Fisiología Animal

TEMA 2: Organización general de los sistemas nerviosos

-Evolución de los sistemas nerviosos.

-Principales estructuras del SNC de los vertebrados.

-Modelos de circuitos nerviosos.

Introducción al sistema nervioso

-Los actos motores requieren un sistema de control para que se dé una coordinación y

esos sistemas son:

-Sistema nervioso que tiene una función más rápida.

-Sistema endocrino que tiene una función más lenta.

-Por ejemplo, el lémur es una colección de células cuya actividad debe ser coordinada

para que se comporte como un lémur.

-En el salto coordinado de un lémur, el animal debe:

-Aumentar el metabolismo muscular (gasta mucho ATP).

-Aumentar la presión arterial (el corazón tiene que latir más veces por minuto).

-Aumentar el flujo sanguíneo a la cabeza y las extremidades y disminuirlo al

tubo digestivo.

-Integrar los datos sensoriales (viento, distancia del salto, etc.) para controlar los

efectores.

Funciones del sistema nervioso (SN)

-Estas funciones son necesarias para la coordinación:

-Recibir información visual, tacto, sensorial, etc. (estímulos).

-Integrar la información.

-Transmitir la información.

-Elaborar respuestas o acciones.

-Los sistemas nervioso y endocrino trabajan conjuntamente y constituyen los sistemas

de regulación fisiológica.

El sistema nervioso organiza las neuronas en circuitos neuronales

-La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso y constituyen el cableado que

permite las actividades o respuestas motoras reguladas por el sistema nervioso.

-El funcionamiento del sistema nervioso y por tanto el comportamiento de un animal

incluidos los comportamientos más sencillos, dependen del “cableado” (organización

anatómica de las neuronas en circuitos).

-El arco reflejo es el circuito básico del procesamiento y respuesta de la información.

-La red neuronal más sencilla es un arco reflejo, en el que la señal sensorial se transmite

a través de sinapsis para producir una señal motora de respuesta.

-Hay diferentes tipos de arcos reflejos presentes en la mayoría de los phyla:

-Arco reflejo monosináptico (una sola sinapsis). Una neurona.

-Arco reflejo polisináptico (2 o más sinapsis). Varias interneuronas.

-En animales simples este tipo de reflejos son los que controlan el comportamiento.

-A medida que los animales se hacen más complejos (comportamiento más elaborado)

aparecen más interneuronas y se incrementa la capacidad de integración.

-Además, un gran número de interneuronas confiere a una especie animal un gran

potencial para la flexibilidad del comportamiento y el aprendizaje.

-Cuanto más complejo es el organismo, más interneuronas hay y estas interneuronas

confieren flexibilidad en el comportamiento, es decir, permiten varias respuestas por

aprendizaje (causando la modificación de la respuesta).

-La flexibilidad depende del número de interneuronas.

-La respuesta de alarma de una cucaracha (invertebrado) es un reflejo.

-La organización funcional

del sistema nervioso permite

la complejidad del control

nervioso del comportamiento

animal.

-La cucaracha está corriendo antes de que la información llegue al encéfalo y el animal

se dé cuenta de que está corriendo y porque (respuesta muy rápida).

-Los reflejos medulares de los vertebrados también son arcos reflejos como el reflejo

miotático o de estiramiento.

-En este arco reflejo se da un comportamiento disináptico (se puede dar una inhibición),

es decir, un músculo se contrae (monosináptico, una sola sinapsis), mientras que el de

abajo se relaja (polisináptico, 2 sinapsis).

-Este tipo de arco reflejo consiste en estiramientos de mantenimiento de postura.

-Neurona aferente: lleva la información hacia el sistema nervioso central.

-Neurona eferente: sacan la información del sistema nervioso central.

-Sistema nervioso central: neurona, interneurona y cuerpos motoneurona.

-Sistema nervioso periférico: procesos del soma, motoneurona.

-La glía está formada por astrocitos, oligodendrocitos y células de Schwann y microglía

(patógenos) y tiene un papel importante en la organización del sistema nervioso:

-Mantenimiento de la red neuronal.

-Soporte metabólico.

-Formación de la mielina.

-Cuanto más complejo es el sistema nervioso, más glía hay.

-Los oligodendrocitos y las células de Schwann forman la mielina que permite la

conducción saltatoria.

Los animales multicelulares han desarrollado sistemas nerviosos complejos

-Se tienen pocos conocimientos directos de la evolución de los sistemas nerviosos

debido a la falta de registro fósil.

-Las teorías de la evolución de los sistemas nerviosos se han obtenido por la

comparación anatómica y molecular de los sistemas nerviosos de animales vivos, lo que

constituye un riesgo al considerar algunos grupos más primitivos.

-Las neuronas de los metazoos son funcionalmente muy similares (excitabilidad,

transmisión de señales, etc.).

-La evolución de los sistemas nerviosos ha consistido sobre todo en cambios en la

organización de las neuronas en lugar de cambios en las propias neuronas.

-Cuando un sistema nervioso se hace más complejo, lo que cambia son los circuitos, es

decir, las neuronas se hacen más complejas y pueden cambiar la morfología pero

presentan las mismas propiedades.

Los sistemas nerviosos en diferentes fila

-La forma más sencilla y más primitiva del sistema nervioso es una red nerviosa, donde

las neuronas están dispersas en una capa fina.

-En cnidarios (medusas, hidras, anémonas y corales) y ctenóforos, en partes periféricas

del cuerpo de invertebrados y en el intestino de vertebrados.

-Los cnidarios tienen simetría radial y sistemas nerviosos difusos que se

basan en redes nerviosas.

-Los equinodermos son considerados evolutivamente más avanzados, pero

al igual que cnidarios y ctenóforos, tienen simetría radial y por tanto un

sistema nervioso simple y no centralizado.

-El sistema nervioso de los equinodermos es sencillo, quizás a causa de su

simetría radial.

-Un avance muy importante en la evolución temprana de los sistemas nerviosos es la

aparición de ganglios (grupos de somas neuronales que rodean zonas de contacto

sinápticos, ya presente en cnidarios).

-Esta organización permite una gran interconexión entre neuronas minimizando la

formación de procesos colaterales.

-Los ganglios son acúmulos de cuerpos neuronales con sus procesos dendríticos que

aumentan la capacidad de interacción entre neuronas (minimizan el tener que generar

muchos axones).

-Los sistemas nerviosos de los animales con simetría bilateral muestran centralización y

cefalización:

-Centralización: neuronas integradoras agrupadas en áreas centrales de

integración en lugar de estar dispersas al azar.

-Cefalización: concentración de estructuras nerviosas y funciones en la cabeza.

-La presencia de un extremo anterior diferenciado y el desarrollo de una dirección

preferencial de la locomoción han sido importantes en la evolución de los sistemas

nerviosos centralizados y cefalizados.

-Los platelmintos tienen simetría bilateral y muestran centralización

con un sistema nervioso central de tipo escalera y cefalización con

un cerebro en el extremo anterior.

-En los platelmintos cada parte funciona de forma aislada aunque se

puede dar cierta coordinación desde el cerebro.

-Como consecuencia de la centralización aparecen:

Sistema nervioso central (SNC)

-La mayoría de neuronas y sinapsis en SNC.

-Aparecen cantidades crecientes de interneuronas que confieren mayor

capacidad de integración.

-Vías de control neural a través del SNC.

-Las neuronas motoras se extienden hacia la periferia.

-En los sistemas nerviosos centralizados más primitivos, cada región del SNC controla

en gran medida su zona o segmento corporal.

-En los sistemas nerviosos centralizados más avanzados, la parte más anterior del SNC

(cerebro) ejerce un gran control sobre otras regiones.

Sistema nervioso periférico (SNP)

-Procesos neuronales sensoriales y motores que se extienden por fuera del SNC y se

condensan en nervios.

-Los SNC muestran dos grandes formas de organización:

-SNC ganglionares: platelmintos, nematodos, anélidos, artrópodos, moluscos.

-SNC columnares: cordados.

SNC ganglionares

-Posición ventral.

-Sólido (no hay un hueco relleno por líquido).

-Muy segmentado.

-Los somas están en la parte periférica.

-Los ganglios están unidos por conectivos (unen un ganglio con el siguiente)

-Cada ganglio se ocupa de su parte (sistema muy segmentado).

-Neuropilo: procesos dendríticos que aparecen dentro de una neurona.

-Los somas neuronales de muchas especies están organizados en ganglios, incluyendo

los vertebrados superiores.

-Esta organización permite una gran interconexión entre neuronas minimizando la

formación de procesos colaterales.

SNC columnares

-Columna continua de células y axones.

-Un cerebro y una médula espinal que forman parte del SNC.

-Origen en el tubo neural que se invagina desde la parte dorsal del embrión dejando un

hueco (relleno por el líquido cefalorraquídeo).

-Médula segmentada.

-La médula espinal presenta una sustancia o parte blanca en la zona periférica donde

hay fibras y axones con mielina, mientras que en la parte gris, las células no están

mielinizadas.

-La información llega a la médula por las raíces dorsales (información aferente) y hace

contacto con interneuronas y por las raíces ventrales sale la información (información

eferente).

-En los ganglios raquídeos de las raíces dorsales se encuentran los somas de grupos de

neuronas bipolares.

Propiedades de los circuitos neuronales

-Los circuitos neuronales consisten en conexiones específicas entre neuronas.

-Las conexiones se establecen durante el desarrollo embrionario pero son moduladas

por el uso durante la vida del animal.

-Las conexiones específicas que se dan en los circuitos neuronales son modulables por

la experiencia aunque se establecen durante el desarrollo embrionario.

-En los circuitos neuronales hay 2

propiedades muy importantes:

-Convergencia: una

neurona es capaz de recibir

información de muchas

neuronas.

-Divergencia: una neurona

es capaz de enviar la

información a varias

neuronas y estas a su vez

enviarla a otros grupos de

neuronas.

-Las neuronas reciben simultáneamente entradas sinápticas excitatorias e inhibitorias

y la integración final depende de las propiedades de la red (de la suma de las entradas

sinápticas).

-La respuesta o comportamiento de la neurona (que se genere un potencial de acción o

no) depende de la suma de las sinapsis excitatorias e inhibitorias, pero no solo del

número y tipo de sinapsis, sino también de la localización.

-La retroalimentación (positiva o negativa) se emplea de forma extensa en los circuitos

neuronales.

-Las células de Renshaw ejercen feed-back negativo sobre las motoneuronas α de la

médula espinal.

-El potencial de acción de una neurona, puede dar lugar a la excitación de otra neurona

provocando una sinapsis excitatoria que afecte a la primera neurona, excitándola de

nuevo produciéndose una retroalimentación positiva.

-El potencial de acción de una neurona, puede provocar la excitación de una neurona

que produce una sinapsis inhibitoria dándose una retroalimentación negativa.

El sistema nervioso de los vertebrados: características de organización

-Las divisiones del sistema nervioso de los vertebrados están interconectadas.

-No se muestra la división entérica del SN autónomo.

-La información externa (medio exterior) o interna (medio interior) como las entradas

sensoriales llega al SNC (cerebro y médula espinal) donde se integra, y en función de la

información que llegue, se puede dar una respuesta motora controlada por el SNC o una

respuesta controlada por el SN autónomo.

-El cerebro de los vertebrados tiene tres regiones principales:

-Cerebro anterior (el más moderno) formado por:

-Telencéfalo (más moderno): corteza cerebral, hipocampo, ganglios

basales y sistema límbico o amigdala (parte encargada de las emociones).

-Diencéfalo: tálamo (arriba) e hipotálamo (abajo).

-Cerebro medio formado por el mesencéfalo.

-Cerebro posterior (el más antiguo situado junto a la médula) formado por:

bulbo raquídeo, protuberancia y cerebelo.

-Cada división contiene tractos de axones nerviosos y grupos de cuerpos celulares o

núcleos.

-Las partes más modernas se colocan sobre las más antiguas y ejercen cierto control

sobre ellas.

-Algunas

áreas del

cerebro de los

mamíferos y

sus funciones

principales:

-Las funciones más primitivas o autónomas están en las partes más antiguas del cerebro

y las funciones más avanzadas o superiores están en las partes más modernas.

-Vista del encéfalo adulto humano con las principales divisiones del SNC:

El sistema nervioso de los vertebrados

-Crecimiento prominente de la superficie dorsal del cerebro en vertebrados superiores:

corteza cerebral y corteza cerebelosa.

-A medida que los sistemas nerviosos se hacen más complejos las estructuras nuevas se

añaden sobre las más antiguas sin reemplazarlas.

-El tamaño de regiones concretas del encéfalo de una especie está relacionado con la

importancia que tiene esa región para la especie.

El sistema nervioso de los vertebrados (médula espinal)

Médula espinal (spinal cord)

-Protegida por la columna vertebral.

-Muy segmentada y con mucha acción refleja pero controlada por centros superiores

(más en vertebrados más complejos).

-Materia blanca (exterior): fibras y axones con mielina.

-Materia gris (interior): fibras no mielinizadas.

-Está constituida por 4 zonas: cervical, torácica, lumbar y sacra.

-Regla de Bell-Magendie: las vías aferentes o sensoriales (raíz dorsal) y las eferentes o

motoras (raíz ventral) de la médula están separadas pero luego forman un nervio mixto

con fibras sensoriales, motoras y autónomas y se encarga de controlar las vísceras.

-Las funciones de la médula espinal son:

-Contiene las conexiones (circuitos neuronales) de muchos reflejos motores.

-Contiene las conexiones que permiten patrones de locomoción y otros tipos de

movimientos.

-Control de la función visceral como el reflejo de micción.

El sistema nervioso de los vertebrados (encéfalo)

Tronco del encéfalo

-Las partes del tronco del encéfalo son:

-Bulbo raquídeo.

-Protuberancia: formación reticular (los tractos de fibras).

-Mesencéfalo: núcleos autónomos que controlan funciones de la médula espinal

que controlan las vísceras.

Bulbo (Medulla oblongata)

-Situado rostral a la médula (normalmente lo más superior controla a lo interior del

SNC).

-Relevo importante de entradas y de información motora.

-En él se encuentran los centros de control cardiovascular y respiratorio.

-Es vital.

Protuberancia (Pons)

-Consiste en tractos de fibras que conectan entre sí muchas regiones del encéfalo.

-Contiene núcleos motores y sensoriales.

Mesencéfalo = Tubérculos cuadrigémicos = colículo

-Recibe información visual y auditiva que se utiliza para la orientación.

-Encargado de los movimientos oculares.

-Núcleos autónomos.

Cerebelo

-Consta de 2 hemisferios lisos o con circunvoluciones para aumentar la superficie y el

número de neuronas.

-El cerebelo es mayor cuanto más avanzado es el cerebro.

-Produce señales motoras.

-Integra información vestibular y de otros propioceptores, visual y auditiva.

-Estas señales se comparan en el cerebelo para producir coordinación del movimiento y

la postura. Control fino de los movimientos (ajuste fino del movimiento).

-No tiene conexión directa con la médula espinal, pero envía señales a núcleos

troncoencefálicos y al tálamo y de ahí a la corteza.

-El cerebelo no contacta directamente con la médula espinal, pero si con otras partes

que si contactan con la médula espinal.

-El tamaño relativo del cerebelo varía en las diferentes especies animales (mayor en

aves que vuelan en 3 dimensiones que en mamíferos que se mueven en 2 dimensiones).

-El cerebelo es muy importante ya que se mueven en 3D.

Diencéfalo (tálamo e hipotálamo)

Tálamo:

-Centro importante de coordinación de señales sensoriales y motoras.

-Estación de relevo para todas las modalidades sensoriales, excepto el olfato que va

directamente a la corteza.

-Es la gran estación de relevo sensorial (excepto el olfato que va directo a la corteza) y

se produce una gran integración.

-Hay procesamiento de la información.

-Su función puede ser modulada por centros superiores como proyecciones

corticotalámicas.

Hipotálamo:

-Incluye varios centros que controlan las funciones viscerales, tales como la regulación

de la temperatura corporal, la ingesta de agua y alimentos, apetito sexual.

-Debido a sus conexiones con el sistema límbico participa también en la expresión de

las reacciones emocionales.

-Glándula maestra de control endocrino: control hormonal de la hipófisis y secreción

neurohormonal de ADH y oxitocina.

-El hipotálamo es el centro integrador nervioso y endocrino que recibe mucha

información de centros superiores.

Telencéfalo

-Formado por corteza cerebral, hipocampo, ganglios de la base y sistema límbico.

-Sistema límbico: formado por varias estructuras y participa en las emociones.

-Hipocampo: papel importante en la memoria y el aprendizaje.

-Ganglio de la base: núcleos subcorticales profundos con papel muy importante

en la planificación motora.

Varios tipos de ganglios: caudado, putamen, globo pálido y sustancia negra

(relacionada con el Parkinson).

CORTEZA CEREBRAL

-Es la parte más evolucionada del cerebro.

-La capa de células que cubre los hemisferios cerebrales tiene pliegues que aumentan la

superficie y permite que aumente el número de neuronas.

-Las neuronas de la corteza están dispuestas en capas en la parte más superficial de la

corteza.

-La corteza sensorial, corteza motora y corteza de asociación son responsables de

funciones complejas tales como la asociación intersensorial, la memoria, la

comunicación, la planificación de actividades y otras habilidades sociales.

-La cantidad de espacio cortical dedicado a una modalidad sensorial concreta está

relacionado con los hábitos de la especie.

-Dependiendo de la vida del animal, la distribución del espacio dedicado a las distintas

modalidades de la corteza varía (descubierto tras el accidente de Phineas Gage).

-La corteza prefrontal participa en la planificación (sobre todo de actividades futuras) y

está muy conectada con el tálamo y el hipotálamo.

-En la corteza cerebral la sustancia gris está en la parte externa y la sustancia blanca en

la parte interna, al revés que en la médula espinal.

-La corteza primaria es donde llegan las sensaciones (corteza sensorial).

-En animales más primitivos las cortezas más desarrolladas son las sensoriales o

primarias.

-Cuanto más evolucionado, la corteza de asociación es mayor.

-La información sensorial se procesa en base a representaciones topográficas o mapas

(también en el tálamo).

Homúnculo sensorial: neuronas sensoriales que se encargan de recibir la información

de los estímulos de las distintas zonas del cuerpo (como vemos o sentimos el mundo

externo).

-Los receptores sensitivos presentes en la superficie corporal se proyectan hacia la

corteza somatosensitiva, una región de la corteza cerebral localizada exactamente por

detrás del surco central.

Homúnculo motor: cantidad de neuronas motoras dedicadas a inervar las distintas

partes del cuerpo.

-Estas representaciones o mapas son modificables (no son estáticas) y es una

interpretación de la realidad muy subjetiva (no es la realidad).

-La corteza motora primaria es una banda de sustancia gris localizada justo en la parte

anterior del surco central.

-Algunas áreas corporales (rostro, manos) tienen representaciones

desproporcionadamente grandes.

Cuatro principios de organización funcional:

1- Localización de la función: áreas específicas del cerebro desempeñan funciones

especializadas.

2- El tamaño es importante: un mayor número de neuronas en un área cerebral

indica una mayor complejidad en la integración de esa área.

3- Mapas en el cerebro: la información sensorial se procesa en base a

representaciones topográficas o mapas.

4- Plasticidad de los circuitos nerviosos: las conexiones sinápticas entre neuronas

cambian con el desarrollo, la maduración y la experiencia.