Tema 9. La membrana plasmática. Orgánulos membranosos

Tema 9. La membrana plasmática. Orgánulos membranosos.

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Tema 9. LA MEMBRANA PLASMÁTICA. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS.

1. CARACTERÍSTICAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Es una fina película (75 Å de grosor) que rodea la célula y la separa del medio externo.

1.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Según el modelo del mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972), la membrana plasmática está formada por una doble capa lipídica con moléculas proteicas asociadas (total o parcialmente englobadas en la bicapa, a ambos lados de la misma). Según este modelo, todas las moléculas se pueden mover.

La bicapa lipídica está compuesta por moléculas anfipáticas. Dichas moléculas, al encontrarse en un medio polar (agua), disponen sus radicales polares hacia el medio acuoso y sus radicales lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa. Así, se origina la bicapa lipídica.

La membrana plasmática está formada por los siguientes compuestos:

• Fosfolípidos y glucolípidos: tienden a girar sobre sí mismos, desplazándose por su monocapa (raras veces cambian de monocapa). Esta movilidad proporciona fluidez a la membrana, que favorece la adaptación al medio.

• Colesterol: se encuentra entre los ángulos formados por los ácidos grasos insaturados. Disminuye la excesiva fluidez de la monocapa, mantiene la estabilidad de la bicapa e impide que los lípidos de la membrana se unan entre sí.

• Proteínas: se disponen de modo que los radicales polares permanecen fuera de la membrana y los lipófilos contactan con la parte lipófila de los lípidos de membrana. Según su disposición en la bicapa, se clasifican en:

o Proteínas integrales o intrínsecas: total o parcialmente englobadas en la bicapa. Tienen una parte lipófíla, que se introduce en la bicapa. Si atraviesan la bicapa se denominan pro- teínas transmembranosas.

o Proteínas periféricas o extrínsecas: adosadas a la bicapa. Presentan sectores polares, que les permiten unirse a los radicales polares de los lípidos de membrana y de las proteínas integrales. Son solubles.


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1.2. PROPIEDADES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Las principales son las siguientes:

• Estructura dinámica: las moléculas se pueden desplazar lateralmente, de modo que la membrana se puede reparar, cuando es preciso. En la endocitosis y en la exocitosis, la membrana suelda rápidamente los sectores perdidos (formando vesículas esféricas).

• Estructura asimétrica: el glucocálix (conjunto de cadenas de oligosacáridos de los glucolípidos y las glucoproteínas de la membrana) se encuentra únicamente en la cara externa de la membrana de las células animales. Estos oligosacáridos son receptores de membrana (reconocen moléculas externas). Un ejemplo de reconocimiento celular es el producido entre espermatozoides y óvulos, durante la fecundación.

1.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Puede realizar muchas funciones, que dependen de sus componentes.

• Las funciones que se deben a la doble capa lipídica son: o Separar el medio exterior del interior: es una barrera

impermeable para las sustancias polares y permeable para las apolares.

o Realizar la endocitosis y la exocitosis.

• Las funciones que dependen de las proteínas de membrana son: o Regular la entrada y la salida de moléculas: básicamente,

entrada de nutrientes y salida de sustancias de desecho. o Regular la entrada y la salida de iones: esto permite generar y

mantener una diferencia de potencial entre el exterior y el interior celular, manteniéndose el interior cargado negativamente con respecto al exterior.

o Posibilitar el reconocimiento celular: gracias a las cadenas de oligosacáridos de la cara externa de la membrana.

o Realizar actividad enzimática: gracias a las enzimas de la membrana.

o Intervenir en la transducción de señales: ciertas proteínas de membrana, al ser activadas por una hormona, cambian de conformación y envían una señal al interior celular.

o Formar uniones intercelulares: mediante proteínas de membrana.


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o Formar puntos de anclaje para el citoesqueleto interno y para la matriz extracelular.

2. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

La bicapa lipídica facilita el paso de sustancias apolares (lípidos, N2, O2). En cambio, las sustancias con baja polaridad (glucosa, CO2, agua) pasan muy lentamente y las sustancias fuertemente polares (iones) experimentan mucha resistencia a su paso.

Las proteínas presentan permeabilidad selectiva, permitiendo el paso de sustancias polares.

El paso a través de la membrana se puede realizar por transporte pasivo (sin gasto de energía) y por transporte activo (con consumo de energía).

2.1. TRANSPORTE PASIVO

Es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce a favor de gradiente (desde el medio más concentrado hacia el medio menos concentrado).

Se distinguen tres tipos de gradientes: gradiente de concentración química (implica una diferencia de concentraciones), gradiente eléctrico (diferentes cargas eléctricas) y gradiente electroquímico (diferencia de concentración y de cargas).

En función del tipo de difusión, se distinguen dos formas de transporte pasivo:

• Difusión simple: paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente. Es más rápido cuanto más pequeñas son las moléculas y mayor es la diferencia de gradiente. Se puede realizar:

o A través de la bicapa: así entran moléculas lípídicas (como las hormonas), sustancias apolares (como el O2) y moléculas débilmente polares de baja masa molecular (como el agua).

o Por canales: Se trata de proteínas de canal (proteínas transmembranosas con un canal interno, que suele estar cercado). Así entran iones, como el Na+. La apertura del canal de las proteínas se puede regular por voltaje (variaciones en el potencial eléctrico de la membrana) o por ligando (sustancia que se une a un receptor de la proteína de canal e induce su apertura).


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• Difusión facilitada: gracias a la intervención de proteínas transmembranosas específicas para cada sustrato, que lo conducen al interior o al exterior celular (en función del gradiente). Son las denominadas proteínas transportadoras o permeasas. Presenta una mayor especificidad que la difusión a través de canales, pudiendo transportar moléculas más grandes (como los aminoácidos) y no depende únicamente de la diferencia de concentración del sustrato, sino también del grado de saturación de las permeasas.

2.2. TRANSPORTE ACTIVO

Es realizado por proteínas de membrana, requiere energía (aportada por moléculas de ATP) y permite transportar sustancias en contra de gradiente.

Ejemplos a destacar de este tipo de transporte son: la bomba de sodio-potasio (Na+/K+), la bomba de calcio (Ca2

+) y la bomba de protones (H+).

La bomba de sodio-potasio es una proteína transmembranosa que, mediante cambios de conformación, bombea Na+ hacia el exterior celular y K+ hacia el interior. Puede actuar en contra de gradiente (gracias a su actividad como ATP-asa). De cada molécula de ATP se obtiene la energía necesaria para bombear tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior. Así, el exterior resulta positivo con respecto al medio interno.

La diferencia de potencial generada se denomina potencial de membrana. Se puede usar para regular la entrada y salida de sustancias (por cotransporte) y para transmitir información (en el caso de las neuronas).

3. ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS

Las estructuras demasiado grandes (como las macromoléculas) no pueden entrar o salir de la célula sin destruir su membrana plasmática.

Por ello, son transportadas al interior o al exterior de la célula, gracias a mecanismos celulares basados en la formación de vesículas membranosas. Se trata de la endocitosis (para la entrada de partículas) y la exocitosis (para su salida).


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3.1. ENDOCITOSIS

Consiste en la entrada de macromoléculas y pequeños cuerpos externos, que se integran dentro de vesículas membranosas.

Comienza con un control de membrana, que induce la formación de un sistema reticular de clatrina (proteína filamentosa). Surge un relieve membranoso revestido de dicha proteína, que da lugar a una vesícula. Posteriormente, la clatrina abandona la vesícula y regresa a la membrana plasmática.

Se establece la siguiente distinción:

• Pinocitosis: ingestión de líquidos y sustancias disueltas, almacenadas en pequeñas vesículas.

• Fagocitosis: ingestión de partículas grandes, almacenadas en el interior de una vesícula denominada fagosoma.

Algunas moléculas externas, al unirse con receptores específicos, también inducen la formación de vesículas; es el caso de la endocitosis por receptor.

La gemación es un mecanismo similar de formación de vesículas (con sustancias específicas en su interior), en el retículo endoplasmático y en el aparato de Golgi.

3.2. EXOCITOSIS

Mecanismo de expulsión de macromoléculas y pequeños cuerpos, mediante la fusión de la membrana de la vesícula que los engloba con la membrana plasmática. Permite expulsar los desechos del metabolismo.

4. UNIONES INTERCELULARES

Se pueden distinguir tres tipos de uniones entre membranas plasmáticas:

• Uniones íntimas o de oclusión: no dejan espacio intercelular, no permitiendo el paso de sustancias a través de las capas celulares. Están formadas por moléculas proteicas transmembranosas, que forman hileras que sueldan las membranas plasmáticas entre sí. Estas uniones están reforzadas por proteínas filamentosas intracelulares. Se encuentran en las células epiteliales del intestino, por ejemplo.

• Uniones adherentes o desmosomas: aparecen entre las células que constituyen un tejido, uniéndolas, pero sin impedir el paso de sustancias. Estas uniones presentan dos estructuras discoidales (placas), unidas por proteínas transmembranosas. Cada placa se une al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina. Aparecen, principalmente, entre las células de los tejidos epiteliales.


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En función de su superficie de contacto, se distinguen: o Desmosomas en banda: forman una franja continua alrededor de

las células. o Desmosomas puntuales: forman puntos de contacto entre

células vecinas. o Hemidesmosomas: unen las células epiteliales con las del tejido

conjuntivo subyacente.

• Uniones de comunicación o de tipo gap: no presentan espacio intercelular, pero sí un pequeño espacio de comunicación entre el citoplasma de las dos células (mediante canales proteicos). Así, posibilitan el intercambio de moléculas. Presentan dos conexiones, cada una de ellas formada por un tubo fino (compuesto por seis proteínas transmembranosas, que se unen a otra conexión de la célula contigua). Este tipo de unión interviene en la transmisión del impulso eléctrico entre neuronas. En las células vegetales también existen diferenciaciones de la membrana plasmática, que permiten la comunicación y el intercambio entre células. Destacan los plasmodesmos y las punteaduras.

5. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

Es un sistema membranoso compuesto por sáculos aplanados (cisternas), sáculos globosos (vesículas) y túbulos sinuosos. Se extiende por el citoplasma y comunica con la membrana nuclear externa. Constituye un único compartimento, con un espacio interno denominado luz o lumen.

Sus funciones son la síntesis de proteínas y de lípidos, la adicción a ellos de glúcidos y la transformación de sustancias tóxicas no tóxicas.

Se diferencian dos tipos de retículo endoplasmático, interconectados entre sí: el retículo endoplasmático liso o agranular (REl), sin ribosomas, y el retículo endoplasmático rugoso o granular (REr), con ribosomas en su cara externa.

5.1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

Está formado por una red de túbulos, unidos al retículo endoplasmático rugoso, que se extiende por el citoplasma. Presenta una membrana con numerosas enzimas, dedicadas, principalmente, a sintetizar lípidos.

Es escaso en la mayoría de las células, pero está muy desarrollado en las células musculares estriadas (donde conforma el retículo sarcoplásmico), en las células intersticiales de ovarios y testículos y en los hepatocitos.


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Las principales funciones de este retículo son las siguientes:

• Síntesis de lípidos de membrana (fosfolípidos, glucolípidos y colesterol).

• Almacén de lípidos: los lípidos formados en la cara citoplasmática de la membrana difunden hacia el interior del retículo endoplasmático liso.

• Transporte de lípidos a otros orgánulos: a través de proteínas de transferencia o de vesículas.

• Participa en procesos de desintoxicación: transformando sustancias tóxicas en productos menos tóxicos y fácilmente eliminables.

• Interviene en ciertas respuestas celulares: por ejemplo, en la contracción muscular.

5.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO

Presenta ribosomas (en su cara externa, cara citoplasmática) y vesículas de transporte. Está compuesto por cisternas intercomunicadas. Comunica con el retículo endoplasmático liso y con la parte externa de la envoltura nuclear.

Sus membranas son más delgadas que las plasmáticas (50-60 Å). Tienen riboforinas (proteínas encargadas de fijar ribosomas) y otras proteínas que forman canales de penetración (de proteínas sintetizadas por los ribosomas).

En el retículo endoplasmático rugoso se sintetizan diversas sustancias:

• Proteínas de membrana: las proteínas sintetizadas se introducen en el lumen y comienza su glucosilación.

• Fosfolípidos de membrana: se sintetizan a partir de sus precursores, procedentes del citosol. Las proteínas y los fosfolípidos pasan a formar parte de la membrana del retículo endoplasmático rugoso. Posteriormente, se desprenden vesículas, que se unen a otros orgánulos, pasando a formar parte de ellos.

• Proteínas de secreción: suelen ser glucoproteínas. Son transportadas en vesículas de transporte hacia otros orgánulos.

La síntesis de proteínas comienza en el citosol, cuando el ribosoma contacta con un ARNm. Las proteínas presentan en su extremo inicial un péptido de señalización, que permite que el ribosoma se una fuertemente a los receptores de la membrana. La proteína en formación se introduce en el lumen, donde pierde el péptido de señalización y donde se le añade un oligosacárido (glucosilación).


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6. APARATO DE GOLGI

Forma parte del sistema endomembranoso. Aparece en las proximidades del núcleo y, en las células animales, alrededor de los centriolos.

Está formado por una o varias agrupaciones de sáculos discoidales paralelos (cisternas), con vesículas de secreción. Cada agrupación se denomina dictiosoma e incluye de cuatro a ocho cisternas. El dictiosoma está polarizado, de modo que presenta dos caras:

• Cara cis (de formación): próxima al retículo endoplasmático rugoso, generalmente convexa y formada por cisternas pequeñas y de membrana fina.

• Cara trans (de maduración): orientada hacia la membrana citoplasmática, generalmente cóncava y formada por cisternas grandes.

Las principales funciones del aparato de Golgi son:

• Transporte de sustancias: sus membranas forman vesículas, que permiten transportar moléculas procedentes del retículo endoplasmático.

• Maduración: contiene proteínas enzimáticas, que transforman las sustancias que pasan por los sáculos.

• Acumulación y secreción de proteínas: muchas proteínas varían su estructura, se activan y pasan a las vesículas de secreción.

• Glucosilación de lípidos y proteínas: los oligosacáridos se unen a lípídos y proteínas, originando glucolípidos y glucoproteínas de membrana.

• Síntesis de polisacáridos: por ejemplo, de glúcidos de la pared celular vegetal.

El contenido molecular se transporta del siguiente modo: las vesículas de transición se unen a la cara cis del dictiosoma, englobando el contenido molecular. Las vesículas intercisterna transportan dicho contenido por las cisternas, hasta la cara trans, donde se concentra. Las vesículas de secreción se fusionan con la membrana plasmática y vierten su contenido al medio externo.

7. VACUOLAS

Forman parte del sistema endomembranoso. Están compuestas por una membrana y su interior es, básicamente, acuoso.

Se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática.

En las células animales, suelen ser pequeñas y suelen denominarse vesículas.


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En las células vegetales suelen ser muy grandes y, normalmente, hay una o dos. Su membrana se denomina tonoplasto. Se forman a partir de vesículas del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi. A medida que la célula madura, las vacuolas crecen (pudiendo llegar a ocupar hasta un 90 % de la célula vegetal).

En las células vegetales las vacuolas tienen tres funciones principales:

• Acumular gran cantidad de agua: esto permite alcanzar la turgencia celular. El agua entra por ósmosis.

• Almacenar reservas energéticas: por ejemplo, proteínas. • Almacenar productos de desecho. • Almacenar sustancias con funciones específicas: por ejemplo,

antocianósidos, alcaloides venenosos o cristales de carbonato de calcio y oxalato de calcio.

• Transportar sustancias: entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre estos y el medio externo, mediante vesículas.

En las células de protozoos se distinguen dos tipos especiales de vacuolas:

• Vacuolas fagocíticas y pinocíticas: con función nutritiva. • Vacuolas pulsátiles: regulan la presión osmótica. Están presentes en

los protozoos ciliados. Pueden expulsan agua al exterior de dos formas: o Rápida: cuando la diferencia de presión entre el medio interno y el

externo es grande. o Lenta: cuando los medios son isotónicos.

8. LISOSOMAS

Son vesículas, procedentes del aparato de Golgi, que contienen enzimas digestivas (por ejemplo, hidrolasas ácidas). Las enzimas se forman en el retículo endoplasmático rugoso y se activan y concentran en el aparato de Golgi.

Presentan una membrana plasmática con las proteínas de su cara interna muy glucosiladas, para impedir el ataque de las hidrolasas.

Los lisosomas digieren la materia orgánica. La enzima digestiva más importante es la fosfatasa ácida (que rompe enlaces fosfoestéricos y libera grupos fosfato).

Para que las enzimas funcionen correctamente, el pH de los lisosomas debe estar entre 3 y 6. Por ello, introducen protones en su interior, consumiendo ATP.

La digestión puede ser extracelular (los lisosomas vierten enzimas al exterior) o intracelular (se unen a una vacuola que contiene la materia que se va a digerir).


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Se distinguen dos tipos, en función de su contenido:

• Lisosomas primarios: contienen únicamente enzimas digestivas. • Lisosomas secundarios: contienen sustratos en proceso de digestión.

Los lisosomas secundarios pueden ser: o Vacuolas digestivas o heterofágicas: el sustrato procede del

exterior (fagocitosis o pinocitosis). o Vacuolas autofágicas: el sustrato procede del interior (por

ejemplo, moléculas propias).

Hay dos tipos de lisosomas especiales, con funciones específicas:

• Acrosoma de los espermatozoides: es un lisosoma primario, que contiene enzimas capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo.

• Granos de aleurona de las semillas: son lisosomas secundarios, que almacenan proteínas en estado cristalino hasta que las semillas se cultivan; entonces, los granos de aleurona absorben agua y se inicia la germinación.

9. PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS

Son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que contienen enzimas oxidativas.

9.1. PEROXISOMAS

Son vesículas con un diámetro de 0,1- 0,5 µm, que contienen 26 tipos de en-zimas oxidativas, que pueden formar cristales. Las más importantes son la oxidasa y la catalasa.

Gracias a la oxidasa, oxidan sustancias orgánicas (como aminoácidos), utilizando O2 y produciendo agua oxigenada (muy tóxica).

La catalasa puede eliminar el agua oxigenada de dos modos:

• Si hay sustancias tóxicas que se pueden eliminar por oxidación: las hace reaccionar con el agua oxigenada y, así, se eliminan ambas. La energía producida en la oxidación se disipa en forma de calor.

• Si no hay sustancias tóxicas que se puedan eliminar por oxidación: ellas mismas descomponen el agua oxigenada (originando agua y O2), evitando que llegue a los peroxisomas.

Las principales funciones de los peroxisomas son las siguientes:

• Desintoxicación. • Degradación de ácidos grasos.


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Se considera su función inicial era permitir la vida en una atmósfera cada vez más rica en oxígeno.

9.2. GLIOXISOMAS

Son un tipo de peroxisomas exclusivos de las células vegetales. Contienen enzimas responsables del ciclo del ácido glioxílico (que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos). Resultan esenciales para la germinación de las semillas.

10. MITOCONDRIAS

Son orgánulos de las células eucariotas aerobias, encargados de obtener energía mediante la respiración celular. Realizan la mayoría de las oxidaciones celulares y produce la mayor parte del ATP celular.

Aparecen en grandes cantidades en el citoplasma las células eucariotas (animales y vegetales). Abundan especialmente en las que requieren mucha energía (como las musculares). El conjunto de las mitocondrias de una célula se denomina condrioma.

Dado su bajo índice de refracción, las mitocondrias no son fácilmente observables.

Se trata de orgánulos polimorfos, pudiendo presentar desde formas esféricas hasta otras alargadas. Miden entre 1 y 4 µm de largo y entre 0,3 y 0,81 µm de ancho.

Tienen una doble membrana y dos cámaras:

• Membrana mitocondrial externa: lisa y con la misma estructura que la de las membranas celulares (una doble capa lipídica y proteínas asociadas). Contiene proteínas transmembranosas, que actúan como canales de pe-netración, que hacen que la membrana sea muy permeable.

• Membrana mitocondrial interna: tiene muchos repliegues internos (crestas mitocondriales), que aumentan su superficie y su capacidad metabolizadora. Es bastante impermeable y contiene moléculas encargadas de la respiración mitocondrial.

• Espacio intermembranoso: es el existente entre las dos membranas mencionadas, cuyo contenido es parecido al del citosol.

• Matriz mitocondrial: es el espacio interior delimitado por la membrana interna.


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El medio interno contiene numerosas enzimas (necesarias para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, implicadas en el Ciclo de Krebs,…), ribosomas mitocondriales (mitorribosomas), ADN mitocondrial (circular y de doble filamento), iones de Calcio,…

La principal función de las mitocondrias es la respiración mitocondrial, consistente en la combinación de materia orgánica con el O2, obteniéndose energía por medio de la oxidación.

En la respiración mitocondrial se diferencian dos etapas:

• Ciclo de Krebs o del ácido cítrico: etapa inicial, realizada en la matriz mitocondrial. En ella, se desprende CO2.

• Cadena respiratoria: etapa final, realizada en la membrana interna, donde se juntan el hidrógeno y el oxígeno. Se libera energía, que se almacena en moléculas de ATP.

En la matriz mitocondrial se realizan otras vías metabólicas: β-oxidaciòn de ácidos grasos (también llamada Hélice de Lynen), fosforilación oxidativa, duplicación del ADN mitocondrial y concentración de sustancias en la cámara interna (proteínas, lípidos, …).

La Teoría de la Endosimbiosis explica que las mitocondrias se originaron a partir de bacterias fagocitadas y no digeridas, que permanecieron en simbiosis dentro de una célula eucariota primitiva. El organismo procariota conseguiría alimento gracias a la célula primitiva, mientras que dicha célula obtendría ATP y se convertiría en una célula aerobia.

11. CLOROPLASTOS

Son orgánulos típicos de las células vegetales. Contienen clorofila, que les permite realizar la fotosíntesis (proceso mediante el cual la energía luminosa se transforma en química, sintetizándose materia orgánica a partir de materia inorgánica). Por ello, son orgánulos transductores de la energía química (al igual que las mitocondrias).

Son polimorfos, de color verde (debido a la clorofila). Suele haber entre 20 y 40 cloroplastos por célula. Miden entre 3 y 19 µm de diámetro mayor y entre 1 y 2 µm de diámetro menor.

Su morfología es muy variada. En algas, existen multitud de formas (por ejemplo, espiral), mientras que en las plantas la forma más frecuente es la de disco lenticular (aunque también los hay ovoides y esféricos).


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En la estructura de los cloroplastos se diferencian los siguientes elementos:

• Cubierta, formada por una doble membrana: la membrana externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable (presenta muchas permeasas, denominadas proteínas translocadoras).

• Estroma: espacio interior, que contiene ADN plastidial (circular y de doble hélice), plastorribosomas, enzimas (que transforman el CO2 en materia orgánica,…) e inclusiones de granos de almidón e inclusiones lipídicas.

• Tilacoides o lamelas: sáculos aplanados (cisternas), inmersos en el estroma. La membrana tilacoidal contiene pigmetos fotosintéticos y una cavidad, llamada lumen (espacio tilacoidal). Se distinguen dos tipos de tilacoides: tilacoides de estroma (alargados y extendidos por el estroma) y tilacoides de gránulos (pequeños, discoidales y apilados; cada pila se denomina gránulo). En las membranas de los tilacoides están los sistemas enzimáticos que captan la energía luminosa, transportan electrones y forman ATP.

La función principal de los cloroplastos es realizar la fotosíntesis, en la cual se diferencian dos fases:

• Fase luminosa (dependiente de la luz): los pigmentos fotosintéticos captan energía luminosa, empleada para romper moléculas de agua y obtener sus protones (H+) y electrones (e-). El oxígeno se libera al exterior. El transporte de electrones (por parte de las enzimas de la cadena transportadora) y de protones (por parte de las enzimas ATP-sintetasas) permite sintetizar ATP.

• Fase oscura (independiente de la luz): se produce en el estroma. Se capta CO2 del aire y se le añade el hidrógeno obtenido previamente (gracias al ATP). Así, se genera materia orgánica.

En el estroma también se producen la replicación del ADN y la biosíntesis de proteínas (en la cual intervienen los plastorribosomas).

Con respecto al origen de los cloroplastos, cabe señalar que actualmente se explica según la Teoría de la Endosimbiosis, que sostiene que proceden de cianobacterias fagocitadas por una célula eucariota primitiva, permaneciendo en simbiosis con ella. Así, dispondrían de un medio líquido y de protección, al tiempo que cederían parte de la materia orgánica sintetizada a la célula.


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11.1. TIPOS DE PLASTOS

Son orgánulos típicos de las células vegetales, que sintetizan y almacenan sustancias.

Los principales tipos son los siguientes:

• Cloroplastos o plastidios: presentes en las células de las partes verdes de los vegetales.

• Leucoplastos: incoloros y típicos de las células meristemáticas jóvenes. De ellos derivan los cloroplastos (si la luz estimula la síntesis de clorofila).

• Cromoplastos: contienen diferentes pigmentos (carotenos, licopeno,…): • Amiloplastos: almacenan gránulos de almidón. • Proteoplastos: almacenan proteínas.

PREGUNTAS FRECUENTES

• Componentes de la membrana plasmática, estructura (Modelo del mosaico fluido) y propiedades (asimetría, fluidez,…).

• Reconocimiento en un esquema de los componentes de la membrana plasmática.

• Distinción entre los procesos de transporte activo y pasivo, y entre endocitosis y exocitosis.

• Estructura y funciones del retículo endoplasmático. Diferencias entre el retículo endoplasmático liso y el rugoso.

• Estructura del aparato de Golgi (cisternas, caras cis y trans, vesículas, etc.). Explicación de su papel en el transporte y en la glucosidación de proteínas. Formación y fusión de vesículas de transición y secreción.

• Lisosomas: estructura, función, composición y procedencia. Diferencias entre lisosomas primarios y secundarios.

• Descripción de la relación circulatoria existente entre los distintos orgánulos del sistema de endomembranas.

• Mitocondrias y cloroplastos: estructura, funciones, partes. • Analogías y diferencias entre mitocondrias y cloroplastos (en función de

su estructura, funciones, morfología y localización). • Origen y autonomía de mitocondrias y cloroplastos. Teoría

Endosimbiótica. Analogías entre mitocondrias y células procariotas.

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Tema 9. La membrana plasmática. Orgánulos membranosos