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TEMA VII
LA CÉLULA
1.MEMBRANAS BIOLÓGICAS
Las membranas biológicas son estructuras con permeabilidad selectiva, que
separan y comunican dos medios celulares diferentes. Intervienen, a la hora de
mantener unas condiciones fisicoquímicas determinadas en el interior del
compartimento u orgánulo que delimitan (membrana plasmática, núcleo,
mitocondrias
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática define los límites de la célula, y separa a la vez que
comunica, el medio externo con el citosol. Está formada por lípidos que forman una
doble capa, la bicapa lipídica, proteínas irregularmente distribuidas, en su superficie o
inmersas en ella, y oligosacáridos que en su cara externa forman el glicocalix o
glucocalix.
1.1.1 COMPONENTES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La bicapa lipídica va a servir de barrera con una permeabilidad selectiva para las
sustancias polares. Gracias a esta propiedad, la célula va a regular el paso de sustancias
y va a impedir que se escape la mayor parte de su contenido hidrosoluble.
Las proteínas serán las encargadas de llevar a cabo las funciones: transporte de solutos,
procesos enzimáticos, receptores de sustancias.
BICAPA LIPÍDICA
Es una estructura compuesta por glicerofosfolípidos en su mayoría, pero también por
esfingoglucolípidos y colesterol. Todas estas moléculas son anfipáticas, es decir, con un
extremo hidrófilo y otro hidrófobo. Se disponen formando la bicapa, con su extremo
polar orientado hacia el agua y sus extremos apolares enfrentados entre sí y sin estar en
contacto con el agua.
Esto confiere a las membranas ciertas propiedades como:
• Autoensamblaje: en medio acuoso, la formación de bicapas es
espontánea.
• Autosellado: estas bicapas tienden a cerrarse sobre si mismas formando
vesículas esféricas
• Fluidez: dentro de cada monocapa, los lípidos pueden rotar y moverse
lateralmente (difusión lateral, flexión, rotación). El paso de un fosfolípido de una
monocapa a otra o movimiento flip-flop, ocurre pocas veces, lo que permite que,
a pesar de su fluidez, que la composición lipídica de cada monocapa sea distinta:
asimetría lipídica.
• El colesterol forma parte de la membrana plasmática aumentando la rigidez y
resistencia de ésta, ya que se intercala con los fosfolípidos y mantiene ordenadas
sus colas hidrofóbicas. El aumento de la viscosidad, que ocurre al bajar la Tª,
puede detener procesos enzimáticos y de transporte, por eso las células pueden
modificar la composición de las membranas, aumentando la síntesis de A.G.
insaturados y de cadena corta, que favorecen la fluidez a bajas Tª.
• Impermeabilidad: su naturaleza hidrófoba la hace impermeable a iones y
moléculas hidrosolubles, esto la permite actuar como barrera impidiendo
que se escape su contenido hidrosoluble
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas de membrana, son las responsables de las funciones específicas
(transporte, receptores, …) de esta y varían mucho de unos tipos celulares a otros.
Pueden desplazarse lateralmente por su monocapa, pero no pasarse a la otra, la
composición es diferente en las dos caras de la membrana (asimetría proteica). Según
el tipo de asociación que mantengan con los lípidos de la bicapa, se clasifican en:
• Proteínas integrales: Unidas fuertemente a los lípidos de la membrana: unas atraviesas la
bicapa una vez o varias veces (proteínas transmembrana), otras están fuera de la bicapa,
pero unidas a los lípidos de forma covalente.
• Proteínas periféricas: Están a uno u otro lado de la bicapa lipídica unidas débilmente (no
covalente), a sus lípidos o a otras proteínas de la bicapa.
GLUCOCALIX O GLICOCALIX
Muchos de los lípidos y de las proteínas de la cara externa de la membrana plasmática
están glucosilados (unidos a oligosacáridos) formando una cubierta de azúcares
llamada glucocaliz. El glucocaliz protege la superficie celular de daños físicos y
químicos, actúa como filtro de las sustancias que llega a la célula, además de ser
esencial en la comunicación intercelular (reconocimiento y adhesión celular).
1.1.2 ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La bicapa lipídica es una estructura fluida y dinámica. Este dinamismo se conoce como
modelo de mosaico fluido, en el que se encuentran implicadas activamente todas las
moléculas que forman parte de la bicapa, ya sean fosfolípidos, glucolípidos, esteroles y
proteínas, entre otros.
El modelo del mosaico fluido, postulado en 1972 por Singer y Nicholson,
establece que los fosfolípidos de las membranas se encuentran ordenados en
forma de bicapa fluida. La fluidez de esta bicapa, permite el movimiento de las
diferentes moléculas que forman parte de la misma. Este dinamismo molecular
confiere a la membrana una gran elasticidad, así como propiedades eléctricas y
una relativa impermeabilidad frente a moléculas muy polares.
Además de una bicapa fluida, el modelo de mosaico fluido es asimétrico porque
la distribución de las proteínas es desigual y los oligosacáridos unidos a lípidos
(glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas) solamente están en su cara externa
formado el glicocalix.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
• Producción y control de gradientes electroquímicos: en ella hay proteínas que regulan
el intercambio de sustancias.
• Intercambio de señales: transmite señales con el exterior o con otras células.
• División celular: está implicada en el control y desarrollo de la misma
• Adhesión: facilita la unión y comunicación entre células próximas
• Barrera selectiva: regula el transporte e intercambio de sustancias entre el
exterior e interior celular, de forma semipermeable.
• Endocitosis y exocitosis: captación y secreción de sustancias
4 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE LA MEMBRANA
A través de la membrana plasmática la célula realiza todos los intercambios de
materia y energía con el exterior de forma selectiva (permeabilidad selectiva).
Las proteínas de membrana, son los sistemas de transporte que regulan el
tráfico de todas las sustancias que la célula necesita. Son diferentes según el tipo
de molécula que se trate
• TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS: Dos tipos:
• TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIÓN: Se trata del movimiento espontáneo (sin gasto de
energía) de moléculas pequeñas, desde el lado de la membrana en el que están más
concentradas hasta el lado donde su concentración es menor, es decir, a favor de su
gradiente de concentración. Existen dos tipos:
DIFUSIÓN SIMPLE
TRANSPORTE PASIVO
DIFUSIÓN SIMPLE
TRANSPORTE PASIVO
• DIFUSIÓN SIMPLE: Atraviesan la bicapa lipídica a favor de su
gradiente de concentración. Así se transportan las moléculas no
polares (liposolubles): gases como el O2, el CO2, el N2, las hormonas
liposolubles (esteroideas, tiroideas) y pequeñas moléculas polares
sin carga como el agua, el etanol, glicerol, la urea, ...
• DIFUSIÓN FACILITADA: Se realiza a través de proteínas canal y proteínas
transportadoras o permeasas. Así atraviesan la membrana las moléculas
polares grandes con carga e iones: Ca, Na, Cl, H, azúcares, aminoácidos,
nucleótidos, …
DIFUSIÓN FACILITADA
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS ESPECÍFICAS
TRANSPORTE PASIVO
• PROTEÍNAS CANAL: son proteínas transmembrana que forman en su interior
un canal acuoso por el que pasan los iones. Hay canales para Na+, Ca2+, Cl-.
Estos canales se abren o cierran, en función de ciertas señales que les llegan
como compuestos químicos (proteínas reguladas por ligando) o diferencias de
potencial eléctrico (proteínas reguladas por voltaje).
PROTEÍNAS DE CANAL REGULADAS POR LIGANDO
DIFUSIÓN FACILITADA
TRANSPORTE PASIVO
PROTEÍNAS DE CANAL REGULADAS POR VOLTAJE
DIFUSIÓN FACILITADA
TRANSPORTE PASIVO
• PROTEÍNAS TRASPORTADORAS O PERMEASAS: son de transmembrana y se unen
específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio
de conformación, de modo que la molécula transportada queda libre al otro
lado de la membrana y la proteína recupera su configuración inicial. Es un
transporte específico. Cada molécula transportada sólo se une a un
determinado transportador. Así lo hacen aminoácidos, azúcares, metabolitos
celulares, ...
• La difusión facilitada tiene dos modalidades: uniporte, si se transporta una
sola sustancia y cotransporte, si se transportan simultaneamente dos
sustancias, que puede ser hacia el mismo lado (simporte), o en sentidos
opuestos(antiporte)
TRANSPORTE ACTIVO
SISTEMA COTRANSPORTE DE GLUCOSA
• TRANSPORTE ACTIVO: Las moléculas atraviesan la membrana plasmática en
contra de su gradiente de concentración. Se realiza a través de proteínas
transportadoras llamadas bombas y consume energía, que proviene directa o
indirectamente del ATP.
Un ejemplo es la bomba de Na+/K+. Se trata de un complejo proteico
transmembrana que mediante el gasto de una molécula de ATP expulsa 3 iones Na+
e introduce 2 iones K+, ambos en contra de su gradiente de concentración. Es decir,
extrae de la célula 3 iones positivos e introduce solo 2, con lo que la célula sigue
manteniendo su potencial de membrana negativo (diferencia de cargas entre el
interior y el exterior de la célula)
TRANSPORTE ACTIVO
BOMBA DE Na+/K+
Las funciones son:
• Controla el volumen celular. Al expulsar el Na+ se mantiene el equilibrio
osmótico y se estabiliza el volumen de la célula.
• Provoca la excitabilidad eléctrica de las células nerviosas y musculares.
• La energía potencial almacenada en el gradiente iónico del Na+ se usa para
transportar glucosa y aminoácidos en contra de gradiente (Sistemas
cotransporte
• TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS: Engloba
procesos como la endocitosis y la exocitosis. Ambos tienen lugar
mediante la formación de vesículas
PINOCITOSIS
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS
ENDOCITOSIS
PINOCITOSIS
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS
• ENDOCITOSIS: es el proceso mediante el cual, ciertas sustancias son
englobadas en invaginaciones de la membrana plasmática, que acaban
cerrando y formando vesículas intracelulares que contienen el material
ingerido. Participan unas proteínas llamadas receptores de endocitosis, que se
acumulan en determinadas regiones y reconocen los materiales que van a ser
endocitados uniéndose a ellos.
Se puede distinguir 3 tipos:
• PINOCITOSIS: en la que el material ingerido es líquido o está en forma de
pequeñas partículas. En todo caso, el contenido sigue siendo digerido en
los lisosomas.
• FAGOCITOSIS: en la que el material ingerido son sustancias muy grandes
como por ej. microorganismos, células intactas, ... El resultado es una
vesícula llamada fagosoma, que terminará fusionándose a los lisosomas,
digiriéndose así ese material.
ENDOCITOSIS
FAGOCITOSIS
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS
• ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR: se usa para la entrada selectiva de
macromoléculas importantes a la célula. Estas sustancias quedan englobadas
en vesículas, que se forman en zonas especializadas de la membrana, llamadas
fosas cubiertas. Estas fosas, poseen en su cara citosólica una cubierta formada
por la proteína clatrina. Un ej. es la captación de colesterol.
Las vesículas que se forman por endocitosis, acaban fusionándose a los
lisosomas, que son vesículas que contienen enzimas digestivas. Así se forman los
llamados lisosomas secundarios, donde se termina la digestión de las sustancias.
Después de la digestión, las sustancias aprovechables saldrán al citoplasma,
mientras que las que no lo son, quedarán en el interior de lo que ahora
llamaremos vacuola fecal, que por exocitosis liberará su contenido al exterior.
• EXOCITOSIS: Es el proceso contrario a la endocitosis. Vesículas que
transportan sustancias, se dirigen a la membrana plasmática con la que se
fusionan para liberar su contenido al exterior. De esta forma, además de
secretar los productos necesarios para renovar la membrana plasmática, y los
componentes de la matriz extracelular, se vierten al exterior, sustancias de
desecho, hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos
EXOCITOSIS
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS
ENDOCITOSIS
PINOCITOSIS
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS
EXOCITOSIS
COMUNICACIÓN CELULAR
Las células necesitan comunicarse, por ello existen ciertas moléculas que
actuarán como señales, y que irán de unas células a otras. Otras moléculas serán
las encargadas de recibir esa señal y se llaman receptores.
• RECEPTORES DE MEMBRANA: suelen ser proteínas de transmembrana de las
células diana. Cada receptor será específico para cada tipo de señal. La región
extracelular del receptor reconocerá específicamente a la molécula señal,
mientras que su región interna, se encargará de trasmitir el mensaje al interior
celular provocando una respuesta de la célula (activación de ciertas enzimas,
síntesis de ciertos metabolitos, apertura o cierre de canales iónicos en la
membrana...). Este tipo de señalización, lo utilizan sustancias, que por su
naturaleza química no pueden atravesar la membrana plasmática como:
hormonas proteicas (insulina y glucagón). Por eso, necesitan receptores en la
membrana para poder transmitir su información al interior celular.
• RECEPTORES INTRACELULARES: receptores que están dispersos por el citoplasma. Este tipo
de señalización, lo utilizan sustancias que pueden atravesar libremente la membrana (como
hormonas esteroideas: andrógenos, estrógenos) y llegar al citosol de la célula, donde se
unirán a estos receptores intracelulares, provocando así una respuesta celular.
• En función de la distancia recorrida por la molécula señal, desde que es
secretada hasta que alcanza a la célula diana, se diferencian 3 tipos de
comunicación:
• ENDOCRINA: la molécula señal se transporta por la circulación, hasta la célula
diana que se encuentra en zonas alejadas del organismo. Ej. hormonas.
• PARACRINA: la molécula señal actúa localmente, afectando solo a las células
vecinas. Ej. neurotransmisores.
• AUTOCRINA: la molécula señal actúa sobre las mismas células que la han
secretado. Ej. linfocitos T
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática puede tener las siguientes diferenciaciones
morfológicas
• Uniones herméticas, impermeables, ocluyentes. Sellan las membranas de las células
adyacentes e impiden el libre paso de moléculas a través de los espacios intercelulares. Se
encuentran en la pared de vasos sanguíneos, pared de la vejiga urinaria, pared intestinal, ...
• Uniones de anclaje, adherencia o desmosomas. Se dan en células que necesitan estar fuertemente
soldadas con sus vecinas, por ej.: epidermis de mucosas, intestino, piel, cuello uterino, etc. En ellas, el
espacio intercelular se amplía en la zona de los desmosomas y por la parte interna de ambas membranas
se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo que da a estas uniones
una gran solidez. Aumentan la resistencia de las células, frente a tensiones mecánicas fuertes.
• Uniones de comunicación o tipo gap. Son canales intercelulares que permiten el paso de
iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Son esenciales para la nutrición de
células que están alejadas de los vasos sanguíneos, como las del cristalino y el hueso, y
durante el desarrollo embrionario. Este tipo de comunicación es esencial para el
funcionamiento coordinado de varias células como el músculo cardiaco. En las células
vegetales se llaman plasmodesmos.
UNIONES
HERMÉTICAS
UNIONES DE ANCLAJE
O DESMOSOMAS
UNIONES DE
COMUNICACIÓN
O TIPO GAP
• Microvellosidades. Son prolongaciones membranosas digitiformes
características de las células que por su función requieren una gran
superficie, por ej., las que realizan la absorción de los nutrientes en el tubo
digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que
reciben el nombre de microvellosidades
• Digitaciones que aumentan la superficie de absorción.
MICROVELLOSIDADES
MICROVELLOSIDADES
2. PARED CELULAR
Las células vegetales tienen una estructura que las envuelve denominada pared
celular, constituida, fundamentalmente, por celulosa. La celulosa está formada
por moléculas de glucosa, unidas entre sí mediante enlaces ß (1-4). Las moléculas
de celulosa adoptan una conformación lineal y se pueden establecer puentes de
hidrógeno entre moléculas dispuestas en paralelo, formando microfibrillas entre
las que se sitúan entrecruzadas moléculas de otras sustancias, como la lignina,
que le da a la pared una gran rigidez, o ceras, que la impermeabilizan.
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
La pared celular no es un orgánulo, si no un producto
de secreción de las células.
• LÁMINA MEDIA. Es la capa más externa y es compartida por células
contiguas, por lo que favorece su unión. Tiene aspecto homogéneo. Difícil de
ver al microscopio. Está formada sobre todo por pectinas y proteinas.
Plasmodesmo
Citoplasma
Membrana
plasmática
Fibras de celulosa
de la
pared secundaria Pared
primaria
Lámina
media
Membrana plasmática
Pared secundaria
Lámina media
Pared
primaria
• PARED PRIMARIA. Es más gruesa que la lámina media. Formada por numerosas
fibrillas de celulosa entrecruzadas sin orden y una abundante matriz de
hemicelulosa, pectinas y glicoproteínas. Se sintetiza durante el desarrollo de la
célula y es la única presente en células jóvenes, que no tienen pared
secundaria. Es la única que hay en células de tejidos que se dividen
activamente, como los meristemos.
• PARED SECUNDARIA. Más gruesa y resistente, crece bajo la primera. Se forma
cuando la célula ha completado su crecimiento, por eso se la encuentra en
células ya diferenciadas. Está formada por microfibrillas de celulosa más
abundantes que en la pared primaria y orientadas paralelamente. A veces se
modifica con otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina,
ceras, lignina, sales minerales, etc.). No crece en todos los tipos celulares
Plasmodesmo
Citoplasma
Membrana
plasmática
Fibras de celulosa
de la
pared secundaria Pared
primaria
Lámina
media
Membrana plasmática
Pared secundaria
Lámina media
Pared
primaria
ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR
Perforaciones: son interrupciones tanto en la pared 2ª como en la 1ª, en los
polos de las células de los vasos, que permiten un flujo más fácil de agua y
sales
• Plasmodesmos. La pared celular aparece atravesada por una gran cantidad,
hasta 20.000 en ciertos casos, de finísimos conductos denominados
plasmodesmos. Estos mantienen interconectadas las células contiguas en las
plantas (uniones de comunicación). Permiten la circulación de sustancias del
citoplasma entre célula y célula comunicándolas, atravesando las dos paredes
adyacentes a través de perforaciones, que se denominan poros cuando sólo hay
pared 1ª, y punteaduras si además se ha desarrollado la pared 2ª. Cada
plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una
estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático.
FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
• Sirve de sostén a la estructura de la planta, actúa como un esqueleto.
• Permite a la célula vivir en medio hipotónico, que hace que la célula tienda a hincharse
(turgescencia).
• Lignificación, refuerza paredes.
• Cutinización y suberificación, protegen e impermeabilizan la planta.
• Participa en la comunicación entre células, por los plasmodesmos.
• Barrera protectora frente a patógenos
CITOPLASMA Y CITOSOL
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana citoplasmática y
la envoltura nuclear. El citosol, también llamado hialoplasma, es el medio acuoso
(85% de agua) del citoplasma, en el que se encuentran inmersos los orgánulos
celulares. Representa aproximadamente la mitad del volumen celular.
Etimológicamente citosol significa la parte soluble del citoplasma.
CITOSOL
Contiene gran cantidad de compuestos como proteínas, lípidos, glúcidos, ac
nucleicos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas. En el
citosol se llevan a cabo las reacciones de la glucólisis, biosíntesis de
azúcares, de ácidos grasos, de aminoácidos y de nucleótidos.
• También contiene una gran variedad de filamentos proteicos, que le
proporcionan una compleja estructura interna. El conjunto de estos
filamentos constituye el citoesqueleto.
• Entre el 25 y el 50% de las proteínas, están destinadas a permanecer en el
citosol. Debido a esta cantidad de proteínas, el citosol es un gel viscoso
organizado por las fibras citoesqueléticas.
3.2 EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto está compuesto por una red de filamentos proteicos de diferente
grosor, y por unas proteínas motoras que se extienden por todo el citoplasma y que
facilitan el movimiento de estos. Constituye un “esqueleto interno” de las células
eucariotas que tiene estas funciones:
• Confiere a la célula su forma.
• Dota a la célula su capacidad de moverse.
• La da la capacidad de distribuir sus orgánulos y trasportarlos de una parte a otra
de la célula.
Las funciones las realiza gracias a tres tipos de fibras:
1. Filamentos de actina o
microfilamentos
2. Filamentos intermedios
3. Microtúbulos
CITOESQUELETO
Hay varios tipos de filamentos proteicos que están conectados entre sí:
FILAMENTOS DE ACTINA O MICROFILAMENTOS
Son las estructuras más finas, (7 nm) Se trata de dos cadenas de
moléculas de actina, enrolladas entre sí formadas por subunidades de la
proteína globular. Los filamentos de actina se asocian a otras proteinas,
formando una red interna celular
Algunas de sus funciones son: intervienen en la contracción muscular,
intervienen en el movimiento ameboide y en la fagocitosis, producen corrientes
citoplasmáticas en vegetales, forman el anillo contráctil en la división celular,
mantienen la estructura de las microvellosidades y dan forma a la célula.
FUNCIONES FILAMENTOS DE ACTINA
Intervienen en la contracción muscular:
En las células animales los filamentos de actina se asocian con los de miosina, la
contracción muscular se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina
sobre los de miosina, impulsada por la hidrólisis de ATP.
Intervienen en el movimiento ameboide y en la fagocitosis:
Mediante la formación de pseudópodos, que son prolongaciones dinámicas de la
superficie celular que contienen actina, colaboran con el desplazamiento celular.
Ameba en
movimiento
mediante
pseudópodos
CITOESQUELETO
Producen corrientes citoplasmáticas o de ciclosis:
Forman el anillo contráctil:
FUNCIONES FILAMENTOS DE ACTINA
En las células vegetales, las corrientes
citoplasmáticas hacen girar el citoplasma
alrededor de su vacuola central.
Es un haz de filamentos de actina y
miosina, que se produce durante la
división celular en el ecuador de la célula
y conducirá a la separación de las
células hijas.
CITOESQUELETO
Mantienen la estructura de las microvellosidades:
Dan forma a la célula
FUNCIONES FILAMENTOS DE ACTINA
Ejemplo: en el interior de las
microvellosidades de las células del epitelio
intestinal hay un haz de filamentos paralelos
de actina que mantienen su estructura
rígida.
CITOESQUELETO
FILAMENTOS INTERMEDIOS
• Tienen un grosor intermedio (15 nm). Son fibras proteicas resistentes, que aparecen
en células o regiones celulares, sometidas a esfuerzos mecánicos (función
estructural). Aportan estabilidad mecánica a la célula. Son estables y no polares.
• Los filamentos intermedios más conocidos son: los neurofilamentos (mantienen la
estructura de los axones en las neuronas), los filamentos de queratina (en células
epiteliales), desmina (en células musculares) …
MICROTÚBULOS
• Son las estructuras más gruesas (25 nm). Son los principales componentes del
citoesqueleto. Pueden formar estructuras temporales o lábiles y estructuras estables como
cilios, flagelos y centriolos.
• Son estructuras cilíndricas huecas constituidas por polimerización del monómero globular
tubulina, que tiene dos tipos: α-tubulina y β-tubulina. Cada microtúbulo, está formado por
13 hileras de monómeros de tubulina dispuestos cilíndricamente.
• Los microtúbulos se originan a partir del centrosoma en las células
animales y a partir del centro organizador de microtúbulos en las
vegetales. Dan lugar a dos tipos de estructuras: estables y lábiles.
• ESTRUCTURAS ESTABLES son los centriolos y los axonemas (estructura
interna) de cilios y flagelos.
Los centriolos son dos estructuras cilíndricas dispuestas perpendicularmente
una con respecto a la otra, y formando la parte central del centrosoma. Cada
cilindro está compuesto por 9 tripletes de microtúbulos.
• Cilios y flagelos, son estructuras móviles especializadas, formadas por
microtúbulos y otras proteínas, que están recubiertas por membrana
plasmática, y que se proyectan sobre la superficie de algunas células
• Los flagelos tienen la función de desplazar a las células libres por un medio
líquido, mientras que los cilios tienen la función de movilizar fluidos sobre la
superficie de las células fijas. Los cilios con cortos y numerosos y los flagelos
son largos y escasos.
• Ambos tienen una estructura interna llamada axonema que consta de 9
pares de microtúbulos y de un par central, por eso se dice que tiene una
estructura de 9 + 2. En la base del axonema está el corpúsculo basal,
una estructura que organiza a cada axonema y que está compuesta por
9 tripletes de microtúbulos 9 + 0.
• ESTRUCTURAS LÁBILES son las que pasan por fases de crecimiento por adición
de monómeros en los extremos y de acortamiento por pérdida de
monómeros. Están las que se encargan del desplazamiento de orgánulos
celulares, los microtúbulos que forman parte del huso acromático (hace que se
muevan las cromátidas en la mitosis), los que participan en la emisión de
pseudópodos o de la difusión de todo tipo de moléculas citosólicas
En un Cilio o un Flagelo se pueden distinguir las siguientes partes:
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
Eje o Axonema
Zona de transición
Corpúsculo basal
Figura:
Esquema de un corte longitudinal
y de varios cortes transversales
CITOESQUELETO
Eje o Axonema
Está rodeado por la membrana plasmática.
En su interior tiene
2 microtúbulos centrales
9 pares (dobletes) de microtúbulos periféricos
Estructura
9+2
Completos
Con vaina
Microtúbulo a completo: dos brazos de dineina
Microtúbulo b incompleto
Los dobletes se unen entre ellos por puentes de nexina
a la vaina central por fibras radiales
6.1 ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
CITOESQUELETO
Eje o Axonema
6.1 ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
CITOESQUELETO
Zona de transición
Corresponde la base del cilio o el flagelo.
El par de microtúbulos centrales se interrumpen y en su lugar aparece la placa
basal.
6.1 ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
CITOESQUELETO
Corpúsculo basal
Está situado debajo de la
membrana plasmática.
La misma estructura que un
Centriolo.
Es cilíndrico: 0,2 m de diámetro
y 0,4 m de longitud.
Su pared está formada por 9
tripletes de microtúbulos (A,B,C)
unidos mediante puentes.
Su estructura es 9+0
Tienen láminas radiales unidas a
un eje tubular central.
6.1 ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
CITOESQUELETO
6.2 MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS
El movimiento del axonema se produce por el deslizamiento de unos dobletes
periféricos con respecto a otros.
En presencia de ATP (Energía) los brazos de dineina de un doblete conectan con
el doblete adyacente y hace que se muevan.
Los puentes de nexina, muy elásticos, mantienen unidos los dobletes de
microtúbulos y limitan su desplazamiento.
El resultado es la flexión del axonema debido al deslizamiento de los dobletes
periféricos
CITOESQUELETO
FLAGELOS
El Centrosoma o centro celular se localiza al lado del núcleo.
• Está formado por dos estructuras cilíndricas llamadas CENTRIOLOS, dispuestas perpendicularmente y rodeadas por un material amorfo, llamado pericentriolar.
• Los microtúbulos citoplasmáticos tienden a irradiar en todas las direcciones a partir del centrosoma.
• Los centriolos y los corpúsculos basales de cilios y flagelos presentan la misma estructura y se pueden interconvertir.
• Los centriolos pueden actuar como corpúsculos basales (cilios y flagelos)
organizando los axonemas de los cilios y pueden formar parte del centrosoma.
• A excepción de los vegetales, todas las células eucariotas tienen un par de centriolos que forman parte del centrosoma.
SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA Y ORGÁNULOS CITOPLASMÁTICOS
En el citosol se encuentran en suspensión los orgánulos citoplasmáticos. Estos
van a llevar a cabo la mayoría de las funciones vitales de la célula (respiración,
fotosíntesis, biosíntesis y degradación de sustancias, reserva de las mismas...)
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplasmático (R.E.), es un sistema de membranas que forman una red de
sacos aplanados y de túbulos ramificados e interconectados entre sí, que delimitan un
espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear. El
espacio interno del R.E. recibe el nombre de lumen. Es el orgánulo más grande.
PARTES DEL RE:
• Retículo endoplasmático rugoso (RER) formado por sáculos aplanados, congran número de ribosomas adosados a la cara citosólica de su membrana. ElRER comunica la envoltura nuclear con el otro tipo de RE, el retículoendoplasmático liso
• Retículo endoplasmático liso (REL), que está constituido por una red detúbulos lisos sin ribosomas.
FUNCIONES DEL RE:
• RER. Va a ser el encargado de sintetizar proteínas mediante los ribosomas que tiene
anclados a su membrana. Esas proteínas se introducirán en el lumen, se plegarán, y se
iniciará su glucosilación (adición de oligosacáridos). A continuación, se dirigirán por el
lumen al REL.
• REL. Su función será sintetizar lípidos y derivados lipídicos de membrana:
colesterol, fosfolípidos, glucolípidos. Estos lípidos se transportarán a su destino
mediante proteínas transportadoras o mediante vesículas producidas por
gemación. Otra de las funciones del REL es recibir a las proteínas que se han
sintetizado en el RER. De esta forma, del REL saldrán vesículas que
transportarán a estas proteínas al aparato de Golgi. Destoxificación de
sustancias tóxicas liposolubles, las convierte en hidrosolubles y así se secretan
con la orina. Regulación de los niveles de Ca2+ intracelulares
APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi está constituido por varios dictiosomas. Cada
dictiosoma es un conjunto de cisternas o sáculos aplanados y apilados con
los extremos dilatados. Cada dictiosoma, está rodeado por un conjunto de
vesículas de secreción de diversos tamaños. Los dictiosomas se suelen
situar cerca del núcleo.
En cada dictiosoma del aparato de Golgi se distinguen tres regiones
funcionales distintas: la cara cis o cara de formación, que es la que está más
cerca del RE y es convexa; la zona media, que son los sáculos de la parte
central; y la cara trans o cara de maduración, que es la parte más alejada del
RE y es cóncava.
Las proteínas que vienen dentro de vesículas desde el RE entran por la cara cis,
atraviesan la zona media y salen por la cara trans. El paso de las proteínas de
unas cisternas a otras también se hace a través de vesículas, que salen por
gemación de una cisterna y se fusionan con la siguiente. Durante este trayecto,
las proteínas van a sufrir una serie de transformaciones.
FUNCIONES DEL AG
En el A.G. las proteínas van a terminar la glucosilación que empezaron en el RER.
También los lípidos procedentes del REL se glucosilarán aquí. Otra de las
importantes funciones del aparato de Golgi es su papel como centro organizador
de la circulación de moléculas en la célula. Esta función consiste en clasificar y
agrupar a las moléculas que terminan su recorrido, según cual sea su destino final.
Según su agrupación, las moléculas saldrán en diferentes vesículas de secreción
que se dirigirán a su destino final (otros orgánulos o el exterior celular).
En las células vegetales la síntesis de los glúcidos propios de la pared
celular como la celulosa. Síntesis de gluco y esfingolípidos de
membranas.
LOS LISOSOMAS
Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del A.G. que contienen
un conjunto de enzimas hidrolíticas, hidrolasas ácidas que requieren un pH de
5, que se utilizan para la digestión intracelular de todo tipo de macromoléculas.
La cara interna de los lisosomas está protegida por una capa de glucoproteínas,
que impide que las enzimas ataquen al propio lisosoma
TIPOS
• Los lisosomas primarios: son aquellos que solo contienen enzimas y que aún no han
participado en procesos digestivos. Surgen de la cara trans del A.G. por gemación.
• Los lisosomas secundarios: son aquellos lisosomas resultantes de la unión de un lisosoma
primario y de un endosoma, por lo que contienen las enzimas y los sustratos que se van a
digerir.
• Los lisosomas que han finalizado el proceso digestivo y que mantienen en su interior
residuos no digeribles se denominan vacuolas fecales (o cuerpos residuales).
Según la procedencia del material que se va a digerir, en los lisosomas se
produce:
Heterofagia: cuando un lisosoma primario se une a un endosoma (fagosoma)
(vesícula que lleva sustancias procedentes del exterior y que se ha formado por
endocitosis). Estas sustancias pueden ser, por ej., nutrientes. También, la
heterofagia constituye un sistema de defensa frente a bacterias, virus
Autofagia: cuando un lisosoma primario se une a alguna porción de la propia célula que ha
sido envuelta por el RE. Se digieren materiales que proceden del interior celular,
destruyéndose así las estructuras celulares sobrantes. Este proceso también ocurre cuando
la célula ha de sobrevivir en condiciones desfavorables, nutriéndose de sus propias expensas.
LOS PEROXISOMAS
Los peroxisomas son pequeñas vesículas membranosas que contienen enzimas
oxidativas u oxidasas, que utilizan el O2 para oxidar diversos sustratos orgánicos
produciendo H2O2 (peróxido de hidrógeno). Este compuesto sería muy tóxico para la
célula si quedara libre en el citoplasma. Por eso, en el interior de los peroxisomas es
degradado inmediatamente por otra enzima, la catalasa, que lo utiliza para oxidar a su
vez diversas sustancias (etanol, metanol, fenol...).
Estas reacciones de oxidación de los peroxisomas se encargan de la
destoxificación de gran número de sustancias tóxicas para el organismo. Su
actividad es especialmente importante en las células del hígado y del riñón.
Otra de las funciones de los peroxisomas es la β oxidación de los ac grasos.
LAS MITOCONDRIAS
Son orgánulos polimorfos (esféricos o alargados), que aparecen en grandes
cantidades en el citoplasma de todas las células eucariotas, siendo muy
abundantes en las que tengan una elevada demanda bioquímica (ATP).
Presentan una membrana mitocondrial externa, que presenta unos complejos
proteicos llamados porinas, que actúan como canales de comunicación entre el
citoplasma y el espacio intermembrana. El espacio intermembrana es un
compartimento, entre la membrana mitocondrial externa y la membrana
mitocondrial interna, esta última es bastante impermeable y debido a su gran
actividad presenta muchos repliegues o crestas interiores.
La membrana mitocondrial interna, presenta gran número de proteínas de
membrana que desarrollan muchas funciones como por ej las permeasas
(transportan sustancias), las proteínas que forman parte de la cadena
transportadora de electrones y los complejos ATP sintetasas.
El compartimento más interno de la mitocondria, es la matriz, rica en enzimas,
donde se llevan a cabo gran número de reacciones bioquímicas como las del
metabolismo oxidativo. En la matriz también hay ribosomas mitocondriales, ADN
mitocondrial circular (como el de procariotas), ARN de transferencia y las
enzimas necesarias para la expresión de los genes mitocondriales.
• La actividad principal de las mitocondrias será la de oxidar la materia
orgánica obteniendo energía que se almacena en las moléculas de ATP. Este
proceso requiere oxígeno y libera dióxido de carbono.
• Se dividen por bipartición y tienen un origen materno, puesto que proceden
de la división de mitocondrias que aporta el óvulo en el momento de la
fecundación, ya que el espermatozoide solo aporta el núcleo.
LOS CLOROPLASTOS
Son los orgánulos típicos de las células vegetales fotosintéticas. Son polimorfos, aunque
la forma más común es la ovoide. Presentan una membrana plastidial externa muy
permeable, un espacio intermembrana y una membrana plastidial interna poco
permeable, pero con un elevado nº de proteínas de transporte. En el interior existe una
cámara que contiene el medio interno llamado estroma. En él aparecen unos sáculos
aplastados e interconectados caracterizados por contener pigmentos fotosintéticos
(clorofila a y b, carotenos, ficocianina, ficoeritrina...), y que reciben el nombre de
tilacoides. Existen dos tipos de tilacoides, los tilacoides de estroma o lamelas (grandes y
alargados) y los tilacoides de grana (pequeños y apilados).
En la membrana de los tilacoides, sobre todo los de grana, se ubican los
sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, de efectuar el
transporte de electrones y de formar ATP (mediante la ATP-sintetasa). El
espacio que queda dentro de los tilacoides se llama espacio tilacoidal. En el
estroma aparecen glúcidos, lípidos, proteínas, ADN plastidial (circular), ARN,
ribosomas plastidiales, sales y otros elementos
• La función principal de los cloroplastos es realizar la fotosíntesis, en la que la materia
inorgánica es transformada en materia orgánica utilizando la energía bioquímica en
forma de ATP obtenida a partir de la energía solar, mediante los pigmentos
fotosintéticos y la cadena de transporte de electrones de los tilacoides.
• La función de otros cloroplastos es simplemente almacenar sustancias, por ej. los
amiloplastos, contienen almidón, los proteoplastos contienen proteínas y los
oleoplastos, aceite.
LAS VACUOLAS
Las vacuolas son sáculos de forma globular cuya función principal es la de
almacenar todo tipo de sustancias: nutrientes, desechos. Son vesículas muy
grandes que llegan a ocupar casi el 90% del volumen celular. Se forman a partir
del RE, del A.G. o de invaginaciones de la membrana plasmática. Almacenan
sustancias de reserva como, sales minerales, lípidos, A.G. y proteínas solubles.
Otra función es la de servir como medio de transporte entre orgánulos o entre
éstos y el medio externo. También se encargan de regular la presión osmótica,
llenándose o vaciándose de agua, para mantener constante la concentración de
sales en el citosol. Acumulan pigmentos. Defensa mediante la liberación de
compuestos tóxicos que liberan cuando la célula es dañada por hongos o
herbívoros. Digestión intracelular con enzimas hidrolíticas que aporta el A.G.
LAS INCLUSIONES
Son acúmulos de sustancias que no están rodeados de una membrana. En
vegetales aparecen inclusiones lipídicas, de látex o de aceites esenciales. Las
inclusiones también pueden aparecer en células animales, como depósitos de
glucógeno, lípidos, pigmentos...
GLIOXISOMAS
Son peroxisomas especiales de plantas. Su función es: poseer enzimas que
transforman los A.G. en azúcares en las semillas oleaginosas. También realizar
la fotorrespiración.
LOS RIBOSOMAS
Los ribosomas son estructuras globulares constituidos por ARN ribosómico
(procedente del nucleolo) asociado a proteínas. Se encuentran dispersos por el citosol
o fijos a la membrana del RER, gracias a proteínas que facilitan su anclaje. Son
orgánulos esféricos, de textura porosa y divididos en dos subunidades: una menor de
40 S y otra mayor de 60 S. Juntas son de 80 S. Los ribosomas de las células eucarióticas
son grandes que los de procariotas
Globalmente, cada ribosoma contiene un 80% de agua, un 10% de ARNr y un 10%
de proteínas. La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas mediante la
traducción. Cada molécula de ARN-m es leída por una serie de 5 a 40 ribosomas.
El conjunto recibe el nombre de polirribosomas o polisomas. Si los ribosomas
están libres en el citosol, las proteínas quedan libres; si están unidos al RER, las
proteínas sintetizadas pasan al lumen del RER. Hay varios millones por célula.
POLIRRIBOSOMA O
POLISOMA
EL NÚCLEO EN INTERFASE
El ADN de la célula eucariota está confinado en el núcleo, que ocupa
aproximadamente el 10% del volumen celular. El núcleo está delimitado
por la envoltura nuclear formada por dos membranas concéntricas
La membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. Entre medias está
el espacio perinuclear. Estas membranas están perforadas a intervalos por los
poros nucleares, a través de los cuales se produce el transporte activo, de
determinadas moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La envoltura nuclear
está conectada directamente a la membrana del RER y se mantiene por una red
de filamentos intermedios que forma la llamada lámina nuclear.
El nucleoplasma, es el medio interno del núcleo. Se trata de una disolución coloidal
que contiene aminoácidos, enzimas para la transcripción y la replicación del ADN,
histonas, ácidos nucleicos (ADN y ARN), glúcidos, sales minerales, iones y agua.
El ADN cuando la célula está en interfase, se encuentra en forma de cromatina, es
decir, que el ADN está en su tercer nivel de condensación (formando bucles; 300 nm),
por lo que está relativamente descondensado, de forma que está activa, realizando la
transcripción.
Poro
Poro
Se cree que el núcleo ha surgido como una importante ventaja en la
evolución por dos razones:
Para proteger las largas y frágiles moléculas de ADN, de las fuerzas
mecánicas que se producen por el movimiento del citoesqueleto.
Para que sea posible el procesamiento del ARN-m, antes de su traducción a
proteína en el citoplasma. De esta forma hay una separación espacial y temporal
entre la transcripción, en el núcleo y la traducción, en el citoplasma. Por eso, a
partir de un mismo gen, se podrá codificar varias proteínas, algo que no es
posible en procariotas.
ESTRUCTURA DE UN PORO NUCLEAR
PORO
NUCLEAR
Las dos subunidades de cada ribosoma, solo alcanzarán su forma funcional
final, cuando sean transportadas individualmente a través de los poros
nucleares hacia el citoplasma. El nucleolo es una máquina productora de
ribosomas cuyo destino final es el citosol.
FIN
