Unidad 3

Unidad 3 • Hongos. Características generales. Oomicetos

y su importancia como patógenos. Diversidad de Hongos verdaderos. Asociación hongo –alga: líquenes. Asociación hongo –raíz: Micorrizas.

Importancia

• Infecciones humanas, animales y plantas. Perdida en cultivos

• Alimentación y transformaciones alimentarias

• Producción de productos químicos, tóxicos y de uso medicinal

• Deterioro de materiales: madera, comida, pinturas.

• Transformación del suelo y Ecología. Simbiosis.

• Organismos eucariotas,

• Heterótrofos, sin clorofila. Necesitan materia orgánica

• Reproducción sexual y asexual,

• Estructuras somáticas,

• Pared celular con quitina o celulosa

• El glucógeno es el principal polisacárido de reserva (no

almidón)

• Polifiléticos, no constituyen un grupo natural, homogéneo, proceden de distintas líneas filéticas.

Introducción a la Micología

Hongos •Imperio PROKARYOTA Reino Bacteria Subreino Negibacteria (eubacterias, incluidas las cianofitas y proclorofitas Subreino Unibacteria (arqueobacterias) •Imperio EUKARYOTA Reino Protozoa Subreino Sarcomastigota (incluye los mixomicetos) Subreino Biciliata (incluye las euglenofitas) Reino Animalia Reino Fungi (incluye ascomicetos y basidiomicetos) Reino Plantae Subreino Biliphyta (incluye rodofitas) Subreino Viridiplantae (clorofitas, briofitas y traqueofitas) Reino Chromista Subreino Cryptista (incluye criptofitas) Subreino Chromobiota (incluye oomicetos, feofitas y diatomeas)

Estructuras somáticas: Los hongos forman talos.

Un talo consiste de hifas.

Una hifa es una célula filamentosa.

Una hifa está dividida en segmentos por tabiques (septos) o no.

Las hifas pueden ramificarse y fusionar formando un micelio.

El crecimiento del micelio es ilimitado: restringido por la disponibilidad de nutrientes y agua o acumulación de sustancias autoinhibidoras.

anastomosis

Hifas con ramificaciones y anastomosis (Las flechas indican la dirección de crecimiento)

tabiques (septos)

Morfología y estructura

Estructuras somáticas: Tipos de hifas encontradas en hongos

Septada con células multinucleadas


Cenocítica (aseptada)

Septada con células uninucleadas

Todas las estructuras de un hongo están formadas por las mismas hifas, no hay órganos o tejidos con células especializadas como en las plantas o en los animales.

Micelio: Conjunto de hifas.

Rizomorfa: Cordón grueso, formado por hifas somáticas anastomosadas y con ordenación paralela. Es una estructura vinculada a la propagación del micelio y transporte de nutrientes, cuyo aspecto recuerda una raíz. Frecuente en Basidiomicetos.


Micelio Hifas

Micelio

Crecimiento

El crecimiento está limitado por factores:

• Temperatura: mayoría crecen “0-35 ºC”, óptimo “20-30 ºC”. Existen especies termófilas “50-20 ºC”.

• pH: medios ácidos, óptimo 6.

• Luz: no es necesaria para el crecimiento, sí para la dispersión de las esporas.

•Agua: Humedad

En condiciones favorables las hifas mantienen un crecimiento indefinido; “400 o más años”. Filamentos incrementan su longitud mediante crecimiento apical.

Como organismos heterótrofos, dependen de otros organismos como fuente de energía:

Parásitos: infección de organismos vivos Parasitos biotróficos: se alimentan de organismos vivos Parásitos necrotróficos: matan a sus hospedantes antes de consumirlos.

Saprobiontes: se alimentan de materia orgánica muerta

m. o. vegetal: frutos, hojarasca, madera.

m. o. animal: carcasas, pelo, plumas, excrementos.

Simbiontes mutualistas: Cuando el hongo está íntimamente asociado con

su hospedante, intercambiando nutrientes.

Micorrizas: (hongos – raíces vegetales)

Líquenes: (hongos – microalgas),

Hongos y animales: “rumen de mamíferos”, “asociados con termitas y hormigas”.

¿Como se cultivan?

Nutrición

Los hongos pueden reproducirse de dos formas:

Reproducción asexual (sin recombinación del material

genético): Formación de esporas vegetativas: conidios. Fragmentos del micelio. Ocurre cuando las condiciones ambientales son favorables “nutrientes, H2O, T óptima”.

Reproducción sexual (con recombinación del material genético):

fusión de individuos compatibles: Ocurre cuando las condiciones ambientales son desfavorables “nutrientes agotados, sequía, T muy bajas o altas”.

Órganos reproductores

Esporulación: Producción de esporas que germinan originando un tubo germinal que desarrollará el micelio. Son muy variables en forma, color, tamaño y número de células. Algunos hongos producen un sólo tipo de esporas, otros hasta 4 tipos. Las esporas son producidas en esporangios, que son estructuras saciformes cuyo contenido se convierte en su totalidad por segmentación en una o más esporas que están rodeadas por una pared esporal. La reproducción por esporas permite al mismo tiempo la dispersión y la supervivencia por largo tiempo (dormancia) en condiciones adversas.

Conidios de Aspergillus agrupados en cabeza

Conidios de Penicillium agrupados en pincel

Reproducción asexual

Reproducción

http://es.wikipedia.org/wiki/Dispersi%C3%B3n_de_los_prop%C3%A1gulos

http://es.wikipedia.org/wiki/Dormancia

Conidios “conidiosporas”: esporas producidas en el ápice o lados de hifas.

Micelio fúngico de Penicillium: hifas “verde”, esporangio naranja”, esporas ”azul”.

1560 x

Reproducción asexual (cont.)

Reproducción

La reproducción sexual es mediante la unión de 2 núcleos compatibles, en 3 fases :

• Plasmogamia: la unión de los 2 protoplastos “núcleos en el interior de una misma cel.”

• Cariogamia: fusión de los núcleos: dicarion.

• Meiosis: reducir el número de cromosomas al estado haploide.

Reproducción sexual

Reproducción

5 formas de reproducirse sexualmente “reunir núcleos compatibles para que se fusionen”.

1. Fusión de gametos: 2 cél. móviles contactan y fusionan sus citoplasmas.

2. Contacto gametangial: anteridio contacta con el oogonio, y cede sus núcleos.

3. Copulación gametangial: fusión de gametangios → zigoto, encerrando espora de resistencia

4. Espermatización: un espermacio “sin flagelos” fecunda al oogonio.

5. Somatogamia: fusión de hifas somáticas “ hongos más complejos”.

Reproducción sexual (cont.)

Reproducción

Principales ciclos biológicos • Ciclo Haplobiontico: Talo haploide o diploide

• Ciclo Diplobiontico: Talo haploide alterna con otro diploide:.

Reproducción sexual (cont.)

Reproducción

Basándonos en la sexualidad, la mayoría de los hongos pueden clasificarse en 3 categorías:

• Hermafroditas “o monoicos”: cada talo presenta órganos masculinos y femeninos que pueden ser compatibles “homotálicos” o incompatibles “heterotálicos”.

• Dioicos: un talos aportan sólo órganos masculinos, y otros sólo femeninos.

“muy pocos“.

• Sexualmente indiferenciados: las estructuras sexuales son

morfológicamente indistinguibles “ni masculinas ni femeninas”.

Principales ciclos biológicos

Ciclo de vida general para hongos

Clasificación

• Pseudohongos: División Oomicota

• Hongos ameboides:

– División Acrasiomicota

– División Mixomicota

– División Plasmodioforomicota

• Eumicota, 100.000 spp:

– División Quitridiomicota

– División Zigomicota

– División Tricomicota

– División Ascomicota

– División Deuteromicota

– División Basidiomicota

División Oomicota (Pseudohongos)

• Estos organismos se han considerado tradicionalmente dentro de los hongos, pero están relacionado sobre todo con algas, como las crisofitas o feofitas, de alguna de las cuales podría haber derivado como adaptación a la vida heterotofa.

• Organismos marinos, dulceacuícolas o terrestres (pero necesitan agua para completar su ciclo). Los más primitivos viven aún en el agua dulce: como saprofitos (mohos acuáticos) o parásitos de algas, hongos, etc. Los más evolucionados como parásitos de plantas vasculares.

• El aparato vegetativo puede ser unicelular (endo o epibiótico) o un micelio filamentoso cenocítico (hifas aseptadas plurinucleadas) . 700 spp. Pared celular de celulosa (no quitina)

• Las células móviles presentan flagelos heterocontos (dos flagelos, uno liso y otro barbudo).

• Ciclo monogenético diplonte. Fecundación por oogamia

• La mayoría parásitos de animales (Saprolegnia en peces) o de plantas (Plasmopara, Phytophtora)

Saprolegnia Plasmopara viticola

Síntomas de Phytophthora

infestans (mildiu o podredumbre de la

patata. Irlanda-EEUU)

Estructuras reproductoras en Phytophthora:

Esporangio

Zoospora Oospora

Ciclo de vida de Plasmopara viticola

La zoospora (2n) penetra la vid, y forma un micelio por toda la planta. En ese micelio sale fuera una hifa en cuyo extremo están los esporangios que caen al suelo y germinan.

Dentro de la vid, al final de la estación favorable, el micelio forma oogonios y anteridios (previa Meiosis, reproducción sexual) que fusionan los núcleos (n) dando una oospora (2n) que permanece en el suelo en restos de hojas.

A la primavera siguiente las oosporas germinan produciendo zoosporangios y comenzando el ciclo de nuevo.

Historia del patógeno en Europa

• Plasmopara viticola es originaria del continente americano, en donde se ha dado una coevolución huésped-patógeno que ha permitido que las variedades de vid de este continente sean más resistentes a su infección.

• Las variedades europeas de vid no tuvieron contacto con dicho patógeno por lo que no tenían sistemas de protección contra este.

• En el siglo XIX los ingleses y franceses importan otro patógeno de la vid que arrasa con los cultivos de vid europeos en menos de treinta años: la filoxera.

• En 1878, para evitar la filoxera los franceses importan tallos de vides americanas sobre las cuales injertaron Vitis vinifera lo que recuperó la producción europea.

• Pero esto provocó la importación de P. viticola lo cual llevó al consiguiente desastre, puesto que las injertos de vid eran muy sensibles a este patógeno.

• En 1885, un científico francés, Millardet, paseaba por la campiña francesa cuando observó viñedos afectados por mildiú y varias hileras próximas al sendero que no lo estaban. Estas filas estaban empapadas de una sustancia de color azul y le preguntó al agricultor por la sustancia. El agricultor estaba cansado de que le robaran las uvas y las roció con esta sustancia que da un mal sabor a las uvas.

• Millardet experimentó con la sustancia - constituida por sulfato de cobre y cal apagada - y demostró que se trataba de un excelente fungicida. A esta mezcla se la conoce con el nombre de mezcla bordelesa o caldo bordelés.

Division Oomicota: Aplicaciones biotecnológicas

• Estudio: Sintesis de ácido grasos polinsaturados (30% de un tipo acidos grasos determinado: 300 mg/l de ácido eicosanpentanoico de un volumen de cultivo).

• Capacidad de infectar y destruir insectos (Anopheles)

Comprenden tres grupos no muy relacionados:

• División Acrasiomicotas:

Presenta falsos plasmodios formados por una simple agrupación de amebas, son haploides y unicelulares.

• División Mixomicotas:

Con auténticos plasmodios, a veces de gran tamaño, diploides

• División Plasmodioforomicota

Hongos Ameboides

División Acrasiomicotas

• Incluye unas 20 especies.

• También se denominan hongos ameboides celulares porque, en su fase vegetativa, están constituidos por células ameboides (mixamebas) libres, no flageladas, que reptan por la película de agua que cubre la materia orgánica del suelo.

• Son mixamebas agregadas que mantienen su individualidad. PSEUDOPLASMODIOS. Hay separación física mediante membrana. (Estudiar interacción entre superficies celulares, señalización molecular y comunicación intercelular, tumores).

• Hongos saprófitos que viven en lugares húmedos y se alimentan por fagocitosis.

• Cuando existe, la pared celular contiene celulosa y glucógeno.

• En fase vegetativa, los individuos se multiplican por simple división mitótica.

• En condiciones adversas → mecanismos de resistencia, el más simple: cada individuo se transforma en un quiste unicelular: microciste.

• Una vez fijado adoptará una forma convexa, dando lugar a un cuerpo fructífero.

• Las células centrales formarán una estructura de elevación: pedúnculo o Soróforo.

• Las células periféricas emigran al pedúnculo para formar el Soro.

• El conjunto de esporas “n” constituyen el Soro + Soróforo = Sorocarpo.

• Las esporas maduras, se dispersan por un agente externo, y luego germinan.

•Este hongo se reproduce normalmente asexualmente.

Soro

Soróforo

Cuerpo fructífero: SOROCARPO

División Acrasiomicotas

Ciclo asexual de Dictyostelium

Mixameba

Las esporas se dispersan por el aire y luego germinan

Sorocarpo

Agregación de las mixamebas (ACRASINA)

División celular

Centros de agregación

Pseudoplasmodio Puede desplazarse reptando

Se inmoviliza

Algunas amebas mueren para formar el pedúnculo y el resto se enquistan para formar el soro

Ciclo monogenético haplonte

Si dos amebas de diferente tipo reproductor (gametos) se encuentran en un ambiente de humedad y oscuridad se fusionan.

Gametos

Esta célula gigante engulle otras células y endurece su pared formando un macrocisto.

Macrocisto

El macrocisto se divide por meiosis y luego mediante mitosis produce amebas haploides que siguen el ciclo normal. El zigoto atrae

quimiotácticamente otras células

Ciclo sexual de Dictyostelium

Zigoto

División Mixomicotas • Carecen de pared y/o membrana entre células. Son masas de protoplasma

con núcleos que se deslizan como las amebas (auténticos PLASMODIOS)

• Presentan células vegetativas flageladas, fácilmente transformables en mixamebas que no se agregan, esporulan directamente o forman plasmodios que originan aparatos esporíferos.

• Clase Mixomicetos comprende la mayoría de los hongos ameboides que se encuentran en la naturaleza, unas 720 especies, cosmopolitas.

• Se encuentran en la película líquida que recubre los restos vegetales húmedos (madera muerta, hojarasca…), estiércol, árboles vivos…

• Es frecuente que el ambiente donde se alimentan sea diferente al que eligen para esporular.

• Galactosamina en las paredes celulares de las esporas

Ciclo reproductor de los Mixomicetos

En presencia de agua las esporas germinan

Mixoflagelados: nadadoras por

dos flagelos apicales lisos

Mixamebas

Los dos pueden fagocitar (bacterias, hifas, etc.) y son interconvertibles según la disposición de agua. Pueden originar microquistes de resistencia.

Mitosis

Zigoto (2n)

Por mitosis sincrónicas, típico de mixomicetos, se originan los plasmodios, masas viscosas, planas, con muchos núcleos diploides.

Plasmodio

Esclerocio Cuando el agua escasea se forman los esclerocios formados por macroquistes

Antes de fructificar el plasmodio busca un lugar aireado y se concentra en nódulos

Esporóforo

Las esporas se dispersan por el viento

Meiosis

Ciclo digenético heteromorfico con esporofito dominante, diplohaplofásico

División Mixomicotas: Aplicaiones

• Physarum polycephalum: Alta sincronización en la mitosis en todos los nucleos del plasmodio. Estudio modelo de la Replicación del DNA en eucariotas

• Physarumina como antitumoral, inhibe crecimiento de diversas células tumorales e induce apoptosis en celulas de leucemia de raton. Arcyria obvelata.

• Fuligo septica. Sustancias bioactivas citotoxicas. Antibacterianos y antilevaduras, Candida albicans

Eumicotas

• Amplía mayoría de los hongos.

• Pared celular con quitina, nunca celulosa.

• Metabolismo: sintetizan lisina.

• Hifas cenocíticas y sifonadas,con presencia de poros.

• La mayoría son eucárpicos.

• Separación cronológica entre plasmo- y cariogamia.Es muy frecuente el fenómeno de heterocariosis (núcleos de distinto origen pueden coexistir en el citoplasma, sin fusionarse).

• Glucógeno, trehalosa y lípidos como sustancias de reserva

• Quitridiomicetos → Zigomicetos → Asco-Deutero-Basidiomicetos Se piensa que pueden proceder de los Conoflagelados (protozoos).

Características de los principales grupos de Eumicotas

Hifas Repr. asexual Repr. sexual

Quitridiomicetos Sin septos, cenocíticas

Zoosporas No se conoce

Zigomicetos Sin septos, cenocíticas

Esporangiosporas inmóviles

Zigosporas

Ascomicetos Septadas gemación, conidios

inmóviles y fragmentación

Ascosporas

Basidiomicetos Septadas

Artrosporas, conidios,

uredosporas y fragmentación

Basidiosporas

División Quitridiomicotas

• Compuesta por unas 900 especies, muy diversas.

• Viven en medio acuático o especialmente húmedo.

• Se alimentan parasitando organismos acuáticos (algas, hongos, pequeños animales), plantas vasculares o descomponiendo la materia orgánica caída en el agua.

• Tienen una fase móvil, flagelada (zoosporas y zoogametos ♂) con un solo flagelo posterior, liso, que los impulsa.

• Los grupos naturales de Quitridiomicetos se caracterizan por la ultraestructura de sus células flageladas.

Ciclo de Olpidium brassicae

Probablemente producto de reproducción sexual

División Zigomicotas

• Contiene unas 870 especies, y presenta un micelio sifonado.

• Viven habitualmente fuera del agua, por lo tanto no presentan zoosporas ni zoogametos (es decir, no células flageladas).

• Las esporas (aplanosporas), que se dispersan por el aire, la lluvia o los insectos, tienen pared protectora gruesa y coloreada. También pueden dispersarse los esporangios.

• La reproducción sexual: gametangiogamia (fusión de 2 gametangios) originando un cigoto, que actúa como estructura de resistencia, y germina produciendo un esporangio.

• En general saprofitos, además de parasitar plantas causando enfermedades.

Ciclo de Rhizopus stolonifer

Micelio +

Meiosis

Micelio - Esporangiosporas -

Esporangiosporas +

Cuando se produce contacto entre dos micelios compatibles se produce una

estimulación hormonal

Zigóforo -

Zigóforo +

Gametangio -

Gametangio +

Zigospora (2n)

n

n

La producción de zigosporas no es muy frecuente

División Ascomicotas • Son los hongos que presentan mayor complejidad estructural

• Se reconocen más de 32.000 spp de Ascomicetos (cerca de la mitad están liquenizados) y unas 15.000 de Deuteromicetos.

• Saprófitos, parásitos o simbiontes.

• La mayoría son terrestres aunque algunos se han adaptado a vivir en las aguas continentales o en los jugos vegetales ricos en azúcar (levaduras).

• Sus dos caracteres más importantes son:

– Presencia de septos perforados en la hifas, aumenta la resistencia sin disminuir la capacidad de transporte.

– Presencia de micelio dicariótico (cada célula contiene una copia del núcleo ♂ y del ♀)

Sarcoscypha coccinea oídio del manzano

Saccharomyces cerevisiae

• Responsable de la fermentación del pan, el vino y la cerveza.

• Solo se comportan como anaerobios fermentadores cuando se les acaba el oxígeno, en condiciones normales son aerobios.

• Anaerobia, fermentaciones convirtiendo los azúcares en alcohol etílico y dióxido de carbono

• Otras especies con interés comercial son: S. fragilis (kefir), S. anomalus (sake)

Ciclo reproductor de Saccharomyces cerevisiae

Gemación

Gemación

Gemación

Meiosis

Asca madura

Ascosporas tipo a

Ascosporas tipo α

Copulación

Plasmogamia

Cariogamia y formación del zigoto

Cel. vegetativa tipo α

Cel. vegetativa tipo a

Cel. vegetativa diploide

En condiciones favorables

Las ascosporas haploides se liberan por rotura de la pared

Ciclo de vida de un ascomiceto típico

Ascogonio

Anteridio

Ascosporas (n)

Ascas

Hifas ascógenas dicarióticas

Ascoma

Cariogamia

1ª meiosis

2ª meiosis

mitosis

Formación ascospora

Plasmogamia

Ascogonio

Tricogina

Conidióforo

Reproducción asexual

Hifas ascógenas dicarióticas en

desarrollo

Uncinulación

Ascomicotas

• Alguna de sus especies son comestibles: Morchella y Tuber.

• Menos en Tuber y afines, se dispersan por el aire de forma “explosiva”.

Morchella esculenta Aleuria aurantia Tuber uncinatum Ascobolus

Especies de gran interés económico son los géneros Penicillium y Aspergillus

P. notatum P. chrysogenum

P. roqueforti

P. camemberti

Aspergillus wentii (produce amilasas y proteasa útiles en la industria de las fermentaciones)

Causan enfermedades en el hombre: A. flavus (aflatoxinas, hígado) A. fumigatus (pulmón)

División Basidiomicotas

• Se reconoce unas 30.000 especies

• El micelio está formado por hifas tabicadas dicarióticas

(en fases juveniles son monocarióticas)

• Presentan septos dolíporos

• Los basidiocarpos son macroscópicos conocidos como setas

• La pared celular está formada por quitina y glucano

• Todos son terrestres no presentan ninguna célula flagelada.

• La reproducción asexual es por conidios

• La reproducción sexual es por basidios y basidiosporas

Boletus edulis Amanita muscaria Agaricus campestris Lactarius deliciosus

Auricularia auricula-judae

• Basidiomicetos: clasificación

(royas)

(tizones o carbones)

(setas)

Div. Basidiomycota

Micelio primario o monocariótico

somatogamia Micelio secundario o dicariótico

Basidioma

cariogamia

Fibulación

mitosis

meiosis

Ciclo monogenético haplonte

Cultivo

Importancia de los hongos

• Importantes descomponedores.

• Patógenos y problemas para la agricultura causando pérdidas económicas grandes “mohos, mildius, royas, carbones”.

• Sólo 50 especies son parásitos para animales.

• Importancia comercial: alimentos, bebidas, antibióticos.

Relaciones simbióticas de los hongos

• Simbiosis: asociación permanente de dos o más organismos que pueden pertenecer a reinos diferentes

• Mutualismo: simbiosis con provecho mutuo y estrecho contacto morfológico entre los simbiontes

Asociación hongo-alga: líquen

Asociación hongo-raíz: micorriza

• Líquen: fotobionte + micobionte

– Fotobionte: algas clorofitas (90 %) y/o cianofitas (10%)

– Clorofitas: especies de Trebouxia (en el 50% de los líquenes), Trentepohlia, Coccomyxa y Myrmecia.

– Cianobacterias: especies de Nostoc, Scytonema Stigonema, Gloeocapsa y Calothrix

– Micobionte: hongos ascomicetos (99%)

Asociación Alga-hongo: líquen

• Los micobiontes existen sólo como hongos liquenizados.

• Los fotobiontes se encuentran con vida libre.

• El talo del micobionte regula la intensidad luminosa y produce sustancias (e.g. ácido úsnico, parietina) que protegen el aparato fotosintético del fotobionte. El micobionte obtiene hidratos de carbono (clorofitas: ribitol / cianofitas: glucosa) y compuestos nitrogenados (cianofitas).

• Ventajas de esta asociación:

Colonización de hábitats extremos: Antártida (350 sps de líquen frente a 2 sps de plantas vasculares).

Conquista del medio terrestre por algas


• Morfología de los talos liquénicos

1.- Gelatinosos

2.- Pulverulentos

3.- foliáceos

4.- crustáceos

5.- fruticulosos

6.- compuestos


• Morfología talos liquénicos

1.- Gelatinoso: blandos y sin forma definida, capaces de

secarse y de rehidratarse en poco tiempo. Se da en cianolíquenes en los que la matriz gelatinosa de las cianobacterias proporciona la consistencia al talo

seco hidratado


2.- pulverulento: aspecto de polvillo. Formado por agregados

irregulares de células algales e hifas del hongo. Suelen ser Deuterolíquenes


3.- crustáceos o pétreos: íntimamente adheridos al substrato,

sin cortex inferior. Sobre rocas o corteza de árboles.


4.-foliáceo: de forma laminar y estructura dorsiventral, unidos al substrato

mediante rizinas, con cortex inferior


5.- fruticulosos: en forma de arbolillos ramificados, ramas cilíndricas o

aplanadas; adheridos al substrato por un disco basal.


5.- compuesto: talo primario crustáceo o foliáceo y talo

secundario fruticuloso

• Estructura

– Talo homogéneo u homómero: componentes repartidos ± uniformemente. Característica de líquenes gelatinosos y pulverulentos

– Talo estratificado o heterómero: capas diferenciadas. característica de líquenes crustáceos, laminares y fruticulosos

Cortex superior

Capa algal

Médula

• Crecimiento y reproducción

– Crecimiento vegetativo (0.1-10 mm/año)

• Reproducción asexual en líquenes:

– Fragmentación

– Isidios (cerrado) y soredios (abierto)

– Conidios (reproducción asexual del micobionte). El fotobionte se multiplica sólo por división celular.

Isidios

Soredios

Reproducción asexual en líquenes:

Reproducción sexual en líquenes:

Sólo el micobionte se reproduce sexualmente mediante ascósporas (o basidiósporas) Forman cuerpos fructíferos (apotecios, peritecios o basidiocarpos)

APOTECIO PERITECIO

• Ecología líquenes: Se estima que aparecieron en el Devónico medio (- 400 Ma). Son pioneros en la formación de suelo (alteración física y química de la roca). Son capaces de colonizar y habitar medios extremos. (1) 80-95% agua, pero pueden desecarse casi completamente y rehidratarse muchas

veces sin sufrir daño (“resurrection plants”) (2) En climas húmedos sustancias hidrófobas de la médula favorecen la aireación (3) En climas áridos sustancias hidrófilas retienen el agua (4) Pueden mantenerse activos a temperaturas muy bajas o muy altas (5) Pueden soportar radiaciones solares extremas Constituyen el componente fotosintético más importante de la tundra ártica y alpina

(8% de la superficie terrestre)

Absorción de agua del substrato por capilaridad (crustáceos y foliáceos) o por condensación (fruticulosos) Los líquenes con cianobiontes o con cefalodios asimilan el N2 atmosférico

Biotopos característicos

epífitos corticícolas

saxícolas

terrícolas

Carecen de mecanismos de excrección y absorben minerales del polvo atmosférico → son muy sensibles a la contaminación atmosférica Son buenos bioindicadores de la calidad ambiental:

•Numerosas especies de amplia distribución con diferentes grados de sensibilidad a los contaminantes atmosféricos (mapas de contaminación) •Crecen lentamente y acumulan los contaminantes de largos periodos de tiempo •Crecen sobre soportes artificiales y pueden ser trasladados con facilidad

Distancia a la

autopista

Talo de

Parmelia

hojas de

remolacha hojas de maíz

8 m 960 26 51

500 m 90 18 22

Contenido de Pb (μg/g peso seco)

•Importancia de los líquenes

Contribuyen a la degradación de las rocas y pueden causar biodeterioro en monumentos

Usos: •tintura de tornasol y tintes naturales de tela (Roccella sp.) •componentes estabilizadores de perfumes de calidad (Evernia prunastri, Pseudoevernia furfuracea) •anticatarrales y antihemorrágicos (Cetraria islandica) •sustancias de interés farmacológico: antiinflamatorios no esteroides, antitumorales, antivirales y antibióticos •venenos: Letharia vulpina •uso ornamental •alimento de ganado (renos en la tundra) •algunos comestibles: Aspicilia esculenta (maná bíblico)

•Importancia de los líquenes

• Simbiosis: asociación permanente de dos o más organismos que pueden pertenecer a reinos diferentes

• Mutualismo: simbiosis con provecho mutuo y estrecho contacto morfológico entre los simbiontes

Asociación hongo-alga: líquen

Asociación hongo-raíz: micorriza

• Micorriza: Asociación simbiótica de un hongo con raíces o rizoides de plantas terrestres

• Generalmente los grupos de hongos que las forman son Ascomicetos, Basidiomicetos, zygomicetos y deuteromicetos

Asociación Raíz-hongo: micorriza


• Extienden la región de captación de la raiz 10 - 1.000 veces (rizomorfos de ectomicorrizas).

• Mejoran la absorción de agua y sales minerales, aumenta la eficacia de absorción de fósforo y la capacidad de absorber nutrientes (N, P, K) en suelos pobres o contaminados.

• Impiden la infección de raíces por hongos patógenos

• Tipos de micorrizas

– Ectomicorrizas

– Endomicorrizas o micorrizas vesículo-arbusculares (VA)

– Tipo especial: ericoides y orquidioides

– Ectendomicorrizas



– Ectomicorrizas: El micelio

fúngico no penetra en el interior de la raíz sino que envuelve externamente a la raíz (MANTO). Forman la Red de Hartig (hifas intercelulares sin haustorios).

a

b

c

(a) sección transversal (b) manto (c) plántula con ectom.

manto

red de Hartig


– Ectomicorrizas:

Constituyen el tipo más diverso de micorrizas: ca. 5.000 spp (ascomicetos y basidiomicetos; más un género de zigomiceto: Endogone) de micobiontes.

10% de taxones de plantas (leñosas en su mayoría) forman ectomicorrizas pero importantes especies forestales (e.g. Fagaceae, Pinaceae, Eucalyptus)

Se forman en raíces laterales (no en primarias). Las hifas del micobionte no penetran las paredes celulares: las paredes de la red de Hartig y del tejido radical se fusionan, formando una estructura compleja. Ahí tiene lugar el intercambio de nutrientes.

El micobionte obtiene azúcares. A cambio, secreta enzimas que degradan la matria orgánica y extraen fósforo, micronutrientes y (en algunos casos) nitrógeno.


– Endomicorrizas o micorrizas VA (vesiculoarbusculares): Las hifas fúngicas penetran en las células corticales de la raíz y forman ovillos o protuberancias en su interior

El micobionte obtiene carbohidratos y proporciona nutrientes (principalmente fósforo) a la planta. El papel de las V-A en la captación de nitrógeno es escasa o nula.

– Hongos del orden Glomales (Zigomicetos)

– 90 % plantas vasculares

– Cruciales en la evolución de las plantas terrestres. La presencia de V-A micorrizas es ancestral. La ausencia de micorrizas es un estado derivado.

– Evitan la infección de hongos patógenos (competencia espacial).

– Secuestro de metales pesados en las hifas (algunas especies)

•Endomicorrizas o micorrizas VA

• Micorrizas ericoides

El micobionte está representado por unas pocas especies de ascomicetos. El más común es Hymenoscyphus ericae.

Se forman en raíces muy finas. Las hifas penetran la pared celular (no la membrana) y forman densos bucles en el interior del lumen de la pared.

H. ericae degrada una gran variedad de materia orgánica y moviliza nitrógeno, fósforo y otros nutrientes

Confiere resistencia a altas concentraciones de metales tóxicos (Al, Fe, Cu, Zn). Los metales quedan secuestrados en vainas de pectina existentes en las hifas.

Riotinto

Líquenes = colonizadores

Micorrizas Asociación hongo-raéz. 90 y el 95% de las plantas superiores presentan micorrizas Endomicorrizas y Ectomicorrizas Líquenes mutualistas alga-hongo (Cianofita-ascomiceto) Subsisten en regiones sumamente inhóspitas de la tierra, -80,+40 ºC

Líquenes sobre una roca Líquenes sobre arboles

Simbiontes

Bibliografía

• Handbook of Fungal Biotechnology

• Llimona X. 2004. Los hongos en Botánica (2ª Edición) Izco, J. (Coord.) McGraw-Hill – Interamericana de España. Madrid.

• Díaz González T.E., M.C. Fernández-Carvajal y J. A. Fernández. 2004. Curso de Botánica. Ediciones Trea. Gijón.

• Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7ª edición). W.H. Freeman and Company Publishers. New York.

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Unidad 3