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Tema 14: Reguladores del Crecimiento
1. Las auxinas
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:2
NDICE
LasAuxinas:DescubrimientodelaauxinaComposicinqumicadelaauxinaEfectosfisiolgicosdelaauxinaFormadeaccin
Iconos
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:3
Descubrimiento de la auxina
ExperienciasdelosDarwin(1880),deBoysenJensen (1913),dePaal (1919)ydeWent (1926)conloscoleoptilos deavena.
Coleoptilo
Semilla
Races
1cm
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:4
Composicin qumica de la auxina (1)
Eselcidoindol3actico (AIA).Otrasauxinas.
Auxinassintticas.Herbicidasauxnicos.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:5
Composicin qumica de la auxina (2)
Eselcidoindol3actico (AIA).Biosntesis:apartirdeltriptfano.Tresmecanismos:
Eltriptfano esconvertidoencidoindolpirvico atravsdeunareaccindetransaminacin.Elcidoindolpirvico seconvierteenindolacetaldehidomedianteunareaccindedescarboxilacin.Laetapafinalimplicalaoxidacindeestamolculaparadarelcidoindolactico.Eltriptfano sufreunadescarboxilacin dandotriptamina.Estaesoxidadaydesaminadaparaproducirindolacetaldehido;finalmenteestecompuestoseoxidahastacidoindolpirvico.Hayuntercermecanismoindependientedeltriptfano,pococonocidotodava.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:6
Composicin qumica de la auxina
Eselcidoindol3actico (AIA).
Biosntesis:apartirdeltriptfano.
Lugaresdesntesis:picesdecoleoptilos delasgramneas,enmeristemosapicalesdetallosy,enmenorproporcin,delasraces.Tambinenembrionesyenhojasjvenes,floresyfrutos.
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BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:7
Efectos fisiolgicos de la auxina
Elongacincelularentallosycoleoptilos.
Ladominanciaapical.
Efectossobreelfototropismoyelgravitropismo.
Laauxinayladiferenciacincelular.
Activacindelcmbium vascular.
Crecimientodelaraz:enraizamiento.
Crecimientodelfruto.
Inhibicindelaabscisin.
Controldemalashierbas(herbicida).
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BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:8
Forma de accin de la auxinaAblandamientodelaparedcelular.
ElAIAincrementalabiosntesisdecelulasa.
Hiptesiscida.
Efectosacortoylargoplazo.Cortoplazo:hiptesiscida.
Largoplazo:regulacinexpresingnica.
Esquema (flash)
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:9
Elongacin celular en tallos y coleoptilos.
Laauxinaincrementalaextensibilidaddelaparedcelular:hiptesisdelcrecimientocido.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:10
La dominancia apicalEfectoinhibidorsobreeldesarrollodelasyemaslaterales.
Flujounidireccional:lafitohormonasetransportaactivamentedesdesulugardesntesis(zonadecrecimiento)hacialabasedelaplanta(movimientobasipetal).
Setransportaatravsdelasclulassegnunmodeloquimiosmtico.
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BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:11
Efectos sobre el fototropismo y el gravitropismo
Fototropismo:experienciasconcoleoptilos.
Gravitropismo:losestatolitosdelasclulasdelacaliptra.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:12
La auxina y la diferenciacin celular.Experiencias:
Callo+yema=diferenciacinvascular.
Callo+auxinayazcar=diferenciacinvascular.
Bajaconcentracindesacarosa(1.5a2.5%)sefavorecelaformacindexilema.
Altaconcentracindesacarosa(4%):favoreceformacindefloema.
Concentracionesmedias:ambostiposdetejidos.
Efectosconlascitoquininas:cultivodetejidos.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:13
Activacin del cmbiumvascular
ElAIAinducelaformacindexilema.
EfectosdelAIAjuntoconlasgiberelinas.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:14
Crecimiento de la raz: enraizamiento
Enpequesimascantidadesestimulaelcrecimientoradical.Encantidadesmayoresloinhibe:desarrolloderaceslaterales.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:15
Crecimiento del frutoPromuevenlosfrutospartenocrpicos.
Lassemillassonfuentedeauxinas:experienciasconfresas.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:16
Inhibe la abscisin de hojas y frutos
Previenelaabscisin.Abajasconcentracionesesantagonistadelaaccindeletileno.Aaltasconcentracionesestimulalaaccindeletileno.
Usos:ctricos,acebo,...
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:17
Control de las malas hierbas (herbicida)
Auxinassintticas:2,4D,cidonaftalenactico(ANA),etc....
Diapositivan:18
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:19
ColeoptilointactoSecurvahacialaluz
Extremodelcoleoptilocortado
Nosecurvahacialaluz
Extremodelcoleoptilocubierto
Nosecurvahacialaluz
ExperienciasdeDarwin(1880)
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:20
ExperienciasdeBoysenJensen(1913)1
Conhojademicaenladoopuestoa
laluzNosecurva Securva
Conhojademicaenladoexpuestoa
laluz
Hojademica
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:21
ExperienciasdeBoysenJensen(1913)2
Cortamoselextremodelcoleoptilo
Colocamosunpandegelatinaentreelpiceyel
coleoptilo
Elcoleoptilosecurva
normalmente
Pandegelatina
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:22
ExperienciasdePaal (1919)
Cortamoselextremodelcoleoptilo
previamenteiluminado
Colocamoselpicesobreun
ladodelcoleoptilo
Lacurvaturaseproduceansin
estmuloluminoso
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BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:23
ExperienciasdeWent (1926)
Colocamospicesdecoleoptilospreviamenteiluminadossobreagarylosdejamosuntiempo
Desechamoslospicesycortamoselagarentrozos.
Cadabloquedeagarsecoloca
sobreelextremodeuncoleoptilo
sinpice.
Elcoleoptilosecurvaenausenciadeluz.Podemosmedirelngulodecurvatura.
45
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:24
ExperienciasdeWent (1926)
20
15
10
5
00246810
Ncoleoptilossobreelagar
Grado
sde
curvatura
20
15
10
5
0Grado
sde
curvatura
0.050.100.150.200.250.30
mg/lAIAporbloquedeagar
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:25
Estructuradealgunasauxinasnaturales.Aunqueelcidoindol3actico (AIA)seencuentraentodaslasplantas,hayotroscompuestosenlasmismasquetienentambinactividadauxnica.Elguisante,porejemplo,contienecido4cloroindol3actico.Otroscompuestosquenosonindoles,comoelcidofenoxiactico (AFA),tambinposeenactividadauxnica.
cidoindol3actico(AIA;IAA)
cido4cloroindol3actico(4ClAIA;4ClIAA)
cidofenoxiactico(AFA;PAA)
AIA
2,4D
d+
d+
5.5
LasformasdisociadasdelAIAydelaauxinasinttica2,4Dmuestranlascargasnegativaspresentessobreelgrupocarboxilo
ylacargaspositivassobreelanillo,separadasentresi5.5.
cidoindol3butrico(AIB;IBA)
cido2,4Diclorofenoxiactico(2,4D)
cidoaNaftalenactico(ANA;aNAA)
cido2Metoxi3,6diclorobenzoico(Dicamba)
cido4Amino3,5,6tricloropicolnico
(TordonoPicloram)
cido2,4,5Triclorofenoxiactico(2,4,5T)
cidoa(pClorofenoxi)isobutrico(PCIB,unaantiauxina)
cido2,3,6Triclorobenzoico cidoN,NDimetiletiltiocarbamato
Triptfano
O2 NH3
cidoindol3pirvico
Triptfanotransaminasa
CO2
Indolpiruvatodescarboxilasa
Indol3acetaldehido
O2Indolacetaldehidodeshidrogenasa
cidoindol3actico
Triptfanodescarboxilasa
CO2
Triptamina
Aminooxidasa
NH3O2
RutasBiosintticasdelAIA
RutasmetablicasdebiosntesisdelAIAapartirdeltriptfano.HayalmenosdosrutasmetablicasenlasplantasenlasqueelaminocidotriptfanoseconvierteenAIA.Cadarutaconduceporseparadoalindol3acetaldehido,elpresumiblecompuestoprecursorinmediatodelAIA.
Luz
Conlainfluenciadelaluz,laauxinasedesplazahaciaelladooscurodeltallo(A),
conloqueaumentalaconcentracindelahormonaeneselado(B).
Enestasclulas,lamayorconcentracindeauxinaestimulaeltransportedeionesH+ delcitoplasmaalaparedcelular(flechasnegrascurvas)(C).
Laacidezqueseoriginaactivaunaenzimadelaparedcelularquedeshacelosenlacespuenteentrelasmolculasdecelulosa,conloquelaplasticidaddelaparedseveaumentada.Elaguaqueentraporsmosis(flechasazules)enlavacuolahaceaumentarlaturgencia(flechasrojas)(C),
ylaclulasealarga(D).
Lasclulassituadasenelladoiluminadonosealargan(E)
y,comoresultado,elbrotesecurvahacialaluz(F)
(A)
(B)
Auxina
(C)
ParedcelularVacuola
Citoplasma
H+
H+
Agua
(D)
30minutos
(E) (F)
30minutos
DominanciaapicalenColeus.(A) Laauxinaqueseproduceenelmeristemoapicaldeltallosedifundehaciaabajo,reprimiendoelcrecimientodelasyemasaxilares.Cuantomayorsealadistanciaentreelpiceylayemaaxilar,menorserlaconcentracindeauxina,ymenorserlarepresinsobrelayema. (B) Sielmeristemoapicalsecorta,eliminndoselaproduccindeauxina,lasyemasaxilaresquedandesinhibidasycomienzanacrecervigorosamente.
(A) (B)
Meristemoapical(fuentedeauxinas)
Yemasaxilaresreprimidas
Yemaaxilarcreciendo
Meristemoapicalcortado
Yemasaxilaresdesinhibidas
Auxinas
Membranacelular
Paredcelular
Citoplasma
Vacuola
Base
pice
AIA
AIA
AIAH
H+
H+
ATP
AIAH
AIA
AIA
H+
H+
H+
H+
H+
ATP
ATP
ATP
AIAAIA
AIAH
H+
H+
H+ATP
H+ H+ATP
AIA
ATPasaH+ Transportadorauxinaanin
pH5
pH7
Esquemahipotticodeltransportepolardelasauxinas.Elmodeloquimiosmtico deltransportepolardelasauxinassemuestraenunacolumnadeclulassituadasenunpicedecoleoptilo.LasbombasATPasaH+ usanlaenergadelosATPparamantenerunadecuadogradientedeprotonesydepHentreelcitoplasmaylaparedcelular.EstoconduceaquelaparedtengaunpHcido(5)yportantounexcesodecargaspositivas.Ambosfactoresjueganunpapelfundamentalenelmodeloquimiosmtico deltransporteauxnico.ObservarcomolostransportadoresdeAIA seencuentransiempreenlazonapolarbasal delasclulas.
Difusin.BombeoactivoDifusinfacilitada
Corteza
Cilindrovascular
Zonadeelongacin
CaliptraCluladelacaliptra(muyaumentada)
Estatolitos
AIA
AIACa2+
AIACa2+
AIACa2+
AIACa2+AIA
Ca2+AIA
AIA
AIACa2+AIA
Ca2+Inhibicindelcrecimiento
Modelopropuestoparalaredistribucindelcalcioydelaauxinaduranteelgravitropismoenlasraces. ElAIAessintetizadoeneltalloytransportadoalarazvasistemavascular.Cuandolarazestvertical,losestatolitossedepositanenlapartebasaldelasclulasdelacaliptra.LosionesCa2+ ylaauxina(quesetransportanacropetalamenteenlaraz)serepartenporigualdentrodelacortezaenlazonadeelongacin,promoviendolaelongacin.Cuandolarazesthorizontal,losestatolitossecaenporsupesohacialasparedeslateralesdelasclulas,loquedisparaeltransportedeCa2+ ylaauxinahaciaunsolamitaddelacofia.Lallegadaalacortezadeconcentracionesmuyelevadasdeauxinaproducelainhibicindelcrecimientoyprovocalacurvaturadelaraz.
Clulascentralesdelacaliptra.(A) Ensuorientacinverticalnormal.(B) Despusdequelarazsehayacolocadohorizontalmente.Loscuerposglobularesoscurosquecontienenalmidnsonlosamiloplastos(estatolitos).Seobservacomosuposicinenlaclulacambiaalvariarlaposicindelaraz.
(A) (B)
Estatolitos
Procmbium
Elxilemasediferencia
Primordiofoliar
Bandadecmbium
Muesca
Noseseparaelprimordiofoliar
Seretiraelprimordiofoliar
Elxilemanosediferencia
Procmbium
Muesca
SeaplicaunagotadeAIAenellugardondeseremovielprimordiofoliar
Elxilemasediferencia
Muesca
Esquemadeunexperimento quemuestracmounprimordiofoliarproporcionaunestmuloparaladiferenciacindelxilemaenelprocmbium.Lamuescaqueseparaelprocmbium aslaeltejidodeintersporencimadel.(A)controlconunprimordio foliarintacto.(B) Seharetiradoelprimordio foliar.(C) Seharetiradoelprimordio foliarysehareemplazadoconunagotadeauxina.Laauxinaeselsustitutoefectivodelestmulodelprimordio.
(B)
(C)
(A)
(A)(B)
EsquejesdeFlordePascua. (A) Esquejescortadosdespusde21das;nohandesarrolladoraces.(B) Esquejescortadosdespusde21das;quehansidotratadosconauxinas.Handesarrolladoracesadventicias.
Enraizamientodeesquejes
Enraizamientodeesquejes
EsquejesdeflordePascua(Ilex opaca).Desarrollanfcilmenteracesenelextremodelostallitoscuandosusbasessontratadasconauxinas.Elextremodelostallossesumergedurante5segundosensolucionesconteniendo50%deetanoly0.01%(A)y0.5%(B)decidonaftalnactico,NAA (unaauxinasinttica).Luegofueroncultivadosenvermiculitahmedadurante2semanas.
Control
(A) (B)
EnraizamientodeesquejesElpecolodelahojadesaintpaula(izquierda)sehacolocadoenunasolucindeauxinasintticadurante10dasantesdetomarlafotografa.Elpecolodelahojadeladerechahaestadoenaguapura.Seobservaelcrecimientoderacesadventiciasenelpecolodelaizquierda.Losjardinerosempleanpreparadosdehormonasinductorasdeenraizamientoquecontienenauxinasparaestimulareldesarrollodelasraces.
(A)
(B)
(C)
(D)
(E)
Desarrollodelosfrutos
(A) Fresanormal(Fragariaananassa).(B) Fresaalaqueselehanretiradotodaslassemillas(aquenios).Nosedesarrollaelreceptculocarnoso.(C)Fresaalaqueselehanquitadolosaqueniosexceptoentreshileras.Elreceptculosedesarrollasloenesaszonas.(D) Crecimientoinducidoporunsoloaquenio.(E)Crecimientoinducidoportresaquenios.Siaunafresasinaqueniosseleaplicaauxinaexgenaelreceptculosedesarrollanormalmente.
Desarrollodelosfrutos
(A) (B) (C)
Laauxinaproducidaporelembrinqueseestformandopromuevelamaduracindelasparedesdelovarioyeldesarrollodelosfrutos.(A)Fresanormal.
(B)Fresaenlaquesehanextradotodoslosfrutos(aquenios).Sisehubieraaplicadounapastaconteniendoauxinas,elcrecimientodelafresahubierasidonormal.
(C)Fresaalaquesehanextradounatirahorizontaldeaquenios.
Aquenios
Pared celular MembranacelularAparatode Golgi
Ncleo
Receptor deauxinas
ATPasa-H+
Auxina
2
1
H+ATP
H+
3
4
Protenareguladora
ADN
Gen reguladopor auxinas
A-A-A-
5
6
7
Protenas decrecimiento
Mecanismodeaccindelasauxinas
Acidificacinde la pared
Secrecin precursoresde la pared
ARNm
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:40
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:41
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:42
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:43
Caliptra
Auxinamarcada
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema14Diapositivan:44
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M 01 i
Tema 14: Reguladores del CrecimientoNDICEDescubrimiento de la auxinaComposicin qumica de la auxina (1)Composicin qumica de la auxina (2)Composicin qumica de la auxinaEfectos fisiolgicos de la auxinaForma de accin de la auxinaElongacin celular en tallos y coleoptilos.La dominancia apicalEfectos sobre el fototropismo y el gravitropismoLa auxina y la diferenciacin celular.Activacin del cmbium vascularCrecimiento de la raz: enraizamientoCrecimiento del frutoInhibe la abscisin de hojas y frutosControl de las malas hierbas (herbicida)Esquemas y FigurasNmero de diapositiva 19Nmero de diapositiva 20Nmero de diapositiva 21Nmero de diapositiva 22Nmero de diapositiva 23Nmero de diapositiva 24Nmero de diapositiva 25Nmero de diapositiva 26Nmero de diapositiva 27Nmero de diapositiva 28Nmero de diapositiva 29Nmero de diapositiva 30Nmero de diapositiva 31Nmero de diapositiva 32Nmero de diapositiva 33Nmero de diapositiva 34Nmero de diapositiva 35Nmero de diapositiva 36Nmero de diapositiva 37Nmero de diapositiva 38Nmero de diapositiva 39Nmero de diapositiva 40Nmero de diapositiva 41Nmero de diapositiva 42Nmero de diapositiva 43Iconos