Unidad 1

Conceptos generales de evolución

Comencemos repasando algunos conceptos….

• Genotipo: constitución genética de un organismo respecto de una característica, conjunto de genes que determinan las características hereditarias de un organismo.

• Fenotipo: conjunto de caracteres desarrollados por el individuo.

• Variabilidad fenotípica: diferencia que existe entre los individuos de una misma especie como consecuencia de poseer genotipos diferentes debido a la variabilidad genética pero también por vivir y enfrentar ambientes diferentes.

• Pool de genes o acervo genético: suma total de genes y de sus diversos alelos en una población de organismos de una misma especie.

•Eficacia biológica: contribución de descendientes a la siguiente generación.

• Viabilidad: capacidad de sobrevivir de un individuo.• Fertilidad: capacidad de producir descendientes.

Teorías científicas

Proposiciones fundamentales con muy amplio poder explicativo, muy cuidadosamente formuladas y reiteradamente puestas a

prueba.

¿A que llamamos evolución?

• La evolución biológica puede ser considerada un cambio en cualquier atributo de una población en el transcurso del tiempo. Es un proceso en marcha (Krebs, 1986).

• (Lat. e: fuera + volvere: girar) Cambios en el reservorio genético de una generación a la siguiente como consecuencia de procesos como la mutación, la selección natural, el apareamiento no aleatorio y la deriva genética (Curtis, 2006).

Afecta a todos los aspectos da la vida de los seres vivos: morfológicos, fisiológicos, de

conducta y ecológicos.

Existieron y existen diferentes lineas de pesamiento sobre la evolución:

Fijismo o creacionismo

• Según el fijismo, tanto la naturaleza como las especies vivas son una realidad definitiva y acabada: los seres vivos son formas inalterables, siendo hoy tal y como fueron diseñadas desde su comienzo.

• Esta teoría predominó durante siglos, apoyándose en la interpretación literal del GÉNESIS.

• Sin embargo exitía algo que no podían explicar: los restos fósiles.

• El descubrimiento de fósiles habían llevado a pensadores de muchas culturas a intuir la idea de evolución.

• C. Linné (uno de los principales partícipes de el fijjísmo) sostenía que los fósiles serían restos de los animales que perecieron en los diluvios bíblicos o bien caprichos de la naturaleza.

• Otra respuesta fue la creación de una nueva teoría “El catastrofismo”.

• Se habrían producido catástrofes geológicas que producían extinciones, tras las cuales se producían nuevas creaciones: la última fue el diluvio universal.

• Los fósiles eran causados por la vis plastica.

• Caprichos de la naturaleza (ludus naturæ), piedras que simulaban seres vivos, quimeras imposibles.

Catastrofismo

Lamarkismo

En 1809, en su libro Filosofía zoológica, propuso que las formas de vida no habían sido creadas y permanecían inmutables como se aceptaba en su tiempo, sino que habían evolucionado desde formas de vida más simples.

Primera teoría de la evolución biológica

Cuando una especie cambia de situación, clima o de hábito, recibe influencias que cambian poco a poco la consistencia y las proporciones de sus partes, de su forma, sus facultades y

hasta su misma organización.

La herencia de los caracteres adquiridos se daría tras largo tiempo de estar sometidos a parecidas circunstancias y afectarían al conjunto del los individuos del grupo.

Las circunstancias (necesidad), crea los hábitos y los hábitos producen las modificaciones como resultado del uso o desuso de determinado órgano y los medios de la naturaleza se encargan de fijar esas modificaciones.

La vida experimenta en su evolución un incremento en su complejidad y esta complejidad se encuentra condicionada por las diferentes circunstancias a las que los organismos han estado expuestos.

Primera ley: En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso frecuente y sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia proporcional a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano lo debilita y hasta lo hace desaparecer.

Segunda ley: Todo lo que la naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia de las circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su desuso, la naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que los cambios adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos individuos.

Leyes Lamarckeanas:

Barrera de Weismann: es la imposibilidad de transferencia de información entre la línea somática y la germinal. El lamarckismo fue desechado considerándolo erróneo.

La teoría no fue tenida en cuenta en el momento de su formulación, siendo rescatada por los evolucionistas y el mismo Darwin para intentar cubrir el vacío que la selección natural dejaba al no proponer la fuente de la variabilidad sobre la que actuaría la selección.

Sin embargo…

Darwinismo

El Origen de las Especies, publicado en 1859, explica el mecanismo de la evolución -al que llama Selección

Natural- basándose en un parentesco entre todas las formas biológicas. Existiría una fuente de diversidad

biológica que produciría cambios genéticos, posteriormente estas nuevas formas serían

seleccionadas por la naturaleza mediante el proceso de la selección natural.

Viaje del H.M.S. Beagle

• Partió desde Inglaterra en 1831 en un viaje que duró 5 años pasando por costas de Sudamérica, Galápagos, Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, isla de Keeling, Mauricio, Brasil y las Azores.

• En galápagos, y al cambiar de una isla a otra (aunque el clima y la geología no variaban) la fauna era inexplicablemente distinta.

• Recolectó tortugas y pinzones sin anotar la isla de procedencia; una vez llegados a Londres le aseguraron que en cada grupo había especies distintas.

• Eso le llevó a buscar causas que pudieran explicar dicho fenómeno.

La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general:

Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los

miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Contrariamente, aquellos miembros

con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.”

• No es sinónimo de evolucionismo ni de la actual teoría de la evolución

• El aporte clave es el concepto de selección natural considerado determinante para explicar la causa de la evolución.

•Su teoría difería de teorías previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que dependía:

• Del proceso de selección natural por el cual algunos organismos más adaptados sobreviven, y estas adaptaciones eran heredables entre los descendientes.

• De la existencia , en los efectos de sus variaciones heredables, dejaban más progenie que otros.

Ejes teóricos de la teoría de Darwin

• Transformismo: las especies van cambiando sus características a lo largo del tiempo gradualmente (actualmente llamado evolucionismo).

• Diversificación: debido a la adaptación a ambientes o modos de vida diferenciados, ramificándose Especies relacionadas a ancestro común filogenia.

• Selección natural: mecanismo de evolución.

Neodarwinismo o T. sintética de la Evolución

Los fenómenos evolutivos se explican básicamente por medio de las mutaciones (las variaciones accidentales de que hablaba Darwin) sumadas a la acción de la selección natural.

Sustituye el viejo concepto de herencia a través de la mezcla de sangre en el concepto de herencia a través de los genes de las partículas.

Formulado en la década del 30 y el 40 por científicos como G. Simpson, Mayr, Huxley y Dobzhansky. Es el intento de fusionar el darwinismo clásico con la genética moderna.

Variación genética (mutaciones, recombinación)

+ Variantes genéticas (antiguas y nuevas)

Variantes desfavorables (menos aptas)

Variantes favorables (más aptas)

Menos reproducción Más reproducción

Eliminación Multiplicación

PROCESO ALEATORIOIndependiente de la utilidad adaptativa

PROCESO DIRECCIONALDependiente de la utilidad

adaptativa

Puntos básicos de la teoría moderna:

Se basa en cuatro procesos básicos de la evoluciónMutación

Recombinación genética

Selección natural

Aislamiento reproductivo

a) Cambios en las mutaciones es especie - dependiente.

b) Las mutaciones ocurren al azar.

c) La “lucha por la vida”, es la selección natural del más fuerte o adaptado a las condiciones ambientales.

d) El aislamiento geográfico o sexual impide que las características de la nueva mezcla con las características del tipo primitivo.

Teorías evolutivas actuales

• GRADUALISMO: evolución gradual y continua en el tiempo.

• EQUILIBRIO PUNTUADO: largos períodos de “estabilidad” cortados por períodos breves de cambios bruscos.

• SALTACIONISMO: gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación

Equilibrio puntuado

• Ritmo al que evolucionan las especies

“La mayor parte del tiempo de existencia de una especie ésta permanecería estable o con cambios menores (periodos de estasis), acumulándose cambio evolutivo durante el proceso de especiación (formación de una especie nueva)”.

No se discute el carácter gradual del cambio evolutivo, sino que se niega la uniformidad de su ritmo.

Las diferencias entre la "teoría sintética" y la "teoría del equilibrio puntuado" se refieren no solo al tiempo (rápido o lento) de la evolución, sino también al modo en que ésta se despliega.

Puntuacionistas son partidarios de una evolución en mosaico, es decir ramificada.

Neodarwinistas defienden que la evolución se desarrolla en el tiempo, básicamente, según un patrón lineal o filogenético.

Se observa a menudo mediante el registro fósil que las especies permanecen estables durante un tiempo para luego desaparecer o transformarse de forma aparentemente brusca.

Gradualistas: explican este hecho por las imperfecciones del registro geológico.

Puntacionistas: consecuencia directa del modo en que las especies evolucionan, haciendo relativamente improbable la fosilización de las formas de transición.

Saltacionismo

• Es lo mismo saltacionismo que equilibrio puntuado?

• Gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación.

• El Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploidía en los vegetales.

PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN• 1. Embriológicas.

• 2. Morfológicas (anatomía comparada).

• 3. Paleontológicas.

• 4. Biogeográficas.

• 5. Relacionadas con biología molecular.

1. PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS•Estudio comparado del desarrollo embrionario de seres vivos para determinar semejanzas y deducir parentescos evolutivos.

•Cuanto mayor es el parentesco entre sp., más largo es el período en el que el desarrollo embrionario presenta rasgos afines.• Así, por ejemplo, en los embriones de vertebrados se

observa una gran semejanza morfológica en las primeras etapas de desarrollo, lo que estaría a favor de la teoría de un antepasado común en los mamíferos.

2. ANATOMÍA COMPARADA (pruebas

morfológicas)• Estas pruebas se basan en el estudio comparado

de la morfología de los órganos de seres vivos o fósiles.

• Tres tipos de órganos:– Órganos Homólogos– Órganos Vestigiales– Órganos Análogos

Órganos homólogos

Aspecto diferente, funciones distintas, pero la misma estructura básica, lo que indica que los seres vivos que lo poseen descienden de antepasados comunes.

ÓRGANOS ANÁLOGOS

• Tienen funciones similares pero no presentan ninguna semejanza estructural.

• Por ejemplo, las alas de vertebrados (como aves o murciélagos) son modificaciones de sus extremidades anteriores, mientras que las de los insectos son expansiones de su pared corporal.

• Por tanto, no se supone un mismo origen.

ÓRGANOS VESTIGIALES

• Órganos homólogos que no desempeñan ninguna función (su función principal se ha perdido durante la evolución).

• Su presencia indica la existencia de un antepasado para el cual estos órganos eran necesarios. Habrá una relación evolutiva entre los organismos con esos órganos, habrán evolucionado a partir de antecesores comunes.

• Ejemplos en el hombre: Coxis, muelas del juicio, apéndice, carne de gallina,

• Por ejemplo, en el esqueleto de una serpiente o en el de una ballena existen huesos homólogos a los de la cadera de otros vertebrados, que indican que estos organismos han evolucionado a partir de antepasados cuadrúpedos

• El coxis es un hueso corto, impar, central y simétrico, compuesto por cuatro o cinco piezas soldadas (vértebras coccígeas) en forma de triángulo. Es la última pieza ósea de la columna.

• Los científicos mantienen que el coxis es el vestigio de la cola de nuestros antepasados

Las muelas del juicio fueron útiles en el pasado pues aportaban potencia masticatoria cuando aún nopreparábamos los alimentos y éstos estaban más duros. Lo más probable es que con el paso de miles de años ningún ser humano posea al final estas muelas.

Apéndice

El apéndice no parece tener función alguna. Parece ser vestigios de un ciego mayor encargado de digerir celulosa, encontrado en nuestros ancestros herbívoros.

El Repliegue semilunar es un engrosamiento de la conjuntiva en el ángulo interno del ojo y oculto en gran parte por los párpados. Es un vestigio de la membrana nictitante (tercer párpado) presente en animales inferiores y se trata de una telilla o párpado accesorio que tiene por objeto proteger al globo ocular por debajo de los párpados principales.

3. Pruebas paleontológicas

FÓSIL (del latín fossile, lo que se extrae de la tierra) son restos o señales de la actividad de organismos pretéritos. Dichos restos, se encuentran conservados en las Rocas Sedimentarias .

Se puede determinar la edad aproximada de esas rocas sedimentarias, por tanto, pueden conocer la edad de los fósiles y ordenarlos. Así se construye lo que conocemos como Registro Fósil.

UTILIDAD del REGISTRO FÓSIL

• Determina en qué momento aparecieron sobre la Tierra algunas sp.

• Creciente complejidad y diversidad de los organismos a medida que se asciende de los estratos más antiguos a los más modernos (lento despliegue evolutivo)

• Formas de transición o eslabones pérdidos (Archaeopteryx = origen reptiliano de las aves)

• Series filogenéticas (reconstrucción del proceso evolutivo de un organismo) en las que se observan modificaciones graduales en las estructuras de los fósiles

ESLABONES PERDIDOS• Archaeopteryx (tiene plumas y pico como las aves y cola,

dientes y garras en las alas como los reptiles). Parece la prueba evidente de que las aves aparecieron por evolución de reptiles.

SERIES FILOGENÉTICAS

Series filogenéticas (reconstrucción del proceso evolutivo de un organismo). Con ello podemos rastrear los cambios graduales sufridos por una sp. desde un antepasado primitivo hasta su forma actual.

Las series filogenéticas más estudiadas son las de los cráneos de los homínidos (antepasados del ser humano actual) y la serie evolutiva del caballo.

SERIE FILOGÉNETICA DEL CABALLODesde el primitivo Eohippus (también llamado Hyracotherium) hasta el moderno Equus, se aprecian diversos cambios que afectan principalmente al aumento del tamaño, al número de dedos de las patas y a la dentición.

HyracotheriumEl Hyracotherium parece ser elantepasado evolutivo de los actuales caballos. Tenía el tamaño de un zorro, 4 dedos en las patas delanteras y tres en las traseras y dentadura de filófago

4. Pruebas biogeográficas

• Cuando más alejadas se encuentren dos regiones más diferentes serán sus sp. animales y vegetales.

• Así, Australia presenta una flora y una fauna muy peculiar (mamíferos marsupiales como el koala o el canguro, únicos en el mundo), revelan la existencia de una barrera geográfica para su dispersión, produciéndose una evolución independiente de la sp. autóctonas que se han adaptado a las condiciones reinantes

Caparazones de las distintas especies de tortugas gigantes de las islas Galápagos

Darwin concluyó quelas diferencias entre unas tortugas y otras que vivían en otras islas se debían a que, a partir de un antepasado común, fueron evolucionandopara adaptarse al Medio.

Los pinzones de DarwinLas diferencias más importantes entre las especies

se encuentran en el tamaño y forma del pico. Los distintos tipos de pico están plenamente adaptados a las diferentes fuentes de alimento.

5. Pruebas relacionadas con la biología molecular.

• Estas pruebas ponen de relieve la similitud a nivel molecular de organismos diferentes y se basan en la comparación de secuencias de proteínas y del ADN entre sp. distintas.

• También se ha comprobado que, en sp. con un alto grado de parentesco evolutivo, determinadas proteínas presentan las mismas secuencias de aminoácidos.

Microevolución

“Ocurrencia de cambios a pequeña escala en las frecuencias alélicas de una población, (en uno o unos pocos genes) a lo largo de unas pocas generaciones. También se conoce como cambio debajo del nivel de especies”

Se deben a mutación, selección natural, flujo genético y deriva génica.

Normalmente, los ejemplos de evolución observables son ejemplos de microevolución; por ejemplo, las cepas de bacterias con resistencia a antibióticos, aparición de nuevas razas geográficas o subespecies.

Melanismo industrial en Biston betularia (microevolución)

Son los cambios evolutivos por encima del nivel de especies, como la génesis de especies y grupos taxonómicos.

Por ej.: la aparición de especies dentro de sus grupos taxonómicos, de tendencias evolutivas, adquisición de características anatómicas que caracterizan los grupos superiores, etc.

Macroevolución

• Es la evolución de grupos por encima del nivel de especie. Utiliza los mismos mecanismos que la microevolución, pero la velocidad y cantidad (muchos genes o genomas completos)es más grande, ocupara hábitats vacíos.

• Los vegetales marinos pueden sufrir procesos de especiación y microevolución, pero también de macroevolución al ocupar zonas semi acuaticas o terrestres.

Como la microevolución se puede observar directamente, algunos creacionistas admiten que ocurre, pero tienden a negar la macroevolución y la especiación.

Neodarwinismo

Ultradarwinismo “mucha microevolución”

Naturalismo

Microevolución y macroevolución simultanea.

Existencia de procesos como la selección de especies que en la que especies enteras desplazan a otras.

Megaevolución

Cada ecoespecie es un linaje que ocupa una zona adaptativa, o nicho ecológico, mínimamente diferente de la de cualquier otro linaje, y que evoluciona separadamente.

Cuando una población se cambia con éxito de una zona adaptativa a otra.

No todos los grupos de una población contienen los genes adaptados para que se produzcan estos cambios, la mayor parte de intentos no tienen éxito.

Dado lo poco probable de éste proceso, la idea ha quedado en desuso.

Zona adaptativa 1 Zona adaptativa 2

SP. A

El proceso evolutivo y la fe