Tema 10. El Metabolismo. El Catabolismo

7/29/2019 Tema 10. El Metabolismo. El Catabolismo.

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Tema 10. El metabolismo. El catabolismo.

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Tema 10. EL METABOLISMO. EL CATABOLISMO.

1. METABOLISMO CELULAR

Es el conjunto de reacciones qumicas producidas en el interior celular, dando

lugar a la transformacin de unas biomolculas en otras, para obtener materiay energa (para llevar a cabo las tres funciones vitales: nutricin, relacin yreproduccin).

La materia obtenida se emplea para crecer, desarrollarse o renovar laestructura interna del individuo. La energa obtenida se almacena en enlacesqumicos de sustancias de reserva energtica o se transforma en distintos tiposde energa (mecnica, calorfica,).

Las vas metablicas engloban las distintas reacciones qumicas del

metabolismo y las molculas que intervienen en ellas son los metabolitos. Lassustancias finales de una va metablica son los productos y las pequeasvas metablicas que enlazan las grandes vas constituyen el metabolismointermediario.

Las reacciones metablicas estn reguladas por enzimas, especficas paracada sustrato (metabolito inicial) y para cada tipo de transformacin.

Se distinguen dos tipos de vas metablicas, en funcin del tipo de reaccionesllevadas a cabo:

Catabolismo: transformacin de molculas orgnicas complejas enotras ms sencillas.

o Reacciones de degradacin, de oxidacin.o Desprende energa, que se almacena en el ATP.o A partir de diferentes sustratos, se suelen formar los mismos

productos (CO2, cido pirvico y etanol).o Conjunto de vas metablicas convergentes.

Anabolismo: sntesis de molculas orgnicas complejas a partir de

biomolculas ms sencillas.o Reacciones de sntesis, de reduccin.o Requiere energa, proporcionada por el ATP (procedente de

reacciones catablicas, fotosntesis o quimiosntesis).o A partir de pocos sustratos se pueden formar muchos productos

diferentes.o Conjunto de vas metablicas divergentes.


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1.1. ATP (adenosn-trifosfato)

Es un nucletido que acta en el metabolismo almacenando y cediendo

energa (gracias a sus dos enlaces esterfosfricos).Cuando se hidroliza se producen ADP (adenosn-difosfato), una molcula decido fosfrico (Pi) y energa (7,3 Kcal/mol).

El ADP tambin se puede hidrolizar, produciendo adenosn-monofosfato(AMP), una molcula de cido fosfrico y energa (7,3 Kcal/mol).

El ATP se puede sintetizar de dos formas:

Fosforilacin a nivel de sustrato: gracias a la energa liberada de una

biomolcula, al romperse alguno de sus enlaces. Ocurre, por ejemplo,en el Ciclo de Krebs.

Reaccin enzimtica con ATP-sintetasas: estas enzimas sintetizanATP en las mitocondrias y en los cloroplastos, cuando su interior esatravesado por un flujo de protones.

El ATP es considerado la moneda energtica celular (almacena energa de usoinmediato). Se utiliza en todas las reacciones metablicas de biosntesismolecular; aporta 0,014 Kcal/g.

Si la energa no se requiere inmediatamente, se emplean otras biomolculas:

Almidn: en los plastos y en el citosol de las clulas vegetales. Aporta 4Kcal/g.

Glucgeno: en el citosol de las clulas musculares y hepticas demamferos. Aporta 4 Kcal/g.

Triglicridos: en el citosol de las clulas adiposas. Aporta 9 Kcal/g.

1.2. TIPOS DE METABOLISMO

Todos los seres vivos necesitan incorporar a sus clulas diferentes tomos,siendo los ms abundantes los de carbono. En funcin de la fuente de carbono,se distinguen dos tipos de metabolismo:

Auttrofo: la fuente de carbono es el CO2 atmosfrico (forma oxidada,carbono inorgnico).

Hetertrofo: la fuente de carbono es la materia orgnica, la glucosa, porejemplo (formas reducidas, carbono orgnico).


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Segn las fuentes de energa de las reacciones metablicas, se distinguen:

Fotosntesis: la fuente energtica es la luz. Quimiosntesis: la energa procede de reacciones qumicas.

2. CONTROL DEL METABOLISMO

En las clulas existen diversas reacciones qumicas, unas encaminadas asintetizar y otras a degradar molculas.

El control bioqumico del metabolismo regula el tipo de reacciones y elmomento en el que se producen, mediante enzimas o biocatalizadores(sustancias que posibilitan dichas reacciones y regulan las vas metablicas).

En los organismos pluricelulares existe, tambin, un sistema hormonal o

endocrino (control bioqumico del organismo). Las hormonas son molculassegregadas por glndulas, que actan como mensajeros qumicos, regulandoel metabolismo de ciertas clulas.

En las reacciones exergnicas las sustancias qumicas liberan energacalorfica. Por tanto, aumenta la temperatura del medio, ya que la energa libre(G) total de los reactivos es superior a la de los productos.

La energa libre es aquella que posee un sistema para poder realizar untrabajo. Depende de la energa contenida en los enlaces qumicos de las

molculas y del grado de desorden de dichas molculas.Las reacciones mencionadas no ocurren espontneamente, sino que requierenun aporte energtico, para debilitar los enlaces y permitir su rotura. Este pasointermedio se denomina estado de transicin.

Se llama energa de activacin a aquella (expresada en caloras) requeridapara conducir un mol de molculas de una sustancia hasta el estado detransicin, a una determinada temperatura.

3. ENZIMAS

Son catalizadores de reacciones biolgicas; aumentan la velocidad dereaccin, la cual se mide por la cantidad de producto formado por unidad detiempo.

Todas, salvo las ribozimas, son protenas globulares. Presentan tres tipos deaminocidos: los estructurales (que no establecen enlaces qumicos), los defijacin y los catalizadores (que s los establecen).

Las enzimas son solubles en agua y pueden actuar a nivel intracelular o

extracelular (como las enzimas digestivas).


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Las ribozimas son ARN que cataliza la prdida o ganancia de nucletidos.

Como catalizadores, las enzimas aceleran las reacciones (consiguiendo lamisma cantidad de producto en menos tiempo) y no se consumen durantedichas reacciones.

No obstante, se diferencian de los catalizadores no biolgicos: tienen una altaespecificidad (suelen actuar en una nica reaccin), actan a la temperaturadel ser vivo, tienen una alta actividad y presentan una masa molecular muyelevada.

Las enzimas no son activas hasta que actan sobre ellas iones y otras enzimas(zimgenos o proenzimas).

Algunas enzimas presentan isoenzimas (formas moleculares distintas a las

enzimas, pero que catalizan la misma reaccin qumica). Las isoenzimas sonactivas para la misma clula que la enzima, pero en distintas etapas, o paraclulas similares de otros rganos.

Segn su estructura, se distinguen dos tipos de enzimas:

Enzimas estrictamente proteicas: nicamente presentan cadenaspolipeptdicas.

Holoenzimas: formadas por una fraccin polipeptdica (apoenzima) yotra no polipeptdica (cofactor).

Segn el origen de su composicin, se diferencian:o Cofactores inorgnicos: iones metlicos, presentes en

pequeas cantidades, generalmente. Por ejemplo, Zn2+.o Cofactores orgnicos o coenzimas: destacan el ATP, el NAD+,

el NADP+, el FAD y la coenzima A.

Cuando los cofactores aparecen fuertemente unidos, se denominangrupos prostticos.

3.1. ACTIVIDAD ENZIMTICA

La enzima se une a cierta sustancia (sustrato) mediante enlaces dbiles,formando el complejo enzima-sustrato (que presenta los enlaces internos delsustrato debilitados).

Posteriormente, se forma el complejo activado (estado de transicin delcomplejo enzima-sustrato). Al acabar la transformacin, se convierte encomplejo enzima-producto y, finalmente, el producto se desprende.

La enzima puede actuar de dos modos, segn el nmero de sustratos que seunen a ella:


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Reacciones con un sustrato: la enzima fija el sustrato por adsorcin. Alfinalizar la reaccin, se liberan la enzima intacta y el producto.

Reacciones con dos sustratos: la enzima atrae las molculasreaccionantes por adsorcin. La reaccin se produce ms rpidamente.

Una vez realizada la transformacin de los sustratos en productos, laenzima se libera.En ocasiones, la enzima atrae primero a un sustrato, que se desprendeparcialmente; luego, atrae a un segundo sustrato, que se une a la partefijada del primer sustrato. Este mecanismo se denomina ping-pong.

3.2. CENTRO ACTIVO DE LAS ENZIMAS

El complejo enzima-sustrato se une gracias a los radicales de ciertosaminocidos. La regin enzimtica que se une al sustrato se denomina centro

activo y presenta las siguientes caractersticas:

Es una pequea parte del volumen enzimtico total. Tiene una estructura tridimensional que facilita que el sustrato encaje. Est formado por aminocidos que se encuentran prximos (gracias a

los repliegues de la cadena polipeptdica). Presentan aminocidos defijacin (que establecen enlaces dbiles con el sustrato) ycatalizadores (que establecen enlaces, dbiles o covalentes, con elsustrato y rompen alguno de sus enlaces).

Los radicales de algunos de estos aminocidos presentan afinidadqumica por el sustrato.

3.3. ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS

Entre enzima y sustrato existe una alta especificidad. nicamente se fijan a laenzima los sustratos que puedan establecer algn enlace con los radicales delos aminocidos fijadores. De ellos, slo los sustratos con algn enlacesusceptible de romperse, prximo a los radicales de los aminocidoscatalizadores, pueden ser alterados.

La especificidad enzima-sustrato se puede representar de varios modos:

Modelo de complementariedad: el sustrato se complementa con laenzima (como una llave con su cerradura).

Modelo de ajuste inducido: la enzima modifica su forma, paraadaptarse al sustrato.

Modelo del apretn de manos: la enzima y el sustrato modifican suforma para acoplarse.


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La especificidad enzima-sustrato puede ser:

Absoluta: la enzima nicamente acta sobre un sustrato. De grupo: la enzima reconoce a un grupo determinado de molculas. De clase: la enzima acta sobre un determinado tipo de enlace (no de

molcula).

3.4. CINTICA DE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

En una reaccin enzimtica con una concentracin de enzima constante, unaumento de la concentracin de sustrato implica un aumento de la velocidad dereaccin.

Esto ocurre hasta que se alcanza un punto en el cual la velocidad de reaccindeja de aumentar (velocidad mxima). Esto se debe a que todas las enzimas

estn ya ocupadas con algn sustrato. Este proceso se denomina saturacinde la enzima.

La constante de Michaelis-Menten (KM) es la concentracin del sustrato a lacual la velocidad de reaccin es la mitad de la velocidad mxima. Depende delgrado de afinidad enzima-sustrato.

Con la siguiente ecuacin, se puede conocer la velocidad de reaccin enfuncin de la concentracin de sustrato:

3.5. FACTORES QUE AFECTAN A LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

La velocidad de reaccin alcanzada por una enzima no depende nicamentede la concentracin de sustrato, sino tambin de otros factores:

Temperatura: un aumento de temperatura incrementa la movilidad de

las molculas, de modo que aumentan el nmero de encuentrosmoleculares y la velocidad de reaccin. Hay una temperatura ptimapara cada enzima, para la que la actividad enzimtica es mxima. Siaumenta ms la temperatura, llega un momento en el que sedesnaturalizan parte de las molculas enzimticas.

pH: las enzimas son eficaces entre dos valores lmite de pH. Si sesobrepasan, se desnaturalizan. Entre los lmites existe un pH ptimo(mxima eficacia enzimtica).

Inhibidores: son sustancias que disminuyen o anulan la actividad

enzimtica. Sus efectos pueden ser beneficiosos o perjudiciales para elorganismo.


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Existen distintos tipos de inhibicin:o Irreversible: el inhibidor se fija permanentemente a la enzima,

inutilizando su centro activo.o Irreversible competitiva: el inhibidor se une temporalmente a la

enzima.o Irreversible no competitiva: el inhibidor se une a la enzima y no

permite la fijacin del sustrato.o Bloqueo complejo enzima-sustrato: el inhibidor se fija al

complejo enzima-sustrato e impide que se formen productos.

3.6. COENZIMAS

Las holoenzimas presentan una parte proteica (apoenzima) y otra no proteica(coenzima). Las coenzimas son transportadoras de grupos qumicos.

La unin coenzima-apoenzima es temporal y similar a la unin sustrato-enzima.

Muchas coenzimas son o contienen vitaminas. Las coenzimas no suelen serespecficas de un nico tipo de apoenzima.

En funcin de los elementos que transporten, se distinguen:

Coenzimas de oxidacin y reduccin: transportan protones y

electrones. Destacan el NAD

+

, el NADP

+

y el FAD. Coenzimas de transferencia: transportan radicales. Destacan el ATP

(que transporta grupos fosfato) y el acetil-CoA (que transporta gruposacetilo).

3.7. VITAMINAS CON FUNCIN DE COENZIMA

Las vitaminas son precursores o imprescindibles en la sntesis de coenzimas yde molculas activas en el metabolismo.

Segn su solubilidad en agua, se distinguen: Vitaminas liposolubles: su naturaleza es lipdica; son solubles en

disolventes orgnicos. Generalmente, no son cofactores o precursores.Destacan la vitamina A (protege epitelios y es necesaria para lapercepcin visual), vitamina D (regula la absorcin del calcio), vitaminaE (acta como antioxidante) y la vitamina K (acta en la protrombina).


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Vitaminas hidrosolubles: son solubles en agua, de modo que sedifunden bien por la sangre. Suelen actuar como coenzimas oprecursores de coenzimas. Destacan las vitaminas del complejo B(actan en muchas vas metablicas y en la formacin de glbulos rojos)

y la vitamina C (interviene en la sntesis del colgeno y acta comocofactor en reacciones de hidroxilacin).

3.8. CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS

Segn su funcin, se distinguen:

Oxidorreductoras: catalizan reacciones de oxidacin o reduccin delsustrato. Destacan las oxidasas y las deshidrogenasas.

Transferasas: transfieren radicales de un sustrato a otro.

Hidrolasas: rompen enlaces incorporando una molcula de agua, quese escinde en un OH y en un H. Destacan las enzimas digestivas. Liasas: separan grupos sin intervencin de agua (sin hidrlisis);

generalmente, creando dobles enlaces o aadiendo CO2. Isomerasas: catalizan reacciones de cambio de posicin de algn

grupo, dentro de una misma molcula. Ligasas y sintetasas: catalizan la unin de molculas o grupos (gracias

a la energa procedente de la desfosforilacin del ATP).

4. CATABOLISMO

Es la fase degradativa del metabolismo, en la cual se obtiene energa.Transforma molculas orgnicas en otras ms sencillas, dando lugar a losproductos finales del catabolismo (muchos de ellos, son los productos deexcrecin).

La energa liberada se almacena en el ATP y se utiliza en distintas actividadescelulares o para sintetizar compuestos orgnicos complejos.

Las reacciones catablicas liberan energa porque las sustancias iniciales

tienen energa libre (G) mayor que la de las molculas resultantes.

La energa libre de una sustancia aumenta cuanta ms energa se acumule ensus enlaces qumicos y cuanto menor sea su grado de desorden.

Si una molcula grande se escinde, la energa contenida en sus enlaces selibera. Adems, las molculas resultantes presentan un mayor grado dedesorden.

En las vas catablicas, se pasa de una sustancia a otras con menor energalibre. La variacin de energa libre contenida en sus molculas es negativa; laenerga se libera.


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Si el nmero de molculas iniciales y resultantes coincide, la energa liberadase debe a los electrones de los enlaces iniciales, que pierden energa (porquepasan a estar ms cerca de los ncleos atmicos).

4.1. REACCIONES REDOX

Las reacciones catablicas implican transferencia de electrones; por tanto,son reacciones de oxidacin-reduccin (redox).

Si una sustancia se oxida (pierde electrones), otra se reduce (los acepta). Lasustancia que provoca que otra pierda electrones, es el agente oxidante. Laque provoca que otra gane electrones, es el agente reductor.

4.2. LIBERACIN GRADUAL DE ENERGA EN EL CATABOLISMO

En el catabolismo la energa se libera gradualmente y en forma de energaqumica (almacenada en los enlaces de las molculas de ATP).

Dicha produccin gradual de energa es posible por lo siguiente:

Reacciones sucesivas: cada una de las reacciones ocurre despus deotra; son catalizadas por distintas enzimas.

Transporte de hidrgenos: los electrones de la glucosa, en lasprimeras etapas del catabolismo, viajan juntos a protones, formandotomos de hidrgeno, transportados por una coenzima (NAD+,normalmente). Esta reaccin est catalizada por una enzima

deshidrogenasa, que elimina de la glucosa dos electrones y dosprotones (cede los dos electrones y un protn al NAD+, que se reduce aNADH, y deja un protn libre).

Cadena transportadora de electrones: la coenzima NADH pasa loselectrones a una cadena transportadora de electrones, formada,bsicamente, por citocromos (protenas). Finalmente, los electronesson transferidos a tomos de oxgeno, a los que se unen los protoneslibres; se forma agua. La energa liberada se emplea para fosforilar elADP y formar ATP (gracias a las ATP-sintetasas).

4.3. TIPOS DE CATABOLISMO Por respiracin: interviene la cadena transportadora de electrones; se

transfieren electrones de la materia orgnica a un aceptor final(compuesto inorgnico). Segn el agente oxidante, se distinguen:

o Respiracin aerbica: el agente oxidante es el oxgenomolecular, que se reduce y forma agua.

o Respiracin anaerbica: los agentes oxidantes son iones. Fermentacin: no interviene la cadena transportadora de electrones. El

producto final siempre es un compuesto orgnico.


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5. EL CATABOLISMO POR RESPIRACIN

Las reacciones catablicas por respiracin varan en funcin de los sustratos.La respiracin de glcidos y lpidos es la principal fuente de energa de losorganismos. La de protenas y cidos nucleicos realiza otras funciones,

emplendose como combustible slo en casos concretos.

5.1. CATABOLISMO RESPIRATORIO DE LOS GLCIDOS

En el aparato digestivo, los polisacridos son hidrolizados y degradados, hastaobtener monosacridos (glucosa, fructosa, galactosa).

Las reservas de glucgeno del tejido muscular tambin se pueden hidrolizar,dando lugar a glucosa. En las clulas vegetales, las reservas de almidntambin se hidrolizan y forman glucosa.

La glucosa es el monosacrido ms abundante. En su degradacin total porrespiracin, hasta el aprovechamiento de la energa liberada, se distinguen dosprocesos: la gluclisis y la respiracin. La respiracin, a su vez, presenta dosfases: el Ciclo de Krebs y el transporte de electrones en la cadenarespiratoria.

En las clulas procariotas, la gluclisis y el Ciclo de Krebs ocurren en el citosol;la cadena transportadora de electrones, en la membrana plasmtica.

En las eucariotas, la gluclisis ocurre en el citosol y la respiracin en las

mitocondrias (en Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial y la cadenatransportadora de electrones en la membrana de las crestas mitocondriales).

5.1.1. GLUCLISIS (RUTA METABLICA DE EMBDEN-MEYERHOF)

La glucosa (C6H12O6) se escinde en dos molculas de cido pirvico. Laenerga liberada se emplea para sintetizar ATP, mediante fosforilacin a nivelde sustrato.

La gluclisis presenta nueve etapas, en las cuales se transforman

intermediarios fosforilados (desde la glucosa hasta el cido pirvico).Segn se consuma o produzca energa, se distinguen dos etapas:

Primera fase (de consumo de energa): por cada glucosa seconsumen dos ATP y se forman dos gliceraldehdo-3-fosfato.

Segunda fase (de produccin de energa): por cada gliceraldehdo-3-fosfato se forman dos ATP y se genera un cido pirvico. Por tanto, porcada glucosa, se forman cuatro ATP y dos cidos pirvicos.

En la primera fase se consumen dos ATP y en la segunda se producen cuatro;es decir, el balance total de la gluclisis es de dos ATP.


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5.1.2. RESPIRACIN DE GLCIDOS

Ocurre en dos procesos consecutivos e interrelacionados: el Ciclo de Krebs y eltransporte de electrones en la cadena respiratoria.

CICLO DE KREBS

En las clulas eucariotas, el cido pirvico obtenido en la gluclisis entra portransporte activo en las mitocondrias, donde el sistema piruvatodeshidrogenasa lo transforma en Acetil-CoA. Se pierde un grupo carboxilo(liberado en forma de CO2) y dos hidrgenos (aceptados por un NAD

+, quepasa a NADH+ + H+).

El grupo acetilo resultante se une a una coenzima A, formando un acetil-CoA,que se incorpora al Ciclo de Krebs. Transfiere su grupo acetilo a un cido

oxalactico, el cual se transforma en cido ctrico.Se suceden diversas transformaciones, que degradan completamente el grupoacetilo en dos molculas de CO2 e hidrgeno. Finalmente, se regenera el cidooxalactico (es una va cclica).

Para aceptar los hidrgenos, se requieren coenzimas oxidadas (3 NAD+ y 1FAD), que se reducen. Para volver a oxidarse, entran en la cadenatransportadora de electrones.

En cada vuelta del ciclo se generan una molcula de GTP (equivalente a un

ATP), tres de NADH y una de FADH2.

Aunque el balance energtico es, aparentemente, muy bajo (slo se genera unATP en cada vuelta), el resto de la energa se invierte en generar tres NADH yun FADH2 (que liberarn mucha energa en la cadena respiratoria).

TRANSPORTE DE ELECTRONES EN LA CADENA RESPIRATORIA

Es la ltima etapa de la respiracin. En ella, se oxidan las coenzimas reducidas(NADH y FADH2) producidas previamente. Son utilizadas para generar ATP.

Comprende tres procesos:o Transporte de electrones: la cadena transportadora de

electrones (cadena respiratoria) est formada por molculassituadas en la membrana interna mitocondrial de las clulaseucariotas y en la membrana plasmtica de las procariotas.Cada una de estas molculas acepta electrones de la anterior(reducindose) y los transfiere a la siguiente (oxidndose). Estoselectrones proceden de los NADH y FADH2, que pasan a sercoenzimas oxidadas (NAD+ y FAD).


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La cadena respiratoria est formada por seis componentes:cuatro grandes complejos proteicos (I, II, III y IV), laubiquinona o Q (molcula lipdica capaz de desplazarse por labicapa lipdica y transportar electrones) y el citocromo C (quecomunica el complejo III con el IV).

o Quimismosis: la energa perdida por los electrones se empleapara bombear protones al exterior. En el caso de lasmitocondrias, pasan al espacio intermembranoso; cuando suconcentracin es elevada, regresan a la matriz mitocondrial (atravs de canales internos con ATP-sintetasas).

o Fosforilacin oxidativa: las ATP-sintetasas tienen cuatro partes,que se mueven entre s, provocando la unin de un ADP y ungrupo fosfato. As, se genera un ATP.

6. CATABOLISMO POR FERMENTACIN

La fermentacin es un proceso catablico en el que no interviene la cadenarespiratoria. Presenta las siguientes caractersticas:

Es un proceso anaerbico: no se emplea el oxgeno como aceptor deelectrones.

El aceptor final de electrones y protones es un compuestoorgnico: el sustrato inicial se escinde en dos partes, una de las cualesse reduce, mientras que la otra se oxida.

La sntesis de ATP es a nivel de sustrato: no intervienen las ATP-sintetasas (lo que explica la baja produccin energtica de lasfermentaciones).

Una glucosa degradada mediante respiracin produce 38 ATP, mientras quepor fermentacin produce slo 2 ATP.

La fermentacin suele ocurrir en microorganismos, como ciertas levaduras ybacterias. Tambin se puede producir en el tejido muscular animal, si no llegasuficiente oxgeno a las clulas.

En funcin de la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos defermentacin: alcohlica (su producto final es alcohol etlico), lctica (cidolctico), butrica (cido butrico) y putrefaccin (productos orgnicos ymalolientes).


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Segn el proceso catablico que realicen, se diferencian dos tipos deorganismos:

Anaerobios facultativos: en presencia de oxgeno realizan larespiracin; en ausencia del mismo, la fermentacin.

Anaerobios estrictos: siempre realizan la fermentacin. Segn laespecie de levadura, se obtienen diversos productos.

6.1. FERMENTACIN ALCOHLICA

Es la transformacin de cido pirvico en etanol y dixido de carbono.Ciertas levaduras catabolizan mediante respiracin lquidos ricos en azcaresy, cuando agotan el oxgeno, continan el catabolismo mediante fermentacin.

Primero, se realiza la gluclisis, obteniendo el cido pirvico, que luego se

transforma en acetaldehdo y dixido de carbono. Posteriormente, elacetaldehdo se transforma en etanol.

Se pueden obtener distintos productos secundarios, como la glicerina y el cidoactico.

6.2. FERMENTACIN LCTICA

Da lugar a cido lctico, mediante la degradacin de glucosa. Suele ocurrircuando ciertos microorganismos inician la fermentacin de la lactosa de la

leche, haciendo que se agrie y que coagule la casena.Los microorganismos que la realizan son Lactobacillus casei, L. bulgaricus,Streptococcus lactisy Leuconostoc citrovorum. Permiten obtener derivados dela leche, como el yogur y el queso.

Tambin se produce esta fermentacin cuando un animal realiza un granesfuerzo fsico, pasando sus clulas musculares a degradar el cido pirvicopor fermentacin. El cido lctico originado se transporta a las clulashepticas, donde se convierte en cido pirvico.

En las clulas musculares se realiza primero la gluclisis, obtenindose dosATP y dos coenzimas reducidas (NADH + H+). Posteriormente, el cido pirvicose transforma en cido lctico, regenerando coenzimas oxidadas (NAD+).

6.3. FERMENTACIN BUTRICA

Es la descomposicin de sustancias glucdicas de origen vegetal (almidn,celulosa) en productos como el cido butrico, el hidrgeno, el dixido decarbono y ciertas sustancias malolientes.

Participa en la descomposicin de restos vegetales y es realizada por bacteriasanaerobias (como Clostridium butiricum).


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6.4. FERMENTACIN PTRIDA (PUTREFACCIN)

Los sustratos degradados son de naturaleza proteica o aminoacdica; losproductos son orgnicos y malolientes (como la cadaverina).

Algunos de los productos menos desagradables se utilizan para dar sabor aquesos y vinos.

7. CATABOLISMO DE LOS LPIDOS

Las grasas o triglicridos son importantes combustibles orgnicos, dado su altovalor calrico. La degradacin de un gramo de grasa puede llegar a producir9,5 Kcal. Por ello, la mayora de las reservas energticas estn en forma degrasas o aceites.

La principal va metablica para obtener energa a partir de los lpidos es laoxidacin de cidos grasos (procedentes de la hidrlisis de triglicridos). Soncompuestos apolares, de modo que se pueden acumular sin contener agua.

Las lipasas catalizan la hidrlisis de las grasas, separando los cidos grasosde la glicerina.

Los cidos grasos tambin se pueden obtener a partir de la hidrlisis defosfolpidos de la membrana plasmtica (reaccin catalizada por fosfolipasas).

La glicerina que se obtiene se transforma en dihidroxiacetona-3-fosfato, que se

puede incorporar a la gluclisis o se puede utilizar para sintetizar glucosa.7.1. OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

Requieren una va especial, denominada -oxidacin de cidos grasos(Hlice de Lynen).

En las clulas eucariotas, los cidos grasos deben entrar en las mitocondrias(para catabolizarse por respiracin). Como no pueden atravesar la membranamitocondrial, se unen a coenzimas A (mediante un proceso denominadoactivacin del cido graso).

Se forma acil-coenzima A, que es conducida por enzimas a la matrizmitocondrial, donde comienza la -oxidacin.

Posteriormente, se desprende un grupo acetilo unido a una coenzima A. Esteproceso se repite hasta que la acil-coenzima A se transforma en acetil-coenzima A.

En cada vuelta ocurren dos deshidrogenaciones. Una da lugar a un NADH y laotra a un FADH2. Estas coenzimas se oxidan y generan ATP.

Las acetil-coenzima A se incorporan al Ciclo de Krebs y se degradan.


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8. CATABOLISMO DE LAS PROTENAS

Las protenas no tienen funcin energtica, salvo cuando se produce un excesode aminocidos o en casos de ayuno prolongado.

En el catabolismo de los aminocidos se diferencian tres procesos: Separacin de los grupos amino: se realiza mediante dos reacciones

sucesivas:o Transaminacin: el grupo amino de un aminocido se traspasa a

un -cetocido (generalmente, el cido -cetoglutrico, que setransforma en el aminocido cido glutmico). Este proceso estcatalizado por transaminasas.

o Desaminacin oxidativa: el grupo amino de un aminocido sesepara, principalmente del cido glutmico, liberndose como

amonaco. As, se regenera el cido -cetoglutrico. Este procesoest catalizado por la glutamato deshidrogenasa.

Transformacin del resto resultante en cido pirvico, acetil-coenzima A o algn compuesto del Ciclo de Krebs: en funcin deltipo de aminocido, da lugar a un compuesto u otro. As, se degradacompletamente la cadena hidrocarbonada.

Eliminacin de grupos amino: los grupos amino liberados formanamonaco, que en el agua da lugar al in amonio (muy txico, por lo quedebe ser eliminado o transformado).

9. CATABOLISMO POR RESPIRACIN DE LOS CIDOS NUCLEICOS

Los cidos nucleicos son degradados hasta nucletidos en el tubo digestivo,gracias a nucleasas.

Posteriormente, otras enzimas rompen los nucletidos, dando lugar a pentosas,bases nitrogenadas y cido fosfrico. Las pentosas se degradan segn la vade los glcidos. Las bases nitrogenadas se utilizan para crear nuevosnucletidos o se degradan y excretan. Parte del cido fosfrico se utiliza para

sintetizar nuevos nucletidos y ATP, mientras que otra parte se excreta comoin fosfato.


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PREGUNTAS FRECUENTES

Explicacin del concepto de enzima y descripcin del papel de loscofactores y de las coenzimas en su actividad.

Descripcin del centro activo de una enzima, resaltando su importancia

con respecto a la especificidad enzimtica. Interpretacin de cmo vara la velocidad de una reaccin enzimtica

segn la concentracin de sustrato. Explicacin de cmo afectan la temperatura, el pH y los inhibidores a la

actividad enzimtica. Diferenciacin entre catabolismo y anabolismo, sealando ejemplos de

ambos. Enumeracin de los nucletidos con accin coenzimtica, relacionados

con las vitaminas correspondientes, indicando su funcin. Representacin esquemtica de la molcula de ATP. Papel del ATP en

los procesos metablicos y mecanismos de fosforilacin. Definicin y localizacin de la gluclisis, la -oxidacin, el Ciclo de

Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa(indicando los sustratos iniciales y los productos finales).

Comparacin de las vas aerobias y anaerobias, en funcin de larentabilidad energtica y de los productos finales.

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Tema 10. El Metabolismo. El Catabolismo