Tema 12. La reproducción celular

Tema 12. La reproducción celular.

1

Tema 12. LA REPRODUCCIÓN CELULAR.

1. VIDA DE LA CÉLULA

Se distinguen cuatro etapas en la vida celular: nacimiento, crecimiento, diferenciación y reproducción o muerte celular.

La duración de la vida celular es muy variable; en el caso de las células animales, suele oscilar entre ocho horas y doscientos días.

Durante la vida celular, los orgánulos se renuevan constantemente.

En los seres humanos, hay células que se regeneran rápidamente (como las de la piel) y otras que han perdido la capacidad de reproducción (como los eritrocitos).

La muerte celular se produce por apoptosis (autolisis a partir de la ruptura de lisosomas). Este proceso fue descrito por John Kerr y sus colaboradores, en 1972. Desde un punto de vista morfológico, la apoptosis se caracteriza por:

• Retracción celular. • Condensación de la cromatina y fragmentación de la misma en

oligonucleosomas. • Formación de protuberancias en la superficie celular. • Ruptura de la célula en fragmentos o cuerpos apoptóticos (fagocitados

por macrófagos).

TIPOS DE DIVISIÓN CELULAR

En los organismos unicelulares la vida es corta, de modo que el crecimiento y la reproducción son rápidos.

En eucariotas pluricelulares se distinguen dos tipos de división celular, según el número de cromosomas de las células hijas:

• División en mitosis: genera células con el mismo número de cromosomas que la célula madre (la cual experimenta un proceso previo de división nuclear).

• División en meiosis: genera células con la mitad de cromosomas que la célula madre.

2. RITMO DE REPRODUCCIÓN CELULAR

En los organismos pluricelulares, la mayoría de las células viven menos tiempo que el individuo, siendo necesario un ritmo de reproducción celular que, como mínimo, iguale al de muerte celular. En el cuerpo humano, la tasa de generación celular es de millones de células por segundo.


2

El ritmo de reproducción celular depende, básicamente, del tipo de célula, pero hay otros factores que lo incrementan:

• Aumento excesivo del tamaño del citoplasma: si la relación nucleoplasmática (RNP) disminuye hasta un determinado valor, el citoplasma resulta demasiado grande para que el núcleo lo controle, de modo que se inicia la división.

• Aumento del tamaño total de la célula: durante el crecimiento celular, aumenta más rápidamente el volumen citoplasmático que la superficie de la membrana plasmática. Si esta relación es demasiado pequeña, la superficie de la membrana plasmática es insuficiente para nutrir al citoplasma.

• Dependencia de anclaje: si hay contacto con una superficie. • Disponibilidad de espacio: en las células de los bordes de una herida,

en las que no hay un efecto inhibidor por contacto. • Presencia de factores de crecimiento o agentes mitógenos: por

ejemplo, hormonas hipofisarias en los animales.

Los dos primeros factores citados son internos y los demás son externos. Todos ellos actúan a través de sustancias, como las ciclinas y las quinasas, que intervienen en el ciclo celular.

Además de controlar el ritmo de división celular, se controla el tipo de células que se forman (es decir, el proceso de diferenciación celular, que origina distintos tipos de células especializadas).

Cuando las células se dividen incesante y descontroladamente se produce un tumor. Si las células se mantienen en su lugar, se trata de un tumor benigno. Si invaden tejidos y órganos vecinos, alterando su funcionamiento, se trata de un tumor maligno o cáncer.

3. CICLO CELULAR

El ciclo celular o vital de una célula eucariota comprende el período de tiempo que transcurre desde que se forma (desde que nace) hasta que se divide y genera nuevas células.

En este ciclo, se diferencian dos etapas:

• Interfase: etapa inicial de “no división”, de larga duración. Consta de tres fases: G1, S y G2, en las cuales se observa el núcleo interfásico. Las tres fases citadas son bioquímicamente muy activas; en ellas se generan las sustancias propias de la célula. En la fase S se sintetiza el ADN, cuya duplicación se produce al final de la interfase.


3

• División: etapa final, corta, en la cual la célula madre origina dos células hijas. Consta de una única fase (Fase M, de mitosis), que engloba dos procesos:

o Cariocinesis o mitosis: división del núcleo. Cada molécula de ADN del núcleo se condensa, formando un cromosoma. Posteriormente, se rompe la envoltura nuclear y los cromosomas terminan de condensarse. Luego, cada cromosoma se divide en dos y cada célula hija recibe el mismo número de cromosomas que tenía la célula madre.

o Citocinesis: proceso que se produce tras la mitosis y que corresponde a la división del citoplasma.

Durante la Fase M, la síntesis bioquímica es mínima y la actividad celular se centra casi exclusivamente en el reparto de cromosomas entre las dos células hijas.

INTERFASE

Se diferencian las siguientes etapas:

• Fase G1: comprende el período de tiempo que transcurre desde que nace la célula hasta que llega la Fase S. Se produce la síntesis de ARNm y, por tanto, de proteínas. La célula presenta un único diplosoma (dos centríolos). Su duración varía según el tipo celular y de ella depende la duración total del ciclo celular. Al final de esta fase hay un momento de no retorno, a partir del cual suceden inevitablemente las Fases S, G2 y M. Se denomina punto de control G1 o punto de restricción (punto R) en las células de mamíferos. En algunas células, debido al proceso de diferenciación celular, antes de alcanzar el punto R se manifiestan ciertos genes, que producen la especialización celular. Se dice entonces que las células están en Fase G0. Bajo el efecto de activadores mitóticos, pueden regresar a la Fase G1 y alcanzar el punto R. Ciertas células muy especializadas, como las neuronas, permanecen en el Período G0.

• Fase S: se produce la duplicación del ADN, imprescindible para la mitosis posterior. Durante la mitosis, el ADN se condensa para formar los cromosomas (que tienen dos cromátidas unidas por el centrómero). También continúa loa síntesis de ARNm y de proteínas. Junto a cada centríolo se forma un esbozo de centríolo, llamado procentríolo.


4

• Fase G2: comienza al acabar la síntesis de ADN y finaliza con la formación de los cromosomas. La célula contiene el doble de ADN que en la Fase G1. Continúa la síntesis de ARNm y de proteínas, sobre todo de histona H1. Al final de esta fase, la célula ya presenta dos diplosomas inmaduros.

4. DIVISIÓN CELULAR O FASE M

Comprende la división del núcleo (mitosis) y la del citoplasma (citocinesis).

4.1. MITOSIS

En los organismos diploides, la mitosis se puede definir como el proceso a partir del cual de una célula con 2n cromosomas se obtienen dos células con 2n cromosomas (siendo n el número de tipos distintos de cromosomas).

Gracias a ella, todas las células somáticas de los seres pluricelulares tienen la misma dotación cromosómica que el cigoto.

La mitosis es un proceso continuo, en el que se distinguen cuatro fases:

• Profase: etapa inicial, caracterizada por los siguientes sucesos: o Las dos fibras de ADN de cada cromosoma (fibras de cromatina

de 100 Å) se enrollan sobre sí mismas, dando lugar a dos fibras de 300 Å y, posteriormente, a las dos cromátidas. Dichas cromátidas permanecen unidas a la altura del centrómero, formando el cromosoma profásico.

o Desaparecen los nucléolos, debido a la condensación del ADN. o Se forman dos centrosomas, que se separan, aparentemente

impulsados por el alargamiento de los microtúbulos polares (fibras polares). Así, se forman los dos polos de la célula en división. El crecimiento de los citados microtúbulos se produce por la adición de tubulina.

o En la profase tardía, el núcleo se hincha, debido a la entrada de agua, fragmentándose el envoltorio nuclear y separándose la lámina fibrosa. Así, el nucleoplasma se dispersa en el citosol. En cada una de las dos cromátidas se forma una estructura proteica, llamada cinetocoro o placa cinetocórica, capaz de capturar los microtúbulos cinetocóricos (fibras cinetocóricas).

• Metafase: se caracteriza por los siguientes procesos: o Los microtúbulos cinetocóricos crecen, por la adición de tubulina. o Los cromosomas se sitúan en el ecuador celular, formando la

placa ecuatorial. En ella, cada cromátida se orienta hacia un polo.

o Los dos centrosomas, los microtúbulos polares y los microtúbulos cinetocóricos forman el huso mitótico.


5

• Anafase: en ella ocurren los siguientes procesos: o La separación de las dos cromátidas hermanas. Se forman

cromosomas anafásicos con una única cromátida. o Dichos cromosomas se desplazan, debido al acortamiento de los

microtúbulos cinetocóricos y al arrastre del cromosoma realizado por proteínas motoras.

o Se alarga el huso mitótico, por la adición de tubulina a los microtúbulos polares y por el deslizamiento de los mismos.

• Telofase: etapa final de la mitosis, caracterizada por: o Los dos grupos de cromosomas anafásicos se sitúan en los dos

polos del huso mitótico. Comienza su descondensación y forman dos masas. Desaparecen los cinetocoros.

o La lámina fibrosa se adhiere a los cromosomas, facilitando la construcción de la nueva envoltura nuclear.

o Los cromosomas se desespiralizan, posibilitando la transcripción y la formación de nucléolos, a partir de las regiones organizadoras de nucléolos. El núcleo se parece cada vez más al interfásico.

o Los microtúbulos polares se separan del material pericentriolar, aproximándose y formando haces. En la región de imbricación de estos microtúbulos interzonales se forman cilindros de sustancia densa (importantes durante la citocinesis).

Las células de vegetales superiores y de ciertos protozoos no tienen centríolos, no presentando ásteres. Presentan una mitosis anastral, caracterizada porque al principio de la anafase existe una zona carente de orgánulos (zona clara), que es un centro organizador de microtúbulos (COM). Esta zona se rodea de microtúbulos, los cuales se alargan y forman dos centros organizadores (casquetes polares), que actúan como centrosomas.

El huso mitótico sin ásteres se denomina huso anastral; el que sí los tiene se denomina huso astral.

4.2. PLEUROMITOSIS, ENDOMITOSIS Y AMITOSIS

Tras la duplicación del ADN, no siempre ocurre una mitosis típica. Pueden ocurrir otros procesos:

• Pleuromitosis: mitosis intranuclear (sin rotura de la envoltura nuclear). Los cromosomas se separan en dos grupos iguales y, durante la telofase, se divide el núcleo por constricción. Ocurre en protozoos flagelados.


6

• Endomitosis: duplicación del ADN nuclear sin reparto del material cromosómico entre dos núcleos hijos. El ADN permanece en el mismo núcleo (por lo que no se considera un tipo de división nuclear). Según la separación de las cromátidas, se distinguen dos modalidades:

o Generadora de poliploidía: se separan las cromátidas, que permanecen dentro del mismo núcleo. Así, se forman primero núcleos tetraploides (4n), luego octaploides (8n) y así sucesivamente. Ocurre, por ejemplo, en el hígado de mamíferos.

o Generadora de politenia: las cromátidas hermanas no se separan, sino que quedan extendidas y unidas entre sí, formando cromosomas politénicos o gigantes. Dichos cromosomas presentan bandas claras y oscuras y aparecen, por ejemplo, en las células de las glándulas salivales de las larvas de dípteros.

• Amitosis: división del núcleo por estrangulación, sin una separación previa de los cromosomas, de modo que éstos no se reparten equitativamente. Este reparto no es excesivamente desigual, porque previamente se produce una endomitosis y cada tipo de cromosomas tiene varios juegos. No se considera un tipo de mitosis intranuclear. Un ejemplo es el de la división del macronúcleo de los protozoos ciliados.

4.3. CITOCINESIS O CITODIÉRESIS

Es la división del citoplasma. Teniendo en cuenta el número de células hijas y su forma, se distinguen los siguientes tipos de división del citoplasma:

• Bipartición o división primaria: el citoplasma de la célula madre (binucleada) se divide en dos citoplasmas iguales, cada uno con un núcleo. Se puede realizar de tres modos:

o Estrangulación: se produce a partir del surco de división, en mitad de la célula madre binucleada. En el interior de esta zona se forma un anillo contráctil interno, formado por polímeros de actina. Es propia de células de animales superiores.

o Fisuración: formación de un surco muy estrecho (fisura) en la célula madre (binucleada). Al final de la anafase, la membrana plasmática se invagina a la altura del plano ecuatorial del huso (surco de división).

o Septación: se crea un septo, que divide la célula madre telofásica en dos células hijas. Luego, se forma una placa celular, que crece. Es propia de plantas y de algunas algas.

En los protozoos flagelados la bipartición es longitudinal y comienzan a rasgarse por el flagelo. Presentan un ritmo de división muy acelerado.


7

• Pluripartición, división múltiple o esquizogonia: división del citoplasma de la célula madre, que se ha convertido en plurinucleada, dando lugar a tantos citoplasmas como núcleos posee. Suele quedar un resto de citoplasma residual sin núcleo. La separación se puede realizar mediante fisuras o septos. Un ejemplo es la esporulación, propia de los esporozoos.

• Gemación: se divide el citoplasma de la célula madre en dos partes desiguales, cuando dicha célula aún es uninucleada. La parte más pequeña (gema) no tiene núcleo y permanece comunicada con la mayor. Luego, el núcleo experimenta una endomitosis, se alarga y su proyección se introduce en la gema. Se reparten los cromosomas, el núcelo se divide en dos y el citoplasma se divide, por estrangulación. Las dos células hijas (desiguales) permanecen juntas durante un tiempo. Ocurre en las levaduras.

5. REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y SEXUAL

La reproducción es el proceso por el que los seres vivos dan lugar a nuevos individuos. En función de si se produce intercambio de material genético o no, se distinguen dos tipos de reproducción:

• Reproducción asexual: los descendientes son genéticamente idénticos a su progenitor. Las células se dividen por mitosis. Es una reproducción ventajosa mientras el ambiente sea estable. Los principales tipos son los siguientes:

o En los organismos celulares: bipartición o división binaria, pluripartición o esquizogonia y gemación.

o En los animales: gemación, escisión o fragmentación. o En muchas plantas: producción de esporas o multiplicación

vegetativa. Un único individuo puede producir una gran cantidad de descendientes iguales.

• Reproducción sexual: los descendientes son genéticamente diferentes a su progenitor o progenitores. Por ejemplo, la reproducción de los animales mediante la unión de dos gametos y la reproducción de los hongos mediante meiosporas. Las diferencias genéticas de los nuevos individuos se deben, básicamente, a que se han formado a partir de células reproductoras sexuales haploides (gametos y meiosporas). Dichas células o sus antecesoras se originan por meiosis, obteniéndose cromosomas resultantes distintos en cada célula sexual.


8

o Gametos: existen en plantas y en animales. Se requiere la unión de dos gametos distintos para dar lugar a una célula capaz de dividirse. Los organismos haploides generan gametos mediante meiosis.

o Meiosporas: existen en hongos y en plantas. Necesitan unirse a otra meiospora para formar una célula capaz de dividirse.

En algunos casos, a partir de un gameto femenino sin fecundar se puede formar un nuevo individuo (haploide). Se trata de la partenogénesis sexual. Aunque no hay fecundación, se considera reproducción sexual porque se producen gametos. Se produce en muchos animales, como en los zánganos de las abejas.

6. MEIOSIS

Es el proceso generador de células con la mitad de cromosomas que la célula madre. Comprende dos divisiones sucesivas:

o Primera división meiótica (meiosis I): es una división reduccional; da lugar a células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre.

o Segunda división meiótica (meiosis II): es una división ecuacional; las células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la célula madre.

Por ejemplo, en una célula diploide (2n) la primera división da lugar a dos células haploides (n) y la segunda división da lugar a cuatro células haploides. La meiosis es el paso de una célula diploide a cuatro haploides, mediante dos divisiones consecutivas.

En la formación de gametos, la meiosis es fundamental (para que el cigoto resultante no presente el doble de cromosomas).

Antes de la primera división meiótica hay un período de interfase, durante el cual se duplica el ADN. En cambio, en la interfase previa a la segunda división meiótica no se duplica el ADN. Es decir, tras una duplicación, el ADN sufre dos divisiones, presentando cada una la división del núcleo y la del citoplasma.

Otra característica de la meiosis es la recombinación genética (intercambio de material hereditario entre cromátidas de cromosomas homólogos).


9

DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS MEIOSIS Es una cariocinesis. Son dos cariocinesis y dos citocinesis. Origina dos células, con el mismo número de cromosomas que la célula madre.

Origina cuatro células, con la mitad de cromosomas que la célula madre.

En la profase no hay sinapsis ni entrecruzamientos.

En la profase hay sinapsis y entrecruzamientos.

En la anafase, las cromátidas hermanas se separan.

En la anafase, las cromátidas hermanas no se separan, sino que migran juntas a uno de los polos.

Si no hay mutación, los cromosomas de las células hijas son idénticos a los de la madre.

Aproximadamente, la mitad de los cromosomas de las células hijas son producto de la recombinación genética entre cromátidas de cromosomas homólogos.

6.1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

Se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario. Comprende las siguientes fases:

• Profase I: las moléculas de ADN se enrollan y condensan, formando los cromosomas. Los dos cromosomas homólogos se juntan, formando el par bivalente o tétrada; se produce un intercambio de fragmentos de ADN. Comprende cinco etapas:

o Leptoteno: los filamentos de ADN se condensan y forman los cromosomas (que presentan dos cromátidas). En los cromosomas metacéntricos, a partir del centrómero se distinguen cuatro brazos.

o Zigoceno: cada cromosoma se une a su homólogo, por sinapsis. El emparejamiento es total (gen a gen homólogo), gracias al complejo sinaptonémico. Dicho complejo está formado por un eje lateral (filamento proteico formado junto a una cromátida), un eje central (filamento proteico intermedio) y un eje lateral (del cromosoma homólogo).


10

o Paquiteno: comienza tras la sinapsis y finaliza cuando comienza la desinapsis (separación). Los dos cromosomas homólogos están juntos, formando un bivalente o tétrada. Dos de las cuatro cromátidas se entrecruzan. Los entrecruzamientos consisten en la rotura de las dos dobles hélices y su posterior unión, produciéndose recombinación genética (intercambio de material genético entre cromátidas hermanas). Los dos cromosomas están muy juntos. Se aprecian estructuras proteicas sinaptonémicas (nódulos de recombinación), responsables de los entrecruzamientos.

o Diploteno: finaliza la sinapsis y los dos cromosomas homólogos tienden a separarse. Se evidencian los puntos de unión (quiasmas).

o Diacinesis: aumenta la condensación de los cromosomas; se distinguen, además de los cromosomas homólogos, sus cromátidas hermanas. También se aprecian los quiasmas existentes entre cromátidas homólogas.

• Metafase I: la envoltura nuclear y los nucléolos han desaparecido. Los bivalentes se sitúan en el plano ecuatorial de la célula.

• Anafase I: los dos cromosomas homólogos se separan y migran hacia polos opuestos. Así, las dos cromátidas hermanas se dirigen al mismo polo.

• Telofase I: en algunas especies, los cromosomas se desespiralizan un poco y se forma una envoltura nuclear, poco duradera. En otras, los cromosomas inician directamente la segunda división meiótica.

6.2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

Antes de ella, ocurre una breve interfase (intercinesis), en la que no hay duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, pero sólo hay un cromosoma homólogo de cada tipo (en lugar de dos).

Se distinguen las siguientes fases:

• Profase II: se rompe la envoltura nuclear, se duplican los diplosomas y se forma el huso mitótico.

• Metafase II: los cromosomas se sitúan en la región ecuatorial. • Anafase II: las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y los

nuevos cromosomas hijos migran hacia polos opuestos. • Telofase II: los cromosomas se desespiralizan y se rodean de una

envoltura nuclear; se forman dos núcleos. Luego, se produce la citocinesis.


11

7. CICLOS BIOLÓGICOS

Se distinguen tres tipos, en función del momento en el que se produce la meiosis:

• Ciclo haplonte: propio de especies que únicamente tienen individuos haploides. El cigoto (diploide) experimenta meiosis cigótica, originando cuatro células haploides. Éstas dan lugar a adultos haploides y éstos dan lugar a gametos haploides (por mitosis). Ocurre en algunos protozoos, algunas algas y hongos.

• Ciclo diplonte: se produce en especies que sólo tienen individuos diploides. Los gametos (haploides) se generan por meiosis gamética. Tras la fecundación, se forma un cigoto (diploide), que se multiplica por mitosis y da lugar al adulto. Ocurre en casi todos los animales, muchos protozoos, algunas algas y hongos.

• Ciclo diplohaplonte: propio de especies que presentan individuos diploides de los que surgen otros haploides y viceversa. El individuo diploide (esporófito) genera esporas, por meiosis esporogénica. Las meiosporas haploides originan individuos haploides (gametófitos), que generan gametos. Mediante la fecundación, los gametos forman el cigoto (2n). Éste se divide por mitosis, originando el esporófito (2n). Ocurre en plantas, muchas algas y algunos hongos.

8. VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL

Los organismos con reproducción asexual sólo experimentan mitosis, mientras que los que tienen reproducción sexual realizan, en algún momento, meiosis.

En la reproducción sexual, ambos progenitores aportan caracteres a la descendencia. Las combinaciones de caracteres aumentan la variabilidad de la descendencia, favoreciendo la adaptación y la evolución de la especie.

La variabilidad genética de la descendencia en los casos de reproducción sexual se debe a varios factores:

• Mezcla al azar de genes de ambos progenitores: en los organismos diploides, cada cromosoma homólogo se hereda de un progenitor. Esto da lugar a combinaciones aleatorias de caracteres de ambos progenitores.

• Combinación de cromosomas: cuando se forman los gametos o las meiosporas, cada uno recibe un único ejemplar de cada cromosoma. Por tanto, los gametos son distintos entre sí.

• Recombinación de genes: ocurre durante la meiosis, entre una cromátida de un cromosoma y otra del homólogo. Así, se originan cromátidas distintas entre sí y distintas a las originales.


12

Los organismos haploides tienen un gen para cada carácter; los diploides tienen dos, denominados alelos. Si se produce una mutación y los genes mutados son recesivos, pueden conservarse (pues sobre ellos no actúa la Selección Natural). Así, se pueden conservar alelos que podrían ser ventajosos en condiciones distintas a las de ese momento.

Las desventajas de la reproducción sexual con respecto a la asexual son las siguientes:

• En un ambiente sin cambios, la mayor variabilidad de la descendencia disminuye la capacidad de supervivencia.

• Los procesos necesarios para que se produzca la reproducción sexual (formación de gametos, encuentro de individuos de distinto sexo,…) son más complicados e implican un mayor gasto energético.


13

PREGUNTAS FRECUENTES

• Variación del contenido del ADN de una célula a lo largo del ciclo celular. • Descripción de las etapas del ciclo celular. • Descripción de los principales acontecimientos cromosómicos de cada

fase mitótica. • Comparación entre mitosis astrales (células animales) y anastrales

(vegetales). • Descripción y diferenciación entre la citocinesis en células animales y en

células vegetales. • Tipos de células y organismos en los que ocurre la meiosis. • Descripción de la meiosis. Principales acontecimientos en cada fase. • Importancia y significado biológico de la mitosis y de la meiosis. • Relación entre la meiosis y la fecundación (variabilidad genética). • Comparación entre los procesos de división celular mitótica y meiótica.

Documents

Tema 12. La reproducción celular