proyección y promoción fuehacia la individualización de la etiología de lasenfermedades no dejó de causar un tremendo impacto enel pensamiento biológico general. (54)

XIV. Es en este clima fermental del desarrollo de labiología, de todas sus ramas que madura el impacto queva a ofrecer el desarrollo académico del estudio de lafunción. Conocida la sistemática, la morfología y laontogenia en sus rasgos mas importantes un campo deenorme fecundidad que se concretará con la creaciónformal de una nueva rama de la biología: la fisiología, que

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por definición será ciencia experimental y con gravitacióninmediata a la medicina, la medicina experimental, quefecundara todas las vertientes de la actividad médica yreduce cada vez más el empirismo clínico a una ciencia,fisiopatología y fisioclínica (55).

La fisiología tuvo su inicial desarrollo principalmenteen Alemania y en Francia. En escuela que creara JohannesMüller, 1801-1858, de formación zoólogo fue de talfecundidad que condicionó todo el éxito ulterior de lasciencias biológicas en Alemania. Se le recuerda en lallamada ley de Müller o ley de las especificidad de lasenergías nerviosas. Personalidad vigorosa, durante lasegunda mitad del siglo XIX todos los profesores tanto deciencias naturales como de fisiología, patología y medicinafueron discípulos suyos (56). Fue autor del primer textomoderno de fisiología Handbüch der Physiologie publicadoentre 1834 y 1840 (57). Su obra fisiológica fue continuadaentre otros, por Karl Ludwig, 1816-1895, que orientó suinvestigación hacia la físicoquímica fisiológica. En Franciase destacó François Magendie, 1783-1855, fisiólogo yclínico. Inició la escuela fisiológica francesa que culminócon la figura de Claude Bernard, 1813-1878, cuya obra“Introducción a la Medicina Experimental” publicada en1865 se transformó en el paradigma de la ciencia tantofisiológica como médica (58). La noción de medio internofue uno de los conceptos mas fecundos de la fisiologíaque vino a completarse con los discípulos de Bernard enel inicio de la endocrinología.

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El primer curso de fisiología experimental lo dictóClaude Bernard en la cátedra del Collège de France queregía su maestro Magendie. Fue el semestre de inviernode1847-1848. La única versión de ese curso que existefue la que tomó nuestro primer médico y primer científicoacadémico: Teodoro M. Vilardebó, 1803-1857, (59) y quenosotros publicamos con un estudio histórico y crítico. (60)Ya en esas clases esmeradamente transcritas, se ve eltalento de investigador del joven Bernard y se esbozanlas ideas experimentales que desarrollará ulteriormente.(61)

XV. Si bien los avances y conquistas que hemosconsignado marcaron la orientación y la investigaciónbiológica, una nueva visión de la ciencia producirá, comoocurre en el siglo XVII con la teoría de la gravitaciónuniversal, una verdadera revolución científica. En efectocon la publicación en 1859 por Charles Darwin, 1809-1882,de su obra Origin of Species la biología contará con unateoría que permitirá abrazar toda esa ciencia y promoverlacomo hemos ya esbozado en ciencia completa eindependiente (62).

Se incorpora así una de las más fecundas teoríasde la biología: la que propondrá el mecanismo por el cualse ha producido la diversidad de los organismos, la quehoy llamamos teoría de la evolución.

Son tan numerosos como dispersos losantecedentes a su formulación desde la antigüedad clásica

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hasta las especulaciones científico-filosóficas del sigloXVIII. Una propuesta determinista y racional fue lo quehizo Lamarck, 1744-1829, en su Philosophie zoologiqueen 1809 (63). La necesaria ordenación jerárquica de losorganismos, la escala animal, propuso como causante parala transformación de las especies, la necesidad de un tipode herencia en la cual los caracteres beneficiosos losadquiere el individuo por adaptación al medio (la funciónhace al órgano) y los trasmite a su descendencia comobeneficio de esta nueva adaptación al medio: la herenciade los caracteres adquiridos. Que los organismos en sufrondosa diversidad guardan entre sí ciertas similitudes,un parentesco histórico, se hizo evidente para todosaquellos propensos a buscar relación estructural de losórganos y sistemas, pero la solución lamarckiana, soluciónracionalista, no encontró base sólida ni conceptual niexperimental. La unificación se produce entonces,atesorando los descubrimientos geológicos de Lyell conlas penetrantes observaciones y deducciones de CharlesDarwin y Alfred R. Wallace, 1823-1913, (64, 65), quepermiten al primero de ellos concretar en forma objetiva,rica en hechos y experiencias su obra: Origin of Species,en la que al par que constata la evolución histórica de lasespecies establece en forma bien meditada y atenida alos hechos, la fuerza por la cual se produce la evoluciónde las especies; la selección natural. Este descubrimientoda a la biología un concepto que parece oponerse a larigidez lineana, cuando en realidad no hace más quecondicionarla al tiempo. Luego de Lyell, luego de losconocimientos ontogénicos, Darwin introduce el tiempo

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histórico en la biología. Es el historicismo, la evolución delos organismos en el tiempo, no el tiempo inmediato delciclo vital, sino el tiempo geológico, que opera medianteuna fuerza especial, la selección natural. De las dosgrandes fuerzas que obran en la naturaleza, la gravitaciónuniversal y la selección natural no sabemos más que susconsecuencias, la fuerza con que operan, pero no sabemoscuál es su esencia. Los hechos serán ahora comparadosy mensurables, con precisiones sobre ellos, y en especialsobre la manera de actuar de la selección natural, que lagenética y la biología molecular van acercando cada vezmás a la evidencia sus implícitas consecuencias. Esafuerza produce el cambio, la mutación lo conserva. Darwinno tuvo una idea definida de la herencia, su espírituempirista lo llevó a aceptarla tal como se le ofrecía, nonegó la herencia de los caracteres adquiridos, no podíahacerlo por carecer de pruebas sólidas en su contra, yadmite la teoría de la pangénesis sin entrar en mayoresdiscriminaciones. Cada sector del organismo envía a lascélulas germinales un mensaje que es el que lleva aconservar los caracteres y transmitirlos. Lo mismo pensóque la influencia del medio ambiente también modifica, sibien le restó importancia frente a la selección natural.Muchos de sus más próximos seguidores, como HebertSpencer, 1820-1903, no aceptaron la selección natural ytomaron del darwinismo el concepto evolutivo con elsentido de un estricto lamarckismo.

En suma, la selección natural trajo a la biología unaherramienta eficaz y de general aplicación para ahondar

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en diferentes campos de investigación de las cienciasnaturales, aunque la idea de evolución más allá de suscausas determinantes fue el verdadero triunfo delmomento, dividiéndose los pensadores e investigadoresbiológicos en estrictos darwinianos, mejor dichoneodarwinianos, que sólo admitieron la selección naturalcomo fuerza evolutiva, los lamarckianos y neolamarkianosque admitían o condicionaban la evidencia a la herenciade los caracteres adquiridos y por fin la escuela materialistaalemana encabezada por Ernest Haeckel que sindiscriminación entre estas posiciones llevó al planoestrictamente objetivo de la acción de fuerzasfísicoquímicas en la intimidad de los fenómenos vitalesfueran éstas cuales fueran.

Pocos años después de la publicación del Origin ofSpecies, pero principalmente después de la de Descentof Man en 1871, el darwinismo se hizo sentir en nuestracultura científico filosófica y que oportunamenteestudiamos. Basta recordar que entre 1872 y 1900 en elUruguay se produjeron ocho polémicas a favor y en contradel entonces llamado transformismo, lo que nos permiteapreciar el nivel de desarrollo de nuestras ideas. (66)

XVI. Aún falta un gran descubrimiento que dará a labiología mayor unidad, y singularidad en el concierto delas ciencias. Este será la formulación de las leyes de laherencia, lo que permitió explicar la transmisión de loscaracteres. Fue su descubridor Gregor Mendel, 1822-1884,

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quien halló el verdadero y único mecanismo general de laherencia y que formuló en las leyes que llevan su nombre.(67) Este descubrimiento hecho en 1865, cambiarátotalmente el ritmo creativo de la biología y dió a laselección natural una base concreta, material y puntualpara interpretar los fenómenos tanto morfológicos comofuncionales. Desde entonces selección natural y herenciamendeliana seguirían un mismo camino, cada día masfecundo, cada día mas sorprendente.

Montaigne en sus Ensayos al hablar de la herenciadijo con su sorprendente perspicacia que los caracteresse trasmiten de padres a hijos, ello es evidente. Pero loque no es comprensible dice, es que unos hijos los recibenmientras otros no, y eso ¿por qué?: ¡era pues “mendeliano”sin saberlo!

Hasta Mendel la biología estuvo carente de unaexplicación esencial a su integración, de una teoría válidaque permitiera investigar con éxito sobre ella. Durante añosse dijo que las leyes de Mendel fueron ignoradas en suépoca y redescubiertas en 1900 por De Vries entre otros.El proceso no fue ciertamente así. Las leyes de Mendelno fueron redescubiertas. Cuando publicó su trabajo enuna revista científica en Moravia, ésta se encontraba entodas las bibliotecas científicas europeas. Pero nadie alleerlo le dio importancia porque en esos momentos lainvestigación sobre la herencia, y este es un hechoepistemológico interesante, estaba corriendo por uncamino que no era el que siguió Mendel. Este le envió sutrabajo a Karl Nägeli, 1817-1891, y este le dio a entender

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que sus hallazgos no tenían interés, pues la necesidadera proseguir el estudio de los híbridos que no varían enun solo carácter (hoy decimos gene) sino en muchos (68).En ellos se pretendía encontrar el determinismo exactode la transmisión germinal de los caracteres, camino biensabido hoy de una complejidad no accesible entonces, enel que entran en juego numerosos genes. Mendel teníaen cuenta un solo carácter o factor, hoy gene. Era lo suyouna cosa muy chiquita, puntual. Sin embargo en basejustamente a ello, pudo establecer sus leyes: “de minimascientia curat”, dice un adagio latino: “la ciencia sepreocupa de lo mínimo”.

La herencia mendeliana unida a la formulación deAugust Weissmann, 1834-1914, con su teoría de lacontinuidad del plasma somático y germinativo, y sudemostración experimental de la imposibilidad de laherencia de los caracteres adquiridos, dio origen alneodarwinismo. (69) Al iniciarse este siglo, que extendióel valor de las leyes de Mendel a todos los organismosincluido el hombre, surge la escuela cromosómica ocitogenética de Thomas H. Morgan, 1866-1947, y queconstituirá las bases desde la genética clásica, a la genéticade poblaciones y a la genética molecular hoy en plenodesarrollo. (70)

En nuestra biología representará esta escuelacitogenética Francisco A. Sáez, 1890-1976, creador entoda Latinoamérica de la citogenética (71) e introductordel neodarwinismo. (72) Aplicó fundamentalmente los

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conceptos cromosómicos a la sistemática botánica yzoológica en trabajos que son hoy clásicos. (73)

XVII. Una nueva visión de la biología se diferenciade las demás disciplinas con el estudio del ciclo biológico:la diferenciación embriológica, su intencionalidad y susmecanismos. (74) Esta nueva orientación de estudio de larelación forma y función en la perspectiva evolutiva nacehacia 1887 con la creación de la embriología experimentalde la que fue principal protagonista Wilhelm Roux enAlemania, labor de más de cuarenta años que plasmó enla célebre revista Archiv für Entwicklungsmechanik (75).Esta orientación vio a través de este largo período culminarcon los hallazgos de la inducción embrionaria por HansSpemann, 1869-1941, y que le mereció el Premio Nobelen 1928.

Al par que se establecen las leyes de ladiferenciación embrionaria se articulan a ellas lascorrelaciones referentes al metabolismo intermedio conlos factores bioquímicos del desarrollo, que se concretancon las investigaciones de Joseph Needham, 1900-1995,(76) y Jean Brachet (77) sobre bioquímica aplicada a laembriología en general (78) y a la morfología en particular(79) , así como el gran y diverso conjunto de accionesespecíficas determinadas por factores que son capacesde modificar el comportamiento génico de las células; lasdiferonas. Las leyes del crecimiento van a posibilitar unaracionalización de la forma externa de los organismos que

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responden a gradientes de fuerzas diversas. La obra deD’Arcy Thompson, On Growth and form de 1917 (80) va asignificar un hito en la racionalización de las morfogénesis,aplicando la geometría descriptiva y analítica a la génesisde las estructuras orgánicas: la espira aritmética deArquímedes, la espira logarítmica de Descartes, lasproyecciones diferenciales, etc. La forma dejó de ser ludensnaturae para ser una expresión del determinismo orgánicomediante la formulación de las leyes del crecimientofundamentales, la del crecimiento isométrico, alométricopositivo y alométrico negativo, lo que permitirá expresaren determinada fórmula o su curva cada una de las formasde los organismos.

XVIII. Los aproximadamente treinta phyla de ladiversidad biológica, concretada en las simientes,adquirieron así en la integración de la biología general unsignificado holístico. Al par que los distingue en susdiversos y diferentes Bauplan, los aproxima en la similitudde recursos bioquímicos y metabólicos, en lainterdependencia en la arquitectura celular, en lasmodificaciones metabólicas que implican diferentes,infinitas diríamos, adaptaciones a diversas condicionesecológicas. Phyla que eran considerados curiosidadesintranscendentes de la diversidad orgánica, han cobradoasí valor prototípico para explicar vías metabólicasespecíficas o comunes. Valga el ejemplo de la investigaciónsobre aquellos Mesozoa constituidos por menor númerode células, entre 20 y 30 solamente, pero que cumplen lasfunciones holísticas que corresponden a un organismo

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independiente de asociación celular y por tanto capaz deregulación de forma, función, ciclo vital, etc. (81).

XIX. La biología de las últimas décadas del siglo XXse ha enriquecido finalmente por el florecimiento de nuevasorientaciones en las cuales se han realizado conquistasconcretas y teóricas que fecundan amplia y, diría también,completamente el panorama expansivo y fascinante de laciencia biológica. Nos queremos referir a la ecología engeneral, a la etología y a la síntesis moderna de lasociobiología.

La relación del organismo con su ambiente, con su“ecos” fue estudiada durante el siglo XIX en forma casiexclusiva en una relación unímoda: la adaptación al medioya fuera en la forma, ya en función de la radiaciónadaptativa. La globalización del conocimiento biológicopermitió dar a esta relación, un sentido mucho más ampliode condicionamiento de respuestas atenidas a lamorfología, a la oportunidad de la solución fisiológica y ala selección genética y poblacional. La ecología apuestaasí a una globalización del conocimiento biológico que daa la diversidad orgánica cada día mayor profundidad.

La etología, la biología del comportamiento, que hizosu eclosión con Konrad Lorenz y Karl von Frisch y NicolasTinberger en los años 1960-1970, hicieron entrar lapsicología genética y evolutiva en la que la obra de JeanPiaget, 1896-1978, se destaca con relieves propios, en elámbito de la investigación biológica.

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Por fin la propuesta de Eduard O. Wilson al crear lasociobiología, el organismo en relación con los organismos,la gravitación social de la selección natural (83), y laaplicación de ésta a todos los comportamientos, marcanfinalmente uno de los hechos más actuales y relevantesque guiarán la investigación en el siglo XXI. Disciplinaintegrativa, une la ecología, la etología y la genéticamolecular y de poblaciones.

XX. Es sobre los principios, teorías, leyes generalesde la biología que se inscribe hoy la filogenia y taxonomíade los seres vivos. La moneda común y única de la biologíaes la especie, y por tanto es su teorización, suconcretización diría evidenciaron lo que trata tanto lataxonomía como la filogenética.

De las numerosas definiciones de especie desde lasmás rígidas taxonómicas que impactan por su rigidez hastalas más exigidas de cálculo lógicomatemático, podríamosadjuntar a modo de ejemplo: organismos que no sonfecundos con otros así como aquella más abstracta que ladefine con organismos temporales que pertenecen a unalínea virtualmente eterna. Ante la dificultad podríamosafirmar tres conceptos de especie: la especie morfológica,la especie filogenética y la especie biológica.

El concepto de especie biológica afirma que suspoblaciones no pueden interfecundarse con las de otrasespecies. Las especies son necesariamente aisladas,representando líneas evolutivas separadas. La formación

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de híbridos hace muchas veces difícil marcar los límites.El concepto de especie biológica es simple, obvio aunquefinalmente defectuoso.

El concepto de especie filogenética se ha vistoenriquecido con los aportes de la filogenética molecular.Aunque con un amplio espectro de definiciones se la defineen general como una especie que integra un grupo deorganismos que comparten al mismo tiempo un caráctercomún, un patrón de ascendencia y descendencia omonofilético. Se le estima como más objetivo, puederevelar poblaciones morfológicamente similares peroimportantes y es mejor indicador de biodiversidad.

La especie pues es ambigua. La mejor respuestafue resolver esta ambigüedad, no tratando de reducirlasino aprendiendo a diferenciarla. (84)

Tanto en taxonomía como en filogenia de losChordata y en la de los múltiples phyla de invertebradosse enfrenta este fascinante problema, que implica suvertiente ambiental en especies simpátricas y alopátricas,en líneas poblacionales modificadas por híbridos, etc. (85)

XXI. El Uruguay, antes Provincia Oriental, luegoRepública de Montevideo, tuvo en su corta pero insólitahistoria cultural tres figuras que no se han dado en ningunaotra nación latinoamericana. Hecho único, el hoy Uruguaycontó entre 1742 y 1848, durante algo más que un siglo,con el nacimiento y muerte de tres figuras culturales tantohumanísticas como científicas de excepcional relevancia:

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José Manuel Pérez Castellano, 1742-1815, DámasoAntonio Larrañaga, 1771-1848, y Teodoro M. Vilardebó,1803-1857. Toda nuestra ciencia posterior está tácitamentecondicionada en esta singular precedencia histórica quese hace patente ante el análisis crítico de su secuenciahistórica.

Fue Pérez Castellano nuestro primer universitario,primer escritor, primer científico. Formado en las adustasaulas de la Universidad de Córdoba entre 1760 y 1767,adquirió allí al par que su doctorado en teología una sólidaformación humanista y en particular científica como loponen de manifiesto sus eminentes profesores: BenitoRivas, Federico de Orozs, etc. Vuelto a Montevideo, apartede su misión apostólica, dedica gran parte de su vida acultivar su chacra del Miguelete, experiencia que plasmaen una obra incomparable Observaciones sobre Agriculturaque termina en 1814 un año antes de su muerte. Vio suprimera luz editada por Manuel Oribe en la Imprenta delCerrito en 1848, pero su versión definitiva recién fue editadaen 1913. En ella, que no es sólo de índole agraria,desarrolla observaciones y conceptos en los que pone demanifiesto una acabada formación en la ciencia de laépoca. Escribió con Dámaso A. Larrañaga el primerdocumento de la ciencia uruguaya: la determinación de laaltura del Cerro de Montevideo.

Fue su dilecto discípulo Dámaso Antonio Larrañagaque dejó en sus numerosos escritos una acabadaformación en ciencias naturales en las que hace unrelevamiento azas completo de nuestra flora y fauna de

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vertebrados e insectos. Sus dos diarios de Historia Natural,1808-1813 y 1823-1824, demuestran su espírituinvestigador, escritos que si se hubieran publicado en suépoca serían hoy de valor universal.

Fue el tercero Teodoro Manuel Vilardebó que luegode estudios secundarios en Barcelona cursa la carreramédica en París donde se gradúa de médico y cirujanocon dos valiosas tesis. Guardó siempre un vivo interéspor las ciencias naturales, sobre las cuales ha dejado variosescritos algunos de ellos editado en vida y otros que sequedaron manuscritos. Junto a Bernardo Berrodescribieron el fósil del Pedernal, Dasypus giganteus, elprimer Edentata fósil publicado, que hoy lleva el nombrede Glyptodon giganteus (Vilardebó y Berro, 1838). Es derecordar su tercera tesis de doctorado publicada en 1843en Río de Janeiro.

Tendría yo algo más de 15 años cuando enuna librería de lance adquirí la Historia de la CreaciónNatural de Haeckel. Esta obra despertó en mí el celo porla investigación biológica centrada en la biodiversidad ysu implicancia en la sistemática evolutiva, en la filogenia.Es en la perspectiva de la historia de nuestra ciencia, denuestra ciencia biológica, de nuestra zoología, de lazoología de los invertebrados, que haremos una somerasíntesis de los hallazgos que nos ha deparado el cultivaresta última ciencia en la perspectiva que fecunda elconcepto de biología, ciencia independiente de la física yde la química, inmersa en el devenir espacio-tiempo que

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es en síntesis la metodología de la evolución. Durante másde 50 años nos dedicamos a la zoología morfológica yembriológica de los invertebrados de nuestra regiónNeotropical, la que nos ha deparado fascinantesnovedades y que tomaremos como ejemplo en el desarrollode lo que se nos ha propuesto: taxonomía y filogenia demuy diversos phyla.

En 1943 publicamos nuestro primer trabajo sobreespecies del género Tanais (Isopoda Tanaidacea) de lacosta del Brasil, Uruguay y Argentina. La radiaciónadaptativa de ese género, que conquista las aguasestuariales y luego las fluviales, muestra sutil y discutidaespeciación: T. fluviatilis, T. herminiae, T. silviae (86, 87).Describimos otra especie de Tanaidacea, Kalliapseudesschubarti de las aguas dulces de Brasil y Uruguay, siendolas otras especies de dicho género, curiosamente,estrictamente estenothialinas.

Una interesante especie de Pantopoda,Colossendeis geoffroyi, Mañé Garzón, 1944, abundanteen las aguas oceánicas del Atlántico Medio es, descartandolos Scyphozoa, el invertebrado de mayor tamaño denuestra fauna marina, llega a 50 cm de longitud (87).

Como relictos del continente sur o Gondwanadescribimos una especie de Bryozoa Ectoprocta, Hislopiacorderoi, Mañé Garzón, 1959, cuya única otra especie esH. lacustris de la India Meridional. (88) Tambiéndescribimos Didymorchis haswelli, Mañé Garzón, 1961,cuya otra representante del mismo género es de Australia.La clase Temnocephalida que tiene una distribución

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geográfica similar ha sido objeto de varios trabajos tantomíos como de mis colaboradores (89).

En relación a las pruebas zoogeográficas de laevolución individualizamos curiosos organismos.Iagotrema uruguayensis, Mañé Garzón y Gil, 1963, parásitode la tortuga de laguna Hidromedusa tectifera Cope, unMonogenea Monophistocolylidea, nos ha llevado a crearuna nueva familia. El posee morfologías muy afines a lasde otros géneros encontrados en un Amphibia de AfricaOccidental y en un Urodela de Europa Septentrional. (90)En las branquias de nuestro cangrejo de estuarioChasmagnathus granulosus Dana, encontramos unRotifera Bdelloidea, Anomopus chasmagnati, Mañé Garzóny Montero, 1973. De este mismo género se conocía sólouna especie parásito de las branquias de un CrustaceaDecapoda de agua dulce de Italia oriental. (91) Estos dosejemplos junto a los Temnocephalida hallados en cuevasde Croacia son los únicos testigos relictuales del Mar deTethis.

Un original invertebrado no Anthropoda deSudamérica es el Hirudinea Piscicolidae, Colombobdellaringueleti Mañé Garzón 1973 gen. n. sp. n. de la axila eingle de la tortuga de Colombia Podocnemys vogli Wagler.La particularidad de este organismo es poseer siete paresde branquias simples apendiciformes lo que ha llevado apostular desde esta perspectiva el origen de los ArthopodaUnuramia. (92)

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Por último nos referimos a la descripción de unorganismo muy particular hallado en las costas de Rochaa mediana profundidad, Lamellibranchia victori, MañéGarzón y Montero, 1985. (93) Es este un organismotubícola que se ha encontrado a gran profundidad en elAtlántico Medio frente a las costas del Brasil y Sud Africa yen algunos yacimientos de sulfúricos del Océano Pacífico.Ha sido asignado al orden Polychaeta en familia especial.Pero nosotros encontramos que él tiene el sistema nerviosocentral muy desarrollado, no ubicado en el prosoma comocorresponde sino en el mesosoma de posición muysuperficial. Debido a esta diferencia morfológicafundamental hemos propuesto la creación de un nuevophylum Mesoneurophora Mañé Garzón y Montero. Suvalidez está en discusión, pues son organismos muypeculiares que pueden metabolizar compuestos de azufreoriginados en fisuras tectónicas donde emanan gases deesas características. El haberse encontrado en nuestrasaguas a muy escasa profundidad es otro de los paradójicosmisterios de este fascinante verme.

La morfología muy especial de un Acanthocephalade la vulgar mojarita Fitzroyia matercula J. nos condujo ala descripción de un nuevo género y especie. (94)

Un conjunto de trabajos versaron sobrebiodiversidad, crecimiento, desarrollo, y morfología generalen Crustacea Decapoda Acanthocarpus meridionalis,Mañé Garzón 1974, en Isopoda Parasitica Lironea magna,Mañé Garzón 1974, en Acaro Parasitica, Digenea,Monogenea, Acanthocephale y su ciclo en Decapoda, así

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como en parasitología humana; Miocarditis, Asearidaris,toxoplasmosis, cromoblastomicosis, etc. (95)

Otra línea de investigación que hemos seguido esla zoología experimental, en sus vertientes de fisiologíageneral, embriología y endrocrinología comparada.Tomamos como objeto principal de experiencia al curiosoy ubicuo cangrejo del Estuario del Río de la Plata,Chasmagnatus granulosus Dana (Decapoda Brachyura)estudiando su adaptación a los cambios de salinidad (96),las especiales modificaciones de su medio interno (97)así como su reacción al parasitismo (98). En todas nuestrasinvestigaciones describimos también hechos relevantessobre el comportamiento de organismos marinos delEstuario del Río de la Plata (99).

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La Mesa Redonda...

La Mesa Redonda sobreBiodiversidad y Taxonomía:

Presente y Futuro en el Uruguay

Dr. Alfredo Langguth

Universidad Federal de Paraíba, Brasil

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Este aporte es una interpretación realizada por elautor, de los asuntos discutidos durante la mesa redondafinal del Taller en “Biodiversidad y Taxonomía: presente yfuturo en el Uruguay”, y de los resultados de la misma,apoyándose en la versión grabada de la sesión. Norepresenta necesariamente la opinión de parte o delconjunto de los participantes.

La mesa redonda tuvo lugar el día 18 de Junio de2004 por la tarde y fue inaugurada por la Prof. AliciaCrosara de la Unidad de Ciencias de la Epigénesis(UNCIEP, Facultad de Ciencias), quien destacó laimportancia de estos talleres para la elaboración depolíticas de desarrollo científico, en este caso de laTaxonomía y del estudio de la Biodiversidad. Ella hizorecomendaciones para que los talleres se repitan, y recordóque es una de las maneras conque el Uruguay honra suscompromisos firmados en el contexto del Convenio de laBiodiversidad. A continuación la coordinadora del taller,Dra. Ana Aber, dio la bienvenida a los integrantes de lamesa redonda y transmitió los mejores deseos de éxito

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enviados por la Oficina Regional de Ciencia de la UNESCOen Montevideo, que posibilitó la realización del Taller. Lacoordinadora leyó también mensajes del CBD apoyandoesta instancia de capacitación. Seguidamente, el Dr.Alfredo Langguth, que actuó como moderador, sugirió unaduración aproximada de 4 horas para los trabajos. Despuésde una corta discusión se eligieron como temas principalesde la mesa redonda: I) los métodos de investigaciónTaxonómica en el Uruguay, y su situación actual; II) Labiodiversidad taxonómica del Uruguay, lagunas en suconocimiento; III) El estado actual de las bases de datospara investigación taxonómica en el Uruguay: colecciones,bibliotecas y publicaciones científicas; IV) El problema delos recursos humanos necesarios para la investigaciónTaxonómica en Uruguay. V) Recomendaciones.

I. Métodos de investigación taxonómica

Morfología

Los caracteres morfológicos constituyen hasta hoyla principal base de los estudios taxonómicos en elUruguay. Estos estudios utilizan el material acumulado encolecciones científicas durante más de un siglo en el país.El descubrimiento de nuevos caracteres morfológicos devalor taxonómico es una constante. Los estudios basadosen morfología están entre los de menor costo, y losespecímenes en colecciones son una fuente casi infinita

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de informaciones sobre las características morfológicasde las especies.

Los especímenes, se identifican primariamente enbase a los caracteres morfológicos. Después de estaprimera etapa, se aplican las otras técnicas paraprofundizar a nivel específico o supraespecífico. Laclasificación morfológica puede ser corroborada ocorregida con ayuda de filogenias molecularesprincipalmente a nivel supraespecífico, pero si no seconoce lo morfológico no se puede hacer el resto.

Los caracteres morfológicos son básicos porque sonlos más fáciles de observar durante la colecta y en lacolección. Ellos son útiles para estudiar la biodiversidadporque muestran las adaptaciones al medio ambientesufridas durante los procesos de diversificaciónfilogenética.

Hay una tradición en estudios morfológicos en elUruguay para buena parte de los grupos de animales yplantas. Sin embargo algunas áreas están quedando sincubrir debido al interés de las nuevas generaciones debiólogos por los estudios ecológicos o los de nivelmolecular.

La morfología no es una ciencia muerta, no cesa deavanzar descubriendo nuevas técnicas de estudio. Nuevosinstrumentos de análisis permiten la apertura de nuevoscampos de trabajo. Por ejemplo el trabajo con imágenesen computadora es una de las técnicas modernas

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desarrolladas en morfología. En la Facultad de Ingenieríase está elaborando un programa para trabajar conimágenes a partir de cortes seriados. Esta interesanteherramienta ya fue usada en el estudio de arañas. Elprograma, montado en colaboración entre dos facultades,posee un costo menor que los ofrecidos en el exterior,haciendo su uso más accesible en el país.

El estudio morfológico de las especies en lo que serelaciona con su identificación, se renueva constantementepor el descubrimiento del valor taxonómico de estructurasque anteriormente no habían sido tomadas en cuenta. Unejemplo de ello es el descubrimiento relativamente recientedel valor taxonómico, decisivo en algunos grupos deinsectos, de las estructuras genitales de naturalezacuticular.

Además de la Morfología, la Citogenética y másrecientemente la Biología Molecular son campos de labiología que contribuyeron significativamente a resolverproblemas taxonómicos.

Citogenética

La Citogenética tuvo un desarrollo considerable enel Uruguay desde los trabajos pioneros de F. A. Saez, quiense ocupó del valor taxonómico de los cromosomasprincipalmente a nivel de especie. En la década de 1980diminuyó el número de trabajos en esta área yaparentemente también en taxonomía.

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Después de describir las características básicas delcariotipo en un gran número de grupos zoológicos lacitogenética evolucionó hacia técnicas más sofisticadas ymás caras de principal interés en la biología general ymenos en la biología comparada, por ejemplo de lataxonomía, donde es más relevante el número de especiesestudiadas con técnicas básicas que el conocimientoprofundo de los mecanismos de función cromosómica. Asíen nuestro medio después de describir la diversidad deun número de especies, la Citogenética parece haberllegado al límite. Interesada en progresar por el empleode técnicas más caras y de un nivel técnico más avanzado,redujo su contribución a la taxonomía.

Dependiendo del tipo de trabajo que se encare, lacitogenética puede ser barata o muy cara y demorada,exigiendo muchas horas de trabajo y dependiendo deequipamientos y reactivos caros como en la técnica deFISH. Cuando emplea técnicas de punta, puede ser máscara que la biología molecular.

Hay un espacio de Citogenética básica de interéspara la biología comparada que no está siendo ocupado,o que fue abandonado cuando los cito-genetistas migraronpara la biología molecular y los taxónomos mostraron pocoentusiasmo en ocupar este nicho.

Se necesitan recursos humanos. En biologíamolecular se forman los técnicos en corto tiempo, pero enCitogenética ya se precisa un tiempo más prolongado.

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Existen en el país por lo menos cuatro laboratorios:en Facultad de Ciencias, Instituto Clemente Estable yFacultad de Agronomía, equipados con microscopios dealta resolución e inclusive equipos de fluorescencia.

A pesar que la Citogenética es una herramienta parael taxónomo, en los sectores de zoología del Uruguay nohay laboratorios de Citogenética. Esto exige que se trabajeen conjunto con los sectores de genética lo que no siempreocurre. Aparentemente esta colaboración depende devarios factores, tales como la formación académica recibidapor los taxónomos, la existencia de propuestas concretasen vez de simple declaración de intenciones y lasrelaciones personales entre los investigadores.

El sector de genética de la Facultad de Ciencias,por donde pasó la mayoría de los genetistas actuales,mantuvo, y aparentemente mantiene todavía, sus puertasabiertas a los zoólogos. Sin embargo, cuando el volumende trabajo es grande es necesario sentarse en la mesa yplanear el uso de los equipos y la fuente de los recursos.

En general no tiene sentido duplicar laboratoriosmontando estructura de Citogenética en los sectores deZoología.

A pesar de que en Montevideo hay pocos trabajosde Citogenética en conjunto entre la zoología y la genética,se citan exitosos casos de colaboración internacional. Seríanecesario estimular la colaboración entre ambos sectores.

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Analizando la bibliografía, entre los años 1960 y 1980hubo en Uruguay un “boom” de publicaciones enCitogenética, que declinó a fines de 1980. A la pregunta sideclinó el vínculo entre laboratorios o si declinó la actividaden zoología, la respuesta indica que fueron ambas, peroprincipalmente declinó la actividad zoológica.Paradojalmente la época de esta disminución correspondeal momento de más actividad del postgrado. Deben servarios los factores determinantes de esta situación.

Biología molecular

La biología molecular, no siendo excluyente con laCitogenética, ha contribuido a la taxonomía principalmenteresolviendo problemas de parentesco, desde poblacionesa taxa superiores, y reconstruyendo filogenias, que sonconfiables cuando están bien hechas.

Existen laboratorios de biología molecular que sehan ocupado de temas de interés para la taxonomía, en elInstituto Clemente Estable, en la Facultad de Ciencias yen la de Agronomía.

En la Facultad de Agronomía, donde existetermociclador, se trabaja en colaboración con el INIA(Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria) que tieneun secuenciador. Se trabaja en fitoplancton, en Banco demaíz, en la gramínea Paspalum etc. Los temas sonprincipalmente de interés agronómico.

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Sólo existen tres o cuatro trabajos en biologíamolecular, lo que resulta muy poco si se considera laimportancia que tienen las pasturas en el Uruguay, querepresentan el 70% de los recursos naturales del país. Lagenética en general debería tener más importancia en laFacultad de Agronomía.

En la Facultad de Veterinaria también existe unlaboratorio de genética donde se trabaja en temas deinterés periférico para la taxonomía.

Los taxónomos podrían aprovechar la infraestructuraya montada en la Sección Evolución de la Facultad deCiencias, donde se trabaja especialmente en sistemática,en el Instituto de Investigaciones Biológicas ClementeEstable y en el INIA, estos laboratorios prestarían ayuda yasesoramiento.

Aparentemente existen varios laboratorios y tressecuenciadores. Un secuenciador es un equipo central encualquier trabajo de interés del taxónomo; es una inversióngrande y tiene gran capacidad de procesamiento demuestras por lo que es preferible optimizar su uso en vezde multiplicar la compra de estos aparatos.

Considerando la alternativa de ampliar loslaboratorios o estimular el interés y la formación de losrecursos humanos en taxonomía molecular, la respuestaes: ambas cosas. Sin embargo, en la situación actual, lalimitante parece ser el disponer de gente interesada yformada para aplicar esas técnicas en la taxonomía, ytambién de recursos, principalmente para insumos y becas.

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Algunos trabajos fueron financiados en el pasadocon recursos que el PEDECIBA adjudica a las tesis desus alumnos, sin embargo, el valor adjudicado actualmente(unos 180 dólares por año) no alcanza para atender lasnecesidades mínimas de las tesis. Esta ayuda delPEDECIBA es clave y éste debe incrementar nuevamentelos financiamientos.

Etología

La Etología es un área de la biología que ha ayudadomucho a los taxónomos en el estudio de barrerasreproductivas entre especies y por lo tanto en sudelimitación. El principal interés de los taxónomos está enel comportamiento reproductor pre-copulatorio, porejemplo, el comportamiento de cortejeo, los cantosprenupciales, etc. En la década de 1980 hubo en Uruguayun pulso en el estudio del comportamiento pero pocostrabajos fueron del interés de la taxonomía. Con laexcepción de estudios de los cantos de algunos anfibiosanuros y del comportamiento en arañas y termites, pococontribuyó al trabajo en taxonomía.

Es necesario estimular estudios de este tipo pueshay muchas especies crípticas difíciles de delimitar. Losequipamientos necesarios no son de alto costo.

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Trabajo de campo

En última instancia, la fuente primaria de informaciónpara los estudios taxonómicos está en el Trabajo de campo.

Parece ser general un déficit de vehículos para eltrabajo de campo, pero la situación parece ser más críticaen la Facultad de Ciencias. También el financiamiento pararealizar trabajo de campo parece ser deficitario.

Una propuesta interesante es la creación deestaciones permanentes para el trabajo de campo, comoexisten en otros países. Estas bases facilitan el trabajoprolongado, ofreciendo al investigador hospedaje ylaboratorios sencillos. Ellas estarían localizadas porejemplo en lugares de particular riqueza en diversidadcomo el Norte del País o en la costa oceánica, donde eltrabajo en biología marina se vería beneficiado.

La importancia del uso de nuevas técnicas en eltrabajo de campo también fue destacada. Por ejemplo, eluso de trampas de caída y de trampas de luz, ha permitidorelevar especies hasta ahora desconocidas en el país. Otroejemplo es el uso de dragas con mallas diferentes. Serecomienda la cuantificación del esfuerzo de muestreo, yen lo posible, la estandardización de la metodología.

El mejorar las técnicas de campo es clave puespermite al taxónomo levantar segmentos de labiodiversidad de otro modo desconocidos.

La taxonomía auxilia a otras áreas del conocimiento;es una suerte de servicio social de los taxónomos. Desde

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el punto de vista práctico, hay diferentes niveles deresolución taxonómica de acuerdo con los objetivos. Parael agrónomo, por ejemplo, la identificación de insectos sirvepara atender la finalidad de control. A veces la identificaciónmorfológica es suficiente y a veces no precisa ser a nivelde especie, conocer el género, o a veces la familia, yaalcanza.

Aumentar el nivel de resolución puede complicar elcuadro taxonómico, es el caso de las especies crípticasque no permiten una identificación morfológica, la másimportante desde el punto de vista práctico. Sirve paraprofundizar el conocimiento pero puede no resultar másútil.

Otros especialistas precisan identificar las especiesconque trabajan en base a especímenes de museo, porno tener acceso a técnicas citogenéticas o moleculares.

II. La biodiversidad taxonómica del Uruguay

El conocimiento de la diversidad taxonómica enUruguay tiene dos aspectos, 1) la diversidad taxonómicaen sí misma, y 2) el conocimiento de la diversidad de taxapor ambiente

1.- Como en otros países, también en el Uruguayexisten grupos mejor conocidos, tales como aves,mamíferos reptiles, y otros más diversificados y menosconocidos como los insectos.

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Se intentó enumerar los grupos menos conocidos.Fueron citados Lepidoptera, Hymenoptera, ácaros y otros.En moluscos se estima que existe el doble de las 500especies conocidas, aún siendo los mejores estudiadosentre los invertebrados no artrópodos. Otro grupo carentees el de peces de agua dulce que con pocos ictiólogostiene buena parte de las colecciones científicas en malestado. Entre los parásitos los estudios enfatizan los gruposde interés económico o médico-veterinario quedando losrestantes sin atención. Lo mismo vale en el área demicrobiología. En botánica los musgos del Uruguay sonmuy poco conocidos. La mayoría de sus taxa está pocoestudiada.

La lista puede crecer y así también la dificultad enestablecer prioridades para el estudio porque existe unadiversidad de criterios para esto y también grandesespacios vacíos en el conocimiento de nuestra diversidadtaxonómica. La iniciativa no puede ser de las agenciasfinanciadoras debido a la dificultad en priorizar grupos, esmejor encomendar a los taxónomos que no descuiden losgrupos poco estudiados y que carecen de importanciamédica y/o económica.

Para estudiar los grupos menos conocidos se precisadinero y también recursos humanos. Sería necesarioestimular la formación de los investigadores en los gruposespecíficos y después financiar su trabajo. Se deberecomendar a los taxónomos, principalmente a los líderesen la materia, que dirijan su atención a grupos menos

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estudiados y que orienten a sus alumnos en este sentido.Esta parece ser la opción más viable.

2.- La biodiversidad no está distribuidauniformemente en el Uruguay. Por ejemplo, una recientetesis sobre flora arbórea del Uruguay (de la autoría deIvan Grela), mostró que el área del noroeste deTacuarembó, extremo oriental de Artigas y la parte contiguade Rivera es el área más rica de flora arbórea del país.Esta región es también la más rica en insectos. Ella tieneuna geografía muy interesante. La Cuchilla de Haedopresenta, hacia el Río Tacuarembó, una serie de quebradasdonde el monte nativo no fue explotado y es excepcionalen diversidad de especies y en su densidad. Este montese extiende por los arroyos Lunarejo y Laureles enTacuarembó y por los arroyos Invernada y Sepulturas enArtigas. En cada quebrada se pueden encontrar cosasdiferentes. La fauna es muy diferente de la encontrada,por ejemplo, en el Departamento de Rocha. También sonpoco conocidas las faunas marinas abisal y del taludcontinental.

Por otro lado, el Uruguay es un área de contactoentre regiones faunísticas más extensas. Hay elementosde la biota que son claramente patagónicos, que sonabundantes en Patagonia y raros aquí, donde termina sudistribución, y difíciles de encontrar en Río Grande del Sur.También hay en Artigas y Salto elementos que son propiosde la zona de Misiones, y que se dispersan hacia el surpor el río Uruguay.

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Así, una mejor comprensión de nuestra biota sólopuede lograrse trabajando en colaboración con los paísesvecinos, donde algunas especies tienen su principal áreade distribución.

Aparentemente no existe dificultad en trabajar encolaboración con colegas de Brasil y Argentina. En grupostaxonómicos grandes con mucha falta de conocimientotaxonómico no hay problemas de competencia; en gruposmenores y mejor conocidos podría haber superposición.Fue sugerido que se estimule el trabajo en colaboracióncon los países vecinos. El CNPq (Consejo Nacional deInvestigación) del Brasil ya tiene programas con estafinalidad.

Áreas particularmente ricas en diversidad como lasmencionadas arriba, los “hot spots” uruguayos, deberíancontar con líneas de financiamiento para relevar mejor sudiversidad biológica.

Otro asunto tratado fue la necesidad de conocer labiodiversidad en áreas de particular interés para suconservación. Es difícil tomar decisiones de manejo conbajo conocimiento de la diversidad.

Antiguamente los zoólogos colectaban en su trabajode campo material de los más diferentes taxa. Hoy en díacon la especialización cada vez mayor y con fuerte presiónde tiempo, esto ya no ocurre más. Para realizarrelevamientos más completos en áreas específicas, sesugirió la preparación de proyectos conjuntos de

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especialistas en distintos grupos taxonómicos. Esto puedetambién resultar más barato.

III. Las bases de datos del taxónomo:

COLECCIONES Y BIBLIOTECAS

Colecciones Científicas

Consideraciones generales.

Las colecciones científicas de animales y plantasconservados en forma adecuada, son la principal y másimportante fuente de datos para la investigacióntaxonómica. Son el banco de datos que el taxónomoconsulta permanentemente. Ellas son el resultado delesfuerzo por obtener y documentar informaciones sobrela diversidad biológica en la naturaleza, un esfuerzo quefue realizado, por muchas generaciones de investigadores.Aparte de su valor como registro histórico, su importanciase debe a la imposibilidad real de obtener informacionessobre las especies en toda su área de distribución natural,en el marco de un proyecto de investigación de duraciónnormal. Sólo acumulando especímenes a través del tiempoes que se consigue reunir el material adecuado y suficiente.

Las colecciones tienen en el Uruguay una serie deproblemas específicos para su sobrevivencia conservacióny utilización. Algunos de ellos fueron puestos a discusiónen la mesa redonda.

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1) Mudanzas

Uno de los peores males que sufren las coleccionescientíficas, es la mudanza de local. En nuestro país ellasson, en general, realizadas con pocos recursos financierosy técnicos, por lo que las mudanzas desorganizan losacervos, y con frecuencia destruyen parte de los mismos.La posterior reorganización de un acervo es un procesoprolongado para el cual no se preven recursos en lasmudanzas, y como consecuencia las colecciones quedandesorganizadas durante mucho tiempo, dificultando su uso.En general, los locales de destino no están previstos paraalbergar colecciones y su adaptación cuando ocurre,también es un proceso lento. Como resultado, se dificultael uso de las colecciones por un tiempo considerable. Lascolecciones de la Facultad de Ciencias y del MuseoNacional de Historia Natural y Antropología (MNHNA) hansufrido mucho por causa de las mudanzas.

2) Curadoría

Se entiende aquí por curadoria el mantenimiento,organización y conservación de una colección deespecímenes para uso científico. En países desarrolladosla curadoria es hecha por técnicos especializados con laorientación de los investigadores responsables. En elUruguay prácticamente no existen los técnicos encuradoría. Esta función es realizada por los propiosinvestigadores o por estudiantes y colaboradoreshonorarios, cada sector hace su curaduría sin personalespecífico.

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3) Espacio de almacenamiento

En general las colecciones de animales y plantasson sensibles a la humedad que provoca la proliferaciónde hongos sobre los especímenes o sus recipientes.También son sensibles a la luz, que cuando actúa en formacontinuada, provoca decoloración de los especímenes.Algunas veces los ambientes son secos por su localizaciónoriginal pero muchas veces no lo son y deberían serclimatizados lo que en general no ha ocurrido. Losespecímenes secos son casi siempre atacados porinsectos que los destruyen. Para evitarlo hay queguardarlos en armarios herméticos, envenenarlos en elcaso de los herbarios y agregándoles substanciasinsecticidas y antimicóticas en las colecciones secas deanimales. Esto muchas veces no se hace, o se hace enforma limitada o inadecuada, debido al costo de armariosespeciales y a la falta de técnicos curadores, lo quedetermina la pérdida de una cierta parte de los ejemplares.Aquí la suerte juega un papel importante. Armariosadecuados facilitan la organización y el acceso al materialde estudio. Se debe destacar también la importancia deque el lugar de trabajo del taxónomo sea próximo a lassalas de colección. Esto no sólo porque se ahorra tiemposi no también porque evita el transporte de losespecímenes por largas distancias, que no contribuye asu conservación.

Entre las varias soluciones discutidas para mejoraresta situación se encuentra la centralización de los acervosen una única institución optimizando así el

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aprovechamiento de los recursos allí vertidos para su usoy conservación. Sin embargo fueron levantadas objecionescontra esta idea:

a) las colecciones actuales constituyen el patrimoniode diferentes instituciones y es difícil convencer alas distintas partes a desprenderse de un patrimoniotan valioso.

b) Es también una exigencia universal que el accesoal material (o a cualquier recurso) se logre por elcamino más corto. Si las colecciones uruguayas secentralizasen en un sólo local se aumentaría ladistancia de acceso pues las instituciones de origenestán dispersas.

c) Existe el peligro nada improbable de llegar a unasituación de abandono del acervo único por falta derecursos lo que perjudicaría el total de lascolecciones. Esto tiene menos chance de ocurrir entodas las instituciones separadas al mismo tiempo.

d) El mismo razonamiento puede seguirse con relacióna accidentes fatales como incendios que difícilmentealcanzarían todos los acervos en sus localizacionesactuales. La mejor solución parece ser montar unprograma único de fomento de la conservación yutilización de las colecciones científicas que atiendatodas las instituciones del país.

Se llamó también la atención sobre el creciente usoy producción de imágenes y registros sonoros en

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taxonomía y otras ramas de la biología, faltando laorganización para su almacenamiento y utilización comoexiste con los especímenes de animales y plantas. Serealiza un enorme esfuerzo para producir las imágenes oregistros sonoros y después se pierden por quedar libradasal destino de cada investigador sin una institución quemantenga y organice un acervo junto a las coleccionescientíficas.

Una colección, tanto como una biblioteca, si no estáen constante aumento y no tiene un fácil acceso a suacervo, inhibe el trabajo en taxonomía. Ella constituye uncapital que no da intereses por falta de utilización.

¿Qué colecciones hay en el Uruguay?

Las colecciones para estudio de la biodiversidad enel Uruguay comenzaron en el siglo XIX. Existe así unalarga tradición y mucho trabajo realizado. La enumeraciónsiguiente puede ser incompleta pero incluye las másimportantes.

Herbarios

Existen por lo menos 5 herbarios: en el MuseoNacional de Historia Natural y Antropología (MNHNA), enla Facultad de Agronomía, en la Facultad de Química, enel Jardín Botánico, y en la Facultad de Ciencias. En laDirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA) seconserva una colección de fitoplancton

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Parásitos

En la Facultad de Veterinaria existe una colecciónde parásitos de interés sanitario últimamente ampliada conparásitos de animales silvestres. En la Facultad deCiencias, Sección de Invertebrados, existe importantematerial de parásitos de animales silvestres. Se destacóla importancia de la conservación de especímenes testigode los huéspedes vinculados al espécimen parásito através de un número u otro código. Este procedimiento nosiempre se ha seguido, con la consecuente pérdida deinformación.

Entomología

Existen colecciones en Facultad de Ciencias en elMNHNA, en la Facultad de Agronomía y en la reparticiónde Sanidad Vegetal del Ministerio de Ganadería yAgricultura en Sayago.

Vertebrados

Las principales colecciones de vertebrados están enla Facultad de Ciencias y en el MNHNA. Una pequeñacolección de aves se conserva en el Museo Larrañaga.

Invertebrados no insectos

También en invertebrados, las principalescolecciones están en la Facultad de Ciencias y en elMNHNA. Una pequeña colección de moluscos se conservaen el Museo Larrañaga.

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Situación de las coleccionesen cada institución

En general las colecciones uruguayas están en unasituación que dista de ser adecuada para un banco deinformaciones de tal importancia para el conocimiento dela Biodiversidad. Algunas están en una condicióninsostenible.

La peor inversión es aquella que no da interés. Lomismo vale para bibliotecas y museos; si los acervos noestán disponibles para investigación es una inversiónperdida. Esta inversión, como se indicó arriba, fue realizadapor muchas generaciones. Permitir que esta inversión node sus frutos es por lo menos una actitud irresponsable.

Facultad de Ciencias. Las colecciones de estafacultad, iniciadas en la década de 1950, han sufrido tresmudanzas de local con las consecuencias previstas arriba.

El actual edificio de la Facultad, a pesar de sermoderno, no dispone de espacio adecuado para lascolecciones científicas, que están, dependiendo del grupo,en situación que varía desde razonable a insostenible.

En general las colecciones de especímenespequeños y secos como los insectos que ocupan menosespacio están mejor conservadas que aquellos conespecímenes mayores y mantenidos en líquido como enciertos vertebrados, que exigen más espacio einfraestructura.

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Para el investigador en taxonomía, tener acceso auna colección de su especialidad mínimamente organizadaes condición fundamental para su trabajo. Por eso losdocentes de la Facultad de Ciencias realizannecesariamente esta tarea curatorial. Pero cuando el grupode animales o plantas no es de su interés particular, sonpocos los que, altruísticamente, cuidan de otrascolecciones. Esto a pesar que se considera un “debermoral” de los docentes hacer esta tarea. Además el númerode investigadores en taxonomía viene decreciendo enfunción de otras áreas de la biología más recientes. Laconsecuencia para las colecciones es previsible.

Débese considerar que cuidar de colecciones no esla principal función de los profesores en la facultad y así loentienden los mecanismos de evaluación de los docentesque no consideran el tiempo dedicado al cuidado decolecciones como actividad evaluable. La contradicciónimplícita en esta situación es chocante. No se destinapersonal técnico especializado para cuidar del patrimonioni se reconoce el esfuerzo de quien cuida de él a pesar deno ser formalmente su responsabilidad.

Consecuentemente en la Facultad existencolecciones que, sin investigador que las estudie, estánen mal estado de conservación.

Aparentemente las colecciones científicas no estánreconocidas formalmente como patrimonio de laUniversidad a pesar de su enorme valor. Esto determinaque las autoridades no se preocupen con su conservaciónpese a su enorme valor científico.

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Museo Dámaso A. Larrañaga - Este museo poseeuna colección de moluscos y aves, pequeña en tamañopero no en importancia. Fue organizado por el Prof. LuisBarattini en el siglo pasado y depende de la IntendenciaMunicipal de Montevideo. Existen negociaciones con laUniversidad para dar un destino a las colecciones ydesarrollar su gran potencial de extensión y educación,remodelando la interesante exhibición ya existente.

Herbarios - La situación de los herbarios en laFacultad de Agronomía, en la Facultad de Química y en elJardín Botánico no escapa a la regla. Aunque algunostodavía estén mínimamente conservados, la falta derecursos humanos vinculada a ellos constituye unaamenaza permanente.

MNHNA - El Museo Nacional de Historia Natural yAntropología fundado en el siglo XIX es la institución másantigua del Uruguay destinada al estudio de laBiodiversidad.

Desde 1892, el Museo está atravesando una de laspeores crisis de su historia como instituto de investigación,a pesar que en conjunto posee el mayor acervo de materialbiológico del país.

Después de ser expulsado del edificio anexo al TeatroSolís donde pasó la mayor parte de su existencia, estáocupando locales provisorios donde parte de lascolecciones todavía están encajonadas a la espera de unasolución definitiva. Recientemente se propuso su traslado

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para la antigua Cárcel de Miguelete. Para su ocupación,este espacio debe ser adaptado a una finalidad biendiferente a la original, como es la de un museo e institutode investigación. Esto exigirá considerables recursoshumanos y cuantiosas inversiones.

El gobierno no ha prestado en las últimas décadasespecial atención a los museos en lo que se refiere a sumantenimiento. Otro problema es la falta de continuidaden la solución de los problemas, determinada por el cíclicocambio de autoridades a nivel ministerial. Cuando estasllegan a informarse, a entender la institución y proponersoluciones, llega el cambio de gobierno y todo vuelve alpunto inicial.

Las políticas de Estado de mínima provisión devacantes han hecho que el Museo en los últimos 25 añoshaya perdido 37 cargos. Así la conservación de lascolecciones, aún en los casos en que están accesibles,depende de la buena voluntad de los usuarios.

El Museo trabajó durante un largo período de suhistoria apoyándose en colaboradores honorarios querealizaban la investigación taxonómica y colaboraban enla curaduría e incremento de las colecciones. La formaciónde estos colaboradores honorarios, muchos de los cualesllegaron a ser investigadores de destaque en el país y enel exterior, comenzaba por la colecta, y preparación delmaterial y su organización en las colecciones. Hoy estafigura prácticamente ha desaparecido, debido a que laspersonas no disponen de tiempo para entregar

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gratuitamente, y la carrera académica de los biólogostaxónomos absorbe todo su tiempo. Sólo un régimen depasantías vinculado a la carrera académica podría hacervolver esta figura tan importante en las circunstanciasactuales. Para esto naturalmente el museo precisaríaocupar un local adecuado definitivo, y ser estructuradonuevamente.

Bibliotecas

Las bibliotecas especializadas son para el taxónomotan importantes como las colecciones. Tradicionalmentejunto a las grandes colecciones se han desarrolladoimportantes bibliotecas sobre Zoología y Botánica. Estose debe a la necesidad del investigador de disponer de laliteratura próxima a su lugar de trabajo tanto para lecturacomo para comparación de figuras y descripciones consus especímenes. Por otro lado la producción científicade los taxónomos que trabajan junto a las colecciones fue,y lo es todavía en los grandes museos, divulgada enpublicaciones de la propia institución. Como consecuencialas instituciones mantienen un canje de publicacionesgratuito que ha llevado en nuestro caso al MNHNA a poseerla mayor biblioteca en Zoología y Botánica del país y talvez una de las grandes de Latinoamérica. La bibliotecadel Museo posee no sólo una colección de revistascientíficas completísima sino también grandes obras,clásicas de las ciencias naturales, hoy consideradas rarasy de altísimo valor, compradas en el pasado cuando susprecios eran accesibles.

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Cabe destacar que, al contrario de lo que hoy ocurreen otras áreas del conocimiento, la mayor parte de laliteratura usada por el zoólogo y el botánico no envejece yfrecuentemente obras publicadas un siglo atrás tienen tantovalor como las publicadas recientemente. Comprender estoes fundamental para el bibliotecario pues obras que enotras áreas serían eliminadas por su antigüedad en nuestraárea son en algunos casos hasta de mayor valor que lasrecientes. Un ejemplo de ello es la reedición facsimilar porel Museo de Historia Natural de Londres (en 1955) de ladécima edición del Systema Naturae de Linneo, publicadaen 1758. Así resulta necesario no sólo literaturaespecializada, sino también bibliotecarios especializadosen esta área. Es un riesgo que se corre en las bibliotecasde varias facultades que, por tener acervos másuniversales sus bibliotecarios pueden no entender el valorque cierta literatura antigua tiene para el botánico y elzoólogo, eliminándola en consecuencia. Otra tendenciaperjudicial para este tipo de biblioteca es la virtualizacionde las publicaciones pasando del papel que dura siglos alos medios electrónicos. Estos son altamente mutantesdebido al rápido avance tecnológico y la información quedaa veces almacenada en medios de corta durabilidad.

La biblioteca del MNHNA está sufriendo los mismosproblemas que sus colecciones. Es urgente que el accesose normalice totalmente dada la importancia de esta fuentede información para los taxónomos.

Existe otro tipo de literatura reciente que no seobtiene por canje y que el Museo no consigue comprar

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con su exiguo presupuesto. Esta literatura, libros y revistasno disponibles por canje, debería ser adquirida por lasfacultades de la Universidad.

El Museo Dámaso A. Larrañaga posee una pequeñabiblioteca bien conservada, con obras raras, únicas copiasexistentes en el Uruguay que deberían ser trasladadas auna biblioteca especializada mayor como lo es la delMNHNA.

Bancos de datos virtuales

En relación con los bancos de datos virtuales enBiodiversidad, particularmente en lo que toca a lascolecciones científicas, V. Scarabino informó sobre lostrabajos conducidos por el GBIF(Global BiodiversityInformation Facility) promoviendo la utilización ydiseminación de la información primaria sobrebiodiversidad a través de una red mundial de institucionesy países. Con relación a la diseminación de la informacióncontenida en colecciones, se discutieron varios puntoscríticos como el de la propiedad intelectual de los datos, yhasta qué punto se libera la información, considerandoque la clave de acceso es el nombre de las especies. Éstosse obtienen a través de un proceso de identificación quees producto intelectual de los que lo realizan y que tambiénvaría mucho en calidad al tratarse de hipótesis científicasque están constantemente siendo puestas a prueba. Asíquien obtiene los datos a través de Internet, sin examinarlos especímenes en la colección, puede llegar fácilmente

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a informaciones y conclusiones erróneas si lasprecauciones necesarias no son tomadas.

Se informó sobre fuentes de financiación paratrabajos taxonómicos, sobre fondos para la digitalizaciónde colecciones disponibilizándolas en la red, sobreentrenamiento en informática para estos fines, programaspara analizar colecciones y almacenarlas, etc. Se informótambién sobre la “Global Taxonomy Iniciative” y otrosgrupos y agencias vinculados a la taxonomía.

IV. Recursos humanos

Fue registrado un déficit de recursos humanos parataxonomía en el Uruguay considerando el número degrupos de su biota poco o nada conocidos.

La falta de recursos humanos se observa a nivelacadémico y a nivel técnico. En el decir de un taxónomo“Hay más microscopios y computadoras que personas”.Debido a las nuevas tendencias en biología dirigidas mása la ecología y la biología molecular, los jóvenesestudiantes son atraídos para estas áreas, dejando de ladociencias más clásicas como la morfología. Sin embargo elestudio de la biodiversidad y su conservación es un temaactual para el cual no faltarán candidatos.

La formación de investigadores en taxonomíacorresponde principalmente a la Facultad de Ciencias.Pueden incorporarse especializaciones en la licenciaturaen ciencias biológicas dictando materias tanto teóricas

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como prácticas que ofrezcan herramientas útiles entaxonomía. A nivel de postgrado pueden estimularse tesisde maestría y de doctorado ofreciendo a través delPEDECIBA becas y recursos para su ejecución. Losorientadores y equipos de trabajo en taxonomía existentesdeberían dirigir sus alumnos hacia el estudio de grupospoco o nada conocidos de animales y plantas relacionadoscon su especialidad.

La taxonomía es cada vez más un área integrativadel conocimiento. A pesar que la morfología continúasiendo básica para cualquier estudio taxonómico, losconocimientos del taxónomo en Biología Molecular,Citogenética y Etología son necesarios para facilitar eltrabajo de integración. Lo mismo vale para los biólogosmoleculares, etólogos y genetistas que deben tenerconocimientos básicos de biodiversidad y de la ciencia quela estudia. El trabajo integrado debe ser estimulado. Estono es fácil. La integración inducida propuesta por lasagencias financiadoras no funciona, como lo han mostradoexperiencias recientes en el Uruguay. El resultado es másuna sobre posición multidisciplinaria que una verdaderaintegración. Las relaciones humanas entre losinvestigadores favorecen la integración pero a vecespueden inhibirla. Para integrarse es necesario un lenguajecomún, y este debe ser dado en el ámbito de la educaciónacadémica, a pesar de que actualmente la mayoría de loscursos universitarios yuxtaponen conocimientos en mayorgrado que los integran. Instituciones como el MNHNA,donde existe posibilidad de trabajar en gran número de

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grupos taxonómicos, podrían integrarlos a nivel debiodiversidad, pero les falta la estructura y los recursoshumanos necesarios.

Como siempre, preocupa la situación laboral de lostaxónomos recién formados. Este es un problema deplaneamiento de difícil solución pero sin duda la presiónde los taxónomos sobre el mercado de trabajo es un factordeterminante. Becas de postdoctorado para establecer unpuente entre el postgrado y la absorción en el mercado detrabajo pueden ayudar en este sentido.

A nivel técnico se comprueba una ausencia total depersonal con entrenamiento específico en curadoría, esdecir, en el manejo y cuidado de las colecciones. Faltancursos regulares para este fin en la mayor parte de lospaíses de Latinoamérica. De nada sirve quejarse por lafalta de técnicos en curadoría para mantener lascolecciones si éstos no existen en el mercado. Se podríareunir un grupo de taxónomos con experiencia encolecciones que preparase un currículo de técnico encuradoria a ser implementado por alguna de nuestrasinstituciones de enseñanza, con la ayuda de profesoresde otras instituciones.

Como toda acción de fomento, ésta depende derecursos financieros propios. La creación de un programade fomento a la formación de recursos humanos entaxonomía financiado por una o más agencias es unasolución viable.

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V. Recomendaciones

Recomiéndase:

1. Que se estimule la colaboración entre las diferentesáreas del conocimiento que contribuyen para lataxonomía: morfología, citogenética, biologíamolecular y etología para resolver problemastaxonómicos de forma integrada

2. Que el PEDECIBA incremente el apoyo financiero atesistas de maestría y doctorado en el área detaxonomía

3. Que se estimule el trabajo de campo proporcionandorecursos para gastos y vehículos adecuados

4. Que se establezcan bases permanentes de trabajode campo en regiones con particular riqueza deespecies, y en el litoral marino

5. Que los taxónomos, particularmente los líderes enla materia, estimulen a sus estudiantes hacia elestudio de los grupos menos conocidos odesconocidos de nuestra biota

6. Que se estimule la colaboración científica entaxonomía con los países vecinos para mejorcomprender nuestra biodiversidad

7. Que se realicen proyectos integrados porespecialistas en diferentes grupos taxonómicos para

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hacer relevamientos de la biota en áreas que indicanser de particular biodiversidad

8. Que con máxima prioridad se reestructuren lascolecciones científicas del país, particularmente lasdel Museo Nacional de Historia Natural yAntropología y de la Facultad de Ciencias,colocándolas en locales adecuados y haciendo susacervos accesibles a los investigadores.

9. Que se dé apoyo financiero para la compra de librosy revistas recientes en el área de taxonomía en lasbibliotecas de las facultades correspondientes de laUniversidad de la República y que se estimule lapublicación de revistas científicas y su permuta enel MNHNA.

10. Que se establezca un programa de fomento de laformación de recursos humanos en Taxonomía anivel académico y en curadoría de colecciones a nivelde técnicos

Agradecemos a los ProfesoresCarlos S. Carbonell y Guillermo d’Elia

por la gentileza de leer este manuscritoy sugerir valiosas correcciones.

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Participantes

Participantes del Taller

La lista incluye el nombre, el área en que trabaja o laespecialidad entre paréntesis y la institución donde estudia,trabaja o trabajó la persona.

ABER, Ana - (Coordinadora del Taller, Entomología aplicada)– Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial yMedio Ambiente (MVOTMA) – Programa deDesarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

ACHAVAL, Federico - (Zoología de Vertebrados) - Facultadde Ciencias – Universidad de la República

ALFARO BARROS, Matilde - (Ornitología) - Facultad deCiencias – Universidad de la República

ÁLVAREZ, Fernando - (Biología Molecular) - Facultad deCiencias – Universidad de la República

ASUAGA BONNEFON, Manuel - Estudiante

BOIANI SANTURIO, Lucía - (Zoología) - Programa deDesarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

BOSTELMANN, Enrique - (Paleo ecología) - Facultad deCiencias – Universidad de la República

CACCIALI SOSA, Pier - (Zoología de Vertebrados, Reptiles) -Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas(PEDECIBA)

CAMARGO, Arley - (Herpetología) Facultad de Ciencias –Universidad de la República

CANAVERO, Andrés - (Herpetología) Facultad de Ciencias –Universidad de la República

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CANTON, Víctor - (Áreas Protegidas) - Dirección Nacionalde Medio Ambiente - Ministerio de Vivienda,Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente(MVOTMA)

CARBALLO, Roberto - (Entomólogo) - Facultad de Agronomía– Universidad de la República

CARBONELL, Carlos Salvador - (Entomología) - Programade Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)y fue Director del Departamento de Entomología,Facultad de Ciencias – Universidad de la República

CARLOZZI DENIS, Ana Vittoria - (Ciencias Biológicas,Evolución) - Facultad de Ciencias

CARVALHO, Adolfo - (Fauna) - Facultad de Veterinaria –Universidad de la República

CASTILLO, Aníbal Hernán - (Ciencias Biológicas, Evolución)sin vínculo.

CLARAMUNT, Santiago - (Ornitología) - MNHNA, DoctoradoPrograma de Desarrollo de las Ciencias Básicas(PEDECIBA)

CLAVIJO BAQUET, Sabrina - (Zoología de Vertebrados,Reptiles) - Facultad de Ciencias – Universidad de laRepública

CORONA SCHELL, Andrea Beatriz - (Ciencias Biológicas) -Facultad de Ciencias – Universidad de la República

CORRALES PONTI, Javier - (sin especialidad) - Facultad deMedicina - Estudiante

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Participantes

COSSE, Mariana - (Mamíferos, Biología de la Conservación)- Instituto de Investigaciones Biológicas ClementeEstable

CROSARA, Alicia - (Ciencias Ambientales) - Unidad deciencias de la epigénesis (UNCIEP), Facultad deCiencias - Programa de Desarrollo de las CienciasBásicas (PEDECIBA)

D´ELIA, Guillermo - (Mastozoología Evolución) - Facultadde Ciencias – Universidad de la República

DA SILVA FONSECA, Cecilia - (Ciencias Biológicas, Evolución)- Facultad de Ciencias – Universidad de la República

FEIJOO, Matías - (Genética de la Conservación) - Facultadde Ciencias – Universidad de la República

FERNÁNDEZ Souza, José Julio - (Nematología) - Estudiante

FRIONI BARBOSA, Isabel - Estudiante

GARCÍA OLASO, Felipe - (Sistemática de mamíferos ecologíade aves) - Laboratorio de Evolución - Facultad deCiencias – Universidad de la República

GONZÁLEZ, Susana - (Genética) - Facultad de Ciencias -Instituto de Investigaciones Biológicas ClementeEstable

GOÑI, Beatriz - (Genética Evolutiva) - Facultad de Ciencias– Universidad de la República

HARETCHE, Federico - (Ciencias Biológicas) - Programa deDesarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

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IGLESIAS FRIZZERA, Carlos - (Limnología, InteraccionesTróficas, Biomanipulación) - Programa de Desarrollode las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

KATZ, Helena - (Medicina y Tecnología Veterinaria) -Facultad de Veterinaria – Universidad de laRepública

LANGGUTH, Alfredo - (Mastozoología, Evolución) -Universidad Federal de Paraíba - Brasil

LORIER, Estrellita - (Entomología) - Facultad de Ciencias –Universidad de la República

LOUREIRO, Marcelo - (Ictiología) - Facultad de Ciencias –Universidad de la República

MARCHESI, Eduardo - (Botánica) - Facultad de Agronomía– Universidad de la República

MILESI GOREIA, Paula Andrea - (Zoología de mamíferos) -Facultad de Ciencias – Universidad de la República

MONES, Álvaro - (Paleontología) - Museo Nacional deHistoria Natural y Antropología

MONTES DE OCA, Laura - (Entomología) - Programa deDesarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

MORGADES PLACIDO, Diana - (Parasitología) - Facultad deVeterinaria - Programa de Desarrollo de las CienciasBásicas (PEDECIBA)

PEREYRA LEPRE, Silvana - (Genética de la Conservación) -Facultad de Ciencias – Universidad de la República

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Participantes

PÉREZ GARCÍA, María Inés - (Zoología de mamíferos) -Depto. Zoología Vertebrados, Facultad de Ciencias– Universidad de la República

PIAGGIO, Mario - (Botánica, Micología) - Facultad deCiencias – Universidad de la República

PINTOS LELES DA SILVA, Ana Teresita - (Nematología,Virología) - DGSSAA - Ministerio Ganadería,Agricultura y Pesca.

RIVERO, Héctor - (Botánica) - Facultad de Ciencias –Universidad de la República

RODRÍGUEZ, Ethel - (Vertebrados, Plaga, Manejo de Fauna)- Ministerio Ganadería, Agricultura y Pesca

RUMBO, Mónica - (Zoología de mamíferos) - Programa deDesarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA)

SCARABINO, Mauricio - (Malacología) - DNR Acuáticos,UNESCO

SECONDI DE CARBONELL, Albina - (Química) - Facultades deIngeniería, de Química y de Agronomía –Universidad de la República

SEGUÍ LIMIDO, Rosina - (Entomología, Ornitología)

SIMÓ, Miguel - (Entomología, arañas) - Facultad deCiencias – Universidad de la República

VENZAL, José María - (Parasitología) - Facultad deVeterinaria – Universidad de la República

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LISTA DE SIGLAS

CBD Convenio sobre la Diversidad Biológica

CHM “Clearing House Mechanism”

CNPq Conselho Nacional de DesenvolvimentoCientífico e Tecnológico (Brasil)

CNUMAD Conferencia de las Naciones Unidas sobre elMedio Ambiente y el Desarrollo

COP Conferencia de las Partes (CBD)

DGSSAA Dirección General de Servicios Agrícolas

DINAMA Dirección Nacional de Medio Ambiente

DINARA Dirección Nacional de Recursos Acuáticos

ECG Ecosystems Conservation Group

GBIF Global Biodiversity Information Facility

GPS Global Positioning System

IABIN Inter-American Biodiversity InformationNetwork

IAvH Instituto de Investigación de RecursosBiológicos Alexander von Humboldt(Colombia)

INBIO Instituto Nacional de Biodiversidad (CostaRica)

INIA Instituto Nacional de InvestigaciónAgropecuaria

MNHNA Museo Nacional de Historia Natural yAntropología

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Siglas

MVOTMA Ministerio de Vivienda OrdenamientoTerritorial y Medio Ambiente

NABIN North American Biodiversity InformationNetwork

ONG Organización No Gubernamental

OSACTT Organo Subsidiario de AsesoramientoCientífico, Técnico y Tecnológico

PEDECIBAPrograma de Desarrollo de las CienciasBásicas

PNUD Programa de las Naciones Unidas para elDesarrollo

REMIB Red Mexicana de Información sobreBiodiversidad

SCBD Secretaría del Convenio sobre la DiversidadBiológica

SZU Sociedad Zoológica del Uruguay

UDELAR Universidad de la República

UICN Unión Internacional para Conservación de laNaturaleza

UNCIEP Unidad de Ciencias de la Epigénesis(UDELAR)

UNESCO Organización de las Naciones Unidas para laEducación, la Ciencia y la Cultura

WWF World Wildlife Fund

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Vista parcial de los asistentes al Taller

Vista parcial de los asistentes al Taller

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