Taxonomía y hábito alimentario de Equus conversidens … · 2014. 5. 27. · Equus conversidens del Pleistoceno tardío de Hidalgo, Centro de México 65 Taxonomía y hábito alimentario

Equus conversidens del Pleistoceno tardío de Hidalgo, Centro de México 65

TaxonomíayhábitoalimentariodeEquus conversidens(Perissodactyla,Equidae)delPleistocenoTardío(Rancholabreano)de

Hidalgo,centrodeMéxico

Víctor M. Bravo-Cuevas1,*, Eduardo Jiménez-Hidalgo2 y Jaime Priego-Vargas3

1 Museo de Paleontología, Área Académica de Biología, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Ciudad Universitaria s/n, Carretera Pachuca-Tulancingo km 4.5, C.P. 42184 Pachuca, Hidalgo, México.

2 Laboratorio de Paleobiología, Instituto de Recursos, campus Puerto Escondido, Universidad del Mar, C.P. 71980 Km 2.5 Carretera Puerto Escondido – Oaxaca, México.

3 Licenciatura en Biología, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Ciudad Universitaria s/n, Carretera Pachuca-Tulancingo Km 4.5, C.P. 42184 Pachuca, Hidalgo, México.

*[email protected]

RESUMEN

El estudio comparado de material craneal y dental perteneciente a équidos, recuperado de sedimentos pleistocénicos innominados de origen fluvio-lacustre ubicados en la parte suroriental de Hidalgo, permitió caracterizar y asignar la muestra disponible a Equus conversidens. Este registro aporta evidencia adicional acerca de la amplia distribución que tuvo esta especie a lo largo del territorio nacional y del subcontinente Norteamericano en conjunto durante los últimos dos millones de años. Por otra parte, la interpretación del hábito alimentario mediante la implementación del método de mesodesgaste, reveló que el patrón de desgaste observado en los elementos dentales considerados en el análisis, caracterizado por una combinación de relieve oclusal bajo y cúspides romas, es estrechamente cercano al que distingue a la especie pacedora reciente Bison bison. Los resultados obtenidos indican que la población de équidos hidalguense tuvo una dieta conformada predominantemente por recursos abrasivos con un alto contenido de sílice y/o fitolitos (pastos, polvo y/o arena). El comportamiento alimentario propuesto evidencia la presencia de zonas de vegetación abierta en lo que ahora es parte del centro de México durante la segunda mitad del Pleistoceno; aunado a esto, las formas herbívoras asociadas al registro de équidos sugieren que, además de áreas donde posiblemente predominaron los pastos y otras herbáceas, también existieron zonas más arboladas, lo cual es indicativo de un hábitat heterogéneo.

Palabras clave: Equus, mesodesgate, hábito alimentario, Pleistoceno, Hidalgo, centro de México.

ABSTRACT

A comparative study of equid cranial and dental material, recovered from unnamed fluvio-lacustrine deposits of late Pleistocene age that crop out in southeastern Hidalgo, allowed to assign the fossil sample to Equus conversidens. The record gives additional evidence on the widespread distribution of this species throughout the North American subcontinent during the last two million years. On the other hand, we evaluated the dietary behavior of this Equus population from Hidalgo by the extended mesowear analysis method. The observed mesowear pattern is comparable to that of the recent grazer species Bison bison.

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 28, núm. 1, 2011, p. 65-82

Bravo-Cuevas,V.M.,Jiménez-HidalgoE.,Priego-Vargas,J.,2011,TaxonomíayhábitoalimentariodeEquus conversidens(Perissodactyla,Equidae)delPleistocenotardío(Rancholabreano)deHidalgo,CentrodeMéxico:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.28,núm.1,p.65-82.

Bravo-Cuevas et al.66

These species display a particular combination of low occlusal relief and blunt cusps. This suggests that the horse population from Hidalgo was a grass feeder that incoporated abrasive food items into its diet (grass and/or extrinsic grit). The results provide evidence for the existence of local grazing habitats in central Mexico during the late Pleistocene; furthermore, the associated herbivore fauna indicates wooded areas as well, thus suggesting a heterogeneous habitat.

Key words: Equus, mesowear, dietary behavior, Pleistocene, Hidalgo, central Mexico.

INTRODUCCIÓN

ElgéneroEquus se diferenció en varios linajes a fina-les del Plioceno y alcanzó su mayor diversidad específica duranteelPleistoceno(MacFadden,1992).Actualmenteestárepresentadoporochoespeciesenlasqueseincluyenloscaballos,lascebrasylosasnos(WilsonandReeder,2005).

Desde mediados del siglo XIX hasta finales del siglo pasado,senombraronalrededorde50especiesdeEquus enNorteamérica(KurtényAnderson,1980,Winans,1989);aproximadamenteel55%deestadiversidadseconsiderabapresenteenelPleistocenodeMéxico(Barrios-Rivera,1985;ÁlvarezyOcaña,1987).Lacaracterizacióneidentidaddelasespeciesnominaleshastaesemomentoconocidasseestableció con base en material fósil insuficiente y mediante apreciacionesmorfológicasaparentementediagnósticasse-gúnelcriteriodelinvestigador;asimismo,enlamayoríadelos casos se eludió la variación intraespecífica relacionada conlaedad,sexoy/oestadoontogenético(e.g.Mooser,1958;MooseryDalquest,1975;Dalquest,1978;KurtényAnderson,1980).

Hace poco más de una década, el análisis filogenético y estadísticodecaracterescraneales,dentalesy/oposcraneales,reveló la gran cantidad de variación intraespecífica existente enEquus,locualllevóareducirdrásticamenteelnúmerodeespeciesincluidaspreviamenteenelgénero(cf.Bennett,1980;Eisenmann,1980;Winans,1985,1989;Azzaroli,1998).Winans(1989)reorganizóelregistrodeespeciesnorteamericanasencincogrupostaxonómicos,basándoseenunestudiomultivariadodecaracterescuantitativosobservadosenejemplaresrecuperadosdelocalidadesdelPleistocenodeEstadosUnidos,asícomodelnorteycentrodeMéxico.Porsuparte,Reynoso-RosalesyMontellano-Ballesteros (1994), implementaron una estrategiametodológicasemejanteenmaterialdeéquidosdelaFaunaElCedazodelPleistocenodeAguascalientes,cuyosresultadoscondujeronaconsiderarquelamuestraestudiadapertenecíaaunamismapoblaciónqueadscribieronaE. conversidens;asimismo,argumentaronqueparaesemomentosetratabadelaúnicaespecieválidaparaelPleistocenodeMéxico(op. cit.,p.103).Alberdiycolaboradores(2003)propusieronmedianteunanálisismorfométricoymorfológicodematerialdeéquidosrecuperadodelalocalidadElCedraldelPleistocenoTardíodeSanLuisPotosí,laexistenciadetresespeciesdecaballoquedistinguieronconbaseensutamaño,lascualesincluyenaEquus mexicanus(talla

grande),E. conversidens(tallamediana)yEquussp.(tallapequeña);éstaúltimaseasignóaE. tau(Melgarejo-DamiányMontellano-Ballesteros(2008),especiequeAzzaroli(1998)sinonimizóconE. francisciporconsiderarqueelejemplartipodeE. tauesinadecuado.Porsuparte,Carranza-Castañeda y Roldán-Quintana (2007) identificaron aEquus excelsusapartirdeejemplaresdentalesrecuperadosdelacuencadeMoctezuma,PleistocenoTardíodeSonora.Recientemente,conbaseendiversosejemplaresdentalesyposcraneales se identificaron cuatro especies de EquusenelPleistocenoTardíodeChapala,Jalisco:Equus conversidens,E. cf. E. francisci,E.?excelsusyE. niobrarensis(Lucas,2008a).

LainformacióndisponibleindicaquelataxonomíadeEquusdelPleistocenodeMéxicosehaprecisadoycomplementadoalpasodeltiempo;asimismo,conduceaconsiderarqueenelterritorionacionalexistieroncuatroocincoespeciesdecaballosdurantelosúltimosdosmillonesdeaños,asaber:Equus tau (o E. francisci),E. conversidens,E. excelsus,E. niobrarensisyE. mexicanus.

Porotraparte,lainterpretacióndehábitosalimentariosendiversosgruposdeunguladosfósilessehaconvertidoenunafuentedeinformaciónrelevanteacercadeladisponibi-lidadderecursosalimenticiosenunáreadeterminada,asícomodelareparticióndelosmismosentrelosintegrantesdeunacomunidaddemamíferosherbívoros.Deigualmanera,proporcionaevidenciaútilenlainterpretacióndeambientesterrestresydinámicadelosecosistemasantiguos(e.g., Cerlinget al.,1997;Conninet al.,1998;Strömberg,2002;Forteliuset al.,2002;Janisetal.,2002;Passeyet al.,2002;Retallack,2007).

Losmétodosparaestablecerhábitosalimentariosincluyenlacomparacióndirectaconformasrecientes,laaplicacióndelosprincipiosbásicosfuncionalesdelapa-ratomasticador(e.g.,Rensbergeret al.,1984;Fortelius,1985),elestudiodeisótoposdecarbónenesmaltedental(e.g.,MacFaddenyCerling,1996;Cerlinget al.,1997;CerlingyHarris,1999),asícomoelanálisisdelpatróndedesgastedentalanivelmicroscópicoy/omacroscópico(e.g.,Hayeket al.,1992;ForteliusySolounias,2000;SolouniasySemprebon,2002;KaiserySolounias,2003;Kaiseret al.,2003;Semprebonet al.,2004).EnMéxico,estalíneadeinvestigaciónapenascomienzaadesarrollarsey,hastalafecha,destacaunreportesobreelanálisisdepatronesdedesgastedentalparainferirelcomportamientodietarioenéquidoshiparioninesdelMiocenodeOaxaca(Bravo-CuevasyPriego-Vargas,2009),asícomounainvestigación


ymastodontes(Castillo-Cerónet al.,1996;Bravo-Cuevas,2001,2002;Bravo-Cuevaset al.,2009;Cabral-Perdomo,2001).LapresenciadeelementospertenecientesalgéneroBison,fósilíndicedelasegundamitaddelPleistoceno,seña-launaedadequivalentealRancholabreanoenlaCronologíaNorteamericanadeMamíferos(Bellet al.,2004).

MATERIALES Y MÉTODOS

Caracterización taxonómica

Losejemplarespertenecientesaéquidosquesecon-sideranenlapresenteinvestigaciónformanpartedelaColeccióndeMacromamíferosdelMuseodePaleontologíade laUniversidadAutónomadelEstadodeHidalgo(UAHMP).Lamuestraconsistióendoscráneosconse-riesdentalescompletas,unfragmentodebasicráneo,unfragmentodemaxilarconseriesdentalescompletas,diezfragmentosmandibularesy49dientesaislados(33supe-rioresy16inferiores).

Paracadaunodeloselementoscranealesydentalesse evaluó un conjunto de caracteres configuracionales y mé-tricosutilizadosampliamenteenlasistemáticadeEquidae(Benett,1980;MacFadden,1984;Eisenmannet al.,1988;Hulbert,1989;HulbertyMacFadden,1991;Kelly,1995,1998).LanomenclaturacranealesdeBenett(1980)yladeladentaduracorrespondeaMacFadden(1984).Lasmedidasse tomaron con una cinta métrica flexible de 1 m de longitud graduadaencentímetrosyuncalibradordigitalelectrónicomarcaGeneralMGconunintervalodemedición0-150mmy0.01mmderesolución.

Lamuestrafósilhidalguensesecomparóconelemen-toscranealesydentalesdeEquusalbergadosenlaColecciónNacionaldePaleontologíadelInstitutodeGeologíadelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxico(IGM);asícomoendescripcionesoriginaleseilustracionespresenta-dasenGidley(1901),Hibbard(1955),MooseryDalquest

deladietadelmamutyloscaballosdelPleistocenoTardíodeSanLuisPotosíconbaseenisótoposdecarbón(Pérez-Crespoet al.,2009).

Elpresenteestudiotienecomopropósitocaracterizare identificar el material fósil de équidos recuperado de localidadespleistocénicasubicadasenloqueahoraeslapartesurorientaldelterritoriohidalguense.Asimismo,interpretarelrégimendietariodelapoblaciónimplicadamedianteelmétododemesodesgaste,incluyendounacomparacióndelhábitoalimentariocaracterizadoenespeciesseleccionadasdeEquus delPleistocenodeNorteamérica.

ÁREA DE ESTUDIO

ElmaterialobjetodeesteestudioprocededecincolocalidadesfosilíferasubicadasenlapartesurorientaldeHidalgoqueincluyen:LasCajas(HGO-46):20º07’31.7”Lat.N–98º58’07.1”Long.O,2140msnm;ElBarrio(HGO-47):20º07’41”Lat.N–98º56’02.7”Long.O,2184msnm;BarrancaPiedrasNegras(HGO-23):20º03’03”Lat.N–98º37’23”Long.O,2460msnm;BarrancadelBerrendo(HGO-28):20º01’20.7”Lat.N–98º37’37.9”Long.O,2458msnmyBarrancaSanAgustín(HGO-29):20º00’27.7”Lat.N–98º37’59.9”Long.O,2467msnm(Figura1).Enestaregióndelterritoriohidalguenseestánexpuestasrocasvol-cánicasyvolcanosedimentariasdelTerciarioyCuaternario(INEGI,1992).Enparticular,sereconocendepósitossedimentariosinnominadosdelCuaternarioqueformanabanicosaluvialesyrellenosdevalle,loscualesconsistenenarcillasylimospobrementeconsolidados,conintercalacio-nesirregularesdegravascompuestasporclastosquevaríanentamañodeguijarrosabloquesycomposiciónintermediaa máfica (Bravo-Cuevas, 2002). Los restos fósiles proceden desedimentosconestaconstituciónmaterial(Figura2);tambiénsehanrecuperadoejemplarespertenecientesarep-tiles,roedores,osos,lobos,armadillosgigantes,perezososterrestres,camélidos,berrendos,cérvidos,bisontes,mamuts

a Sahagún19º59’

a Tulancingo

20º09’

98º3

5’

a Mineral del Montea Actopan99º0

0’

al Distrito Federal 5 Km

85

130

0 60km

PACHUCA

Pachuca

Estado deHidalgo

México

110º 100º 90º

20º

30º20º45’

20º00’

98º2

0’98

º20’

99º4

5’

México

N

a Tula

Epazoyucan

San AgustínTlaxiaca

HGO-47

HGO-29

HGO-23HGO-46HGO-46

HGO-28HGO-28

99º4

5’99

º45’

20º00’20º00’

20º45’20º45’

Figura1.MapaíndicedelestadodeHidalgoenelquesedestacaeláreadeestudioenlapartesurorientaldelterritoriohidalguense.Seindicanlaslocali-dadesdelascualesprocedeelmaterialfósildeéquidos.HGO-46,LasCajas;HGO-47,ElBarrio;HGO-23,BarrancaPiedrasNegras;HGO-28,BarrancadelBerrendo;HGO-29,BarrancaSanAgustín.


(1975),Reynoso-RosalesyMontellano-Ballesteros(1994)yCarranza-CastañedayRoldán-Quintana(2007).

Análisis de mesodesgaste

Enelpresenteestudioelhábitoalimentarioseca-racterizómedianteunanálisisdemesodesgaste,dadoquelamuestradisponible(N>10ejemplaresenunestadodedesgastemoderado)esadecuadaparaobtenerunregistroconfiable de la preferencia dietaria de la población impli-cada,ysetratadeunatécnicarobustaypococostosa(cf.ForteliusySolounias,2000;Kaiseret al.,2000).Laestra-tegiametodológicaimplementadaconsisteenlaevaluaciónasimplevistadeldesgastequesufrenlosmolariformesporelcontactodiente–diente(“attrition”)ydiente–alimento(“abrasion”)(ForteliusySolounias,2000).EnestecasoenparticularseaplicóparalacombinacióndeposicionesdentalesP4,M1,M2yM3(KaiserySolounias,2003).Lasvariablesconvencionalesdemesodesgaste,relieveoclusal(RO)yformadelascúspides(FC),seevaluaronencadaunodelosejemplaresdentalesconsideradosenelanálisis.El relieve oclusal se refiere a la diferencia de altura existente

entrelascúspidesylosvallesqueformanalectolofo,elcualsereconocecomoalto(al)obajo(bj).Laformadelascúspides se refiere a la configuración del paracono y meta-cono,lacualpuedeconsiderarseaguzada(a),redondeada(r)oroma(ro)(sensuForteliusySolounias,2000).Elmétodoutilizadoessensiblealdesgastedentaly,porlotanto,seexcluyeronelementosdentalessindesgastar,ligeramentedesgastadosyenunestadodedesgasteavanzado(ForteliusySolounias,2000;Kaiseret al.2003;Rivalset al.,2007);losestadosdedesgastesedeterminaronsiguiendoaKelly(1998,p.1-2).Conbaseenesto,solamenteseincluyeron22molariformessuperioresenunestadodedesgastemoderadoysinintemperizar.

Serealizóunanálisisdecúmulosparaconocerelgradodesimilitudentreelpatróndemesodesgastedelamuestrahidalguenseconelde15especiesdeunguladosrecientesconhábitosalimentariosconocidos;cabeseñalarqueseobtuvoelmismopatrónalincluirlos27taxonesactualesconsideradosenForteliusySolounias(2000,tabla1,p.4-5).Asimismo,seincorporaronlaspoblacionesdeEquus capensisyEquus mosbachensis delPleistocenodeSudáfrica y Francia respectivamente; esto con la finalidad decompararconformaspleistocénicaspertenecientesal

10

0

50 m

40

30

20

HGO-47 HGO-23 HGO-28 HGO-29

Aluvión y grava volcánica Basalto Arenisca y grava volcánica

Variedad conglomeráticaandesítica

Ceniza Arena Variedad conglomeráticamáfica

HGO-46

F Niveles fosilíferos

FF

F

F

F

F

F

F

F

F

Figura 2. Secciones estratigráficas esquemáticas y correlación de la secuencia portadora del registro fósil de équidos del Pleistoceno de Hidalgo. Las localidadesincluyen:HGO-46,LasCajas;HGO-47,ElBarrio;HGO-23,BarrancaPiedrasNegras;HGO-28,BarrancadelBerrendo;HGO-29,BarrancaSanAgustín.


géneroEquus,cuyohábitoalimentariosehainterpretadoconbaseenelmétododemesodesgaste(cf.KaiseryFranz-Odendaal,2004).

Porotraparte,seaplicólapruebade ji-cuadradaparareconocerdiferenciasenlasfrecuenciasabsolutasdelrelieveoclusalylaformadelascúspides;deigualmanera,segeneraronhistogramasdelasvariables%al,%b,%a,%r,%ro,paracompararelpatróndemesodesgasteentrelapoblacióndeéquidoshidalguenseyespeciesseleccionadas,tantofósilescomorecientes.EntodosloscasoslosdatosseprocesaronenelprogramaStatistica’98®.

Finalmente, se determinó el coeficiente de mesodes-gaste de la muestra hidalguense con base en la codificación propuestaenRivalsySemprebon(2006)yRivalset al.(2007). Para tal efecto, se consideraron los siguientes coefi-cientes:0,combinaciónderelievealtoycúspidesaguzadas;1,combinaciónderelievealtoycúspidesredondeadas;2,combinaciónderelievebajoycúspidesredondeadas;3,combinación de relieve bajo y cúspides romas. El coeficiente estimadosecomparóconelde54especiesdeunguladosrecientes graficados en Rivals y Semprebon (2006).

Lasabreviaturasutilizadasenel texto incluyen:UAHMP,MuseodePaleontologíade laUniversidadAutónomadelEstadodeHidalgo;IGM,ColecciónNacionaldePaleontología,InstitutodeGeologíadelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxico;Lmc,longitudmáximadelcráneo;Amc,anchuramáximadelcráneo;IH,índicedehipsodoncia;RC,radiodecurvaturaenlosmolariformessuperiores;LAP/lap,longitudanteroposteriordentadurasuperior/inferior;AT/at,anchuratransversadentadurasu-perior/inferior;LPr,longituddelprotocono;APr,anchuradelprotocono;lmm,longitudmetacónido-metastílido;I,izquierdo;D,derecho;i,incisivo;c,canino;P/p,premolaressuperiores/inferiores;M/m,molaressuperiores/inferiores;N,númerodeejemplares;X,promedio;S,desviaciónes-tándar;V,varianza,RO,rangoobservado.

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

FamiliaEquidaeGray,1821SubfamiliaEquinaeGray,1821

TribuEquiniGidley,1907GéneroEquusLinnaeus,1758

Equus conversidens Owen, 1869Figuras3-5,Tablas1-4

Material referido.Localidad“LasCajas”(HGO46):UAHMP-926,fragmentodebasicráneo;UAHMP-949,mandíbulaconseriesdentalesizquierdayderechaconp2-m3;UAHMP-935,P2I;UAHMP-1914,M1D;UAHMP-1912,M2I;UAHMP-1911,M2I;UAHMP-1913,P2I;UAHMP-902,M1D;UAHMP-507,p4I;UAHMP-903,m2D.Localidad“ElBarrio”(HGO-47):UAHMP-1116,cráneoconseriesdentalescompletas;UAHMP-957,man-díbulaconseriesdentalesizquierdayderechaconp2-m3,

i3Iyc1I;UAHMP-597,mandíbulaconseriesdentalesizquierdayderechaconp2-m3;UAHMP-1916,fragmentodemandíbulaconseriedentalderechaconp2,p3,dp4,m1-m3;UAHMP-1109,fragmentodemandíbulaconi2,p2-m3derechosyc1,i1-i3izquierdos;UAHMP-2706,P2D;UAHMP-900,P4I;UAHMP-1125,P3D;UAHMP-2709,P4I;UAHMP-1123a,P4D;UAHMP-1123b,M1D;UAHMP-2711,P4I;UAHMP-1910,M2D;UAHMP-2705,M2I;UAHMP-1124,M3I;UAHMP-2704,m1Iom2I;UAHMP-2708,m3D;UAHMP-2710,p3I.Localidad“BarrancaPiedrasNegras”(HGO23):UAHMP-181,p4I;UAHMP-179,P3D;UAHMP-409,M3D.Localidad“BarrancadelBerrendo”(HGO28):UAHMP-509,cráneoconseriesdentalescompletas;UAHMP-403,fragmentodemandíbulaconseriedentalderechap3-m3;UAHMP-508,fragmentodemandíbulaconseriedentalderechap2-m2;UAHMP-950,fragmentodemandíbulaconseriedentalderechap2-m3;UAHMP-943,M3D;UAHMP-941,P2D;UAHMP-942,P4I;UAHMP-314,P4D;UAHMP-317,M3D;UAHMP-939,M2D;UAHMP-905,P3D;UAHMP-901,M1I;UAHMP-909,M1D;UAHMP-319,M1I;UAHMP-320,M3I;UAHMP-945,m2D;UAHMP-390,m3D;UAHMP-215,p3I;UAHMP-353,p4I;UAHMP-944,m3I;UAHMP-326,m3D.Localidad“BarrancaSanAgustín”(HGO29):UAHMP-504,mandíbulaconseriedentalderechap2-m3;UAHMP-417,P4I;UAHMP-491,M1I;UAHMP-415,M1I;UAHMP-510,M3D;UAHMP-418,p4I;UAHMP-495,p4D;UAHMP-932,p3I;UAHMP-414,fragmentodemandíbulaconm2I-m3I;UAHMP-416,m3I.Alcance geocronológico y distribución geográfica.Estaespecieestuvoampliamentedistribuidaa lo largodelsubcontinentedeNorteaméricaduranteelPleistocenoTempranoalRancholabreano(1.8-0.011Ma),desdeCanadá,cubriendounabuenapartedelasGrandesPlaniciesylaGranCuenca,hastaelextremomeridionaldeMéxico(KurtényAnderson,1980;Carbot-ChanonayVázquez-Bautista,2006);asimismo,se tieneregistradaparaelPleistocenodeElSalvador(Cisneros,2005),Honduras(JacksonyFernández,2005;Lucas,2008b)yCostaRica(ValerioyLaurito,2004).Descripción. Cráneo (Figura3).LadescripcióndelcráneosebasafundamentalmenteenUAHMP-509,debidoaqueUAHMP-1116exhibeunhundimientoenelúltimoterciodelladoizquierdoqueprovocóundesplazamientodeaproxi-madamente5°gradosconrespectoalplanosagital.

ElejemplarUAHMP-509tieneunalongitudde570mmyanchurade230mm;estáalargadoensentidoan-teroposteriorycomprimidoensentidodorsoventral;esteelementocarecededolicocefaliaopistótica.Eldiastemaeslargoconunalongitudde59mm.Laseriedelosincisivosesrectayloselementosquelaintegransonsubigualesentamaño,mientrasqueloscaninosestánmáscercanosalI3(ca.22mm)ymásalejadosdelP2.Elhocicoescorto(ocupamenosdel25%delalongitudmáxima)ymoderadamenteancho. Los nasales tienen una configuración semejante a


untriánguloisósceles,sonalargadosyocupanaproxima-damenteel15%delalongitudmáxima;enUAHMP-509laporciónanteriordeestoselementosestárota.Elrostroespocoprofundo,dadoqueelnasomaxilarocupamenosdel25%delalongitudmáxima.Ambosejemplarescarecendefosadorsalpreorbital.LacrestafacialesrobustayenUAHMP-1116estárotaensuextremoanterior.Lapromi-nenciasupraorbitalestábiendesarrolladaenUAHMP-509,mientrasqueUAHMP-1116carecedeestaestructura.La

apófisiscigomáticaesredondeadayrobusta.Labarrapostorbitalestáinclinadaunos25°conrespectoalplanohorizontal.Elcomplejomastoideo-paramastoideoylapartemastoideadelhuesotemporalestánenposiciónanterioralmeatoauditivoexterno.Lamuescapostglenoideaselocalizaanterioralmeatoauditivoexterno,mientrasquelacrestatemporal es estrecha. La flexión craneal es fuerte, dado que elánguloqueformaelbasisfenoidesconrespectoalplanohorizontaldelaseriedentalmolariformeesmayora15°.La

Figura 3. Configuración craneal de Equus conversidensdelPleistocenodeHidalgo.Vistasdorsal(a),ventral(b)ylateral(c)deUAHMP-509,cráneoconseriesdentalescompletas(anterior:izquierda;posterior:derecha).Barrasdeescala:5cm.

a)

b)

c)


a)

b)

c)

d)

p2

c

p2m3

c

c

p2

m3

i3

c

i3

p2

m3

largoconunalongitudquevade59.66mma65.60mm.Dentadura superior (Figura5a-a’).Losmolariformes

superioressonfuertementehipsodontes(IH=2.9)conunaalturadelacoronade70mmenpromedio(Tabla1),lig-eramentecurvos(RC=8)yconunaampliacoberturadecemento(grosorpromediode2.21mm).LalongituddelaseriedentalP2-M3esde150mm,locualesindicativodeindividuosdetallamediana(cf.Kelly,1998).EnelP2elanterostiloespequeñoyelmesostiloestábiendesarrollado,

crestalamboideaestrapezoidal.Elcomplejobasicranealesgrande,considerandoquelacrestalamboidea,occipucioycóndilosoccipitalesocupanmásdel60%delbasicráneo.

Mandíbula(Figura4).Loselementospertenecientesaesteelementoóseosonaltos(alturadelamandíbulaaniveldep4ym1de81.20mma94.74mm),robustosyalargadosanteroposteriormente.Entodosloscasos,laseriedelosincisivosesrectayloscaninosestánenposiciónanteriorrespectoalespacioexistenteentrei3yp2.Eldiastemaes

Figura4.FragmentosmandibularesdeEquus conversidensdelPleistocenodeHidalgo.Vistaslateral(a)yoclusal(b)deUAHMP-950,fragmentodemandíbulaconseriedentalderechap2-m3(anterior,derecha;posterior,izquierda).Vistasmedial(c)yoclusal(d)deUAHMP-1109,fragmentodeman-díbulaconi2,p2-m3derechosyc1,i1-i3izquierdos(anterior,izquierda;posterior,derecha).Barrasdeescala:1cm.


mientrasqueenelrestodelosmolariformeselparastiloyelmesostiloestánfuertementedesarrolladosyelmetastiloesmenosevidente.Losestilossoncuadrangularesenlospremolaresyredondeadosenlosmolares.Elprotoconoestáunidoalprotolofoatodololargodelaalturadelacorona, es de configuración elongada (LPr/APr = 2.65) y conbordelingualdelesmaltecóncavo.Lasfosetasestánligeramenteplegadasconunaodosplicacionessobrelosbordesinternosyexternos.

Enlospremolares, laprefosetayposfosetaestánelongadasanteroposteriormenteyescasamenteplegadas.Elpliprotolofo,plihipostilo,pliprefosetayplipostfosetaestánpresentes,sonsimplesymoderadamenteprofundos.Elpliprotocónuloestámoderadamentedesarrollado.Elplicaballínessimple,demoderadaafuertementedesarro-lladoypersistentehastaunestadodedesgastemoderado;

enUAHMP-314esdoble,mientrasqueUAHMP-594yUAHMP-1116carecendeestaestructura.Elsurcoante-roprotoconalesprofundoypermaneceabiertocercadelabasedeldiente.Elsurcohipoconalesprofundoysecierraenunestadodedesgasteavanzado;enUAHMP-2706yUAHMP-941elcierredelsurcohipoconalresultaenlaformacióndeunafosetahipoconal.

Elpatrónoclusaldelosmolaresescomparablealquese reconoce en los premolares; difieren únicamente en la presenciadeunplicaballínsimple,pobrementedesarrolladoynopersistente.

Dentadura inferior (Figura5b-b’). Losmolariformesinferiorestienenunaampliacoberturadecemento(grosorpromediode2.13mm).Laalturadelacoronaalolargodelmetacónido,enelementosligeramentedesgastados,esdeca.65mm(Tabla2)ylalongituddelaseriedentalp2-m3

Figura5.DentadurasuperioreinferiordeEquus conversidensdelPleistocenodeHidalgo.Vistaoclusal(a)yrepresentaciónesquemática(a’)deunaseriedentalsuperiorizquierdaconP2-M3(UAHMP-509)(arriba,labial;abajo,lingual).Vistaoclusal(b)yrepresentaciónesquemática(b’)deunaseriedentalinferiorizquierdaconp2-m3(UAHMP-504)(arriba,lingual;abajo,labial).Barrasdeescala:2cm.

a)

b)

p2 m3

a’)

b’)

P2 M3


esenpromediode147.71mm.Elprotocónidoehipocónidosonamplios,subcuadrangularesyconlosbordeslabialesrectos;enelp2,elparacónidoespequeño,esdecir,ocupamenosdel10%delalongitudanteroposteriordelelementodental.Elcomplejometacónido-metastílidoestáexpandido,dadoqueocupamásdel50%delalongitudanteroposteriordeldiente.Elmetacónidoymetastílidosonsubigualesen tamaño, el primero es de configuración ovoidal y el segundoesaguzado.Enlospremolareselprotostílidoestámoderamentedesarrolladoyapareceenlasprimerasfasesdedesgaste,mientrasqueenlosmolaresestaestructuraesdébil y se reconoce sobre la superficie oclusal en un estado de desgaste avanzado. El linguafléxido es amplio con forma de“V”abierta;enalgunosejemplaresestaestructuratieneformade“U”;taleselcasodeUAHMP-945,UAHMP-937, UAHMP-390 y UAHMP-597. El plientofléxido está comúnmentepresentealmenosdurantelasprimerasfasesde desgaste. El ectofléxido es moderadamente profundo (i.e.,penetraparcialmenteelistmo)enlospremolaresyprofundo(i.e.,penetracompletamenteelistmo)enlosmolares.Elplicaballínidoessimpleymoderadamentedesarrollado.El

entocónidoesovoidalysediferenciacompletamentedelhipoconúlido;únicamenteenUAHMP-597elentocónidoessubcuadrangular.Asignación taxonómica. La configuración cráneo-dental y eltamañodelosejemplareshidalguensesescomparablealadelgéneroEquuseneldesarrollodelafosadorsalpreorbital,posicióndeloscaninos,gradodehipsodoncia,curvaturadelosmolariformessuperiores,formadelprotocono,tiempodeconexióndelprotoconoalprotolofo,profundidaddelectofléxido en los molariformes inferiores y grado de desa-rrollodelplicaballínido(Bennett,1980;MacFadden,1992,1998;Azzaroli,1998).

LacombinacióndecaracterescranealesquedistingueaUAHMP-509yUAHMP-1116correspondeconladeEquus conversidensenlalongituddelhocico,profundidaddelrostro,formadelfrontal,inclinacióndelabarrapostorbital,disposicióndelcomplejomastoideo-paramastoideoypartemastoideadeltemporal,orientacióndelmeatoauditivoexterno, así como configuración de la cresta temporal y crestalamboidea(cf.Bennett,1980:tabla1,p.273).Lacomparacióndelosejemplareshidalguensesconelholotipo

Ejemplar Posición AC LAP AT LPr APr

UAHMP-179 P3D 69.6 26.03 19.71 11.09 3.77UAHMP-314 P4D 63.09 24.04 24.63 11.74 4.72UAHMP-317 M3D 21.2 22.3 21.31 12.75 4.26UAHMP-319 M1I 37.94 20.2 21.1 9.3 5.1UAHMP-320 M3I 42.01 22.09 18.66 12.1 2.67UAHMP-409 M3D 46.53 20.57 --- 11.97 3.67UAHMP-415 M1I 47.42 22.65 23.64 12.95 5.52UAHMP-417 P4I 35.83 23.03 21.81 11.36 4.38UAHMP-491 M1I 59.43 21.42 23.67 12.87 4.31UAHMP-510 M3D 28.84 25.64 18.59 11.84 3.47UAHMP-935 P2I 49.36 28.75 22.69 8.16 4.58UAHMP-941 P2D --- --- --- 7.72 4.29UAHMP-900 P4I 71.1 24.54 22.98 12.05 5.27UAHMP-901 M1I 34.77 19.73 22.5 10.74 4.35UAHMP-902 M1D 34.84 22.42 23.67 10.36 5.28UAHMP-905 P3D 69.85 26.07 22.4 12.48 4.44UAHMP-909 M1D 36.32 --- --- --- ---UAHMP-939 M2D --- 23.16 --- 11.23 4.26UAHMP-942 P4I 62.63 24.81 19.91 12.77 4.36UAHMP-943 M3D 62.06 22.79 17.56 13.25 4.44UHMP-1123a P4D 41.21 24.56 26.21 10.93 5.05UAHMP-1123b M1D 34.26 22.45 24.71 11.07 4.97UAHMP-1124 M3I 54.3 16.51 13.62 9.35 3.51UAHMP-1125 P3D 47.34 22.26 21.66 11.02 ---UAHMP-1910 M2D 52.12 22.07 21.48 12.39 4.3UAHMP-1911 M2I 50.08 21.86 23.01 12.76 4.38UAHMP-1913 P2I 39.31 22.99 --- --- ---UAHMP-1914 M1D 36.98 17.37 19.31 10.76 3.61UAHMP-2705 M2I 59.56 18.82 --- --- ---UAHMP-2706 P2D 41.45 29.64 22.35 22.4 5.38UAHMP-2709 P4I 51.87 23.95 19.5 10.47 4.4UAHMP-2711 P4I 65.22 23.86 21.92 11.98 4.63

Tabla1.Medidas(enmm)delosmolariformessuperiorespertenecientesaEquus conversidensdelPleistocenoTardíodeHidalgo,centrodeMéxico.


deE. mexicanus (IGM-4009,cráneodeun individuoadulto), reveló que esta última especie difiere en presentar uncráneomásalargadoydelgado(Lmc/Amc=2.8),conunrostroprofundo(longitudnaso-maxilarqueocupamásdel25%delalongitudtotaldelcráneo)ycrestalamboideade configuración cuadrangular.

El tamañoypatrónoclusalde losmolariformessuperioreseinferioresquedistinguealosejemplareshi-dalguensesessemejantealdelaspoblacionesdeEquus conversidens delPleistocenodeAguascalientesydelacuencadeMéxico(Tablas3y4)(Hibbard,1955;Reynoso-RosalesyMontellano-Ballesteros,1994).Losrasgosdentalesincluyen:(1)estilosbiendesarrolladosdecon-figuración cuadrangular en los premolares y redondeada enlosmolares;(2)protoconoelongadoconbordelingualcóncavo;(3)plicaballínsimplecomúnmentepresenteenlospremolares,mientrasqueesrarooausenteenlosmolares;(4)surcoanteroprotoconalprofundoypersistentecercadelabasedeldiente;(5)metacónidoredondedadoymetastílidoaguzado;(6)istmoestrechoenlospremolaresyamplioenlos molares; (7) linguafléxido amplio y en forma de “V”; (8) ectofléxido moderadamente profundo en los premolares y profundoenlosmolares;(9)plicaballínidomoderadamentedesarrolladoenlospremolaresyligeramentedesarrolladooausenteenlosmolaresy(10)ausenciadeprotostílido.

LosmolariformessuperioresdeE. tau(odeE. fran-cisci)delPleistocenodelacuencadeMéxicosedistinguenpor tener una superficie oclusal pequeña, tienden a ser más largosqueanchos(i.e.,sonrectangulares)(Tabla3)yelbordelingualdelprotoconoesrectoenlosmolares(cf.Gidley,1901:120-121).Porsuparte,losejemplaresden-talesdeE. excelsusdelPleistocenodeAguascalientesydeSonora(MooseryDalquest,1975;Carranza-CastañedayRoldán-Quintana,2007)tienenuntamañosemejantealosqueintegranlamuestrahidalguense(Tablas3y4);sinem-bargo,sediferencianporpresentarprotoconosmenoselon-

gados de configuración ovoidal (e.g.IGM-6689,fragmentode maxilar derecho con serie dental P4-M2), linguafléxido en forma de “U”, así como metastílido de configuración redondeada y ectofléxido poco profundo (e.g.IGM-6575,p4D;IGM-6577,m2D).

LosmolaresdeE. niobrarensissonrelativamentepequeños,lospremolaressongrandesencomparaciónalos molares, los ectofléxidos son poco profundos y nunca entran en contacto con los linguafléxidos; el cráneo en esta especieeslargoyprofundo(Azzaroli,1998).

LosmolariformesdeE. mexicanusdelPleistocenodelacuencadeMéxícosonmásgrandesquelosejemplareshidalguenses(Tablas3y4);asimismo,sediferencianportenerprotoconosconbordelingualrecto,fosetasmodera-damenteplegadascondosatresplicacionespersistentessobrelosbordesinternos,asícomoplicaballínsimple,biendesarrolladoenlospremolaresymolares.Estascaracte-rísticassonclaramentereconociblesenlosmolariformessuperioresdeIGM-4009(cráneodeunindividuoadultoconseriesdentalesP2I-M2IyP2D-M3D)eIGM-4010(seriedemolariformesizquierdaconP3-M2).

Enresumen,elestudiocomparadoindicaquelosejemplaresfósilesconsideradospresentanuntamañoyunamorfologíacráneo-dentalestrechamentecercanosalosdeEquus conversidensy,porlotanto,elmaterialhidalguenseseasignaaestaespecie.

HÁBITO ALIMENTARIO DE EQUUS CONVERSIDENS DEL PLEISTOCENO DE HIDALGO

Resultados del análisis de mesodesgaste

Laevaluacióndelasvariablesdemesodesgasteenlamuestradentalhidalguense,revelóqueel100%delos

Ejemplar Posición ac lap at lmm

UAHMP-181 p4I 48.83 24.05 14.9 11.42UAHMP-215 p3I 45.90 23.22 13.5 12.45UAHMP-353 p4I 61.11 29.84 17.63 18.81UAHMP-390 m3D 57.24 24.57 9.04 10.41UAHMP-416 m3I 60.12 22.74 7.84 10.75UAHMP-418 p4I 57.32 24.76 14.89 14.30UAHMP-495 p4D 31.34 25.59 14.99 13.85UAHMP-507 p4I 61.45 28.2 15.68 ---UAHMP-903 m2D 30.68 21.55 12.62 11.20UAHMP-932 p3I 55.02 --- --- ---UAHMP-944 m3I 67.29 24.96 11.37 13.28UAHMP-945 m2D 43.51 23.23 --- ---UAHMP-2704a m1I 60.15 25.47 15.32 14.28UAHMP-2704b m2I 73.78 25.88 14.62 13.02UAHMP-2708 m3D 24.68 29.04 10.32 12.25UAEMP-2710 p3I 15.20 25.73 11.41 14.70

Tabla2.Medidas(enmm)delosmolariformesinferiorespertenecientesaEquus conversidensdelPleistocenoTardíodeHidalgo,centrodeMéxico.


ejemplarestienenunrelieveoclusalbajo;asimismo,el70.45%deloselementospresentancúspidesromas,el27.27%redondeadasyenel2.2%restantesonaguzadas(Tabla5,Figura6).

ElanálisisdecúmulosbasadoenlasespeciesfósilesyrecientesjuntoconlapoblacióndeEquusconversidens delPleistocenoTardíodeHidalgopolarizaalostaxonesconsideradosenunpatrónquecolocaalasformasramo-neadorasypacedorasenlosextremosdeldiagrama(DE[Distancia euclideana]=17yDE=38respectivamente),mientrasqueaquellasdehábitosmixtosseubicanentreestosgrupos(DE=27).Enelcasodelasespeciesfósiles,Equus capensis del Pleistoceno de Sudáfrica se unifica con las gacelasdehábitosmixtosGazella granti (=Nanger granti)yG. thomsonii (=Eudorcasthomsonii)(DE=15),mientrasqueEquus mosbachensisdelPleistocenodeFranciaseuneconeltopiDamaliscus lunatusdehábitospacedores(DE=4). Este perfil de similitud es consistente con las interpre-

tacionespreviassobreloshábitosalimentariospropuestosparaestostaxonesdeéquidospleistocénicos(cf.KaiseryFranz-Odendaal,2004).

ConrelaciónalapoblacióndeEquus conversidensdelPleistocenodeHidalgo,éstaseintegraenuncúmuloconelbisontedelasplaniciesBison bison(DE=2)(Figura7).

Laspruebasdeji-cuadradamuestranqueexisteunamayordiscrepanciaentrelasvariablesdemesodesgasteobservadasenEquus conversidens delPleistocenodeHidalgo,lascebrasE. grevyiyE. burchelliiasícomoE. mosbachensisdelPleistocenodeFrancia(x2,P<0.05)(Tabla6).Sinembargo,cuandosecomparalapoblacióndeéquidoshidalguensesconelbisontedelasplaniciesBison bison, se observa que no hay diferencias significativas entre lasvariablesconsideradas(P=0.3166).Loshistogramasmuestranlaestrechasemejanzaenelpatróndemesodes-gastedeestasespecies,elcualsecaracterizaporpresentar

P2 P3 P4 M1 M2 M3LAP AT LAP AT LAP AT LAP AT LAP AT LAP AT

ANXSVRO

729.13.6

13.022.9-29.6

722.50.20.05

22.3-22.6

724.72.14.7

22.2-26.0

721.21.31.9

19.7-22.4

1124.10.50.3

23.0-24.8

1122.42.45.8

19.5-26.2

1120.81.94.1

17.3-22.6

1122.61.84.1

19.3-24.7

721.31.62.6

18.8-23.1

721.80.90.9

21.1-23.0

1021.63.09.0

16.5-25.6

1017.92.77.7

13.6-21.3

BNRO

122.5

119.0

123.0

120.0

121.0

119.5

118.0

122.0

122.0

115.5

CNXSVRO

430.01.72.9

30.2-33.6

423.61.01.1

22.4-26.3

325.40.90.9

24.4-26.3

325.00.60.3

24.3-25.5

624.91.73.1

22.3-26.5

624.60.40.1

20.7-25.6

424.91.31.9

22.4-26.5

423.82.04.0

21.8-25.8

522.51.72.9

20.5-24.7

522.50.050.0

21.2-22.8

623.80.70.5

22.4-24.5

618.22.35.6

16.8-23.3

DNXSVRO

233.10.20.04

33.0-33.3

222.41.52.2

20.7-23.6

324.80.90.9

24.2-26.3

323.80.40.1

23.5-24.5

324.30.70.5

23.5-25.2

322.81.01.1

21.8-24.3

322.10.60.3

21.7-23.0

321.90.70.5

21.2-23.0

322.40.80.7

21.7-23.6

320.71.52.2

19.6-22.9

321.72.14.5

20.4-24.9

317.50.70.6

17.0-18.7

ENXSVRO

634.30.80.7

33.0-35.1

624.51.62.6

22.5-26.6

627.21.01.1

26.2-29.2

625.71.42.1

23.5-27.5

627.30.70.6

26.6-28.8

625.41.83.5

22.8-27.9

624.51.62.7

22.0-26.5

624.41.62.7

21.8-26.0

623.51.52.4

21.2-26.0

623.41.93.9

20.3-25.4

624.41.01.0

23.0-25.8

619.62.25.0

16.8-21.8

FNXSVRO

1

42.5

2

28.1

233.21.83.3

31.9-34.5

232.91.42.2

31.9-34.0

231.21.73.1

30.0-32.5

230.91.42.2

29.9-32.0

227.30.60.4

26.9-27.8

229.00.70.5

28.5-29.5

228.80.00.0

28.8-28.8

228.42.98.8

26.3-30.5

1

32.8

1

26.2

Tabla3.Medidasseleccionadas(enmm)deladentadurasuperiordeespeciesdeEquusdelPleistocenodeMéxicoylapoblaciónhidalguenseconsideradaenesteestudio.A:E. conversidensdeHidalgo;B:E. taudelacuencadeMéxico(Gidley,1901:120-121);C:E. conversidensdeAguascalientes;D:E. conversidensdelacuencadeMéxico(Hibbard,1955:tablasI-III,p.56,59-60);E:E. excelsus deAguascalientes(MooseryDalquest,1975:tabla1,p.793);F: E. mexicanus delacuencadeMéxico(Hibbard,1955:tablasVII-VIII,p.72-73).


p2 p3 p4 m1 m2 m3lap at lap at lap at lap at lap at lap at

ANXSVRO

1128.02.88.2

26.2-32.2

1114.40.50.2

13.8-15.0

1425.73.5

12.423.2-28.2

1415.02.14.6

13.5-16.5

1725.81.42.1

24.0-28.2

1714.51.52.3

11.4-15.6

1325.70.30.1

25.4-26.0

1315.30.00.0

15.2-15.3

1523.71.93.7

21.5-25.8

1513.31.01.0

12.6-14.6

1625.02.45.9

22.5-29.0

169.61.21.4

9.0-11.3

BNXSVRO

329.91.52.5

28.6-31.7

314.30.20.05

14.1-14.5

326.41.21.6

25.0-27.4

315.70.20.06

15.4-15.9

325.01.21.5

24.1-26.4

313.50.20.04

13.3-13.7

323.91.52.4

23.9-22.4

313.40.40.2

12.9-13.8

322.90.50.2

22.6-23.5

311.60.20.08

11.3-11.8

323.64.0

16.019.5-27.5

39.30.90.8

8.4-10.2

CNRO

131.0

120.0

129.0

119.0

DNRO

137.5

117.5

133.2

119.8

133.5

122.5

130.0

119.7

127.7

117.7

138.0

117.0

Tabla4.Medidasseleccionadas(enmm)deladentadurainferiordeespeciesdeEquusdelPleistocenodeMéxicoylapoblaciónhidalguenseconsideradaenesteestudio.A:E. conversidensdeHidalgo;B: E. conversidensdeAguascalientes(MooseryDalquest,1975:tabla2,p.794);C:E. excelsus deSonora(Carranza-CastañedayRoldán-Quintana,2007:tabla1,p.86);D: E. mexicanus delacuencadeMéxico(Hibbard,1955:tablaIX,p.73).

unacombinaciónderelieveoclusalbajoycúspidesromas(Figura8).

La Figura 9 muestra una gráfica de dispersión entre el índice de hipsodoncia y el coeficiente de mesodesgaste delasespeciesrecientesconsideradas,Equus capensisyE. mosbachensis delPleistocenodeSudáfricaydeFranciarespectivamente,asícomoE. conversidensdelPleistocenodeHidalgo.LosíndicesdehipsodonciasonlosreportadosenForteliusySolounias(2000),mientrasquelosdatosdecoeficiente de mesodesgaste son los presentados en Rivals y Semprebon(2006).LosvaloresdelasvariablesseestimaronapartirdelosdatospresentadosenKaiseryFranz-Odendaal(2004: tabla 2, p. 318). El coeficiente de mesodesgaste es-timadoparalapoblacióndeéquidoshidalguense(2.7)caeenelrangoobservadoenlospacedoresactuales(2.0–3.0),mientrasqueelíndicedehipsodoncia(2.9)escomparablealdelrinoceronteblancoCeratotherium simum,elcualesconsideradounaformameramentepacedora(Estes,1991,1993).

Interpretación de hábito alimentario

El análisis de cúmulos unifica a la población de Equus conversidens delPleistocenodeHidalgoconBison bisonyambosseintegranenuncúmuloprincipalconelrestodelasespeciespacedorasrecientes(Figura7).Elbisonte(Bison bison),lascebrasdeBurchell(E. burchellii)yGrevy(E. grevyi),asícomoelrinoceronteblanco(Ceratotherium simum)yeltopi(Damaliscus lunatus),sonorganismosconunadietaqueconsisteenelconsumodecantidadesvariablesdepastos(Nowak,1991;Estes,1993).Lacomparación

Ejemplar Elemento RO FC(paracono)

FC(metacono)

UAHMP-1123 P4D bj ro ro

UAHMP-417 P4I bj ro ro

UAHMP-942 P4I bj r ro

UAHMP-2709 P4I bj ro ro

UAHMP-314 M1D bj ro ro



UAHMP-1123 M1D bj ro r


UAHMP-319 M1I bj r r


UAHMP-SNA M2D bj r a



UAHMP-1911 M2I bj ro r

UAHMP-2705 M2I bj ro ro



UAHMP-943 M3D bj r ro



UAHMP-1124 M3I bj r ro

Tabla5.MolariformessuperioresdeEquus conversidensdelPleistocenoTardíodeHidalgoutilizadosenelanálisisdemesodesgaste.LaevaluacióndelpatróndedesgastedentalincluyelacombinacióndeposicionesP4,M1,M2,M3.RO:relieveoclusal(bj=bajo,al=alto);FC:formadelacúspide(a=aguzada,r=redondeada,ro=roma).


sugierequeladietadelapoblaciónhidalguensedeEquus conversidens incluyó materiales con sílice o fitolitos, tales comopastos,polvoy/oarenacontenidosenlamateriavege-tal;estoscomponentessonlafuenteprincipaldeabrasivosqueconsumenlosherbívorosactuales(MacNaughtonetal.,1985).Cabeseñalarqueeneláreadeestudioexistensedimentosvolcaniclásticosconmineralesabrasivos,loscualespudieronestarcontenidosenlosrecursosalimenti-ciosexplotadosporloséquidoshidalguenses.Elefectodeabrasiónproducidoporelpolvovolcánicoenloselementosdentalesestáfueradelalcancedelpresenteestudio;sinembargo,podríaesclarecerseeventualmentemediantelaevaluaciónmicroscópicadelmaltratodentalconunanálisisdemicrodesgaste.

Lainterpretaciónpropuestaesconsistenteconrasgosdentalesycranealescorrelacionadosalaingestadedichosrecursosalimentarios,algunosdeloscualessereconocenenlosejemplareshidalguenses,queincluyenelementosdentalesfuertementehipsodontes(IH=2.9)conunaampliacoberturadecemento(grosorca.2.3mm),incisivossubi-gualesentamaño,hocicoanchoyseriedelosincisivosrecta(JanisyEhrhardt,1988;JanisyFortelius,1988,Bennett,1992,MacFadden,1992).

El coeficiente de mesodesgaste estimado en la poblaciónhidalguensedeEquus conversidensesmayorqueeldeE. burchellii,E. grevyi,Damaliscus lunatusy

Ceratotherium simum;sinembargo,esestrechamentecer-canoaldeBison Bison(Figura9).LascebrasdeBurchellyGrevyconsumenaproximadamente50especiesdiferentesdepastoseingierenbajascantidadesdemateriavegetalsuculenta(arbustos,hierbasuhojas),mientrasqueeltopiyelrinoceronteblancosealimentandepastossuculentoscon bajas concentraciones de sílice o fitolitos (Nowak, 1991; SkinnerySmithers,1990;Estes,1991;GagnonyChew,2000).Porsuparte,elbisontetieneunhábitoalimentarioqueconsisteenelconsumodemásdel90%depastosconunaltocontenidodesílice(Meagher,1986).LaevidenciadisponiblesugierequelapoblaciónhidalguensedeEquus conversidenstuvounadietacomparablealaqueseobservaenlosbisontesactuales,consistenteprincipalmentedepas-tosabrasivosodepastosconmaterialesabrasivosasociados,deloscualesalgunosdeestosmaterialesprobablementeprocedierondeloseventosvolcánicosdelCuaternarioqueocurrieronenelestado;conbaseenesto,secategorizacomounaespeciepacedora.

Comparación de hábito alimentario en especies de Equus del Pleistoceno de Norteamérica

LosestudiossobreelhábitoalimentariodeEquusdelPleistocenodeNuevoMéxico,Texas,FloridaySanLuis

Figura6.HipsodonciayvariablesdemesodesgasteconvencionalesevaluadasenlosmolariformessuperioresdeEquus conversidensdelPleistocenodeHidalgo.(a)VistalabialdeunM1izquierdo(UAHMP-491);asícomo(b)acercamientodelectolofoconunrelieveoclusal(RO)bajo(bj)yformasdelascúspides(FC)redondeadas(r)enelparacono(p)ymetacono(m).Barrasdeescala:1cm.

a)

b)

RO(bj)

p m

FC(r)


Potosí,medianteelanálisisdeisótoposestablesenesmaltedental,muestranqueunaalimentacióndetipomixtofuelamáscomúnentrelaspoblacionesconsideradas(Kochet al.,1998,2004;Pérez-Crespoet al.,2009).Estavariabili-daddietariatambiénsehaobservadoenvariosgruposdemamíferosherbívorosdelPleistocenodeNorteamérica(cf.Rivalset al.,2007;RivalsySolounias,2007),locualsugierequeunadietarestringidaauntipoderecursoalimenticiofuepocofrecuenteenunguladospleistocénicos(incluidos

loséquidos).Elcomportamientodietariodelapoblaciónhidalguense,consistentemayoritariamenteenunaingestaderecursosconunaltocontenidodesílice(pastos,polvoy/o fitolitos contenidos en la materia vegetal), es compa-rablealobservadoenlaspoblacionespacedorasdeEquus conversidensdelPleistocenodeSanLuisPotosí,asícomodeaquellaspertenecientesaE. fraternus,E. pacificusyE. complicatusdelPleistocenodeTexas(Kochet al.,2004).EstocolocaalregistrohidalguensedeEquuscomounadelaspocaspoblacionesdeéquidospleistocénicosnorteame-ricanosquepresentóunadietacontendenciaalconsumoderecursosabrasivos.Porotraparte,losdatosderivadosdelpresenteestudiocomplementanlasconsideracionespreviasacercadeladietadeEquus conversidensyconducenacategorizaraestaespeciecomopacedora.

Pérez-Créspoet al. (2009)basadosensuestudiodeisótoposestables,propusieronqueloscaballosdelPleistocenoTardíodeSanLuisPotosíhabitaronenunazonadevegetaciónabiertacomparableaunpastizal.Elhábitopa-cedorconsideradoparalapoblacióndeEquus conversidens delPleistocenodeHidalgo,sugieretambiénlaexistenciadeuntipodehábitatsemejantedondeprobablementelospastosfueronuncomponenteimportanteenloqueahoraeslapartesurorientaldelterritoriohidalguense.Sinembargo,elhábitoalimentariopropuestoparavariasdelasformasherbívorasasociadasalregistrodeéquidos,sugieretambiénlapresenciadezonascerradasdevegetación;porejemplo,elcérvidoOdocoileus virginianus yCapromeryx soncon-sideradosramoneadores(Smith,1991;VillayCervantes,2003,SemprebonyRivals,2007),mientrasqueelpere-zosoterrestreParamylodon,elantilocápridoStockoceros conklingii,loscamélidosHemiaucheniayCamelops,asícomo elproboscídeoCuvieronius sonconsideradosdehábitosmixtos(MacFaddenyCerling,1996;Kochet al.,1998;Feranec,2004;Pradoet al.,2005;SemprebonyRivals,2007,2010;DeSantiset al., 2009);otrasformascomolosbisontes(Bison sp.),losmamuts(Mammuthus sp.)ylosgliptodontes(Glyptotherium floridanum)sehancategorizadobásicamentecomopacedoras(GilletteyRay,1981;MacFaddenyCerling,1996;Kochet al.,1998)(Tabla

Figura7.Diagramajerárquicodecúmulosbasadoenlasposicionesden-talesP4,M1,M2yM3deacuerdoalmétododemesodesgasteextendido(KaiserySolounias,2003).Círculo:ramoneadoresrecientes;cuadrado:formasrecientesdehábitosmixtos; triángulo:pacedoresrecientes;estrella:especiespleistocénicasdelgéneroEquus.Losnúmerosenlosnodosindicanladistanciadeloscúmulosprincipales.Loscúmulosestánbasadosenunconjuntode15especiesactualesconhábitosalimentariosconocidos(ForteliusySolounias,2000:tab.1,p.4-5);asícomoEquus capensisdelPleistocenodeSudáfrica,E. mosbachensisdelPleistocenodeFrancia(KaiseryFranz-Odendaal,2004:tab.2,p.318)ylapoblacióndeE. conversidensdelPleistocenodeHidalgo.

Especie N bj al a r ro %al %a %r

Equus conversidens (PleistocenodeHidalgo)

22 22 0 1 6 15 0 2.2 27.27

1E. mosbachensis(PleistocenodeFrancia)

122 122 0 33 48 41 0 27 39.3

2 E. grevyi 5 4 1 1 3 1 20 60 202 E. burchellii 29 29 0 10 12 7 0 34.4 41.32 Bison bison 15 15 0 4 0 11 0 26.6 0

Tabla6.DistribucióndevariablesdemesodesgasteenunapoblacióndeEquus conversidens delPleistocenoTardíodeHidalgo,asícomoenespeciesfósilesyactualesseleccionadas.N=Tamañodemuestra;x2 =valordeji-cuadrada; gl=gradosdelibertad;P=valordeprobabilidad;elrestodelasabreviaturascomoenlaTabla5.1DatostomadosdeKaiseryFranz-Odendaal(2004:tab.2,p.318);2DatostomadosdeForteliusySolounias(2000:tab.1,p.4-5).

Equus conversidensvs.E. mosbachensis(al,a,ro)x2=13.65,gl=2,P=0.0011;E. conversidensvs.E. grevyi(al,a,ro)x2=13.73,gl=2,P=0.001;E. conversidensvs.E. burchellii(al,a,ro)x2=10.78,gl=2,P=0.0045;E. conversidensvs.Bison bison(al,a,ro)x2=2.3.gl =2,P=0.3166.


Figura8.Histogramasdelasvariablesdemesodesgaste%bajo(bj),%alto(al),%aguzada(a),%redondeada(r),%roma(ro)enEquus conversidensdelPleistocenodeHidalgo(a),Bison bison(b),Ceratotherium simum(c),Damaliscus lunatus(d),E. grevyi(e),E. burchellii(f)yE. mosbachensis(g)delPleistocenodeFrancia.NóteselaestrechasemejanzaenfrecuenciadelasvariablesdemesodesgasteenlapoblaciónhidalguensedeEquus conversidensylaespeciepacedoraBison bison.LosdatosdelasespeciesrecientestomadosdeForteliusySolounias(2000:tab.1,p.4-5)yparaE. mosbachensisdeKaiseryFranz-Odendaal(2004:tab.2,p.318).

Figura9. Gráfica del coeficiente de mesodesgaste e índice de hipsodoncia en la población hidalguense de Equus conversidensyespeciesdeunguladosactualesconhábitosalimentariostípicosreportadosenForteliusySolounias(2000).LasformaspacedorasrecientesincluyeronalascebrasE. grevyi(Eg)yE. burchellii(Eb);asícomoaltopiDamaliscus lunatus(Dl),alrinoceronteCeratotherium simum(Cs)yalbisonteBison bison(Bb).Losvaloresde coeficiente de mesodesgaste e hipsodoncia en las especies actuales incluidas en la comparación corresponden a los graficados en Rivals y Semprebon (2006).Círculo:ramoneadorreciente;cuadrado:formasrecientesdehábitosmixtos;triángulo:pacedorreciente.

7).Conbaseenesto,laasociaciónfaunísticaenconjuntoindicaunhábitatheterogéneoconzonasabiertasdondeposiblementepredominabanlospastosyotrasherbáceas,asícomozonasmásarboladas.

CONCLUSIONES

ElpresenteestudioreportaformalmenteunconjuntodematerialescranealesydentalesatribuiblesaEquus

conversidens,recuperadosdedepósitoscuaternariosenelestadodeHidalgo.Elregistroindicaqueestaespecietam-biénhabitóenelsectorsurorientaldelterritoriohidalguenseduranteelPleistoceno,complementandoasísuextensorangodedistribuciónparalaRepúblicaMexicana.

Losresultadosdelanálisisdemesodesgasteindicanquelapoblacióndeéquidosimplicadatuvounadietasemejantealadelbisontedelasplanicies(Bison bison),consistentefundamentalmenteenlaingestadematerialesconunaltocontenidodesílice,talescomopastos,polvoy/o


fitolitos adheridos a la materia vegetal. Por otra parte, nues-trasobservacionesproporcionanevidenciaadicionalacercadelcomportamientoalimentariodeEquus conversidensycolocanaesteespeciecomopacedora,encongruenciaconlosresultadosobtenidosporPérez-Crespoet al.(2009)enlosejemplaresdeElCedral,SanLuisPotosí.

ElhábitoalimentariopropuestoparaEquus conver-sidensdeHidalgoevidenciademaneraindirectazonasdevegetaciónabiertayelconjuntodeformasherbívorasaso-ciadasindicantambiénlapresenciadezonasdevegetacióncerrada,locualsugierequedurantelasegundamitaddelPleistocenoexistióunhábitatheterogéneoenloqueahoraeslapartesurorientaldelterritoriohidalguense.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemosenprimerainstanciaalosrevisoresanó-nimosyaFlorentRivalsporsuscomentariosysugerenciasrealizados al manuscrito, los cuales mejoraron significa-tivamente la versión final del presente trabajo. El primer autordeseaexpresarsuagradecimientoalaUniversidadAutónomadelEstadodeHidalgoporelapoyoeconómicootorgadoparalarealizacióndetrabajodecampoenlaregióndeSanAgustínTlaxiaca,duranteelperiodo2000-2001,me-dianteelproyectoPSO-6MOD“Diferenciación geológica y bioestratigráfica de la Formación Tarango en el estado de Hidalgo, Centro de México”,InstitutodeInvestigacionesenCienciasdelaTierra,UAEH.Asimismo,alC.TomásÁngelesHernández,profesordeInglésdelaUniversidadAutónomadelEstadodeHidalgo,porsuparticipaciónenlaprospecciónyrescatedeunapartedelmaterialdeéquidosquesedescribeenesteestudio.Labasedelasseccionesestratigráficas de la región Pachuca-Tulancingo fue propor-

cionadaporelM.enC.MiguelÁngelCabralPerdomo,alcualagradecemossuapoyoporcompartirlainformacióncorrespondiente.TambiénseagradecealaSra.ElizabethOrtiz de Bravo por editar la versión final del manuscrito.

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Familia Género y especie Localidad Hábito alimentario

OrdenArtiodactylaCamelidae Hemiaucheniasp. HGO-28,HGO-29,HGO-47 Mixto

Camelopscf.hesternus HGO-29,HGO-47 MixtoCervidae Odocoileus virginianus HGO-47 RamoneadorBovidae Bisonsp. HGO-28,HGO-46 PacedorAntilocapridae Stockoceros conklingii

Capromeryx mexicanusHGO-47HGO-28

MixtoRamoneador

OrdenPerissodactylaEquidae Equus conversidens HGO-23,HGO-28,HGO-29,

HGO-46,HGO-47Pacedor*

OrdenProboscideaGomphotheridae Cuvieroniussp. HGO-47 MixtoElephantidae Mammuthussp. HGO-46HGO-47 PacedorOrdenXenarthraGlyptodontidae Glyptotherium floridanum HGO-28,HGO-46,HGO-47 PacedorParamylodontidae Paramylodon sp. HGO-47 Mixto

Tabla7.ListadeherbívorosdelPleistocenoTardío(Rancholabreano)delapartesurorientaldeHidalgo;asimismoseindicaelhábitoalimentariopropuestoparacadaunadelasformasconocidas.Laslocalidadesdeprocedenciadelmaterialfósilincluyen:LasCajas(HGO-46),ElBarrio(HGO-47),BarrancaPiedrasNegras(HGO-23),BarrancadelBerrendo(HGO-28),BarrancaSanAgustín(HGO-29).*Hábitoalimentariopropuestoenelpresenteestudio.


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