Tema 8. El citosol y las estructuras no membranosas de la célula

Tema 8. El citosol y las estructuras no membranosas de la célula

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Tema 8. EL CITOSOL Y LAS ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA

1. EL CITOPLASMA

Es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Incluye el citosol, el citoesqueleto, los orgánulos celulares y las inclusiones citoplasmáticas.

1.1. EL CITOSOL O HIALOPLASMA

Es el medio líquido interno del citoplasma y está delimitado por el sistema membranoso celular. Comprende el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los orgánulos.

Se trata de un medio acuoso (85% de agua), que contiene gran cantidad de moléculas disueltas, formando una dispersión coloidal. Dichas moléculas son prótidos (aminoácidos, enzimas y proteínas estructurales), lípidos, glúcidos (polisacáridos y monosacáridos), ácidos nucleicos (ARNt y ARNm), nucleótidos (como el ATP), nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales. El contenido en agua del citosol puede variar, pudiendo presentar por lo que puede presentar forma de sol (consistencia fluida) y forma de gel (consistencia viscosa). Los cambios de una forma a otra se producen en función de las necesidades metabólicas y se relacionan con la locomoción celular (movimiento ameboide). El citosol actúa como regulador del pH intracelular y en él se realiza la mayoría de las reacciones metabólícas celulares. Las principales reacciones son las siguientes:

• Gluconeogénesis : síntesis de glucógeno. • Glucogenolisis : degradación de glucógeno. • Biosíntesis de aminoácidos y su activación : síntesis de

proteínas. • Modificaciones proteicas . • Biosíntesis de ácidos grasos (lipogénesis) . • Fermentación láctica . • Diversas reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt .

Estos procesos se realizan gracias a la comunicación entre el nucleoplasma y el citosol, a través de los poros de la membrana celular.

En el citosol hay una red de filamentos y túbulos proteicos (que forman el citoesqueleto), orgánulos sin membrana y macromoléculas con función de reserva energética (en forma de gránulos, denominados inclusiones).


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1.2. LAS INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS

Son acumulaciones de sustancias carentes de membrana y de carácter hidrófobo, que se encuentran en el citoplasma de células procariotas y eucariotas, tanto animales como vegetales. Suelen ser sustancias de reserva, pigmentos o proteínas precipitadas.

1.2.1. INCLUSIONES DE RESERVA

Las más abundantes son las de glucógeno y las de almidón.

• Principales inclusiones de reserva en células animales: o Glucógeno : abundante en células hepáticas y musculares. o Lípidos : generalmente, triglicéridos (grasas).

• Principales inclusiones de reserva en células vegetales: o Gotas de grasa : en células de semillas oleaginosas. o Aceites esenciales : formados por terpenos. o Látex : líquido lechoso y pegajoso producido en el citoplasma

de algunas plantas, que sirve para taponar heridas.

1.2.2. PIGMENTOS

Son sustancias coloreadas, de naturaleza química diversa, presentes en los tejidos de los animales. Cabe destacar:

o Lipofucsina: pigmento amarillo parduzco, abundante en las células nerviosas y cardiacas envejecidas.

o Hemosiderina: sustancia pardo amarillenta, resultante de la degradación de la hemoglobina.

1.2.3. INCLUSIONES DE PROTEÍNAS PRECIPITADAS

Son depósitos de proteínas, muchas veces cristalizadas, que presentan algunas células animales. Suelen ser productos de desecho. Ejemplos: cristales de Charcot-Bóttcher en las células de Sertoli y cristales de Reinke de las células de Leydig.

1.3. EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos, con función esquelética, que existe en todas las células eucariotas. Además de los filamentos proteicos, existen pequeñas proteínas asociadas que unen los filamentos entre sí y con el sistema membranoso.


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Se diferencian tres tipos de filamentos que, de mayor a menor grosor, son: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

1.3.1. MICROFILAMENTOS

Son los componentes más abundantes del citoesqueleto. Se trata de filamentos de actina (dos cadenas de actina enrolladas en forma de hélice) y filamentos de miosina (filamentos gruesos). Sus principales funciones son:

• Mantener la forma de la célula : constituyen una estructura reticular densa (córtex), situada bajo la membrana plasmática, que mantiene la forma de la célula. No obstante, presenta una cierta capacidad de amoldarse a los posibles cambios.

• Generar la emisión de los pseudópodos , que posibilitan el desplazamiento celular y la fagocitosis.

• Producir y estabilizar las prolongaciones citoplasm áticas (por ejemplo, las microvellosidades de las células del epitelio intestinal).

• Posibilitar el movimiento contráctil de las células musculares : los filamentos de miosina provocan la aproximación de los de actina, de modo que se acortan las miofibrillas y la célula se contrae; este proceso implica un gasto de energía (ATP).

1.3.2. FILAMENTOS INTERMEDIOS

Están formados por proteínas filamentosas y presentan un grosor intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos.

Pueden ser de diferentes tipos; los más representativos son los siguientes:

• Neurofilamentos : se encuentran en el axón de las neuronas. • Tonofilamentos (filamentos de queratina): se encuentran en las células

epiteliales. Ejemplos de estructuras ricas en filamentos de queratina son la piel, el cabello y las uñas.

• Filamentos de vimentina : muy abundantes en el tejido conjuntiva. • Filamentos de desmina : se localizan en las células musculares.

Los filamentos intermedios presentan, principalmente, funciones estructurales. Se encuentran en células que suelen estar sometidas a esfuerzos mecánicos (como las epiteliales). Con el resto de los componentes del citoesqueleto, contribuyen al mantenimiento de la forma celular.


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1.3.3. MICROTÚBULOS

Son filamentos tubulares formados por tubulina (molécula de naturaleza proteica). Se forman a partir del centro organizador de microtúbulos, que en las células animales se denomina material pericentriolar del centrosoma y en las vegetales material bírrefringente del centrosoma.

A partir de los microtúbulos se originan el citoesqueleto, el huso acromático, los centriolos, los cilios y los flagelos.

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas huecas, formadas por polímeros de dos proteínas globulares (α-tubulina y β-tubulina). Estos dímeros de tubulina se unen, formando protofilamentos. Así, cada microtúbulo está formado por protofilamentos de tubulina.

Los microtúbulos pueden formar estructuras estables (citoesqueleto, centriolos, cilios, flagelos) y estructuras de corta duración (huso acromático, pseudópodos).

Los microtúbulos intervienen en las siguientes funciones:

• Realizar el movimiento de la célula : son los principales elementos estructurales de cilios y flagelos y participan en la emisión de pseudópodos.

• Constituir el citoesqueleto , siendo sus componentes más importantes en las células eucariotas.

• Determinar la forma celular . • Organizar la distribución de los orgánulos . • Movilizar los cromosomas : durante la división celular se forma el huso

acromático o mitótico a partir de los microtúbulos, el cual reparte los cromosomas entre las dos células hijas.

1.4. CENTROSOMA

El centrosoma o citocentro se considera el centro dinámico de la célula. Corresponde a la zona del citoplasma donde se encuentra el centro organizador de microtúbulos (COM), que genera los microtúbulos.

Ell centrosoma es el responsable de los movimientos celulares (como el de los mícrotúbulos) y de los movimientos externos (como el de los cilios y los flagelos).


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Se distinguen dos tipos de centrosornas:

• Centrosomas con centriolos : en las células de algas, protozoos y animales.

• Centrosomas sin centriolos : en las células de hongos, de vegetales superiores y de algunos protozoos. Son zonas del citoplasma engrosadas y claras, sin límites bien definidos.

Cuando participan en la repartición de los cromosomas, reciben el nombre de casquetes polares.

En un centrosoma con centriolos se distingue:

• Material pericentriolar : es el centro organizador de microtúbulos (COM), el orgánulo que origina microtúbulos.

• Áster : es el conjunto de microtúbulos radiales que parten del material pericentriolar. Permite fijar los centrosomas a la membrana plasmática, durante la mitosis. (Los centrosomas que no tienen centriolos, no tienen áster).

• Diplosoma : es el conjunto de dos centriolos, dispuestos perpendicularmente entre sí, inmersos en el material pericentriolar. Cada centriolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos (trípletes de microtúbulos), unidos por proteínas y dispuestos en forma de cilindro.

Los centrosomas originan las estructuras compuestas por microtúbulos, como los undulipodios (cilios y flagelos) , el huso acromático y la estructura del citoesqueleto .

1.5. CILIOS Y FLAGELOS

Son prolongaciones citoplasmáticas móviles, situadas en la superficie celular. Presentan una estructura interna formada por 9 dipletes de microtúbulos y 2 microtúbulos centrales (estructura 9 + 2).

2. Ambos presentan un grosor de unos 0,25 µm, pero los cilios son más cortos (2-20 µm) y numerosos, mientras que los flagelos son más largos (10 y 200 µm) y no suele haber más de uno o dos.


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En cilios y flagelos se pueden distinguir las siguientes partes, desde el exterior hacia el interior:

• Tallo : presenta un eje interno (axonema), formado por dos microtúbulos centrales, rodeados por una vaina central, un sistema de nueve pares de microtúbulos períféricos, un medio interno y una membrana plasmática.

Los microtúbulos están unidos a moléculas proteicas, entre las que destacan las siguientes:

o Nexina : une los dipletes periféricos entre sí y mantiene la disposición cilíndrica del axonema.

o Fibras radiales : unen los dipletes periféricos y la vaina que rodea los dos microtúbulos centrales.

o Dineína : permite el movimiento de los microtúbulos, originando el movimiento del undulipodio.

• Zona de transición : formada por dipletes, pero sin microtúbulos centrales ni membrana plasmática. Está situada dentro del citoplasma.

• Corpúsculo basal o cinetosoma : consta de tripletes en lugar y presenta dos partes:

o Superior o distal : estructura similar a la de un centriolo. Origina los microtúbulos del eje interno o axonema del tallo.

o Inferior o proximal : presenta un eje central proteico, del que parten láminas radiales hacia los tripletes de la periferia; esta estructura se denomina rueda de carro.

• Raíz: conjunto de microfilamentos con función contráctil.

Los cilios y los flagelos son responsables de la motilidad celular. Los cilios originan turbulencias, con el fin de atraer alimentos o desplazar sustancias externas.

1.6. RIBOSOMAS

Son estructuras globulares, carentes de membrana, constituidas por proteínas asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr) procedentes del nucléolo.

Los presentan todas las células, aunque son muy escasos en los glóbulos rojos y casi inexistentes en los espermatozoides maduros.

Pueden aparecer dispersos en el citoso, adheridos a la membrana del retículo endoplasmático rugoso (gracias a unas proteínas, las riboforinas), libres en la matriz mitocondrial y en el estroma de los cloroplastos.


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En las células eucariotas, son corpúsculos esféricos (200 Å de diámetro), porosos, con una velocidad de sedimentación de 80 S y formados por dos subunidades:

• Subunidad pequeña : sedimenta a 40 S. • Subunidad grande: velocidad de sedimentación de 65 S.

En el citoplasma, las dos subunidades se están separadas, uniéndose solamente para sintetizar proteínas.

Cada ribosoma contiene un 80 % de agua, un 10 % de ARNr y un 10 % de proteínas. Es decir, en peso seco contiene un 50 % de ARNr y un 50 % de proteínas.

Los ribosomas son los responsables de la biosíntesis de las proteínas: el ARNm se une a la subunidad pequeña y, posteriormente, a la subunidad grande, iniciándose la traducción. Tras la síntesis de la proteína, las dos subunidades se separan. El ARNm suele ser leído por una cadena de entre 5 y 40 ríbosomas (polirribosoma o polisoma), distanciados entre sí unos 100 Å.

1.7. MATRIZ EXTRACELULAR

Es propia de las células de los tejidos animales. Mantiene unidas las células que forman tejidos y los tejidos que forman órganos.

Proporciona consistencia, elasticidad y resistencia a la célula, condicionando la forma, el desarrollo y la proliferación celular.

Es abundante en los tejidos conectivos y puede acumular depósitos de fosfato de calcio, de quitina y de sílice.

Está compuesta por una sustancia fundamental amorfa (una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas), que tiene inmersas fibras proteicas: colágeno , elastina y fibronectina .

• Sustancia fundamental amorfa : formada por proteoglucanos, moléculas formadas por una larga cadena de ácido hialurónico, a la que se unen proteínas filamentosas. A cada uno de estos filamentos proteicos se asocian cadenas glucídicas (glucosaminoglucanos). Estas estructuras son muy hidrófilas; retienen agua e iones.

• Colágeno : proteína filamentosa constituida por tres cadenas, en forma de triple hélice. Confiere estructura, resistencia y consistencia a la matriz.

• Elastina : proteína filamentosa que proporciona elasticidad a la matriz. • Fibronectina : glucoproteína que forma una trama de filamentos.

Proporciona adhesión entre las células y entre las células y las fibras de colageno.


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Las principales funciones de la matriz extracelular son servir de nexo de unión, rellenar los espacios intercelulares y dar consistencia a tejidos y órganos.

Ofrece resistencia a la compresión. Los proteoglucanos, al formar geles con el agua, permiten la difusión de moléculas hidrosolubles.

Además, en la matriz extracelular tiene lugar la migración de células e influye en la disposición de las células.

1.8. PARED CELULAR

Es una cubierta gruesa y rígida, que rodea las células vegetales, las de hongos y las de bacterias. Existen importantes diferencias químicas y estructurales entre la pared celular de eucariotas y la procariotas, como la presencia de microfibrillas de polisacáridos en eucariotas, inexistente en procariotas.

1.8.1. PARED CELULAR DE VEGETALES

Está formada por una red de fibras de celulosa y una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina.

La propia célula secreta la celulosa, que se dispone formando las siguientes capas:

• Lámina media : primera capa que se sintetiza. Situada ante las paredes primarias de las células vecinas adyacentes.

• Pared primaria : segunda capa generada. Es una cubierta delgada, flexible y elástica, que delimita externamente la célula vegetal.

• Pared secundaria : tercera capa que se produce. Constituye una cubierta que perdura tras la muerte celular, actuando como tejido de sostén.

La matriz se puede impregnar de lignina, suberina, cutina, taninos y sustancias minerales (carbonato de calcio, sílice).

• Lignina : aporta rigidez a la pared celular. Es muy abundante en el tejido conductor leñoso.

• Suberina y cutina : impermeabilizan las paredes de las células que forman tejidos protectores. La suberina se encuentra en la corteza (súber) y la cutina en la epidermis de hojas y tallos.

• Carbonato de calcio y sílice : proporcionan rigidez a la epidermis de muchas hojas.

La pared celular confiere forma y rigidez a la célula e impide su rotura. La célula vegetal contiene en el citoplasma numerosos solutos que, debido a la presión osmótica, originan una corriente de agua hacia el interior celular. Si no fuese por la pared celular, la célula se hincharía tanto que rompería.


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En los meristemos se produce el crecimiento de las plantas. Los meristemos primarios y los intercalares se encargan del crecimiento en longitud y los secundarios del crecimiento en espesor. Las células meristemáticas presentan una pared celular primaria muy delgada y un aparato de Golgi muy desarrollado (para fabricar los componentes de la pared celular).

El intercambio de agua y solutos entre células se realiza a través de plasmodesmos y punteaduras.

• Plasmodesmos : orificios que forman comunicaciones citoplasmáticas entre una célula y sus células hijas, cuando se forma la lámina media. Se encuentran por toda la superficie o formando grupos en la pared primaria (campos primarios de punteaduras).

• Punteaduras : cavidades o depresiones de la pared secundaria, que suelen aparecer entre dos células vecinas. 1.8.2. PARED CELULAR DE HONGOS

Presenta, fundamentalmente, polisacáridos (quitina, glucano, manano) y proteínas.

Su composicion varía según el grupo y la edad del hongo (a veces, están presentes en las hifas jóvenes y no en las adultas).

La composición del medio, el pH y la temperatura también pueden influir en su composición.

La pared celular está formada por un esqueleto rígido de fibrillas de polisacáridos (generalmente, de quitina) y un material cementante de compuestos amorfos (polisacáridos, proteínas y lípidos), que permite la organización de la pared y forma un gel muy viscoso.

Las fibrillas de las paredes de los hongos tienen un diámetro similar al de las fibrillas celulósicas de las plantas.

La pared celular de los hongos presenta:

• Gran plasticidad : protege a las células del estrés ambiental, como los cambios osmóticos.

• Interacción con el medio : gracias a algunas proteínas, que actúan como receptores. Además, algunos de sus componentes tienen una alta capacidad inmunogénica.


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1.8.3. PARED CELULAR DE BACTERIAS

Tanto en las bacterias Gram-positivas como en las Gram-negativas, la pared celular presenta una capa de mureína , peptidoglucano formado por una red de N-acetilglucosamina (NAG) y N-acetilmurámico (NAM).

Muchos antibióticos, como la penicilina, no destruyen la pared bacteriana, sino que impiden la formación de enlaces peptídicos entre NAM y NAG, impidiéndose la síntesis de mureína y la proliferación bacteriana.

Las Afragmobacterias carecen de pared celular, de modo que no son atacadas por las penicilinas (antibióticos inhibidores de la formación de la pared bacteriana).


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PREGUNTAS FRECUENTES

• Funciones que se llevan a cabo en el citosol. • Función, localización y estructura de los ribosomas (diferenciando entre

ribosomas presentes en eucariotas y en procariotas). • Funciones de los distintos orgánulos celulares. • Estructura y funciones de la pared celular. • Tipos de filamentos que constituyen el citoesqueleto y sus funciones. • Reconocimiento en un corte transversal de la estructura y de los

componentes de centriolos, cilios y flagelos.

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