Tema 4 - Bipedalismo

Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 5

4. La aparicin del bipedalismo y los primeros hominoideos bpedos. Encuadre ecolgico, ventajas adaptativas y cambios anatmico asociados al bipedalismo. Propuestas de nuevos gneros hominoideos bpedos: Sahelanthropus y Orrorin. La presentacin de 2009 de Ardipithecus ramidus. Los gneros Australopithecus y Paranthropus, y los nuevos australopitecinos; la nia afarensis de Dikika. Un origen del linaje hominoideo bpedo ms temprano y de ms amplia distribucin geogrfica? Lectura obligatoria: Gibbons A. 2009 A New Kind of Ancestor: Ardipithecus Unveiled. Science, 326: 36-40. *** Hominoideos, homnidos y homininos Tradicionalmente se ha considerado que un homnido es un hominoideo bpedo que tiene las siguientes caractersticas definitorias (ver las ilustraciones de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, pp.: 58 y 239, Relethford, 2008, p.: 280, y Jurmain et al. 2000, fig. 10.8): 1. Arco mandibular parablico (ms abierto por su parte posterior), no en forma de U como en los hominoideos africanos. 2. Reduccin de los caninos, expresin de la reduccin del dimorfismo sexual y, ello a su vez, de nuevas estructuras sociales menos competitivas. 3. Engrosamiento del esmalte dentario, asociado al cambio a una dieta ms abrasiva. 4. Progresiva reduccin del prognatismo1, es decir, caras ms planas. 5. Marcha bpeda: bipedalismo. Las cuatro primeras estn asociadas a cambios en la dieta y en la estructura social, y por lo tanto su expresin puede ser resultado de procesos de convergencia y de dimorfismo sexual ms o menos acentuado. La ltima, el bipedalismo, ha sido considerada por ello la caracterstica definitoria de nuestro linaje. Hay que recordar, sin embargo, lo ya indicado en temas anteriores, que los anlisis de distancias gnicas y moleculares han determinado nuevas propuestas taxonmicas en las que nuestra especies y sus ancestros hominoideos bpedos comparten familia y subfamilia con otros linajes hominoideos no bpedos: cada vez ms frecuentemente a esta radiacin de hominoideos bpedos se la denominada hominina. Tambin veremos en este tema que algunas de estas caractersticas no aparecern al tiempo (engrosamiento dentario y bipedalismo), como muestran nuevos fsiles de mayor antigedad. Cambios anatmicos asociados con el bipedalismo Ya hemos comentado en el tema anterior que en el linaje primate hay una clara tendencia a adoptar una postura del cuerpo erecta, ortgrada, y que casi todas las especies se yerguen sobre sus patas traseras de manera habitual, o descansan y realizan sus actividades en cuclillas. Los hominoideos terrestres africanos (chimpancs y gorilas) recurren a un bipedalismo limitado en trayectos cortos, balanceante y poco eficaz, o para coger frutas elevadas colgantes de las ramas, manteniendo esencialmente el cuadrupedalismo sobre nudillos como mecanismo de desplazamiento efectivo, por ejemplo en la huida. El bipedalismo como mecanismo primario de locomocin es exclusivo de los hominoideos, y solo en nuestro linaje las modificaciones corporales asociada a l han permitido dotarle de plena eficacia, si bien puede especularse sobre que surgiera en varias ocasiones entre el final del Mioceno y el inicio del Plioceno. Como sealan Jurnain et al. (2000), el bipedalismo en los hominoideos bpedoss es habitual y obligatorio; el bipedalismo estricto permite permanecer de pie, inmvil largo tiempo, y correr, algo que no pueden hacer nuestros ms prximos parientes primates. El bipedalismo humano se caracteriza porque todo el peso corporal es alternativamente soportado por uno solo de los miembros inferiores en extensin: cuando ms rpida es la marcha, menor es el tiempo en el que ambos pies estn simultneamente en el suelo; es, por ello, un mecanismo de locomocin complicado. Para lograr un equilibrio en el desplazamiento y mantener un centro de gravedad estable ha sido necesario modificar1

Proyeccin maxilo-facial, paulatinamente reducida en los hominoideos bpedos. Lo opuesto, ortognatismo. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 1, FA 2009-10 T 4

radicalmente la estructura anatmica del patrn cuadrpedo primate, particularmente la pelvis, por lo que cabe imaginar que la adopcin de un bipedalismo pleno en los hominoideos debi aportar tanto notorias ventajas adaptativas como imponer muy fuertes presiones selectivas. He aqu los principales cambios anatmicos asociados con el bipedalismo, determinados bsicamente todos ellos por el desplazamiento del centro de gravedad del tronco a un nuevo eje cabeza-tronco (vanse las ilustraciones de Tomkisn, p.: 45 y The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 78): a) Desplazamiento bajo la cabeza posicin basal del foramen magnum, de tal manera que la cabeza queda balanceada sobre la columna vertebral, reducindose la musculatura nucal que en primates no humanos y otros cuadrpedos se precisa para mantenerla erguida (ver Jurnain et al., 2000, figs.10-7, p.: 264). b) La columna vertebral se hace ms robusta y con cuatro curvaturas (cervical, dorsal o torcica la tpicamente mamfera, lumbar tambin primate y sacroccgea2), lo cual permite soportar, distribuir y amortiguar el peso corporal, que ahora cae sobre la pelvis. c) La pelvis3 se modifica extraordinariamente, especialmente ambos coxales: se reducen en altura y se hacen ms redondeados y anchos. La snfisis pbica se aproxima al sacro plano anteroposterior, y ambos coxales adoptan la forma de una S, acortndose y ensanchndose a fin de estabilizar el peso corporal que soporta (ver Jurnain et al., 2000, fig.10-3, p.: 257). d) Dado que los hominoideos bpedos dejan de emplear los brazos para su desplazamiento4, la estructura de los miembros y de la caja torcica se modifica: las proporciones de los miembros cambian (las piernas se hacen ms largas que los brazos) y el tronco es menos robusto, con una caja torcica que cambia de forma (ms redondeada que tronco-piramidal). Hay una menor contribucin porcentual al peso total corporal del tronco y los brazos. e) La articulacin y estructura de ambas partes de la pierna y la propia rodilla se modifican: el fmur se inserta oblicuo sobre la rodilla (ya no recto respecto a la tibia y el peron o fbula), que se sita bajo el cuerpo, formando el llamado ngulo de carga, encargado de soportar y transmitir el peso corporal. La pierna puede estirase completamente (fmur y tibia/peron en lnea recta); a diferencia de otros hominoideos, que de pie han de mantener flexionadas las rodillas y el tronco inclinado, podemos extender simultneamente el tronco y la totalidad de la pierna (ver Jurnain et al., 2000, fig.10-4, p.: 25 y Rebato et al. fig. 18.7, p.: 237). El fmur de un humano se distingue del de los hominoideos no bpedos africanos (Gorilla y Pan) en que la cabeza del hueso se orienta anteriormente y se sita por encima del trocnter mayor. Pongo comparte esta caracterstica con los humanos, pero en nuestro fmur el ngulo que forman la cabeza y el eje del hueso (NSA, en ingls Neck-shaft angle) es siempre mayor que en los orangutanes y los hominoideos africanos actuales (ver fig. 1, p. 156, de Harmon, 20095). (Ms adelante compararemos la anatoma femoral de Homo, y otros gneros bpedos extintos.) f) El hallux (dedo gordo del pie6) se alinea con los otros dedos (no se opone, como en el resto de los primates no-humanos) y es el ms largo (perdida de la capacidad de asir) el hallux es el ltimo punto de contacto con el suelo en cada paso. La planta del pie se arquea longitudinalmente a fin de absorber el peso y favorecer la propulsin en la marcha (ver Relethford, 2008, p.: 19, fig. 7.3). Cundo aparece el bipedalismo?, uno o varios linajes bpedos en el Mioceno-Plioceno? Diversos gneros han sido descritos ya como hominoideos bpedos entre 7 y 4 m.a., sin que se haya logrado un consenso sobre sus relaciones con los posteriores gneros Australopithecus y Homo. Todos ellos son africanos (del Este y Sur del continente: ver mapa en Relethford, 2008, p.: 102), el escenario indiscutible del origen deLa primera y la tercera de convexidad anterior (lordosis); la segunda y la cuarta, posterior (cifosis). Compuesta de dos huesos coxales (izquierdo y derecho, unidos anteriormente por la snfisis pbica, cada uno de ello con las porciones leon o ilion, pubis -anterior- e isquion -posterior-), el sacro (posterior, la fusin de entre 4 y 6 vrtebras sacras) y el cccix. 4 Vase, no obstante, ms adelante sobre el aparente carcter an arbreo de los primeros hominoideos bpedos. 5 Harmon EH. 2009 The Shape of the Early Hominin Proximal Femur. American Journal of Physical Anthropology, 139:154-171. 6 El de la mano, pulgar o pollex. Ambos, el primer dedo de manos y pies. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 2, FA 2009-10 T 43 2

nuestro linaje. Algunos autores postulan que, dado su carcter fragmentario, la multiplicacin de gneros en esta franja del registro fsil es arbitraria y que deberan unificarse quizs en uno solo.7 A ello se unen los fenmenos de convergencia adaptativa en relacin al tipo de dieta y denticin engrosamiento dentario, que no pueden ser tomados necesariamente como indicativos de relacin filognetica. Como ya se ha dicho, tradicionalmente se ha considerado que la marcha bpeda caracteriza al linaje homnido: un homnido es un hominoideo bpedo. Pero la denominacin del linaje homnido (o de los hominoideos ya bpedos) como bpedo ha de tener en cuenta que esta caracterstica no es dicotmica, es decir, que este tipo de locomocin ha podido o ha tenido que compatibilizarse con otros tipos de desplazamiento en el medio arbreo (suspensorio) o terrestre (locomocin sobre nudillos). Hay indicios de que los primeros hominoideos bpedos (incluidos Australopithecus afarensis y los algo ms recientes Australopithecus africanus) podran compaginar una bipedestacin ya eficaz con la capacidad de trepar a los rboles, quizs porque an eran habitantes del medio boscoso, y de quizs hubo ms de un linaje bpedo. Gnero Sahelanthropus. Con una nica especie, Sahelanthropus tchadensis8, hallada en Toros-Menalla (norte de Chad) en 2002, datado en 6-7 m.a y apodado Toumei, sera el primer hominoideo bpedo 9. Incluye un crneo masculino casi completo (320-380 cc.10) pero deformado dorso-ventralmente, fragmentos mandibulares y dientes, pero no esqueleto postcraneal. Sus descubridores lo consideran ya un hominoideo bpedo basal por su engrosamiento dentario, que es menor que el de posteriores hominoideos bpedos pero mayor que el del actual chimpanc; la reduccin del canino (al ser un macho, escaso dimorfismo sexual, si bien tiene cresta sagital) y prdida del diastema; su menor prognatismo (una cara ms plana, con un hocico menos prominente que el de un chimpanc) que en hominoideos actuales; y su gran torus supraorbitario, que recuerda al de los tempranos Homo pero que tambin est presente en los hominoideos actuales. El mosaico observado de rasgos primitivos y derivados [...] indica su posicin filogentica como un hominoideo bpedo prximo al ltimo comn antecesor de humanos y chimpancs, indican sus descubridores. Sin embargo, la posicin del foramen mgnum que es grande y ovoide, y est bordeado de pequeos cndilos occipitales, que para sus descubridores es ya anterior, para otros investigadores es an muy posterior (es decir, an no centrado bajo el crneo, como cabra esperar en una especie bpeda), lo que le asociara con los gorilas actuales, con quines compartira adems ciertas caractersticas (forma del hueso occipital). (Por medio de una reciente reconstruccin virtual del crneo, sus descubridores han reiterado su consideracin de temprana especie bpeda.) Gnero Orrorin: una nica especie, Orrorin tugenensis, presentada en 2001 a partir de restos hallados en Lukeino, Lago Baringo, Tugen Hils, Kenia, y datados en 5,9-5,8 m.a.11 Son restos muy fragmentarios craneales y postcraneales (extremidades, mandbula inferior y una corona dental) de al menos cinco individuos. De tamao corporal similar al de una hembra de chimpanc y denticin hominoidea, sus descubridores afirman que es una especie bpeda, quizs al tiempo semibraquiadora (la reconstruccin paleoecolgica muestra a Orrorin habitando una zona boscosa colindante con un lago, no un medio abierto): a) El estudio de tres fmures parciales de Orrorin tugenensis revelara ya una clara adaptacin bpeda, incluso segn sus descubridores con una anatoma ms similar a la de Homo (ver ms abajo). b) Por el contrario, el hmero es similar al de chimpancs y australopitecinos, y reflejara an dependencia del medio arbreo (como igualmente se atribuye para Australopithecus, como a continuacin veremos), como confirmara la anatoma de las falanges. c) Asimismo, la anatoma dental muestra caractersticas hominoideas an arcaicas: canino grande, premolares y molares pequeos con delgada capa de esmalte, propios de una dieta blanda.

Haile-Selassie et al., 2004, Science: 303: 1.503-1.505. Brunt et al. 2002. Nature, 418: 145-151; Brunt et al. 2005, Nature, 434: 752-755; y Christoph et al. 2005. Nature, 434: 755-.759. 9 Descartado Oreopithecus bambolii, 9-8 m.a., Italia (citada en el Tema anterior). 10 Comparativamente, los gorilas adultos tienen cerebros de entre 340-752 cc., los chimpancs de 285-500 (inferior en la especie bonobo) y los orangutanes de 276-540. 11 Senut B, Pickford M, Gommery D, Mein P, Cheboi K, Coppens Y, 2001. First hominid from Miocene (Lukeino Formation, Kenia). C.R.Acad. Sci. Paris, 332: 137-144. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 3, FA 2009-10 T 48

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Gnero Ardipithecus12: incluye dos especies (hasta 2004, un nica especie con dos subespecies), ambas de Etiopa (ver mapa tomado de Gibbons, 200913): Ardipithecus kadabba, 2004, yacimiento de Asa Koma, Ro Awash Medio, datada en 5,8-5,5 m.a.14, de la que se dispone de dientes y piezas esquelticas parciales; y Ardipithecus ramidus, parcialmente descrita en 1994 y muy extensamente en 200915, tambin hallada en el Awash Medio, en el yacimiento de Aramis, datada en 4,4 m.a. y de la que se disponen ms de 110 especmenes correspondientes a al menos 36 individuos, uno de ellos una hembra (Ardi) con un 40% de su esqueleto recuperado. Lo indicado a continuacin corresponde a la descripcin de Au. ramidus presentada en 2009: 1. Denticin: Au. ramidus muestra reduccin de los caninos (sobre todo de los superiores, con desaparicin del complejo C/P3) en machos, que son de similar tamao a los de las hembras (ambos comparables a los de una hembra chimpanc), lo cual demuestra la reduccin del antagonismo masculino y nuevas estructuras sociales. El grosor del esmalte molar es intermedio entre el de los chimpancs y el de Australopithecus y ya menor de nuevo Homo, lo cual indica que Au.ramidus no estaba an adaptado a una dieta tan abrasiva como la de los estos dos posteriores gneros: Au. ramidus tuvo una dieta omnvora generalista y frugvora, y su hbitat era boscoso. 2. Crneo: la capacidad craneal de Au. ramidus es de 300 a 350 cc., inferior a la de los australopitecinos (desde 400 hasta ms de 550 cc.) y similar a la de una hembra de chimpanc. La cara aunque an proyectada, es menos prominente que la de un chimpanc, y su aparto mandibular (y las mejillas) ms discreto que el de Australopithecus debido a una dieta menos dura. Ardipithecus comparte con Australopithecus una base del crneo corta (como ay Sahelanthropus) y una insercin de la columna ms centrada y elevada bajo el cerebro, lo que confirma su carcter bpedo y le otorgara una mayor capacidad de movilidad de la cabeza que los hominoideos actuales no humanos. 3. Anatoma de las manos y miembros superiores: mientras que apenas se han preservado las manos de Australopithecus, se disponen de manos casi completas de Ar. ramidus, que no muestran pese a que la especie es anterior a Australopithecus en ms de un milln de aos ninguna de las caractersticas asociadas al desplazamiento sobre nudillos de los actuales hominoideos africanos. Ardipithecus muestra una gran flexibilidad de las muecas (al contrario que los chimpancs y gorilas debido a su tipo de locomocin terrestre y hacer bascular el peso corporal sobre los miembros superiores) y capacidad prensil de las manos. La consideracin que de ello se deriva es que la locomocin sobre nudillos sera ms derivada que la que muestra el linaje hominino, no previa al bipedalismo como tradicionalmente se ha considerado. Ardipithecus, bpedo estricto en el suelo, habra sido an dependiente del medio arbreo, en cuyas alturas medias habra desplegado una cuidadosa locomocin trepadora (no suspensoria estricta) por medio del agarre de manos y pies (con su primer dedo an oponible) en ingls, palmigrady. 4. Anatoma de la pelvis y miembros inferiores: En el suelo, Ardipithecus era un bpedo estricto, con un centro de gravedad que descansa sobre la pelvis, lo cual le permita desplazarse sin balanceo lateral. En comparacin con la de Australopithecus (AL 288-1, Lucy), la pelvis de Ardipithecus (ver ilustracin p.74, tomada de Lovejoy et al., 200916) es un mosaico de rasgos: es ya derivada en su parte superior (como la de Lucy: forma del ilion (insercin de la musculatura

El gnero y sus dos especies pueden encontrarse clasificados dentro de la familia Hominidae, subfamilia Australopithecina junto con el gnero Australopithecus. 13 Gibbons, 2009. Science, 326 (ver nota 15). 14 A Ar. kadabba se le atribuyen algunos de los muy fragmentarios y cronolgicamente ms antiguos restos encontrados en varios yacimientos de Kenia (de mandbula con molar, 5,8-5,6 m.a., Lothagam; de hmero juvenil, 5,1-5, Mabaget; y de mandbula, 5-4,5 m.a., Tabarin o formacin Chemeron, lago Baringo), tambin atribuidos a Au. afarensis. 15 Nmero monogrfico de Science, 326, 2 de octubre de 2009, al que pertenece el texto de presentacin incluido como lectura obligatoria. 16 Texto del monogrfico de Science mencionado: The pelvis and the Femur of Ardipithecus ramidus: The Emergency of Upright Walking: p. 71. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 4, FA 2009-10 T 4

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gltea) y aparicin de la espina iliaca antero-inferior17), pero an es arcaica en su parte inferior (posiblemente para acomodar la masiva musculatura de la pierda asociada al desplazamiento trepador arbreo). Ninguno de los fmures recuperados conserva la cabeza, cuello o trocante mayor pero, junto con los restos torcicos y plvicos, confirman el carcter bpedo de Ardipithecus. A diferencia de Australopithecus, el primer dedo del pie es an oponible a los otros cuatro pero stos, al ser ms rgidos que los de los hominoideos actuales (que son curvos y muy flexibles) permiten la propulsin en el suelo. En este sentido, el pie de Ardipithecus es, de nuevo, ms arcaico que el de los hominoideos actuales, lo cual permiti compatibilidad el desplazamiento arbreo y la marcha bpeda. (Una falange del pie en Ar.kadabba tiene orientada la superficie articular proximal hacia arriba, como ocurre ya en Lucy (Australopithecus afarensis) y en los humanos, si bien es ms larga y con su difisis curvada, lo cual remite nuevamente a la dependencia arbrea. 5. Tamao y proporciones corporales: Como las especies de Asutralopithecus, Ardipithecus mantiene las proporciones corporales hominoideas arcaicas, de miembros superiores proporcionalmente ms largos que los inferiores. Para Ardi se ha estimado una altura de 120 cm. y un peso de alrededor de 50 kilos, un tamao similar al de un chimpanc. En el prximo Tema valoraremos las propuestas filogenticas relacionadas con los primeros gneros bpedos y Ardipithecus, que es considerado antecesor de Australopithecus. Gnero Australopithecus:

Ardipithecus ha arrebatado a Australopithecus su tradicional puesto como el primer gnero (la primera radiacin) hominoideo bpedo precursor de Homo, con especies ya estrictamente bpedas aun cuando las ms antiguas quizs compatibilizaran este tipo de desplazamiento con la dependencia arbrea. Las especies denominadas grciles son cronolgicamente las siguientes: Australopithecus anamensis. Meave Leakey y equipo recuperaron a partir de 1995, 21 restos muy fragmentarios en Kanapoi y la baha de Allia, a uno y otro lado del lago Turkana, Kenia, datados en 4,2 y 3,9 m.a., respectivamente. Por su parte, White et al.,18 han descrito en 2006 restos de hasta ocho individuos de esta misma especie 1.000 kilmetros al noroeste, en Etiopa, en Asa Issie, en la regin de Afar (Awash Medio), de 4,1-4,2 m.a. Au. Anamensis tiene un arco mandibular tpicamente hominoideo y una denticin muy arcaica, pero cierta reduccin de caninos que an son grandes (el tercer premolar inferior es sectorial),19 pero que ya muestran un claro engrosamiento del esmalte molar, que remite a una dieta ms dura. Los fragmentos de sus miembros muestran un bipedalismo estricto, con una tibia robusta y un fmur que ratifican un marcha bpeda estricta (ver ilustracin 10.5 de Relethford, 2008, p.: 276). Es ms, los huesos de las extremidades inferiores de Au. anamensis han sido descritos como muy similares a los humanos y, por ello, poseedores de una marcha bpeda ms eficaz que la de los otros australopitecinos. Ello ha determinado que algunos autores siten a esta especie como basal de nuestro linaje Homo, recuperando por ello la denominacin de los aos 50 de gnero Praeanthropus. As, Au. anamensis puede as encontrarse, sobre todo en literatura francesa, como Praeanthropus africanus. No se ha podido establecer su tamao cerebral, y su peso corporal se estima en 50 kilos.

nica en los homininos entre los primates hominoideos. White et al. 2006. Asa Issie, Aramis and the origin of Australpihecus, Nature, 440: 883-889. 19 En los catarrinos, a fin de que el gran canino superior encaje sobre el tercer premolar inferior, ste muestra una compresin mesio-lingual (premolar sectorial) y aqul una escotadura distal (en ingls: canine-third premolar honing complex o C/P3. En primates se mantiene la numeracin de los premolares a partir de los cuatro mamferos originales)Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 5, FA 2009-10 T 418

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Australopithecus afarensis. Restos hallados en Laetoli (Tanzania, 24 individuos) datados en 3,7-3,5, y Hadar20 (Etiopa, 370 especmenes), datados de 3,4 a 2,9 m.a., momento en que parece ocurrir un cambio climatolgico local o regional hacia una mayor aridez21. Mosaico de rasgos arcaicos y derivados, las reconstrucciones paleoecolgicas de Laetoli y Hadar confirman que Au. Afarensis ocup una amplia gama de nichos (especie euritpica) pero siempre esencialmente arbolados, bosque ms o menos cerrado. A esta especie corresponde el esqueleto el primero de la especie encontrado por Johanson en 1974, conocido como Lucy, completo en un 40%, de 3,2 m.a. y un cerebro de 360 cc. Lucy mantena un aire hominoideo (vase la ilustracin tomada de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 237): tenia los miembros superiores an ms largos que los inferiores y una gran movilidad de muecas y tobillos, adems de falanges curvadas, lo cual indica que an mantena la asociacin con el medio arbreo. Sin embargo, por la estructura de la pelvis y de la rodilla y las articulaciones de los huesos de las piernas, Au. afarensis era funcionalmente una especie bpeda estricta, y exclusivamente bpeda en tierra. Comparada con Au. anamensis, esta especie tiene una arcada mandibular menos cuadrada, muestra una mayor reduccin de los caninos superiores y ms atenuado as el ajuste con los premolares anteriores inferiores (semi-sectoriales). Y muestra tambin engrosamiento dental. Tambin han sido atribuidas a esta especie22 las espectaculares huellas de Laetoli, ms de 50 pisadas de tres hominoideos bpedos descubiertas en 1976 por Meave Leakey (3,75-3,6 m.a.). Muestran un pie y una zancada plenamente humanos, si bien ms corta y de cadencia ms lenta (denominada de paseo) ver ms adelante. El tamao cerebral de Au. afarensis cae en rango del de los grandes simios africanos o asiticos, oscilando entre 375-400 y 500 cc. (media 415 c.c.). Es claro el dimorfismo sexual (tanto esqueltico como en masa corporal: 30-50 kilos de peso, 105-150 cm. de altura), ms prximo al de gorilas y orangutanes que al de humanos y chimpancs, y que remite a una estructura social de grupos grandes y con competencia entre machos. El ltimo gran hallazgo relativo a Au. afarensis lo constituyen los restos de un hominoideo bpedo femenino de tres aos de edad y datado en 3,3 m.a. descubierto en Dikika (al sur del ro Awash, Etiopa) y descrito en septiembre de 2006.23 Es el ms completo esqueleto (el 50%) de un espcimen inmaduro del Pleistoceno, preservado en un bloque debido a que opinan sus descubridores el cadver qued enterrado en un hueco y cubierto por arena por la accin de un ro antes de que pudiera ser destrozado por carroneros. An pendiente de estudio completo, los restos han aportado ya informacin muy interesante sobre crecimiento y ciclo vital en homnidos, lenguaje, dependencia arbrea, etc.

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Australopithecus africanus. Hasta la llegada de Au.bahrelghazali, la primera especie del gnero Australopithecus localizada fuera de frica del Este, en frica del Sur, era Australopithecus africanus, tambin grcil. Restos de esta especie, datados en ms de 3 y 2,8-2 m.a., se han encontrado en Sterkfontein24 y Gladysvale (Bloubank Valley), Makapansgat y Taung, todos ellos depsitos crsticos sudafricanos. La denominacin de la especie se debe a Raymond Dart, quien as llam al crneo de un nio de entre 3 y 4 aos hallado en Taung en 1925, escasamente cerebralizado (405 cc., 440 en su etapa adulta), pero igualmente bpedo por la posicin centrada de su foramen mgnum.25

El sitio de Hadar es una de las localizaciones paleoantropolgicas de la depresin de Afar, cuyos restos llevan la denominacin NME AL (National Museum of Etiopa Afar Locality). Hay presencia de esta especie en otro sitio de la regin de Afar (Belohdelie, de 3,9-3,8 m.a.), y otras localidades de Etiopa (Maka y Koobi Fora). 21 Los primeros restos de Homo de la regin estn datados en 2,35 m.a. 22 Recientemente puesto en cuestin, si bien por su antigedad las huellas han de ser de otro australopitecino, quizs de Au. anamensis (vase Investigacin y Ciencia, agosto de 2006, p.: 4). 23 Alemseged et al., 2006. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia, Nature, 443: 296-301. 24 Quizs alguno ms antiguo, de 3,5 m. a. 25 En 1947 se encontr en Sterkfontein un crneo muy completo y de adulto de esta especie, de 2,5 m.a., identificado como STS-5 y popularmente como Seora Ples. Fue determinante para apoyar la consideracin original de Dart de que los Australopithecus eran ya bpedos y no parientes de los actuales chimpancs, y que (como anticip Darwin) la caracterstica esencial de nuestro linaje fue antes el bipedalismo que la cerebralizacin, en contra del dogma de la poca, antropocntrico y racista, apoyado adems en un fraude, el crneo de Piltdown, encontrado en 1911 en Sussex (Reino Unido), solo desestimado como tal en 1953. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 6, FA 2009-10 T 4

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Menos variable (menos dimrfica) que Au. afarensis (30-41 kilos y 115-138 cm.), Au. africanus era de ms derivada en sus rasgos crneo-dentales: su crneo, mandbula y denticin son ms robustos que las de posteriores homnidos, pero ms similares a los humanos, con una frente ms alta, reduccin del arco superciliar, cara ms reducida, mandbula menos prognata, reduccin mayor de los caninos (ya no hay diastemas) e incisivos verticales (no proyectados hacia adelante) pero masificacin de los molares (dieta dura); arco dentario ya en forma de herradura, ms redondeado (ver fig. 10.19 de Relethford, 2008, p.: 286). Su capacidad craneal es an solo ligeramente superior a la de los chimpancs, de 400-420 a 500 cc. (media: 440 cc.). Sin embargo, en contraste con lo anterior, las proporciones corporales de Au. africanus son ms arcaicas que las de Au. afarensis, mientras que sus manos como las de Au. afarensis combinan ya dedos ms cortos (como en los humanos) con un pulgar cuyo metacarpiano an estrecho (como los hominoideos no humanos) (vanse las figuras 7 y 8 de Green y Gordon, 200826). Es decir, ambas especies muestran rasgos que son los correspondientes a una locomocin bpeda pero an con dependencia arbrea y limitada capacidad de manipulacin. Los restos de pie encontrados en 1995 (y luego el resto del esqueleto en 199827) en Sterkfontein, el llamado Pequeo pie (Stw 573, 3,6-3,01 m.a., muestran una estructura de taln y arco plantar ya perfectamente adecuadas para la bipedestacin, si bien con el dedo hallux an parcialmente divergente (no alineado, como ocurre en Au. anamensis) respecto al resto, lo cual podra indicar la conservacin de la habilidad para asir con los pies28. Sin embargo, el esqueleto y las proporciones poscraneales son an hominoideas de buenos trepadores, ms similares a los otros australopitecinos grciles de lo que se imagin inicialmente. Los restos muy fragmentarios (fragmento mandibular anterior con denticin, KT12/H1 y un premolar derecho suelto, KT12/H2) del espcimen descubierto en 1994 en Koro Toro, en el Ro de las Gacelas (Chad), datados entre 3,5 y 3,0 m.a., han sido clasificados como Australopithecus bahrelghazali particularmente por una snfisis mandibular ms grcil y vertical que la de los australopitecinos orientales si bien parece tener claras afinidades con Au. afarensis29. De fuertes premolares y esmalte dentario grueso, sea o no una especie distinta de Au. afarensis, su ubicacin dentro del gnero y su carcter de hominoideo bpedo no son cuestionados y, por ello mismo, su inters esencial radica en que sita presencia homnida relativamente temprana a 2.000 kilmetros al oeste del lugar de origen de nuestro linaje, frica del Este. La ltima especie descrita en 199930 de Australopithecus es Au. garhi, sorpresa, en lengua afar. Se trata de restos craneales y de extremidades de tres a cinco individuos localizados de muevo en el Awash medio, en el yacimiento de Hata, en Bouri, en Etiopa,31 y datados en 2,5 m.a. Peculiar en algunos rasgos craneales (ver fig. 10.21 de Relethford, 2008, p.: 288), algunos autores la consideran sin embargo como subespecie local de Au. africanus (que es, recordemos, solo sudafricana), de similares cerebralizacin y anatoma postcraneal (en altura y con proporciones corporales hominoideas), e igualmente con engrosamiento dentario. No deja de ser una especie mosaico, pues a sus caracteres ms arcaicos une una anatoma de los inferiores ms moderna (ms largos proporcionalmente). Ello complicara el panorama tradicional de la distribucin de los primeros hominoideos bpedos, aunque igualmente reabre el debate sobre la multiplicacin excesiva de especies homnidas que bien podran ser subespecies locales o muestra de variabilidad intrapoblacional. El corredor que une el sur del continente con frica del Este, a lo largo de los lagos Malawi, Tanganica y Victoria, permite imaginar posibles contactos entre homnidos del Plio-Pelistoceno de ambas partes.

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Green DJ, Gordon AD. 2008. Metacarpal proportions in Australopithecus africanus. Journal of Human Evolutio , 54: 705-719. Mientras nuestro pulgar tiene la misma longitud que el de un chimpanc, en los humanos se acortan relativamente los otros cuatro dedos (metacarpos y falanges). El metacarpo del pulgar humano (MC1) es mucho ms ancho en sus partes media y distales para la insercin de la musculatura (eminencia) tenar, responsable de la capacidad de manipulacin y presin. No han restos de manos de los primeros Homo. 27 Es el espcimen ms antiguo de Sterkfontein, donde se han hallado de 50 a 60 hominoideos bpedos. 28 Los restos de Lucy apenas incluyen algunos huesos del pie derecho, ninguno del pulgar. 29 Un nuevo anlisis publicado en 2008 confirmara que se trata de especies distintas. 30 Dos trabajos en Science, 1999, vol. 284, nm. 5414: Asfaw et al. y Heinzelin et al., p.: 629 y 629, respectivamente. 31 La formacin de Bouri tiene tres sitios con restos homnidos: Hata, Dakanihylo (o Daka) y Herto. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 7, FA 2009-10 T 4

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De particular importancia es que los restos de este nuevo Australopithecus estn asociados con huesos de mamferos herbvoros que muestran marcas de haber sido descarnados y aplastados, indicio de una prctica de acceso sistemtico con herramientas a carne hasta ahora atribuida a los primeros representantes del gnero Homo. Sin embargo, no se han podido asociar estos restos zoo-arqueolgicos con industria ltica32. Los descubridores de Au. garhi postulan que sta era una especie que ya fabricaba tiles; otros autores siguen asociando la primera industria con Homo habilis, especie datada ya con esa antigedad. En conjunto, las diferencias en morfologa femoral entre las distintas especies de Australopithecus (incluyendo a Paranthropus, las especies con mxima especializacin nutricional) parecen ser muy reducidas. Los humanos modernos nos diferenciamos de las especie de Australopithecus por nuestros fmures ms largos y con un mayor ngulo NSA, de cuellos ms cortos (los especmenes de Homo temprano los tienen an ms largos) y de seccin oval (en las especies de Australopithecus el cuello est aplanado antero-posteriormente), cabezas ms grandes y trocantes (las apfisis mayor, externa, y menor, interna) ms reducidos. Las inserciones musculares de Australopithecus y Homo son tambin distintas, indicio de una locomocin bpeda quizs distinta. Dnde aparece el bipedalismo y asociado a qu hbitat? A partir de esta revisin del registro fsil de los primeros hominoideos bpedos (y de aqullos que son propuestos como tales) cabe hacer algunas consideraciones de inters. 1. La definicin clsica de homnido con la que se inicia el tema asociaba la adopcin de la marcha bpeda y el engrosamiento dentario, vinculando ambas caractersticas a la ocupacin del nicho terrestre abierto y al acceso a una dieta ms dura, ms abrasiva. Los ms santiguos hominoideos bpedos sobre los que hay consenso para considerarlos como tales, las dos especies del gnero Ardipithecus, no muestran an aumento del grosor de la dentina y la reconstruccin paleo-ecolgica del Awash remite a un hbitat ms arbolado, al igual que ocurre al menos con Au. afarensis. 2. Hay que esperar a la aparicin de Australopithecus para hallar asociadas ambas caractersticas. Sin embargo, prcticamente en todas sus especies, las proporciones corporales y la anatoma de los miembros superiores (e incluso de los pies) sigue siendo muy arcaica. As, las pelvis de Lucy y de Sterkfontein (ms anchas y planas que en Homo) y unos miembros inferiores proporcionalmente cortos indicaran que los australopitecinos, si bien podan, como los humanos, estirar al tiempo el tronco y la pierna, tendran menor estabilidad, debiendo caminar con los pies muy separados y de manera oscilante (como un chimpanc) o, alternativamente, juntando los pies y haciendo rotar la pelvis sobre el eje vertical (ver de nuevo Rebato et al., 2005, fig. 18.7). Se ha postulado incluso que con tal anatoma y proporciones los australopitecinos apenas podran correr, lo cual les hara dependientes del medio arbreo para eludir la depredacin (anatoma de la cintura escapular). Por ello, si bien ciertamente los Australopithecus eran en tierra bpedos eficaces y exclusivos, mantuvieron quizs su dependencia del medio arbreo para refugiarse. Alternativamente, la presin selectiva hacia el bipedalismo habra sido ms intensa sobre los miembros inferiores que los superiores. Habr que esperar a Homo para encontrar ya una anatoma y proporciones corporales estrictamente humanas. 3. La tercera consideracin a revaluar hace referencia a la ubicacin tradicional que se consideraba cierta para la evolucin separada de los linajes de hominoideos bpedos y no bpedos: a un lado y otro del llamado Valle del Rift de frica del Este. El Gran Valle del Rift (ver mapas p.: 58 de Caird y Foley, 1995 y 10-6, p.: 262 en Jurmain et al., 2000) se extiende a lo largo de 5.000 kilmetros desde Siria hasta Malawi. Se trata de una fosa tectnica surgida del hundimiento de la corteza terrestre y flanqueada por elevaciones de terreno. En Asia su origen se remonta a 35 m.a. y es resultado de la separacin de las placas tectnicas Arbiga y Africana, que da origen al Golfo de Adn. En frica se remonta a 17 m.a., resultado a su vez de la escisin de las dos partes de la placa africana bajo la depresin etipica de Afar, precisamente a lo largo de lo que se denomina particularmente el Valle del Rift de frica del Este, que an sigue formndose y que se divide en dos partes. La primera en formarse fue el denominado Rift Oriental (Etiopa-Kenia-Tanzania), lo que determin que frica Oriental quedara aislada del resto del continente y de sus precipitaciones, y que se viera por ello sometida a una ms temprana sequedad que el resto del continente, si bien reconstrucciones paleoecolgicas de localizaciones como las del valle del Awash muestran un habitat boscoso y lacustre-fluvial. A32

S hay, por el contrario, miles de restos de cultura Olduvayense en el cercano yacimiento de Gona (o Kada Gona), datados en 2,6-2,5 m.a., la ms antigua prueba de industria ltica homnida, pero no asociada a restos seos (ver prximo tema). Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 8, FA 2009-10 T 4

partir de 8 m.a. comienza a formarse el Rift Occidental (o Albertino), igualmente una depresin lacustre que conservar un clima tropical hmedo hasta que entre 6 y 4 m.a. se eleve en su interior los montes Ruwenzoris (las Montaas de la Luna, Uganda-Rwanda-RD Congo), donde perviven los gorilas de montaa (endmicos). Entre ambos Rifts queda el Lago Victoria. Esta parte africana del Rift (3.000 kilmetros desde Etiopa a Malawi) es, por lo tanto, un complejo sistema de valles que albergan algunos de los lagos ms profundos y grandes del planeta (de norte a sur: Turkana-Rodolfo, Alberto, Eduardo, Victoria-Nyanza, Tanganica y Malawi-Nyasa) y que estn flanqueados por grandes montaas y volcanes (Kilimanjaro, en Tanzania), algunos de ellos an activos. Esta estructura geolgica ha favorecido la preservacin de los restos fsiles hominoideos bpedos debido a la sedimentacin de materiales erosionados de los flancos elevados, en estratos que pueden ser datados a partir de los depsitos de cenizas volcnicas.33 De hecho, como ya hemos podidos ver, buena parte de los principales yacimiento paleoantropolgicos de frica del Este (Hadar y los del ro Awash, Omo, ambas orillas del Lago Turkana, Olduvai, Laetoli, etc.) se localizan en la parte africana oriental del Valle del Rift, Sin embargo, ya hay localizaciones de fsiles tanto de hominoideos bpedos como no bpedos a un lado y otro del Valle del Rift, lo cual cuestiona la propuesta de Yves Coppens denominada East Side Story: que el Rift constituy una barrera geogrfica que determin la escisin evolutiva entre los linajes hominoideos no bpedos (al Oeste) y hominoideos bpedos (al Este). Ciertamente, como hemos visto en este tema y en el anterior, por un parte se han descubierto australopitecus en Chad (adems de Sahelanthropus) y, por otra, un precursor del gorila, Chororapithecus abyssinicus, y fsiles de chimpanc de 500.000 aos, en frica del ste, al otro lado del Valle del Rift. Como hemos visto, el rango de aparicin de los primeros hominoideos bpedos se situara en la transicin entre el Mioceno y el Plioceno (entre 6 a 4 m.a.). En ese periodo, cuando uno o varios linajes hominoideos bpedos empezaron a divergir, hubo cambios ecolgicos importantes en todo el planeta y en frica en particular, que se han procurado asociar con la aparicin del bipedalismo. A partir de al menos 12 m.a. el clima planetario se tornar an ms fro, lo que determinar en el continente africano una an mayor regresin de la pluviselva tropical y su sustitucin, en una transicin de biotopos en ambos Trpicos y en frica del Este, por bosques claros subtropicales (sabanas arboladas o hmedas, paisaje denominado en mosaico) y sabanas secas, o desierto (en lo que hoy es Namibia). Al inicio del Plioceno, a partir de algo ms de 5 m.a., el clima planetario se torn todava ms fro y en las franjas tropicales, ms seco y estacional, reducindose an ms la densidad de bosque denso y selva. Vinculando presin ambiental y cambio evolutivo, Elisabeth Vrba propuso la denominada Teora de la pulsin evolutiva (Turnover-pulse hypothesis), que establece cambios evolutivos rpidos (especiacin) en distintos linajes mamferos africanos (no solo primates) inducidos por sucesivos picos de enfriamiento climtico en el Hemisferio Norte y mayor aridez y explosin de la sabana en frica en torno a 6, 2,5, 1,8 y 1 m.a. As, los representantes de las superfamilias catarrinas africanas, Cercopitecoidea y Hominoidea de finales del Mioceno y comienzos del Plioceno podran haber comenzado a explorar ms intensivamente un nuevo espacio ecolgico, ms seco y abierto. Ello habra inducido cambios en la locomocin (el cuadrupedalismo estricto en los cercopitecoideos y el bipedalismo en los hominoideos, a uno y otro lado del Valle del Rift) y en ambos grupos una dieta especializada (ms dura: tubrculos, semillas y frutos) y cambios en su estructura social (segn el modelo de los cercopitecinos de grandes bandas). Sin embargo, esta determinacin ecolgica del proceso de hominizacin es considerada excesivamente reduccionista, al menos para el lugar y el momento del origen del linaje o linajes bpedos. En primer lugar, la aparicin del bipedalismo pudo tener un escenario geogrfico muy local (sin requerir explicaciones climatolgicas globales o continentales) y haberse producido en un periodo de tiempo muy corto (en generaciones, no durante eras geolgicas), muy particularmente si recordamos la evolucin asociados al aislamiento reproductor, la migracin y la deriva gnica en pequeas poblaciones. Si la explicacin del empeoramiento climtico parece ms adecuada para el periodo en torno a 2 m.a. (cuando aparece el nuevo gnero Homo y se registra un evidente salto en el proceso de cerebralizacin), durante el inicio del Plioceno, en torno a 5 m.a., la depresin del Valle del Rift segua siendo un espacio esencialmente boscoso, no de sabana abierta, como muestran los datos paleo-ecolgicos y faunsticos (restos de flora hallados en yacimientos del sur de frica confirman tambin este hbitat boscoso). Como se ha visto, el primer gnero considerado hominoideo bpedo, Ardipithecus, no muestra engrosamiento dentario (es decir, dependa de una dieta blanda), mientras que las especies de Australopitthecus muestran todas ellas an dependencia arbrea, siPor el contrario los restos homnidos de los cinco yacimientos surafricanos solo pueden datarse con la fauna asociada (la llamada correlacin faunstica o bioestratigrafa). Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 9, FA 2009-10 T 433

bien ya haban cambiado a una dieta dura, de suelo (tenan engrosamiento dentario). Forrajeadores diurnos, los cercopitecinos de medio abierto (los babuinos, por ejemplo) se han acomodado al suelo conservando el cuadrupedalismo, pero, como el resto de los primates, pernoctan en rboles o elevaciones rocosas. La anatoma de los primeros hominoideos bpedos podra explicarse por un recurso etolgico similar, forrajeo ya en medio abierto, pero acomodo an en la selva. Qu determin la adopcin del bipedalismo por parte de los hominoideos? Como hemos visto, un temprano bipedalismo pudo compatibilizarse con una residencia, dieta y locomocin an arbreas, lo cual indica quizs dnde pero no por qu un linaje de hominoideos adopt la bipedestacin, sobre todo si no parece que hubiera una induccin ecolgica estricta. En cualquier caso, paulatinamente el clima fue empeorando y expandindose un paisaje de sotobosque, pradera y sabana que debi estimular la bipedestacin, que cabe as considerar como una pre-adaptacin a la definitiva ocupacin del medio terrestre. A comienzos del Plioceno haba ya hominoideos que eran esencial y distintivamente bpedos, y ello hubo de deberse necesariamente a ventajas adaptativas que les comportara este nuevo tipo de locomocin, sobre todo recordando la radical revolucin anatmica que impuso, ventajas luego ya estimuladas y ampliadas por una paulatina y sostenida regresin arbrea. Se han aportado distintas explicaciones como causa inicial de la adopcin del bipedalismo: Factor Fabricacin, manipulacin y transporte de objetos y alimentos. Caza. Ventaja selectiva Liberacin de las manos. Consideracin Las evidencias de fabricacin sistemtica de utensilios es posterior (+2 m.a. gnero Homo). La caza sistemtica y predominante parece ser una actividad posterior (si es que lo fue alguna vez). Hominoideos fsiles del Mioceno acceden a una dieta de medio abierto sin ser bpedos. Los hominoideos actuales se yerguen para recolectar frutos Los primates cuadrpedos terrestres se yerguen para tales fines. Pero el bipedalismo no es un mecanismo eficaz de elusin de depredadores a la carrera. Claro dimorfismo sexual en los primeros hominoideos bpedos: grupos jerarquizados y polgamos. La explotacin intensiva de un medio abierto de extremo calor sera posterior al bipedalismo.

Transporte de tiles y eficacia locomotora en largos recorridos.

Especializacin alimentaria Forrajero en medio abierto. basada en semillas y frutos: recoleccin. Vigilancia visual. Mejor control visual frente a depredadores y contacto con miembros del grupo. Los machos buscan y obtienen recursos para sus parejas y cras

Conducta reproductora: sistema social mongamo y reparto sexual de tareas Refrigeracin

Eficacia bioenergtica (consumo de oxgeno).

Proteccin solar (reduccin de la superficie corporal expuesta a la radiacin) y ventilacin corporal34, adems de alejamiento del cuerpo del suelo. Ventaja locomotora directa: cobertura de largas distancias a marcha sostenida, no a la carrera

Asociada a la persecucin de presas o carnvoros (carroeo), vincula el bipedalismo con una actividad posterior.

No cabe duda que todos estos factores han debido contribuir, en mayor o menor grado, de manera multifactorial, a la radicalizacin de la tendencia evolutiva a la adopcin del bipedalismo como exclusivo mecanismo de locomocin. El problema es determinar cul debi ser el esencial o el inicial, teniendo en cuenta lo que ahora sabemos de la anatoma de los primeros hominoideos bpedos y que an habitaban en un medio arbreo. La mayora de los autores parecen decidirse por el ltimo de ellos, la ventaja locomotora directa es decir, el gasto energtico o consumo de oxgeno como el ms plausible (ver grfico 10.22, p.: 297, Relethford, 2008). El cuadrupedalismo secundario primate de los cercopitecinos es menos eficiente desde el punto de vista energticoDispersamos calor por la parte superior del cuerpo, la cabeza. La denominada Teora del radiador seala que el bipedalismo indujo la cerebralizacin, al permitir la refrigeracin de un cerebro cada vez mayor. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 10, FA 2009-10 T 434

que el cuadrupedalismo de otros mamferos terrestres (ungulados y carnvoros) con relacin al mantenimiento de una carrera prolongada. Asimismo, en medio abierto, el bipedalismo es mucho ms eficaz que el cuadrupedalismo sobre nudillos hominoideo y rpidamente debieron seleccionarse los rasgos anatmicos que encontramos en los Australopithecus y que los convirtieron en bpedos estrictos cuando deambulaban por el suelo35.

El bipedalismo se mostrara an ms eficaz con las nuevas proporciones corporales de Homo carroeros ms que un depredadores estrictos, al menos una primera y larga fase en cuanto almantenimiento de un paso normal o marcha rpida prolongados, antes que una carrera de velocidad o de sprint, caracterstico de la actividad depredadora de los carnvoros. La eficacia del bipedalismo se debe asociar al paulatino incremento del tamao corporal de los hominoideos bpedos y a una cada vez mayor rea de forrajeo en un hbitat cada vez ms fragmentado y de mayor dispersin de recursos, incluida el agua. Los requerimientos energticos de la cerebralizacin debieron retroalimentar este proceso. As, ms que en su inicio, resulta ms sencillo imaginar el escenario que, ya caracterizado por una sequedad y estacionalidad radicalizadas, otorg al bipedalismo su definitivo valor adaptativo. Por qu el bipedalismo aparece solo en el linaje hominoideo y no en los cercopitecoideos, que tambin acceden al medio abierto? Sea con la intensidad que fuere, cabe aceptar una cada vez mayor presin selectiva u oportunidad evolutiva hacia la terrestrialidad entre los catarrinos a partir del final del Mioceno. Cercopitecoideos y hominoideos adoptarn distintos tipos de locomocin en el suelo: la Subfamilia de los cercopitecinos36 adoptaron el cuadrupedalismo estricto, mientras que los hominoideos, el bipedalismo. Aiello ha propuesto una hiptesis referida al tamao corporal, la forma corporal y el tipo de recoleccin alimentarla, denominada de Preadaptacin arbrea, para explicar por qu un linaje y otro adoptaron estrategias de locomocin terrestres distintas (ver Foley, 1987, fig. 7.5). Ambas se pueden rastrear ya en la primera radiacin catarrina de El Fayum y las posteriores del Miocenos: a) Los precursores miocnicos de los actuales cercopitecoideos eran de tamao pequeo, arbreos cuadrpedos, recolectores de alimentos denominados por Aiello Por encima de las ramas, que mantendrn el cuadrpedalismo estricto en el medio arbreo (colobos) o en el suelo (cercopitecinos). b) Por el contrario, los hominoideos del Mioceno medio y tardo muestran un incremento en tamao corporal y especializacin locomotora suspensoria (braquiacin o semibraquiacin), denominados por ello forrajeadores Por debajo de las ramas. Al acceder al suelo adoptarn, debido a sus proporciones corporales (miembros superiores ms largos que los inferiores), bien el cuadrupedalismo sobre nudillos (el de los chimpancs y gorilas, propio de un medio arbreo secundario y solo parcialmente terrestre), bien el bipedalismo, que supuso la apuesta evolutiva de ocupacin del nicho abierto. Por su parte, hilobtidos (menor los orangutanes) mantendrn o extremarn la especializacin suspensoria. El estudio poscraneal de Ardipithecus presentado en 2009 confirma que no hubo una etapa de desplazamiento terrestre sobre nudillos en el linaje bpedo hominino. Las formas robustas de Australopitecus: un gnero monofiltico? Formas robustas de Australopithecus han sido descritas tanto en frica del Este como del Sur, diferencindose tres especies, de ms a menos antiguas: aethiopicus (2,5-2,3 m.a., valle de Omo37, Etiopa; y Koobi Fora38, en el lago Turkana, Kenia), boisei (2-1,2, Konso, Kenia; Omo, Etiopa; Olduvai, Tanzania39; y Malawi) y robustus (1,8-1,1 m.a., medio millar de especmenes recuperados en seis localidades del Valle de Bloubank, Sudfrica: Swartkans, Sterkfontein, Drimolen, Komdraai, Gondolin y Cueva de Cooper ver ilustracin de Ruiter et al. 2009). Algunos autores consideran a las dos primeras, ambas especies de frica del Este, la misma, quizs muy dimrfica sexualmente.

Lase: Pontzer H, Raichlen DA, Sockol MD. 2009. The metabolic cost of walking in humans, chimpazees, and early hominis. Journal of Human Evolution, 56: 43-54. 36 Recordar que los colobos, la otra subfamilia cercopitecoidea, son cuadrpedos arbreos de alto dosel. 37 El valle de Omo, en Etiopa, incluye cinco formaciones sedimentarias, de ellas dos con hominoideos bpedos fsiles: Shungura y Kibish. 38 Localidad de Lomekwi (tambin en ella hallado ver ms adelante- Kenianthropus platyops). 39 OH 5, originariamente llamado Zijanthropus e informalmente Casacanueces, descubierto en 1959 por Mary Leakey. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 11, FA 2009-10 T 4

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Especial importancia tuvo en 1985 el descubrimiento del llamado Crneo negro (Walker, 1985, KNM-WT 17000, Koobi Fora, 2,5 m.a.), designado como Australopithecus aethiopicus 40. Presenta una mezcla de rasgos que recuerdan por una parte a Au. afarensis (proyeccin del occipital, pequeo tamao cerebral 410 cc.) y otros derivados (cara ancha y crneo bajo de grandes crestas sagital y nucal), propios de las formas robustas posteriores y su extrema especializacin alimentaria. Este carcter transicional entre las formas grciles y las robustas y su mayor antigedad han favorecido que las tres especies, ya sean de frica del Este o del Sur, sean consideradas como un grupo monofiltico con aethiopicus como antecesor comn y separarlas en un gnero distinto de Australopithecus: Paranthropus. Ciertamente, ms que por un extremo mayor tamao corporal41 que las grciles, estas tres especies se caracterizan por el carcter masivo de su esqueleto craneal y maxilofacial, asociado a una dieta extremadamente dura. Los anlisis de istopos y estras del esmalte en Au./P. robustus dentario han establecido una dieta mayoritaria de semillas y frutos de origen boscoso complementada con recursos de sabana. Esta dieta exige una poderossima musculatura que permita al aparato masticador triturar semillas, races y frutos secos, y que es extremo en Au. boisei (hiperespacializacin): mximo desarrollo de las crestas sagital y nucal en las partes superior y occipital del crneo para la insercin de la musculatura masticatoria (fig. 10.12, p.: 283, Relethford, 2008).); crneo bajo y cara larga, plana y ancha, con grandes pmulos; mandbula muy ancha de molares muy grandes (2 cm.) y premolares molarizados, si bien con reduccin de caninos e incisivos, una cualidad homnida clara. P. boisei y P. robustus tienen tamaos cerebrales medios de 520 y 530 cc., respectivamente. En 2007 se ha postulado un fuerte dimorfismo sexual en, al menos, la especie sudafricana Au./P. robustus, que apuntara a la pervivencia de un sistema social de macho dominante (polgamo), ms similar al de los actuales gorilas que al de los chimpancs. Siendo un linaje independiente del humano, eran bpedos estrictos, capaces de vivir en distintos habitas (del bosque a la sabana) y de amplia dieta vegetariana, y tuvieron quizs por ello una presencia prolongada, hasta en torno un milln de aos, lo cual ratifica su relativo xito evolutivo. Au./P. robustus y Homo coexistieron en tres localidades de Sudfrica: Swartkans, Drimolen y (2009) Cueva de Cooper.

Sobre su descubrimiento y relevancia puede leerse Leakey y Lewin, 1994. Nuestros orgenes. En busca de lo que nos hace humanos. Grijalbo-Mondadori, Barcelona, particularmente el captulo VII (pp.: : 111-119). 41 P. boisei, 50 k. y 135-170 cm.; P. robustus, 32-40 k. y 110-132 cm. Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 12, FA 2009-10 T 4

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Carlos Varea, CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 21/10/09, p.: 13, FA 2009-10 T 4



Fig. 1. Proximal fossil and modern femora. P. robustus (from left to right): SK 82, SK 97, SK 3121 (anterior); A. africanus: Stw 311 (anterior), MLD 46a (posterior), Stw 99a (anterior); A. afarensis: A.L. 333-3, A.L. 827-1, A.L. 288-1ap (anterior), A.L. 128-1 (posterior); Australopithecus/Paranthropus sp.: KNM-ER 738A (anterior), KNM-ER 1503 (posterior); early Homo: KNM-ER 1481, KNM-ER 1472 (posterior), KNM-WT 15000 (anterior); Middle Pleistocene Homo: Berg Aukas (anterior); reference taxa (H. sapiens, P. troglodytes, P. p. pygmaeus, G. g. gorilla in anterior (left) and posterior (right) views. Scale bar 5 cm. (Fig. 1Harmon EH. 2009 The Shape of the Early Hominin Proximal Femur.)




Morphological comparisons among femora of or attributed to (A) P. troglodytes, (B) O. tugenensis (BAR 1002'00), (C and D) Paranthropus robustus (SK 97 and SK 82, reversed), (E) A. afarensis (A.L. 288-1ap), (F) Paranthropus boisei (KNM-ER 1503, reversed), (G) early Homo (KNM-ER 1481), and (H) modern H. sapiens. Like other early hominin femora (C to F), BAR 1002'00 (B) is distinct from those of modern humans (H) and great apes (A) in having a long, anteroposteriorly narrow neck and wide proximal shaft. Early Homo femora (G) have larger heads and broader necks compared to early hominins. In addition to these features, modern human femora (H) have short necks and mediolaterally narrow shafts. Scale bar, 2 cm. (Fig. 3 Richmond and Jungers, 2008, Science, 319, 21 March.)

Gibbons (2009)

Lovejoy et al. (2009)


Comparison of metacarpals (a) one, (b) two, (c) three, and (d) four in modern humans (left) and chimpanzees (right) (top row). Australopithecus africanus MCs are along the bottom row, from left to right: MC1 (Stw 583, 418); MC2 (Stw 382); MC3 (Stw 64, 394, 68); MC4 (Stw 26, 330, 65, 292, 552). The size of Stw 382, which likely drove the more apelike value in the MC1 length:GM2,3len trial, is evident. Scale bar: 1 cm. (Fig. 7, Green & Gordon, 2008.)


Fig. 8. (a) Dorsal, (b) palmar, and (c) ulnar views of MC1s in, from left to right, A. africanus (Stw 583 and 418), a human, and a chimpanzee. While all three complete MC1s are similar in absolute length, the chimpanzee and A. africanus MCs are much narrower than that of the modern human. Scale bar: 1 cm. (Fig. 8, Green & Gordon, 2008.)




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Tema 4 - Bipedalismo