Teoras cientficas acerca de la evolucin
La idea de una evolucin biolgica ha existido desde pocas
remotas, notablemente entre los helnicos como Epicuro, pero la
teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y
XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander,
Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. En el siglo XVIII la
oposicin entre fijismo y transformismo es ambigua. Algunos autores,
por ejemplo, admiten la transformacin de las especies limitada a
los gneros, pero niegan la posibilidad de pasar de un gnero a otro.
Otros naturalistas hablan de "progresin" en la naturaleza orgnica,
pero es muy difcil determinar si con ello hacen referencia a una
transformacin real de las especies o se trata, simplemente, de una
modulacin de la clsica idea de la scala naturae.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la
evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel
tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban
evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas
de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad
de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba
nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades
conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se
apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de
formas intermedias extintas. Con esta teora Lamarck se enfrent a la
creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y
permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al
influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin
de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las
primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de
vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geolgicos sufridos por la Tierra.[45] [46]No fue sino hasta la
publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta
de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio
descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar
su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito
con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin
teora de Darwin-Wallace).
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la
opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso
resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la
fuente de variacin existente entre las especies, y adems la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario
(pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin
hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos
pudieron establecerse.
Cuando se "redescubri" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor
Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del
siglo XIX, se estableci una discusin entre los Mendelianos (Charles
Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y
Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua
que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente,
los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadstico R.A. Fisher. Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras
de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930
y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma
definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el "principio
transformante" responsable de la transmisin de la informacin
gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de
Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la
era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la
evolucin en un proceso molecular: la mutacin de segmentos de ADN
(ver evolucin molecular).
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora
neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme
la importancia de la deriva gnica como el mayor mecanismo de la
evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los debates ms importantes es sobre la teora
del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y
Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales
entre especies.
Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est
representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo
conjunto de Darwin y Wallace,[47] al que sigui en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere
al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del
proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una
fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este
perodo del pensamiento evolutivo como el de
"Lamarck/Darwin/Wallace".[3]El trabajo de 1858 contena "una muy
ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las
variedades y de las formas especficas en nuestro planeta" segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William
Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por
primera vez la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis
contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos
producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2)
existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de
los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva
a la lucha por la vida (segn Darwin) o existencia (segn Wallace);
(4) se poduce descendencia con modificaciones heredables; y (5)
como resultado, se originan nuevas especies.
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran
cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de
experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin provey
observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural. Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin
natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism
que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la
luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos
para Darwin (quin muri en 1882).[48] Un anlisis comparativo
detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las
contribuciones de este ltimo fueron ms importantes que lo que
usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase "el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto
para destacar su relevancia.[49] [50]Sin embargo, Darwin fue el
primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera
teora cientfica (es decir, en un sistema de hiptesis). La lista de
las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las
especies se expone a continuacin:[3]1. Los actos sobrenatuarales
del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas
simples de organismos
3. Las especies evolucionan a partir de variedades
pre-existentes por medio de la seleccin natural
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga
duracin
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc) evolucionan a
tarvs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de
las especies
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms
estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el
tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia
interespecfica
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de
transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las
lagunas en el conocimiento actualNeodarwinismoNeodarwinismo es un
trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George
John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.[51] El
trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva
que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann
(1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra
de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en
cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La
seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y
determina el curso del cambio evolutivo.[52] Por lo tanto, el
neodarwinismo (o sea, la ampliacin de la teora de Darwin) enriqueci
el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la
varibilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una
explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien
populariz el trmino "darwinismo" para 1889,[48] incorpor plenamente
las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de
los primeros proponentes del neodarwinismo.[3]Sntesis evolutiva
moderna
Este sistema novedoso de hiptesis del proceso evolutivo se
origin entre 1937 y 1950.[53] En contraste con el concepto
neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor
hechos de campos diversos de la biologa, como la Gentica, la
Sistemtica y la Paleontologa. Por esta razn, la frase "teora
neodarwiniana" no debe confundirse con la "teora sinttica".[54]
[55]De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa,
los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados
esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron:
el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky
(19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr
(1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el
paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo
germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense G.
Ledyard Stebbins (19062000).[55]Los trminos "sntesis evolutiva" y
"teora sinttica" fueron acuados por Julian Huxley en su libro
Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el
trmino Biologa evolutiva en vez de la frase "estudio de la
evolucin".[56] [57] De hecho Huxley fue el primero en sealar que la
evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms
importante de la Biologa y cuya explicacin deba ser abordada
mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la
Ecologa, la Gentica, la Paleontologa, la Embriologa, la Sistemtica
hasta la Anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la Geologa, la Geografa y las
Matemticas.[58]La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta
teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos
matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los
fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como
cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante
crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de
los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del
siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica
de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la gentica poblacional.[59] Las unidades de la
evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie
desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras
comunidades.[60] [61] La variabilidad fenotpica y gentica en las
poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin
gentica (reorganizacin de segmentos de cromosomas) como resultado
de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de
organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme.
Consideres la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de
genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir
2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la
reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente
puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de
genotipos. As, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con
dos alelos cada uno (una subestimacin del genoma humano), cada uno
de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente
diferentes y un ms de 1090 descendientes genticamente diferentes
(un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de
partculas en el universo observable).
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el
curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la
seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un
cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se
adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las
poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria (o sea, prdida de
genes del pozo gentico) puede ser significativa.
La especiacin puede ser definida como "un paso en el proceso
evolutivo (en el que) las formas ... se hacen incapaces de
hibridarse" (Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos
de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con
profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se
cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las
islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica (evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aislados unas de
otras) es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante
en el origen de muchas especies de animales.[62] Sin embargo, la
especiacin simptrica (la aparicin de nuevos especies sin
aislamiento geogrfico) tambin est documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas superiores, los insectos, peces y
aves.[63] Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen
ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de
las variedades preexistentes a travs de procesos lentos y en cada
etapa se mantiene su adaptacin especfica.
La macroevolucin (es decir, la evolucin filogentica por encima
del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores) es un
proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de
la microevolucin (o sea, el origen de las razas, variedades y de
las especies).
La sntesis moderna ampliadaEl vertiginoso avance del
conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando
desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis
neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo
bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona
entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs
de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas
combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y,
por tanto, su capacidad de reproduccin.
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio
gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el
resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms
bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir,
grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos
de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas
especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes
episodios catastrficos en los que se produjo una masiva extincin de
especies.
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin
propiciada por los nuevos descubrimientos de la Biologa Molecular
que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy
alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de
genes independientes, sobre la que se edific la teora
neodarwinista. Por el contrario, el genoma aparece como una red
altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples
regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de
transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica,
la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante
presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes
pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN
mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los
aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son
difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de
mutaciones como motor de la variabilidad gentica. Las
modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de
nucletidos del ADN, sino que consisten en la unin reversible de
ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin
de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones
epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y
pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a
cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales.
En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de
parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante
los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro
organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos
procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u
horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a
otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos
de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede
adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten
desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva
informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de
genes entre eubacterias y arqueas . Asimismo hay evidencias de que
a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir
de las archeas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron
decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de
genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no
decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin
bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol
filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave
en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en
consideracin en las teoras neodarwinistas es la simbiosis. La
simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los
que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms
compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los
asociados por separado.
La teora de Lamarck
Juan Bautista Lamarck fue el primer naturalista que formul una
teora explicativa sobre los procesos evolutivos. La expuso en su
Filosofa zoolgica, publicada en 1809.
Podemos resumir la concepcin de Lamarck en los siguientes
puntos:
La influencia del medio. Los cambios medioambientales provocan
nuevas necesidades en los organismos.
Ley del uso y del desuso. Para adaptarse al medio modificado,
los organismos deben modificar el grado de uso de sus rganos. Un
uso continuado de un rgano produce su crecimiento (de aqu la frase:
la funcin crea el rgano). Un desuso prolongado provoca su
disminucin.
Ley de los caracteres adquiridos. Las modificaciones creadas por
los distintos grados de utilizacin de los rganos se transmiten
hereditariamente. Esto significa que a la larga los rganos muy
utilizados se desarrollarn mucho, mientras que los que no se
utilicen tendern a desaparecer.
En resumen, segn Lamarck la evolucin se explica por acumulacin
de caracteres adquiridos en el curso de varias generaciones. La
teora de Darwin
Carlos Roberto Darwin es el padre de la actual teora de la
evolucin. Su teora, expuesta en El origen de las especies (1859),
se apoya en los siguientes principios:
Existen pequeas variaciones entre organismos que se transmiten
por herencia.
Los organismos deben competir entre s por la existencia. En la
naturaleza nacen ms individuos de los que pueden sobrevivir.
La seleccin natural: las variaciones que se adapten mejor al
medio son las que sobrevivirn y tendrn por tanto ms xito
reproductivo; las que no sean ventajosas acabarn siendo
eliminadas.
Segn Darwin, la evolucin biolgica es gradual y se explica por
acumulacin selectiva de variaciones favorables a lo largo de
muchsimas generaciones.
La teora darwinista considera como motor de la evolucin la
adaptacin al medio ambiente derivado del efecto combinado de la
seleccin natural y de las mutaciones aleatorias.
La teora sinttica
La teora sinttica (tambin denominada neodarwinismo) consiste
fundamentalmente en un enriquecimiento del darwinismo debido a los
nuevos descubrimientos de la gentica . Los principales fundadores
de esta teora fueron Dobzhansky, Mayr y Simpson.
'Segn la teora sinttica, los mecanismos de la evolucin son los
siguientes:
La seleccin natural, igual que en la teora de Darwin.
Las mutaciones o cambios aleatorios en la estructura gentica de
los organismos.
La deriva gentica o proceso aleatorio por el cual a lo largo de
varias generaciones se modifica la estructura gentica de las
poblaciones.
El flujo gentico o proceso por el cual las poblaciones se
vuelven genticamente homogneas.'
La teora sinttica es la teora mayoritariamente aceptada por la
comunidad cientfica. No obstante, existen teoras alternativas, como
la teora del equilibrio puntuado de Esteban Jay Gould (teora que
concibe la evolucin a saltos y no como un proceso gradual) o el
neutralismo de Kimura (segn el cual las variaciones son neutras
desde el punto de vista de su valor adaptativo).
La teora de la evolucin desde una perspectiva gnoseolgica
Frente a quien an sostiene que la teora de la evolucin es
simplemente un conjunto de hiptesis todava no confirmadas, es
necesario insistir en que se trata de una teora probada y que se
apoya en toda una serie de materiales que resultaran ininteligibles
sin ella. Las pruebas que la confirman proceden de materiales
heterogneos proporcionados por diversas disciplinas, como la
paleontologa, la biogeografa, la anatoma comparada, la taxonoma, la
bioqumica, etc. Desde el punto de vista de la teora del cierre
categorial, la verdad de la teora de la evolucin se funda en la
confluencia operatoria de dichos contenidos materiales.
