Tesis Alvarez Humedales

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    UNIVERSIDAD RICARDO PALMA

    FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

    EVALUACION DE LA DIVERSIDAD ESPECIFICA DE LAS AVES

    DE LOS HUMEDALES DE VENTANILLA, CALLAO, PERU

    TESIS PARA OPTAR EL TITULO DE LICENCIADO EN CIENCIAS BIOLOGICAS

    AUTOR DE LA TESIS

    Cristian Dennis Alvarez Begazo

    ASESOR DE LA TESISDr. Jos Iannacone Oliver

    LIMAPERU2007

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    DEDICATORIA

    A mis padres Mary Begazo y Juan Alvarez; a mis hermanos Vernica y Juan Carlos; y a

    Karina Chvez, mi futura esposa.

    A todas las personas que hacen investigacin en el Per.

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    AGRADECIMIENTOS

    Al Dr. Jos Iannacone por su valiosa asesora en la planificacin y desarrollo de este

    trabajo.

    A la Municipalidad Distrital de Ventanilla, en especial al Ing. Dante Snchez, pordarme todas las facilidades para la realizacin de la etapa de campo de este estudio.

    A todas las personas e instituciones que de alguna u otra manera colaboraron con eldesarrollo de esta tesis.

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    INDICE

    1. RESUMEN 1

    2. ABSTRACT 2

    3. INTRODUCCION 3

    4. ANTECEDENTES 7

    5. MATERIALES Y METODOS 11

    5.1 Materiales 11

    5.2 Area de estudio 11

    5.2.1 Descripcin de los hbitats de los Humedales de Ventanilla 13

    5.2.2 Descripcin de los hbitats aledaos a los Humedales de Ventanilla 16

    5.2.3 Impactos ambientales 18

    5.3 Mtodos 19

    5.3.1 Evaluacin del rea de estudio 19

    5.3.2 Evaluacin de la riqueza y la abundancia de la avifauna 19

    5.3.3 Anlisis de datos 20

    a. Diversidad alfa 21

    b. Diversidad beta 24

    c. Diversidad gamma 25

    d. Variabilidad temporal 26

    6. RESULTADOS 28

    6.1 Diversidad alfa 28

    6.2 Diversidad beta 36

    6.2.1 Diversidad beta espacial 376.2.2 Diversidad beta temporal 38

    6.3 Diversidad gamma 39

    6.4 Frecuencia de ocurrencia 40

    6.5 Especies registradas en hbitats aledaos 40

    7. DISCUCION 42

    8. CONCLUCIONES 52

    9. RECOMENDACIONES 5310. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 54

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    11. ANEXOS 63

    11.1 Tablas 63

    11.2 Figuras 95

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    1. RESUMEN

    Con el objetivo de evaluar la diversidad especfica de las aves de los Humedales de

    Ventanilla, ubicados en la parte centro occidental del distrito de Ventanilla, Callao,

    Per, se realizaron 24 evaluaciones, entre noviembre del 2005 y octubre del 2006, en

    sus diversos hbitats. As mismo, se anotaron las aves vistas en la playa, rea agrcola y

    rea urbana aledaa.

    Se registraron 59 especies de aves, de las cuales 38 fueron residentes permanentes, 17

    migratorias nerticas, 3 migratorias alto andinas y una procedente del este de los Andes.

    Las unidades de evaluacin ubicadas en los espejos de agua permanentes registraron en

    promedio la mayor cantidad de especies, mientras que los ubicados en los salicorniales

    el menor. As mismo, en noviembre del 2005 se registr el mayor nmero de especies, y

    en junio el menor. Las unidades de evaluacin ubicadas en los gramadales registraron

    en promedio, el mayor valor del ndice de Shannon, mientras que las ubicadas en los

    salicorniales presentaron el menor. Las unidades de evaluacin ubicadas en los totorales

    presentaron en promedio los mayores valores de dominancia de Simpson, y las ubicadas

    en los gramadales obtuvieron los menores.

    Los valores mas bajos de similaridad obtenidos al comparar una unidad de evaluacin

    con el resto, los presentaron las ubicadas en los totorales, mientras que los valores ms

    altos los presentaron los espejos de agua permanentes, arenales y salicorniales. Los

    promedios ms bajos de similaridad que se obtuvieron al comparar una evaluacin con

    el resto, se dieron en abril, julio, noviembre y mayo.

    La diversidad gamma estuvo determinada en gran parte por la diversidad beta, es decirel reemplazo de especies entre comunidades.

    En los hbitats aledaos a los Humedales de Ventanilla se registraron 43 especies de

    aves: 25 en la playa, 10 en el rea urbana y 8 en el rea agrcola.

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    2. ABSTRACT

    With the objective to evaluate the diversity of the birds of the wetland Humedales de

    Ventanilla, located in the part western center of the district of Window, Callao, Peru,

    were made 24 evaluations, between november 2005 and october 2006, in the habitats

    that conform Humedales de Ventanilla wetland. Also, the birds seen in the habitats

    bordering to this wetland wrote down themselves: beach, agricultural areas and urban

    areas.

    59 species of birds were registered, of which 38 were resident permanent, 17 neartic

    migratory, 3 andean migratory, and one coming from the east of the Andes. The

    evaluation areas located in the permanent lagoon registered in average the greateramount of species, whereas areas located in the salicorniales registered the smaller

    average. In november 2005 the greater number of species was registered, whereas in

    june the smaller number of species was registered. The evaluation areas located in the

    gramadal registered in average, the greater value of the Shannon index, whereas the

    areas located in the salicorniales registered the smaller value. The evaluation areas

    located in the totorales registered in average, the greater values of Simpson index,

    whereas the areas located in the gramadal registered the smaller values.

    The low values of similarity, obtained when comparing an evaluation area with the rest,

    they registered it located ones in the totorales, whereas the high values they were

    registered the permanent lagoon, sandy grounds and salicorniales. The lowest averages

    of similarity, than obtained when comparing an evaluation with the rest, occurred in

    april, july, november and may.

    The gamma diversity based on the species richness was of 59,40, with a diversity alpha

    of 12,92 and beta of 46,48, that represent the 21,75 and 78,25% respectively of the

    gamma diversity. The gamma diversity calculated according to the Shannon index was

    of 3,00, with a diversity alpha of 1,77 and beta of 1,23, that represent the 58,99 and

    41,00% of the gamma diversity respectively.

    In the habitats bordering to Humedales de Ventanilla wetland 43 species of birds wereregistered: 25 in the beach, 10 in urban area and 8 in the agricultural area.

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    3. INTRODUCCION

    Los humedales se cuentan entre los ecosistemas ms productivos del planeta (Wust,

    1994) y son fuentes de diversidad biolgica, pues aportan el agua y la productividad

    primaria de la que innumerables especies vegetales y animales dependen para su

    supervivencia (Blanco et al., 2001). Sustentan elevado nmero de individuos de aves,

    mamferos, reptiles, anfibios, peces y especies invertebradas (Ramsar, 1998). As

    mismo, muchos de estos ecosistemas proveen de una serie de productos para la

    subsistencia del poblador rural, como la produccin artesanal de Typha dominguensis

    (Pers.) Totora y la pesca de especies para consumo humano. Sin embargo muchas

    posibilidades aun no han sido exploradas, entre las que se encuentran el ecoturismo para

    observadores de aves (INRENA, 1996). Desafortunadamente los humedales tambin se

    encuentran entre los ecosistemas mas amenazados del mundo. El aumento de la

    poblacin y la necesidad de utilizar una mayor extensin de tierra para satisfacer sus

    requerimientos, la ampliacin de la frontera agrcola, la contaminacin por desages

    domsticos e industriales, y el pastoreo de ganado domstico; son las principales

    amenazas a la conservacin de estos ecosistemas (Pulido et al., 1992).

    A la fecha, es escasa la informacin que se tiene acerca de la estructura bitica y

    abitica de los humedales. Segn el Inventario Nacional de Lagunas y Represamientos

    presentado por ONERN (1980) en la vertiente del Pacfico existen 3896 lagunas, la

    mayora de las cuales no se encuentran protegidas y muchas de ellas estn deterioradas

    por el impacto antrpico, ya sea por la contaminacin urbana o por el desarrollo de

    actividades no reguladas (Acuy et al., 2006). Adems, en la mayora de estos

    ecosistemas no se ha evaluado el enorme potencial biolgico e hidrolgico que poseen

    (Pulido et al., 1992).

    Sin lugar a dudas las especies animales ms caractersticas de los humedales son las

    aves acuticas, especialmente las migratorias; las cuales utilizan los humedales como

    lugares de descanso y alimentacin durante sus prolongados vuelos migratorios. Por

    estar en los niveles superiores de la cadena trfica, las aves son buenas indicadoras de la

    calidad del ambiente, de los cambios ambientales y de las perturbaciones (Scott et al.,

    1986; Robinson, 1995; Gonzlez, 2000; BirdLife International y ConservacinInternacional, 2005). Por ejemplo, algunas especies de garzas son utilizadas como

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    importantes indicadores biolgicos del cambio ambiental en humedales (Resources

    Inventory Committee, 1998 y Wetland Regional Monitoring Program Steering Comite,

    2002) o de la calidad del agua, ya que muchas poblaciones de aves acuticas son

    influenciadas por mnimas alteraciones del hbitat como el drenaje, la deforestacin, la

    sobrepesca, la polucin y alteraciones en el flujo del agua (Rodrigues et al., 2005).

    Hasta hace unos aos la visin que se tena sobre las aves migratorias a evolucionado,

    pasando de creer que stas eran originarias de sus reas de reproduccin a reconocer la

    importancia de los cuarteles de invernada para su supervivencia, donde llegan a pasar

    ms de la mitad de sus vidas (Birdlife Internacional, 2006). Teniendo en cuenta que

    estos cuarteles de invernada se encuentran ubicados en varios pases a lo largo de su

    ruta migratoria, su conservacin requiere de la cooperacin internacional (Scott et al.,

    1988). Los corredores de migracin son zonas de alto riesgo para las aves que los

    utilizan, ya que cualquier alteracin drstica del ambiente puede representar la

    mortalidad masiva de muchos individuos (Villarreal, 2004). Cerca de 420 especies de

    aves que nidifican en el hemisferio norte migran hacia el sur; y entre 220 y 240 especies

    que anidan en el sur de Sudamrica migran hacia el norte, llegando generalmente a las

    zonas tropicales, Ecuador y Colombia, o subtropicales, Per y Bolivia (Tala, 2006);

    comprobndose que muchos individuos vuelven anualmente a los mismos sitios durante

    los desplazamientos migratorios (Canevari et al., 2001).

    Las medidas de diversidad han sido utilizadas frecuentemente como indicadores del

    buen funcionamiento y de la salud de los ecosistemas (Marrugan, 1988), ya que la

    diversidad es afectada de diferentes maneras segn la intensidad de las perturbaciones

    (Margalef, 1980). La manera ms frecuente de medir la diversidad suele ser a travs del

    nmero de especies (Jimnez-Valverde et al., 2003), pero este presenta problemas al noser una medida ponderada, puesto que no considera la abundancia relativa de las

    especies y adems depende del tamao de la muestra (Hair, 1987). Es por ello que para

    comprender mejor los cambios de la biodiversidad con relacin a la estructura del

    paisaje, la separacin de los componentes alfa, beta y gamma pueden ser de mucha

    utilidad, principalmente para medir y monitorear los efectos de las actividades humanas,

    teniendo en cuenta la acelerada transformacin de los ecosistemas naturales (Moreno,

    2001). La diversidad alfa es la ms estudiada ya que se refiere al nmero de especies deuna comunidad o de un lugar especfico. La diversidad beta es la menos comprendida y

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    estudiada, aunque debido a su importancia terica y su estrecha relacin con la

    conservacin existe un creciente inters en el tema (Rodrguez et al., 2003). La

    diversidad beta temporal puede ser de mucha importancia especialmente en

    comunidades inestables, donde frecuentemente entran especies provenientes de

    comunidades cercanas (Moreno, 2000; Moreno y Halffter, 2001; citados por Moreno,

    2001). La diversidad gamma, especialmente de reas que incluyen ms de un tipo de

    comunidad, lamentablemente ha sido descrita nicamente en trminos de nmero de

    especies o en cualquier otra medida de la diversidad alfa; llegando incluso a hacer

    comparaciones entre sitios sin incluir informacin en la medida de biodiversidad basada

    tanto en alfa como en beta (Moreno, 2001).

    Los Humedales de Ventanilla se encuentran ubicados en la parte centro occidental del

    distrito de Ventanilla, Provincia Constitucional del Callao. Hasta hace unos aos atrs

    cubran una extensin de 578 ha, de las cuales 366 fueron declaradas como Area

    Ecolgica Intangible para fines de proteccin y conservacin de la biodiversidad, por la

    Municipalidad Distrital de Ventanilla, Callao, Per. Pese a ello, las ocupaciones

    humanas informales, la infiltracin del excedente de las aguas residuales tratadas de las

    lagunas de estabilizacin aledaas y el arrojo de residuos slidos estn deteriorando

    continuamente este importante ecosistema, nico en el Callao y en el Cono Norte de

    Lima (CONAM, 2001).

    Si bien en la actualidad la expansin urbana y de las reas agrcolas ya no parecen ser

    amenazas inmediatas, los Humedales de Ventanilla siguen recibiendo una serie de

    impactos ambientales negativos, entre los cuales destacan: la utilizacin de algunos

    espejos de agua como zona de recreacin o de pesca artesanal, la contaminacin por

    ruido que generan los restaurantes del balneario Costa Azul, y la utilizacin de algunaszonas del humedal como botadero de basura y el pastoreo de ganado vacuno, equino y

    caprino dentro del rea intangible, entre otros. Pero a su vez, es importante mencionar,

    las actividades de recuperacin, limpieza y educacin, que algunas ONGs vienen

    realizando; as como algunas obras realizadas por empresas privadas como REPSOL,

    entre las cuales destacan el cercado de un espejo de agua y la construccin de un

    mirador.

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    Son pocos los estudios realizados en los Humedales de Ventanilla acerca de la flora y

    fauna existente. Acerca de la avifauna, no se han realizado estudios desde el ao 1998;

    registrndose hasta esa fecha 71 especies de aves. Sin embargo, segn observaciones

    personales previas a la elaboracin del presente documento y a reportes de visitas que

    figuran en pginas en Internet dedicadas a la observacin de aves, sugieren que seran

    82 las especies de aves registradas en los Humedales de Ventanilla. Lamentablemente

    estos nuevos registros no se encuentran documentados en trabajos de investigacin o

    publicaciones cientficas, pero por lo menos nos dan un indicio del cambio que ha

    sufrido, en estos ltimos aos, la composicin de la comunidad de aves de estos

    humedales, y la necesidad de realizar estudios al respecto.

    As mismo, debido al inters de las autoridades municipales del distrito de Ventanilla de

    aprovechar ecotursticamente este ecosistema, se hace imprescindible realizar un estudio

    detallado acerca de la distribucin de las aves por hbitats, as como de las variaciones

    en la composicin de la comunidad de aves en el transcurso del ao, teniendo en cuenta

    que cada estacin confiere a este ecosistema condiciones ambientales diferentes. Hasta

    el momento no se cuenta con ningn trabajo que haya cumplido todo un ciclo anual en

    su etapa de evaluacin de campo. De igual manera, es necesaria una actualizacin de la

    lista de aves presentes en los Humedales de Ventanilla, as como de la zonificacin

    ambiental.

    El presente trabajo tiene por objetivo evaluar la diversidad especfica de las aves de los

    Humedales de Ventanilla, en sus tres componentes: diversidad alfa, beta y gamma; lo

    cual permitir entender mejor la dinmica poblacional de la avifauna presente y tener

    mejores herramientas que permitan a las autoridades aplicar programas de proteccin y

    manejo de esta rea natural tan poco estudiada. As mismo se busca dotar de parmetrosque permitan emitir recomendaciones o tomar decisiones a favor de la conservacin de

    ciertas especies o hbitats amenazados, e incentivar a las autoridades competentes a

    llevar a cabo monitoreos permanentes con el fin de medir los efectos de las

    perturbaciones en el ambiente.

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    4. ANTECEDENTES

    La Convencin Relativa a los Humedales de Importancia Internacional Especficamente

    como Hbitat de Aves Acuticas, conocida tambin como Convencin Ramsar y que

    data del ao 1971, es un tratado intergubernamental cuya misin es la conservacin y

    el uso racional de todos los humedales mediante acciones locales, regionales y

    nacionales, y gracias a la cooperacin internacional, como contribucin al logro de un

    desarrollo sostenible en todo el mundo (Secretaria de la Convencin Ramsar, 2004).

    La definicin del trmino humedal dada por la convencin Ramsar es una de las ms

    utilizadas para fines de conservacin y manejo. Esta se refiere a los humedales como

    extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de agua, sean

    stas de rgimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes,

    dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en

    marea baja no exceda de seis metros (Articulo 1.1, Texto de la convencin Ramsar,

    1971; citado en Lpez-Lans et al., 2005).

    Los censos internacionales de aves acuticas se originaron en respuesta a los alarmantes

    informes sobre destruccin y degradacin de ecosistemas de humedales y declinacin

    de poblaciones de aves acuticas. El Censo Neotropical de Aves Acuticas (CNAA), fue

    iniciado en 1990 por el internacional Waterfowl and Wetlands Research Bureau (IWRB,

    hoy Wetland Internacional, WI) y desde 1991 viene siendo realizado por Humedales

    para las Amricas (hoy Humedales InternacionalAmricas). El CNAA se inici en los

    pases del sur de Sudamrica: Argentina, Chile y Uruguay, unindose el Per en el ao

    1992 (Blanco et al., 2001). Los Humedales de Ventanilla no han formado parte de los

    sitios censados en el Per para el Censo Neotropical de las Aves Acuticas desde sus

    inicios hasta el 2005, como puede constatarse en los informes de: Blanco et al. (2001)donde se incluyen los resultados de los 10 primeros aos del censo neotropical, de

    Lpez-Lans et al.(2005) donde se incluyen los resultados desde el 2000 hasta el 2004,

    y de Acuy et al. (2006), informe anual del Per para el censo neotropical del 2005.

    La Red Hemisfrica de Reservas para Aves Playeras (RHRAP) fue creada en 1995 en

    respuesta a la alarmante disminucin de las poblaciones de varias especies de aves

    playeras de las amricas, y con el objetivo de identificar y proteger los sitios crticosutilizados por estas aves durante la migracin anual (Blanco, 1999). La RHRAP est

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    formada por 64 sitios ubicados en 8 pases, incluido el Per, siendo la Reserva Nacional

    de Paracas el nico lugar del Per que forma parte de la Red.

    Son varios los estudios publicados acerca de la avifauna de humedales ubicados a lo

    largo de la costa peruana, sin embargo son pocos los que evalan su diversidad teniendo

    en cuenta la abundancia de las especies.

    Acerca de evaluaciones de la diversidad de la avifauna en humedales costeros, Pulido

    (1987) determin los patrones de variacin estacional de las poblaciones de aves en las

    Lagunas de Meja, Arequipa. Utiliz bloques completamente randomizados para

    determinar si existan diferencias significativas entre las reas muestreadas, as como

    estadstica paramtrica para el anlisis de los datos; sin embargo stos no respondieron a

    la distribucin normal, por lo que solo se utilizaron grficos de lneas.

    Gonzlez (1993), en un estudio acerca de la comparacin de la diversidad de aves del

    Santuario Nacional Lagunas de Meja y las Lagunas de Punta Bombn, cens cada dos

    meses las aves presentes en ambos humedales entre marzo 1992 y marzo de 1993. Con

    la finalidad de hallar la diversidad de cada humedal us. Los ndices de Shannon y de

    Equidad fueron usados para hallar la diversidad, el ndice de Jaccard para la afinidad de

    especies entre las comunidades y la prueba de correlacin de Pearson para la

    comparacin de las comunidades de ambos humedales. El autor registr 67 especies de

    aves en las Lagunas de Meja y 59 en Punta Bombn, registrndose la mayor densidad

    de especies en el mes de septiembre para ambos sitios; y la menor densidad en los

    meses de verano y mayo.

    Pautrat et al. (1998) evalu la diversidad de aves en los Pantanos de Villa entre junio de1993 y enero de 1997, llevando a cabo conteos mensuales con una repeticin. La autora

    us la tcnica de transectos para el conteo de aves, las cuales fueron evaluadas a

    distintas horas del da para determinar variaciones interhorarias. Fueron registradas un

    total de 119 especies de aves, siendo entre los meses de marzo y junio, y entre enero y

    abril cuando se registr la mayor cantidad de individuos.

    Pulido (2003) determin la influencia de la prdida de hbitats sobre la conservacin delas aves en los Pantanos de Villa. Como parte de la metodologa utilizada se realizaron

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    censos mensuales (excepto en verano que se realizaron visitas semanales) de la avifauna

    entre los aos 2000 y 2002, registrndose un total de 67 especies de aves. El autor

    utiliz el coeficiente de Sorensen para evaluar la similitud de especies entre hbitats, el

    porcentaje de disimilitud de Jaccard para el anlisis del agrupamiento por hbitats, el

    ndice de Shannon para el clculo de los componentes de la diversidad, riqueza de

    especies y equitatividad. Se determin, entre otras cosas, que el nmero de especies de

    aves vari levemente a travs del ao, con una disminucin en otoo e invierno. Segn

    la revisin bibliogrfica que realizada en ste trabajo, son 186 las especies de aves en

    100 aos de registros, registrndose actualmente entre 42 y 59 especies de aves por ao,

    lo que indicara que el nmero de especies ha disminuido fuertemente en los ltimos

    aos, comparado con los registros histricos.

    Torres et al. (2006) analizaron la variacin temporal de la abundancia y diversidad de

    las aves limcolas (aves que se alimentan en zonas de limo y/o orillas de mar,

    taxonmicamente pertenecientes al orden Charadriiformes) de los Pantanos de Villa,

    entre marzo del 2005 y febrero del 2006; y determin las reas de mayor importancia

    para stas. Los autores evaluaron las lagunas incluyendo la orilla marina que colinda

    con una de ellas, cada mes durante un ao, con 4 repeticiones: 2 en la maana y 2 en la

    tarde. El ndice de Shannon fue usado para comparar los lugares muestreados y

    ANOVA para las evaluaciones hechas a lo largo del ao. Fueron registradas 18 especies

    de aves limcolas, determinndose que no existan diferencias significativas entre las

    reas muestreadas ya sea por da o por hora de evaluacin. Los valores ms bajos del

    nmero de individuos se dieron entre junio y julio del 2005, mientras que los ms altos

    en enero del 2006. Los valores ms altos de diversidad se dieron en septiembre del 2005

    en ambas zonas evaluadas, mientras que los valores ms bajos entre mayo y junio del

    2005.

    Un estudio reciente es el realizado por Acuy (2006) acerca de la evaluacin de la

    diversidad alfa y beta de la avifauna en el Santuario Nacional Manglares de Tumbes,

    donde compara la riqueza y abundancia entre los biotopos que conforman este

    ecosistema usando la diversidad alfa y beta. Se utilizaron muchos de los ndices

    propuestos en el presente estudio: para la diversidad alfa, los ndices de Shannon,

    Simpson, Margalef, Pielou, McIntosh, Menhinick y Berger-Parker; y para la diversidadbeta los ndices de Jaccard, Morista-Horn, y Cody. Cada uno de los hbitats que

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    conforman estos manglares fueron monitoreados entre enero y diciembre del 2003 con

    visitas mensuales; registrndose en total 73 especies de aves, presentando el biotopo de

    manglar la mayor diversidad y heterogeneidad de especies, en comparacin con los

    biotopos de transicin y de bosque seco.

    Acerca de estudios realizados sobre la avifauna de los Humedales de Ventanilla, en el

    ao 1998 la Universidad Nacional Federico Villareal, a travs del Instituto de

    Investigacin de la Facultad de Ingeniera Geogrfica y Ambiental, realiz la

    Zonificacin Ecolgica de los Humedales de Ventanilla. En ese trabajo se realiz una

    caracterizacin de los principales componentes biticos (flora y fauna) y abiticos

    (clima, geologa, geomorfologa, etc.), as como la identificacin de los principales

    ambientes o hbitats que conforman los humedales de Ventanilla. Referente a la

    avifauna, se identificaron 37 especies de aves en 8 meses de observaciones en campo,

    de las cuales 12 fueron migratorias y el resto residentes permanentes (Snchez et al.,

    1998). Es importante sealar que el estudio incluy los hbitats aledaos, como las

    colinas y la playa adyacente, en los cuales se registraron 6 especies de aves.

    El estudio ms completo acerca de la avifauna presente en los Humedales de Ventanilla

    fue realizado por Nez (1999), cuyos resultados se publicaron en una Gua de

    observacin y monitoreo de aves. La autora abord todos los ambientes del humedal,

    as como la playa adyacente, en 9 meses de observacin de campo, registrndose 62

    especies de aves, de las cuales 23 fueron migratorias y 23 residentes permanentes. As

    mismo, se dio cierta informacin acerca de la ecologa de las especies de aves ms

    comunes, as como de sus hbitos alimenticios y distribucin en los habitats que

    componen los Humedales de Ventanilla. Como en el caso anterior, el estudio incluy

    hbitats aledaos como la playa adyacente, en la cual se registraron 5 especies de aves.

    La informacin mas actualizada acerca de la avifauna presente en los Humedales de

    Ventanilla, la representan los Trip reports (reportes de visitas) de bilogos y

    observadores de aves que frecuentan los humedales constantemente, disponibles en

    algunas pginas de Internet dedicadas a la observacin de aves (Engblom, 2004;

    Engblom, 2005a, 2005b, 2005c; Ahlman, 2005a, 2005b, 2005c; Chalco, 2005; Schmitt,

    2005). En total se mencionan 71 especies de aves registradas, de las cuales 23 fueronmigratorias y el resto residentes permanentes.

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    5. MATERIALES Y METODOS

    5.1 Materiales

    Libreta de apuntes.

    Lpices.

    Binocular ZENIT 16 x 50 mm.

    Cmara fotogrfica digital Canon EOS Digital Rebel 6.3 Mp.

    Global Positioning System (GPS) Garmin Etrex.

    Mapa de los Humedales de Ventanilla, escala 1: 40 000.

    Manuales de identificacin de aves: A Field guide to the birds of Peru(Clementes et al., 2001), Gua de observacin y monitoreo Aves de los

    Humedales de Ventanilla (Nez, 1999), Las aves del Departamento de Lima.

    Ed. Mara Koepcke, Lima (Koepcke, 1964) y Las aves ms comunes de Lima y

    alrededores (Gonzlez et al., 1998).

    Software: Microsoft Office Excel 2003, Biodiversity professional versin 2.

    5.2 Area de estudio

    Los Humedales de Ventanilla se encuentran ubicados en la parte centro

    occidental del distrito de Ventanilla, provincia constitucional del Callao,

    departamento de Lima, Per; entre las coordenadas: 77 7' 43'' 77 9' 32''

    Longitud Oeste y 11 51' 23'' - 11 52' 42'' Latitud Sur (Figura 1). Actualmente

    abarca un rea de 538,68 ha de las 653,22 ha con que contaba; esto, a

    consecuencia de la ocupacin por parte de asentamientos humanos y la

    ampliacin del rea agrcola. Limita por el norte con las zonas agrcolas de

    Ventanilla y con el proyecto especial Pachacutec, por el sur con las zonas eriazas

    de las colinas bajas de los cerros Salinas y Los perros, por el este con el

    Asentamiento humano Defensores de la Patria, y por el oeste con la playa de

    Ventanilla (Fig. 2).

    En el medio continental de Ventanilla, los humedales constituyen una unidad

    ecolgica integrada de mucha importancia desde el punto de vista biolgico,

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    ecolgico, productivo primario y secundario, descontaminacin, saneamiento

    natural, econmico, social, paisajstico, recreativo y turstico. Es el hbitat y

    refugio temporal de diversas formas de vida terrestre como vegetacin herbcea,

    arbrea y arbustiva, aves residentes y migratorias, insectos, arcnidos y reptiles;

    as como de vida acutica: vegetacin, peces y moluscos. Por otro lado, los

    Humedales de Ventanilla constituyen uno de los principales pulmones

    ecolgicos del Callao, cumple con la funcin reguladora de los regmenes

    hdricos locales y sirve como barrera para impedir el avance de las aguas

    salitrosas a los pozos de agua de los que se abastece gran parte de la poblacin

    de Ventanilla.

    Los Humedales de Ventanilla se encuentran ubicados en la formacin Desierto

    sub-tropical (d-ST) de Holdridge, y el clima corresponde al de la Zona Costanera

    de Lima; caracterizada por un clima semiclido, desrtico templado y hmedo

    debido a la influencia de la brisa marina en la Zona de Inversin Trmica

    Costanera. La precipitacin pluvial se presenta en forma de lloviznas bajas entre

    abril y diciembre, con rangos de alrededor de 20 mm promedio anual; mientras

    que el sol es intenso entre enero y marzo. La temperatura anual promedio es de

    18,6 C., fluctuando entre 14 y 29 C. (Fig. 3) La humedad relativa es alta hasta

    >90 %, con insolacin mas fuerte. La evapotranspiracin potencial total por ao

    vara entre 32 y ms de 64 veces el valor de la precipitacin (ONERN, 1994).

    Los Humedales de Ventanilla se forman por el afloramiento de aguas

    subterrneas y las descargas de aguas servidas urbanas. Las aguas subterrneas

    provienen desde el valle Chilln, a travs de fracturas y fallas geolgicas que

    conectan el acufero y valle agrcola del ro Chilln ubicadas en Puente Piedra yCarabaillo. Las aguas subterrneas afloran por represamiento del nivel del mar y

    la intrusin marina, producindose un mal drenaje. Es importante mencionar que

    si se produjera la ocupacin del rea agrcola de Puente Piedra y Carabaillo por

    la urbanizacin, el flujo de aguas subterrneas hacia los Humedales de

    Ventanilla se cortar y se perder la fuente agua de buena calidad para diluir las

    aguas contaminadas procedentes de la ciudad, por lo que es muy importante

    conservar el flujo de aguas subterrneas hacia Ventanilla (MunicipalidadDistrital de Ventanilla, 2003). Las aguas servidas urbanas provienen de la

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    Ciudad de Ventanilla, a travs del alcantarillado y tratamiento en lagunas de

    estabilizacin y el rehso en cultivos. Estas aguas estn causando el ascenso del

    nivel fretico, por lo que los pantanos se estn extendiendo hacia el norte y sur

    de la Terraza Marina arenosa.

    5.2.1 Descripcin de los hbitats de los Humedales de Ventanilla

    Espejos de agua permanentes

    Conformados por las lagunas donde el agua se encuentra descubierta de

    vegetacin. Se consideraron permanentes aquellos espejos que permanecieron

    con agua durante todo el ao, aunque es importante mencionar que en todos los

    casos el nivel del agua lleg a bajar significativamente en los meses de verano y

    principios de otoo. Para la elaboracin del mapa de zonificacin se tuvo en

    cuenta el mximo nivel del agua (Fig. 4). Algunos espejos de agua no tienen un

    origen natural sino ms bien antropognico; ya que en el ao 1998 la ONG

    Alternativa contribuy a la formacin de estos espejos de agua al realizar

    excavaciones con la ayuda de tractores.

    En esta zona puede encontrarse espejos de agua como el ubicado al este de la

    carretera que lleva a la playa de Ventanilla, el cual es el nico que se encuentra

    protegido por una cerca de madera, adems de contar con un mirador. Est

    constituido por cuerpos de aguas negras contaminadas por la basura y aguas

    servidas; donde la capacidad de autodepuracin biolgica inducida por los

    juncales, totorales, carrizales y matorrales; permiten la vida acutica con peces y

    avifauna densa. Este cuerpo de agua es el originario del humedal, formada porlos afloramientos de las aguas subterrneas procedentes del valle Chilln, por lo

    que constituye el ncleo hdrico vital del Humedal de Ventanilla. Es muy

    importante para la depuracin del aire, la produccin artesanal, la recreacin y el

    turismo. Sin embargo, tambin es un medio que afecta a la salud y tranquilidad

    humana, debido a la proliferacin de entomofauna infectocontagiosa (zancudos,

    Culicidae). Esto demanda un manejo y control biolgico de los espejos de agua

    para controlar los insectos.

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    Existen tambin espejos de agua ms limpios, que se ubican en la parte sur del

    humedal, entre el asentamiento humano Defensores de la Patria y la playa de

    Ventanilla. La fuente son las aguas subterrneas que fluyen por bajo del suelo,

    desde la laguna descrita anteriormente y de los campos agrcolas; aflorando por

    represamiento de la infraestructura del balneario Costa Azul y la intrusin

    marina. Estos espejos son limpios y permiten el desarrollo de totorales, juncales,

    peces y aves; pero lamentablemente no se encuentran protegidas como la

    anterior, por lo que los pobladores locales le dan un uso recreativo, para pesca

    artesanal, lavado de ropa y otros usos domsticos, perturbando a las aves que

    habitan en ellas.

    Existen otro grupo de espejos de agua permanentes en las zonas prximas al mar

    o bancos de arena litorales, que por el proceso de salinizacin alta, se han

    convertido en medios habitados por el crustceo Artemia sp. Estos espejos de

    agua tampoco se encuentran protegidos, sufriendo de una alta contaminacin por

    ruido proveniente de los restaurantes que se encuentran al noroeste.

    Espejos de agua temporales

    A diferencia de los anteriores, estos espejos de agua si llegan a secarse

    completamente como consecuencia de la disminucin de las aguas subterraneas.

    Se encuentran ubicados en medio de los salicorniales, as como en el extremo

    sur del rea de los humedales. Cuando se secan se convierten progresivamente

    en barrizales y luego en arenales. Este proceso comienza aproximadamente a

    finales de enero, permanecen secos hasta abril y comienzan a llenarse de agua a

    comienzos de mayo.

    Arenales

    Estas reas desprovistas de vegetacin se encuentran ubicadas a manera de islas

    en medio de los salicorniales y frente al asentamiento humano Defensores de la

    Patria, existiendo pequeas reas cubiertas de arena, as como un camino de

    accesibilidad que lleva a uno de los espejos de agua temporales. Estos arenalestienen una formacin antropognica, ya que fueron formados con la arena que se

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    obtuvo de las excavaciones que realiz la ONG Alternativa para la formacin de

    algunos espejos de agua anteriormente mencionados. Los arenales ubicados

    frente al asentamiento humano Defensores de la Patria son utilizados como

    zona de recreo por pobladores locales, especialmente nios, de igual manera uno

    de los dos arenales ubicados en medio de los salicorniales, es utilizado, en

    ocasiones, como zona de aterrizaje de helicpteros.

    Gramadales

    Comprende la terraza arenosa invadida por grama salina, debido al afloramiento

    intersticial de la napa fretica salina y la evaporacin del agua superficial. Se

    ubican junto a la carretera que va hacia la playa de Ventanilla, en el lado norte y

    sur detrs de los totorales. Predomina la especie Distichlis spicata (L.), aunque

    tambin podemos encontrar Salicornia fruticosa (L.) y junco Cyperus sp.

    Estas especies son utilizadas como forraje para el ganado vacuno y caprino por

    parte de la poblacin local.

    Juncales

    Los juncales son subsistemas de plantas acuticas de los charcos y periferias de

    lagunas, donde predomina Cyperus sp., muchas veces mezcladas con S.

    fruticosa. Se ubican siempre en zonas permanentemente inundadas y al borde de

    algunos cuerpos de agua. Su altura vara entre 0,5 y un metro, encontrndose en

    proceso de expansin con la expansin del humedal en su conjunto, por

    incremento del recurso agua.

    Totorales

    Conformados predominantemente por la especie Typha dominguensis. Se

    encuentran en los bordes de las lagunas, zonas permanentemente inundadas y

    zonas ms secas como las que estn junto a la carretera que va hacia la playa de

    Ventanilla. Los totorales son subsistemas de plantas acuticas lagunares, con

    gran desarrollo, pudiendo alcanzar una altura de 2 m de alto. Constituye unexcelente recurso natural para la artesana que actualmente no es utilizado.

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    Salicorniales

    Conforma el hbitat ms extenso del humedal, y tiene a la especie S. fruticosa

    como la especie dominante y en muchas reas como la nica especie, llegando a

    ser muy abundante y de una distribucin uniforme. Estas reas se encuentran

    ubicadas en suelos inundados o en reas ms secas como en los bordes de los

    arenales.

    5.2.2 Descripcin de los hbitats aledaos a los Humedales de Ventanilla

    Matorrales

    En las periferias del humedal y bordes de canales de regado, se encuentran

    matorrales compuestos principalmente por pajarobobo Tessaria integrifolia

    (Ruiz etPavn), cola de caballoEquisetun sp. y carrizoArundo donax (L.).

    Estos matorrales constituyen importantes recursos naturales biolgicos, como

    plantas medicinales y ornamentales. T. integrifoliayEquisetum sp.

    Carrizales

    Conformados por la especie A. donax, se encuentran ubicados especialmente al

    este del espejo de agua del humedal cuenta con un mirador, colindando con las

    reas de totora.

    Montes Isla

    Dentro del mbito del humedal se encuentran elevaciones rocosas rodeadas por

    aguas y carrizales. Estos montes isla son ridos y sin cobertura vegetal.

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    Terrazas Marinas

    Las terrazas marinas, ubicadas al sur del rea de los humedales, son arenales

    activos superficialmente secos o ridos, sin cobertura vegetal dominante,

    presentando plantas rastreras del desierto en forma dispersa. Por debajo se

    encuentran las aguas subterrneas, que progresivamente van ascendiendo al

    incrementarse las descargas, permitiendo la extensin del humedal.

    Areas agrcolas

    Al norte y oeste del humedal, se encuentran campos cultivados con aguas

    servidas; producindose forraje para el ganado vacuno, caprino, ovino y equinos.

    Estas reas conducidas por agricultores y ganaderos propietarios de las tierras;

    estn en proceso de extensin, conforme se extiende el humedal, debido al

    incremento de las descargas de aguas servidas. El riego con aguas servidas y el

    arrojo de basura no biodegradable, constituye una contaminacin del humedal,

    que cada vez se incrementa por la falta de control de las autoridades (agricultura,

    municipios, salud) y el tratamiento deficiente de las aguas servidas. En los

    campos agrcolas se perciben malos olores en el aire, suelos contaminados con

    lodos negros y las aguas son cargadas de coniformes totales y fecales, aceites,

    grasas y metales, entre otros.

    Areas urbanas

    Comprende la zona residencial y los asentamientos humanos, que bordean el

    Humedal de Ventanilla, as como sus reas verdes (jardines).

    Litoral marino

    Se refiere a la zona de mar litoral, desde la orilla marina hasta aproximadamente

    50 m mar adentro, as como la playa, que incluye la orilla marina y la zona de

    arena completamente rida y desprovista de vegetacin ubicada detrs de la

    orilla marina, la cual tiene un ancho de 300 m aproximadamente.

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    5.1.3 Impactos ambientales

    Durante el ao que dur la etapa de conteo de aves, se pudo observar una serie

    de impactos ambientales del que son objeto los Humedales de Ventanilla, todos

    provenientes de diferentes actividades humanas llevadas a cabo especialmente

    por los pobladores locales:

    Contaminacin ambiental por ruido excesivo, proveniente de los restaurantes

    ubicados en la playa de Ventanilla a 50 m aproximadamente del humedal. Es

    importante destacar que estos restaurantes se encuentran ubicados frente al

    espejo de agua donde se registr la mayor cantidad de especies de aves, como se

    ver mas adelante. Este impacto se da con mayor intensidad en los meses de

    verano, puesto que es la poca en que mayor cantidad de gente frecuenta la

    playa.

    Pesca artesanal practicada en los espejos de agua ubicados frente al

    Asentamiento Humano Defensores de la Patria. Esta prctica se da durante todo

    el ao.

    Uso de reas del humedal para actividades de recreo. Las reas mas usadas son

    los espejos de agua y arenales ubicados frente al asentamiento humano

    Defensores de la Patria. Esto se da con mayor frecuencia en los meses de verano.

    Uso de la vegetacin de los humedales para pastoreo de ganado vacuno, equino,

    y hasta caprino. Las reas ms usadas son los gramadales y los juncales. Este

    impacto se da durante todo el ao.

    Uso de arenales ubicados dentro del humedal para aterrizaje de helicpteros.

    Esto ha sido observado hasta en dos oportunidades durante la etapa de campo.

    Acumulacin de basura, especialmente en las zonas ms cercanas a los

    asentamientos humanos y carreteras.

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    La continua expansin de los asentamientos humanos que poco a poco van

    quitndole terreno a los humedales.

    5.3 Mtodos

    5.3.1 Evaluacin del rea de estudio

    En principio se realiz una evaluacin integral del rea que cubre actualmente

    los Humedales de Ventanilla y una identificacin de los hbitats que lo

    conforman. Con la ayuda de un GPS se procedi a ubicar geogrficamente los

    lmites del rea, as como la ubicacin de los hbitats. Esta informacin fue

    llevada a un mapa, el cual fue usado para la determinacin de la cantidad y

    ubicacin de las reas de evaluacin.

    5.3.2 Evaluacin de la riqueza y la abundancia de la avifauna

    Los conteos de aves se realizaron mediante observacin directa, utilizando la

    tcnica de conteo por puntos (Davis et al., 1987; Bibby et al., 1992 y Velarde,

    1998); la cual consisti en permanecer en un punto fijo y tomar nota de todas las

    aves vistas u odas a una distancia mxima de 100 m, por un periodo de 10 min.

    por punto de conteo (Pc). Se ha comprobado que esta tcnica, adems de

    pertenecer al grupo de las mas usadas por los ornitlogos (Rosenstock et al.,

    2002), tiene mas probabilidades de ver y escuchar aves que la de transectos en

    lnea; adems que provoca menos perturbacin en las aves, especialmente en

    hbitats accidentados o con vegetacin compleja (Reynolds et al., 1980).

    Dada la irregularidad en cuanto a la distribucin de los hbitats, en algunos

    casos se pudo evaluar hasta dos tipos de hbitats desde un mismo punto de

    conteo (Fig. 5), pero siempre se separaron los datos obtenidos por tipo de

    hbitat; es as que en vez de tener 18 unidades de evaluacin (una por cada punto

    de conteo), se obtuvieron 26 (Tabla 1). Estas unidades de evaluacin se

    encuentran distribuidas de la siguiente manera: 7 en los espejos de agua

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    permanentes (Ep), 2 en los espejos de agua temporales (Et), 4 en totorales (To),

    2 en juncales (Jc), 2 en gramadales (Gr), 4 en arenales (Ar), y 5 en salicorniales.

    Los conteos se llevaron a cabo cada 15 das por un periodo de un ao (Tellera,

    1986), desde noviembre del 2005 a octubre del 2006, haciendo un total de 24

    evaluaciones. Los conteos se realizaron en las cuatro primeras horas despus de

    la salida del sol (U.S. EPA, 2002 y Conway, 2003), pero no mas all de las 10

    am (Ralph et al., 1996). La identificacin de especies se llev a cabo con la

    ayuda de larga vistas ZENIT (16 x 50 mm), y para el caso de especies que no

    pudieron ser identificadas en campo, se procedi a su registro en fotografa para

    su posterior identificacin con ayuda de guas de campo u ornitlogos

    especialistas. Adems del nmero de especies observadas y de la cantidad de

    individuos por especie, se registr el comportamiento realizado por el individuo;

    y cuando fue posible, el grado de desarrollo, el sexo, y la etapa de reproduccin.

    Complementariamente se dispusieron tres puntos de conteo en los hbitats

    aledaos al rea de estudio, en la playa, rea agrcola y de pastoreo, y en el rea

    urbana; siguiendo la misma metodologa de conteo descrita anteriormente.

    5.3.3 Anlisis de datos

    El anlisis de la diversidad especfica se realiz en sus tres componentes alfa,

    beta y gamma (Moreno, 2001). La diversidad alfa se refiere a la diversidad

    dentro de un hbitat o de una comunidad particular, en este caso dentro de cada

    unidad de evaluacin. La diversidad beta, se refiere al grado de diferenciacin de

    las diversidades entre hbitats o entre comunidades en un paisaje, en este casoentre unidades de evaluacin. Y la diversidad gamma viene a ser el resultante

    tanto de la diversidad alfa como la de beta (Rodrguez, 1995 y Moreno, 2001).

    Es importante aclarar que se prefiri realizar el anlisis por reas de evaluacin y

    no por el tipo de hbitat, ya que por ejemplo, no todos los espejos de agua

    permanentes presentan las mismas condiciones ambintales (salinidad,

    profundidad, etc.) y por lo tanto es de esperarse que no sean frecuentados por lasmismas especies.

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    As mismo se procedi a realizar un anlisis de la variacin estacional de los

    ndices de la diversidad alfa.

    a. Diversidad alfa

    Los ndices para la evaluacin de la diversidad alfa se pueden clasificar en los

    basados en la cuantificacin de la riqueza especfica de especies, es decir en el

    nmero de especies, y los basados en la estructura de la comunidad, es decir los

    que consideran la abundancia relativa de cada especie (Moreno, 2001). Los

    ndices que se usaron fueron:

    Para la evaluacin de la riqueza especfica:

    (1) El nmero total de especies (S). Se determin el nmero de especies

    registrado en total (al final de la evaluacin), en cada evaluacin y en cada

    estacin. Tambin se hall el nmero total de especies registrado en cada unidad

    de evaluacin y en cada evaluacin. As mismo, se hall el nmero total de

    especies registrado en los hbitats aledaos.

    Para la evaluacin de la estructura de la comunidad:

    Para el caso de los ndices de Sahnnon y de Simpson, se hallaron las

    diversidades para cada unidad de evaluacin, para cada evaluacin y para cada

    estacin. En el caso de Jack 1 y Chao 1, estos fueron hallados solo para cada

    unidad de evaluacin y el total.

    (1) El Indice de Shannon-Wiener (H'). Este ndice es uno de los ms utilizados,

    es cero cuando hay una sola especie y es mximo cuando todas las especies se

    presentan en la misma proporcin, es decir cuando los individuos se distribuyen

    mas homogneamente entre todas las especies (Nur et al., 1999).

    H' = - pi ln pi

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    donde

    pi = Abundancia proporcional de la especie i, es decir, el nmero de individuos

    de la especie i dividido entre el nmero total de individuos en cada unidad de

    evaluacin.

    As mismo se calcularon:

    H' mximo (H' max) = Log S

    y

    Indice de Equidad (J) = H' / H' max

    El H max representa la mxima diversidad a la que puede llegar la comunidad

    evaluada, es decir suponiendo que todas las especies registradas estn presentes

    en la misma proporcin. J representa la relacin entre la diversidad obtenida y la

    mxima diversidad, siendo 1 el mximo valor de J que corresponde a situaciones

    donde las especies son igualmente abundantes y por lo tanto se lleg a la

    mxima diversidad posible (Krebs, 1985; Hair, 1987 y Moreno, 2001).

    (2)El ndice de dominancia de Simpson (). Este ndice es muy sensible a las

    especies ms abundantes, tiene poca discriminacin y baja sensibilidad al

    tamao de muestra (Painter et al.,1999).

    = pi

    donde

    pi = Abundancia proporcional de la especie i, es decir, el nmero de individuos

    de la especie i dividido entre el nmero total de individuos en cada unidad de

    evaluacin.

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    (3)Jacknife de primer orden (Jack 1). Este es un estimador no paramtrico, el

    cual se basa en el nmero de especies que ocurren en una sola muestra

    (Moreno, 2001).

    Jack 1 = S + L (m-1) / m

    donde:

    S = Nmero de especies en ambas muestras

    L = Nmero de especies que ocurren en una muestra

    m = Nmero de muestras

    (4)Chao 1 (Chao 1). Este es un estimador basado en el nmero de especies raras

    en la muestra (Moreno, 2001).

    Chao 1 = S + a / 2b

    donde

    S = Nmero de especies en comna = Nmero de especies que estn representadas solamente por un nico

    individuo

    b = Nmero de especies que estn representadas por exactamente dos

    individuos

    Para determinar si existieron diferencias significativas entre los ndices dediversidad alfa de cada unidad de evaluacin, se realiz la prueba de t de student

    ( = 0,05) para comparar dos unidades de evaluacin, o ANOVA ( = 0,05) para

    comparar 3 ms unidades de evaluacin.

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    b. Diversidad beta

    En la evaluacin de la diversidad beta se procedi a comparar todas las unidades

    de evaluacin entre s, as como las evaluaciones, con la finalidad de analizar el

    recambio de especies temporal. Los ndices utilizados fueron:

    (1)Coeficiente de similitud de Jaccard (Ij). El Intervalo de valores para este

    ndice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta

    1 cuando los dos sitios tienen la misma composicin de especies. Es uno de

    los mas antiguos y ampliamente utilizado para la valoracin de la similitud

    (Chao et al., 2004).

    Ij = c / a + b - c

    donde:

    a = Nmero de especies presentes en el sitio A

    b = Nmero de especies presentes en el sitio B

    c = Nmero de especies presentes en ambos sitios A y B

    (2)El coeficiente de similitud de Srensen para datos cuantitativos (Ic). Este

    ndice va de 0, cuando las comunidades evaluadas son completamente

    diferentes en nmero de especies y en individuos por especie, a 0,5 cuando

    las comunidades evaluadas tienen las mismas especies y en la misma

    abundancia.

    I scuant = 2 pN / aN + bN

    donde

    aN = Nmero total de individuos en el rea de evaluacin A

    bN = Nmero total de individuos en el rea de evaluacin B

    pN = Sumatoria de la abundancia mas baja de cada una de las especiescompartidas entre ambas unidades de evaluacin.

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    c. Diversidad gamma

    La diversidad gamma fue calculada en base a la riqueza de especies y en base al

    ndice de Shannon como propone Lande, (1996, citado por Moreno, 2001):

    (1) Clculo basado en la riqueza de especies.

    Beta = qj(STSj)

    donde:

    qj = Peso proporcional de la unidad de evaluacin j, basado en su rea o

    cualquier otra medida de importancia relativa.

    ST = Nmero total de especies registradas en el conjunto de comunidades.

    Sj = Nmero de especies registradas en la comunidad j.

    (2) Clculo basado en el ndice de Shannon.

    H' beta= - Piln Pi- q jHj

    siendo:

    Pi = q jPij

    donde:

    Pi = Proporcin de la especies i

    qj = Peso proporcional de la unidad de evaluacin j, basado en su rea o

    cualquier otra medida de importancia relativa.

    Hj = Indice de Shannon para el rea de evaluacin j

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    El clculo del peso proporcional (qj) de cada unidad de evaluacin se hall de la

    siguiente manera:

    qj = (Au / At) x 100

    donde:

    Au = Area de la unidad de evaluacin.

    At = Area total evaluada, es decir la suma de todas las reas de las unidades de

    evaluacin.

    Las reas de cada unidad de evaluacin fueron calculadas teniendo en cuenta que

    en cada punto de conteo se evaluaron crculos o semicrculos de 100 m de radio;

    crculos en el caso de puntos de conteo ubicados en medio de un hbitat o

    semicrculos cuando se ubicaron en el borde de un hbitat, como en el caso de

    algunos espejos de agua permanentes.

    d. Variabilidad temporal

    Se analizaron, a travs de grficos de lneas (Rabinovich, 1978), las

    variabilidades temporales de las abundancias de cada una de las especies

    registradas; as como de la riqueza (S), nmero de individuos (N) y del ndice de

    Shannon (H') de cada unidad de evaluacin. Para ello se utiliz el nmero total

    de individuos de cada especie registrados en cada evaluacin, el nmero total de

    especies y de individuos registradas por evaluacin en cada unidad deevaluacin, y el ndice de Shannon por evaluacin de cada unidad de evaluacin.

    As mismo, se realiz un anlisis de correlacin lineal a los ndices de la

    diversidad alfa para determinar si existan relaciones entre ellos. Tambin se

    correlacionaron los ndices de la diversidad alfa con la temperatura, para lo cual

    se adquiri en el SENAMHI la temperatura media tomada a las 7:00 am en la

    estacin del Aeropuerto Internacional Jorge Chvez. Para los anlisis de

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    correlacin lineal se hall el Coeficiente de correlacin lineal de Pearson (r)

    cuya formula es:

    r = n ( XY ) ( X ) ( Y ) / [n ( X ) ( X )] [ n ( Y ) ( Y ) ]

    donde:

    n = Nmero de pares de observaciones

    X = Suma de las variables X

    Y = Suma de las variables Y

    Luego, para determinar si el coeficiente de Pearson era significativamente

    diferente de cero, se procedi a realizar la prueba t de Student para este

    coeficiente, cuya formula es:

    t = r ( n -2 ) / 1- r

    Finalmente se compar este valor de tobtenido por la formula con el de la tabla

    de distribucin ta un nivel de significancia de 0,05; aceptando la hiptesis nula

    Ho (correlacin de la poblacin es igual a cero) si el valor de t hallado por

    formula se encontraba dentro del intervalo determinado por el valor positivo y

    negativo de t de la tabla, o rechazndola si el valor de t de la formula se

    encontraba fuera del intervalo.

    Para el clculo de los ndices se utiliz el programa Microsoft Office Excel 2003y el programa estadstico Biodiversity Professional versin 2.

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    6. RESULTADOS

    6.1 Diversidad alfa

    Nmero de especies

    En total se registraron 59 especies de aves, distribuidas en 10 rdenes, 24

    familias y 47 gneros (Tabla 2). La mayor parte de las especies fueron

    Charadriiformes (20), Passeriformes (14) y Ciconiiformes (8), mientras que los

    menos representados fueron los Pelecaniformes (1) y Columbiformes (1) (Fig.

    6). De las 59 especies registradas en el presente estudio, 38 fueron residentes

    permanentes, 17 migratorias nerticas, 3 migratorias alto andinas y una

    procedente del este de los Andes (Tabla 3). Las especies residentes estuvieron

    conformadas en su mayora por las Passeriformes, Ciconiiformes, y

    Charadriiformes; las migratorias nerticas por las Charadriiformes; las

    migratorias altoandinas por Anseriformes y Ciconiiformes; y la especie

    procedente del este de los Andes fue Cuculiforme (Figs. 7 a 10).

    Nmero de especie por unidad de evaluacin

    En cuanto al nmero de especies por unidad de evaluacin, fue en la unidad Ep 6

    donde se registr la mayor cantidad de especies, 26; seguido de la unidad Ep 7

    con 24 especies y la unidad Ep 1 con 23 especies. El menor nmero de especies

    fue registrado en la unidad Sa 1, 4 especies (Tabla 4). La mayor cantidad de

    especies migratorias se registr en la unidad Ep 6, seguida de las unidades Ep 7

    y Et 1 (Fig. 11). En el caso de las unidades Ep 6 y Ep 7, el alto nmero de

    especies migratorias puede deberse a su cercana a la playa, la cual es

    frecuentada por muchas especies marinas migratorias. En el caso de Et 1, por ser

    un espejo de agua poco profundo, es frecuentado por muchas especies

    migratorias marinas especialmente para alimentarse. No se registraron especies

    migratorias en las unidades To 1, To 2, To 3, ni en la unidad Sa 1. Es importante

    observar que en las unidades Et 1, Et 2, Ar 1, y Ar 2, adems de registrarse un

    nmero importante de especies migratorias, se registraron ms especiesmigratorias que residentes.

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    Promedio del nmero de especie por hbitat

    Las unidades de evaluacin ubicadas en los espejos de agua permanentes

    registraron el mayor promedio de especies, 21; le siguen los ubicados en los

    gramadales, 14,5; juncales, 13,5; espejos de agua temporales, 13; arenales, 11;

    totorales, 7,8; y finalmente en los salicorniales, 6,6 (Fig. 12).

    t de student y ANOVA entre el nmero de especies de las unidades de

    evaluacin

    El nmero de especies que present cada unidad de evaluacin vari

    significativamente entre s (F = 38,797; P < 0,05; g.l. = 25). Las unidades

    ubicadas en los espejos de agua temporal presentaron diferencias significativas

    en cuanto al promedio del nmero de especies registrado (t = 2,94; P < 0,05; g.l.

    = 23). Lo mismo ocurri para las unidades ubicadas en los juncales (t = 13,94; P

    < 0,05; g.l. = 23), en los espejos de agua permanente (F = 22,833; P < 0,05; g.l.

    = 6) y en los arenales (F = 17,61; P < 0,05; g.l. = 3). No hubieron diferencias

    significativas entre las unidades ubicadas en los totorales (F = 0,795; P = 0,50;

    g.l. = 3), entre las ubicadas en los gramadales (t = -0,33; P > 0,05; g.l. = 23) y

    en las ubicadas en los salicorniales(F = 0,862; P = 0,489; g.l. = 4).

    Variabilidad temporal del nmero de especies

    Existieron diferencias significativas en el nmero de especies registradas en todo

    el humedal en las 24 evaluaciones realizadas (F = 2,072; P < 0,05; g.l. = 23). El

    promedio de especies registradas en todo el humedal por evaluacin fue de 31,46

    (DE = 4,39), siendo en noviembre 1, cuando se registr el mayor nmero de

    especies, 40; mientras que en junio 1 cuando se registr el menor nmero de

    especies, 21 (Tabla 5; Fig. 13). Estacionalmente, la primavera del 2005 present

    el mayor nmero de especies, 47; mientras que la primavera del 2006, el menor

    nmero de especies, 35 (Tabla 6).

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    Se elabor una matriz de correlacin lineal de Pearson comparando la riqueza de

    especies de cada unidad de evaluacin registrada en las 24 evaluaciones (Tabla

    7). As tenemos que, las unidades Ar 2, Ar 3 y Ar 4 estn correlacionados

    significativa y positivamente entre s, y negativamente con Ar 1, aunque no

    significativamente. En cuanto a las unidades ubicadas en la totora, la unidad To

    3 y To 4 son las nicas que estn correlacionadas significativamente entre si, y

    lo hacen de manera positiva. La unidades ubicadas en los juncales no se

    encuentran correlacionados significativamente y las ubicadas en los gramadales

    si estn correlacionadas significativa y positivamente. En lo que respecta a los

    espejos de agua quizs lo mas resaltante sea la comparacin entre los

    permanentes y temporales. La unidad Ep 1 tiene una correlacin significativa

    negativa con Et 1 y una correlacin no significativa pero tambin negativa con

    Et 2. El resto de unidades ubicadas en los espejos de agua permanente tienen una

    correlacin positiva, en algunos casos significativas y en otros no.

    En cuanto a la variabilidad temporal de las especies migratorias y residentes, las

    especies migratorias fueron ms abundantes entre noviembre 1 y mayo 15,

    alcanzando su mayor nmero en enero 1, 12 especies; a partir de junio 1 hasta

    julio 15 el nmero de especies migratorias disminuye, llegando a su menor

    nmero en junio 1, 2 especies migratorias; finalmente a partir de agosto 1 el

    nmero de especies migratorias vuelve a subir hasta alcanzar un nmero similar

    al del inicio (Fig. 14). En promedio se registraron 8,04 especies migratorias, que

    representan el 25,09 % de las especies registradas; y 23,42 especies residentes

    que representan el 74,91 % de las especies registradas (Tabla 8). Es importante

    hacer notar que la mayor parte de las especies migratorias fueron nerticas,

    registrndose a las migratorias andinas solamente en 4 evaluaciones, ennoviembre 1 y de marzo 15 a abril 15; y la migratoria del este de los andes en

    una sola oportunidad, en diciembre 1 (Fig. 15).

    Estimacin de especies

    Segn el estimador de riqueza Jacknife de primer orden, el nmero de especies

    esperadas en toda la comunidad fue de 66,67; por lo que las especies registradasen el estudio (59) representaran el 88,50 % de las especies estimadas (Tabla 9).

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    En lo que se refiere a las unidades evaluadas, fue en la unidad Sa 1 y Ar 4 donde

    se registraron el 100 % del nmero de especies estimadas por el ndice de

    Jacknife; mientras que fue en Et 2 donde se registr el menor porcentaje de las

    especies estimadas, 62,12 %. El estimador de riqueza Chao 1, el cual se basa en

    la estructura de la comunidad, estim en 62,13 el nmero de especies de aves

    presentes; con lo cual el nmero de especies registradas representaran el 94,97

    % de las especies estimadas. Segn este estimador fue en las unidades: Ar 1, Ar

    2, Ar 4, Gr 2, To 2, To 3, Jc 2, Sa 1 y Sa 3 donde se registr el 100 % de las

    especies estimadas, mientras que en la unidad Et 2 fue donde se registr el

    menor porcentaje de especies estimadas, 57,89 %.

    Curva de acumulacin de especies

    El nmero cumulativo de especies no lleg a estabilizarse por completo (Fig.

    16). Esto se debe principalmente a la entrada a la comunidad de especies

    migratorias y de especies provenientes de los hbitats aledaos. Las 59 especies

    de aves registradas en total recin se registraron en la evaluacin nmero 22. Sin

    embargo, es importante notar que los incrementos de especies fueron cada vez

    menores: despus de la primera asintota el primer incremento (de febrero 2 a

    abril 1) es de 5 especies, de las cuales 4 son migratorias; el segundo (de junio 1 a

    julio 1) es de 5 especies, de las cuales una es migratoria y el resto son de hbitats

    aledaos, y el tercero (de septiembre 1 a septiembre 15) es de una especie, que

    es proveniente de un hbitat aledao. Adems en los ltimos 4 meses se registr

    solo una especie nueva.

    Abundancia por especie y variabilidad temporal de la abundancia

    La especie con el ms alto promedio de abundancia por evaluacin fue Fulica

    ardesiaca (Tschudi, 1843) con 127,5 individuos por evaluacin, y un total de

    abundancia acumulada de 3061 individuos; le sigue Gallinula chloropus

    (Linnaeus, 1758) con un promedio de 76,42 individuos por evaluacin y un total

    de abundancia acumulada de 1834 individuos e Himantopus mexicanus(Statius

    Mller, 1776) con un promedio de 71,63 individuos por evaluacin y un total deabundancia acumulada de 1719 individuos (Tabla 10).

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    El nmero total de individuos de toda la comunidad de aves que se registr por

    evaluacin sufri variaciones bastante drsticas especialmente entre noviembre 1

    y diciembre 1, bajando de 889 individuos en noviembre 1 a 591 en noviembre 15

    y luego subiendo a 977 individuos en diciembre 1 (Tabla 5; Fig. 17). Esto se

    debe principalmente a la presencia accidental de grandes bandadas mixtas de

    aves migratorias marinas como la registrada en noviembre 1, conformada por

    223 individuos de Pluviales squatarola (Linnaeus, 1758) y 55 individuos de

    Arenaria interpres(Linnaeus, 1758), los cuales no se presentaron en tal cantidad

    en ninguna otra evaluacin posterior (Tabla 10). Es importante mencionar que la

    presencia de esta bandada en los Humedales de Ventanilla, se cree obedece a

    algn tipo de perturbacin que ocurri en la playa contigua, lugar donde se

    registr a esta misma bandada mixta con mucha frecuencia. Estacionalmente, la

    mayor cantidad de individuos se registr en el verano del 2006, 3784 individuos

    en total, mientras que la menor cantidad se registr en la primavera del 2006,

    2057 individuos (Tabla 6).

    Se realiz un anlisis de correlacin lineal de Pearson comparando entre s las

    abundancias de las 59 especies de aves registradas. De todas las correlaciones

    halladas, cabe resaltar las correlaciones significativas de las especies ms

    abundantes (Tabla 11): F. ardesiaca, G. chloropuse H. mexicanus. La especie

    F. ardesiacapresenta una correlacin positiva con G. chloropus, mientras que

    H. mexicanus presenta una correlacin negativa con F. ardesiaca y G.

    chloropus. De igual manera, es importante resaltar la correlacin entre las

    especies que presentan una misma frecuencia de ocurrencia. En lo que se refiere

    a las especies Residentes permanentes (Rp), es posible formar hasta 2 gruposcorrelacionados significativamente entre s (Tabla 12): uno formado por las

    especies A. bahamensis (Linnaeus, 1758), Butorides striatus (Linnaeus, 1758),

    Egretta caerulea (Linnaeus, 1758), Egretta thula (Molina, 1782), Ardea alba

    (Linnaeus, 1758), P. squatarola, e H. mexicanus que parecen estar

    correlacionadas positivamente entre si, mientras queF. ardesiacay G. chloropus

    parecen formar otro grupo correlacionado positivamente entre si, pero

    negativamente con el anterior grupo. En cuanto a las especies Residentestemporales (Rt), no parecen haber muchas correlaciones significativas, sin

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    embargo se puede distinguir un grupo formado por Sturnella bellicosa(Filippi,

    1847), Oxyura ferruginea(Eyton, 1838), y Calidris minutilla(Vieillot, 1819) las

    cuales se correlacionan positivamente (Tabla 13). En las especies Temporales

    (T) existe un grupo formado por las especies Calidris alba (Pallas, 1764),

    Calidris pusilla (Linnaeus, 1766), eHirundo rustica(Linnaeus, 1758) las cuales

    estn correlacionadas significativamente entre si de manera positiva (Tabla 14)

    Finalmente entre las especies Ocasionales (Oc) es posible encontrar hasta 2

    grupos de especies correlacionadas significativamente y positivamente entre s:

    uno formado por las especies Ixobrychus exilis (Gmelin, 1789), Anas discors

    (Linnaeus, 1766), Falco peregrinus (Tunstall, 1771), Pandion haliaetus

    (Linnaeus, 1758) yLarus. pipixcan(Wagler, 1831); y el otro formado porLarus

    belcheri (Vigors, 1829) , Sporophila peruviana (Lesson, 1842) y Bubulcus ibis

    (Linnaeus, 1758) (Tabla 15). En el caso del primer grupo la correlacin entre I.

    exilisyP. haliaetuses perfecta, es decir igual a R = 1, ya que las dos especies

    fueron registradas en las mismas evaluaciones y con las mismas abundancias.

    Igual sucede en el segundo grupo con las especiesL. belcheriy S. peruviana.

    Anlisis de correlacin de Pearson entre la abundancia total registrada por

    unidad de evaluacin

    Lo ms destacable son los valores de correlacin que presenta la unidad Ep 1

    con el resto de unidades de evaluacin: se relaciona negativamente con 23 de las

    25 unidades de evaluacin, 9 de ellas son significativas y el resto no, solo se

    correlaciona con 2 unidades de manera positiva pero no significativamente

    (Tabla 16). Esto puede deberse a que en los meses de verano y mediados de

    otoo, los espejos de agua temporales y los salicorniales que generalmente seencuentran inundadas, tienden a secarse, por lo que muchos de los individuos

    que viven en esas zonas y que no son migratorios se refugian en el espejo de

    agua Ep 1, el cual mantiene una importante cantidad agua. Es por ello que la

    mayor cantidad de individuos y de especies registradas en la unidad Ep 1 se dio

    a finales de verano y comienzos de otoo; poca en la no se registraron especies

    en los espejos de agua temporales, y en la que se registraron las menores

    abundancias totales en los salicorniales y en general, en todas las reas de esaparte del humedal que suele secarse en esta poca del ao. Incluso, el aumento

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    del nmero de individuos por especie en Ep 1 y su disminucin en el resto de

    unidades de evaluacin, conllev a que, entre finales de verano y finales de

    otoo, ms del 50 % del total de individuos registrados en todas las unidades de

    evaluacin, se registraran en Ep 1.

    Indice de Shannon

    El promedio del ndice de Shannon obtenido en las unidades de evaluacin fue

    de 1,77; con una H'maxpromedio de 2,44 y un Indice de Equidad de Shannon (J')

    promedio de 0,74 (Tabla 4). El mayor valor para el ndice de Shannon se obtuvo

    en Jc 1 y en Ep 7, 2,19; mientras que el menor valor se registr en To 2, 1,08.

    Las unidades de evaluacin ubicadas en los gramadales registraron, en

    promedio, el mayor valor del ndice de Shannon, 2,03; mientras que el menor

    promedio lo obtuvieron las unidades ubicadas en los salicorniales, 1,53 (Fig, 18).

    Variabilidad temporal del ndice de Shannon

    En cuanto a la variabilidad temporal del ndice de Shannon obtenido para toda la

    comunidad de aves, tuvo su ms alto valor en noviembre 2, 2,74; mientras que el

    valor mas bajo fue en septiembre 2, 2,15 (Fig. 19). En general se tuvo un

    promedio de 2.47 por evaluacin (DE = 0,14) (Tabla 05). Estacionalmente, la

    primavera del 2005 present el valor ms alto del ndice de Shannon, 2,87;

    mientras la primavera del 2006 present el valor mas bajo, 2,29 (Tabla 6).

    El ANOVA realizado a las diversidades que presentaron cada unidad de

    evaluacin a lo largo de todas las evaluaciones, mostraron que si existieron

    diferencias significativas entre s (F= 20,37; P < 0,05; g.l. = 25). Al comparar

    entre s las unidades de evaluacin pertenecientes a un mismo tipo de hbitat, se

    determin que existieron diferencias significativas entre las unidades ubicadas

    en los espejos de agua permanente (F= 3,84; P < 0,05; g.l. = 6). Lo mismo

    ocurri para las unidades ubicadas en los juncales (t = 14,86; P < 0,05; g.l. = 23),

    y en los arenales (F= 13,42; P < 0,05; g.l. = 3). No existieron diferencias

    significativas entre las unidades ubicadas en los gramadales (t = -0,33; P = 0,74;g.l. = 23); en los totarales (F= 1,73; P = 1,17; g.l. = 3), en los espejos de agua

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    temporales (t = 1,95; P = 0,06; g.l = 23), en los gramadales (t = -0,74; P = 0,47;

    g.l. = 23) y en los salicorniales (F= 0,30; P = 0,88; g.l. = 4).

    Indice de Simpson

    El promedio del ndice de Simpson obtenido en las unidades de evaluacin fue

    de 0,24 (Tabla 4). El mayor valor del ndice de dominancia de Simpson se

    registr en To 2, 0,50; mientras que el menor valor se registr en Ep 7, 0,14. Las

    unidades de evaluacin ubicadas en los totorales registraron, en promedio, el

    mayor valor del ndice de Simpson, 0,30; mientras que el menor promedio lo

    obtuvieron las unidades ubicadas en los gramadales, 0,18 (Fig. 20).

    Variabilidad temporal del ndice de Simpson

    El ndice de Simpson tuvo su mayor valor en septiembre 2 y octubre 2, 0,20

    (Fig. 21); ya que en dichas evaluaciones se registraron especies que dominaron

    en abundancia sobre el resto: en septiembre 2 fue G. chloropus con 336

    individuos y F. ardesiaca en octubre 2 con 190. Por el contrario la menor

    dominancia se dio en noviembre 2 y diciembre 2, cuando se obtuvieron los

    menores valores del ndice de Simpson (0,10). En general se tuvo un promedio

    de 0,13 por evaluacin (DE= 0,03) (Tabla 5). Estacionalmente, la primavera del

    2006 present el valor ms alto del ndice de Simpson, 0,17; mientras en la

    primavera del 2005 se present el valor ms bajo, 0,08 (Tabla 6).

    El ANOVA realizado a los valores de este ndice de diversidad por unidad de

    evaluacin, mostr que no existieron diferencias significativas entre si (F = 4,21;P < 0,05; g.l = 25). Al comparar entre s las unidades de evaluacin

    pertenecientes a un mismo tipo de hbitat, se determin que existieron

    diferencias significativas entre las unidades ubicadas en los espejos de agua

    permanente (F= 4,55; P < 0,05; g.l. = 6). No existieron diferencias significativas

    entre las unidades ubicadas en los juncales (t = -1,76; P = 0,09; g.l. = 23), en los

    arenales (F = 1,83; P = 0,15; g.l. = 3), espejos de agua temporales (t = -1,66; P =

    0,11; g.l. = 23), gramadales (t = -0,39; P = 0,70; g.l.= 23), los totorales (F= 2,53;

    P = 0,06; g.l. = 3) y en los salicorniales (F= 0,53; P = 0,71; g.l. = 4).

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    Anlisis de correlacin de Pearson entre los ndices de diversidad alfa y

    entre los ndices de diversidad alfa y la temperatura

    El anlisis de correlacin de Pearson entre la riqueza especfica (S), la

    abundancia total de especies (N), el ndice de Shannon (H'), el ndice de

    Simpson (), el nmero de especies residentes y migratorias, y la abundancia

    total de las especies residentes y de las migratorias (Tabla 17); mostr que el

    nmero de especies est correlacionado de manera significativa y positiva con el

    nmero de individuos y con el ndice de Shannon; no as con el ndice de

    Simpson, ya que, siendo Simpson un ndice de dominancia, las variaciones de

    ste no est tan determinado por el nmero de especies sino por el nmero de

    individuos, en este caso el nmero de individuos de las especies migratorias. El

    ndice de Shannon est correlacionado positiva y significativamente con el

    nmero de especies y de manera negativa y significativa con el nmero de

    individuos de las especies migratorias; por lo que podemos decir que sus

    variaciones dependen del aumento o la disminucin del nmero de individuos de

    las especies migratorias. Lo mismo ocurre con el ndice de Simpson pero de una

    manera inversa. En el caso de las especies residentes y migratorias, stas estn

    correlacionadas positivamente, aunque no de manera significativa, por lo que no

    se puede hablar de un aumento de especies migratorias y una disminucin de

    especies residentes, por el contrario hay cierta sincrona entre las dos. Inclusive

    existe una correlacin negativa pero no significativa entre el nmero de especies

    residentes y el nmero de individuos residentes; es decir que, de manera no

    significativa, hay un aumento del nmero de especies residentes pero una

    disminucin del nmero de sus individuos.La temperatura tuvo una correlacin positiva significativa con el nmero de

    especies, mientras que con el resto de ndices no fue significativa.

    6.2 Diversidad beta

    La diversidad beta, que por definicin se refiere al grado de diferenciacin de las

    diversidades entre comunidades en un paisaje, no solo puede ser hallada en unplano espacial, comparando las comunidades de dos o mas lugares, sino tambin

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    en un plano temporal, comparando las comunidades de un mismo lugar pero en

    distintos momentos, en este caso en distintas pocas del ao.

    6.2.1 Diversidad beta espacial

    Los ndices utilizados para hallar la diversidad beta fueron el Coeficiente de

    similaridad de Jaccard (Ij) y el Coeficiente de similitud de Srensen para datos

    cuantitativos (Ic). Con estos ndices se compararon las 26 unidades evaluadas

    entre si, usando la riqueza y las abundancias totales obtenidas en cada una de

    ellas. El promedio mas bajo de similaridad de Jaccard, hallado luego de

    comparar una unidad de evaluacin con el resto de unidades lo presenta To 1,

    0,07 (Tabla 18); el siguiente valor mas bajo lo presenta To 2, 0,08; y luego

    vienen Sa 1 y To 3, ambas con 0,10. Sin embargo, al realizar el mismo anlisis

    pero con el ndice cuantitativo de Srensen (Tabla 19), el cual no solo considera

    el nmero de especies en comn sino tambin la abundancia, se puede observar

    que el promedio mas bajo de similaridad lo presenta la unidad Pc 1, 0,02; luego

    vienen To 1 y Jc 2, 0,03. Para el caso de la similaridad de Jaccard, observamos

    que los promedios mas bajos de similitud los presentan las unidades de

    evaluacin ubicadas en los totorales, lo cual es comprensible si consideramos

    que la totora es el hbitat de algunas especies consideradas indicadores, es decir

    especies que solo se encuentran presentes en ese tipo de hbitat, como

    Phleocryptes melanops (Vieillot, 1817), Tachuris rubigastra (Vieillot, 1817) o

    Chrysomus icterocephalus(Linnaeus, 1766). Y para el caso de la similaridad de

    Srensen, el valor mas bajo lo presenta la unidad Ep 1, especialmente por la

    cantidad de individuos registrados, de especies que son muy poco abundantes en

    otras unidades; es el caso deF. ardesiacacon 2983 individuos registrados en Ep1 y solo 78 en el resto de unidades, O. ferrugineacon 250 individuos registrados

    en Ep 1 y solo 2 en el resto de unidades, Rolandia rolland(Quoy et Gaimard,

    1824) con 312 y 33 en otras unidades y Phalacrocorax brasilianus (Gmelin,

    1789) con 479 en Ep 1 y 58 en el resto de unidades.

    As mismo, es importante hacer notar la baja similitud de algunas unidades de

    evaluacin que se encuentran ubicadas en el mismo tipo de hbitat. Por ejemplo,podramos esperar que las unidades ubicadas en los espejos de agua permanentes

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    tuvieran una similaridad alta, sin embargo tenemos una similaridad de Jaccard

    de 0,11 entre la unidad Sa 1 y Sa 4; 0,26 entre Ep 1 con Ep 2; 0,32 entre Gr 1 y

    Gr 2; 0,37 entre Et 1 y Et 2; 0,33 entre To 1 y To 4; 0,29 entre Jc 1 y Jc 2;

    valores bajos si tomamos en cuenta que 1,00 representa la mxima similaridad.

    As mismo, si realizamos un dendrograma con el porcentaje de similaridad de

    Jaccard (Fig. 22), es posible observar varios grupos formados por unidades de

    evaluacin ubicadas en un mismo tipo de hbitat: las unidades de los espejos de

    agua, agrupados en la parte inferior del dendrograma, y que presentan los

    porcentajes ms altos de similaridad; mas arriba se puede observar otro grupo

    formado las unidades de arenales y algunas salicorniales (Sa 5, Sa 4, Sa 3); mas

    arriba otro grupo es el formado por las unidades de totora. Pero as como

    encontramos estos grupos de unidades de evaluacin similares unidades

    ubicadas en un mismo tipo de hbitat, es posible observar que el Ar 4 es ms

    similar a las unidades de los salicorniales que a las otras unidades de arenales; el

    Jc 1 es ms similar al resto de hbitats que a Jc 2; Et 1 es ms similar al grupo de

    las unidades de espejos de agua, y al grupo de arenales y salicorniales que al Et

    2; y Gr 1 es mas similar a los espejos de agua, arenales y salicorniales que a Gr

    2. Esta baja similaridad entre unidades ubicadas en un mismo tipo de hbitat nos

    sugiere que no todas las unidades de un mismo hbitat tienen las mismas

    caractersticas ambientales por lo que la composicin de las especies de aves

    tampoco es homognea en un mismo tipo de hbitat.

    6.2.2 Diversidad beta temporal

    Al igual que para la evaluacin de la diversidad beta espacial, para la diversidad

    beta temporal se usaron los ndices cualitativo de Jaccard y cuantitativo deSrensen. Se compararon entre s las riquezas de especies total registradas en

    cada una de las 24 evaluaciones, as como las riquezas de especies de cada

    unidad de evaluacin registradas en cada una de las 24 evaluaciones.

    As tenemos que los promedios ms bajos de similaridad que se obtuvieron al

    comparar una evaluacin con el resto, se dieron entre abril 1 y julio 1, segn la

    similaridad de Jaccard (Tabla 20), y en noviembre 1, segn la similaridad deSrensen (Tabla 21); aunque es necesario tener en cuenta que en esa evaluacin

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    se registraron abundancias extraordinarias de las especies P. squatarola (223

    individuos) y A. interpres (55 individuos), abundancias que no volvieron a

    presentarse en el resto de las evaluaciones, hecho que influy en los bajos

    valores de similaridad que se obtuvo al comparar esta evaluacin con el resto.

    Dejando de lado esta evaluacin, fue mayo 1 la evaluacin que present el

    menor promedio de similaridad con el resto de evaluaciones segn la similaridad

    de Jaccard.

    Estacionalmente el promedio ms bajo de similaridad de Jaccard que se obtuvo

    al comparar una estacin con las otras lo present invierno del 2006 (Tabla 22),

    mientras que segn la similaridad de Srensen los promedios mas bajos los

    presentaron las primaveras del 2005 y 2006 (Tabla 23). Es posible notar en

    ambas tablas de similaridad como los valores de similaridad entre la primavera

    del 2005 y las sucesivas estaciones van disminuyendo hasta llegar al invierno del

    2006 y luego estos valores aumentan en la primavera del 2006: para el caso de

    Jaccard de 0,82 entre la primavera del 2005 y verano del 2006 baja a 0,75 entre

    la primavera del 2005 y el otoo del 2006; sigue bajando a 0,65 entre la

    primavera del 2005 y el invierno del 2006; y luego sube a 0,71 entre la

    primavera del 2005 y del 2006. Algo similar ocurre para el ndice de Srensen.

    6.3 Diversidad gamma

    El valor de la diversidad gamma basada en la riqueza de especies es de 59,40,

    con una diversidad alfa de 12,92 y beta de 46,48 (Tabla 24), que representan el

    21,75 y el 78,25 % de la diversidad gamma respectivamente. La diversidadgamma calculada segn el ndice de Shannon es de 3,00, con una diversidad alfa

    de 1,77 y una beta de 1,23 que representan el 58,99 y el 41,00 % de la diversidad

    gamma respectivamente. Segn estos datos, la diversidad gamma, es decir de

    todo el Humedal, est determinada en gran parte por el recambio de especies es

    decir la diversidad beta.

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    6.4 Frecuencia de ocurrencia

    Las especies con la mayor frecuencia de ocurrencia a travs de las 24

    evaluaciones realizadas entre noviembre del 2005 y octubre del 2006 fueron: A.

    bahamensis, Anas cyanoptera (Vieillot, 1816), Anthus lutescens (Pucheran,

    1855), E. thula, F. ardesiaca, G. chloropus, H. mexicanus, Larus cirrocephalus

    (Vieillot, 1818), P. melanops, Pyrocephalus rubinus(Boddaert, 1783); a stas se

    les registr en las 24 evaluaciones realizadas (Tabla 25).

    En base a la frecuencia de ocurrencia se pudo clasificar a las aves segn su

    permanencia en los Humedales de Ventanilla (Tabla 26). As tenemos que de las

    59 especies registradas, 20 especies se registraron en por lo menos 22 de las 24

    evaluaciones registradas, por lo que se les puede clasificar como residentes

    permanentes (Rp); 11 fueron registradas en la mayora de las evaluaciones

    realizadas, es decir estuvieron mas presentes que ausentes, pudiendo clasificarlas

    como residentes que se ausentan temporalmente (Ra); 12 especies se registraron

    en menos de la mitad de las evaluaciones, es decir estuvieron mas ausentes que

    presentes, por lo que se les puede clasificar como temporales (T); y 16 especies

    fueron registradas solo en unas cuantas ocasiones (mximo 3), razn por la cual

    se les puede clasificar como ocasionales (Oc).

    6.5 Especies registradas en los hbitats aledaos

    En total se registraron 44 especies de aves en los alrededores de los Humedales

    de Ventanilla: 25 en la playa de Ventanilla, 14 en el rea urbana (que incluyen

    los jardines de las casas), y 16 en el rea agrcola (Tabla 28).

    Al realizar un anlisis de similaridad cualitativo de Jaccard entre los hbitats

    aledaos y las unidades de evaluacin, observamos que la playa tiene sus valores

    ms altos de simililaridad con las unidades Ep 6 y Ep 7 (0,28 y 0,26

    respectivamente) (Tabla 29); el rea agrcola con Gr 2 (0,27) y con Gr 1 y To 3

    (0,17); y el rea urbana con To 4 (0,23) y con Gr 2 (0,17). En todos los casos las

    unidades de evaluacin que presentan la mayor similaridad con las reasaledaas se encuentran muy cerca de ellas. Comparando los hbitats aledaos

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    entre s, el rea agrcola con el rea urbana tienen una similaridad de 0,43, el

    rea urbana con la playa tienen una similaridad de 0,05, y el rea agrcola con la

    playa tienen una similaridad de cero.

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    7. DISCUSION

    Comparacin con estudios anteriores en los Humedales de Ventanilla

    En los Humedales de Ventanilla y alrededores Nez (1999) registr un total de 63

    especies de aves, 10 de las cuales no fueron registradas en el presente estudio; mientras

    que de las 77 especies registradas en ste ltimo, 24 no fueron registradas por Nez

    (1999) (Tabla 30). Las 53 especies que fueron registradas en ambos casos hacen un

    ndice de similaridad de Jaccard de 0,64. Sin embargo, es importante hacer notar que los

    hbitats aledaos evaluados no fueron las mismas en ambos estudios, ya que el litoral

    evaluado por Nez (1999) solo corresponde a la zona de rompiente, mientras que en el

    presente estudio se evalu desde la orilla hasta 50 m mar adentro, registrndose una

    mayor cantidad de especies marinas que en el estudio de Nez (1999). Adems el rea

    agrcola y urbana no fueron evaluados por Nez (1999) y si por el presente estudio.

    Remsen (1994) seala que uno de los errore