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ESCU D VARIABI COMUNIDAD ISLA DE M VENEZUELA, Trabajo de Grado opta UNIVERSIDAD DE ORIENTE NÚCLEO NUEVA ESPARTA UELA DE CIENCIAS APLICADAS DEL M DEPARTAMENTO DE ACUACULTURA BOCA DEL RÍO ILIDAD ESPACIAL Y TEMPORAL ZOOPLANCTONICA DE PLAYA MARGARITA, ESTADO NUEVA ES DURANTE EL PERÍODO MAYO-N DE 2009 Rojas Velásquez, Reina del Jesús o Presentado ante el Departamento de A ar al Título de Licenciada en Biología Mari Boca del Río, febrero de 2011 1 MAR L DE LA LA GALERA, SPARTA, NOVIEMBRE Acuacultura para ina

Tesis Reina

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Page 1: Tesis Reina

ESCUELA DE CIENCIAS APLICADAS DEL MARDEPARTAMENTO DE ACUACULTURA

VARIABILIDAD ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA

COMUNIDAD ZOOPLANCTONICA DE PLAYA LA GALERA,

ISLA DE MARGARITA, ESTADO NUEVA

VENEZUELA, DURANTE EL PERÍODO MAYO

Trabajo de Grado Presentado ante el Departamento de Acuacultura para

optar al Título de

UNIVERSIDAD DE ORIENTE NÚCLEO NUEVA ESPARTA

ESCUELA DE CIENCIAS APLICADAS DEL MARDEPARTAMENTO DE ACUACULTURA

BOCA DEL RÍO

VARIABILIDAD ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA

COMUNIDAD ZOOPLANCTONICA DE PLAYA LA GALERA,

ISLA DE MARGARITA, ESTADO NUEVA ESPARTA,

VENEZUELA, DURANTE EL PERÍODO MAYO -NOVIEMBRE

DE 2009

Rojas Velásquez, Reina del Jesús

Trabajo de Grado Presentado ante el Departamento de Acuacultura para

optar al Título de Licenciada en Biología Marina

Boca del Río, febrero de 2011

1

ESCUELA DE CIENCIAS APLICADAS DEL MAR

VARIABILIDAD ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA

COMUNIDAD ZOOPLANCTONICA DE PLAYA LA GALERA,

ESPARTA,

NOVIEMBRE

Trabajo de Grado Presentado ante el Departamento de Acuacultura para

Licenciada en Biología Marina

Page 2: Tesis Reina

2

Aprobado en nombre de la “Universidad de Oriente” por el siguiente Jurado Examinador

________________________

Asesora Prof. Eglée Gómez

________________________

Prof. Luís Troccoli

________________________

Prof. Luís león

Categoría:___________________

Fecha:______________________

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INDICE

Pág.

DEDICATORIA i AGRADECIMIENTO ii LISTA DE TABLAS iii LISTA DE FIGURAS iv RESUMEN viii INTRODUCCIÓN 1 MATERIALES Y MÉTODOS 6

Trabajo de Campo. 6 Descripción del área de estudio. 6 Muestreos. 7

Trabajo de Laboratorio. 8 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 16

Composición Cualitativa y Cuantitativa del Zooplancton. 16 Parámetros Biológicos. 26

Caracterización Ambiental. 29 Clorofila a y Feopigmentos 31 Parámetros químicos. 34 Parámetros físicos. 40 Parámetros meteorológicos 42

CONCLUSIONES 48 RECOMENDACIONES 49 BIBLIOGRAFIA 50

Page 4: Tesis Reina

DEDICATORIA

A Dios Todopoderoso.

A mis Padres Juan Rojas y Vidalina de Rojas.

Mis hermanos Juan Carlos, Diana y Vidaysis.

Page 5: Tesis Reina

AGRADECIMIENTOS

Gracias a Dios por llenar mi vida de bendiciones y estar siempre a

mi lado guiando mis pasos a cada instante. A mis padres que siempre me

han brindado su apoyo, amor, confianza, consejos, y enseñanzas.

Infinitas GRACIAS!!! Mis hermanos que llenan mi vida de alegrías y son

los mejores amigos. A mi asesora la Profesora Egleé Gómez por su

valiosa colaboración, paciencia y consejos. Al Profesor José Morillo por

su apoyo incondicional, motivación y confianza. Gracias al Señor

Orlando Silva por ayudarme en la realización de las salidas y brindarme

su amistad. A mi compañero de Tesis Roni Escorcia. A la Universidad de

Oriente, la Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar y las personas que

laboran en ella, Gracias…

Page 6: Tesis Reina

LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1 Escala empírica para estimar la abundancia de zooplancton a partir del volumen sedimentado por volumen de agua filtrada (ml), durante el arrastre

9

Tabla 2 Escala empírica para la frecuencia de ocurrencia de los grupos zooplanctónicos.

10

Tabla 3 Frecuencia de ocurrencia de la comunidad zooplanctónica encontrada en cada una de las estaciones de playa La Galera durante el período mayo – noviembre de 2009, expresado en una escala empírica (P= permanente; MF= muy frecuente; F= frecuente, R= raro, MR= muy raro).

22

Page 7: Tesis Reina

LISTA DE FIGURAS

Pág. Figura 1 Mapa de La Galera. Ubicación de las estaciones de

muestreo. 6

Figura 2 Distribución porcentual de los phylas presentes en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre/ 2009.

17

Figura 3 Distribución porcentual del holoplancton el meroplancton en Playa La Galera, durante el período mayo – noviembre/2009.

17

Figura 4 Composición porcentual de la clase crustácea de la comunidad zooplanctónica de Playa La Galera durante el periodo de mayo – noviembre / 2009.

18

Figura 5 Composición porcentual de los organismos zooplanctónicos de la subclase copépoda de Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

19

Figura 6 Abundancia relativa (%) espacial de los diferentes grupos zooplanctónicos, en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

20

Figura 7 Abundancia relativa (%) temporal de los diferentes grupos zooplanctónicos en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

20

Figura 8 Variación espacial (a) y temporal (b), de la abundancia total del zooplancton [log (x+1)], de Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

21

Figura 9 Variación espacial a) y temporal (b) de la biomasa (mg/m3) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

25

Figura 10. Variación espacial y temporal de la biomasa sedimentada (mg/m3) en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

26

Figura 11 Variación espacial y temporal de la diversidad (bits. ind-1) en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

27

Figura 12 Variación espacial y temporal de la diversidad (bits. ind-1) de los copépodos en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

27

Figura 13 Variación espacial y temporal de la riqueza en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

28

Figura 14 Variación espacial y temporal de la equitatividad en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

29

Figura 15 Afinidad especifica del zooplancton entre las estaciones muestreadas en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

30

Page 8: Tesis Reina

8

Figura 16 Variación de las especies zooplanctónicas dominantes de Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

31

Figura 17 Variación de las concentraciones de clorofila a en superficie y a la profundidad donde deja de ser visible el disco de Secchi, en Playa la Galera, durante el periodo mayo/ noviembre 2009.

32

Figura 18 Variación espacial y temporal de las concentraciones de clorofila a (mg/m3) en: superficie, en Playa La Galera, durante el período mayo – noviembre/ 2009.

32

Figura 19 Variación espacial y temporal de las concentraciones de clorofila a (mg/m3), a la profundidad del disco de Secchi, en Playa La Galera, durante el período mayo – noviembre/ 2009.

33

Figura 20 Variación espacial y temporal de la concentración de feopigmentos (mg/m3) en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

34

Figura 21 Variación espacial y temporal del oxígeno disuelto (ml/l) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

34

Figura 22 Variación espacial y temporal de la concentración de nitrito µmol/l), en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

36

Figura 23 Variación espacial y temporal de la concentración de nitrato µmol/l-1 en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

37

Figura 24 Variación espacial y temporal de la concentración de amonio (µmol/l) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre /2009.

38

Figura 25 Variación espacial y temporal de la concentración de fosfato (µmol/l) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre /2009.

38

Figura 26 Variación espacial y temporal de la salinidad, en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

40

Figura 27 Variabilidad espacial y temporal de la profundidad de Secchi en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

41

Figura 28 Variabilidad espacial y temporal de la temperatura, en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

42

Figura 29 Variación de la velocidad y dirección del viento, en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

43

Figura 30 Variación de la precipitación y evaporación, en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

44

Page 9: Tesis Reina

9

Figura 31 Variación de la insolación, en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

44

Figura 32 Proyección ortogonal del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) de las especies zooplanctonicas frecuentes con las variables hidrofisicas en Playa La Galera durante en periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009.

46

Figura 33 Proyección ortogonal del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) de las especies zooplanctonicas frecuentes con las variables meteorológicas en Playa La Galera durante en periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009.

47

Figura 34 Proyección ortogonal del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) de las especies zooplanctonicas frecuentes con las variables hidroquímicas en Playa La Galera durante en periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009.

48

Page 10: Tesis Reina

RESUMEN

El zooplancton marino es una de las formas de vida más abundante y extensamente distribuida en el planeta. El zooplancton constituye la comunidad animal más amplia y variada sobre la que se tiene conocimiento. Dada la importancia del zooplancton el objetivo de esta investigación fue estudiar la variabilidad espacial y temporal del zooplancton y su relación con las variables hidrofísicas, hidroquímicas, meteorológicas y biológicas en playa La Galera, que se encuentra ubicada en el municipio Marcano al noreste de la Isla de Margarita y está afectada por el proceso de surgencia costera. Esta localidad representa un ecosistema costero que reviste importancia socioeconómica y científica. Las muestras de agua fueron colectadas semanalmente, en diez (10) estaciones de playa La Galera, durante seis (6) meses, en el periodo mayo – noviembre de 2009. Para la toma de las muestras fue empleada una embarcación tipo peñero de 8 metros de eslora. La captura del zooplancton fue realizada mediante pescas superficiales de manera circular a una velocidad de aproximadamente un nudo durante cinco minutos, con una red de 150 µm de abertura de malla. Las muestras fueron colocadas en botellas de plástico de 600 ml de capacidad, e inmediatamente fijadas con formalina neutralizada al 10 % y almacenadas hasta su posterior análisis cualitativo y cuantitativo. Las identificaciones y cuantificaciones de los grupos zooplanctónicos fueron realizadas de acuerdo a lo recomendado en bibliografía especializada. Fueron determinados los parámetros: hidro-químicos, físicos, las concentraciones de clorofila a y de feopigmentos Las variaciones de la comunidad zooplanctónica de playa La Galera, fueron temporales en el cual se encontraron 11 phyla conformados de la siguiente manera: artrópoda, chaetognato, cordados, molusco, protozoario, anélidos y otros taxas (equinodermata, cnidaria, nemátodos, rotífero y platelminto). El phylum Artrópoda presentó la mayor abundancia y estuvo representado por nueve (9) grupos de los cuales los copépodos ocupaban la mayor abundancia, mientras que los isópodos presentaron la menor abundancia.

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INTRODUCCIÓN

La palabra plancton tiene su origen en un verbo griego que significa "ir a la

deriva”, pero no fue si no hasta 1887 cuando Viktor Hensen la usó para definir a

todos los seres vivos, tanto animales como vegetales, que viven flotando casi

pasivamente en el agua. Se considera que los organismos del plancton no tienen

movimientos propios. Eso es cierto a escala global, sin embargo, existen organismos

que si están dotados de movimientos propios, los cuales son tan débiles que no

superan la dinámica de las aguas (corrientes, olas y mareas). Existen diversos

criterios de clasificación del plancton, pero el más importante biológicamente es de

acuerdo a su naturaleza, que lo divide en fitoplancton y zooplancton (Giménez,

2000).

El zooplancton marino es una de las formas de vida más abundante y

extensamente distribuida en el planeta. Como toda entidad biológica, las

comunidades del zooplancton exhiben patrones espacio-temporales de amplio rango

(Currie et al., 1998). El zooplancton constituye la comunidad animal más amplia y

variada sobre la que se tiene conocimiento. Casi todos los grupos zoológicos desde

los protozoarios hasta los vertebrados están representados, en esta comunidad,

durante sus diferentes estadios larvarios (Giménez, 2000).

Entre las varias clasificaciones que pueden ser utilizadas para organizar los

diversos grupos del zooplancton en función de su significado ecológico está la que

separa al zooplancton en meroplancton y holoplancton. El meroplancton lo

constituyen organismos que forman parte del plancton en una etapa de su ciclo vital y

que al crecer o desarrollarse adquieren hábitos bénticos o pasan a formar parte del

necton. En él se destaca una variedad de larvas que son propias o características de

cada filo, entre las que se encuentran las larvas trocóforas y veliger de poliquetos y

moluscos bénticos, zoeas, nauplios, mysis y filosomas de los crustáceos, los distintos

tipos de larvas de equinodermos, así como también las larvas y huevos de peces, entre

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2

otros grupos. Mientras que, el holoplancton lo conforman los zoopláncteres cuyo

ciclo vital transcurre totalmente en el ambiente pelágico formando parte de la

comunidad planctónica, tal como es el caso de algunas medusas, todos los ctenóforos,

copépodos planctónicos, quetognatos, anfípodos hipéridos, algunas familias de

poliquetos, eufáusidos, moluscos pterópodos, heterópodos y apendicularias, entre

otros (Márquez et al., 2006).

El zooplancton juega un papel fundamental en la transferencia de carbono

dentro de las redes tróficas marinas y en el flujo vertical de la columna de agua.

Forma parte de la “bomba biológica” de carbono hacia el interior del océano ya que

transfieren parte del carbono secuestrado de la atmósfera por el fitoplancton y lo

transporta desde la zona eufótica hasta estratos más profundos a través de una

compleja red trófica. La remoción de partículas o pastoreo involucra diversas

estrategias alimenticias que explican en gran parte la estructura anatómica de los

componentes del zooplancton. Una vez transferido el carbono del fitoplancton al

zooplancton, este elemento transita por una diversidad de rutas difíciles de seguir y de

cuantificar, las cuales tienen que ver con intrincadas relaciones tróficas, con procesos

de asimilación y excreción distintos para cada especie, con la movilidad de los

organismos, así como también con la velocidad de hundimiento de productos

metabólicos a través de la columna de agua (Lavaniegos, 2007).

El zooplancton marino sirve como enlace en las cadenas alimenticias pelágicas,

ya que al estar ubicado en un nivel secundario, transfiere la energía de la

productividad primaria hasta los niveles superiores. Por lo tanto, los trabajos de

investigación en los que esté involucrado este grupo adquieren relevancia debido a su

papel en la productividad local, al delimitar las rutas de transferencia energética y por

ende de la producción secundaria potencial de un área (Franke et al., 2005).

A nivel mundial han sido realizadas numerosas investigaciones acerca del

zooplancton tanto en el ambiente marino como en el dulceacuícola. Entre dichas

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3

investigaciones pueden ser mencionadas: el estudio de la composición y distribución

del zooplancton de las costas de Galicia, España (Valdés et al., 1990); la

investigación realizada por James y Forsyth (1990), acerca de la interacción del

zooplancton y el fitoplancton en un lago eutrófico de Nueva Zelanda; Suárez y Rivera

(1998) estudiaron el zoopolancton y su hidrodinámica en zonas litorales y arrecifales

de Quinta Roo, México; Giraldo y Gutiérrez (2003) determinaron la composición

taxonómica del zooplancton superficial en el Pacífico Colombiano; mientras que el

pastoreo del mesozooplancton sobre el fitoplancton en la Bahía de la Paz , México,

fue estudiado por Hérnandez et al., (2007).

En Venezuela también han sido realizados varias investigaciones relacionadas

con el zooplancton, entre las cuales pueden ser mencionadas las siguientes: Añez

(1983) estudió la distribución y abundancia estacional del zooplancton entre Boca de

Río y la isla de Cubagua; Zabala (1992) analizó la abundancia, composición y

distribución del zooplancton en la ensenada de La Guardia, isla de Margarita, la

hidrografía, producción y abundancia planctónica al sur de la isla de Margarita fue

estudiada por Gómez y Chanut (1993); Ruiz (1999) determinó la variación mensual y

estacional de la composición y abundancia de cladóceros (Crustácea: Brachiopoda) y

de quetognatos (Chaetognatha) superficiales de la laguna de La Restinga, el

zooplancton superficial de la laguna de Las Marites en la isla de Margarita fue

estudiado por Hernández (2000), la composición y abundancia del zooplancton del

eje pesquero Pampatar – La Isleta, isla Margarita fue determinada por Marcano

(2003); y la estructura comunitaria del zooplancton de la bahía de Puerto Real,

archipiélago Los Frailes, y su relación con la hidrografía, hidroquímica y

meteorología fue investigada por Marcano (2005).

También varias investigaciones han realzado la importancia de los procesos

ambientales que generan y mantienen los patrones de distribución espaciales y

temporales del zooplancton marino (Vives, 1999). Siendo la surgencia costera uno de

los factores determinantes sobre estos patrones de distribución, tal como ocurre en la

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4

zona nororiental de Venezuela (Astor et al., 1998), donde las aguas circundantes a las

Islas de Margarita, Coche y Cubagua poseen una riqueza pesquera relativamente

elevada en comparación con otras áreas del Caribe. Esta riqueza se debe

probablemente a dicho fenómeno de surgencia, que propicia el desarrollo de las

comunidades zooplanctónicas (Zabala, 1992).

Playa La Galera ubicada en el municipio Marcano al noreste de la Isla de

Margarita se encuentra afectada por la surgencia; representando un ecosistema

costero que reviste importancia socioeconómica y científica. El estudio de la

variabilidad de la comunidad zooplanctónica de dicha playa será de gran utilidad

como indicador de la productividad pesquera en asociación con los regímenes

hidrográficos de masas de agua características. Debido a esa importancia del

zooplancton de Playa La Galera en este trabajo de investigación se proponen los

siguientes objetivos:

Objetivo General:

Estudiar la variabilidad espacial y temporal de la comunidad zooplanctónica de

playa la Galera, isla de Margarita, estado Nueva Esparta, Venezuela, durante el

período mayo-noviembre/ 2009.

Objetivos específicos

� Determinar la variación semanal de la composición cualitativa y cuantitativa

de los organismos zooplanctónicos presentes en Playa La Galera, durante el

periodo mayo-noviembre/2009.

� Determinar la variabilidad temporal de la comunidad zooplanctonica de playa

La Galera mayo – noviembre de 2009

� Determinar la relación entre la abundancia, composición y estructura

comunitaria del zooplancton con las variables hidrofísicas, (profundidad de

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5

Secchi, temperatura del agua y salinidad) hidroquímicas (nitrato, nitrito,

amonio, fosfato y oxígeno disuelto), meteorológicas (precipitación,

evaporación, temperatura atmosférica, insolación, humedad relativa y

velocidad del viento vientos) y biológicas (índices ecológicos, clorofila a y

feopigmentos).

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MATERIALES Y MÉTODOS

Trabajo de Campo

Descripción del área de estudio.

La Galera es una playa de aguas calmadas con una longitud de 1,5 Km y una

amplia superficie de playa con fondo arenoso y algunos parches de Thalassia

testudinum, ubicada al este de la bahía de Juangriego entre los 11°05'- 11°l0' de

latitud norte y los 63°55'- 64°00' de longitud oeste en el municipio Marcano, Isla de

Margarita, Estado Nueva Esparta (Garcés, 2007) (Fig. l).

Figura. 1. Ubicación de las estaciones de muestreo, en Playa La Galera, isla de Margarita, Venezuela. (Fuente: Troccoli et al., 2005).

Page 17: Tesis Reina

7

Muestreos.

Semanalmente fueron realizadas salidas a playa La Galera, en horario

matutino de 8:00 am a 12 m durante el período mayo – noviembre de 2009, para

colectar muestras de agua de mar en diez (10) estaciones (Fig.1). Para los muestreos

se empleó la embarcación tipo peñero “Ana Teresa” de 8 metros de eslora.

Las estaciones fueron seleccionadas a modo de zigzag (Fig.1) y ubicadas

geográficamente con un posicionador geográfico (GPS 72 Garmin). Las muestras de

agua para los análisis de oxígeno, nitrato, nitrito, amonio, fosfato y pigmentos fueron

colectadas utilizando a nivel superficial (± 1 m. de profundidad) y a la profundidad

donde dejo de ser visible el disco de Secchi, con una botella Van Dorn de 2,5 l de

capacidad. Luego las muestras fueron colocadas en envases plásticos de 600 ml de

capacidad, trasladadas en un recipiente refrigerado hasta el laboratorio de Plancton

del Instituto de Investigaciones Científicas, de la UDO Boca de Río, las muestras

para nitrito, nitrato, amonio y fosfato, fueron congeladas a temperaturas menores a

cero (0) ºC hasta su posterior análisis. Las muestras para clorofila a y feopigmentos

fueron filtradas a través de filtros GF/F, empleando una bomba de succión y

guardados en la oscuridad en refrigeración hasta su análisis.

Para la determinación de las concentraciones de oxígeno disuelto, de acuerdo

al método de Winkler, las muestras fueron colocadas en botellas de vidrio de 125 ml

de capacidad, color ámbar con tapón esmerilado, e inmediatamente fijadas con 0,5 ml

de sulfato de manganeso y 0,5 de ioduro de potasio.

Conjuntamente con la toma de las muestras en cada una de las estaciones

fueron efectuadas mediciones “in situ” de temperatura (con un termómetro ± 1ºC

apreciación) y profundidad del disco de Secchi. Los factores meteorológicos fueron

facilitados por la estación Meteorológica del Ministerio del Ambiente, ubicada en

Punta de Piedras a cargo de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales.

Page 18: Tesis Reina

8

Para la captura del zooplancton, en cada una de las estaciones fueron

realizadas pescas superficiales, de manera circular a una velocidad de

aproximadamente un nudo, durante cinco minutos, con una red de zooplancton de

150 µm de abertura de malla. Las muestras fueron colocadas en botellas de plástico

de 600 ml de capacidad, e inmediatamente fijadas con formalina neutralizada al 10 %,

hasta su posterior análisis cualitativo y cuantitativo.

Trabajo de Laboratorio .

Para calcular el volumen de agua filtrada por la red se empleó la siguiente

fórmula.

V=π.r2.L (1)

Donde:

V: Volumen de agua filtrada por la red.

r: Radio de la boca de la red.

L: Distancia recorrida por la red. Esta distancia fue calculada mediante la siguiente

expresión:

L=v.t (2)

Donde:

v: Velocidad de la embarcación.

t: Tiempo de pesca

El volumen sedimentado de zooplancton (ml) fue determinado colocando las

muestras en conos de sedimentación, de un litro de capacidad, durante 24 horas.

Posteriormente, las muestras fueron homogeneizadas y divididas en dos partes

iguales empleando para ello un Separador Folson. Una mitad de la muestra fue

utilizada para determinar los valores de biomasa húmeda y biomasa seca del

zooplancton, de acuerdo a la metodología de Rao y Urosa (1974), para esto fue

empleada una balanza analítica marca digital Ohaus de 0,001 g de precisión.

Page 19: Tesis Reina

9

La otra mitad de la muestra fue utilizada para los análisis cualitativos y

cuantitativos de cada una de las muestras. La identificación de los organismos fue

realizada mediante la ayuda de un microscopio estereoscópico, una cámara de conteo

de Bogorov y claves taxonómicas de Smith (1977), Trégouboff y Rose (1978),

Wisckstead (1979), Boltovskoy (1981) y Barnes (1984).

Las cuantificaciones de los grupos zooplanctónicos fueron realizadas de

acuerdo a lo citado por Cervigón y Marcano (1965); es decir; si la muestra no era

muy abundante se contaban todos los organismos presentes en la misma y cuando

resultaron abundantes fueron realizadas estimaciones del número total de individuos

colectados a partir de tres (3) alícuotas de 1 ó 2 ml del volumen total, previa

homogenización por agitación de la muestra. Para estas estimaciones se utilizó la

fórmula descrita por Añez (1983), y modificada por Zabala (1992):

Nº de Organismos totales = Nº org. de la muestra x volumen total (3) Volumen de la submuestra

Para estimar la abundancia del zooplancton a partir de su biomasa volumétrica

fue empleada la siguiente escala empírica:

Tabla 1. Escala empírica para estimar la abundancia de zooplancton a partir

del volumen sedimentado por volumen de agua filtrada (ml), durante el arrastre.

Vol. zoo sedimentado por

volumen agua filtrada

Abundancia

De 0 a 2 ml Baja

De 2,1 ml a 5 ml Mediana

De 5 ml Alta

Page 20: Tesis Reina

10

La frecuencia de ocurrencia para cada una de las especies (expresada en

porcentaje), por estación, fue calculada de acuerdo a lo indicado por Legaré (1961),

mediante la ecuación:

FO= Nº de presencia de especies identificadas x 100 (4) Presencia teórica de las especies

Esta frecuencia de ocurrencia para cada especie fue expresada según la

siguiente escala empírica (Hernández, 2000):

Tabla 2. Escala empírica para la frecuencia de ocurrencia de las especies

zooplanctónicas.

CATEGORIA FRECUENCIA (%) SIMBOLO

Muy rara 0-20 MR

Rara 21-40 R

Frecuente 41-60 F

Muy frecuente 61-80 MF

Permanente 81-100 P

Parámetros Biológicos

Índices ecológicos

Con la finalidad de determinar las variaciones espaciales y temporales de la

estructura comunitaria del zooplancton, una vez identificadas y cuantificadas las

especies, fueron calculados los siguientes índices ecológicos:

Diversidad especifica de Shannon y Weaver (Krebs, 1985; Margalef, 1980)

mediante la siguiente ecuación:

Page 21: Tesis Reina

11

H’= -∑ Pi.Log2.Pi (5)

Donde:

H^= Diversidad específica.

Pi= n0/N.

n0= números de especies.

N= número total de individuos colectados.

Equitatividad, dada por la siguiente expresión propuesta por Lloyd y Ghelardi

(Krebs, 1978; Margalef, 1980):

E= H’(s) (6) H’ max

Donde:

E= Equitatividad.

H’ (S)= Diversidad de las especies observadas.

H’ max= Diversidad específica máxima (log2 S)

Riqueza específica, según lo señalado por Margalef (1980)

D= S-1 (7) ln N

Donde:

D= Riqueza Específica.

S= Número total de especies.

N= Número total de individuos.

Page 22: Tesis Reina

12

Dominancia

La abundancia relativa de las especies dominantes fueron representadas

utilizando las llamadas curvas esféricas en las cuales el número de organismos

cuantificados, fue expresado en números absolutos por litro (Schwoerbel, 1975) y se

representó de la siguiente manera:

Abundancia relativa: 3 19,4/n (8)

Donde:

n= Es el número de organismos de la especie.

Similitud.

Fue determinada empleando el índice de Bray-Curtis que se considera como

una medida de la diferencia entre las abundancias de cada especie presente (Brower y

Zar, 1984), y se expresa mediante la siguiente fórmula:

IBC=1-(∑(Xi-Yi)) (9)

(∑(Xi+YI))

Donde Xi= abundancia o densidad de la especie i, en una estación

Yi= abundancia de la especie en la otra estación

Pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos fueron extraídos en 10 ml de acetona al 90 %. Los filtros con las

muestras fueron introducidos en un tubo de ensayo con acetona y congelados a

temperatura menor de cero (0) °C. Posteriormente las muestras fueron centrifugadas y

Page 23: Tesis Reina

13

luego medida la absorbancia del sobrenadante en un espectrofotómetro Spectronic

501.

C para Clorofila a = 11,85A664 – 1,54A647 – 0,08 A630 (10)

Siendo:

=C Cantidad de clorofila a

=A Absorbancia obtenidas a las diferentes longitudes de onda.

=v Volumen de acetona utilizado en la extracción (ml).

=V Volumen de agua de mar filtrada (l)

Con estos valores fueron calculadas las concentraciones de clorofila a, (µg ml-1

si la cubeta era de 1 cm), en la muestra original de agua de mar según (Jeffrey y

Humprey, 1975, en Gómez, 1996), utilizando la siguiente ecuación

mg clorofila m-3= C.v (11) V

Donde

v= Volumen de acetona utilizado en la extracción (ml).

V= Volumen de agua de mar filtrada (l)

Para obtener las concentraciones de feopigmentos los extractos de clorofila

fueron acidificados con dos (2) gotas de HCl 0,1 N. Los cálculos se efectuaron

mediante la siguiente fórmula (Parsons et al., 1984).

mg feopigmento m-3= 27,7 (1,7[A665o]-A665 a).v (12) V.l

Donde:

=oA 665 Absorbancia de la muestra a 665 nm. Antes de la acidificación.

Page 24: Tesis Reina

14

=aA 665 Absorbancia de la muestra a 665 nm. Después de la acidificación.

=v Volumen de acetona utilizado en la extracción (ml)

=V Volumen del agua de mar filtrada (l).

l = longitud de la cubeta utilizada (cm).

Parámetros Físico – Químico

El coeficiente de extinción de la luz fue determinado de acuerdo a la siguiente

formula (Poole y Atkin, 1929, en Parsons et al., 1990)

K=1,7 (13) D

Donde Ds es la longitud en metros a la cual deja de verse el disco de Secchi.

1,7= una constante.

Para calcular las concentraciones de oxígeno disuelto, fue empleado el método

de Winkler (Margalef, 1977), mientras que la salinidad fue medida en un salinómetro

de inducción marca Taurimi Seine, modelo 3-G.

Para los análisis de nutrientes, de cada una de las muestras fueron filtrados 600

ml utilizando para ello un filtro de fibra de vidrio marca Whatman GF/F de 47 mm de

diámetro y posteriormente con el sobrenadante fueron determinados:

a) Nitrato: según el método de Wood et al., (1967), en Strickland y Parsons

(1972).

b) Nitrito: según la técnica de Bendschneider y Robinson (1952), en Strickland y

Parsons (1972).

Page 25: Tesis Reina

15

c) Amonio: de acuerdo al método de Riley et al., (1953), en Strickland y Parsons

(1972).

d) Fosfato: fue empleada la técnica de Murphy y Riley (1962), en Strickland y

Parsons (1972).

Análisis estadístico.

Las diferencias o semejanzas temporales (semanas) y espaciales (estaciones) de

las variables biológicas, hidroquímicas, físicas y meteorológicas fueron determinadas

mediante análisis de varianzas no paramétricas (Kruskal, Wallis) de acuerdo la

metodología propuesta por Ochoa y Tarazona (2003).

Las posibles relaciones entre las especies zooplanctónicas presentes en al

menos el 20% de las muestras, las variables hidroquímicas, físicas, meteorológicas y

biológicas fueron determinadas mediante análisis de correspondencia canónica

(Jonson y Wichern, 1992).

La afinidad específica entre estaciones fue analizada empleando el índice de

similitud de Bray-Curtis, para ello previamente los valores de densidad poblacional

del zooplancton fueron transformados en log (x+1), según lo descrito por Ochoa y

Tarazona (2003). Los resultados de la similitud de las estaciones son mostradas

mediante un dendograma (análisis de Cluster).

Los cálculos de los datos fueron realizados utilizando los paquetes informáticos

Statgraphics 5.1, Multivariate Statistic Pack (MVSP) y Microsoft Excel, 2007.

Page 26: Tesis Reina

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Composición Cualitativa y Cuantitativa del Zooplancton.

Durante el periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009, en playa la Galera,

fueron identificados los siguientes 11 phyla: artrópoda, chaetognata, cordata,

molusca, protozoa, anélida y un grupo constituido por los phyla equinodermata,

cnidaria, nematoda, rotífera y platelminta al cual se le denominó otros taxas debido a

que eran poco abundantes (Figura 2). Del total de organismos presentes 90% eran

holoplanctonicos, y en su mayoría pertenecían al phylum artrópoda mientras que

solamente el 10% eran representantes del meroplancton como se muestra en la Figura

3.

Los grupos zooplantónicos presentes han sido señalados para ambientes

marinos similares a playa La Galera por otros investigadores (Flores, 1991; Suárez,

1992; Zabala, 1992; Expósito, 1997; Casanova, 2001). Estos resultados fueron muy

parecidos a los citados para el eje pesquero Pampatar – La Isleta (Marcano, 2003) y

los de la Bahía de Puerto Real, Archipiélago los Frailes (Marcano, 2005) donde el

phylum artrópodo ocupó el primer lugar de abundancia por lo que fue el más

representativo.

El phylum Artrópoda estuvo representado por nueve (9) grupos de los cuales

los copépodos con un 86,23% fueron los más abundantes, seguidos en orden de

abundancia por los cladóceros con 3,70% y de este phylum los menos abundantes

fueron los isópodos con 0,03% (Figura 4). Estos resultados coincidieron con lo

observado en el Archipiélago de Los Roques por Casanova et al. (2007) quienes

registraron que los copépodos eran el grupo zooplanctónico presente más abundante

en esa área. Urosa, (1983), de acuerdo a los resultados obtenidos en las

investigaciones realizadas en la fosa de Cariaco, aseguró que los copépodos son los

crustáceos más abundantes del mundo entero, lo cual les permite ser el eslabón más

Page 27: Tesis Reina

17

importante de la cadena trófica entre el fitoplancton y las formas mayores. También

en el eje pesquero de Pampatar – La Isleta por Marcano (2003) obtuvo al igual que en

el presente estudio que los copépodos calanoides y los ciclopoides (Figura 5) eran los

organismos más representativos.

Figura 2. Distribución porcentual de los phylas presentes en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre/ 2009.

Figura 3. Distribución porcentual del holoplancton y del meroplancton en Playa La Galera, durante el período mayo – noviembre/2009.

Otros taxas Cordado

Molusco

Artrópodo

98%

Protozoa

ChaetognatoAnélido

90%

10%

Holoplancton Meroplancton

Page 28: Tesis Reina

18

Según Turner (2004), el dominio de las especies de copépodos, en la

comunidad zooplanctónica, se debe a una variedad de estrategias empleadas por ellos

para maximizar su reproducción y supervivencia, tratando de sobrellevar así las

pérdidas sustanciales producidas entre otros factores tal como la predación.

Figura 4. Composición porcentual de la clase crustácea del zooplancton de Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

Figura 5. Composición porcentual de los organismos zooplanctónicos de la subclase copépoda, de Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

1,10% 1,01% 3,57%0,62%

0,03%

2,88%

86,23%

3,70%

0,84%

Larva de crustaceo Decapodo Cirripedo

Isopodo Ostracodos Nauplio

Copépodos Cladocero Eufasido

81%

11%

8%

Calanoide Ciclopoide Harpaticoide

Page 29: Tesis Reina

19

Abundancia del zooplancton.

Espacial y temporalmente la abundancia relativa (Figuras 6 y 7) de los

diferentes grupos zooplanctónicos estuvo principalmente representada por los

artrópodos, mientras que en las estaciones 1 y 10, estuvo presente el grupo de los

cordados que fue menos abundantes en las restantes estaciones. Esto posiblemente se

deba a que dichas estaciones son menos afectadas por los factores antropogénicos.

Durante todo el periodo de muestreo los artrópodos presentaron la mayor

abundancia relativa (Figura 7). Sin embargo, se pudo apreciar el aumento de ciertos

grupos en diferentes meses de los muestreos. Como ocurrió en el caso del grupo de

otras taxas, anélidos y moluscos los cuales presentaron un aumento de la abundancia

relativa en los meses de junio, agosto y septiembre.

Figura 6. Abundancia relativa (%) espacial de los diferentes grupos zooplanctónicos,

en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ab

un

dan

cia

Rela

tiva

Estaciones

Artropodos Anelido Chaetognato CordadoMolusco Protozoa Otros taxas

Page 30: Tesis Reina

20

Figura 7. Abundancia relativa (%) temporal de los diferentes grupos zooplanctónicos,

en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

La abundancia de zooplancton fue diferente espacial (p= 0,0006E-6; K=

61,6786) y temporalmente (p-valor= 0,00004; K= 63,9586) presentándose en la

estación 6 la mayor abundancia la cual fue de 20,954151000 x 109 org.m-3 [2,772 log

(x+1)] durante la salida 2 (23 de mayo) y el menor de 10, 102369318000 org.m-3 x

107 [1,909 log (x+1)] registrada en la estación 3 (07 de noviembre) (Figura 8).

Figura 8. Variación espacial (a) y temporal (b), de la abundancia total del zooplancton [log (x+1)], de Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

La abundancia zooplanctónica, en Playa La Galera fue mayor (20,954151000 x

109 org.m-3) a lo señalado en los estudios realizados por: Añez (1983), en el área entre

Boca de Río y Cubagua (52.903 org.m-3); Urosa (1983), en la Cuenca Tuy – Cariaco

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

M J J A S O N

Ab

un

dan

cia

Rel

ativ

a

Meses

Artropodos Anélido Chaetognato CordadoMolusco Protozoa Otros taxas

Ab

un

d. {

org

. m-³

[log

(x+

1)]

}

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1,9

2,1

2,3

2,5

2,7

2,9

Ab

un

d. {

Org

. m-³

[lo

g (

x+1

)]}

MesesM J J A S O N

1,9

2,1

2,3

2,5

2,7

2,9a b

Page 31: Tesis Reina

21

(2.869 org.m-3); Zabala (1992), en la ensenada de La Guardia (3.313 org.m-

3);Hernández (2000), en la laguna de las Marites (188.083 org.m-3); Marcano (2003),

en el eje Pampatar – La Isleta (2.913 org.m-3); Marcano (2005), Bahía de Puerto Real

(40 org.m-3); Reyes y Serrano (2009), en la Laguna La Acequia (1,15x109 org.m-3).

Frecuencia de ocurrencia.

La mayoría de las especies presentes en Playa la Galera fueron Raras o Muy

Raras (Tabla.3). En las 10 estaciones las especie de copépodos Centropage gracilis y

Temora turbinata, fueron permanentes. Mientras que Acartia tonsa, Corycaeus

robustus Nanocalanus minor, Euterpina acutifrons, Oncaea media, y Oncaea

conífera, fueron Frecuentes, Muy Frecuentes y Permanentes. Los cirrípedos y las

larvas de moluscos bivalvos fueron Frecuentes, Muy Frecuentes y/o Permanentes.

Según Casanova et al., (2007) las diferencias temporales y espaciales que se

aprecian en la abundancia y composición zooplántonica pueden estar relacionadas

con la estacionalidad climática y con las condiciones ecológicas de la zona. De este

modo, la máxima densidad poblacional del zooplancton registrada en el mes de mayo

(época de sequía) pudo estar relacionada, en parte, con una regeneración de nutrientes

lo que a su vez provocó un aumento de la producción primaria del fitoplancton lo que

luego pudo haber influenciado en la abundancia del zooplancton.

Biomasa zooplanctónica.

La biomasa planctónica seca (mg/m3) fue diferente en el tiempo (p= 0,0; K=

208,902) mientras que estacionalmente fue igual (p= 0,989089; kw= 2,13821). El

mayor valor de biomasa seca fue de 1,5 mg/m3 registrado en la estación 7, (01 de

agosto) y el menor de 0 mg/m3, obtenido en la estación 6 (19 de septiembre) (Fig. 9).

Page 32: Tesis Reina

22

Tabla 3. Frecuencia de ocurrencia del zooplancton encontrada en cada una de las estaciones de playa La Galera, durante el período mayo – noviembre / 2009, expresado en una escala empírica (P= permanente; MF= muy frecuente; F= frecuente, R= raro, MR= muy raro). Organismos Estaciones

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Centropage gracilis P P P P P P P P P P

Temora turbinata P P P P P P P P P P

Acartia tonsa MF P P P MF P F P MF P

Corycaeus robustus MF MF MF MF P MF MF MF MF P

Nanocalanus minor P P F P MF P F P F MF

Euterpina acutifrons MF MF P MF MF P MF MF MF F

Oncaea media P MF MF MF MF MF MF P MF P

Oncaea conifera MF MF MF F MF MF F MF MF MF

Corycaeus lautus F MR R MR R MR R MR MR MR

Calocalanus pavo MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR Clausocalanus acuicornis MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Clausucalanus sp. MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Euchaeta sp. MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Metridia sp. F MR R MR R MR R MR R R

Paracalanus aculeatus MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Paracalanus quasimodo MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Paracalanus índicus MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Lucicutia longicornis MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Lobidocera sp MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Paracalanus sp. MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Macrosetella gracilis R MR MR R R MR MR MR MR MR

Oithona similis R MR R MR R MR MR MR MR MR

Oithona setigera R R R R R R MR R R MR

Oithona nana R F R MF R R R F R R

Oithona plumifera MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Sapphirina angusta MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Sapphirina intestinata MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Cirripedo F MF MF P MF F MF MF P F

Clytemnestra scutellata MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Eufasido MR F MR R MR R MR R MR R

Evanne tergestina F F MR R F R F F F R

Pinilia avirostris MR R MR MR MR MR MR MR MR MR

Isopodo F F MF F MF R R R MF R

Page 33: Tesis Reina

23

Tabla. 3. Frecuencia de ocurrencia del zooplancton encontrada en cada una de las estaciones de playa La Galera, durante el período mayo – noviembre / 2009, expresado en una escala empírica (P= permanente; MF= muy frecuente; F= frecuente, R= raro, MR= muy raro) (Continuación).

Larva de Crustaceo P F MF F MF F MF F P MF

Lucifer MF MF R F F F R F R MF

Nauplio de copépodo R R R R F R R R R R

Ostracodos MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Poliqueto R F R R R R R R R R

Sagita sp. R R MR F R F R R R R

Larva de pez MR MR MR MR R MR MR MR R MR

Huevo de pez F R MR R R R MR R R F

Oikopleura sp. MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Larva de Bivalvo F MF MF F MF MF MF R MF MF

Larva de Gasteropodo MF R F R MF R F R F R

Litheilus sp MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR Larva de Equinodermo MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Medusas MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Nematodos R R R R R MR MR R R MR

Planaria MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR

Los valores de biomasa seca, registrados en el presente estudio resultaron ser

mayores a los encontrados por: Zabala (1992), en la ensenada de La Guardia,

Hernández (2002), en la Laguna de Las Marites, Marcano (2003) en el eje pesquero

Pampatar – La Isleta y Marcano (2005) en la bahía de Puerto Real, Archipiélago de

Los Frailes.

Según Urosa (1983), cuando en una muestra que tiene altos valores de biomasa

se presenta un número pequeño de organismos, posiblemente eso se deba a la

posibilidad de la presencia de numerosos organismos gelatinosos, de larvas de peces

de gran volumen corpuscular, a la presencia del fitoplancton, o de restos de

organismos, que pueden ocasionar que los valores de biomasa no se correlacionen

con los datos numéricos. Esto fue posiblemente lo que sucedió en este estudio, ya que

la biomasa en la salida 12 (01 de agosto), fue la más elevada pero sin embargo no fue

Page 34: Tesis Reina

24

donde se presentó la mayor abundancia. Probablemente el elevado valor de la

biomasa, en este caso más bien, estuvo relacionado con la presencia de gran cantidad

de organismos fitoplanctónicos puesto que durante la identificación de las muestras se

encontraron grandes y abundantes diatomeas del género Coscinodiscus.

Estacionalmente la biomasa sedimentada fue igual (p= 0,999037; k= 1,14115)

(Fig.10), mientras que sus valores fueron diferentes temporalmente (p= 0,0; k=

191,153). El valor máximo de la biomasa sedimentada fue de 140 ml/l obtenida en la

estación 7 (01 de agosto) y el valor mínimo de 1 ml/l, se registró en la estación 4 (31

de octubre).

El volumen sedimentado fue mayor que el registrado en los trabajos de: Zabala

(1992), en la ensenada de La Guardia (0,12 ml.l), Marcano (2003) en el eje pesquero

Pampatar – La Isleta (40 ml.l), Marcano (2005) en el Archipiélago de Los Frailes

(5,70 ml.l) y Reyes y Serrano (2009) en la zona costera adyacente de Boca de Río

(0,08 ml.l).

Según Zabala (1992), la cantidad de biomasa sedimentada obedece a

fenómenos de distribución espacio – temporal del zooplancton y a las condiciones

ambientales, así como también, al tipo particular de periodicidad utilizado en la

realización de los muestreos y números de colecta, en los cuales se basó la medición

del parámetro en cada uno de los trabajos antes mencionado.

Parámetros Biológicos

Índices ecológicos

Diversidad específica. La diversidad específica al considerar las especies de

todos los grupos taxonómicos (Figura.11) fue igual en las estaciones (P= 0,436514 y

Kw= 9,00824), pero diferente en el tiempo (P= 8,72972E-9 y Kw= 9,00824). La

Page 35: Tesis Reina

25

estación 5 (salida 13, 08 de agosto) presentó la diversidad más elevada que fue de

3,917231 bits. ind-1 y mientras que su mínimo valor fue de 0,934068 bits. ind-1 en la

estación 3 (salida 26, 7 de noviembre).

Figura. 9. Variación espacial a) y temporal (b) de la biomasa (mg/m3), en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

Figura. 10. Variación espacial y temporal de la biomasa sedimentada (mg/m3), en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Estos valores fueron mayores a los registrados por: Zabala (1992), en la

ensenada de la Guardia (3,50 bits ind-1), Hernández (2000), en la Laguna de Las

Marites (2,43 bits ind-1), Marcano (2003), en el eje pesquero Pampatar – La Isleta

(3,50 bits ind-1) y Marcano (2005) en la Bahía de Puerto Real Archipiélago de Los

Frailes, (1,271 bits ind-1).

Los copépodos fueron los organismos más abundantes y su diversidad fue

diferente en el espacio (p= 0,0007; K= 28,531), y durante el tiempo de muestreo (p=

3,75515E-8; K= 84,7916). En la estación 5 (16 de mayo) fue obtenida la máxima

diversidad con un valor de 3,121 bits ind-1 mientras que la menor diversidad de 0,679

bits ind-1, fue obtenida en la estación 3 (20 de junio) (Figura.12).

Bio

ma

sa S

edi

me

nta

da (

ml/l

)

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

30

60

90

120

150

M J J A S O NBio

ma

sa S

edi

me

nta

da (

ml/l

)

Meses

0

30

60

90

120

150

Bio

ma

sa S

eca

(m

g/m3 )

Meses M J J A S O N

0

2

b

Bio

mas

a S

eca

(mg/

m3 )

Estaciones 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

2

a

a b

Page 36: Tesis Reina

26

Las variaciones registradas de este índice, durante el periodo pueden ser

producto de la abundancia y de la presencia ocasional en el zooplancton de ciertas

especies raras, ya que la presencia de especies raras y frecuentes afectan los valores

de diversidad (Zabala, 1992).

Figura. 11. Variación espacial (a) y temporal (b) de la diversidad (bits. ind-1), en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Figura. 12. Variación espacial (a) y temporal (b) de la diversidad (bits. ind-1) de los copépodos, en playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Riqueza específica. La riqueza específica presentó variaciones estacionales (p=

0,0364043; K= 17,8956) y temporales (p= 2,478E-7; K= 79,5283) (Fig.13). El mayor

valor de este parámetro fue de 1,516 especies obtenido en la estación 1 (30 de mayo)

y el menor valor de 0,068 especies registrado en la estación 3 (7 de noviembre).

En este estudio la riqueza fue baja en comparación con lo informado por

Marcano (2003), en el eje pesquero de Pampatar – La Isleta y Marcano (2005), en la

Bahía de Puerto Real del Archipiélago Los Frailes. Esta baja riqueza de especies

tanto en el espacio como en el tiempo pudo estar relacionada con la poca

Div

ersi

dad

(bits

.ind-

¹)

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

1

2

3

4

Div

ers

ida

d (b

its.in

d-¹)

MesesM J J A S O N

0

1

2

3

4

Div

ers

ida

d (b

its. i

nd-¹

)

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

1

2

3

4

M J J A S O N

Div

ers

ida

d (b

its. i

nd-¹

)

Meses

0

1

2

3

4

a b

a b

Page 37: Tesis Reina

27

permanencia de los organismos zooplanctónicos en la columna de agua, debido a la

turbulencia, la cual cumple un rol importante en la mezcla del agua, y es producida

por el viento que provoca el movimiento continuo de las capas superficiales

esparciendo los organismos zooplanctónicos por los alrededores de la Bahía, o por el

encuentro de las corrientes que ocurren en la zona, que inducirían consecuentes

migraciones verticales de los zooplancteres (Kingsford et al, 1991; Rissik et al, 1998;

Paffenhofer y Mazzocchi, 2003).

Figura. 13. Variación espacial (a) y temporal (b) de la riqueza en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Índice de Equitatividad. La equitatividad (Fig.14) fue igual en las estaciones

(p= 8,63484, K= 0,471641), pero diferente en el tiempo (p= 8,72972E-9; K=

9,00824). La mayor equitatividad fue de 0,974 registrada en la estación 9 (14 de

noviembre) y el menor valor fue de 0,278; registrado en la estación 9 (4 de julio).

Los valores de equitatividad en este estudio fueron superiores a los encontrados

por: Marcano (2003) en el eje pesquero Pampatar – La Isleta (0,83) y Marcano (2005)

en la bahía de Puerto Real Archipiélago de Los Friales (0,945). Tal situación indica

una mayor estabilidad de la comunidad zooplanctónica de Playa La Galera.

Similitud. En las estaciones de Playa la Galera, las especies presentes en ellas

fueron muy similares (Fig. 15) se puede apreciar una estrecha relación entre todas las

estaciones, el análisis de ordenamiento (cluster) indicó que las estaciones, de acuerdo

a las especies presentes formaban los siguientes tres grupos: el grupo I conformado

Riq

ueza

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

0,4

0,8

1,2

1,6

Riq

ueza

MesesM J J A S O N

0

0,4

0,8

1,2

1,6

Page 38: Tesis Reina

28

por las estaciones 1, 5, 6, 7, 9 y 10, ubicadas hacia la parte más externa y la similitud

fue de 100%. El grupo II constituido por las estaciones 2 y 8. El tercer grupo formado

por las estaciones: 3 y 4. Mientras que las estaciones 2, 3,4 y 8 se ubicaron en la parte

interna de la playa. El porcentaje total de afinidad entre las estaciones es de 94,80 %,

lo que indica que el cuerpo de agua de Playa La Galera presenta las mismas

condiciones ambientales que permiten la presencia de las mismas especies.

a. b.

Figura. 14. Variación espacial (a) y temporal (b) de la equitatividad en playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Figura. 15. Afinidad específica entre las estaciones de Playa La Galera durante el

periodo mayo – noviembre de 2009.

Dominancia. Los copépodos calanoides Centropages gracilis, Temora

turbinata, Nannocalanus minor y Acartia tonsa dominaron en todas las estaciones

Eq

uita

bili

dad

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0,27

0,47

0,67

0,87

1,07

Eq

uita

bili

dad

MesesM J J A S O N

0,27

0,47

0,67

0,87

1,07

Similitud

E.1

E.5

E.6

E.7

E.9

E.10

E.2

E.8

E.3

E.4

94 95 96 97 98 99 100

Page 39: Tesis Reina

29

durante el periodo. Se observó que estas especies se mantuvieron presentes en

grandes cantidades durante todos los meses (Fig. 16) estos resultados concuerdan con

lo expresado por Marquez et al, (2006) quienes señalan que los géneros Centropages,

Temora y Acartia son los principales representantes de los copépodos planctónicos en

los mares tropicales y por lo tanto, por ser herbívoros, responsables en altas

proporciones de la transferencia energética en el medio pelágico.

Figura. 16. Variación de las especies zooplanctónicas dominantes de Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Caracterización Ambiental.

Clorofila a. Las concentraciones de clorofila a fueron diferentes (p =

0,000553912; K = 11,9237) a nivel superficial y a la profundidad donde dejó de ser

visible el disco de Secchi (profundidad a la cual penetra aproximadamente el 1% de

la luz incidente) (Fig. 17). Según Rueda (2000) esto puede ocurrir debido al efecto

que la turbulencia produce en la superficie.

-800

-600

-400

-200

0

200

400

600

800

M J J A S O N

Meses

Centropages gracilis

-800

-600

-400

-200

0

200

400

600

800

M J J A S O N

Meses

Temora turbinata

-800

-600

-400

-200

0

200

400

600

800

M J J A S O N

Meses

Nannocalanus minor

-800

-600

-400

-200

0

200

400

600

800

M J J A S O N

Meses

Acartia tonsa

Page 40: Tesis Reina

30

En superficie (Fig. 18), espacial y temporalmente las concentraciones de este

pigmento fotosintético, fueron diferentes (p= 0,0131941; K= 20,88 y p= 0,0;

K=145,909). Su valor máximo en este nivel de la columna de agua fue de 0,06 mg/m3

registrado en la estación 9 y en las estaciones 1, 2, 4 y 9 la menor concentración de

clorofila a fue de 0,0 mg/m3 durante la segunda quincena del mes de julio. En este

estudio la concentración de clorofila fue baja en comparación con lo informado por

Garcés (2007), para la misma localidad de Playa La Galera. Esta baja concentración

de clorofila puede estar relacionada con la época de relajación costera, ya que; según

Garcés (2007) a partir de los meses de junio a diciembre existe una época de

relajación y en los primeros meses del año se obtienen las mayores concentraciones

de clorofila.

Figura 17. Variación de las concentraciones de clorofila a y feopigmentos en superficie (a) y a la profundidad donde deja de ser visible el disco de Secchi (b), en Playa la Galera, durante el periodo mayo/ noviembre 2009.

a.

b.

Figura. 18. Variación espacial (a) y temporal (b) de las concentraciones superficiales

de clorofila a (mg/m3), en Playa La Galera, durante el período mayo – noviembre/ 2009.

Con

cent

raci

ón C

loro

fila

a (

mg/

m³)

ProfundidadSuperficie Fondo

0

0,04

0,08

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ProfundidadSuperficie Fondo

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a (

mg/

m³)

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0

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0,04

0,06

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M J J A S O N

Con

cent

raci

ón C

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fila

a (

mg/

m³)

Meses

0

0,02

0,04

0,06

0,08

a b

Page 41: Tesis Reina

31

A la profundidad donde dejó de ser visible el disco de Secchi la máxima

concentración de clorofila a fue de 0,22 mg/m3 obtenido en la estación 5 durante el

18 de julio, mientras que la estación 5 registro el menor valor de 0,0 mg/m3 (Fig.19).

Según Kirk (1994) la temperatura puede ser un factor que puede llegar a controlar la

fotosíntesis en aguas poco profundas. Por lo que esta diferencia en la concentración

de clorofila en superficie y fondo puede estar relacionada con los efectos de la

temperatura o con la turbulencia en la superficie.

a.

b.

Figura 19.- Variación espacial (a) y temporal (b) de las concentraciones de clorofila a (mg/m3), a la profundidad del disco de Secchi, en playa La Galera, durante el período mayo – noviembre/ 2009.

Feopigmentos. Las concentraciones de feopígmentos resultaron ser iguales en

superficie y a la profundidad donde dejó de ser visible el disco de Secchi (p =

0,065699; K = 3,38723); tal como se muestra en la figura 20. Lo cual está relacionado

con la distribución de los organismos fitoplanctófago en la columna de agua, puesto

que los feopigmentos son el producto de la digestión de la clorofila.

Al considerar que la profundidad no presentó efecto sobre las concentraciones

de feopigmentos, fueron realizados los análisis de varianza no paramétricos

considerando que los datos provenían de la misma masa de agua. Los resultados de

estos análisis indicaron diferencias espaciales y temporales de los feopigmentos (p=

0,0229507; K= 19,2754 y (p= 0,0 y K= 160,909).

Con

cent

raci

ón C

loro

fila

a (

mg/

m³)

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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MesesM J J A S S N

0

0,04

0,08

0,12

0,16

0,2

0,24

Page 42: Tesis Reina

32

El máximo valor de feopigmentos fue de 0,112 mg/m3, obtenido en la estación

6 (13 de junio) y su menor valor de 0,0 mg/m3, registrado en las estaciones 1 (14 de

noviembre) y 2 (18 de julio) (Fig. 26). Los feopigmentos son utilizados como

indicadores del consumo del fitoplancton por parte del zooplancton, proporcionando

información sobre la relación producción primaria y secundaria (Parsonns et

al.,1984).

a. b.

Figura. 20. Variación espacial (a) y temporal (b) de la concentración de feopigmentos (mg/m3) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

Parametros Hidroquímicos

Oxígeno disuelto.

Las concentraciones de oxígeno disuelto resultaron ser iguales en las estaciones

(p= 0,968106; K= 2,90059), pero diferentes en el tiempo (p= 245,823; K=0,0). El

máximo valor de oxígeno fue de 11,55ml/l (fig. 21) obtenido en la estación 6 (14 de

noviembre) y el menor valor de 1,05 ml//l fue registrado en la estación 5 (15 de

agosto).

Los valores de oxígeno disuelto en este estudio resultaron mayores que los

encontrados por Marcano (2003), en el eje pesquero Pampartar – La Isleta, Marcano

(2005) en la bahía de Puerto Real del Archipiélago de Los Frailes, Acevedo (2007)

bahía de Charagato, Cubagua y Solórzano (2006), en la Bahía de Boca de Río. El

oxígeno disuelto está relacionado con la tasa respiratoria de los organismos

planctónicos así como con la quietud de los cuerpos de agua (Infante y Urosa, 1986).

Co

nce

ntr

aci

on

es

Fe

op

igm

en

tos

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Estaciones

1 2 3 4 5 6 7 8 9 100

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0

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0,06

0,09

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0,15

0,18

Page 43: Tesis Reina

33

Figura. 21. Variación espacial (a) y temporal (b) del oxígeno disuelto (ml/l) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

El oxígeno disuelto se usa como indicador de la actividad planctónica el cual

depende de interacciones complejas y de factores tales como: fisiográficos, físicos –

químicos y biológicos, tanto en estuarios como en ecosistemas costeros. La actividad

de las microalgas tiene influencia en su distribución y normalmente los sistemas con

buena circulación y no estratificados no presentan problemas con niveles bajos de

este gas, lo cual si ocurre en sistemas estratificados (Livingston, 2001).

Nutrientes.

Nitrito.

Las concentraciones de nitrito fueron iguales en las estaciones (p= 0,985519;

K= 2,31203), mientras que en el tiempo si se evidenciaron diferencias (p= 0,0; K=

197,31). El máximo valor de nitrito 5,21 µmol l-1, fue reportado para la estación 2

(Fig. 22), en mayo y fueron registrados valores indetectables (0,0 µmol l-1) en casi

todas estaciones en el transcurso del periodo de muestreo.

Las concentraciones de nitrito fueron mayores que las registradas por: Marcano

(2003) en el eje pesquero Pampatar – La Isleta; Marcano (2005) Bahía de Puerto Real

Archipiélago de Los Frailes; Acevedo (2007) Bahía de Charagato, Cubagua. Sin

embargo, fueron menores a los encontrados por Reyes y Serrano (2009) en la zona

Oxí

geno

Dís

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(m

l/l)

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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10

12

Page 44: Tesis Reina

34

costera de Boca de Río. Esto se debe posiblemente a su agotamiento debido la

productividad y a la menor influencia de cuerpos de agua adyacentes en Playa la

Galera, ya que la zona costera de Boca de Río posee un mayor aporte por parte de las

lagunas de La Restinga y La Acequía.

a.

b.

Figura. 22. Variación espacial (a) y temporal (b) de la concentración de nitrito µmol/l), en playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Nitrato

Las concentraciones de este nutriente en las estaciones fueron iguales (p=

0,963094; K=3,03), pero en el tiempo si fueron diferentes (p= 0,0; K= 226,662). La

máxima concentración de nitrato fue de 13,19 µmol.l-1 obtenida en la estación 5 a

finales de mayo. A partir de junio los valores de este nutriente en casi todas las

estaciones fueron indetectables (Fig. 23). Esto concuerda con lo reportado por Garcés

(2007) donde en la época de relajación (junio – diciembre) los valores de nitrato

fueron indetectable. Stoens et al., (1999) el nitrato puede ser limitante durante los

periodos de relajación en áreas con régimen de afloramiento estacional.

Amonio

En las estaciones las concentraciones de amonio fueron iguales (p= 0,958673;

K= 3,13566), pero fueron estadísticamente diferentes en el tiempo (p= 0,0 y Kw=

Con

cent

raci

ón N

itrito

mol

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Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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MesesM J J A S O N

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2

3

4

5

6

Page 45: Tesis Reina

35

190,046). El mayor valor de la concentración de amonio fue de 142,38 µmol/l-1

observado en la estación 1 (18 de julio). En todas las estaciones a lo largo del periodo

de muestreo en algunas oportunidades no se detectaron valores de este nutriente (Fig.

24).

El hecho de que las concentraciones de amonio fuesen mayores, en la estación

1, durante el mes de julio, posiblemente tal situación pudo ser producto del aporte de

materia orgánica, al área de muestreo proveniente de la laguna de Los Mártires la cual

durante esta época del año tiene comunicación con Playa La Galera y con Juangriego.

Según Nixon (1995) y Troccoli (2001), el aumento en la descomposición de la

materia orgánica produce un aumento en el medio de las concentraciones de amonio.

Troccoli et al., (2006) sugieren que existe influencia de la laguna de Los

Mártires con la zona costera adyacente. Las concentraciones de amonio son

consideradas como indicadores de la contaminación antropogénica, ya que son el

reflejo de la contribución de desechos y de los procesos de reciclado de nutrientes en

las aguas costeras (Costanzo et al., 2001).

a.

b.

Figura. 23. Variación espacial (a) y temporal (b) de la concentración de nitrato

(µmol/l-1) en playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

Co

nce

trac

ión

Nitr

ato

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Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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MesesM J J A S O N

0

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12

15

Page 46: Tesis Reina

36

a.

b.

Figura. 24. Variación espacial (a) y temporal (b) de la concentración de amonio (µmol/l) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre /2009.

Fosfato

Con respecto a las concentraciones de fosfato ellas resultaron ser iguales en las

estaciones (p= 0,984019; K= 2,37665), pero diferentes en el tiempo (p= 0,0; K=

231,058) de muestreo. En la estación 4 (23 de mayo) fue obtenida la concentración

más elevada de este nutriente que fue de 7,54 µmol/l. En casi todas las estaciones en

algunos muestreos, no se detectó la presencia de fosfato (Fig. 25).

a.

b.

Figura. 25. Variación espacial (a) y temporal (b) de la concentración de fosfato (µmol/l) en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre /2009.

Con

cent

raci

ón A

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Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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0

2

4

6

8

Page 47: Tesis Reina

37

Las concentraciones de los nutrientes (nitrito, nitrato y fosfato) presentaron el

mayor valor en el mes de mayo lo cual puede estar relacionado con la ocurrencia de

la surgencia costera que afecta la parte nororiental del país, ya que dicho fenómeno

permite el ascenso de los nutrientes desde la capa subsuperficial de la columna de

agua.

Según Zabala (1992) las aguas circundantes a las Islas de Margarita, Coche y

Cubagua poseen una riqueza pesquera relativamente elevada en comparación con

otras áreas del Caribe. Riqueza esta que puede ser producto probablemente de dicho

fenómeno de surgencia, que propicia el desarrollo de las comunidades del

fitoplancton, cuya producción es la base de la trama trófica pelágica y por

consiguiente factor decisivo para el desarrollo del zooplancton.

Salinidad.

La salinidad no presentó diferencias espaciales (p= 0,989076; K= 2,13888),

pero si temporales (p= 0,0; K= 172,343). La mayor salinidad alcanzada fue 44,23 en

la estación 6 (4 de julio), mientras que en la estación 2 (8 de agosto) fue registrado en

la estación 6 el valor más bajo de salinidad el cual fue de 21,22, durante el mes de

agosto (Fig. 26)

La salinidad presentó mayor valor que los registrados en: el eje pesquero

Pampatar – La Isleta (Marcano, 2003), Bahía de Puerto Real Archipiélago de Los

Frailes Marcano (2005); y en la zona costera de Boca de Río (Reyes y Serrano, 2009).

Posiblemente esto se produce por las bajas precipitaciones que se registraron

durante el periodo de muestreo causando que las salinidades se mantuvieran con

valores mayores; ya que en los trabajos de Marcano (2005) y de Reyes y Serrano

(2009) las precipitaciones fueron elevadas.

Page 48: Tesis Reina

38

a.

b.

Figura. 26. Variación espacial (a) y temporal (b) de la salinidad, en playa La Galera,

durante el periodo mayo – noviembre / 2009. Parámetros Físicos. Profundidad del disco de Secchi

La profundidad donde dejó de ser visible el disco de Secchi fue diferente tanto

en las estaciones (p= 1,26 E-8; K= 54,9132) como en el tiempo (p= 0,0; K= 144,401).

La máxima profundidad a la cual dejó de ser visible el disco de Secchi fue de 9,5 m

(Fig. 27), observado en la estación 9.

El mínimo valor de este parámetro fue de 0,67m, registrado en la estación 2 (16

de mayo). Estos valores fueron más elevados que los obtenidos por Garcés (2007),

también en playa La Galera.

Posiblemente esto se deba a una disminución de la mezcla en la columna de

agua, que causó menor turbidez y por ende mayor penetración de la luz.

Igualmente Varona et al., (2003) opinaron que la mezcla de la columna de agua

hace posible que los sedimentos se mantengan en suspensión lo cual da como

resultado mayor turbidez del agua y por lo tanto una menor penetración de la luz.

Sa

linid

ad

Estaciones1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

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Sa

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21

25

29

33

37

41

45

Page 49: Tesis Reina

39

a.

b.

Figura 27. Variabilidad espacial (a) y temporal (b) de la profundidad de Secchi en Playa La Galera durante el periodo mayo – noviembre de 2009.

Temperatura.

La temperatura, no presentó diferencias espaciales (p= 1,0; K= 0,036401) pero

si en el tiempo (p= 0,0; K= 267,822). La temperatura máxima del agua fue de 27 ºC,

registrada en todas las estaciones (19 de septiembre, 3 de octubre y 24 de octubre), en

tanto que la temperatura más baja que 21ºC obtenida en casi todas las estaciones a

excepción de las estaciones 8 y 9 (30 de mayo). En la figura 28 b se observa que en el

mes de mayo las temperaturas fueron menores de 24 °C lo cual probablemente estuvo

asociado al fenómeno de surgencia que ocurre en la región nororiental de Venezuela,

ya que, los valores característicos de las aguas surgidas están por debajo de los 24ºC

(Castellanos et al., 2002).

Figura 28. Variabilidad espacial (a) y temporal (b) de la temperatura, en Playa La Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

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21

22

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26

27

a b

Page 50: Tesis Reina

40

Parámetros Meteorológicos.

Velocidad y dirección del viento.

La velocidad y dirección del viento fluctuaron a lo largo del periodo de

muestreo, alcanzando su mayor velocidad de aproximadamente 20 m seg-1, de

dirección Sur Sud Oeste al inicio de septiembre.

La dirección del viento fue variable durante todo el periodo, pero predominaron

los vientos de dirección Sur Sudeste especialmente al inicio (mayo-junio) y final de

los muestreos (octubre-noviembre). Los vientos de menor velocidad de 8 m seg-1 y

dirección Nor-Oeste fueron registrados a mediados de julio.

Según Casanova et al., (2007), la dirección y velocidad del viento originan el

fenómeno de surgencia costera. Igualmente, Monente (1987) considera que los

factores hidroclimáticos y la acción de los vientos dominantes son componentes

fundamentales de los procesos de afloramientos o surgencia.

No puede afirmarse que durante los muestreos existió un patrón en la dirección

y velocidad del viento como puede observarse en la figura 29.

Evaporación y precipitación

La evaporación y la precipitación presentaron una relación inversa ya que como

se observa en figura 30 cuando las precipitaciones aumentaron la evaporación

disminuyó. Durante el estudio solo se presentaron precipitaciones en los meses de

agosto y septiembre.

Page 51: Tesis Reina

41

La evaporación durante el muestreo fue mayor que la precipitación, lo que

probablemente, en el área produjo un aumento de la salinidad (Gómez y Cervigón,

1986).

Figura.29. Variación de la velocidad y dirección del viento, en Playa La

Galera, durante el periodo mayo – noviembre / 2009.

Insolación

La insolación presentó fluctuaciones durante el estudio y correspondió al mes

de septiembre su mayor valor, mientras que la menor insolación correspondió al mes

de julio (Fig.31). Según Gómez y Cervigón (1986), la insolación tiene una influencia

directa en el aumento de la temperatura al igual que en la evaporación y en esta

última también tiene efecto la velocidad del viento.

SSE

SSE

SSESSE

SSE

SSE SSOSSE

SSO

NO

SSO NESSE

SSO

SSO

SSEESE

SSO

SSE

SSO

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SSE: Sur Sudeste ; SSO: Sur Sudoeste

NO: Noroeste ; NE: Noroeste

ESE: Este Sudeste ; OSO: Oeste Sudoeste

Page 52: Tesis Reina

42

Figura. 30. Variación de la precipitación y evaporación, en playa La Galera durante el

periodo mayo – noviembre / 2009.

Figura. 31. Variación de la insolación, en playa La Galera durante el periodo mayo –

noviembre de 2009.

0

2

4

6

8

10

12

14

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M J J A S O N

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ón

(h)

Meses

Page 53: Tesis Reina

43

Relaciones entre las Especies Zooplanctónicas, con los parámetros

hidrofísicos, hidroquímicos, meteorológicos, biológicos y meteorológicos.

Hidrofísicas

El análisis de correspondencia canónica para determinar las relaciones entre las

especies zooplanctónicas frecuentes con las variables hidrofísicas de playa La Galera

mostró una correlación de 83%.

En el componente 1 se aprecian que las variables con el mayor aporte

significativo sobre la variabilidad presente en este estudio fueron: temperatura,

oxigeno y salinidad las cuales caracterizaron la abundancia de los organismos

zooplanctónicos (Figura 32).

La temperatura presentó una relación inversamente proporcional con la

abundancia de zooplancton; lo que quiere decir que cuando las temperaturas eran

bajas aumentaba la producción de fitoplancton.

El incremento del alimento disponible permitió el desarrollo de las

comunidades de zooplancton que se encargan de pastorear el fitoplancton; es decir,

aparecía el zooplancton herbívoro que van a ser los consumidores primarios y

productores secundarios.

En el componente 2 del gráfico se puede apreciar que el coeficiente de

extinción de luz y la salinidad fueron los parámetros que marcaron la distribución de

los organismos zooplanctónicos.

De los organismos zooplanctónicos presentes las anemonas, medusas,

oikopleuras, poliquetos y quetognatos, fueron los organismos en los cuales los

factores físicos, no presentaron ninguna influencia sobre su abundancia y

distribución.

Page 54: Tesis Reina

44

Figura 32. Proyección ortogonal del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) de las especies zooplanctonicas frecuentes con las variables hidrofisicas en playa La Galera durante en periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009.

Leyenda: K: Coeficiente de extinción de luz; Sal: Salinidad; Temp: Temperatura; Oxíg: Oxígeno; MED: Medusa; NEM: Nematodo; CAT: Acartia tonsa; CCI: Corycaeus robustus; CIB: Clausucalanus pavo; CII: Corycaeus lautus; CCG: Centropages gracilis; CRR: Cirripedo, EUF: Eufasido; ETA: Euterpina acutifrons; EVT: Evanne tergestina; ISO: Isopodo; LDC: Larva de crustaceo; LFR: Lucifer; HMG: Macrosetella gracilis; CNM: Nannocalanus minor; Nau: Nauplio; OTI:Oithona similis; OTZ: Oithona setigera; ONN: Oithona nana; ONC: Oncaea conífera; ONM: Oncaea media; PAV: Pinilia avirostris; TUR: Temora turbinata; POL: Poliqueto; QUE: Quetognato; LDP: Larva de pez; HDP: Huevo de pez; OIK: Oikopleura; BIV: Bivalvo; GAS: Gasteropodo.

Biológicas.

Las variables biológicas presentaron una correlación de 83%. En la cual para el

componente 1, los feopigmentos y las clorofilas obtuvieron la mayor relación con la

abundancia de las especies zooplanctonicas. El máximo valor de feopigmentos indica

una gran presencia de copépodos herbívoros. Mientras que para el componente 2 las

variables biológicas que afectaron la distribución de los organismos zooplanctónicos

fueron: diversidad, riqueza y abundancia.

En la figura 33, se puede apreciar que los siguientes organismos

zooplanctónicos: oikopleura, Macrosetella gracilis, Pinilia avirostris, medusa,

Componete I

Componente II

CAT

CCI

CIBCII

CCGCRREUF

ETAEVTISOLDCLFR

HMG

CNM

NAU

OTI

OTZ

ONNONCONM

PAV TUR POL

QUE

LDPHDP

OIK

BIVGAS

ANE

MED

NEM

-0.2

-0.4

-0.6

-0.8

-1.0

0.2

0.4

0.6

-0.2-0.4-0.6-0.8-1.0 0.2 0.4 0.6

K.

Temp

Oxig

Sal

Vector scaling: 0,86

Page 55: Tesis Reina

45

poliqueto, no fueron afectados en su abundancia y distribución por las variables

biológicas.

Figura 33. Proyección ortogonal del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) de las especies zooplanctónicas frecuentes con las variables biológicas en playa La Galera durante en periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009.

Leyenda: Equi: Equitatividad; Div: Diversidad; Riq: Riqueza; Ab: Abundancia; MED: Medusa; NEM: Nematodo; CAT: Acartia tonsa; CCI: Corycaeus robustus; CIB: Clausucalanus pavo; CII: Corycaeus lautus; CCG: Centropages gracilis; CRR: Cirripedo, EUF: Eufasido; ETA: Euterpina acutifrons; EVT: Evanne tergestina; ISO: Isopodo; LDC: Larva de crustáceo; LFR: Lucifer; HMG: Macrosetella gracilis; CNM: Nannocalanus minor; Nau: Nauplio; OTI:Oithona similis; OTZ: Oithona setigera; ONN: Oithona nana; ONC: Oncaea conífera; ONM: Oncaea media; PAV: Pinilia avirostris; TUR: Temora turbinata; POL: Poliqueto; QUE: Quetognato; LDP: Larva de pez; HDP: Huevo de pez; OIK: Oikopleura; BIV: Bivalvo; GAS: Gasteropodo.

Hidroquímicas

El análisis de correspondencia canónica para determinar las relaciones de las

especies zooplanctónicas frecuentes con las variables hidroquímicas de playa La

Galera mostró correlación de 76,52%. Para el componente 1, el nitrato y el amonio

son las variables hidroquímicas que tienen mayor influencia sobre la abundancia de

los organismos zooplanctónicos. Mientras que para el componente 2, resultaron ser el

nitrito y el nitrato las variables que afectaban la distribución de los organismos

Componente I

Componente II

CAT

CCI

CIB

CIICCGCRR

EUF

ETA

EVT

ISOLDC

LFR

HMG

CNM

NAU

OTI

OTZ

ONN

ONC

ONM

PAVTUR

POL

QUE

LDP

HDP

OIK

BIV

GAS

ANE

MED

NEM

-0.2

-0.5

-0.7

-0.9

0.2

0.5

0.7

0.9

1.1

-0.2-0.5-0.7-0.9 0.2 0.5 0.7 0.9 1.1

Feopìgmentos

Div

Equi

Riq

Ab.

Clorofila a

Page 56: Tesis Reina

46

zooplanctónicos. Siendo las anemonas, Evanne tergestina, Pinilia avirostris,

Macrosetella gracilis, y oikopleura, los organismos zooplanctónicos sobre los cuales

la variables químicas no tienen influencia (Fig.34).

Figura 34. Proyección ortogonal del Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) de las especies zooplanctonicas frecuentes con las variables hidroquímicas en playa La Galera durante en periodo de muestreo mayo – noviembre de 2009.

MED: Medusa; NEM: Nematodo; CAT: Acartia tonsa; CCI: Corycaeus robustus; CIB: Clausucalanus pavo; CII: Corycaeus lautus; CCG: Centropages gracilis; CRR: Cirripedo, EUF: Eufasido; ETA: Euterpina acutifrons; EVT: Evanne tergestina; ISO: Isopodo; LDC: Larva de crustaceo; LFR: Lucifer; HMG: Macrosetella gracilis; CNM: Nannocalanus minor; Nau: Nauplio; OTI:Oithona similis; OTZ: Oithona setigera; ONN: Oithona nana; ONC: Oncaea conífera; ONM: Oncaea media; PAV: Pinilia avirostris; TUR: Temora turbinata; POL: Poliqueto; QUE: Quetognato; LDP: Larva de pez; HDP: Huevo de pez; OIK: Oikopleura; BIV: Bivalvo; GAS: Gasteropodo.

Meteorológicas

El análisis de correspondencia canónica para determinar las relaciones de las

especies zooplanctónicas frecuentes con las variables meteorológicas de playa La

Galera mostró correlación de 18%, lo cual indica que estas variables poco influyeron

en la presencia de las especies presentes en playa La Galera.

Componente I

Componente II

CAT

CCI

CIBCIICCGCRR

EUF

ETA

EVT

ISOLDCLFR

HMG

CNMNAU

OTI

OTZ

ONNONCONM

PAV

TUR

POL

QUE

LDP

HDPOIK

BIVGAS

ANE

MED

NEM

-0.22

-0.44

-0.66

-0.88

-1.10

0.22

0.44

0.66

0.88

1.10

-0.22-0.44-0.66-0.88-1.10 0.22 0.44 0.66 0.88 1.10

Nitrito

Nitrato

Amonio

Fosfato

Vector scaling: 1,17

Page 57: Tesis Reina

47

RECOMENDACIONES

Continuar realizando estudios sobre el zooplancton y plancton en general en

Playa La Galera, y en las zonas costeras adyacentes para observar las interacciones en

el desarrollo de las comunidades planctónicas, llevando a cabo muestreos diurnos y

nocturnos así como también hacer pescas del zooplancton a diferentes profundidades

para apreciar los cambios estructurales que presenta esta comunidad.

Page 58: Tesis Reina

48

CONCLUSIONES

� Las variaciones cualitativas y cuantitativas de la comunidad zooplanctónica de

Playa La Galera, fueron temporales y la misma estuvo conformada por 11

phyla conformados de la siguiente manera: artrópoda, chaetognato, cordados,

molusco, protozoario, anélidos y otros taxas (equinodermata, cnidaria,

nematodos, rotífero y platelminto).

� El phylum Artrópoda presentó la mayor abundancia y estuvo representado por

nueve (9) grupos de los cuales los copépodos ocupaban la mayor abundancia,

mientras que los isópodos presentaron la menor abundancia.

� Las especies de los copépodos calanoides: Centropages gracilis, Temora

turbinata, Nannocalanus minor y Acartia tonsa dominaron en todas las

estaciones durante el periodo.

� Los parámetros biológicos, químicos y físicos, presentaron variaciones

temporales y muestras que no presentaron diferencia en las estaciones.

� La afinidad especifica entre las estaciones de playa La Galera fue bastante

elevada, lo que indica que el cuerpo de agua de dicha Playa presenta las

mismas condiciones ambientales que permiten la presencia de las mismas

especies.

� De las variables biológicas, físicas, químicas y meteorológicas; esta última fue

la que menos contribuyó en la presencia de los organismos zooplanctónicos.

Mientras que las variables biológicas y físicas modelaron en mayor

proporción al ambiente para el desarrollo de las especies presentes.

� Los parámetros físicos, biológicos y químicos presentaron menor influencia

sobre la abundancia y distribución de: anémonas, medusas, oikopleuras,

Page 59: Tesis Reina

49

poliquetos, quetognatos, Macrosetella gracilis, Pinilia avirostris y Evanne

tergestina.

Page 60: Tesis Reina

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Acevedo, D. 2007. Estudio a pequeña escala de la estructura comunitaria del

fitoplancton de la bahía de Charagato, Isla de Cubagua, durante el período

enero-julio 2006. Trabajo de Grado presentado para optar al Título de

Licenciado en Biología Marina. Universidad de Oriente, Núcleo Nueva Esparta,

Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Departamento de Acuacultura, Boca de

Río-Venezuela. 115 pp.

Añez, Z. 1983. Distribución y abundancia estacional del zooplancton (excepto

copépodos), entre Boca de Río y la Isla de Cubagua. Trabajo de Grado para

optar al título de Licenciado en Biología. Departamento de Biología, Escuela

de Ciencias, Universidad de Oriente, Cumaná. Venezuela. 99 pp.

Astor Y, M Jenifer y F Müller-Karger. 1998. Variabilidad estacional hidrográfica en

la Cuenca de Cariaco. Memorias de la Sociedad Natural La Salle 149: 61-72.

Barnes, R. 1984. Zoología de los Invertebrados. Nueva Editorial Interamericana, S.A.

de C. V, Ciudad de México, México. 1157 pp.

Brower J.E. y J.H. Zar, 1984. Field and Laboratory Methods for general ecology. 2a.

Ed. WCB Publishers. 225 pp.

Boltovskoy, D. 1981. Atlas del zooplancton del Atlántico Sudoccidental y métodos

de trabajo con el zooplancton marino. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. Mar de Plata.

Argentina. 936 pp.

Castellanos, P.; Varela, R. y Muller, F. 2002. Descripción de las áreas de surgencia al

Sur del Mar Caribe examinadas con el sensor infrarrojo AVHRR. Memorias

de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 154:55-76.

Page 61: Tesis Reina

51

Casanova, E. 2001. Zooplancton del Parque Nacional Archipiélago Los Roques.

Tesis de Grado para optar al título de Licenciado en Biología. Universidad

Central de Venezuela. Facultad de Ciencias. Caracas, Venezuela. 78 pp.

Casanova, E.; Zoppi, E. y Montiel, E. 2007. Caracterización Espacial Y Temporal

Del Zooplancton en el Archipiélago Los Roques, Venezuela. Boletín del

Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de Oriente. 46 (1): 51-65

Cervigón, F. y Gómez, A. 1986. Las Lagunas Litorales de la Isla de Margarita.

Fundación Científica Los Roques, Caracas, 89 p.

Cervigón, F. y Marcano, P. 1965. Zooplancton. Estudios sobre el ecosistema pelágico

del Estado Nueva Esparta, Venezuela. Memorias de la Sociedad Científica La

Salle 24 (70, 71, 72): 263 – 358.

Costanzo, S.; O’Donohue, M.; Dennison, W.; Loneragan, N. y Thomas, M. 2001. A

new approach for detecting and mapping sewage impacts. Marine Pollution

Bulletin 42(2): 149-156.

Curriet, W.; Claereboud, M. y Roff, J. 1998. Gaps and the patches in the ocean: a one

dimensional analysis of planktonic distributions. Marine ecology Progress

Series 171:15-21.

Expósito, N. 1997. Estudio de los efectos de la descarga de una laguna de oxidación

sobre las comunidades zooplanctónicas en la Bahía de Mochima (Estado

Sucre). Tesis de Grado para optar al título de Licenciado en Biología. Facultad

de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. 152 pp.

Flores, C. 1991. Análisis cuantitativo y cualitativo del zooplancton de la zona norte

de la Península de Araya, Estado Sucre. Trabajo de Grado. Universidad de

Page 62: Tesis Reina

52

Oriente, Núcleo de Sucre, Departamento de Biología. Cumaná, Venezuela.

123 pp.

Franke, K.; Petrie; B.; Choi; J. y Leggett, W. 2005. Tropic cascades in a formerly

Cod Dominated ecosystem. Science. 308(5728): 1621-1623.

Garcés, M. 2007. Hidrografía y Cambios Estructurales de la Comunidad

Fitoplanctonica en Playa La Galera, en el Período enero-diciembre, 2005.

Trabajo de Grado para optar al título de Licenciado en Biología Marina,

Departamento de Acuacultura, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar,

Núcleo de Nueva Esparta, Universidad de Oriente, Boca de Río, Venezuela.

68 pp.

Giménez, D. 2000. Todo lo que flota y tiene vida es plancton. Artículo reproducido

de la Revista Apnea, Nº 56. [Documento en línea]. Disponible:

http://www.apnea.fr/.

Giraldo, A y Gutiérrez, E. 2003. Composición taxonómica del zooplancton

superficial en el Pacífico Colombiano. Investigaciones Marinas. 5 (1): 39-67

Gómez, E. 1996. Acoplamiento dinámico entre las poblaciones de microplancton y la

circulación en la Ría de Vigo (N.O. España). Tesis Doctoral Universidad de

Santiago de Compostela, Instituto de Investigaciones Marinas (Vigo), Consejo

Superior de Investigaciones Científicas (España). 225 pp.

Gómez, A. y Chanut, J. 1993. Hidrografía, producción y abundancia planctónica al

sur de la Isla de Margarita, Venezuela. Boletín del Instituto Oceanográfico. 32

(1 y 2): 27 – 44.

Page 63: Tesis Reina

53

Hernández, G. 2000. Estudio del zooplancton superficial de la Laguna de Las Marites

en la isla de Margarita entre junio - noviembre 1999. Trabajo de Grado para

optar al título de Licenciado en Biología Marina, Departamento de

Acuacultura, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Núcleo Nueva Esparta,

Universidad de Oriente, Boca de Río, Venezuela. 325 pp.

Hernández, S.; Zárate, A. y Pacheco, R. 2007. Pastoreo del mesozooplancton sobre el

fitoplancton en la Bahía de la Paz, México. Hidrobiológica. 7 (1): 245-263

Infante, J. y Urosa, L. 1986. Distribución vertical de copépodos en aguas deficientes

de oxígeno. Boletín del Instituto Oceanográfico 25 (1 y 2): 175 – 194.

James, M. y Forsyth, D. 1990. Zooplankton – phytoplankton interactions in a

eutrophic lake. Journal of Plankton Research 12 (3): 1455 – 1472.

Johnsnon, R. y Wichern, D. 1992. Applied Multivariate Statical Analyses. Prentice-

hall Int. Thrid Edition. 642 pp.

Kingsford, M.; Wolanski, E y Choat, J. 1991. Influence of tidally induced fronts and

Langmuir circulations on distribution and movements of presettlement fishes

around of coral reef. Marine Biology 109: 167 – 180.

Kirk, J. T. O. 1994. Light and photosynthesis in Aquatic Ecosystems, 2nd edn.

Cambridge University Press, New York, 509 pp.

Krebs, C. 1985. Ecología. Segunda Edición. Harper y Row Latinoamericana. México.

753 pp.

Page 64: Tesis Reina

54

Lavaniegos, B. 2007. El papel del zooplancton en la transferencia del carbono en el

océano. [Documento en línea]. Disponible en:

http://www2.ine.gob.mx/publicaciones/libros/531/cap8.pdf

Legaré, H. 1961. Estudios preliminares del zooplancton en la Región de Caracas.

Boletín del Instituto Oceanográfico. Universidad de Oriente 1 (1): 191-218.

Livingston, R. 2001. Eutrophication processes in coastal systems: origin and

succession of plankton blooms and effects on secondary production in gulf

coast estuaries. John Andreasen CRC Press. Florida, E.E.U.U. 327 pp.

Marcano, A. 2003. Composición y abundancia del zooplancton del eje Pampatar – La

Isleta. Isla Margarita entre febrero – julio 2002. Trabajo de Grado para optar

al título de Licenciado en Biología Marina, Departamento de Acuacultura,

Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Núcleo de Nueva Esparta,

Universidad de Oriente, Boca de Río, Venezuela. 287 pp.

Marcano, Z. 2005. Estructura comunitaria del zooplancton de la Bahía de Puerto

Real, Archipiélago los Frailes, y su relación con la hidrografía, hidroquímica y

meteorológica, en el periodo enero-julio de 2004. Trabajo de Grado para optar

al titulo de Licenciado en Biología Marina, Departamento de Acuacultura,

Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Núcleo de Nueva Esparta,

Universidad de Oriente, Boca de Río, Venezuela. 128 pp.

Margalef, R. 1977. Ecología. Ediciones Omega, S.A. Barcelona, España. 951 pp.

Margalef, R. 1980. Ecología. Editorial Omega. Barcelona, España. 954 pp.

Page 65: Tesis Reina

55

Márquez, B.; Marín, B; Zoppi, E. y Moreno, C. 2006. Zooplancton del Golfo de

Cariaco. Boletín del Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad de

Oriente. 45 (1): 61-78

Méndez, G. 2000. Variación quincenal y estacional de la abundancia de los

copépodos (Crustácea: Entomostraca) superficiales de la Laguna El Saco, isla

de Coche, desde mayo 1989 hasta mayo 1990. Trabajo de Grado para optar al

título de Licenciado en Biología Marina, Departamento de Acuacultura,

Escuela de Ciencias aplicadas del Mar, Núcleo Nueva Esparta, Universidad de

Oriente, Boca de Río, Venezuela. 145 pp.

Monente, J. y Astor, Y. 1987. Observaciones hidrográficas superficiales en la región

nororiental del Mar Caribe venezolano. Memoria Sociedad Ciencias Naturales

La Salle 47 (127-128): 125-148.

Nixon, S. 1995. Coastal marine eutrophication: a definition, social causes and future

concerns. Ophelia 41: 199-220.

Ochoa, N. y Tarazona, J. 2003. Variabilidad de pequeña escala en el fitoplancton de

bahía Independencia, Pisco, Perú. Revista Perú Biológica 10 (1): 89-104.

Paffenhofer, G. y Mazzocchi, M. 2003.Vertical distribution of subtropical

epiplanktonic copepods. Journal of Plankton Research 25 (9): 1139 – 1156.

Parsons, T.; Takehashi, M. y Hargrave, B. 1984. Biological Oceanographic

Processes. 3rd Edition. Pergamon Press. Great Bretain. 330 pp.

Parsons, T.; Maita, Y. y Rally, C. 1990. A Manual of chemical and biological

methods of seawater analysis. Pargamon Press. Oxford, U.K. 173 pp.

Page 66: Tesis Reina

56

Rao, T. y Urosa, L. 1974. Ecología del zooplancton en el golfo de Cariaco. Parte I.

Variabilidad de la Biomasa durante el periodo de agosto a noviembre de 1973.

Boletín del Instituto Oceanográfico 13 (1 y 2): 67 – 78.

Rissik, D., Suthers, I. y Taggart, C. 1998. Enhanced zooplankton abundance in the lee

of an isolated reef in the south Coral Sea: The role of flow disturbance.

Journal of Plankton Research 19: 9 – 23.

Ruiz, E. 1999.Variación mensual y estacional de la composición y abundancia de

cladóceros (crustacea: Branchiopoda) y de quetognatos (Chaetognatha)

superficial de la laguna de La Restinga, Isla de Margarita, desde marzo/1994 a

febrero/1995. Trabajo de Grado, para optar al título de Licenciado en Biología

Marina. Departamento de Acuacultura, Escuela de Ciencias Aplicadas del

Mar, Núcleo de Nueva Esparta, Universidad de Oriente. Boca del Río. 100 pp.

Schwoerbel, J. 1975. Métodos de hidrobiología. Hermann Blume Ediciones. Madrid,

España. 85 pp.

Smith, D. 1977. A guide to marine coastal plankton and marine invertebrate larvae.

Kendall/ Hunt Publishing Company. USA. 150 pp.

Stoens, A.; Menkes, C.; Dandonneau, Y. y Memery, L. 1999. New production in the

equatorial Pacific: a coupled dynamical-biogeochemical model. Fisheryes

Oceanography 7(3-4): 311-316.

Strickland, J. y Parsons, T. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Bulletin

of Fisheries Research 167: 1 – 310.

Suárez, H. 1992. Composición del zooplancton en tres sectores del Caribe

venezolano. Trabajo de Grado presentado para optar al título en Licenciado en

Page 67: Tesis Reina

57

Biología. Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Núcleo de Sucre,

Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela. 98 pp.

Suárez, E. y Rivera, E. 1998. Zooplancton e hidrodinámica en zonas litorales y

arrecifales de Quinta Roo, México. Hidrobiológica 8(1): 19-32

Trégouboff, G. y Rose, M. 1978. Manual de planctonologie Méditerrané. Editions du

Centre National de la Reserche Scientifique. Antole, France. 426 pp.

Troccoli, L. 2001. Cambios estructurales del fitoplancton costero tropical en una

Zona Cárstica: Perspectivas en escala espacial. Tesis de grado para optar al

título de Doctor en Ciencias en la especialidad de Ciencias Marinas. Centro de

Investigación Nacional y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico

Nacional Unidad Mérida. Yucatán, México. 178 pp.

Troccoli, L.; López, F.; Garcés, M. y Quiñones, R. 2006. Determinación de la calidad

de agua de la zona costera de Juangriego y Playa La Galera en el año 2005.

Informe técnico # 1. Laboratorio de productividad primaria. Universidad de

Oriente. Boca de Río, Venezuela. 32 pp.

Turner, J. 2004. The importance of small planktonic copepods and their roles in

pelagic marine food webs. Zoological Studies, 43 (2): 255-266.

Urosa, L. 1983. Estudio del zooplancton en la Cuenca Tuy – Cariaco, Venezuela.

Trabajo de Ascenso. Universidad de Oriente. Núcleo de Sucre, Cumaná,

Venezuela. 121 pp.

Valdés, J.; Roman, M.; Alvarez-Osorio, M.; Grauzens, A. y Miranda, A. 1990.

Zooplankton composition and distribution of the coast of Galician, Spain.

Journal of Plankton Research 11: 1617 – 1636.

Page 68: Tesis Reina

58

Varona, F. y Gutiérrez, F. 2003. Estudio multivariado de la fluctuación espacio

temporal de la comunidad fitoplanctónica en dos lagunas costeras del estado

Chiapas 13(3): 177-194.

Vives, C. 1999. La vida suspendida en las aguas. Editorial Omega. Madrid, España.

547 – 555 pp.

Wickstead, J. 1979. Zooplancton marino. Ediciones Omega, S.A. Barcelona, España.

544 pp.

Zabala, R. 1992. Abundancia, composición y distribución del zooplancton en la

ensenada de La Guardia, Isla de Margarita, Venezuela Tesis de Grado, para

optar al título de Licenciado en Biología mención Biología Marina.

Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente.

Núcleo de Sucre. Cumaná, Venezuela. 344 pp.