Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 3 II. NIVEL DE ANLISIS ESPECFICO Y ENFOQUE FILOGENTICO: FILOGENIA PRIMATE Y EVOLUCIN HUMANA 2. Origen, definicin, clasificacin y distribucin geogrfica del orden Primates (I). Clasificacin, descripcin y distribucin geogrfica de los primates actuales. Las distancias moleculares y nuevas afinidades en Hominoidea. Origen y diversificacin de los primates: los plesiadapiformes y los primeros primates verdaderos, Omomyiodea y Adapoidea. La primera radiacin antropoidea de El Fayum. Diversificacin de catarrinos y platirrinos.

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CLASIFICACIN, DESCRIPCIN Y DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE LOS PRIMATES ACTUALES; LA SUPERFAMILIA HOMINOIDEA Y NUESTRA ESPECIE

TAXN

NOMBRE

GRUPOS TAXONMICOS Y ESPECIES

Phylum Subphylum Clase Subclase Superorden

Chordata Vertebrata Mammalia Eutheria Euarchontoglires (antes Arconta) Primates Anthropoidea2

Orden Suborden

Infraorden Superfamilia

Catarrhini Hominoidea

Familia

Hominidae

Gnero Especie

Homo Homo sapiens

Cordados (vertebrados y cordados invertebrados1) Vertebrados Mamferos Mamferos placentarios Scandentia (musaraas arborcolas o tupayas), Dermptera (colugos) y Primates, ms Roedores y Lagomorfos (conejos) Prosimios y antropoideos Antropoideos3: Platirrinos (Monos del Nuevo Mundo) y catarrinos Cercopitecoideos (Monos del Viejo Mundo) y hominoideos Gibones, siamangs, orangutanes, chimpancs, gorilas y humanos Alternativamente, solo los humanos y sus ancestros (una sola subfamilia), o nuestra especie, chimpancs, gorilas y orangutanes y sus ancestros (dos o tres subfamilias) Homo sapiens (y especies fsiles de Homo) Nuestra especie

Ubicacin taxonmica de nuestra especie

El amphiosus. En literatura francesa, a veces Simiiforme. 3 A los antropoideos, antropoides o monos antropomorfos informalmente se les llama simios. La denominacin mono es ms genrica en castellano, si bien como traduccin de la palabra inglesa monkey designa igualmente a los integrantes del suborden Anthropoidea. Apes, grandes simios, los pngidos. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 1, FA 2009-10 Tema 22

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El anterior cuadro muestra la ubicacin taxonmica de nuestra especie dentro de los primates. El orden Primates es uno de los ms de 20 rdenes mamferos actuales, clasificados en tres grandes grupos, fundamentalmente en funcin de su mecanismo reproductor: prototerios (monotremas actuales de Australia y Nueva Guinea: los ornitorrincos y equidnas), metaterios (los marsupiales de Australia y Amrica) y euterios (los mamferos placentarios, 18 rdenes y ms de 5.000 especies, incluidos los primates). Adems de modificaciones dentarias (molares trituberculados) y seas (de la cintura escapular), los marsupiales y los placentarios son vivparos dan luz a cras vivas, mientras que los monotremas son ovparos. Dentro de los mamferos placentarios, los primates han sido integrados tradicionalmente por su especializacin visual en el superorden de los Arcontes (o Arcontos) junto a las musaraas arborcolas (o tupayas), los colugos (llamados lmures voladores, aunque no sean ni una cosa ni otra) y los murcilagos. Una nueva clasificacin a partir de anlisis moleculares establece cuatro superrdenes de euterios (ms tempranamente separados, hace 100 m.a.), y reagrupa en el superorden de los Euarcontoglires (o Supraprimate) a los rdenes antes incluidos en el de los Arcontes (excepto a los quirpteros) junto a los roedores y conejos4. Los subrdenes y grupos naturales primates: grados y clados Tras la de Linneo (quien otorg a los primates y a nuestra especie sus nombres), la clasificacin de los primates de tienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) se aproxima a las actuales, establecida a partir de rasgos morfolgicos an considerados para caracterizar al orden y establecer sus taxa inferiores, algunos de cuyos nombres se deben a l. George Jackson Mivart (1827-1900) devuelve a los humanos al orden de los primates en 1867 despus de que Blumenbach corrigiera a Linneo colocndonos en un orden propio (Bimano) casi un siglo atrs. Posteriormente, Wilfrid Edward Le Gros Clark (1895-1971), considerado padre de la Primatologa, culminar la caracterizacin morfolgica y taxonmica del orden (entre otras obras, Early Foreruners of Man, 1934; The Antecedents of Man. An Introduction to the Evolution of the Primates, 1960)5. Finalmente, George Gaylord Simpson (1902-1984) incorporar la Primatologa al evolucionismo contemporneo, otorgando un papel central a la seleccin natural como causa de la diversificacin del orden. Dos son las clasificaciones habituales que agrupan al nivel de subrdenes las categoras denominadas naturales de primates, sus seis superfamilias (ver ilustracin The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pg.: 17). Una primera divisin clsica separa a prosimios (suborden Prosimii) y antropoideos (suborden Anthropoidea) en niveles jerrquicos de organizacin (grados) en funcin de la retencin de rasgos arcaicos y del desarrollo de otros derivados ya tpicamente primates: crneo grande y redondeado, y cerebralizacin; reduccin del hocico y frontalidad y convergencia de las rbitas oculares; cierre seo posorbitario; desplazamiento del foramen mgnum hacia la base del crneo, etc. Sin presuponer relaciones filogenticas entre los distintos grupos taxonmicos, todos los primates fsiles son consideraros en esta clasificacin como prosimios. La clasificacin alternativa procura establecer clados, es decir, agrupamientos de organismos que comparten un antepasado comn con rasgos derivados de ste. En las clasificaciones cladsticas se procuran establecer relaciones filogenticas, y por ello los primates fsiles se colocan en los distintos taxa. Divide a los primates en los subrdenes Strepsirhini y Haplorhini6. En esta segunda clasificacin, en el primer suborden permanecen Lemuriformes y Lorisiformes, y Tarsiformes se reagrupa ahora en el segundo suborden Haplorhini con Anthropoidea. La diferencia ms llamativa entre uno y otro suborden (adems de otras relativas a la morfologa craneal y facial, del odo y la denticin y la visin) es la presencia o no de rhinarium, una almohadilla de piel hmeda y desprovista de pelo situada al final de la nariz y en forma de hendidura, presente en el resto de mamferos y de funcionalidad olfativa, que se conserva en lemuriformes y lorisiformes pero est ausente en tarseros y antropoideos.

Lase, Cifelli RL, Gordon CL. 2007. Re-crowning mammals, Nature, vol. 442, 21 June. Le Gros Clark fue uno de los tres cientficos (los otros dos fueron Joseph Weiner y Kenneth Oakley) que en 1953 denunci definitivamente el fraude de Piltdown. 6 Tambin Strepsirhine o Haplorhine. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 2, FA 2009-10 Tema 25

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SUBORDEN INFRAORDEN

SUPERFAMILIA

FAMILIA Cheirogaleidae

SUBFAMILIA Lemurinae

ESPECIES (nm.) Lmures ratn y lmures enanos (7) Verdaderos lmures (7) Lmures saltadores (3)

Lemuridae Lemuriformes Lemuroidea Indridae Prosimii [Strepsirhini] Daubentoniidae Lepilemurinae

Avahes, indrises y sifakas (4) Aye-ayes (1)

Lorisinae Lorisiformes Lorisoidea Lorisidae Galaginae ========= Tarsiiformes Tarsioidea Tarsiidae Cebinae Aotinae Platyrrhini Monos del Nuevo Mundo Anthropoidea [Haplorhini] Atelinae Alouttinae

Lorises (5) Glagos (8) Tarseros (3)7 Monos capuchino (6) Duruculi o mono nocturno (1) Monos araa (7) Monos aulladores (6) Sakis y monos lanudos (12)

Cebidae Ceboidea

Pitheciinae ------------------Callimiconinae Callitrichidae Cercopithecoidea Monos del Viejo Mundo Catarrhini Hylobatidae Hominoidea Pongidae Ponginae Hylobatinae Gibones y siamangs (7) Chimpancs, gorilas y orangutanes (4 5) Cercopithecinae Cercopithecidae Colobinae Colobos (21) Mangabey, patas, macacos, mandriles, nsico, babuinos, etc. (41) Mono de Goeldi (1) Tamarinos y tits (15)

Hominidae Clasificacin de Primates (Jones et al., 1995 y Smuts ei al., 1987.)

Homininae

Homo sapiens (1)

7

Tambin tarsios. Un solo gnero, Tarsius. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 3, FA 2009-10 Tema 2

Tarseros y antropoides. Platirrinos y catarrinos Adems de carecer de rhinarium, los tarseros comparten con los antropoideos aunque no cerrado completamente el tabique o septum posorbitario8, mientras que los prosimios tienen tan solo un anillo completo pero no cerrado por detrs, una caracterstica ausente en otros ordenes mamferos (vase la figura 17.2, Para comprender la Antropologa Biolgica. Evolucin y Biologa Humana, Susanne et al., eds., 2005, pg. 223). Tarseros y antropoideos tienen un tipo similar de placenta, denominada hemocorinica o hemocorial9. Tarseros y antropoideos comparten tambin la fovea centralis, si bien ms pequea en los primeros, una estructura de alta densidad de conos (>150.000 por mm2) del fondo de la retina asociada con la agudeza visual y la percepcin de los colores10. Sin embargo, como los prosimios (y la mayora de los mamferos) y a diferencia de los antropoideos, los tarseros no tienen fusionadas las dos mitades de la mandbula (carecen de snfisis mandibular, ambas mitades unidas por ligamentos); los antropoideos tienen tambin fusionados los huesos frontales (vase la ilustracin de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pg.: 201). Nocturnos secundarios e insectvoros (su distribucin geogrfica actual se limita a Borneo, Sumatra, Sulawesi y Filipinas), el nombre de los tarseros deriva de sus largos huesos tarsianos11. El suborden Anthropoidea se divide en los infraordenes Platyrrhini o Monos del Nuevo Mundo y Catarrhini, de frica y Asia. La ms distintiva caracterstica que diferencia a platirrinos y catarrinos es que stos poseen tabique nasal, ausente en las especies sudamericanas. Anthropoidea es considerado sin embargo como un grupo monofiltico, es decir, un conjunto de linajes que comparten un antepasado comn, de tal manera que las similitudes anatmicas que comparten los platirrinos sudamericanos y los catarrinos africanos y asiticos se debe a un origen comn y no a convergencia evolutiva. Si bien el registro fsil es limitado, la proximidad continental de frica y Sudamrica permite imaginar que los antepasados de los actuales platirrinos cruzaron el Atlntico durante el Terciario temprano y medio, cuando ya se haban escindido de los catarrinos africanos. Platirrinos y catarrinos comparten un origen comn probablemente africano, pero tambin una larga historia evolutiva como linajes separados desde al menos antes de 40 m.a., fecha en la que ya hay registro fsil catarrino, aunque los primeros restos fsiles de platirrinos datan del Oligoceno tardo (28-26 m.a.). Aun cuando los platirrinos son exclusivamente arbreos, se han diversificado ecolgicamente ms que los catarrinos, que son tanto arbreos como terrestres. Cercopitecoideos y hominoideos Dentro del infraorden Catarrhini, nuestra especie se integra en la superfamilia Hominoidea junto a los gibones, siamangs, orangutanes, chimpancs y gorilas. La otra superfamilia catarrina es Cercopithecoidea (familia Cercopithecidae), Monos del Viejo Mundo de Asia y frica, que presentan la tpica callosidad isquial en cada glteo y a modo de cojinete sobre el que se sientan, y que a diferencia de los hominoideos son siempre cuadrpedos y tienen cola ms o menos larga. Cercopithecoidea se divide en dos subfamilias: los colobos (Colobinae) son exclusivamente arbreos (con las patas traseras ms largas y atrofia de los pulgares) y folvoros, habiendo desarrollado un largo estmago multicameral para el procesamiento por bacterias de las hojas de las que se alimentan. Por su parte, la otra subfamilia, Cercopithecinae, est integrada por especies frugvoras (sin especializacin estomacal pero con bolsas en los carrillos para almacenar el alimento) arbreas o terrestres (an cuando stas especies se refugien o duerman en rboles o rocas) vase ilustracin comparativa de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pg.: 218, particularmente las proporciones de las extremidades en ambas subfamilias.

El hueso etmoides y el ala del esfenoides contribuyen al cierre orbital. La ms compleja de las tres corinicas, que permite una gestacin ms prolongada al favorecer una mxima capacidad de difusin de oxgeno y sustancias entre madre y feto, y con ello gestaciones ms prolongadas y neonatos ms desarrollados y cerebralizados. 10 Sobre la funcionalidad de la fvea vase ms adelante. Los prosimios, como la mayora de los otros mamferos, carecen de fvea, pero presentan otra estructura que permite captar grados de luminosidad en la oscuridad, el tapetum lucidum, con abundancia de bastones. (Conos y bastones son clulas fotorreceptoras que transforman la energa lumnica en seales neuronales al cerebro.) 11 El tarso es la parte posterior del pie, compuesta por siete huesos situados entre los de pierna y los metatarsianos de los dedos. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 4, FA 2009-10 Tema 29

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Las distancias moleculares y nuevas afinidades en Hominoidea Tradicionalmente la superfamilia Hominoidea se ha dividido en tres familias: Hylobatidae, gibones y siamangs; Pongidae, que inclua a los llamados grandes simios, tanto africanos chimpancs y gorilas como asiticos orangutanes; y Hominidae, reservada para nuestra especie y sus ancestros bpedos, los homnidos. Hominoidea incluye as especies de diverso tipo de locomocin (braquiacin, semibraquiacin, cuadrupedalismo sobre nudillos y bipedalismo), pero todos ellos desarrollados a partir de un patrn anatmico comn y distintivo: extremidades superiores ms largas que las inferiores. Como ya hemos avanzado en el Tema 1, los anlisis moleculares comparativos de H. sapiens y de los restantes hominoideos vivos confirman que los chimpancs son los ms prximos parientes de nuestra especie, constituyendo con los humanos un clado12: es decir, ambos linajes divergieron a partir de un antepasado comn, tras haberse separado previamente del que conducira al gorila; antes de ello, el linaje comn de los hominoideos africanas divergi del linaje del orangutn, la especie ms alejada desde el punto de vista filogentico de las restantes (ver figs. 7.4 y 7.10 de Jobling et al., 2004, pp:. 209 y 216). Si embargo, debido a distintas razones (la tcnica empleada, el denominado punto de calibracin cronolgico13, la tasa de mutacin, los loci elegidos14, el modelo evolutivo, el tamao poblacional, la duracin del ciclo vital, etc.), no hay, sin embargo, un reloj molecular universal al que poder recurrir para datar con certidumbre las divergencias evolutivas. Las estimaciones del tiempo en que se fueron sucediendo las distintas separaciones de los linajes hominoideos que aportan los anlisis moleculares no son ni ms resolutivas ni menos polmicas que las que aporta el registro fsil15: a) entre 7 y 4 m.a. para la divergencia de los linajes chimpanc y humano (las dos especies de chimpancs se habran separado entre s entre 3 y 2,5 m.a.); b) entre 9 y 6 m.a., separacin del linaje Gorilla del comn Pan/Homo (1,62% de diferencia gnica). La nueva especie de gorila fsil presentada en 2007, Chororapithecus abyssinicus, adelantara la escisin de ambos linajes al menos a 11 m.a.. c) entre 16 y 12 m.a., escisin entre el linaje asitico del orangutn (Pongo) y el linaje africano del resto de los hominoideos (Pan/Gorilla/Homo) 3,0 de diferencia gnica. d) entre ~17-13/12 m.a. para la separacin del linaje de los hilobtidos y el linaje comn de los grandes simios africanos y asiticos (Pongo/Pan/Gorilla/Homo). e) cercopitecoideos y hominoideos se habran separado (es decir, tendran un ltimo ancestro comn) hace entre 30 y 25 m.a. Como se ve, el rango temporal es relativamente amplio, pero en cualquier caso las fechas de divergencia son muy tardas, particularmente para la escisin entre el linaje homnido y el chimpanc (mxime si se tiene en cuenta que las estimaciones genticas arrojan edades ms tempranas para la separacin de linajes que las derivadas del registro fsil, que muestran cambios morfolgicos). As, algunos autores consideran que estos puntos de divergencia evolutiva estn demasiado retrasados, empezando por la escisin de cercopitecoideos y hominoideos (punto de calibracin), y plantean que la divergencia de los linajes homnido y de las actuales especies de chimpancs debera adelantarse a entre hace 13 y 10,5 m.a., sin duda ms acorde con la antigedadPor ejemplo, chimpancs y humanos presentan la insercin de una secuencia gnica original del cromosoma 1 en el Y que est ausente en gorilas y orangutanes. Lase Li W-H, Saunders M.A. 2005. The chimpanzee and us, Nature, vol. 437, September. 13 Fecha establecida de una escisin filogentica previa que permite estimar las posteriores. 14 As, las diferencias gnicas entre humanos y chimpancs son mximas en el cromosoma Y y mnimas en el X, de tal manera que hay hasta 4 m.a. de diferencia en la separacin de los linajes segn la parte comparada del genoma. Lase Patterson et al., 2006, Genetic evidence for complex specition of humans and chimpances, Nature, 17 de mayo, quines plantean una hibridacin posterior de ambos linajes para explicar este hecho. 15 En 1967 Sarich y Wilson (Immunological time-scale for hominid evolution, Science, 158: 1200-1203) aplicaron por primera vez el denominado reloj molecular (que data de 1962: Zuckerkandl y Pauling) para determinar que el antecesor comn de hombres y chimpancs databa de entre 3 y 6 m.a., contradiciendo con ello la consideracin de entonces de que Ramapithecus con ms de 15 m.a., era su antepasado comn. En 1989 nuevamente conmocionaran la Paleontologa defendiendo que el ms antiguo precursor de Homo sapiens anatmicamente moderno debera datar no ms de 200.000 aos atrs, como as ha confirmado el registro fsil. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 5, FA 2009-10 Tema 212

de nuevos hallazgos de fsiles de primeros homnidos (Ardipithecus kadabba, 2004, de hasta 5,8 m.a). El descubrimiento de Chororapithecus abyssinicus adelantara la escisin del linaje de los gorilas y del an comn de chimpancs y humanos necesariamente a antes de 11 m.a. La mayor proximidad evolutiva de los hominoideos africanos actuales no humanos y humanos aportados por estos datos moleculares han favorecido clasificaciones alternativas a la tradicional de la pg. 3. La familia Pongidae incluye ya solo al orangutn, y dentro de Hominidae se incluyen ahora a gorilas y chimpancs en la nueva subfamilia Gorilinae (o Panninae) y a humanos en la subfamilia Homininae:SUPERFAMILIA FAMILIA Hylobatidae SUBFAMILIA Hylobatinae ESPECIES Gibones y siamangs

Pongidae Hominoidea

Ponginae

Orangutn

Gorilinae (o Panninae) Hominidae Homininae

Chimpancs, bonobos y gorilas Humanos

Clasificacin taxonmica alternativa de la superfamilia Hominoidea.

Tambin puede encontrarse la propuesta de un agrupamiento taxonmico de chimpancs y humanos a menor nivel taxonmico de subfamilia (Homininae vase en el Tema anterior la ilustracin tomada de Relethford, 2008), o incluso ms infrecuentemente an inferior de tribu (Homini). Distribucin geogrfica y diversidad ecolgica de los primates Los grupos primates actuales presentan una distribucin geogrfica restringida a la franja tropical, con la excepcin, claro est, de nuestra propia especie, de distribucin planetaria, y de algunas especies de cercopitecinos (Macaca fuscata de la isla Horsu, en Japn; Macaca sylvanus, introducidos recientemente en Europa son los llamados monos de Gibraltar y Norte Amrica). Desde el punto de vista adaptativo (locomocin, dieta, estructura social, camada y ritmo de actividad) los ms diversificados son los Monos del Nuevo Mundo y los prosimios, los que menos, los Monos del Viejo Mundo, todos ellos cuadrpedos arbreos o terrestres, y diurnos (vase la tabla tomada de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pg.: 216). Adems de los gibones y siamangs (cuatro gneros), braquiadores estrictos extremadamente especializados, las especies hominoideas vivas ms cercanas filogenticamente a la nuestra son designadas y se localizan en la actualidad de la siguiente manera: Dos especies de chimpancs, si bien se entrecruzan en cautividad: Pan troglodytes y Pan paniscus, bonobo o chimpanc pigmeo16. Tradicionalmente se ha considerado a las poblaciones de gorilas como una nica especie, Gorilla gorilla, si bien pueden encontrase tambin divididas en dos: Gorilla beringei y Gorilla gorilla17. Una nica especie de orangutn, Pongo pygmaeus18. Todos los hominoideos, con la excepcin del hombre, al ocupar nichos en regresin y tener largos ciclos vitales y, por ello, reducida fertilidad, estn en moderado o grave peligro de extincin19.Pan troglodytes con cuatro subespecies: P.t. verus, frica occidental (Sierra Leona y Costa de Marfil); P.t. troglodytes, frica central (Camern. Guinea Ecuatorial, Gabn y Congo); P.t. schweinfurthi, frica oriental (RD de Congo); y P.t. vellerosus, Este de Nigeria y Oeste de Camern y Pan paniscus, bonobo o chimpanc pigmeo, de la RD de Congo. 17 Gorilla beringei con dos subespecies, las denominadas de Grauer (G. b. graueri) y de montaa (G. b. beringei), en la RD de Congo y Uganda, respectivamente y Gorilla gorilla tambin con dos subespecies, G. g. gorila y G. g. diehli, distribuidas en Nigeria, Camern, Gabn y Congo. 18 Con dos subespecies: P.p. abelli, de Sumatra, y P. p. pygmaeus, de Borneo. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 6, FA 2009-10 Tema 216

ORIGEN Y DIVERSIFICACIN DE LOS PRIMATES: CARACTERIZACIN EVOLUTIVA DEL ORDEN

Los plesiadapiformes, ex primates arcaicos Los plesiadapiformes (orden Plesiadapiformes, 10 familias) del comienzo del Paleoceno (65 m.a.), hallados en Norteamrica y Europa, por sus similitudes dentarias con primates fsiles posteriores fueron considerados hasta recientemente como primates arcaicos (infraorden u orden). Sin embargo, carecan an de la mayora de los atributos distintivos de los primates: tenan garras, un crneo ancho y un hocico largo que alojaba un desarrollado rgano olfatorio, largas mandbulas e incisivos largos y curvos como los de un roedor, ojos no centrados y cerebros pequeos, y carecan del anillo posorbitario de los prosimios (The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pg.: 200). Sus pequeos canales semicirculares (rgano del equilibrio del odo interno) permiten considerar que no tenan la locomocin arbrea ya especializada (de salto) de los primates. Por todo ello, los plesiadapiformes han sido finalmente excluidos del orden de lo primates. Los plesiadapiformes estaran evolutivamente ms relacionados con otros rdenes de mamferos euarcontoglires (Scandentia, las musaraas arborcolas o tupayas; y Dermptera, los colugos), con los que probablemente comparten un antepasado comn, quizs Purgatorius20. Los primeros primates verdaderos: Omomyiodea y Adapoidea Desde el final del Paleoceno y durante el inicio del Eoceno el clima planetario se hizo ms clido, lo que favoreci la extensin del cinturn de selva tropical hasta latitudes polares y con ello la aparicin, diversificacin y expansin de muchos de los rdenes de mamferos actuales, por ejemplo, los herbvoros terrestres, los ungulados. Es entonces tambin (hace 53-55 m.a.) cuando aparecen los primeros primates en Amrica del Norte y Europa (continentes en aquella poca an unidos) e India (entonces colisionando con Asia) y, ya a finales del Eoceno, en Asia. Estos primeros primates verdaderos (llamados euprimates) son los ommidos (superfamilia Omomyoidea21) y los adpidos (superfamilia Adapoidea22): a los primeros se les asocia como antepasados o como clado hermano monofiltico con Haplorhini (tarseros y antropoideos), y a los segundos con Strepsirhini. (Ver ilustraciones 1.2 y 1.3 tomadas de Agust y Lordkipanidze, 2005.) Por lo tanto, la escisin entre Haplorhini y Strepsirhini data cuando menos del inicio del Eoceno (hace 56 m.a.)23, periodo en el que ya es posible asignar a uno y otro grupo sus primeros representantes, las especies de los gneros Teilhardina, los primeros ommidos, insectvoros de hasta menos de 100 gramos de amplia distribucin geogrfica, y Cantius, adpidos frugvoros ya de 1 a 3 kilos. (Comprense las dos propuestas filogenticas de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pg.: 206, y Para comprender la Antropologa Biolgica. Evolucin y Biologa Humana, Susanne et al., eds., 2005, pg. 223.) Conservan an cuatro premolares, un rasgo dentario mamfero arcaico.

Vase Walsh el al., 2003. Catastrophic ape decline in westem equatorial Africa. Nature, 422: 616-614. Naciones Unidas public en 2005 el World Atlas of Great Apes and their Conservation . 20 Un gnero con dos especies insectvoras de pequeo tamao, de al menos 65 m.a. y halladas en Norteamrica. A veces es considerado un plesiadapiforme. 21 Tambin omomioideos, con tres familias: Omomydae, Microchoeridae (a la que pertenecer el gnero Necrolemur) y una tercera Incertae sedis (incierta afinidad). Taxonmicamente a esta superfamilia se la sita en el infraorden Tarsiiformes, o alternativamente como infraorden propio (Omomyiformes). 22 O adapoideos, con tres familias (Notharctidae, Adapidae, Sivaladapidae) y una Incertae sedis. Taxonmicamente a esta superfamilia se la sita en el infraorden Lemuriformes, o alternativamente como infraorden propio (Adapiformes). Adapis fue el primer fsil de un primate descrito por Cuvier en 1821. 23 Los datos moleculares retrasan sta hasta hace 77 m.a., es decir, antes de los primeros fsiles de eurprimates. La antigedad del ltimo comn antepasado de todos los primates ha sido estimada en 82 m.a, es decir en el Cretcico Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 7, FA 2009-10 Tema 2

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Adems de ommidos y adpidos, hay dos gneros de difcil ubicacin taxonmica, restos fragmentarios y muy antiguos: Altiatlasius (Marruecos, del Paleoceno, sera as el primate ms antiguo24) y Altanius (Mongolia, del Eoceno temprano, un euprimate basal). La comparacin de la anatoma de los plesiadapiformes y de estos primeros primates nos permite caracterizar al orden (vanse las ilustraciones de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pp.: 200 y 204): Los adpidos eran primates nocturnos, como permite conjeturar su anatoma craneofacial: a) Hocico ya reducido, indicio de la prdida de relevancia del olfato como principal sentido. b) Por el contrario, notable desarrollo ocular, con grandes rbitas con un incipiente desplazamiento frontal a fin de hacer converger y mejorar la composicin de la imagen solapando los campos visuales. De visin dicromtica, probablemente estaban provistos de tapetum lucidum, una estructura de bastones de la retina que presentan los actuales lemuriformes y que les permite captar grados de luminosidad de noche. c) No tenan fusionada la mandbula ni compartimentado el odo medio, pero ya haban desarrollado el anillo posorbitario, caracterstica distintiva de Strepsirhini. d) Un incipiente pero claro proceso de cerebralizacin en comparacin con otros mamferos del Eoceno de su mismo tamao corporal. Muy representativos de los ommidos, muy numerosos y muy bien descritos, son las dos especies del gnero Necrolemur, ya del Eoceno medio, del centro y sur de Francia, nocturnas de 300 gramos, y con claras similitudes anatmicas con los tarseros actuales (particularmente la fusin parcial de la tibia y fbula, una adaptacin al salto)25.

Origen de los antropoideos. La primera radiacin antropoidea de El Fayum Algunos autores plantean que los antropoideos podran tener un origen diferenciado y anterior a la diversificacin de adpidos y ommidos, la cual, como hemos visto, se sita en el trnsito del Paleoceno al Eoceno (en torno a 56 m.a.)26. Sin embargo, es ms comn la consideracin de que Tarsiformes y Anthropoidea son un clado monofiltico, que compartira un antepasado comn, quizs Teilhardina. Los ms antiguos antropoideos (pero tambin considerados miembros o prximos a los tarseros) seran los miembros de la familia Eosimiidae, del Eoceno Medio y Tardo (a partir de 45 m.a.), hallados en China (gnero Eosimias, dos especies) y Myanmar (gnero Bahinia), de en torno a 100 gramos y diurnos27. Al final del Eoceno los primeros linajes primates europeos y norteamericanos, y los precursores asiticos de Anthropoidea se haban extinguido, quizs como consecuencia del inicio de un enfriamiento climtico que

Ver nota 28. Sin embargo, entre todos los fsiles omomioideos, Shoshonius, restos norteamericanos ms antiguos de hace 50 m.a, son los que ms estrechamente se relacionan con los actuales tarseros. Propuesto tambin como precursor de Anthropoidea. 26 Ver Millar ER, Gunell GF y Martin RD. 2005. Deep Time and the Search for Antropoid Origins, Yearbook of Physical Anthropology, 48: 60-95. 27 El mencionado Altiatlasius de Marruecos ha sido propuesto como un antropoideo troncal (en este caso, de 10 a 15 m.a., ms antiguo que Eosimiidae) o alternativamente como ommido. Asociados a Altiatlasius, un grupo de fsiles magrebes posteriores del Eoceno temprano (en Tnez, Djebelemur matinezi; y en Argelia, Algeripithecus minutus, Tabelia hammanadae y Biretia piveteausi) son considerados por algunos autores como los primeros antropoideos. Su carcter fragmentario y dudas sobre su antigedad no les ha permitido desbancar a Eosimiidae y a Asia como entronque de los antropoideos. Diversos gneros, tambin asiticos y del Eoceno medio y tardo (Pondaungia, Amphipithecus, Siamopithecus, etc.), agrupados dentro de Anthropoidea como familia Amphipithecidae o como Incertae sedis, han perdido su inicial consideracin como antropoideos basales, pudiendo tratarse incluso de adpidos (carecen, por ejemplo, de cierre posorbitario, una cualidad antropoidea). (Ver, por ejemplo, el esquema propuesto en Rebato et al., eds., 2005, p.: 223.) Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 8, FA 2009-10 Tema 225

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comport una mayor estacionalidad y sequedad, y, con ello, una regresin boscosa hasta el Ecuador28. Las nuevas familias antropoideas, ya del Eoceno tardo y del Oligoceno temprano, aparecen principalmente en el norte de frica, en El Fayum (El Cairo): Familia Parapithecidae (cinco gneros), an no diferenciada como catarrina o platirrina (mantienen an un tercer premolar, mientras que los catarrinos tienen solo dos; los Monos del Nuevo Mundo tienen tres o cuatro ver prximo Tema). A esta familia pertenece el gnero Apidium, con dos especies, arbreas, frugvoras y del tamao de una ardilla, ya con fusin mandibular y de los huesos frontales, y cierre posorbitario como rasgos antropoideos. Familia Oligopithecidae, con dos gneros, tambin con restos en la Pennsula Arbiga. Las especies de este gnero, frugvoras, tienen ya cierre posorbitario pero mantienen rasgos arcaicos, como el de tener la snfisis mandibular solo parcialmente fusionada. Al tener ya dos premolares son propuestos como catarrinos basales y ubicados taxonmicamente en el infraorden Catarrhini.

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La diversificacin de catarrinos y platirrinos Una tercera familia ya del Oligoceno temprano (en torno a 34 m.a.) es Propliopithecidae, tambin de El Fayum y la Pennsula Arbiga (Omn). Probablemente surgida de Oligopithecidae29, las especies de Propliopithecidae son considerados ya [...] como verdaderos catarrinos, posiblemente los ancestros de los posteriores hominoideos y cercopitecoideos [del Mioceno]30, linajes an entonces no escindidos. Uno de sus gneros, Aegyptopithecus 31, fue el mayor antropoideo de El Fayum (de 6 a 10 kilos de peso), pero an de pequeo tamao cerebral (30 cc), frugvoro, arbreo, cuadrpedo trepador y saltador, sexualmente dimrfico y con una estructura anatmica arcaica que se considera previa a la divergencia entre cercopitecoideos y hominoideos del Mioceno. Aegyptopithecus quizs fue el precursor de Proconsul (ver prximo Tema). A diferencia de lo que ocurre con el linaje catarrino, no hay constancia fsil de los Platyrrhini hasta el Oligoceno tardo (28-26 m.a.), con la aparicin de la subfamilia Branisellinae (de la que se han descrito dos gneros: Branisella y Szalatavus) en Salla, en Bolivia. Si es posible describir hace 34 m.a. catarrinos (o antes, si se acepta como tal a Oligopithecidae), la aparicin de los platirrinos debi ser lgicamente anterior a lo que el registro fsil indica; de hecho, los anlisis de evolucin molecular sitan la fecha de divisin entre Monos del Nuevo y Viejo Mundo en hace 46 m.a., bastante antes que los primeros restos fsiles catarrinos de El Fayum.

Al trmino del Eoceno los continentes tienen ya prcticamente su actual disposicin: Australia se ha separado de la Antrtida, y Noruega (Europa) de Groenlandia (Norteamrica), mientras que Asia y Europa estn ya prcticamente unidas (no as an frica/Pennsula Arbiga y Asia, separados por el mar de Tetis). Este hecho determin la unin de las aguas de ambos polos con las clidas de los trpicos, provocando un enfriamiento global. Se forma a partir de entonces el casquete de hielo antrtico. 29 De hecho, ambas familias pueden encontrase incluidas en la superfamilia Propliopithecoidea. 30 Simons et al., 1994. Evol. Anthropol. 3: 128-139. 31 Con una nica especie Aegyptopithecus zeuxis. Carlos Varea_. CD de Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 06/10/2009, pg. 9, FA 2009-10 Tema 2

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ESQUEMA CRONOLGICO POR ERAS, PERODOS Y POCAS ERA PERODO POCA Holoceno Cuaternario Pleistoceno 1,8 / 1,6 m.a. (inicio) 0,008 / 0,01

Plioceno Cenozoica Mioceno Terciario

5,3 / 5,2

23,8 / 23,3

Oligoceno

37,5 / 35,4

Eoceno

55,5

Paleoceno

65

Cretcico

145 / 136

Jursico Mesozoica Trisico

213/ 190

248 / 225

(Las fechas suelen variar ligeramente segn la fuente. Las ms antiguas corresponden a The Cambridge Dictionary of Human Biology and Evolution, 2005.)

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