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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
ÍNDICE
1. DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA ECONÓMICA.................................................3
2. EL CULTIVO DEL SORGO........................................................................................5
2.1. Problemática del cultivo..........................................................................................8
2.2. Clasificación taxonómica........................................................................................9
3. RAZAS Y VARIEDADES DE SORGO.....................................................................10
3.1. Obtención de híbridos de sorgo.............................................................................12
4. LA ENFERMEDAD...................................................................................................14
4.1. Incidencia y patógeno causante.............................................................................14
4.2. Problemática del cornezuelo..................................................................................16
4.3. Proceso patogénico................................................................................................17
4.4. Métodos de control................................................................................................18
4.4.1. Métodos culturales.........................................................................................184.4.2. Métodos químicos.........................................................................................19
5. LA RESISTENCIA.....................................................................................................20
5.1 Control genético de la resistencia...........................................................................20
5.2. Mecanismos de resistencia....................................................................................21
5.3. Heredabilidad de la resistencia a cornezuelo.........................................................23
5.4. Métodos de incorporación de resistencia..............................................................24
5.4.1. Selección recurrente......................................................................................245.4.2. Biotecnología.................................................................................................24
6. BIBIOGRAFÍA...........................................................................................................25
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
ÍNDICE TABLASTabla 1. Superficie (has) de sorgo en España ............................................................ 4Tabla 2. Principales razas de sorgo y su localización................................................. 10Tabla 3. Clasificación del género Sorghum según Snowden...................................... 11Tabla 4. Variedades comerciales en España de Sorghum vulgare.............................. 13Tabla 5. Variedades comerciales en España de Sorghum bicolor x Sudanen............ 13
ÍNDICE FIGURASFigura 1. Principales productores de sorgo del mundo................................................ 3Figura 2. Sorghum bicolor L. Moench......................................................................... 5Figura 3. Detalle de hoja y tallo del Sorghum bicolor L. Moench.............................. 6Figura 4. Panícula (a) y detalle de panícula (b) del Sorghum bicolor L. Moench....... 7Figura 5. Distribución mundial de Claviceps sorghi y Claviceps africana con fecha y lugar de la primera aparición. El asterisco indica el país donde la enfermedad fue reseñada por primera vez............................................................................................. 14Figura 6. Exudación azucarada.................................................................................... 15Figura 7. Gotas azucaradas en suelo............................................................................ 15Figura 8. Esclerocio de Claviceps africana................................................................. 15Figura 9. Ciclo biológico del Claviceps sp. en sorgo. Las líneas discontinuas indican aspectos no verificados del ciclo de la enfermedad........................................ 17
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
1. DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA ECONÓMICA
En África occidental y central, el sorgo se cultiva en la faja comprendida entre el
desierto del Sahara en el norte y los bosques ecuatoriales en el sur. En el África oriental
y austral, se cultiva en regiones más áridas, en las que las precipitaciones demasiado
escasas no permiten cultivar bien el maíz. Nigeria y el Sudán son los principales
productores de África, pero el sorgo está muy extendido por todo el continente, en gran
parte del cual es un alimento básico esencial. En Asia, la producción está más
concentrada desde el punto de vista geográfico y dos países -China e India- producen el
94 % del total regional.
En la región de América Central y el Caribe, la producción está dominada por
México (90 % de la producción regional total) y en América del Sur se concentra en la
Argentina (60 % del total de la región) y en las zonas áridas del Brasil, el norte de
Colombia y Venezuela (Figura 1).
Casi un tercio de la producción mundial de sorgo corresponde a los países
desarrollados. En América del Norte se cultiva en las llanuras de las regiones centrales y
meridionales de los Estados Unidos (principalmente en Kansas, Texas y Nebraska)
donde la lluvia es escasa y variable. Estados Unidos es el primer productor del mundo,
con más del 25 por ciento de la producción total. En Europa, sólo se cultiva el sorgo en
algunas zonas poco extensas de Francia, Italia y España. Por lo que respecta a Oceanía,
Australia es el único productor de cierta importancia.
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
Figura 1. Principales productores de sorgo del mundo.
La superficie cultivada de sorgo en España ha experimentado un gran aumento
desde el 2002 hasta 2008, especialmente en secano, no siendo tan destacable en regadío
(Tabla 1). En la península ibérica se cultiva principalmente en Andalucía, Cataluña y
Baleares.
Tabla 1. Evolución de la superficie (has) de sorgo en España (MAPA (MARM)).
Año Secano Regadío Total2002 234 1.666 1.9012003 72 1.359 1.4312004 552 482 1.0342005 887 2.363 3.2512006 959 942 1.9012007 2.364 1.323 3.6872008 3.097 1.505 4.603
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
2. EL CULTIVO DEL SORGO
El sorgo (Sorghum bicolor L. Moench), (Figura 2) es el quinto cereal para grano
en importancia en el mundo, después del trigo, el arroz, el maíz y la cebada. Es un
cultivo con una gran diversidad genética, si bien el rasgo más relevante que la
caracteriza es su rusticidad al tolerar mayores temperaturas que el maíz, mostrar una
mejor eficiencia en el uso del agua (aprox. 300 kg de agua absorbida/kg de materia seca
producida) y poseer una mayor resistencia a la salinidad que este. Se cultiva
principalmente en áreas con limitados recursos hídricos (Benett et al., 1990).
Es un cultivo que se utiliza tanto para la producción forrajera como para grano en
la alimentación animal, además proporciona materias primas a las industrias
productoras de almidón, dextrinas, dextrosa y aceite (Fernández, 1998).
Figura 2. Sorghum bicolor L. Moench
El sorgo es un cultivo alternativo al maíz en zonas con disponibilidad de agua
limitadas. Su cultivo es similar al de aquel, si bien se trata de plantas algo más exigentes
en temperatura con menores requerimientos de agua que el maíz (necesidades sobre
300-350 mm según Bonciarelli).
Se adapta a bastantes tipos de suelos, tanto en lo referente a textura como a acidez,
aunque debido al desarrollo de su sistema radicular los mejores son los suelos profundos
de texturas medias.
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
Es un cultivo de siembra primaveral en nuestras latitudes con un ciclo que oscila
entre 80 y más de 120 días, dependiendo del ciclo de la variedad y la climatología del
lugar. Las densidades de siembra son muy variables dependiendo de las condiciones
ambientales y disponibilidad de agua (entre 20000 y más de 120000 plantas/ha). Se
siembra en líneas separadas entre 0,9 y 1 m. Las labores de cultivo son similares a las
del maíz (Osca, 2001).
Se identifica como una planta anual, de 1-3 m de tallo robusto. Hojas de hasta 7
cm de anchura, relativamente largas, liguladas (Figura 3). Panícula generalmente muy
densa, de hasta 50 cm (Figura 4a). Espiguillas unifloras, agrupadas por parejas, una
masculina y pedicelada, la otra femenina y sésil (Figura 4b). Espiguillas con 3 glumas.
Cariópside suborbicular u ovoide, de hasta 6 mm.
Figura 3. Detalle de hoja y tallo del Sorghum bicolor L. Moench
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
Figuras 4. Panícula (a) y detalle de panícula (b) del Sorghum bicolor L. Moench
Durante el período reproductivo la apertura de las flores se inicia en el ápice de la
panícula, progresando hacia abajo, estas permanecen abiertas pocas horas. La
polinización tiene lugar preferentemente durante la noche o a primeras horas de la
mañana, por las fluctuaciones de temperatura entre el día y la noche. El período de
floración en una panícula puede durar de 4 a 15 días, siendo más dilatado cuanto más
baja es la temperatura. Los estigmas son receptivos durante varios días, incluso hasta
dos semanas después de la apertura de las flores. La fecundación tiene lugar a las 6-12
horas después de la polinización, iniciándose la diferenciación del embrión el séptimo
día. La fecundación del sorgo es autógama, aproximadamente en el 95%, polinizándose
la misma flor o flores próximas de la misma panícula. La polinización cruzada puede
ser del 4 al 8%, siendo el viento el principal transportador del polen. Una panícula
puede producir hasta 20 millones de granos de polen. A partir de 2-3 semanas de la
polinización el grano está totalmente formado (López, 1991).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
2.1. Problemática del cultivo
En lo referente a accidentes, plagas y enfermedades, los sorgos pueden verse
afectados por problemas similares a los que se presentan en el cultivo del maíz si bien
son plantas en general más resistentes que aquel a los diferentes enemigos que se le
presentan al cultivo. Entre los problemas que se pueden presentar se pueden citar los
daños por bajas temperaturas, ataques de pulgones y taladros del maíz, gusanos de
alambre, gusanos grises, ataques de pájaros,... En cuanto a enfermedades son varios los
agentes de origen fúngico que pueden ocasionar problemas al cultivo de los que destaca
Sphacelotheca sorghi que es el carbón más importante que se presenta en la importante
zona de cultivo de Estado Unidos (Osca, 2001). En México algunas de las principales
plagas y enfermedades son: la mosca de la panoja (Contarinia sorghicola), pudrición
carbonosa del tallo {Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid} y tizón de la panoja
(Fusarium monoliforme Sheld), entre otros. A todos estos problemas, a partir de 1997,
se ha incorporado un patógeno que no existía en México y que estaba limitado sólo a los
países de África e India, denominado ergot o cornezuelo del sorgo (Claviceps africana),
conocido también con el nombre de enfermedad azucarada (Zavala et al., 2002).
Algunas de las virosis que afectan al sorgo, y al maíz, son: Sugarcane mosaic
group, Sorghum concentric ringspot, Sorghum red stripe, Sorghum stunt mosaic, etc
(Osca, 1990).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
2.2. Clasificación taxonómica
Clasificación taxonómica (Robles, 1990):
Reino: Vegetal
División: Trachaeophyta
Subdivisión: Pteropsidae
Clase: Angiospermae
Subclase: Monocotiledoneae
Grupo: Glumiflora
Orden: Graminales
Familia: Graminae
Subfamilia: Panicoideas
Tribu: Andropogoneae
Género: Sorghum
Especies: Sorghum vulgare y Andropogun Sudamensis (Fernández, 1998)
Sorghum vulgare y Andropogum sorgum sudanensis (Gerrero, 1999)
Otros autores como López (1991) consideraron incorrecta la denominación
taxonómica Sorghum vulgare, estimando correcta la denominación de Sorghum bicolor
(L) Moench.
Robles (1990) cita como especie vulgare o bicolor y distingue tres variedades
botánicas: Sudanense, Techinicum y Almum.
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
3. RAZAS Y VARIEDADES DE SORGO
Existe gran diversidad de tipos de sorgo, al ser un género muy amplio y
polimorfo, cuyas especies están muy extendidas tanto en África como en Asia (Tabla 2).
Tabla 2. Principales razas de sorgo y su localización (Boyeldieu, 1980).
Grupo genético primario (2n=20)Sorghum bicolor, ssp bicolor (Linn.) Moech (sorgos cultivados)
1. Bicolor* De hábito poco abundante pero muy extendido2. Guinea África occidental, Tanzania-Malawi, algo de India.3. Caudatum Nigeria, Chad, Sudán, Uganda4. Kafir De Tanzania a África del sur y en Angola (S. caffrorum)5. Durra Próximo oriente, Etiopía, India (S. durra)6. Guinea-bicolor Poco abundante, África occidental, algo en África oriental7. Caudatum-bicolor Poco abundante, Nigeria, Chad, Sudán, Uganda, China8. Kafir-bicolor Poco abundante, de Tanzania a África del sur9. Durra-bicolor Altas mesetas de Etiopía (S. subglabrescens)10. Guinea-caudatum Nigeria, Chad, Sudán, algo en Etiopía11. Guinea-kafir Tanzania-Malawi, India12. Guinea-durra Poco abundante, de Senegal a Etiopía13. Kafir-caudatum Sobre todo sorgos híbridos de EEUU14. Durra-caudatum Nigeria septentrional, Chad, Sudán15. Kafir-durra Producción experimental
Sorghum bicolor, ssp arundinaceum (sorgos espontáneos o forrajeros)1. Arundinaceum Zona forestal de Sierra Leona al Congo2. Æthiopicum Sudán3. Virgatum Sudán, Egipto4. Verticilliforum De Etiopía a Nigeria, al sur, hasta África del sur5. Propinquum Asia sur-oriental y Filipinas6. Shattercane Mala hierba muy extendida7. Sudanense Forrajero (en EEUU: pasto del Sudán)
Grupo genético secundario (2n=40)Sorghum halapense
1. Halapense De la cuenca Mediterránea al Pakistán (sorgo de Alepo)2. Miliaceum De Pakistán al sureste de Asia3. Jhonsongrass EEUU (derivados)4. Almun América del sur (derivados)
Grupo genético terciarioSaccharum, Miscanthus, Zea, Sorghastrum(*) En la raza bicolor se sitúa S. dochna que comprende las variedades saccharatum (sorgo azucarero) y technicum (sorgo escoba).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
La clasificación botánica más extendida es la realizada por Snowden, que divide
el género en dos secciones: Eusorghum y Parasorghum. La sección Parasorghum
agrupa a especies herbáceas silvestres de 5 cromosomas haploides (n = 5), y la sección
Eusorghum se divide en dos subsecciones: Arundinacea (n = 10), que incluye tanto a
variedades cultivadas para grano, forraje y sorgos silvestres; y Halapensia (n = 20), que
engloba al sorgo de alepo y a otras especies perennes. Las subsección Arundinacea se
divide a su vez en dos series, Spontanea y Sativa, y esta última en 6 subseries (que
comprenden 31 especies) entre las que destacan Bicoloria y Durra (Tabla 3).
Tabla 3. Clasificación del género Sorghum según Snowden (Wall y Ross, 1975).
Secciones Subsecciones Series SubseriesI. Eusorghum 1. Arundinacea
(n = 10)a) Spontanea (pastos del Sudán y Túnez y especies silvestres)b) Sativa(sorgo de grano y azucareros)
- Bicoloria(sorgos escoba, algunos dulces y bastantes graminíferos. S. bicolor)- Durra (sorgos durra y milos)- etc. (hasta 6 subespecies que incluyen 31 especies)
2. Halapensia(n = 20 sorgo de alepo y especies perennes)
II. Parasorghum(n = 5, especies herbáceas silvestres)
La clasificación de Snowden ha sido posteriormente modificada, tomando como
base la colección mundial de variedades botánicas, existiendo actualmente discrepancias
y diferentes teorías, en relación con la taxonomía de los sorgos. Hoy en día se considera
que los sorgos cultivados para grano (n = 10) corresponden a una sola especie, al ser
fértiles entre si las distintas variedades botánicas existentes. Los sorgos forrajeros y los
sorgos escoba posiblemente merezcan la clasificación de subespecies, aunque no así los
azucarados que solamente difieren en la cantidad de azúcar contenida en los tallos. La
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
denominación taxonómica actual del sorgo cultivado es Sorghum bicolor (L.) Moench.,
estimándose incorrecta la denominación Sorghum vulgare (López, 1991). A pesar de
esta afirmación en bibliografía más actual como la consultada en la página del
ministerio aparece la denominación de Sorghum vulgare (ver tabla 3), diferenciada del
Sorghum bicolor. Además otros autores como Guerrero (1999) diferencia únicamente
las especies Sorghum vulgare y el Andropogum sorgum sudanensis.
Se consideran como progenitores de las actuales variedades de sorgo cultivado a
los tipos silvestres: S. sudanense (sorgo del Sudán), S. virgatum (pasto de Túnez), S.
plumosum, S. arundinaceum y S. aethiopicum, todos considerados como diploides (n =
10). Otras especies también consideradas como progenitores de los sorgos cultivados
tiene 5 cromosomas haploides (n = 5), como S. versicolor. El sorgo alepo (S.
halapense), con 20 cromosomas haploides sería halotetraploide. El cruzamiento entre el
sorgo diploide y el sorgo de alepo, o alguna de sus formas diploides, puede haber
contribuido con ciertas características en la selección de alguna de las variedades
cultivadas.
Otra clasificación de los sorgos cultivados puede hacerse por su utilización o
aprovechamiento en: sorgos-grano (tipos durra, shallus, kafir, teterita, hegaris, milo,
etc), sorgos azucareros, sorgos forrajeros (sorgo alepo y pasto del Sudán) y sorgos
escoba.
3.1. Obtención de híbridos de sorgo
Es de especial interés la obtención de semilla híbrida en sorgo debido a las
manifestaciones de heterosis que esta presenta: floración precoz, mayor altura y
cantidad de ramas en la panoja, semillas más pesadas, así como maduración más rápida
y mayor producción de grano y forraje.
En 1949 Stephens y Holland hicieron cruces recíprocos entre dos tipos de sorgo,
Milo y Kafir. Las panojas F1 del cruce Milo y Kafir exhibieron esterilidad. Sin
embargo, al hacer el cruce recíproco, Kafir x Milo las panojas fueron completamente
fértiles. Los resultados obtenidos sugieren que la androesterilidad en sorgo es causada
por una interacción entre el citoplasma del Milo y los factores nucleares del Kafir. De
acuerdo con esto dichos investigadores produjeron dos materiales genéticamente
diferentes donde uno tiene el citoplasma del Milo y es androestéril (línea A), mientras
que el otro tiene el citoplasma Kafir y es fértil (línea B) (Cardona, 1982).
Para la obtención de semilla híbrida se utilizan tres tipos de líneas:
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
Línea A (rfrf): androestéril, requiere un macho mantenedor (línea B) para su
multiplicación.
Línea B (rfrf): mantenedora o fértil, isolínea de A.
Línea R (RfRf): restauradora o macho.
A (rfrf) x B (rfrf) A (rfrf), androestéril.
A (rfrf) x R (RfRf) HS (Rfrf), híbrido fértil.
En cuanto a las variedades comerciales más extendidas en España destacan las
citadas en las tablas 4 y 5.
Tabla 4. Variedades comerciales en España de Sorghun vulgare (Registro de variedades MAPA, 2008
(MARM) y Guerrero, 1999).
Denominación varietal TipoALBITAARALBA Medio
ARGENTE PrecozBEEFBUILDER ForrajeroDORADO DR PrecozDORADO E PrecozDOUBLE TX Tardío
NECTAR ForrajeroNUTRI HONEY Forrajero
P 8467 MedioP 8500 Medio
PR82G55PR83G66PR84G62PR85G85PR87G57PR88Y20
VELOX 701 Precoz
Tabla 5. Variedades comerciales en España de Sorghum bicolor x Sudanen (Registro de variedades
MAPA, 2008 (MARM)).
Denominación varietal TipoDIGESTIVOGARDAVAN
GRAZERNICOL (NIKOL) Forrajero
OASISPR 855 FSF2003
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
VIDAN 697
4. LA ENFERMEDAD
4.1. Incidencia y patógeno causante
El “cornezuelo del sorgo”, “ergot”, o “rocío azucarado”, es una enfermedad
fúngica cuya sintomatología se ha relacionado con tres especies, Claviceps africana,
Claviceps sorghi y Claviceps sorghicola (ésta última endémica de Japón). Se han
detectado casos en América, sur de Asia y África, y Australia (Figura 5).
Figura 5. Distribución mundial de Claviceps sorghi y Claviceps africana con fecha y lugar de la primera aparición. El asterisco indica el país donde la enfermedad fue reseñada por primera vez (Bandyopadhyay et al., 1998).
Su presencia es común en forma epífita en aquellos lotes sembrados tarde (finales
de junio-principios de julio) y como es una infección de la flor, ocurre generalmente si
hubo una polinización deficiente debido a temperaturas bajas durante la floración que
produjeran esterilidad del polen, o bien otoños excesivamente húmedos que afectan la
emergencia de las anteras, liberación, depósito y viabilidad del polen. El hongo afecta el
ovario de las flores, no permite la formación y desarrollo del grano y se observa una
exudación azucarada (Figura 6) que es una masa de conidios de la fase asexual del
hongo denominada Sphacelia sorghi. Desde las flores enfermas se liberan gotas
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
azucaradas que contaminan toda la inflorescencia, tallos y hojas, y caen al suelo
tomando al secarse un color característico blanco lechoso (Figura 7).
Figura 6. Exudación azucarada Figura 7. Gotas azucaradas en suelo.
Los granos son reemplazados por los esclerocios cilíndricos y blanquecinos
(Figura 8), muy duros que se forman a partir del micelio desarrollado dentro del ovario.
El patógeno sólo afecta a las flores no polinizadas, y la producción de inóculo
secundario (gotas azucaradas) dispersado por el viento, lluvias e insectos tiene una
viabilidad de aproximadamente 7 meses en rastrojo en el suelo o en hospedantes
alternativos como el sorgo de Alepo (Formento, 2003).
Figura 8. Esclerocio de Claviceps africana.
El hongo afecta principalmente cuando la coincidencia de floración entre los
progenitores no es completa, siendo más severo el ataque en líneas androestériles. Sin
embargo, el daño también puede estar presente en líneas B (mantenedoras de la
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
androesterilidad), R (línea restauradora de la fertilidad) e híbridos comerciales (Futrell y
Webster, 1965).
La enfermedad muestra su crecimiento óptimo con una humedad relativa
ambiente entre 70 y 90% y con temperaturas entre 14 y 28ºC; por encima de esta
temperatura máxima la incidencia del cornezuelo es mínima.
4.2. Problemática del cornezuelo
El cornezuelo, además de reducir el rendimiento de semilla, incrementa los costos
de producción a través de acciones tales como la necesidad de aplicación extra de
agroquímicos, modificaciones en el método de cosecha y manejo de semilla, además de
problemas de comercialización (Bandyopadhyay et al., 1998).
La enfermedad afecta principalmente a las líneas androestériles (líneas A) durante
la producción de semilla híbrida F1 (McLaren, 1992) o los lotes de mantenimiento de la
línea A (Hernández-Martínez et al., 2006). También se puede encontrar afectando a las
flores de variedades híbridas a nivel comercial (Zavala et al., 2002)
Respecto a la toxicología, la bibliografía consultada permite concluir que el grano
contaminado con el exudado azucarado no ofrece peligro a animales. La presencia de
alcaloides capaces de producir intoxicaciones sólo tiene lugar en la forma sexual de
otros Claviceps (como el Cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea) (Giorda, 2001).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
4.3. Proceso patogénico
El proceso de patogénesis del cornezuelo en el sorgo (Figura 9) consiste en que el
hongo ataca ovarios receptivos pero no fecundados con lo que se establece una
competencia con el grano de polen por colonizar (en el caso del hongo) o fecundar (en
el caso del polen) al ovario. El hongo llega al ovario a través del estigma, estilo, pared
del ovario, y penetra a la nucela por la base del ovario, vía micrópilo-región chalazal,
desintegrando y necrosando las células; éste proceso dura alrededor de 5 días, después
coloniza rápidamente todo el ovario y paredes (días 6º y 7º) y forma el esfacelio
(micelio blanco) que aparece, en forma gradual, de la parte superior a la inferior de la
panoja durante el día 7º al 10º. Posteriormente secreta gotas de mielecilla que contienen
miles de conidios, y pasados 40 días tras la infección, puede formar esclerocios si las
condiciones ambientales son propicias (Hernández-Martínez et al., 2001).
Figura 9. Ciclo biológico del Claviceps sp. en sorgo. Las líneas discontinuas indican aspectos
no verificados del ciclo de la enfermedad (Bandyopadhyay et al., 1998).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
4.4. Métodos de control
4.4.1. Métodos culturales:
- Ajustar la fecha de siembra, para que la floración coincida con tiempo seco y
caluroso, retrasando la época de siembra en lo posible para evitar temperaturas bajas
y alta humedad en la floración.
- En la medida de lo posible eliminación de posibles hospedantes alternativos en
campos comerciales y evitar el monocultivo (Pérez, 2007).
- Evitar sembrar lotes en zonas previamente infectadas.
- Evitar sembrar lotes en zonas con altos niveles de humedad y de baja temperatura.
- Cambiar las proporciones de siembras de hembra-macho a 3:1 ó 2:1 a fin de
aumentar la cantidad de polen y evitar ampliar rangos de susceptibilidad.
- Mejorar coincidencia de floración con óptimas sincronizaciones y desechar híbridos
que tengan mucha diferencia en floración entre los parentales que dejan mas
períodos con ausencia de polen.
- Usar relativamente altas poblaciones de plantas en la siembra de la hembra, para
evitar la proliferación de hijos basales que se infecten en fecha posterior al tallo
principal.
- No se recomienda recortar riego en floración, tiene un efecto negativo sobre la
polinización y aumenta la probabilidad de aparición de hijos basales por el estrés
que puede producir.
- Realizar un monitoreo constante al campo de producción de semillas, para su
manejo en forma integral, por la facilidad de dispersión en el espacio y tiempo del
inóculo, de allí que el posible éxito de control está basado en una alta calidad de la
semilla (Malaguti y Pons, 1997; Mena, 1997).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
4.4.2. Métodos químicos
- En lotes comerciales, si bien la aplicación de un fungicida de la familia de los
Triazoles controlaría la enfermedad, no es recomendable en este caso por su alto
costo debido a que se necesitaría más de una aplicación para lograr un buen control.
- Utilizar en las siembras semilla que no tenga contaminación con el hongo o usar
funguicidas, del tipo Thiram, que eventualmente matarían los conidias del estado
asexual sobre la semilla contaminada y reducirían la germinación de los esclerocios
(en el caso potencial de tener semillas contaminadas con ellos) (Pérez, 2007).
- Controlar el hongo en forma preventiva a fin de evitar la infección, con el uso de
fungicidas basados en triazoles como el Tilt u otro similar, de la siguiente forma: 1 l
/ ha del producto en tres aspersiones: ¼ l. en emergencia, ½ l. en floración media y
¼ l. en post-floración. (usar adherente).
- Controlar los hijos basales que se presenten usando Gramoxone, pulverizando
directamente a la panoja del mismo en fecha inmediata a su aparición.
- De infectarse ligeramente un campo por deficiencias en el control (< 1 %), se
pueden eliminar las panojas afectadas, pero en la cosecha no debe existir ninguna
panoja infectada con el rocío azucarado. Se ha demostrado que semillas infectadas
además de llevar posibles inóculos al campo, promueven mermas en la germinación.
- La aplicación de fungicidas a la semilla infectada no asegura en forma alguna el
control, puede mermar geminación y producir fitotoxicidad a la plántula de sorgo.
Riegos por aspersión copiosos para "lavar" el inóculo promueven la germinación
prematura en la planta y pérdida total de la semilla (Malaguti y Pons, 1997; Mena,
1997).
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5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
5. LA RESISTENCIA
5.1 Control genético de la resistencia
Las bases genéticas y fisiológicas para la resistencia al cornezuelo aún no se han
definido de manera precisa. En el pasado, se informó de varias líneas resistentes, pero
en la mayoría de los casos la resistencia aparecía al ser repelida la acción del hongo
gracias a la mediación del polen. Autores como McLaren (2002) afirmaban que la
resistencia al cornezuelo era rara o no existía, ya que en condiciones ambientales
favorables todos los genotipos de sorgo habían resultado susceptibles al patógeno.
McLaren (1992) indicaba que, en un estudio realizado en África, todas las líneas
androestériles resultaron susceptibles, pero en las líneas mantenedoras de la
androesterilidad hubo diversos grados de tolerancia, entre las que destacaron RTAM-
428, SA1699, BTx-399, QL3, BTx-622, BTx-630 y BTx-607. En algunos casos la
tolerancia pudiera estar relacionado con una mayor proporción de polen viable, una
mayor velocidad del tubo polínico, o una mayor tolerancia del genotipo a las
temperaturas frías (McLaren y Wehner, 1990; 1992; McLaren, 1999; 2002; Hernández-
Martínez et al., 2002).
La primera fuente confirmada de resistencia a ergot no basada en el polen fue
obtenida en el IS8525 (Wang et al., 2000; Dahlberg et al., 2001) que tras hibridarse con
un parental de elite para obtener una población de RILs (recombinant inbred line), se
encontró que había segregación para la resistencia a ergot en la población.
Parh et al. (2006), tras construir y rastrear un mapa genético utilizando 303
marcadores, entre ellos 33 SSR, 117 AFLPTM, 148 DArTTM, y dos loci de rasgos
morfológicos, encontraron 9 QTLs asociadas al porcentaje de infección (PCERGOT),
además de 4 QTLs relacionadas con la viabilidad del polen (PV) y 5 QTLs asociadas a
la cantidad de polen (PQ). Se encontraron QTLs coincidentes en 4 de los 10
cromosomas, mientras que en 6 de ellos se encontraron QTLs independientes para los 3
caracteres. Estos resultados indican que en la población de sorgo actuaban mecanismos
de resistencia tanto basados como no basados en la producción del polen.
20
5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
5.2. Mecanismos de resistencia
La fuente de resistencia que mejores expectativas ofrece es la línea IS8525, ya que
se han desarrollado marcadores específicos para QTLs asociadas a la resistencia al
cornezuelo en sorgo que podrían utilizarse en programas de mejora asistida por
marcadores (Parh et al., 2008).
Además, existen otros mecanismos que se pueden aportar resistencia genética a
esta enfermedad fúngica (Zavala et al., 2002):
1. Alta producción de polen.
2. Resistencia al frío.
3. Resistencia citoplasmática.
4. Alta compatibilidad entre hembra y macho.
5. Protandria (los estambres maduran antes que el pistilo, de forma que se produce
la salida del polen antes de que el estigma sea receptivo).
6. Cleistogamia (la polinización tiene lugar antes de la apertura de la flor).
7. Períodos cortos de protoginia (el pistilo madura antes que los estambres).
8. Alto contenido de ácido tartárico y tirosina.
De los mecanismos citados destacan:
La gestión del polen: es el método más rápido, fácil y efectivo en el control de esta
enfermedad. Debe asegurarse que altas cantidades de polen viable estén disponibles
durante el periodo de floración previniendo así la infección del óvulo por parte del
patógeno. Esto también requiere la coordinación de la floración masculina y
femenina entre las líneas A (línea androesteril proveniente del citoplasma del sorgo
tipo Milo) y R (línea restauradora de la fertilidad) (Moran, 2000).
Resistencia al frío: en algunos trabajos como el realizado por Mendoza-Onofre et
al., (2006) se desarrollaron líneas progenitoras de híbridos de sorgo (Sorghum
bicolor L. Moench) tolerantes al frío. Estas líneas presentaban floración precoz y
alta fertilidad del polen. Estos dos caracteres podrían ayudar a reducir el daño
causado por el Claviceps africana Frederickson, Mantle & de Milliano. Además, en
21
5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
dicho ensayo, la línea mantenedora tolerante al frío presentó el mayor número de
semillas por panoja y el mayor porcentaje de polen fértil.
En definitiva las características de la línea A tolerante al frío son deseables debido
a:
- Una mayor precocidad ayuda a evadir la incidencia del patógeno.
- Un menor período de floración reduce le riesgo de exposición al hongo.
- Una menor cantidad de hijuelos evita un mayor período de exposición de las
inflorescencias androestériles al inóculo.
Hernández Martinez et al., (2005) en su trabajo “Caracterización epidemiológica
de la tolerancia al cornezuelo (Claviceps africana) en 10 líneas de sorgo”, concluyó que
la tolerancia al frío está asociada con una menor infección y severidad del patógeno.
Resistencia citoplasmática: en el ensayo realizado por Zavala et al. (2002) se
concluyó que de los citoplasmas estudiados fue el denominado A2 el que presentó
un menor daño en promedio, sin llegar a conocerse el mecanismo de resistencia.
Estos resultados no concuerdan con los reportados por otros autores como
Bandyopadhyay et al. (1996), quienes reportan al citoplasma A4 como el más
resistente. Estas discrepancias pueden estar relacionadas básicamente con dos
causas:
1) el efecto del ambiente, que hace cambiar la reacción de resistencia debido a la
activación o desactivación de procesos metabólicos relacionados con estas respuestas.
2) debido a la interacción de los genes del citoplasma y de los genes nucleares, ya
que el comportamiento del citoplasma parece depender también de los genes del núcleo.
En este experimento, se observó que a pesar de que el citoplasma A2 fue el que mejor
respuesta presentó, la combinación del citoplasma A1/FA170 fue el mejor híbrido en su
respuesta a ergot.
22
5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
5.3. Heredabilidad de la resistencia a cornezuelo
Algunos estudios como el realizado por Moncada (2003) tenían como objetivo
confirmar la resistencia a cornezuelo en el germoplasma IS8525 (en concreto en las
líneas parentales IS8525D y IS8525J), determinar si dicha resistencia es estable en
diversos ambientes y estimar la heredabilidad de la resistencia a cornezuelo de dichas
poblaciones. Las conclusiones de dicho estudio son que: la tolerancia a cornezuelo en el
parental IS8525D fueron considerablemente mejores que las del parental IS8525J.
Dicha diferencia se explica en parte por la esterilidad masculina encontrada en la
población del IS8525J; en cualquier caso ninguno de los parentales proporcionaba una
resistencia completa aunque sí un mayor nivel de tolerancia en comparación con las
líneas de parentales comunes. Dicho estudio también concluye la gran influencia del
medio ambiente, determinando que la heredabilidad estudiada en ambas poblaciones era
altamente dependiente del ambiente.
En trabajos como los realizados por Parh et al. (2006) y Parh et al. (2008) se
demuestra la existencia de otros mecanismos de resistencia no relacionados con el polen
(calidad y viabilidad) en el IS8525. También concluye que en las poblaciones RIL
derivadas del IS8525 no se dan interacciones epistáticas significativas entre las QTLs
asociadas a PCERGOT, PQ y PV, mostrando estas una baja heredabilidad.
23
5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
5.4. Métodos de incorporación de resistencia
5.4.1. Selección genealógica.
Dado que los mecanismos de resistencia genética son controlados por QTLs, se
buscará reunir en la línea todos los factores favorables posibles (resistencia al frío,
producción de polen, etc). La mejor estrategia aplicable en plantas autógamas para
caracteres de baja heredabilidad es la selección genealógica, que permite la agrupación
de los genes menores asociados a los caracteres deseables con el objetivo de obtener
líneas puras con las que poder fabricar híbridos. Los marcadores SSR descritos por Parh
et al. (2008), próximos a QTLs relacionadas con la resistencia al cornezuelo en sorgo,
podrán ser utilizados para llevar a cabo la selección.
5.4.2. Biotecnología.
La generación mediante ingeniería genética de cultivos resistentes a un amplio
espectro de patovares de diversas especies de hongos se ha llevado a cabo en otros
cultivares (zanahoria, tabaco, tomate, nabo, trigo o arroz) mediante tres estrategias
(Benítez, 2005):
- La sobreexpresión en plantas transgénicas de genes que codifican compuestos
que tienen actividad funguicida o fungistática
- La estrategia Avr/R, que supone la transferencia de genes de avirulencia (Avr),
bajo el control transcripcional de un promotor que se induzca por un amplio espectro de
patógenos fúngicos, a una planta que contenga el gen de resistencia (R).
- La estrategia barnasa y los genes bastard.
A pesar de que no existen cultivares resistentes obtenidos mediante ingeniería
genética, el uso de éstas técnicas para incorporar proteínas antifúngicas en los estigmas
ofrece interesantes posibilidades en la inhibición del patógeno en el lugar de la
infección (Bandyopadhyay et al., 1998).
24
5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo
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