UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

MODELO PRESA – DEPREDADOR CON BIFURCACIÓN DE HOPF

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE :

M A T E M Á T I C O

P R E S E N T A :

ERICK YASSER MARTÍNEZ SERRANO

TUTOR: DR.PANAYIOTIS PANAYOTAROS

2006

UNAM – Dirección General de Bibliotecas

Tesis Digitales

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Agradecimientos.

A mis padres, por todo su apoyo y esfuerzo que desde siempre me han dado.

Gracias por todo.

A mis hermanos y a mi familia, por apoyarme.

A mi asesor Dr. Panayiotis Panayotaros, por toda la invaluable ayuda y

paciencia que ha tenido durante el desarrollo de esta tesis.

A la Dra. Catherine García Reimbert, por su ayuda para poder iniciar

con esta tesis y por sus invaluables consejos para continuar adelante.

A mis sinodales, por el tiempo que se tomaron para revisar esta tesis y

por sus valiosos comentarios que me sirvieron para mejorar la tesis.

Y a todo el Sagrev.

Hoja de Datos del Jurado 1. Datos del Alumno Martínez Serrano Erick Yasser 21574900 Universidad Nacional Autonoma de México Facultad de Ciencias Matemáticas 092234220 2. Datos del tutor Dr. Panayiotis Panayotaros 3. Datos del sinodal 1 Dra. Catherine García Reimbert 4. Datos del sinodal 2 Dra. María de Lourdes Esteva Peralta 5. Datos del sinodal 3 Dra. María del Carmen Jorge y Jorge 6. Datos del sinodal 4 Dr. Gustavo Cruz Pacheco 7. Datos del trabajo escrito. Modelo Presa - Depredador con Bifurcación de Hopf 68 p 2006

Modelo Presa – Depredador con Bifurcación de Hopf

Erick Yasser Martínez Serrano

20 de Octubre del 2006

Contenido

Introducción 5

1. Bifurcación de Hopf 7

1.1 Conceptos básicos sobre puntos fijos y estabilidad . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.2 Cambios de variables y formas normales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.3 La bifurcación de Hopf en R2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

1.4 La bifurcación de Hopf en Rn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

1.5 Las condiciones de Routh-Hurwitz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

2. Modelo Presa – Depredador con efecto de emigración 35

2.1 El modelo básico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.2 La paradoja de enriquecimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3. Puntos de equilibrio y su estabilidad 49

3.1 Propiedades básicas del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3.2 Análisis de puntos fijos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

3.3 Estabilidad lineal de los equilibrios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

3.4 Análisis de la Bifurcación de Hopf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

3.5 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

3.6 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Introduccion

En esta tesis se estudia un sistema de tres ecuaciones diferenciales ordinar-ias que modelan la interaccion entre una especie depredadora y una especie depresa que se mueve entre dos habitats. El modelo, propuesto por Khan, Bal-akrishnan y Wake [KBW] se inspira en el ecosistema del Serengueti, y en espe-cial en la intecccion entre herbivoros grandes como los nus y sus depredadores.En estos ecosistemas los herbivoros grandes emigran periodicamente cruzandoel Serengueti, buscando las zonas donde se encuentren los mejores pastizales.Los depredadores siguen a las presas. Se observa tambien que los herbivorosgrandes se defienden mejor cuando estan en rebanos grandes, y esto hace queel depredador caze con mas eficiencia en las poblaciones reunidas en rebanospequenos. El modelo que usamos para describir estos efectos se presenta en elcapıtulo 2 de la tesis.

Las cuestiones basicas que examinamos en esta tesis se refieren a la existenciay estabilidad de equilibrios del sistema. Estos equilibrios incluyen casos en dondeel depredador se extingue, aunque los equilibrios mas interesantes correspondena poblaciones no triviales para todas las especies. Otro problema que abordamoses el de la existencia y estabilidad de orbitas periodicas. Estas soluciones rep-resentan oscilaciones entre la poblaciones, y en el modelo que estudiamos estassoluciones se bifurcan en puntos fijos. Estos problemas son tambien relacionadoscon el debate (o controversia) sobre la llamada “paradoja del enriquecimiento”,senalada por Rosenzweig (vease [Rs]). En este fenomeno, se observa que en al-gunos sistemas de presa-depredador, el aumento de la capacidad del ambientede soportar la presa (o “enriquecimiento” del habitat) puede provocar la deses-tabilizacion de un equilibrio estable, y en algunos casos la extincion de ambasespecies. Esta sugerencia ha provocado algunas controversias que aclaramos enel capıtulo 2. La idea es que en la mayoria de los ejemplos, y en el modeloque estamos estudiando, el aumento de la capacidad del ambiente de soportarla presa desestabiliza el equilibrio, pero resulta en la aparicion de una orbitaperiodica estable.

En el analisis del modelo en el capıtulo 3, encontramos dos casos de equilib-rios no triviales. El primer caso representa un equilibrio en donde el depredadorse extingue. Encontramos que este punto fijo es estable para un rango de paramet-ros, que se desestabiliza cuando aumentamos el parametro de capacidad de

2

soporte del habitat,(esto va en contra de la idea de la paradoja del enriquec-imiento) y si el parametro de porcentaje neto de presas en uno de los habitats esmenor que una constante positiva. En el segundo caso de equilibrio que estudi-amos todas las poblaciones tienen valores positivos. Encontramos rangos de losparametros donde este tipo de equilibrios son linealmente estables. Tambien en-contramos un rango en que el equilibrio es inestable y determinamos un umbralen donde el equilibrio se bifurca hacia una orbita periodica. El analisis utiliza lateorıa de la bifurcacion de Hopf en Rn, pero no determina la estabilidad de laorbita periodica. Esta cuestion se examina numericamente, y encontramos quela orbita periodica que bifurca del equilibrio del segundo caso es estable.

El analisis del sistema utiliza herramientas de la teorıa basica de sistemasdinamicos, y especialmente de la teorıa de la bifurcacion de Hopf. La teorıa sepresenta en el capıtulo 1. Presentamos en detalle los argumentos cruciales dela teorıa de la bifurcacion de Hopf en el plano, utilizando el metodo de formasnormales. Tambien presentamos algunos resultados sobre la bifurcacion de Hopfen Rn.

La bifurcacion de Hopf

0.1. Conceptos basicos sobre puntos fijos y es-tabilidad

Uno de los temas centrales de esta tesis es el escenario en donde el enriquec-imento del habitat de la presa hace que el equilibrio entre las poblaciones sevuelva inestable y que el sistema presa-depredador entre en un regimen de os-cilacion estable. En el modelo que hemos analizado esta transicion correspondea una bifurcacion de Hopf. En este capıtulo presentamos los elementos de lateorıa de la bifurcacion de Hopf. En particular, discutimos los conceptos de con-tinuacion y bifurcacion de puntos fijos y el teorema de Hopf (o Hopf-Andronov).Tambien presentaremos el criterio de Routh-Hurwitz.

Sea la funcion f : Rn × Rm → Rn, x ∈ Rn, µ ∈ Rm y el sistema deecuaciones diferenciales ordinarias

x = f(x, µ), (1)

en Rn. La variable es x ∈ Rn, y el vector µ ∈ Rm representa los m parametrosde la ecuacion. En los modelos de dinamica de poblaciones los componentesdel vector x tipicamente representan el numero de individuos de cada una delas especies que interactuan, aunque en nuestro modelo utilizamos dos compo-nentes distintos para poblaciones de la misma especie que viven en dos habitatsdistintos.

Notamos tambien que la funcion f en (1.1) define un campo vectorial en Rn,denotado como X (i.e. en esta notacion la dependencia en los parametros nose hace explicıta). En general, supongamos que tenemos un conjunto abiertoA ⊆ Rn, entonces un campo vectorial sobre A es una funcion X : A → Rn

que asigna a cada punto x en A un vector X(x). En forma de componentes Xesta dada por

X(x) = (X1(x), . . . , Xn(x))

donde x ∈ A y Xi : A → R, i = 1, . . . , n, son las funciones correspondientes deX. Un sistema de ecuaciones diferenciales, define un campo vectorial y viceversa:Si X es un campo vectorial sobre A, el sistema correspondiente de ecuaciones

2

diferenciales es x = X(x) (con la notacion x = dxdt ), i.e. las soluciones del sistema

son curvas x(t) cuyo vector tangente x en x(t) es el vector X(x(t)).

Ejemplo. Sea X : R2 → R2 el campo vectorial dado por

X(x1, x2) = (x1x2, x1 + x31x

42)

Las dos funciones componentes son

X1(x1, x2) = x1x2, X2(x1, x2) = (x1 + x31x

42)

y el sistema de ecuaciones diferenciales asociado a X es

x1 = x1x2, x2 = x1 + x31x

42.

Dado un sistema x = f(x) y el campo vectorial correspondiente en Rn,existen criterios generales para determinar la existencia de soluciones. Notamosque una solucion x(t) del sistema, definida para t en un intervalo, define tambienuna curva parametrizada en Rn, llamada curva integral del sistema o campovectorial. El vector tangente de cada curva integral en un punto x(t) es pordefinicion el vector X(x(t)). Para enunciar el teorema basico sobre existenciade soluciones primero definimos lo siguiente

Definicion 0.1. Sea ||.|| la norma Euclideana en Rn y E ⊂ Rn un conjuntoabierto. Una funcion g : E → Rn es Lipschitz en E si existe C > 0 tal que

||f(x)− f(y)|| < C||x− y||, ∀x, y ∈ E

Notamos que la propiedad de ser Lipschitz implica continuidad. Tambien ladefinicion puede usar otras normas en Rn. Dado que todas las normas en Rn

son equivalentes, se puede checar que una funcion que es Lipschitz en la normaEuclidiana es tambien Lipschitz en cualquier otra norma.

Teorema 0.1. Sean E ⊂ Rn un conjunto abierto, y una funcion f : E → Rn

que es Lipschitz en E. Sea tambien el sistema x = f(x) y un punto inicialx0 ∈ E. Entonces existe un ε > 0 y una solucion x(t) del sistema que estadefinida para t ∈ (−ε, ε) y que satisface la condicion inicial x(0) = x0.

La demostracion se encuentra en casi todos los libros sobre ecuaciones difer-enciales ordinarias, vease e.g. [Rb].

Sea entonces x(t;x0) la unica solucion x(t) del teorema de existencia localque satisface x(0) = x0. La variable t esta definida en un intervalo (−ε, ε) ypodemos escoger un ε > 0 que sea independiente de x0 para x0 en un abiertoU ⊂ E. Asi, para cada t ∈ (−ε, ε), definimos la funcion φt : E → Rn porφt(x0) = x(t;x0). La funcion φt se llama flujo (local) del sistema

Notamos que el teorema anterior es un teorema “local” en el sentido deque la existencia de la solucion se garantiza para t ∈ (−ε, ε). Es importante enmuchos problemas saber que el intervalo de existencia se puede extender para

0.1 Conceptos basicos sobre puntos fijos y estabilidad 3

t ∈ R, o por lo menos para cada t ≥ 0. No existen teoremas generales sobreesta existencia “global” de soluciones, y tambien se pueden construir ejemplosen donde las soluciones solo existan para intervalos finitos.

En nuestro estudio de sistemas de poblaciones nos interesan algunas solu-ciones de un tipo especial, como puntos fijos y orbitas periodicas (definidas enla siguiente seccion).

Definicion 0.2. Un equilibrio (o punto fijo) del sistema x = f(x) en Rn es unx0 ∈ Rn que satisface la ecuacion

f(x0) = 0. (2)

Algunas de las cuestiones importantes son (i) como depende el punto fijo delos parametros, (ii) la estabilidad del punto fijo, i.e. como evolucionan condi-ciones iniciales cerca del punto fijo, y (iii) como depende la estabilidad de losparametros.

Para empezar a entender estas preguntas estudiamos la derivada de f enel punto fijo. En particular, sea (x0, µ0) una solucion de (1.1), y Df(x0, µ0) laderivada (i.e. matriz Jacobiana) de f respecto a las variables x, evaluada en(x0, µ0). Notamos que Df(x0, µ0) es una matriz n × n. En lo que sigue vamosa suponer siempre que Df(x0, y0) existe y es continua en un conjunto abiertoalrededor de (x0, y0). Recordemos la siguiente definicion.

Definicion 0.3. Sean E ⊂ Rn abierto, y g : E → Rm. La funcion g se llamaC r (r ≥ 0) en E si las derivadas de orden k ≤ r

∂kgi

∂xj1 . . . ∂xjn

, con j1 + · · ·+ jn = k

de las componentes de gi, i = 1, . . . , n existen y son continuas en E.

La misma definicion se usa para campos vectoriales: usamos la identificacionde campos vectoriales X en E ⊂ Rn con funciones f : E → Rn.

Primero consideramos el problema de la dependencia de un punto fijo delos parametros. Observamos que el teorema de la funcion implicita nos da unacondicion que garantiza que la ecuacion (1.1) con un valor del parametro cercade y0 tambien tiene un punto fijo cerca de x0.

Teorema 0.2. Supongamos que f : Rn×Rm → Rn, y que existe un (x0, y0) ∈Rn ×Rm que satisface

f(x0, y0) = 0. (3)

Supongamos ademas que g es Cr, r ≥ 1, en una vecindad abierta E ⊂ Rn ×Rm de (x0, y0) y que la derivada D1f(x0, y0) de f respecto a x en (x0, y0) esinvertible. Entonces existe una vecindad U de y0 y una funcion unica h : U →Rn tal que

f(h(y), y) = 0, ∀y ∈ U. (4)

Ademas la funcion h es Cr en U .

4

La demostracion se encuentra en e.g. [Rb]. Entonces si conocemos una solu-cion x0 para una ecuacion f(x, y) = 0 para cierto valor fijo y0 de los parametrosy la matriz jacobiana de la ecuacion es invertible en x0, entonces existen solu-ciones para valores cercanos de los parametros.

En el caso especial en donde tenemos solo un parametro µ ∈ R y un puntofijo f(x0, µ0) = 0, x0 ∈ Rn, con D1f(x0, µ0) invertible, existe un ε > 0 y unacurva unica h(µ0 − ε, µ0 + ε) → Rn con h(µ0) = x0 tal que h(µ) satisface

f(h(µ), µ) = 0, ∀µ ∈ (µ0 − ε, µ0 + ε). (5)

En otras palabras x = h(µ) es una solucion del sistema cerca de µ = µ0.

Dado que en las aplicaciones que nos interesan la funcion f es normalmanteCr, r ≥ 1 en todo el dominio de las variables y de los parametros, el teoremadeja de ser aplicable en puntos fijos y valores de parametros (x0, y0) para loscuales la matriz Jacobiana D1f(x0, y0) es singular. En estos puntos uno puede engeneral esperar que la solucion no pueda continuar para parametros y cercanosa y0, o que la continuacion no sea unica. Vemos algunos ejemplos sencillos.

Ejemplo. Sea el sistema

x = f(x, µ), con f(x, µ) = µx− x3

en la linea con el parametro µ ∈ R. Resolviendo la ecuacion f(x, µ) = 0 tenemoslos siguientes puntos fijos

x = 0, para µ < 0

yx = 0, x = ±√µ, para µ ≥ 0.

Entonces vemos que cuando el parametro µ aumenta pasando por el valor µ = 0,entonces aparecen dos puntos fijos mas. Observamos que en el punto fijo x = 0tenemos D1f(0, µ) = µ. Del teorema de la funcion implıcita, para cada µ =µ0 6= 0 existe una unica solucion x = h(µ) definida para µ ∈ (µ0− ε, µ0 + ε) quesatisface h(µ0) = 0. Observamos que h(µ) = 0, ∀µ ∈ (µ0 − ε, µ0 + ε). En el casoµ = µ0 = 0, tenemos D1f(0, µ0) = 0, y el teorema no se aplica. En este casovemos que el numero de soluciones cambia y que no podemos tener una funcionh(µ) unica con h(0) = 0 y f(h(µ), µ) para µ ∈ (−ε, ε).

Ejemplo. Sea el sistema

x = f(x, µ), con f(x, µ) = µ− x2

en la linea con el parametro µ ∈ R. Resolviendo la ecuacion f(x, µ) = 0 tenemoslos puntos fijos

x = ±√µ para µ ≥ 0.

Para µ < 0 no hay puntos fijos. Sean ahora los puntos fijos x± = ±√µ, conµ ≥ 0. Sea µ0 > 0. Tenemos que D1f(x+(µ), µ) = −2

õ0 6= 0. Del teorema

0.1 Conceptos basicos sobre puntos fijos y estabilidad 5

de la funcion implıcita existe una curva unica h(µ), µ ∈ (µ0 − ε, µ0 + ε), depuntos fijos con h+(µ0) = x+(µ0). Claramente esta curva coincide con x+(µ).(De la misma manera, el teorema se aplica a las soluciones x−(µ).) Para µ = 0tenemos el punto fijo x = 0, para el cual Df(0, 0) = 0. El teorema de la funcionimplıcita no se aplica. En este caso vemos que para µ < 0 no hay soluciones, ypara µ > 0 aparecen dos soluciones distintas.

Antes de estudiar estos fenomenos notamos que la derivada en un puntofijo tambien contiene informacion sobre el comportamiento de la soluciones concondiciones iniciales cercanas al punto. Para caracterizar el comportamientoutilizaremos la siguiente nocion de estabilidad asintotica.

Definicion 0.4. Sean la funcion g : Rn → Rn y z0 ∈ Rn un punto fijo dela ecuacion diferencial ordinaria z = g(z). Decimos que z0 es asontoticamenteestable si existe una vecindad U de z0 para la cual, cada solucion zw(t) dez = g(z) con condicion inicial w ∈ U satisface

lımt→+∞

||zw(t)− z0|| = 0

donde ||.|| es la norma euclideana en Rn.

Esta definicion captura la situacion en donde todas las soluciones con condi-ciones iniciales en un conjunto abierto alrededor de z0 eventualmente van a z0

cuando t → +∞. Notamos que la definicion no especifica el conjunto U , e.g.puede ser muy pequeno. Ademas, es posible definir otros tipos de estabilidadpara un punto fijo, e.g. para casos en donde las trayectorias que empiezan cercade z0 que van a z0 eventualmente pero tampoco se alejan de z0.

Un criterio para la estabilidad asintotica de un punto fijo es el siguiente(vease e.g. [Rb])

Proposicion 0.3. Sea z0 un punto fijo del sistema z = g(z) en Rn (con lanotacion de la Definicion 1.1). Sea L = Dg(z0) la derivada de g en z0. Si todoslos valores propios de L tienen parte real estrictamente negativa entonces z0 esasintoticamente estable.

En otras palabras, una condicion suficiente para la estabilidad de z0 es queel espectro σ(L) de L (i.e. el conjunto de los valores propios de L) este en elsemiplano izquierdo (abierto) del plano de los complejos. En el caso donde Ltiene por lo menos un valor propio con parte real estrictamente positiva decimosque z0 es linealmente inestable.

Veamos algunos ejemplos que indican el uso de la nocion de estabilidadasintotica.

Ejemplo. Sea el sistemax = Ax

en Rn donde A es una matriz n × n con las siguientes propiedades: (i) A esdiagonalizable sobre C, es decir, existen matrices n× n complejas M y Λ tales

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que Λ es diagonal y A = MΛM−1, y (ii) los valores propios de A tienen partereal negativa. Notamos que los valores propios de A son los elementos diagonalesde Λ. Usamos entonces la notacion λj = Λjj , j = 1, . . ., n. Sea ahora el cambiode variables

x = My.

Entonces,

x = My ⇐⇒ Ax = My ⇐⇒ AMy = My ⇐⇒ y = M−1AMy

⇐⇒ y = Λy.

Denotando la componente j de y ∈ Rn por yj tenemos entonces que

yj(t) = etλj yj(0), j = 1, . . . n

y dado que Reλj < 0, j = 1, . . ., n, todas las componentes de la solucion decaena cero cuando t →∞, y entonces

||y(t)|| → 0, para t →∞.

En este caso el origen es un punto fijo asintoticamente estable.

Ejemplo. Sea la ecuacion de segundo orden

y = −ω2y, con ω ∈ R, ω 6= 0

(el oscilador armonico). Definiendo x1 = y, x2 = y, la ecuacion anterior esequivalente al sistema

x1 = x2, x2 = −ω2x1.

El unico punto fijo es el origen x1 = x2 = 0. Observamos que

d

dt(ω2x2

1 + x22) = 2(ω2x1x1 + x2x2) = 2(ω2x1x2 − ω2x2x1) = 0.

Entonces las soluciones del sistema permanecen en las elipses

ω2x21 + x2

2 = c2, c ≥ 0

para cada t ∈ R. Para condiciones iniciales fuera del origen tenemos c > 0 yel origen no pertenece a la elipse correspondiente. El origen entonces no es unpunto fijo asintoticamente estable dado que las trayectorias cercanas no van alorigen. Al mismo tiempo las orbitas del sistema tampoco se alejan del origen.

Otro concepto importante, es el de un punto fijo hiperbolico.

Definicion 0.5. Sea x0 un punto fijo del sistema x = f(x) en Rn, donde f esC1 en una vecindad abierta de x0. El punto x0 se llama un punto fijo hiperbolicosi la parte real de todos los valores propios de la matriz Df(x0) son distintas decero.

0.2 Cambios de variables y formas normales 7

En el primer ejemplo el origen es un punto fijo hiperbolico. En el segundoejemplo el origen no es un punto fijo hiperbolico: checamos que los valorespropios de la matriz son ±iω. Notamos que un punto fijo hiperbolico puede serasintoticamente estable o inestable. Eso dependera de la parte real de los valorespropios de la linealizacion. La propiedad importante de un punto fijo hiperbolicoes que la parte lineal (la linealizacion alrededor del punto fijo) determina enforma cualitativa el comportamiento en una vecindad del punto fijo, aun con lapresencia de terminos no lineales.

Teorema 0.4. Sea x0 = 0 un punto fijo hiperbolico del sistema x = f(x) enRn, con f ∈ C1 en una vecindad abierta E de x0. Entonces existe un conjuntoabierto U ⊂ E y un homomorfismo h : U → U tal que φt(h(x)) = h(etAx), paracada x ∈ U y t que satisfacen etAx ∈ U .

Este es el teorema de Hartman-Grobman (vease [H], [Rb]). El teorema diceque existe un cambio de variables continuo, definido en una vecindad del puntofijo, tal que en las nuevas variables el sistema se convierte en su linealizacionalrededor del punto fijo. En comparacion, si el punto fijo no es hiperbolico, laparte lineal no siempre determina el comportamiento cerca del punto fijo, y unotiene que estudiar tambien los terminos no lineales. Enseguida presentamos unode los metodos mas utiles para analizar la influencia de los terminos no lineales.

0.2. Cambios de variables y formas normales

Una herramienta general para estudiar el comportamiento de un sistemaalrededor de un punto fijo, especialmente la influencia de los terminos no lin-eales, es el metodo de las formas normales. El metodo se basa en una manerasistematica de cambiar variables cerca de un punto fijo de un campo vectorial.En muchas situaciones, estos cambios de variables simplifican el sistema y nospermiten entender su comportamiento facilmente. Este metodo se usara en lasiguiente seccion para entender la bifurcacion de Hopf. Aqui presentamos al-gunas de las ideas basicas. Estas se encuentran en varios libros sobre sistemasdinamicos, e.g. [M], [W], [Gh].

Nos interesa estudiar el comportamiento en la vecindad de un punto fijo x0

de un sistema x = F (x) en Rn donde F : Rn → Rn es Cr, r > 1. Podemossuponer que x0 = 0 (i.e. cambiando variables por una translacion si es necesario)y que el sistema entonces tenga la forma

x = F (x) = Ax + f(x) (6)

conA = DF (0) (7)

la linealizacion de F en x = 0.

Sea H : Rn → Rn un difeomorfismo Cr, r ≥ 1, con

H(0) = 0 (8)

8

y definamos la nueva variable y ∈ Rn por

x = H(y). (9)

La suposicion (1.9) dice que el cambio de variables no cambia el origen. De(1.6)-(1.9) tenemos

x = [DH(y)]y ⇐⇒ Ax + f(x) = [DH(y)]y ⇐⇒ (10)

[DH(y)]y = AH(y) + f(H(y)) ⇐⇒ (11)

y = [DH(y)]−1 (AH(y) + f(H(y))) . (12)

De la suposicion que H es un difeomorfismo Cr, r ≥ 1, la matriz [DH(y)]esta bien definida y es no singular, para cada y ∈ Rn.Esta expresion es validapara cada y ∈ Rn. Ademas, alrededor del punto fijo y = 0 de (1.12) podemossimplificarla. Este punto se explica en la siguiente proposicion.

Proposicion 0.5. Sean el sistema (1.6) y H : Rn → Rn un difeomorfismo.Supongamos que H(0) = 0 y que H es Cr, r ≥ 2, cerca del origen. Sea ademasel cambio de variables x = H(y). Entonces, para x en una vecindad del origen,el sistema (1.6) es equivalente a

y = [DH(0)]−1A[DH(0)]y + f(y) (13)

con||f(y)|| ≤ C||y||2 (14)

y C > 0 una constante (||.|| es la norma Euclidiana).

Demostracion: De la suposicion sobre H y el teorema de Taylor tenemos

H(y) = H(0) + [DH(0)]y + H(y), con ||H(y)|| ≤ C||y||2 (15)

para y suficientemente cerca de y = 0. Ademas, la funcion H es Cr, r ≥ 1, cercadel origen, y entonces podemos escribir

DH(y) = [DH(0)] + DH(y) = [DH(0)](I + [DH(0)]−1DH(y)

), (16)

con I la matriz de identidad. Sea ahora M una matriz real n× n, y definamosla norma ||.||0 para matrices n× n por

||M ||0 = sup||v||=1||Mv|| (17)

Recordemos que si I, M son matrices n×n, con I la matriz identidad, y ||M ||0 <1, entonces la matriz I + M es invertible y

(I + M)−1 = I −M + M2 + . . . . (18)

Notemos tambien que si A, B son matrices n× n, entonces

||AB||0 ≤ ||A||0||B||0. (19)

0.2 Cambios de variables y formas normales 9

Dado que la funcion DH es Cr, r ≥ 1, cerca del origen tenemos

||DH(y)v|| ≤ C||y|| → 0, cuando y → 0, (20)

∀v tal que ||v|| = 1. La constante C depende de v, pero el conjunto de losvectores v es compacto y podemos escoger una constante C que no dependa dev. Entonces,

||[DH(0)]−1DH(y)||0 ≤ C||y||, cuando ||y|| → 0, (21)

y la matriz I + [DH(0)]−1DH(y) es invertible con(I + [DH(0)]−1DH(y)

)−1

= I − [DH(0)]−1DH(y) + O(y2). (22)

De (1.16) tenemos, que para ||y|| → 0,

[DH(y)]−1 =(I + [DH(0)]−1DH(y)

)−1

[DH(0)]−1, (23)

y usando (1.22) y (1.23), la ecuacion (1.12) se puede escribir como

y =(I + [DH(0)]−1DH(y)

)−1

[DH(0)]−1 (AH(y) + f(H(y))) ⇐⇒ (24)

y =([DH(0)]−1 + O(y)

) (ADH(0)y + O(y2)

)⇐⇒ (25)

y = [DH(0]−1A[DH(0)]y + O(y2), (26)

para ||y|| suficientemente cerca de y = 0.

El calculo en la demostracion de la proposicion indica una manera explıcitade invertir la matriz DH(y) en (1.12) usando expansiones. Notamos que estasexpansiones son validas solo para x, y cerca del origen. Tambien hemos de-mostrado que cualquier cambio de variable que preserva un punto fijo y quees lo suficientemente diferenciable solo cambia la parte lineal del sistema poruna transformacion de similitud. Entonces el espectro de la linealizacion y laspropiedades de estabilidad lineal del sistema no cambian: son invariantes bajodifeomorfismos (que preservan el punto fijo).

La idea que surge de lo anterior es tratar de simplificar la parte no linealde un sistema alrededor de un punto fijo usando cambios de variables. Para vercomo funcionan estos, escribimos el sistema (1.6) en la forma

x = Ax + f2(x) + f3(x) + . . . , x ∈ Rn (27)

donde cada componente de fj : Rn → Rn es un polinomio homogeneo de gradoj en las variables x = [x1, . . . , xn] ∈ Rn. El sistema tiene un punto fijo enx = 0, ademas la forma (1.27) de (1.6) puede pensarse como la expansion deTaylor alrededor del origen de un sistema general con suficientes derivadas enuna vecindad de cero, i.e. para F ∈ Cr la serie en (1.27) contiene r terminos fj

(hasta fr) mas el termino remanente.

10

Trataremos ahora de eliminar primero los terminos cuadraticos f2 usandoun cambio de variables. Sea una funcion h2 : Rn → Rn tal que cada uno de suscomponentes es un polinomio homogeneo de grado 2 (en las variables y1, . . .,yn) y definamos la nueva variable y por

x = y + h2(y) (28)

Notamos que para y = 0 ⇐⇒ x = 0 y que para y cerca del origen (1.28) defineun difeomorfismo C∞. Del calculo en la demostracion de la Proposicion 1.5 estecambio de variables no va a cambiar la parte lineal. Ademas, calculamos

x = y + [Dh2(y)]y ⇐⇒ (29)

(I + [Dh2(y)])y = A(y + h2(y)) + f2(y + h2(y)) + . . . (30)

La matriz [Dh2(y)] es lineal en y, y

||[Dh2(y)]||0 → 0, cuando y → 0.

Entonces, cerca del origen, la matriz I + [Dh2(y)] es invertible y tenemos

y = (I + [Dh2(y)])−1 · (31)(Ay + Ah2(y) + f2(y) + [Df2(y)]h2(y) + f3(y) + O(y4)

)⇐⇒

y =(I − [Dh2(y)] + [Dh2(y)]2 + O(y3)

)· (32)(

Ay + Ah2(y) + f2(y) + [Df2(y)]h2(y) + f3(y) + O(y4))

donde tambien hemos expandido los polinomios f2, f3, etc. alrededor de y.Calculando el producto tenemos entonces

y = Ay + Ah2(y)−Dh2(y)Ay + f2(y) + [Df2(y)]h2(y) (33)+f3(y)− [Dh2(y)]Ah2(y)− [Dh2(y)]f2(y)+[Dh2(2)]2Ay + O(y4).

Aquı hemos indicado los terminos lineales, cuadraticos, y cubicos. La expresionO(y4) denota terminos de orden mayor que 4. Los terminos cuadraticos son

Ah2(y)−Dh2(y)Ay + f2(y)

y la idea es escoger h2 para que

Ah2(y)−Dh2(y)Ay + f2(y) = 0.

Esta es la ecuacion homologica. En el caso que tal h2 exista, el nuevo sistema solotendra terminos cubicos y de orden mas alto. Ademas, denotando los terminoscubicos en y en (1.33) por f3, tenemos

f3 = [Df2(y)]h2(y) + f3(y)− [Dh2(y)]Ah2(y) (34)−[Dh2(y)]f2(y) + [Dh2(2)]2Ay

0.2 Cambios de variables y formas normales 11

y el sistema (1.33) tiene la forma

y = Ay + f3 + O(y4). (35)

Podemos ademas tratar de iterar el procedimiento, definiendo un nuevo cam-bio de variables y = z + h3(z) donde los componentes de h3 : Rn → Rn sonpolinomios homogeneos de grado 3 (en las variables z1, . . ., zn). En general laecuacion homologica para h2 no tiene solucion pero podemos siempre escoger h2

(cuadratica) y una funcion f2 : Rn → Rn cuadratica (i.e. cuyos componentesson polinomios homogeneos de grado 2) que satisfacen

Ah2(y)−Dh2(y)Ay + f2(y) = f2 (36)

y que ademas es mas sencilla que la parte cuadratica original f2 en un sentidoque definimos precisamente mas adelante. Entonces, en general, la ecuacion enla nueva variable y sera

y = Ay + f2 + f3 + O(y4). (37)

Para ver como iterar el procedimiento consideramos la ecuacion

x = Ax + f2(x) + . . . + fr−1(x) + fr(x) + O(yr+1), x ∈ Rn, r ≥ 3 (38)

donde cada componente de los fj y f i es un polinomio homogeneo de grado je i respectivamente en las variables x = [x1, . . . , xn] ∈ Rn. Usamos tambien lanotacion

Nr−1 = f2(x) + . . . + fr−1(x). (39)

Queremos ahora simplificar fr usando el cambio de variables definido por

x = y + hr(y) (40)

donde cada componente de hr : Rn → Rn es un polinomio homogeneo de grador en las variables y1, . . ., yn. Calculamos

(I + [Dhr(y)]) y = A(y + hr(y)) + (41)Nr−1(y + hr(y)) + fr(y + hr(y)) + O(yr+1) ⇐⇒

y =(I − [Dhr(y)] + O(yr+1)

)· (42)(

Ay + Nr−1 + Ahr(y)−Dhr(y)Ay + fr + O(yr+1)).

Aqui hemos usado expansiones de Taylor alrededor de y y que r ≥ 3. Losterminos que son homogeneos de grado r son

Ahr(y)−Dhr(y)Ay + fr,

entonces para eliminar estos terminos hr tiene que satisfacer

Ahr(y)−Dhr(y)Ay + fr = 0. (43)

12

Esta es la ecuacion homologica para terminos de grado r. Notamos que tienela misma estructura que la ecuacion homologica para h2. Ademas el cambio devariables (1.40) no afecta la parte Nr−1 de grado r − 1, i.e. los terminos demenor grado. Entonces cada paso de la iteracion trata de simplificar terminosde orden mas alto, dejando los terminos simplificados sin cambio.

Como en el primer paso de la iteracion, la ecuacion homologica (1.43) nosiempre tiene solucion. Lo que podemos hacer simpre es escoger hr y una funcionfr : Rn → Rn homogenea de grado r (i.e. cuyos componentes son polinomioshomogeneos de grado r) que satisfacen

Ahr(y)−Dhr(y)Ay + fr(y) = fr (44)

y que ademas es mas sencilla que fr (la definicion de fr y el sentido en que estaes mas sencilla que fr se daran enseguida). Entonces, en general, la ecuacion enla nueva variable y sera

y = Ay + Nr−1 + fr + O(yr+1), (45)

i.e. definiendo Nr porNr = Nr−1 + fr (46)

e iteramos tratando de eliminar o simplificar los terminos que son homogeneos yde orden r+1. En (1.45) estos terminos estan incluidos en la expresion O(yr+1).

Examinamos ahora la ecuacion homologica y definimos los fr de arriba.Consideremos primero el conjunto Yn

r de funciones f : Rn → Rn cuyos com-ponentes son polinomios homogeneos de grado r de las n variables reales y1,. . ., yn. Definiendo la adicion y el producto escalar en la manera natural en Y n

r

(i.e. por componentes), Y nr es un espacio vectorial real. Sean ej , j = 1, . . ., n

los vectores de la base estandard en Rn. Es facil checar que el conjunto de loselementos

(yk11 . . . ykn

n )ej , [k1, . . . , kn] ∈ Zr, k1 + . . . + kn = r, j ∈ {1, . . . , n} (47)

de Y nr forma una base para Y n

r . Sea ademas hr(y) ∈ Y nr , y A una matriz real

n× n. Definimos la funcion LA : Y nr → Y n

r por

LA(hr(y)) = Dhr(y)Ay −Ahr(y). (48)

Es facil checar las siguientes propiedades basicas de la funcion LA.

Proposicion 0.6. Sea A una matriz real n × n, y la funcion LA definida an-teriormente. Entonces (i) LA(hr(y)) ∈ Y n

r , ∀hr(y) ∈ Y nr , y (ii) LA es una

transformacion lineal

De (1.43) y (1.48) la ecuacion homologica es entonces

LA(hr(y)) = fr(y), con fr(y) ∈ Y nr . (49)

0.3 La bifurcacion de Hopf en R2 13

Dado que hr, fr son elementos de Y nr , i.e. vectores, y que LA es un operador

lineal en Y nr la ecuacion homologica (1.49) solo tiene solucion para fr(y) en el

rango R(LA) del operador LA. En general, dada un matriz A podemos escogerun subespacio V de Y n

r para que

Y nr = R(LA)⊕V. (50)

Con esta eleccion de V, cada fr ∈ Y nr tiene una descomposicion unica

fr(y) = fr(y) + fr(y), con fr(y) ∈ R(LA), fr(y) ∈ V. (51)

Ademas, dados A y V, y cualquier fr(y) ∈ Y nr podemos siempre escoger hr(y) ∈

Y nr para que

LA(hr(y)) = fr(y). (52)

con fr(y) ∈ V. La parte fr(y) se llama la parte resonante de fr(y) (respectoa V). Notamos desde luego que el subespacio V no es unico. Una posibilidades definir V por V = N (LT

A), el nucleo del operador transpuesto de LA. En elcaso de A semisencilla (i.e. diagonalizable sobre los complejos) podemos escogerV = N (LA), el nucleo de LA.

0.3. La bifurcacion de Hopf en R2

Considerando el caso uniparametrico, fijando el parametro µ = µ0, y com-parando las condiciones para continuacion de un punto fijo vemos que un puntofijo x0 de una matriz jacobiana con espectro en el semiplano estrictamente neg-ativo no solo es asintoticamente estable sino tambien se puede continuar unica-mente para valores de parametros cercanos a µ0. Si aumentando el valor delparametro µ encontramos un µ1 > µ0 para el cual la matriz jacobiana tiene unvalor propio con parte real cero, la estabilidad del punto fijo puede cambiar paraµ > µ1. Notamos que en tal caso el teorema de la funcion implıcita no garan-tiza la persistencia del punto fijo para µ > µ1. Pero aun en el caso que estepersista, el retrato del espacio fase cerca del punto fijo puede cambiar drastica-mente. Estos cambios abruptos en el retrato fase local debido a un cambio enun parametro se llaman (informalmente) bifurcaciones. Aquı estudiaremos conmas detalle una de las bifurcaciones mas basicas, la bifurcacion de Hopf.

Para ver el fenomemo basico examinemos primero un ejemplo en donde laparte lineal cambia de un sumidero espiral a una fuente. Mas adelante veremosque este ejemplo describe un fenomeno que ocurre bajo condiciones bastantegenerales.

Ejemplo basico. Sea el sistema

x = −ω2 y + x(µ− x2 − y2)

y = x + y(µ− x2 − y2)(53)

con ω ∈ R, ω 6= 0. El parametro µ es real.

14

Podemos checar que el unico punto de equilibrio es el origen (x, y) = (0, 0),para cada valor real del parametro µ. Primero examinamos la linealizacionalrededor del origen. La matriz jacobiana, evaluada en el punto de equilibrioes

A = Df(0, 0, µ) =[µ −ω2

1 µ

](54)

Ahora encontremos los valores propios de esta matriz para saber

como es su estabilidad

det(A− λI) =(

µ− λ −ω2

1 µ− λ

)= (µ− λ)2 + ω2 = 0 (55)

⇒ (µ− λ)2 = −ω2 ⇒ µ− λ = ± iω. (56)

Tenemos entonces que los valores propios son

λ = µ± iω (57)

y el sistema linealizado tiene el siguiente comportamiento:

Si µ < 0, la parte real de los valores propios es negativa. Entonces el planofase es un sumidero espiral en el origen. Tambien el origen es un punto fijoasintoticamente estable.

Si µ = 0, entonces Df(0, 0, 0) tiene un par de valores propios imaginariospuros, i.e, de la forma λ = ±iω, con ω real y no igual a cero. El plano fase paraeste caso es un centro en el punto de equilibrio.

Por ultimo, el caso en que µ > 0 los valores propios tienen parte real positivapor lo tanto tenemos en el origen una fuente espiral.

Esto es solo el comportamiento de la parte lineal. En este ejemplo podemosentender el comportamiento del sistema completo usando coordenadas polares.Sean entonces las coordenadas polares radio ρ, y angulo θ definidas por

ρ =√

x2 + y2, θ = tan−1 y

x. (58)

Entonces el sistema (1.53) tiene la forma polar

ρ = ρ(µ− ρ2), θ = ω (59)

La segunda ecuacion es independiente de la evolucion del radio ρ y describe unarotacion con velocidad constante. En particular, la solucion de una condicioninicial ρ0, θ0 es θ = ωt + θ0. Notamos tambien que la primera ecuacion tieneun punto de equilibrio en ρ = 0 para todo valor de µ (esta propiedad se ve

0.3 La bifurcacion de Hopf en R2 15

immediatamante tambien con la forma original del sistema). Para condicionesiniciales mas generales el comportamiento de ρ depende del parametro µ.

Si µ < 0 la primera ecuacion tiene solo un punto de equilibrio, ρ = 0.Notamos ademas que

ρ = ρ(µ− ρ2) < 0, ∀ρ > 0.

Entonces, para cada condicion inicial el radio disminuye hasta que ρ(t) → 0 parat → ∞. El plano fase se vera como un sumidero espiral en el origen. Notamosque el origen aqui es un punto fijo asintoticamente estable. Esto sigue tambiende la Proposicion 1.3, dado que en el analisis anterior los valores propios de lalinealizacion tienen parte real negativa.

Si µ = 0, la primera ecuacion tiene solo un punto de equilibrio, ρ = 0.Ademas

ρ = −ρ3 < 0, ∀ρ > 0.

Entonces, para cada condicion inicial el radio disminuye hasta que ρ(t) → 0 parat →∞. El plano fase se vera como un sumidero espiral en el origen. Ademas elorigen aqui es un punto fijo asintoticamente estable, aunque aqui no podemosaplicar la Proposicion 1.3, dado que del analisis anterior los valores propios dela linealizacion tienen parte real cero.

Si µ > 0, la primera ecuacion tiene dos puntos de equilibrio, ρ = 0, y ρ =√

µ.El segundo punto coresponde a la trayectoria

ρ(t) =√

µ, θ = ωt + θ0, t ∈ R

en el plano fase. Esta trayectoria es un circulo y representa un nuevo tipo desolucion especial (orbita periodica) que examinamos en terminos mas generalesadelante. Sea ahora una condicion inicial ρ0, θ0 en el espacio fase. Vemos que

ρ = ρ(µ− ρ2) > 0, ∀0 < ρ <√

µ,

entonces el radio de las trayectorias que parten de una condicion inicial ρ0, con0 < ρ <

√µ aumenta hasta que ρ(t) → √

µ para t →∞. Al mismo tiempo,

ρ = ρ(µ− ρ2) < 0, ∀ρ >√

µ,

entonces el radio de las trayectorias que parten de una condicion inicial ρ0, conρ >

√µ disminuye hasta que ρ(t) → √

µ para t → ∞. Entonces, para cadacondicion inicial ρ0, θ0 tenemos que

ρ(t) → √µ, para t →∞,

y dado que θ = ωt + θ0, todas las trayectorias se acercan a un circulo con radio√µ.

En resumen, cuando el parametro µ aumenta y pasa por µ = 0 la parte realde los valores propios de la linealizacion se vuelve positiva y aparece una orbita

16

periodica que “atrae” a todas las orbitas en el espacio fase (esta orbita tambiense llama ciclo lımite). Ademas el origen es un punto fijo inestable. Se puedemostrar que todo ciclo lımite en el plano debe encerrar al menos un punto deequilibrio.

La observacion importante es que este comportamiento se observa en sis-temas con terminos no lineales mas generales, e.g. con terminos cuadraticos enx, y. El fenomeno de la aparicion de una orbita periodica cuando un par devalores propios de la linealizacion se vuelven inestables (y tienen parte imag-inaria no trivial) es conocido como bifurcacion de Hopf. Las condiciones pre-cisas para este fenomeno se dan por el teorema de bifurcacion de Hopf queexaminamos enseguida. Primero presentamos algunas definiciones basicas sobreorbitas periodicas.

Definicion 0.6. Sea x = f(x) un sistema en Rn, con f Lipschitz. Una solucionx1(t) del sistema, definida para cada t ∈ R, y para la cual existe T > 0 tal que

x1(t + T ) = x1(t), ∀t ∈ R. (60)

Supongamos ademas que T es el minimo real positivo con la propiedad anterior.Entonces x1(t) es una orbita periodica del sistema con perıodo T

Ejemplo. La orbita ρ(t) =√

µ, θ(t) = ωt + θ0 es una orbita periodica en elejemplo basico anterior.

Entonces una orbita periodica es una trayectoria que regresa a cada uno desus puntos despues de un tiempo T > 0. La condicion T > 0 distingue este tipode orbitas de los puntos fijos. Ademas, la trayectoria regresa en multiplos enterosdel perıodo T . La orbitas perıodicas se llaman tambien circulos invariantes. Esfacil mostrar que el conjunto de los puntos que pertenecen a una orbita periodicaes un circulo. Notamos que los puntos fijos y las orbitas periodicas son ejemplosde conjuntos invariantes de un sistema.

Definicion 0.7. Sea un sistema x = f(x) en Rn con f Lipschitz. Un conjuntoU ⊂ Rn es un conjunto invariante del sistema si para cada x0 ∈ U la trayectoriadel sistema x(t) que pasa por x0 satisface x(t) ∈ U , para cada t (en que estedefinida).

La condicion de f Lipschitz garantiza que las soluciones son unicas. Algunasde las nociones de estabilidad que fueron usadas para puntos fijos tambien tienensentido para orbitas periodicas y cualquier tipo de conjunto invariante. La pre-gunta basica es el comportamiento de trayectorias que parten de las condicionesiniciales cercanas a un conjunto invariante. Una nocion que es semejante a lanocion de la estabilidad asintotica de un punto fijo es la siguiente.

Definicion 0.8. Sea x ∈ Rn y un conjunto U ⊂ Rn. Definimos la distanciadist(x, U) entre x y U por

dist(x,U) = infy∈U ||x− y||, (61)

donde ||.|| es la norma euclidiana en Rn.

0.3 La bifurcacion de Hopf en R2 17

Definicion 0.9. Sea un sistema x = f(x) en Rn con f localmente Lipschitz, yU ⊂ Rn un conjunto invariante del sistema. Decimos que U es asintoticamenteestable si existe una vecindad abierta V de U tal que cada trayectoria x(t) concondicion inicial X0 ∈ V satisface

dist(x(t), U) → 0, cuando t → +∞. (62)

Ejemplo. La orbita periodica ρ(t) =√

µ, θ(t) = ωt+θ0 en el ejemplo basicoes asintoticamante estable.

Formulamos ahora el problema mas general que nos dirige al teorema debifurcacion de Hopf en el plano. La idea es considerar un sistema cuya partelineal alrededor de un punto fijo tiene dos valores propios complejos conjugadoscon parte real que cambia su signo para cierto valor del parametro.

Sistema general: Sea x = [x1, x2] ∈ R2 y consideremos el sistema

x = Fµ(x) = Aµx + f(x), µ ∈ R (63)

en el plano, donde Aµ es una matriz 2 × 2 que depende del parametro µ.Suponemos lo siguiente.

Suposicion I. Para cada µ ∈ R, la funcion Fµ : R2 → R2 es C∞ en unavecindad abierta U del origen y satisface

Fµ(0) = 0, DFµ(0) = Aµ, (64)

i.e. Aµ es la parte lineal de la expansion de Taylor de F alrededor del origen.

Suposicion II. La matriz Aµ es

Aµ =[aµ −bµ

bµ aµ

](65)

con aµ, bµ reales que dependen de manera C∞ del parametro µ. Ademas existeun parametro real µ0 tal que, alrededor de µ0 tenemos

aµ = a1(µ− µ0) + a2(µ− µ0)2 + . . . , a1 6= 0, (66)

bµ = ω + b1(µ− µ0) + . . . , ω 6= 0. (67)

El problema es entender el comportamiento de las soluciones con condicionesiniciales cerca del origen para µ cerca de µ0. Antes de analizar el sistema exam-inamos las suposiciones.

Primero, por el teorema de Taylor, sabemos que, para µ cerca de µ0, los aµ

y bµ pueden expanderse en potencias de ε = µ−µ0. La suposicion I es entoncesequivalente a

aµ(µ0) = 0, a′µ(µ0) = a1 6= 0, bµ(µ0) = ω 6= 0. (68)

18

Lo importante es el espectro de Aµ para ε = µ− µ0 cerca de cero. Tenemos

det(Aµ − λI) = (aµ − λ)2 + b2µ = 0 (69)

⇐⇒ λ = aµ ± ibµ. (70)

EntoncesRe(λ) = εa1 + O(ε2), Im(λ) = ω + O(ε) (71)

i.e. cerca de ε = 0 la parte real cambia su signo, y la parte imaginaria semantiene cerca de ω 6= 0 En el ejemplo basico teniamos el caso especial µ0 = 0y a1 = 1 > 0. Para a1 > 0 (a1 < 0) el punto fijo se vuelve inestable (estable)cuando ε = µ− µ0 se hace positivo.

Tambien, de la suposicion I y el teorema de Taylor podemos escribir f comouna suma de terminos cuadraticos, cubicos, de orden cuarto, etc., en las variablesx1, x2. En particular, escribimos

f(x) = f2(x) + f3(x) + . . . (72)

donde cada componente de fn, n ≥ 2, es un polinomio homogeneo de grado nen x1, x2, i.e.

fn(x) = f(x1, x2) = [fn,1(x1, x2), fn,2(x1, x2)] (73)

confn,j(x) = fn,0

n,j xn1 + fn−1,1

n,j xn−11 x2 + . . . f0,n

n,j xn2 , j = 1, 2, (74)

con coeficientes fk,ln,j reales. El ejemplo basico es un caso especial ya que la parte

no lineal solo contiene terminos cubicos. Ademas, identificando x1 = x, x2 = y,tenemos que en las ecuaciones (1.53) del ejemplo basico

f3,03,1 = f1,2

3,1 = f2,13,2 = f0,3

3,2 = −1.

Todos los demas coeficientes son cero. Vemos entonces que la parte lineal es es-encialmente la del ejemplo basico. Por otra parte, la parte no lineal del sistemaque hemos presentado es general. Analizaremos que bajo ciertas condicionesgenerales que veremos mas adelante el comportamiento de este sistema es se-mejante al del ejemplo. La idea basica es que bajo estas condiciones el sistemadel ejemplo es el sistema general con un cambio de variables. Para analizar elsistema plano (1.64) conviene usar las variables z, z ∈ C, donde

z = x1 + ix2, z = x1 − ix2 (75)

(z significara conjugado complejo de z.) Sea ademas

λ = aµ + ibµ, (76)

i.e. uno de los valores propios de la matriz Aµ. Entonces (1.64) es

z = λz + f(z, z), (77)

0.3 La bifurcacion de Hopf en R2 19

z = λz + f(z, z) (78)

dondef(z, z) = f2(z, z) + f3(z, z) + . . . , (79)

y los fn, n ≥ 2, son polinomios homogeneos de grado n en z, z. Usamos lanotacion

fn(z, z) = fn,0n zn + fn−1,1

n zn−1z + fn−2,2n zn−2z2 . . . + f0,n

n zn, (80)

con coeficientes fk,ln complejos. En estas variables la parte lineal es diagonal.

Proposicion 0.7. Sea el sistema (1.63) con la suposiciones I, II en la notacioncompleja z = λz + f(z, z) de (1.77). Entonces existe un cambio de variablesz = h(p), con h(0) = 0, definido en una vecindad U del origen y tal que elsistema en la variable p, p tiene la forma

p = λp + g2,13 p2p + O(v4) (81)

con g2,13 ∈ C y O(v4) tiene terminos de orden 4 en p, p.

Demostracion: Eliminamos primero la parte cuadratica. Sean las variablesq, q ∈ C, definidas por

z = q + h(q, q), z = q + h(q, q) (82)

con h cuadraticah(q, q) = h2,0q2 + h1,1qq + h0,2q2. (83)

Tenemosq +

∂h

∂qq +

∂h

∂qq = λ(q + h) + f(q + h, q + h) (84)

q +∂h

∂qq +

∂h

∂qq = λ(q + h) + f(q + h, q + h). (85)

Definiendo

u = [q, q]T , A = [λ, λ]T , F (u) = [f(u), f(u)]T , H = [h, h]T (86)

M =

[∂f∂q

∂f∂q

∂f∂q

∂f∂q

], (87)

(1.84) - (1.85) es equivalente a

u = (I + M)−1 (Au + AH + F (u + H)) . (88)

Para ||x|| suficientemente pequeno la matriz I + M es invertible, y entonces

u =(I −M + O(u2)

) (Au + AH + f2(u) + O(u3)

)⇐⇒ (89)

u = Au + AH −MAu + f2(u) + O(u3) (90)

20

donde O(un) denota polinomios de grado mayor que n en q, q. Para eliminarlos terminos cuadraticos necesitamos entonces que H satisfaga la ecuacion ho-mologica

Au + AH −MAu + f2(u) = 0, (91)

Usando (1.87), la ecuacion homologica (1.91) es

λh− λq∂h

∂q− λq

∂h

∂q+ f2 = 0 (92)

λh− λq∂h

∂q− λq

∂h

∂q+ f2 = 0 (93)

Usando la expresion (1.83) para h y la notacion de (1.81) para f2 la ecuacion(1.92) es

−λh2,0 + f2,02 = 0, −λh1,1 + f1,1

2 = 0, (λ− 2λ)h0,2 + f0,22 = 0, (94)

y entonces

h =f2,02

λz2 +

f1,12

λzz +

f0,22

λ− 2λz2. (95)

Observamos que para ε = µ− µ0 los denominadores en (1.95) son

λ = iω + O(ε), λ = −iω + O(ε), λ− 2λ = −iω + O(ε), (96)

i.e. para ε cerca de ε = 0. Entonces h esta bien definida para cada ε cercade 0. Observamos tambien que la ecuacion (1.96) es la conjugada de (1.95)y entonces nos da la misma ecuacion para los coeficientes de h. Entonces losterminos cuadraticos se pueden eliminar.

El segundo paso es eliminar los terminos cubicos no resonantes. En las nuevasvariables q, q la ecuacion es

q = Aq + g(q, q) (97)

cong(q, q) = g3(q, q) + O(x4) (98)

donde g3 contiene los terminos cubicos. Escribimos tambien

g3(q, q) = g3,03 q3 + g2,1

3 q2q + g1,23 qq2 + g0,3

3 q3 (99)

Los coeficientes gi,j3 son complejos y se pueden expresar en terminos de los coefi-

cientes f i,j2 , fk,l

3 de los terminos cuadraticos y cubicos en las variables originales(este calculo se presenta mas adelante).

Definimos ahora las nuevas variables p, p ∈ C por

q = p + w(p, p), q = p + w(p, p) (100)

0.3 La bifurcacion de Hopf en R2 21

donde w es un polinomio homogeneo de grado 3 en p, p. Usamos tambien lanotacion

w(p, p) = w3,0p3 + w2,1p2p + w1,2pp2 + w0,3p3 (101)

Definiendo

v = [p, p]T , A = [λ, λ]T , G(u) = [g(v), g(v)]T , W = [w,w]T , (102)

N =

[∂g∂p

∂g∂p

∂g∂p

∂g∂p

], (103)

(1.97) esv = (I + N)−1 (Av + AW + G(v + W )) . (104)

Para ||x|| suficientemente pequeno la matriz I + N es invertible, y entonces

v =(I −N + O(v4)

)−1 (Av + AW + g3(v) + O(v4)

)⇐⇒ (105)

v = Av + AW −NAv + g3(v) + O(v4) (106)

donde O(vn) denota polinomios de grado mayor que n en p, p. La ecuacionhomologica para los terminos cubicos es

Av + AW −NAv + g3(v) = 0, (107)

o, usando (1.103),

λw − λp∂w

∂p− λp

∂w

∂p+ g3 = 0 (108)

λw − λp∂w

∂p− λp

∂w

∂p+ g3 = 0 (109)

Usando la expresion (1.101) para w y la notacion de (1.99) para g3 la ecuacion(1.108) es

−2λw3,0 + g3,03 = 0, −(λ + λ)w2,1 + g1,1

3 = 0, (110)

−2λw1,2 + g1,23 = 0, (λ− 3λ)w1,2 + g1,2

3 = 0. (111)

(Checamos que (1.109) nos da la misma ecuacion para w.) Definimos entoncesw por

w =g3,03

2λz3 +

g1,23

2λzz2 +

g0,33

3λ− λz3 (112)

notando que los denominadores son

λ = iω + O(ε), λ = −iω + O(ε), 3λ− λ = −4i ω + O(ε), (113)

i.e. w en (1.112) esta bien definida para ε cerca de 0. Con la funcion w(p, p) de(1.101) tenemos

p = λp + g2,13 p2p + O(v4). (114)

Notamos ademas que λ + λ = a1ε + O(ε2), i.e. existe ε cerca de 0 para la cualw2,1 no tiene solucion. Entonces el termino correspondiente no se elimina.

22

Aproximamos ahora el sistema (1.114) por

p = λp + g2,13 p2p. (115)

Definimos las coordenadas polares

ρ = |p|, θ = arg(p) (116)

y K, Λ ∈ R porK + iΛ = g2,1

3 . (117)

Con esta notacion y las suposicion II sobre λ, (1.115) es equivalente a

ρ = εa1ρ + Kρ3 + O(ε2), θ = ω + Λρ2 + O(ε) (118)

El comportamiento de (1.118) es facil de entender. Suponemos que K 6= 0. Casoa1K < 0: Si ε ≤ 0 la ecuacion para ρ tiene solo el punto fijo trivial ρ = 0. Paraε > 0 tenemos dos puntos fijos, ρ = 0, y ademas

ρ2 = −a1

Kε + O(ε2) > 0 (119)

El punto fijo no trivial corresponde a la orbita periodica

ρ(t) = ρ0 =√∣∣∣a1

K

∣∣∣√ε + O(ε), θ(t) = (ω + O(ε)) t + θ0 (120)

del sistema (1.115). La estabilidad de la orbita periodica depende del signo dea1. Linealizando la ecuacion para ρ alrededor del punto fijo no trivial ρ0 tenemos

d

dρ(εa1ρ + Kρ3)|ρ=ρ0 = −2a1ε + O(ε2), (121)

entonces la orbita periodica es estable para a1 > 0 e inestable para a1 < 0.

Caso a1K > 0: Si ε ≥ 0 la ecuacion para ρ tiene solo el punto fijo trivial ρ = 0. Para

ε < 0 tenemos dos puntos fijos, el punto trivial ρ = 0, y el punto ρ = ρ0, dadopor (1.120). La estabilidad de la orbita periodica correspondiente es determinadapor (1.121.), como en el caso anterior. Encontramos que la orbita periodica esestable para a1 < 0 e inestable para a1 > 0.

Los calculos anteriores subrayan la importancia de calcular la parte real delcoeficiente g2,1

3 .Entonces tenemos lo siguiente.

Proposicion 0.8. Sea el sistema (1.63) con la suposiciones I, II, y la notacion(1.73)-(1.75). Entonces

g2,13 = 3

f2,02 f1,1

2

|λ|2+|f1,1

2 |2

|λ|2+ 2

|f0,22 |2

|λ− 2λ|2+ f2,1

3 . (122)

0.3 La bifurcacion de Hopf en R2 23

Demostracion: Es suficiente calcular los terminos cubicos de la ecuacion de-spues del cambio de variables que elimina la parte cuadratica de la ecuacionoriginal (1.64). Tenemos entonces que calcular la parte cubica en (1.89). Lanotacion es de la demostracion de la Proposicion 1.5. Calculamos

u = Au + (AH + MAu + f2(u)) + (123)(Df2(u)H + f3(u)−MAH −Mf2(u) + M2Au

)+ O(u4)

El primer parentesis contiene los terminos cuadraticos y el segundo contienelos terminos cubicos. Con H como en (1.95), (1.86) los terminos cuadraticosdesaparecen, ademas la parte cubica se simplifica y la ecuacion anterior es

u = Au + (Df2(u)H + f3(u)) + O(u4) (124)

con terminos cubicos g3 = Df2(u)H + f3(u). Usando la notacion de (1.81),(1.83), y (1.99) obtenemos que

g1,23 = 3h2,0h1,1 + |h1,1|2 + 2|h2,0|2 + f2,1

3 (125)

La formula sigue de (1.95).

Podemos ahora enunciar la primera version del teorema de bifurcacion deHopf en R2.

Teorema 0.9. Sea el sistema (1.63) con la suposiciones I, II. Supongamosademas que K 6= 0. Sea R = K

a1. Entonces existen ε0, C, C ′ > 0 tales que,

∀ε ∈ (0, ε0) (si R < 0), y ∀ε ∈ (−ε0, 0) (si R > 0), existe un disco de radio c√|ε|

alrededor del origen que contiene una orbita periodica de (1.63) con periodoT = 2π

ω + O(ε). La orbita periodica es unica en un disco de radio C ′ (≤ c√|ε|)

y es asintoticamente estable si a1 > 0 (i.e. K < 0 si R > 0, K > 0 si R > 0) ylinealmente inestable si a1 < 0 (i.e K > 0 si R < 0, K < 0 si R > 0).

La idea de la demostracion es la siguiente: Usando la Proposicion 1.6, elsistema (1.63) tiene la forma (1.114) con el cambio de variable z = h(p) definidoen un disco |z| < C ′ alrededor del origen z = 0. Notamos que el radio C ′ nodepende de ε. El teorema sigue del analisis del sistema aproximado de (1.115)en los dos casos R < 0 y R > 0 y mostrando que los terminos O(v4) en (1.114)no afectan los resultados del analisis del sistema aproximado. Esta ultima partede la demostracion se encuentra en [W] o [Rb].

Existe tambien una version mas general del teorema anterior en donde lacondicion K 6= 0 no aparece y solo se usan las suposiciones I y II. Esta segundaversion no nos da la estabilidad de las orbitas periodicas que se bifurcan delorigen.

Teorema 0.10. Sea el sistema (1.63) con la suposiciones I, II. Entonces ex-isten ε0, C, C ′ > 0 tales que, ∀ε ∈ (0, ε0) (si a1 > 0), y ∀ε ∈ (−ε0, 0) (si

24

a1 < 0), existe un disco de radio c√|ε| alrededor del origen que contiene una

orbita periodica de (1.63) con periodo T = 2πω + O(ε). La orbita periodica es

unica en un disco de radio C ′ (≤ c√|ε|).

Demostraciones de este teorema se encuentran en e.g. [MM], [Rb]. Las condi-ciones de esta segunda version son mas faciles de checar ya que no necesitamoscalcular el coeficiente g2,1

3 en la forma normal.

Aqui vemos que por el Teorema de la Funcion Implıcita para cada µ cercanaa µ0 habra un unico punto de equilibrio xµ cercano a xµ0 ; sin embargo, dado quelos valores propios de la matriz jacobiana Df(xµ, µ) cruzan el eje imaginario enµ = µ0, las dimensiones de las variedades estables e inestables pueden cambiar.Lo mas importante, y la parte no trivial del teorema es que ademas del puntofijo que se vuelve inestable va a aparecer una orbita periodica estable cerca delpunto fijo. Notamos que la condicion

d

dµReλ(µ0) > 0

pide que el cruce de los valores propios en el eje imaginario sea transversal enµ = µ0. Si todos los valores propios tienen parte real estrictamente negativa,entonces el punto fijo es estable. Si d > 0, los valores propios cruzan desde elsemiplano izquierdo al semiplano derecho conforme µ se incremente, por otraparte, si d < 0 los valores propios cruzan desde el semiplano derecho al semiplanoizquierdo conforme µ se incremente.

0.4. La bifurcacion de Hopf en Rn

El analisis de la bifurcacion de Hopf en Rn se basa en lo anterior y en elteorema de la variedad central que presentamos adelante. Notamos que tambienel caso multidimensional se puede entender usando formas normales extendiendoel analisis anterior sin mencionar la variedad central explicitamente.

Para formular el teorema de la variedad central primero consideramos unsistema

x = G(x) = Lx + g(x) (126)

con x ∈ Rn. La funcion G : Rn → Rn es Cr, r ≥ 2, en una vecindad de x = 0,ademas L = DG(0), la linealizacion de G en el origen. Notamos que x = 0 esun punto fijo del sistema. El espectro σ(L) de L se puede descomponer como

σ(L) = σs(L) ∪ σu(L) ∪ σc(L) (127)

dondeσs(L) = {λ ∈ σ(L) : Reλ < 0}, (128)

σu(L) = {λ ∈ σ(L) : Reλ > 0}, (129)

σc(L) = {λ ∈ σ(L) : Reλ = 0}, (130)

0.4 La bifurcacion de Hopf en Rn 25

Ademas tenemos que

Rn = Es(L)⊕ Eu(L)⊕ Ec(L) (131)

donde Es(L), Eu(L), Ec(L) son los subespacios generados por los vectores pro-pios que corresponden a los valores propios en σs(L), σu(L), σc(L) respecti-vamente. Estos tres subespacios se llaman respectivamente espacio estable, in-estable, y central. Notamos que los tres subespacios son invariantes bajo L ybajo el flujo del sistema linealizado x = Lx. Suponemos ademas que

σc(L) 6= ∅, (132)

que tambien es equivalente a

dimEc(L) ≥ 1 (133)

Sean Pc, Psu las proyecciones a Ec(L), Es(L)⊕Eu(L) respectivamente. En-tonces, cada x ∈ Rn se puede escribir como

x = u + v, u ∈ Ec(L), v ∈ Es(L)⊕ Eu(L) (134)

Definimos tambien Lc, Lsu, y gc : Rn → Ec(L), gsu : Rn → Es(L)⊕Eu(L) por

Lc = L|Ec(L), Lsu = L|Esu(L), gc = Pcg, gsu = Psug. (135)

Notamos que

PcLx = LPcx = Lu = Lcu, PsuLx = LPcux = Lv = Lsuv. (136)

Entonces (1.122) se puede escribir como

u = Lcu + gc(u, v), (137)

v = Lsuv + gsu(u, v) (138)

Bajo estas suposiciones y con esta notacion tenemos lo siguiente.

Teorema 0.11. Sea el sistema (1.122) en Rn con las suposiciones anteriores.Entonces existe una vecindad U del origen y una variedad W loc

c ⊂ Rn que esCr−1 y que tiene las siguientes propiedades:

1. W locc es invariante bajo el flujo del sistema (1.122).

2. W locc pasa por el origen, y su espacio tangente en el origen coincide con

Ec(L).

3. W locc es la grafica de una funcion h : U ∩ Ec(L) → Es(L)⊕ Eu(L)

Ademas, en U ∩Rn el sistema (1.122) se puede escibir como

u = Lcu + gc(u, h(u)), (139)

v = Lsuv + gsu(u, h(u)). (140)

La variedad W locc se llama variedad central.

26

Observacion 0.12. La variedad W locc no es, en general unica.

Notamos que (1.134) es precisamente la ecuacion en W locc . El teorema nos

permite primero entender el comportamiento de la variable u usando (1.134) y esparticularmente util en situaciones en donde el analisis de (1.134) es simple, e.g.en casos donde Ec(L) tiene una o dos dimensiones. Notamos que la funcion h sepuede calcular usando la expansion de Taylor. El comportamiento de v puede sertambien mas facil de entender porque la ecuacion (1.135) tiene la estructura deuna ecuacion lineal con un termino de forzamiento que es pequeno. Por ejemplono hay direcciones inestables Esu = Es y la parte lineal que es atractiva domina.

Para aplicar el teorema de la variedad central en el analisis de la bifurcacionde Hopf en Rn suponemos que tenemos un sistema de la forma (1.122) dondex = [x1, . . ., xn] y la matriz Lµ es diagonal en bloques, con la forma

Lµ =[

Aµ 00 Bµ

](141)

con

Aµ =[

aµ −bµ

bµ aµ

](142)

con aµ, bµ reales que dependen de manera C∞ del parametro µ y que tienen laforma

aµ = a1(µ− µ0) + a2(µ− µ0)2 + . . . , a1 6= 0, (143)

bµ = ω + b1(µ− µ0) + . . . , ω 6= 0. (144)

y Bµ una matriz cuyos valores propios tienen parte real negativa, para cadaε = µ − µ0 cerca de ε = 0. Entonces, para ε = 0, Lµ tiene exactamente dosvalores propios imaginarios, y dim(Ec(Lµ0)) = 2. Notamos que la matriz Aµ esprecisamente la que teniamos en el teorema de bifurcacion de Hopf en el plano.

Nos interesa analizar el sistema para ε cerca de cero. A primera vista estasituacion es mas general que la del teorema de la variedad central, pero estodavia posible aplicar el teorema directamente considerando el parametro εcomo una variable mas. Primero escribimos Lµ en terminos de ε = µ − µ0, yescribimos el sistema como

x = Lεx + g(x), ε = 0 (145)

para y = (x, ε) ∈ Rn+1. Entonces hemos anadido una ecuacion para ε. Lasolucion es obviamente ε = constante. Linealizando alrededor del punto fijo(x, ε) = (0, 0) tenemos el sistema y = Ly con L la matriz (n + 1)× (n + 1)

L =[L0 00 0

](146)

(escrita aqui en bloques). La parte lineal tiene entonces tres valores propioscon parte real cero. El subespacio central correspondiente es el conjunto de lospuntos [x1, x2, 0, . . ., 0, ε], con x1, x2, ε ∈ R. Del teorema de la variedad

0.5 Las condiciones de Routh-Hurwitz 27

central, cerca del origen x = 0 y de ε, el sistema se puede describir usandosolo las variables x1, x2 y el parametro ε. Usando el analisis en R2 se puededemostrar que los resultados se generalizan a Rn. En particular el componenteu se comporta como en el plano. Ademas el componente v decae rapidamente yes atraido a la orbita periodica.

Teorema 0.13. Sea el sistema (1.122) donde Lµ tiene la forma (1.137) En-tonces existen ε0, C > 0 tales que, ∀ε ∈ (0, ε0) (si a1 > 0), y ∀ε ∈ (−ε0, 0) (sia1 < 0), existe un disco de radio c

√|ε| alrededor del origen que contiene una

orbita periodica de (1.63) con periodo T = 2πω + O(ε).

Este teorema corresponde a la version mas debil del teorema de bifurcacionde Hopf en R2 que no nos da informacion sobre la estabilidad de la orbitaperiodica. Esta es la version que usamos en el modelo de presa-depredador quehemos estudiado, y solo tuvimos que verificar la condicion a1 6= 0. Para obtenerinformacion sobre la estabilidad de la orbita periodica necesitamos calcular elcoeficiente K que aparece en el problema en el plano. Esto se puede hacerprimero calculando una expansion de Taylor de la funcion h alrededor de u = 0(vease e.g. [W]), y usando la expansion de h hasta orden cubico en u paraobtener la ecuacion (1.136) hasta orden cubico en u.La ecuacion (1.136) tiene laforma del sistema basico en el plano, y podemos entonces calcular el coeficienteK siguiendo el procedimiento para el problema en el plano.

0.5. Las condiciones de Routh-Hurwitz

Presentamos aqui un criterio de estabilidad de un punto fijo que se basa enlas condiciones de Routh-Hurwitz para que un polinomio con coeficientes realestenga raices con parte real negativa. Sea la ecuacion

P (λ) = λn + a1λn−1 + a2λ

n−2 + · · ·+ an = 0 (147)

donde los coeficientes ai, i = 0, 1, . . . , n son reales con an 6= 0.

Teorema 0.14. Sea λ una raiz del polinomio P . Entonces Reλ < 0 si y solo sise satisfacen las condiciones

an > 0, (148)

D1 = a1 > 0, D2 =∣∣∣∣a1 a3

1 a2

∣∣∣∣ > 0, D3 =

∣∣∣∣∣∣a1 a3 a5

1 a2 a4

0 a1 a2

∣∣∣∣∣∣ > 0, (149)

Dk =

∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣

a1 a3 . . . . .1 a2 a4 . . . .0 a1 a3 . . . .0 1 a2 . . . .. . . . . . .

a1 0 0 . . . ak

∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣> 0 (150)

28

Por ejemplo, para la ecuacion cubica

λ3 + a1λ2 + a2λ + a3 = 0 (151)

con a1, . . ., an reales, an 6= 0, Reλ < 0 solo si

a1 > 0, a3 > 0, a1a2 − a3 > 0. (152)

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Conclusiones

Hemos analizado un modelo sencillo que describe la interaccion entre unaespecie depredadora y una especie presa que se encuentra en gran cantidad, lapresa vive en dos habitats y muestra una defensa de grupo contra el depredadorsiendo mas efectiva en el habitat donde hay un mayor numero de presas. Eldepredador puede alimentarse en ambos habitats pero es de esperarse que prefi-era alimentarse en el habitat donde exista una menor cantidad de presas ya quela defensa de grupo del habitat con menor cantidad de individuos sera menor.

Hicimos un analisis de estabilidad para el punto de equilibrio en donde seextinguen ambas poblaciones asi como para el punto de equilibrio en el que seextingue el depredador y por ultimo un analisis de estabilidad para el puntode equilibrio en donde ambas especies sobreviven e interactuan. El punto deequilibrio cero siempre es inestable, mientras que el punto de equilibrio conextincion del depredador es estable, para un rango de los parametros ya quefuera de este rango hay inestabilidad. Para el punto de equilibrio distinto decero encontramos una condicion de umbral κ para la respuesta del depredadorhacia la presa, si esta condicion es lo suficientemente grande en comparacion altamano del inverso de la barrera, entonces tendremos un cambio de estabilidaden la solucion de equilibrio que nos lleva a una Bifurcacion de Hopf.Esto ocurreen el caso en que A = 1.

Si A ≤ 1 entonces el sistema evoluciono hacia un estado estable. Si A > 1 yκ > κ el punto de equilibrio se desestabilizo y surgieron orbitas periodicas pormedio de bifurcacion de Hopf.

La bifurcacion de Hopf nos ayudo a encontrar una region de inestabilidaden una vecindad del punto de equilibrio donde coexisten las especies y en el quelas poblaciones sobreviven bajo fluctuaciones regulares.

Numericamente hemos demostrado que si enriquecemos la capacidad de so-porte de la presa lo suficiente, esto puede causar una desestabilizacion en el equi-librio lo que provoca que surgan oscilaciones y las poblaciones de las especiesfluctuen. De esta manera le damos validez a la llamada “paradoja de Rosen-zweig” en la parte que refiere a la desestabilizacion de un equilibrio, mientrasque la parte que refiere a la extincion del depredador de la paradoja no es validapara el sistema que hemos analizado.

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