TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

I descripción de los complejos

En la membrana interna mitocondrial se ubican 5 agregados proteicos o complejos multienzimáticos que se designan como Complejo I, Complejo II, Complejo III, Complejo IV, y Complejo V.

Realizado por Dr. A. Martínez-Conde & Dra P. Mayor Dep. Bioquímica y Biología Molecular Fac. Medicina Universidad Complutense de Madrid

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e-

e-

Acidos Grasos Glucosa

Glucolisis

PDH

Ciclo de Krebs

oxidación

e-e-e- e-

e-e-

PODER

REDUCTOR

e-

CO2

Los Procesos oxidativos convierten los metabolitos como glucosa o ácidos grasos en CO2 + Energía . La Energía se almacena en forma de moléculas Reducidas como son NADH y FADH2 , que han recibido 2 electrones durante dichos procesos oxidativos.

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H+

H+

H+

H+

H+

IV

I

II

III e-

PODER

REDUCTOR

e-

PODER

REDUCTOR

e-

POD

ERR

EDU

CTO

Re-

PO

DE

R

RE

DU

CT

OR

e-

La Cadena Transportadora de Electrones bombea protones al espacio intermembrana desde la Matriz mitocondrial

H+

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+

O2

H2Oe-

H+

H+

H+

H+

H+

e-

e-

Matriz Mitocondrial

Espacio Intermembrana

H+

Cada uno de estos complejos está formado por varias proteínas. La composición y nomenclatura de estos complejos multienzimáticos es esta :

Complejo I o NADH : Ubiquinona Oxidoreductasa.

Complejo II o Succinato : Ubiquinona Oxidoreductasa.

Complejo III o Citocromo bc1 o Ubiquinol : citocromo c Oxidoreductasa

Complejo IV o Citocromo Oxidasa.

Complejo V o ATPasa mitocondrial o F1F0 ATPasa.

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Complejo I o NADH : Ubiquinona Oxidoreductasa. Con sus 42 - 43 subunidades distintas es el mayor de los cinco complejos en tamaño. Su tamaño es de alrededor de 1 millón de daltons. Una parte de estas subunidades posee grupos prostéticos participando en la transferencia de electrones : un FMN y 7 centros SFe.

Cys

Fe

S

S S

Cys

Cys

Cys SFe

S

S

Cys

S

S S

Cys

Cys

Cys SFe

S

S

Fe

S

S

S

S

Fe

Fe

S

Fe

S

Cys Cys

Cys

Cys Fe1S0Cys4 Fe2S2Cys4

Fe4S4Cys4

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Cada centro solo transporta un electrón

Las tres estructuras diferentes de los centros o agrupaciones ferrosulfuradas o centros SFe

Complejo I

NADH

NAD+ CoQ

CoQH2

NADH

NAD+ FMN

FMNH2

FMNHe-

e-

CoQ

CoQH2

CoQ.e-

e-

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Otros seis centros ferrosulfurados

e-

e-

SFe oxi

SFe red

e-

e-2x

Complejo II o Succinato : Ubiquinona Reductasa. Formado por 4 subunidades proteicas. Todas tienen grupo prostético. La Subunidad SDHA con un FAD, la SDHB con tres centros SFe, y las subunidades SDHC y SDHD con los citocromos de tipo b cit bL y citbS respectivamente.

Succinato

FAD

FADH2

e-

e-

CoQ

CoQH2

CoQ.

Fumarato2SFe oxi

SFe red

e-

e-

Cit bL Fe++

Cit bL Fe+++

Complejo II

CoQ

CoQH2

Fumarato

Succinato

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SDHA e-

e-

SDHB

SDHB tiene otros 2 centros SFe

e-

e-

e-

e-

e-

e-

Cit bS Fe+++

Cit bS Fe++

SDHC SDHD

e-

e-

2 x

2 x

2 x

2 x

2 x

2 x

Complejo III o Citocromo bc1 o Ubiquinol : citocromo c oxidoreductasa. Contiene 11 subunidades.

Unicamente tiene tres subunidades con grupos prostéticos implicados en el transporte de electrones : 

una subunidad con un centro Fe2S2 ( proteína ferrosulfurada de Rieske ), un citocromo de tipo b con dos grupos hemo : bL ( b566, de bajo potencial redox ), otro bH ( b562, de alto potencial redox ) y un citocromo de tipo c1.

La Ubiquinona ( CoQ ) y el Ubiquinol ( CoQH2 ) difunden en la membrana mitocondrial interna. De esta forma “conectan” los complejos I y II con el III.

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CoQ

CoQH2

CoQ-

Cit bhemo bL

Fe++

Cit c1 Fe+++

Cit c1 Fe++Fe2S2 red.

Fe2S2oxi.

Proteína Ferrosulfurada de Rieske

Complejo III

CoQ

CoQH2

Cit c Fe+++

Cit c Fe++

móvil móvil

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e-

e-

e-

e-

e-

e-

e-

e-

e-

e-2x 2x2x 2x

e-

e-

Cit bhemo bL

Fe+++

Cit bhemo bH

Fe++

Cit bhemo bH

Fe+++

Complejo IV o Citocromo Oxidasa. Contiene 13 subunidades. Su tamaño es de unos 200.000 daltons.

Los grupos prostéticos que participan directamente en el transporte de electrones son dos Cu ( denominados CuA y CuB ), y dos hemos ( a y a3 ).

Algunas subunidades de los complejos anteriormente descritos están unidas covalentemente a lípidos de membrana, cuyo papel funcional se desconoce, pero que pueden estar relacionados con la regulación del proceso de transferencia de electrones.

Cit c Fe+++

Cit c Fe++

e-

Elemento móvil

Subunidad II

CuA++

Subunidad II

CuA+

e-

Subunidad I

cit a Fe++

Subunidad I

CuB++ . Cit a3 Fe+++

Subunidad I

cit a Fe+++

e-

Subunidad I

CuB+ . Cit a3 Fe++

2xO2

H2O

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Complejo IVO2

H2OCit c Fe++

Cit c Fe+++

2x2x2x

2xe-

e-