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ÁREA DE CONOCIMIENTOS DE
CIENCIAS DEL MAR Y DE LA TIERRA
DEPARTAMENTO DE
CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
TESIS
Estructura comunitaria de la ictiofauna
del Sistema Arrecifal Veracruzano
COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGA MARINA
PRESENTA:
Laura Adriana Velazco Mendoza
DIRECTOR:
Dr. Héctor Reyes Bonilla
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR FEBRERO 2016
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA
DE BAJA CALIFORNIA SUR
A mi familia VeMe
AGRADECIMIENTOS
A mi familia quienes me han apoyado todo este tiempo, los que me inculcaron
a esforzarme y ser valiente. A mi mamá quien siempre ha estado al pendiente de que
siga aprendiendo a ser mi mejor versión; que ser amable no es sinónimo de debilidad,
y que la mayor fuerza está en los que amamos. A mi papá (jefe dude) quien es mi
ejemplo de responsabilidad y trabajo, el que me inspiró a explorar y ampliar mi visión
en la vida, el que me enseñó que el mayor enemigo es uno mismo, y que el éxito no
hace la felicidad; que la felicidad hace el éxito. A mi inigualable músico hermano mayor
Arturo, el que me ayuda a reconocerme y explorar nuevos perfiles de mi espíritu, que
desde que soy morrita me ha guiado y cuidado. A mi única colega bióloga (yei!) Melani
(voz de misha), con la que puedo hablar de divulgación científica, y tener chistes que
entre nosotras comprendemos, que a pesar de que eres más chica que yo, aprendo
tanto de ti, y te conviertes en alguien admirable, tú también eres mi ejemplo a seguir.
A la mujer artista Linet, la que está al pendiente de mí, y con quien juego a la tesis, la
que a su manera siempre me cuida, me procura y me consiente, la que a veces no
quiere ceder, pero siempre está ahí, gracias también por explorar mi lado artístico. A
la más chica de todos, que no es bióloga ni artista, pero que es la más viva de los
cinco, la única que de las cuatro si es sirena (literal): Ariel, que con tu energía me
estimulas a seguir jugando, a reirme de mí y de lo que acontece, que por ti sigo
aprendiendo a ser “la hermana mayor”, a ser la mejor para que acudas a mí, que me
enseñas que la vida es actitud y seguridad. No puedo dejar de lado a mi familia de
Tijuana, mi tía Lulú, Marisol, Víctor, Joana y Chito, gracias por su tiempo, sus cuidados
y consejos. Los amo.
A la persona que hizo la diferencia para llegar a La Paz: Karla Villamil (†), sin
ella mi decisión a la vida de bióloga marina pudo no haber existido, por lo que ella ha
sido una bendición en mi camino.
A Héctor Reyes Bonilla, gracias por abrirme las puertas al mundo de la ecología,
por inculcarme tantos valores para con mis colegas del laboratorio, por ser un ejemplo
a seguir en lo laboral y en la docencia, por todo tu apoyo durante los multiples trabajos
que he tenido en el laboratorio; que si se pueden lograr nuestros objetivos. Agradezco
tu paciencia, y que en todo este tiempo has sido (prácticamente) mi papá paceño,
siempre estaré agradecida por consentirme y también regañarme cuando lo necesité,
pero sobre todo gracias por creer en mí.
A Horacio Pérez España, gracias por darme la oportunidad de trabajar y
aprender de tus proyectos, la manera en que te manejas hace que uno quiera seguir
adelante. Gracias por tu paciencia en congresos, en escritos y en campo.
A Liliana Hernández Olalde, muchas gracias por estar conmigo desde la
carrera!, eres mi primer profesora en el mundo de la biología marina, por ti mi manera
de cuestionarme y ser curiosa del mar existirá por siempre , estuviste presente en
mis días de la carrera en diferentes facetas por las que pasaba como universitaria.
Gracias por tus consejos y platicas, y tu atención en mis proyectos durante todo este
tiempo.
A CONACYT por la beca otorgada durante la redacción de la tesis (proyecto
34105).
A mis amigos de la biblioteca, que durante toda mi estancia en la UABCS nunca
me negaron su ayuda para obtener el material bibliográfico para mis proyectos como
estudiante y ayudante académico. Muchas gracias por el apoyo brindado así como por
su amistad: Don Manuel, David, Don Jorge, Efraín, y a todos los que me apoyaron.
A mis colegas de Veracruz Adrian, Penny y Paul, que me auxiliaron en lo que
involucraba conocimientos sobre arrecifes y peces del PNSAV.
A mis amigos y colegas del mundo de las aves: Gaby (como te extraño canija,
te odiaba y ahora te amo), Lupillo, Luis(Kiwi), Hugo, Fabo, Nallely, Víctor y Carmona
(usted es un ¡tipazo!), porque me hicieron ver que soy ornitóloga de closet (y eso me
hace muy feliz), por todas las anécdotas que me compartieron, sus enseñanzas en el
campo y en lo estadístico; y sobre todo por darme un lugar como si fuese de los suyos.
También un agradecimiento especial a Santi y a David, porque me conectan a ese
mundo de los pequeños humanos.
A aquellos que considero mis hermanos mayores en esto de la biología marina
y que también son amigos: Alexa, Cocho, Paquito (Dr. Pig), Arturo (hermanastro
Velasco) y Gaby Cruz, que por sus experiencias y palabras, en aspectos como bióloga
(en el buceo, como ayudante académico, como chalan-técnico-asistente, en la
burocracia y hasta en lo social, me han ayudado a crecer.
A mis amigas durante la carrera y compañeras de equipo siempre: Nataly (por
tus consejos) y Gloria (por tus tan acertados comentarios: el oráculo). A los que les
debo mi apodo (Mom) Ruben y Diego Azcoitia, a todos los amigos y compañeros
durante la carrera: Miguel, Bryan, Claudia, Dario, Jaibas, y a todos mis compañeros
de la generación que son un buen gracias por sacarme sonrisas y ayudarme en el
estudio.
Al Clan mach: Yess: eres mi hermana y gemela de ropa, bff: come what may ,
Ilinova: te odiaba y ahora solo quiero que me ames, Ollin: beibi Ollin, por ti me animé
a venir al lab y uff! toda la aventura que he vivido!!!, Dani: Daneee mi protegida, colega
4ever de calamar y de La Paz, y a la Marina: que ya eres una extraña, pero como sea
se le quiere a la perruki; a ustedes que fueron mis hermanas toda la carrera. Gracias
porque son mujeres de admirar y como sea existe el interés en seguir creciendo juntas,
y seguir con nuestra friendship.
Bodoque tu que has estado como mi amigo desde que comenzó la carrera y
aún seguimos unidos, gracias por tu apoyo y por fiestear conmigo, te quiero mi
compañero-colega-paceño.
A todos mis colegas-amigos del laboratorio de sistemas arrecifales, por que
estuvieron aguantando mis múltiples estados de ánimo. Triana: partner! amistad-
hermana cuando nunca lo pensé! siempre estás ahí cuando lo necesito, Petatán: el
que siempre me ayuda con cosas de computadoras, mapas, tecnología y fitness
.Nuria, Betsa, Afe, Gina, Manon, Chunga, Ari, Saul 1, Saul 2,Sarahi, Leo (aunque sea
te vi una semana ahí, tambn cuentas!), Cecy, Magda, Caro, Vladimir, Violeta, Maria,
Sarita, Rebeca, David, Shasta, Deneb, Christian poco o mucho tiempo fueron o son
mis colegas en el lab y seguramente me ayudaron, pero tengo tanto tiempo en el lab
que ya no lo recuerdo, jajaja, como sea han estado presentes en mi vida como colega
en el lamb y se agradece. También gracias al Dr. Omar que amenizaba el cubículo con
el Dr. Champ, quienes me distraían de mi “estrés de tesis”
Al niño-gnomo-rata-bombero-nene malo (Diego), Janna, Carlos, Tatiana,
Rebeca, que son mis buenas influencias, hermanos, amigos y compañeros, pero que
ya hacen la diferencia. Claro también mi amiga Jenny, la doctora de corales, a quien
admiro y siempre me da de su invaluable tiempo para ayudarme, a pesar de sus
incontables proyectos. Y obviamenteee a mi más favorito colega corarologo, amigo,
Df-ño: Daniel; quien me enseña y me ayuda a aprender siempre, superas mis
expectativas de pláticas y diversión, sabes que puedo decirte más, pero aquí solo
escribiré que tú eres un ejemplo a seguir muy difícil, y pues por eso he dejado de
intentar seguir tus pasos (jaja), un abrazo.
A mis amigos los paceños que sin ustedes mi vida estaría muy vacía, gracias
por su cariño, platicas, consejos, por toda la cura y recuerdos que tengo con todos
ustedes (y los que faltan!), y sobre todo que me han brindado todo este tiempo su
amistad: Chato, Juan, Chayo, Cea, Wolfie, Grillo y Cazador.
A Lucero/Chole, tú eres con quien puedo platicar de todo y la más paciente para
comprenderme, eres la buena onda que necesito en la vida.
A Carlos y Heidi, mis hermanitos paceños, los que no sé cómo fue que entraron
a mi vida, o yo a la suya, pero sé que están para quedarse, muchas gracias por su
invaluable amistad y por toda su buena vibra.
A Ángel, Lachis y Taicoh, quienes con su compañía me dan felicidad y me
recuerdan que debo seguir avanzando en mis proyectos como ustedes lo hacen.
A una de mis más recientes inspiraciones, (así es) a ti Dave, llegaste en el
momento que necesitaba, gracias a lo que puedo ver en ti logré finalizar esta etapa
para comenzar con otra.
A Omar: tú has estado presente en todo este trayecto, mi compañero y amigo a
pesar de la distancia, por ti he crecido en diferentes aspectos, no lo hubiera logrado
sin ti, eres mi mejor.
i
ÍNDICE
Índice de Figuras ............................................................................................................ ii
Índice de Tablas ........................................................... v¡Error! Marcador no definido.
Introducción .................................................................................................................... 1
Antecedentes ................................................................................................................. 5
Objetivo general ........................................................................................................... 10
Objetivos particulares ................................................................................................... 10
Área de estudio ............................................................................................................ 11
Metodología .................................................................................................................. 15
Resultados ................................................................................................................... 22
Discusión ...................................................................................................................... 48
Literatura citada ............................................................................................................ 68
Anexo I ........................................................................................................................... 1
ii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Arrecifes del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (tomado de
Tunnel-Chávez y Withers, 2007). ............................................................................... 12
Figura 2.Condiciones oceanográficas promedio del Parque Nacional Sistema Arrecifal
Veracruzano. .............................................................................................................. 13
Figura 3. Abundancia relativa de las especies de peces observadas en el PNSAV
(N=24,844). ................................................................................................................ 23
Figura 4. Porcentaje de especies de las familias de peces observadas en el PNSAV.
(N=24,844). ................................................................................................................ 23
Figura 5. Comparación de riqueza de peces entre los arrecifes dentro del SAV,
ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada
separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los
grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Tukey. .............................................. 25
Figura 6. Comparación de riqueza de la ictiofauna entre subsistemas del SAV. ......... 26
Figura 7. Comparación de riqueza ictiofaunística entre niveles de profundidad dentro del
SAV. ........................................................................................................................... 27
Figura 8. Comparación de riqueza de peces entre temporadas dentro del SAV. ......... 27
Figura 9. Comparación de abundancia de peces de peces entre los arrecifes dentro del
SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea
punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos
diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Tukey. ...................... 29
iii
Figura 10. Comparación de la abundancia de la ictiofauna entre subsistemas del
SAV. ........................................................................................................................... 29
Figura 11. Comparación de abundancia ictiofaunística entre niveles de profundidad
dentro del SAV. .......................................................................................................... 30
Figura 12. Comparación de abundancia de peces entre temporadas dentro del SAV. 30
Figura 13. Comparación de la diversidad de peces entre los arrecifes dentro del SAV,
ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada
separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo.. En tonos grises se diferencian los
grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn. ................................................ 32
Figura 14. Comparación de la diversidad de la ictiofauna entre subsistemas del
SAV. ........................................................................................................................... 32
Figura 15. Comparación de la diversidad ictiofaunística entre niveles de profundidad del
SAV. ........................................................................................................................... 33
Figura 16. Comparación de la diversidad de peces entre temporadas del SAV. .......... 33
Figura 17. Comparación de la equidad de peces entre los arrecifes dentro del SAV,
ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada
separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los
grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn. ................................................ 35
Figura 18. Comparación de la equidad de la ictiofauna entre subsistemas del SAV. ... 35
iv
Figura 19. Comparación de equidad ictiofaunística entre niveles de profundidad dentro
del SAV. ..................................................................................................................... 36
Figura 20. Comparación de equidad de peces entre temporadas dentro del SAV. ...... 36
Figura 21. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) de peces entre los
arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización
geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los
distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn. 38
Figura 22. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) de la ictiofauna entre
subsistemas del SAV. ................................................................................................ 38
Figura 23. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) ictiofaunística entre
niveles de profundidad del SAV. ................................................................................ 39
Figura 24. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) de peces entre
temporadas del SAV. ................................................................................................. 39
Figura 25. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) de peces entre los
arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización
geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los
distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn. 41
Figura 26. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) de la ictiofauna entre
subsistemas del SAV. ................................................................................................ 41
Figura 27. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) ictiofaunística entre
niveles de profundidad del SAV. ................................................................................ 42
v
Figura 28. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) de peces entre
temporadas del SAV. ................................................................................................. 42
Figura 28 Escalamiento multidimensional no métrico elaborado con el coeficiente de
Bray Curtis, correspondiente a los arrecifes del SAV.. (: Veracruz : Antón Lizardo)
Grupo A: arrecifes cercanos a la costa, Grupo C: arrecifes más lejanos a la costa,
Grupo B: arrecifes de transición. ................................................................................ 43
Figura 29 Análisis MDS de los arrecifes con respecto al tipo de profundidad. En color
negro se observa estrato profundo y en gris somero. ................................................ 46
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla I Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER) ............................... 45
Tabla II. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER) en niveles de
profundidad ................................................................................................................ 47
Tabla III. Comparación de método en campo en estudios de la ictiofauna en arrecifes
del SAV ...................................................................................................................... 51
vi
RESUMEN
El Sistema Arrecifal Veracruzano consta de 23 arrecifes ubicados en dos zonas
(Veracruz y Antón Lizardo) e incluye las comunidades arrecifales mejor desarrolladas del
suroeste del Golfo de México. Este estudio se analizó la ecología comunitaria de los peces
asociados a los arrecifes del parque, se realizaron dos visitas al área en 2010; durante la
temporada de secas (mayo-junio) y de lluvias y nortes (septiembre-octubre). Se evaluó la
abundancia de peces en transectos de 25 x 5 m (N= 312), con 8 censos por arrecife y
temporada, y dividiéndolos en 4 censos para agua somera (2 a 6 m) y 4 para agua
profunda (7 a 12 m). Se aplicaron los índices de riqueza (S), diversidad (H´), uniformidad
(J´) y discrepancia taxonómica (∆+ y ∆*), y se hicieron ordenamientos con escalamiento
multidimensional no métrico y análisis de agrupamientos. Se encontraron 114 especies de
29 familias; los taxa dominantes fueron Coryphopterus personatus/hyalinus (40% del total
censado), Halichoeres burekae (12%) y Chromis multilineata (11%). Hubo diferencias
significativas en todos los índices aplicados al comparar los arrecifes; Bajo Paducah,
Anegada de Afuera, Topetillo, Anegadilla y Chopas los más diversos y ricos. De manera
semejante, los indicadores de riqueza, abundancia y discrepancia taxonómica alcanzaron
valores significativamente más altos en el nivel profundo, mientras que la diversidad y
equidad sobresalieron en el nivel somero. Por otra parte, los indicadores alcanzaron
valores significativamente más altos de riqueza, diversidad y abundancia en los arrecifes
de Antón Lizardo. Sin embargo, no se detectaron zonaciones significativas en los análisis
de ordenación, lo que indica que la composición de las comunidades de peces es
relativamente homogénea en toda el área protegida.
1
1. INTRODUCCIÓN
Los peces son el grupo más diverso dentro de los vertebrados, no solo en sus
formas o tamaños, sino también en su biología y ecología (Goldberg, 2013). Actualmente
se han registrado 33,663 mil especies; cerca de 16,800 corresponden a peces marinos
mientras que alrededor de 6 mil pertenecen a agua dulce, y el resto a agua salobre
(Eschmeyer et al., 2015; Nelson, 2006). Estos organismos influyen y se ven determinados
por el funcionamiento del ecosistema y los hábitats donde se presentan, y cada especie
presenta diferentes características que determinan el grado y especificidad de sus
adaptaciones a las condiciones locales (Nelson, 2006). Este grupo es en gran medida el
responsable de dirigir la transferencia de energía dentro de las redes tróficas locales
(Ackerman y Bellwood, 2000) y es por su biología y actividad en el ambiente que llegan
a modificar los patrones de funcionamiento de las comunidades de organismos acuáticos
(Spalding et al., 2001).
Los peces asociados a arrecifes coralinos y rocosos son de los más conspicuos,
ya que en áreas relativamente pequeñas llegan a observarse en gran densidad, y se
distinguen entre sí por su coloración así como sus variadas formas y tamaños (Ackerman
y Bellwood, 2000). Las comunidades ícticas arrecifales están consideradas entre las más
complejas y variadas dentro de la naturaleza, debido a una serie de factores que
combinados, elevan la riqueza y diversidad; entre ellos está la especialización ecológica
a diversos hábitats y la complejidad misma del ambiente, donde hay una gran diversidad
de sustrato para la colonización y residencia (Sale, 2002; Aburto y Balart, 2001).
2
En las Américas, una de las faunas más estudiadas es la del Océano Atlántico
(Levin y Gooday, 2003). Esta se divide en cuatro principales provincias: el Atlántico
Suroeste, el Atlántico Noroeste, la dorsal del medio Atlántico, y el Atlántico Oriental; todas
ellas, están definidas por barreras geográficas que causaron la especiación y divergencia
entre las especies (Briggs, 1974). La provincia del Atlántico Noroeste, que abarca desde
el norte de Carolina (E.U.) hasta el Golfo de México, destaca por la gran diversidad de
peces asociados a arrecifes coralinos, y presenta el mayor número de las especies y
géneros del Atlántico (Spalding et al., 2001).
México está en contacto con el Gran Caribe en todo su margen oriental y como
país tiene más de 1,300 km2 de área que presentan arrecifes rocosos y coralinos
(McEachran y Fechhelm, 2005). En el Mar Caribe se encuentran los arrecifes mejor
desarrollados del Atlántico Occidental, sin embargo el Golfo de México no se queda atrás,
pues la zona del Banco de Campeche y Veracruz muestran sistemas arrecifales bien
desarrollados (Spalding, 2004).
El Golfo de México esta conceptualizado como un gran ecosistema marino (Díaz-
de León et al., 2005), ya que es una unidad ecológica con interacciones a diferentes
niveles de la cadena trófica, que van desde los depredadores hasta el plancton. En lo que
respecta a su biodiversidad, en el Golfo se encuentran 27 de las 70 regiones marinas
prioritarias para México, con respecto a la riqueza de peces, en esta zona se considera
como alta, tomando en cuenta el tamaño de dicha región (McEachran y Fechhelm, 2005),
ya que alberga 1,443 especies de peces, donde 66 son endémicas (McEachran y
Fechhelm, 2005; Rivera-Arriaga y Borges-Souza, 2006). Dicha diversidad está dominada
3
por morenas (Muraenidae), cabrillas (Serranidae), góbidos (Gobiidae) peces ángel
(Pomacanthidae) y mariposa (Chaetodontidae), así comoseñoritas (Labridae)
(McEachran y Fechhelm, 2005).
Entre las Áreas Naturales Protegidas que destacan en esta región se encuentran
el Parque Nacional Arrecife Alacranes, en el estado de Yucatán; en el cual se presentan
grandes extensiones de manglares y arrecifes de coral asociados, y crean una valiosa
diversidad de peces (Arias-González et al., 2010), y el Parque Nacional Sistema Arrecifal
Veracruzano (PNSAV), en Veracruz. Este último presenta mayor esfuerzo de protección,
pues data de 1992 (CONANP, 2005).
El PNSAV presenta un territorio de más de 52 mil hectáreas con 22 arrecifes de
coral, y se diferencia en dos complejos: la parte frente a Veracruz-Boca del Rio y otra
frente a Antón Lizardo. Este territorio se establece en 1992 como Área Natural Protegida,
y para el 2000 como Parque Nacional (Rangel-Avalos et al., 2008; Jiménez-Hernández
et al., 2007). El Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV) es un área de importancia en
diferentes aspectos para el estado de Veracruz, entre ellos el económico y pesquero. En
los arrecifes y sus alrededores se obtienen alrededor de 6,000 toneladas anuales de
pesca de escama en promedio, particularmente sierras, atunes y jureles, y el puerto
ocupa el tercer lugar estatal en número de pescadores (González-Martínez, 2002).
Debido a la gran abundancia de especies, desde hace cuatro generaciones la pesca
artesanal se ha venido desarrollando. El sistema aporta recursos clave para la pesca
ribereña y el autoconsumo, y en especial soporta la mayor parte de la pesquería de pulpo
4
y de caracol (Hernández-Tabares y Bravo-Gamboa, 2002; Pech-Paat et al., 2002), ambas
que van gradualmente en aumento.
Se han llevado a cabo diversas investigaciones que proporcionan datos de la
ictiofauna en el SAV; en estas se presentan datos de la composición de algunos de sus
arrecifes, y listados taxonómicos del parque (Vargas-Hernández et al., 2000; Martínez-
Hernández y Camacho-Olivares, 2007). Los peces son organismos clave por su
relevancia ecológica y como recurso en esta área protegida, pero aún son pocos los
estudios sobre su ecología básica, o ellos solo están enfocados para ciertos sitios o
localidades dentro de este sistema arrecifal. Es por ello que el presente trabajo tiene
como objetivo la generación de información sobre la estructura comunitaria de la
ictiofauna residente en 22 de los 23 arrecifes del SAV señalados en el decreto. Dicha
información sentará las bases para el conocimiento del recurso y puede auxiliar para la
toma adecuada de decisiones.
5
2. ANTECEDENTES
La ictiofauna del SAV ha recibido mucha atención desde la perspectiva pesquera
(Vargas Hernández et al., 2002). Sin embargo la ecología de estos organismos no ha
sido muy estudiada, y es relativamente poco lo que se sabe sobre su distribución y
abundancias locales (McEachran y Fechhelm, 2006). En la actualidad existen menos de
10 publicaciones técnicas al respecto.
Vargas-Hernández et al. (1993) hicieron una descripción de las características
bióticas y abióticas de los principales arrecifes del PNSAV, donde mencionan 3 estudios
previos sobre peces: aspectos biológicos del pez sargento (Abudefduf saxatilis (Linnaeus,
1758)), biología y ecología del pez doncella (Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791)), y de la
cabrilla piedrera (Epinephelus adscensionis (Osbeck, 1765)). Los arrecifes descritos
fueron Hornos, Pájaros, Verde, Blanquilla, Sacrificios, Anegada de Adentro (frente a las
costas de Veracruz), y frente al municipio de Antón Lizardo: se visitó Enmedio, Anegada
de Afuera y Chopas. Los autores hacen propuestas para un mejor plan de manejo del
SAV que para lograr un correcto uso de dichos arrecifes, debe tener un enfoque integral,
equilibrando la pesca y la conservación del parque.
Lozano-Vilano et al. (1993) presentan una lista de peces marinos y costeros del
estado de Veracruz, utilizando datos obtenidos con chinchorro y red de arrastre, de donde
se colectaron los organismos para su identificación. Los arrecifes Verde y Sacrificios
fueron los únicos pertenecientes del SAV que se tomaron en cuenta para dicho estudio.
En dicha nota se realizó un análisis zoogeográfico de la ictiofauna y se mencionan
especies de dos provincias (Atlántico Templado Noroeste y Tropical Oeste), y seis
6
subprovincias. También se reportan 22 nuevos registros para las costas de Veracruz; en
específico, para el arrecife Sacrificios se registró el pez sargento (Abudefduf saxatilis) y
en el arrecife Verde se registraron seis especies por primera vez: cabrilla piedrera
(Ephinephelus adscensionis), mariposa ocelada (Chaetodon capistratus Linnaeus, 1758),
lisa (Mugil cephalus Linnaeus, 1758), doncella azulada (Halichoeres radiatus (Linnaeus,
1758)), loro (Scarus iseri (Bloch, 1789)) y lenguado pardo (Citharichthys spilopterus
Günther, 1862). Según los autores la ictiofauna del SAV incluye 71 familias, 171 géneros
y 291 especies.
Vargas-Hernández et al. (2002) presentan una recopilación de ocho trabajos
disponibles hasta esa fecha sobre la ictiofauna en diferentes arrecifes pertenecientes al
SAV. Las notas incluyen listados taxonómicos, reportes de nuevos registros y datos de
abundancias (Hildebrandt et al., 1964; Reséndez, 1971; Pérez-Hernández et al., 1989;
Miranda-Saldaña y Santes-Álvarez, 1993; Vargas-Hernández, 1999; Nava-Martínez,
2000; Vargas-Hernández et al., 1993, 2000). Los autores (Vargas-Hernández et al., 2002)
indican un total de 248 especies de peces en el sistema, pertenecientes a 126 géneros y
61 familias.
González-Gándara (2003) publicó una lista con 244 especies dentro de 145
géneros y 71 familias para los arrecifes del norte de Veracruz, incluyendo dos
formaciones pertenecientes al SAV (Blanquilla y Enmedio) donde las familias con mayor
riqueza fueron Serranidae (19), Labridae (13) y Carangidae, Gobiidae, Pomacentridae y
Scaridae (12). Este autor menciona la escasa información de la diversidad de peces que
existe hasta esa fecha en la zona. Por otro lado se mencionan por primera vez
7
componentes ictiológicos para tres de los sitios que abarcan 13 especies no vistas con
anterioridad en los arrecifes frente al norte de Veracruz, incluyendo el arrecife Enmedio.
En 2007, Martínez-Hernández y Camacho-Olivares, realizaron un estudio de la
ictiofauna en el arrecife artificial Buque Ex-Cañonero C-50 Riva Palacio, ubicado entre
los arrecifes Verde y Anegada de Adentro. Los conteos se hicieron por medio de
transectos lineales de proa a popa con longitud de 82.2 m, 3 m de ancho y 3 m de altura.
Constatan un total de 5,396 organismos distribuidos en 27 familias, 49 géneros y 75
especies, incluyendo dos nuevos registros a nivel de especie para el SAV. Las familias
con mayor número de especies fueron Pomacentridae (10), Serranidae (7), Carangidae
(7), Labridae (6) y Scaridae (6), mientras que 14 de ellas presentaron solo una especie.
Para el mismo año se hizo un estudio enfocado a comunidades de corales y peces,
abarcando un área mayor a la de otros estudios: Veracruz y Punta Antón Lizardo (Rangel-
Avalos et al., 2008). Los autores realizaron censos visuales para 11 arrecifes (por medio
de un cilindro imaginario de 15 m de diámetro y revisando desde el sustrato a la
superficie). Así mismo se hicieron videograbaciones durante el buceo, observando
92,923 individuos de 155 especies de peces pertenecientes a 82 géneros y 46 familias.
A partir de los datos se observan diferencias significativas en la abundancia entre las
zonas de este estudio, mientras que en cuanto a riqueza ocurre lo contrario; no hubo
diferencias notables y el nMDS no detectó una separación faunística entre los sitios
visitados. Dicho estudio es de gran importancia siendo el que hasta ese momento tenía
la lista más amplia de las especies del SAV, obtenida en campo.
8
Chávez y Beaver (2010) hacen un análisis cuantitativo de la ictiofauna del Sur del
Golfo de México (basado en estudios anteriores), donde del Sistema Arrecifal
Veracruzano solamente se encuentra disponible información para el arrecife de Enmedio.
Los registros de peces incluyen datos de Choucair (1992), muestreos realizados
mediante buceo, y recuento de peces presentes en un área cilíndrica virtual. Los autores
presentan un listado de las especies dominantes (nueve); de ellas, la damisela parda
(Chromis multilineata), la doncella arcoíris (Halichoeres pictus), jaqueta prieta (Stegastes
adustus) y pez sargento (Abudefduf saxatilis) son los más abundantes.
Por otro lado, en la base de datos de Gulfbase.org se encuentra una lista general
de la biota asociada con los arrecifes de coral del sur del Golfo de México, y se
mencionan 10 arrecifes del SAV: Enmedio, Verde, Sacrificios, Blanquilla, Pájaros,
Anegada Adentro, Gallega, Galleguilla y Hornos. La fuente registra 139 especies de
peces dentro de 48 familias y 79 géneros.
En 2011 CONABIO publica un libro titulado “La biodiversidad en Veracruz: Estudio
de estado” (Lara-Domínguez et al., 2011), donde se describen aspectos físicos del
estado, percepción socioeconómica, diversidad de ambientes y su biodiversidad,
abarcando los principales grupos representativos de la región. Se anexan listados de las
especies de flora y fauna del estado, incluyendo la ictiofauna, donde se distinguen los
peces dulceacuícolas, y de ambientes costeros y plataforma continental. Hay registros
de peces arrecifales en general, dentro de 72 familias pertenecientes a 138 géneros, con
226 especies. Sin embargo no se especifican los pertenecientes al SAV.
9
Finalmente, Del Moral-Flores y colaboradores (2013) publicaron una lista
taxonómica de la composición de la ictiofauna del SAV, a partir de censos visuales
realizados en el sistema en el periodo 2006-2011, y completándolo con las especies
previamente registradas en el parque de acuerdo con la literatura. Dicha lista incluye 387
especies, 206 géneros, 92 familias y 23 órdenes, las familias con mayor riqueza
específica fueron: Serranidae (37 spp.), Carangidae (23), Haemulidae y Labridae (17),
Gobiidae (16) y Pomacentridae (15). Se incluyen tres nuevos registros en el litoral
mexicano del Golfo de México: Amphelikturus dendriticus (Barbour, 1905), Hypleurochilus
bermudensis Beebe & Tee-Van, 1933, y Opistognathus macrognathus Poey, 1860.
10
3. OBJETIVO GENERAL
Describir la estructura comunitaria de los peces residentes en arrecifes del Parque
Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano.
4. OBJETIVOS PARTICULARES
Construir un listado sistemático actualizado de los peces del PNSAV.
Describir la comunidad de peces arrecifales con base en la abundancia, riqueza y
los índices ecológicos de diversidad, equidad y diferenciación taxonómica.
Comparar la estructura entre subsistemas, arrecifes, niveles de profundidad, y
temporada de año (secas y lluvias-nortes).
Comparar la composición de la ictiofauna entre arrecifes con base a la abundancia
y riqueza de sus especies.
11
5. ÁREA DE ESTUDIO
El PNSAV abarca tres municipios: Veracruz, Boca del Río y Alvarado (INE, 2007).
Los arrecifes del sistema están localizados entre las coordenadas 19° 15´ y 19° 02´ N y
95° 45´y 95° 11´ W, e incluyen 23 formaciones de plataforma y costeros, estos últimos
separados entre sí por barras arenosas (Fig.1). La región de estudio tiene un clima cálido
y húmedo, con dos temporadas bien diferenciadas: nortes (o secas) de Septiembre a
Abril, y periodo de lluvias de Mayo a Agosto (Villalobos, 1971). La temperatura superficial
de la zona del SAV para Mayo-Junio y Septiembre-Octubre varía entre los 26° y 29°C.
En general la zona tiene una temperatura relativamente alta (promedio de 26°C), que
cambia estacionalmente siendo cálida durante las lluvias, y fría en invierno (llegando a
ser tan baja como 18°C). El rango de concentración de salinidad va de los 36.0 ups a los
36.5 ups, donde el mes de mayo presenta los valores más altos (World Ocean Atlas,
2010). En cuanto a nutrientes, el rango de los fosfatos va de cero a 1.098, en silicatos
llega hasta 1.167, siendo septiembre el mes con los valores más altos, y los nitratos
presenta valores hasta 0.235, con valores más altos en octubre (World Ocean Atlas,
2010) En el caso de la clorofila la concentración para las dos temporadas oscila entre los
1.13 ± 1.00 mg/m3.
12
Figura 1. Arrecifes del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano (tomado de Tunnell-Chávez y Withers, 2007).
13
(A) (B)
(C) (D)
(E) (F)
Figura 2. Condiciones oceanográficas promedio del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano: (A) Clorofila (B) Nitrato (C) Silicato (D) Fosfato (E) Temperatura (F) Salinidad (datos tomados de World Ocean Atlas, 2010).
14
Los arrecifes veracruzanos varían en longitudes que van de 0.3 a 3 km, con
superficies entre 1 a 10 km2 y profundidades entre 20 a 45 m (Salas-Perez y Barba-
Granados, 2008). La estructura está formada por restos calcáreos depositados en el
último interglacial y revestidos por formaciones del Reciente (Krutak, 1997). Sus lagunas
arrecifales son someras (menos de 2 m) y se caracterizan por la presencia de pastos
marinos y colonias coralinas aisladas (en especial de Diploria spp. y Siderastrea spp.;
Vargas et al., 1993). La cresta arrecifal presenta formaciones de Acropora spp., muchas
de ellas en proceso de erosión por motivo de la baja cobertura coralina viva, así como
altas abundancias de erizos de mar y moluscos perforadores (INE, 2005). La pendiente
de barlovento presenta el mejor desarrollo comunitario por su contacto directo con las
corrientes y baja carga sedimentaria (Lara et al., 1992).
De manera general en el PNSAV se observan dos complejos arrecifales (Salas-
Perez y Granados Barba, 2008): uno compuesto por 11 arrecifes ubicados frente a
Veracruz-Boca del Río (arrecifes Punta Gorda, La Gallega, Galleguilla, Anegada Adentro,
La Blanquilla, Isla Verde, Sacrificios, Pájaros, Hornos, Bajo Paducah e Ingeniero), y otro
compuesto por 12 arrecifes, ubicado frente a la población de Antón Lizardo (arrecifes
Giote, Polo, Blanca, Punta Coyol, Chopas, Enmedio, Cabezo, Rizo, Santiaguillo,
Anegada de Afuera, Anegadilla y Topatillo). Ambos complejos están separados entre sí
por el Río Jamapa, y delimitados al norte por el Río La Antigua, y al sur por el Río
Papaloapan (Fig. 1).
15
6. METODOLOGÍA
6.1Lista sistemática actualizada
Se realizó una revisión bibliográfica de los listados de peces con información desde
1956 hasta 2013 (Springer y Bullis ,1956 en Vargas-Hernández et al., 2002b; Chávez,
1966 en Vargas-Hernández et al., 2002b; Reséndez-Medina, 1971, Perez-Hernández,
1989 en Vargas-Hernández et al., 2002b, Vargas-Hernández et al., 1993, Vargas-
Hernández et al., 2002b, Lara-Domínguez et al., 2011, Del Moral-Flores et al., 2013).
Además se revisaron las bases de datos disponibles en internet (www.fishbase.org,
www.gbif.org, www.gulfbase.org, www.iobis.org/es, www.reef.org), con el fin de localizar
los registros de peces identificados en el SAV. Con esta información, sumada a los datos
obtenidos en campo, se elaboró una lista sistemática actualizada de peces para los
arrecifes dentro del parque de acuerdo con Eschmeyer (2012).
6.2 Trabajo de campo
Se realizaron visitas al parque del 28 de mayo al 03 de junio, y del 19 de
Septiembre al 08 de Octubre de 2010, esto con la finalidad de tener una visión de la
condición ecológica de los arrecifes del SAV que incluya ambas temporadas (lluvias-
nortes, y secas).
En cada arrecife se evaluó la abundancia de peces óseos en transectos de 25 x
5 m (125 m2 totales). El diseño de muestreo incluyó ocho censos visuales por arrecife
(cuatro en zona somera de 2 a 6 m de profundidad, y cuatro en zona profunda de 7 a 12
16
m), aunque en los arrecifes Ingeniero, Punta Gorda, Hornos y Giote solo se presentó el
estrato somero (la base de estos arrecifes está a 5 m de profundidad), por lo que los
transectos de nivel profundo se eliminaron. Caso contrario fue Bajo Paducah cuyo estrato
somero debió ser eliminado, puesto que la fisiografía del arrecife le confiere una
profundidad mínima de 8 m. Con base en lo anterior en total se realizaron 312 censos.
Para la identificación de especies se utilizaron las guías de Humann y DeLoach
(2002). El conteo de peces se efectuó en tablas/hojas sumergibles para después
registrarlos en libretas de campo. El arreglo de los datos se realizó en hojas de cálculo
donde por medio de las abundancias de las especies se obtuvo la estructura comunitaria
(riqueza, abundancia, diversidad, equidad, diferenciación taxonómica).
6.3 Análisis de datos
Se calcularon los valores de riqueza, abundancia, el índice de diversidad de
Shannon-Wiener (H’10), el índice de uniformidad de Pielou (J´), y el de distintividad
taxonómica de Clarke y Warwick (Δ*).
- Diversidad de Shannon-Wiener (H’).
Este índice provee información sobre la estructura comunitaria al considerar la
relación entre el número de especies así como la abundancia de cada una (Krebs, 1999).
Para este estudio se calculará en base 10 a partir de la siguiente formula:
H′ = −Σ (ni
N) log (
ni
N)
17
Donde: N= número total de individuos de todas las especies en el censo.
ni= número de individuos de la especie i en un censo.
- Uniformidad o equidad de Pielou (J’).
Proporciona información sobre la forma en que la abundancia está repartida entre
las especies; midiendo la proporción de la diversidad observada y la diversidad máxima
esperada en la comunidad (Krebs, 1999). Su valor va de 0 a 1, considerando que a la
mayor homogeneidad de las dominancias se obtiene un valor de 1. La equidad se expresa
algebraicamente de la siguiente forma:
J′ =H′
log S
Donde:
H’= Diversidad de Shannon-Wiener en el censo
S= número de especies en el censo
- Diferenciación taxonómica promedio (Δ +)
Este índice considera la presencia/ausencia de las especies, y evalúa la distancia
taxonómica que hay entre cada par de individuos presentes en la muestra, la cual se
define a través de un árbol de clasificación Linneana. Dependiendo del número de niveles
utilizado, cada uno recibe un valor discreto y proporcional en una escala de cien
unidades. Esto quiere decir que, entre mayor sea el número de especies que pertenezcan
a diferentes niveles superiores (géneros y familias), mayor será el valor de Δ +. (Clarke y
18
Warwick, 1998; Clarke y Warwick, 2001; Clarke y Gorley, 2006). La fórmula se expresa
de la siguiente manera:
Δ+= [ΣΣi<𝑗ωij]/[S (S − 1) 2⁄ ]
Donde:
ωij = longitud de trayectoria taxonómica entre especies i y j
S= número de especies en el estudio
- Diferenciación taxonómica (Δ*)
De igual forma que Δ+, este índice toma en cuenta la variación de la distancia
taxonómica entre cada par de especies de la muestra, pero además evalúa la abundancia
de estas (Clarke y Warwick, 1998, Clarke y Warwick, 2001).Es calculado con la siguiente
fórmula:
∆ ∗= [ΣΣ𝑖<𝑗𝜔𝑖𝑗𝑥𝑖𝑥𝑗] [ΣΣ𝑖<𝑗𝑥𝑗𝑥𝑗]⁄
Donde:
ωij = longitud de trayectoria taxonómica entre especies i y j
xi= número de individuos de la especie i
xj= número de individuos de la especie j
19
Actualmente los índices de diferenciación taxonómica (Δ+ y Δ*) son considerados
como indicadores muy precisos de la biodiversidad ya que toma en cuenta la riqueza y la
abundancia, así como el grado de parentesco taxonómico entre las especies. Además
presentan las ventajas de no ser dependientes del tamaño de muestra, del esfuerzo de
muestreo, y no requieren la presencia de normalidad de los datos (Clarke y Warwick,
2001). Para ambos índices se tomaron 5 niveles taxonómicos base para armar el árbol
taxonómico (especie, género, familia, orden y clase).
- Análisis estadísticos y de ecología cuantitativa
Todos los índices ecológicos fueron analizados con las pruebas de Kolmogorov-
Smirnoff y de Levene para determinar si mostraban normalidad y homoscedasticidad
respectivamente. En caso de cumplir estas características se aplicaron análisis de
varianza, y la prueba a posteriori de Tukey. En caso de ser datos no paramétricos se
aplicó la prueba de Kruskal-Wallis, y la a posteriori de Dunn (Zar, 2010).
Con base a la matriz de abundancias se calculó el coeficiente de Bray-Curtis, que
evalúa la similitud de acuerdo a la identidad de las especies y al número de individuos
por cada uno en los arrecifes. Su valor va de 0 cuando es totalmente distinta a la
composición de la comunidad, y 1 cuando son idénticas (Krebs, 1999). El coeficiente se
expresa de la siguiente forma:
20
𝐵 =Σ𝑖=1
𝑛 𝑋𝑖𝑗 − 𝑋𝑖𝑘
Σ𝑖=1 𝑛 (𝑋𝑖𝑗 − 𝑋𝑖𝑘)
Donde:
B=similitud de Bray-Curtis
Xij, Xik = número de individuos en la especie i en cada muestra (j,k)
n= número de especies en las muestras
21
Los valores de similitud ordenados en forma de matriz se usaron para un análisis
de ordenamiento con la técnica de escalamiento multidimensional no metrico (nMDS).
Este método ilustra los transectos de cada uno de los arrecifes de muestreo en forma de
puntos en un plano espacial de 2 o 3 dimensiones, de tal forma que las distancias
relativas representada entre los puntos del plano son equivalentes al mismo orden
jerárquico entre las disimilitudes de las muestras, o en este caso sitios (Clarke y Gorley,
2006).
- Análisis SIMPER (similitud porcentual)
Esta prueba utiliza los promedios de similitud de Bray-Curtis de todos los pares de
muestras posibles entre los grupos, y estudia los porcentajes de contribución para cada
especie a dicha diferencia. Luego genera una lista de especies ordenadas dependiendo
del valor de las contribuciones (Clarke y Gorley, 2006). El método se utilizó para
determinar que especies son consideradas como “típicas” de cada subregión
determinada por el análisis de ordenación.
22
7. RESULTADOS
7.1 Lista sistemática actualizada
Como resultado de las revisiones efectuadas se encontró un total de 343 especies
de peces, pertenecientes a 20 ordenes, 80 familias y 178 géneros en el SAV. Las familias
con mayor número de especies fueron Serranidae con 35 especies, Carrangidae con 22
especies, y Labridae con 17 especies (Anexo I).
7.2 Aspectos generales
- Abundancia relativa de familias y especies de peces
Durante el estudio se registró un total de 24,844 individuos, pertenecientes a 35
familias, 64 géneros y 114 especies (Apéndice I). Los taxa dominantes fueron
Coryphopterus personatus/hyalinus, Halichoeres burekae Weaver & Rocha 2007,
Chromis multilineata (Guichenot, 1853) y Stegastes adustus (Troschel, 1865) (Fig. 3),
que en conjunto representan el 69% de la abundancia total.
Por otro lado la familia que tuvo mayor número de especies fue Serranidae (14),
seguido por Pomacentridae (12), Haemulidae (8) y Scaridae (8) (Fig. 4).
23
Figura 3. Abundancia relativa de las especies de peces observadas en el PNSAV (N=24,844).
Figura 4. Porcentaje de especies de las familias de peces observadas en el PNSAV. (N=24,844).
41% Coryphopterus
personatus/hyalinus
Halichoeres burekae12%
Chromis multilineata11%
Stegastes adustus5%
Resto de especies31%
Serranidae12%
Pomacentridae11%
Haemulidae7%
Scaridae7%
Resto de familias63%
24
7.3 Estructura comunitaria
Se presentan los gráficos de los índices ecológicos, la línea punteada indica la
división de los arrecifes por subsistema; de lado izquierdo el subsistema Veracruz, y de
lado derecho el subsistema Antón Lizardo (Figs. 4-27).
- Riqueza
El valor promedio de la riqueza especifica de los peces dentro del parque fue 11.67
± 0.28 especie/censo (promedio ± error típico). El arrecife con mayor riqueza fue Bajo
Paducah (17.12 ± 1.61 spp./censo) y la que tuvo menor fue Ingeniero (3.71 ± 1.26
spp./censo). Los análisis para esta prueba muestran diferencias significativas entre
medias (F(21,285) =9.6731, p< 0.0001 ), y la prueba de Tukey sugiere 3 grupos: el primero
con menor riqueza Ingeniero, Punta Gorda, Gallega, Blanquilla, Giote, Blanca, Hornos y
Enmedio, en el segundo grupo se encuentra Sacrificios, Verde, Anegada Adentro y
Galleguilla, y en el tercer grupo, con los valores más altos de riqueza, Rizo, Santiaguillo,
Polo, Pájaros, Chopas, Cabezo, Anegadilla, Topetillo, Anegada Afuera y Bajo Paducah
(Fig.5).
En cuanto a la riqueza de los dos subsistemas, la parte de Veracruz presentó el
menor valor de riqueza con 9.93 ± 0.40 spp./censo, mientras que el subsistema Antón
Lizardo tuvo 13.20 ± 0.36 spp./censo (Fig. 6). El análisis estadístico indicó diferencias
significativas entre medias (F(1,305)=36.4720, p<0.0001).
25
Figura 5. Comparación de riqueza de peces entre los arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Tukey.
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0
18.0
20.0P
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nso
26
Figura 6. Comparación de riqueza de la ictiofauna entre subsistemas del SAV.
Para el caso de la riqueza por nivel batimétrico dentro del PNSAV (Fig. 7), la zona
más profunda presentó mayor que la parte somera, y el análisis estadístico muestra
diferencias significativas entre las medias (F(1,305) = 24.3470, p <0.0001).
Por otro lado, en la temporada de Mayo-Junio (lluvias-nortes. Fig. 8), se obtuvieron
valores más bajos que Septiembre-Octubre (temporada de secas). La riqueza de
temporada de secas fue un poco más alta con 11.81 ± 0.37 spp./censo, aunque la
diferencia entre temporadas no fue significativa (F(1,305) = 0.2990, p=0.5849).
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0
Veracruz Antón Lizardo
RIQ
UEZ
A s
pp
./ce
nso
27
Figura 7. Comparación de riqueza ictiofaunística entre niveles de profundidad dentro del SAV.
Figura 8. Comparación de riqueza de peces entre temporadas dentro del SAV.
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0
somero profundo
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0.0
2.0
4.0
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Mayo-Junio Septiembre-Octubre
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UEZ
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pp
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nso
28
Abundancia
El valor promedio de la abundancia de los peces arrecifales dentro del Parque fue
192.15 ± 15.67 individuo/censo. No hubo homoscedasticidad y la prueba de Kruskal-
Wallis indicó diferencias significativas entre medianas (H(21,307)= 126.4158, p< 0.0001.
Fig. 9). La mayor abundancia se presentó en Bajo Paducah con 516.50 ± 213.98
ind./censo, mientras que Punta Gorda mostró la menor abundancia con 23.00 ± 3.07
ind./censo. Se expresan tres grandes grupos, el primero con los arrecifes Punta Gorda,
Blanquilla, Gallega, Sacrificios, Ingeniero, Enmedio y Blanca los cuales mostraron valores
más bajos al resto de los arrecifes, mientras que Bajo Paducah, Verde, Hornos, Pájaros,
Anegada Afuera, Santiaguillo, Topetillo, Anegadilla, Polo y Cabezo con los valores más
altos. El resto presenta valores intermedios.
Los valores promedios de abundancia del subsistema de Antón Lizardo fueron más
altos que los de Veracruz, y el análisis de Kruskal-Wallis mostró diferencias significativas
(H(1,307)= 11.2828, p= 0.0008. Fig. 10). Por otro lado, la abundancia de peces en la parte
somera (Fig. 11) presentó valores menores que los que la zona profunda y el análisis
estadístico mostró diferencias significativas (H(1,307)= 33.3758, p<0.0001). En cuanto a
temporadas (Fig. 12), el valor promedio de abundancia más elevado fue el de Mayo-
Junio, pero de acuerdo con el análisis de Kruskal-Wallis no se presentaron diferencias
significativas (H(1,307)= 0.4742, p=0.4910) .
29
Figura 9. Comparación de abundancia de peces de peces entre los arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Tukey.
Figura 10. Comparación de la abundancia de la ictiofauna entre subsistemas del SAV.
0.0
50.0
100.0
150.0
200.0
250.0
300.0
Veracruz Antón Lizardo
AB
UN
DA
NC
IA in
d./
cen
so
30
Figura 11. Comparación de abundancia ictiofaunística entre niveles de profundidad dentro del SAV.
Figura 12. Comparación de abundancia de peces entre temporadas dentro del SAV.
0.0
50.0
100.0
150.0
200.0
250.0
300.0
350.0
somero profundo
AB
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NC
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d./
cen
so
0.0
50.0
100.0
150.0
200.0
250.0
300.0
Mayo-Junio Septiembre-Octubre
AB
UN
DA
NC
IA i
nd
./ce
nso
31
- Diversidad (H’)
El valor promedio de la diversidad de los peces arrecifales dentro del SAV fue 0.63
± 0.01 decits/censo (Fig. 13). Se encontró que el arrecife Chopas tiene la mayor
diversidad con 0.79 ± 0.03 decits/censo, y el arrecife Ingeniero la menor, con 0.30 ± 0.09
decits/censo. Los datos no presentaron homogeneidad de varianza, y el análisis
estadístico reveló diferencias significativas (H(21,N=307) =69.5315, p< 0.0001). Se observa
que Sacrificos, Enmedio y Chopas presentaron los valores más altos, mientras que
Ingeniero y Punta Gorda tuvieron los valores más bajos de diversidad.
El subsistema Antón Lizardo se identificó como el de mayor diversidad para los
peces y Veracruz el de menor (Fig. 14). El análisis estadístico mostró diferencias
significativas (H(1, N= 307) =17.8186, p < 0.0001). Para la comparación entre profundidades,
el nivel somero tuvo un valor mayor de diversidad que el profundo. El análisis estadístico
muestra diferencias significativas (H(1, N= 307) =5.48089, p =0.0192. Fig. 15). Finalmente,
la temporada que presentó mayor diversidad fue la de Septiembre-Octubre (Fig. 16), sin
embargo la diferencia entre temporadas no fue significativa (H(1, N= 307) =1.2675, p
=0.2602).
32
Figura 13. Comparación de la diversidad de peces entre los arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo.. En tonos grises se diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn.
Figura 14. Comparación de la diversidad de la ictiofauna entre subsistemas del SAV.
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
Veracruz Antón Lizardo
DIV
ERSI
DA
D d
eci
ts/c
en
so
33
Figura 15. Comparación de la diversidad ictiofaunística entre niveles de profundidad del SAV.
Figura 16. Comparación de la diversidad de peces entre temporadas del SAV.
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
somero profundo
DIV
ERSI
DA
D d
eci
ts/c
en
so
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
Mayo-Junio Septiembre-Octubre
DIV
ERSI
DA
D d
eci
ts/c
en
so
34
- Equidad (J’)
El valor promedio de la equidad que se obtuvo en los arrecifes del PNSAV fue de
0.62 ± 0.01 (Fig. 17). En este caso el arrecife Enmedio tuvo el valor más alto con 0.78 ±
0.02, y Verde tuvo el menor valor de equidad con 0.44 ± 0.05. El análisis de Kruskal-
Wallis mostró diferencias significativas (H(21, N= 307)= 56.1898, p < 0.0001). Los arrecifes
Verde y Anegada Afuera mostraron valores más bajos que el resto, mientras que
Sacrificios y Enmedio tuvieron los valores máximos.
En cuanto a los subsistemas arrecifales, Antón Lizardo muestra valores de equidad
más altos que Veracruz; el análisis estadístico no mostró diferencias significativas (H (1,
N= 307) =0.8732, p = 0.3501.Fig. 18). Para profundidades (Fig. 19), la parte somera
presentó valores más altos que el nivel profundo pero tampoco se observaron diferencias
significativas (H(1, N=307) =31.9011, p < 0.0001). Por último, los valores promedio de
equidad en Septiembre-Octubre fueron los menores y en Mayo-Junio se vieron los más
altos, pero la diferencia fue mínima entre temporadas (Fig. 20),. El análisis estadístico no
mostró diferencias significativas (H (1, N=307) = 0.0506, p =0.8219).
35
Figura 17. Comparación de la equidad de peces entre los arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn.
Figura 18. Comparación de la equidad de la ictiofauna entre subsistemas del SAV.
0.59
0.60
0.61
0.62
0.63
0.64
0.65
0.66
Veracruz Antón Lizardo
EQU
IDA
D (
J')
36
Figura 19. Comparación de equidad ictiofaunística entre niveles de profundidad dentro del SAV.
Figura 20. Comparación de equidad de peces entre temporadas dentro del SAV.
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
somero profundo
EQU
IDA
D (
J')
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
Mayo-Junio Septiembre-Octubre
EQU
IDA
D(J
')
37
- Diferenciación taxonómica promedio (Δ+)
El valor promedio de la diferenciación taxonómica promedio de los peces
arrecifales dentro del parque fue 46.94 ± 0.34 (Fig. 21). El análisis estadístico para Δ+
arrojó diferencias significativas entre medias (H (21,N=307) = 61.2268 p <0.0001)
Nuevamente el arrecife Ingeniero se hace notar, teniendo la menor diferenciación
taxonómica promedio junto con Gallega (42.04± 7.02), 42.11± 4.20 respectivamente), y
por otro lado Punta Gorda presentó los valores más altos (51.85 ± 2.62).
Al comparar los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo, no se encontraron
diferencias significativas (H (1,N=307) = 2.3572 p =0.1247), aunque Antón Lizardo mostró el
valor promedio más alto (Fig. 22).
Para el caso de profundidades, tampoco se encontraron diferencias significativas
(H (1,N=307) = 0.4628 p =0.4963), aún cuando el valor promedio de Δ+ en el nivel profundo
obtuvo valores más altos comparado con el somero (Fig. 23).
Por temporadas, el análisis estadístico nuevamente evidenció la ausencia de
diferencias significativas (H (1,N=307) = 0.1889 p=0.6638). El valor promedio de Δ+ para la
temporada Mayo-Junio fue más bajo que en Septiembre-Octubre (Fig. 24).
38
Figura 21. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) de peces entre los arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn.
Figura 22. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) de la ictiofauna entre subsistemas del SAV.
45.0
45.5
46.0
46.5
47.0
47.5
48.0
Veracruz Antón Lizardo
DEL
TA +
39
Figura 23. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) ictiofaunística entre niveles de profundidad del SAV.
Figura 24. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ+) de peces entre temporadas del SAV.
44.0
44.5
45.0
45.5
46.0
46.5
47.0
47.5
48.0
48.5
49.0
somero profundo
DEL
TA +
44.5
45.0
45.5
46.0
46.5
47.0
47.5
48.0
48.5
Mayo-Junio Septiembre-Octubre
DEL
TA +
40
- Diferenciación taxonómica (Δ*)
El análisis estadístico para diferenciación taxonómica arrojó diferencias
significativas (H (21,N=307) = 37.38549, p = 0.0152), sin embargo en la prueba a posteriori
estas no pudieron ser detectadas, ya que fueron muy pequeñas (Fig. 25). El valor
promedio de Δ* de los peces arrecifales dentro del parque fue 48.56 ± 0.32. El arrecife
con los valores más bajos para este caso fue nuevamente Ingeniero seguido por Gallega
(42.50 ± 7.09, 43.65 ± 4.30 respectivamente), y así mismo Punta Gorda presentó los
valores más altos, con 52.16 ± 2.84.
El subsistema de Veracruz obtuvo un valor promedio más bajo que Antón Lizardo,
pero el análisis estadístico mostró la ausencia de diferencias significativas entre el par de
subsistemas (H (1,N=307) = 1.9469 p =0.1629. Fig 26). Los valores de Δ*, con base al
análisis estadístico indicaron diferencias significativas entre niveles de profundidad
(H(1,N=307) =19.57677 p <0.0001. Fig. 27). El estrato más bajo obtuvo un valor promedio
más alto que el somero. En cuanto a temporadas, el promedio más elevado fue el de
Septiembre-Octubre pero no obstante ello, de acuerdo con el análisis de Kruskal-Wallis
no se presentaron diferencias significativas (H (1,N=307) = 2.8991, p=0.0886. Fig. 28)
41
Figura 25. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) de peces entre los arrecifes dentro del SAV, ordenados de norte a sur de acuerdo a su localización geográfica. La línea punteada separa los subsistemas Veracruz y Antón Lizardo. Los distintos tonos diferencian los grupos obtenidos por la prueba a posteriori de Dunn.
Figura 26. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) de la ictiofauna entre subsistemas del SAV.
45
45.5
46
46.5
47
47.5
48
48.5
49
49.5
50
Veracruz Antón Lizardo
DEL
TA *
42
Figura 27. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) ictiofaunística entre niveles de profundidad del SAV.
Figura 28. Comparación de la diferenciación taxonómica (Δ*) de peces entre temporadas del SAV.
45
45.5
46
46.5
47
47.5
48
48.5
49
49.5
50
somero profundo
DEL
TA *
45
45.5
46
46.5
47
47.5
48
48.5
49
49.5
50
Mayo-Junio Septiembre-Octubre
DEL
TA *
43
- Análisis de Ordenación
El análisis de ordenación tuvo un estrés de 0.11, indicando que los datos forman
grupos definidos. El gráfico 29 muestra un arreglo de tres agrupaciones entre los
diferentes arrecifes del parque, y que siguen un patrón conforme a la distancia de costa.
El grupo A tiene los arrecifes más cercanos a la playa, después el grupo B con arrecifes
de transición y al final el grupo C, que es el más lejano.
Figura 29 Escalamiento multidimensional no métrico elaborado con el coeficiente de Bray Curtis, correspondiente a los arrecifes del SAV. (: Veracruz : Antón Lizardo) Grupo A: arrecifes cercanos a la costa, Grupo C: arrecifes más lejanos a la costa, Grupo B: arrecifes de transición.
Puede verse en la Figura 28 que el grupo A contiene mayoritariamente arrecifes
pertenecientes al subsistema de Veracruz (Ingeniero, Punta Gorda, Gallega y Hornos),
44
mientras que del subsistema Antón Lizardo únicamente aparece el arrecife Giote; todos
los arrecifes citados están cercanos a tierra. Por otro lado el grupo B se conforma por
cinco arrecifes de Veracruz (Sacrificios, Blanquilla, Anegada Adentro, Galleguilla y
Pájaros), y cinco de Antón Lizardo (Enmedio, Blanca, Rizo, Chopas y Polo). Por último el
conjunto C agrupa un mayor número de arrecifes de Antón Lizardo (Anegadilla,
Santiaguillo, Anegada Afuera, Topetillo y Cabezo), mientras que de Veracruz solo dos
arrecifes: Verde y Bajo Paducah.
El análisis de similitud porcentual (SIMPER) mostró que en cada grupo de los
definidos en el NMDS las especies de peces con mayor contribución de abundancia
fueron diferentes. La especie que destaca en los tres grupos es el pez herbívoro
Stegastes adustus, y solo que el porcentaje de contribución varía entre éstos. En el grupo
A también se hacen notar Halichoeres bivittatus y H. burekae, especies de la familia
Labridae. Por otro lado el góbido Coryphopterus personatus se encuentra en los grupos
B y C cómo la especie con mayor contribución, pero difiere en su importancia relativa. La
tercer especie con mayor contribución tanto en el grupo B y C es un pomacentrido,
Stegastes plannifrons en el grupo B y Chromis multilineata en el grupo C.
45
Tabla I Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER)
Abundancia promedio
Similitud Promedio
Contribución (%)
Acumulativo (%)
GRUPO A Stegastes adustus 8.57 7.02 44.71 44.71
Halichoeres bivittatus 7.62 3.52 22.43 67.14 Halichoeres burekae 20 2.27 14.47 81.61
GRUPO B
Coryphopterus personatus 40.75 5 29.05 29.05 Stegastes adustus 9.02 2.72 15.77 44.82
Stegastes planifrons 4.57 1.53 8.87 53.69 Halichoeres burekae 22.44 1.35 7.82 61.51
Stegastes partitus 4.43 1.19 6.89 68.4 Abudefduf saxatilis 8.02 0.73 4.23 72.63
Scarus iserti 2.89 0.6 3.46 76.09 Bodianus rufus 1.73 0.55 3.2 79.29
Thalassoma bifasciatum 1.64 0.45 2.62 81.91
GRUPO C Coryphopterus personatus 174.83 9.69 43.85 43.85
Chromis multilineata 57.28 3.36 15.19 59.04 Stegastes adustus 9.66 1.78 8.05 67.1
Stegastes partitus 5.69 1.16 5.23 72.33 Thalassoma bifasciatum 5.96 1.11 5.04 77.37
Scarus iserti 5.97 0.97 4.4 81.77
46
Finalmente, el análisis de ordenación incluyó un estrés de 0.25, exhibe los datos
arreglados por niveles de profundidad en el SAV. Se observa como los censos
conducidos a nivel somero se agrupan, y los del nivel profundo conforman otro conjunto.
Figura 30. Análisis MDS de los arrecifes con respecto al tipo de profundidad. En color negro se observa estrato profundo y en gris somero.
47
De manera general, el análisis de porcentaje de similitud entre los niveles de
profundidad mostró que hay cinco especies en común (Stegastes partitus, S. planifrons,
Chromis multilineata, Halichoeres burekae y Coryphopterus personatus), sin embargo el
porcentaje de contribución de cada especie es diferente. Para el caso de nivel somero S.
adustus fue el organismo de mayor contribución, por otro lado para el nivel profundo C.
personatus resultó el de mayor contribución. Para ambos niveles de profundidad se
observa que la mayoría de especies pertenecen a la familia Pomacentridae.
Tabla II. Resultados del análisis de similitud porcentual (SIMPER) en niveles de profundidad
Abundancia promedio
Similitud Promedio
Contribución (%)
Acumulativo (%)
SOMERO
Stegastes adustus 14.45 7.15 43.43 43.43 Halichoeres burekae 16.58 1.41 8.54 51.97
Coryphopterus personatus/hyalinus
23.93 1 6.08 58.05
Thalassoma bifasciatum 3.15 0.78 4.76 62.81 Abudefduf saxatilis 7.75 0.76 4.64 67.45 Stegastes partitus 3.82 0.73 4.44 71.89
Stegastes planifrons 2.63 0.68 4.13 76.03 Chromis multilineata 16.76 0.64 3.87 79.89 Halichoeres bivittatus 3.16 0.55 3.34 83.23
PROFUNDO
Coryphopterus personatus/hyalinus
141.37 13.29 61.31 61.31
Chromis multilineata 27.3 1.05 4.83 66.14 Stegastes partitus 4.54 0.99 4.56 70.7
Stegastes planifrons 4.8 0.96 4.45 75.15 Halichoere burekae 31.92 0.84 3.88 79.03
Scarus iserti 4.23 0.65 3.02 82.05
48
8. DISCUSIÓN
8.1 Listado de especies
Las listas taxonómicas son fundamentales para el conocimiento sobre de la
biodiversidad en un área determinada, ya que son éstas las que dan noción sobre las
especies que coexisten en un ecosistema. Los listados proveen información básica para
reconocer y definir extensiones de áreas protegidas así como para estimar recursos,
contribuyen como una herramienta para estudios ambientales y para la administración de
pesquerías (Siqueiros-Beltrones y De La Cruz Agüero, 2004). Es por ello que construir la
lista de especies de peces del Sistema Arrecifal Veracruzano es importante para
actualizar el conocimiento de la diversidad de peces en esta área natural protegida e
impulsar futuros estudios.
La literatura con información de especies presentes en el SAV, no es abundante,
y en su mayor parte arroja la descripción del listado de uno o algunos arrecifes, por lo
que no se toma en cuenta todo el parque nacional; solo hay 3 trabajos que abarquen más
de 10 arrecifes de ambos subsistemas del parque De este modo no puede ser tomados
estrictamente como listas taxonómicas del SAV (Chávez y Beaver, 2010; Chávez-
Hidalgo, 2009; Jiménez-Badillo y Castro-Gaspar, 2007; González-Gándara, 2003;
Martínez-Hernández y Camacho-Olivares, 2007), situación que remarca la relevancia del
presente estudio.
En la lista del Anexo I se registró un total de 343 especies de peces, cifra muy
superior a la presentada en la lista de Vargas-Hernández (2002) para el SAV, la cual es
49
una de las más completas ya que incluyó más de 10 arrecifes del parque. En dicha
publicación se indicaron 248 especies de peces en el sistema, sin embargo haciendo una
revisión exhaustiva y bajo la óptica de la taxonomía actual, el listado contiene en realidad
202 especies y el resto son sinonimias. De este modo, la presente compilación aumenta
un 69.8% el número conocido de especies en relación a la mejor información disponible
hace poco más de una década. Por otro lado, Rangel-Avalos et al. (2008) indican 155
especies, 92 géneros y 46 familias, observadas en 18 de los 23 arrecifes; este artículo es
el primero en tomar en cuenta los dos subsistemas del parque en un estudio, pero la lista
actual lo rebasa con poco más del 50%.
Finalmente en la publicación más reciente sobre el SAV de Del Moral-Flores y
colaboradores (2013), se hace una compilación de 387 especies, 206 géneros y 92
familias, con datos obtenidos a partir de censos visuales en campo y datos bibliográficos
que van desde 2006 al 2011, que abarcaron ambos subsistemas del parque. Sin embargo
a pesar de ser la lista con mayor número de especies registradas así como la más
actualizada, no incluye 25 especies de la lista taxonómica que se presenta en este
estudio. La razón de ello es que dichos taxa representan registros que provienen de
fuentes de internet; incluyendo (www.fishbase.org, www.gbif.org, www.gulfbase.org,
www.iobis.org/es, www.reef.org) además de que se incluyen otros tomados del Libro
“Biodiversidad en el estado de Veracruz”, ya que los arrecifes del SAV abarcan 23 de 31
presentes en el estado (Lara-Domínguez et al., 2011). Las 25 especies citadas
pertenecen a las familias Gobiidae (6), Labridae (3), Serranidae (3), y Triglidae (2),
50
Acanthuridae (1), Haemulidae (1), Holocentridae (1), Microdesmidae (1), Ophichtidae (1),
Pomacanthidae (1), Scombridae (1), Tripterygiidae (1), Mugilidae (1), y Narcinidae (1).
Por lo que el listado en este trabajo, incluye además de fuentes bibliográficas y
datos de campo, información proveniente de bases de datos en internet, que como
resultado, muestra una lista sistemática con mayor esfuerzo para la actualización de las
diferentes especies presentes en el SAV.
8.2 Aspectos Generales de la ictiofauna
En trabajos pasados la riqueza especifica que se ha observado en campo de la
ictiofauna del SAV varía entre 100-155 especies (Pérez-España y Vargas-Hernández,
2008, Rangel-Avalos, et al., 2008). El registro por buceo incluido en el presente estudio
(114 especies) estuvo dentro de este rango, sin embargo, el número de transectos (N=
312) es menor al de los trabajos citados, que varía entre 480 transectos lineales en el
trabajo de Pérez-España y Vargas-Hernández (2008), a 221 de cilindro y 97 recorridos
con buceo errante en el estudio de Rangel-Avalos et al., (2008). De esta manera la
relación entre el número de transectos realizados y las especies registradas son
concordantes con estudios previos.
Por otra parte, al comparar la abundancia del presente estudio con el de Pérez-
España y Vargas-Hernández (2008), se encontraron datos concordantes. Se observa que
C. personatus/hyalinus, es la especie que representa más del 40% de la abundancia total
en ambos estudios (41% en este estudio y 49% Pérez-España y Vargas-Hernández
(2008)), y así mismo que las familias Serranidae, Pomacentridae, Haemulidae y Scaridae,
51
son las familias que tienen mayor número de especies. Se hace notar esta comparación
ya que es el estudio que más se acerca al esfuerzo en campo (Tabla III).
Por lo anterior esto implica que el muestreo en este estudio ha sido representativo;
ya que el número de especies observadas en el campo se asemeja al citado en trabajos
anteriores. En consecuencia, se infiere que a partir de los métodos de muestreo (censos
subacuáticos) se ha llegado al número de especies máximo potencialmente observables
en el área (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
Tabla III. Comparación de método en campo en estudios de la ictiofauna en arrecifes del SAV
Pérez-España y
Vargas Hernández (2008)
Rangel-Avalos et al., (2008)
Barajas-Piña (2009)
Ruiz-Lozano (2009)
Velazco-Mendoza (2015)
Número de Arrecifes censados
Total 8 Total 18 Total 6 Total:4 Total:22
Veracruz: 5 Veracruz: 6 Veracruz: 3 Veracruz: 2 Veracruz: 9
Antón Lizardo: 3 Antón Lizardo: 9 Antón Lizardo: 3 Antón Lizardo: 2 Antón Lizardo: 13
Temporadas
Temporada lluvias-nortes Meses
Abril-Mayo
Temporada lluvias-nortes
Temporada lluvias-nortes
Temporada lluvias-nortes
Temporada de secas
Temporada de secas
Temporada de secas
Temporada de secas
Tipo de censo
Transectos lineales
Cilindro N=221 (D= 15m 5 min)
Transectos lineales
Transectos lineales
Transectos lineales
N=480 (10x4m) Buceo errante N=97 (20 min)
N= 66 (30x 2m) N=132 (10x2m) N= 312 (25x5m)
- Riqueza (S), abundancia (N) y diversidad (H’)
De manera general la riqueza, abundancia y diversidad mostraron una tendencia
similar, en el sentido que se presentaron diferencias significativas entre arrecifes, niveles
de profundidad y subsistemas.
52
Los valores más altos de éstos índices se encontraron en el subsistema Antón
Lizardo (S= 13.20 ± 0.36, N= 232.04 ± 24.17, H’=0.68 ± 0.01), el cual se encuentra al sur
del PNSAV (Figs. 6, 10, 14). Esta zona se caracteriza por la presencia de arrecifes
organizados en macizos y canales bien desarrollados, con alta cobertura coralina (Lara
et al., 1992). Además los arrecifes de este subsistema, comparado con el de Veracruz,
se encuentran más alejados de la costa, por lo que no son tan perceptibles a los residuos
antropogénicos y el desarrollo del hábitat para la ictiofauna parece presentar mejores
condiciones. Por otro lado, frente al subsistema Veracruz se encuentra el puerto marítimo
comercial más importante en México, y sus efectos pueden evidenciarse sobre los
arrecifes de esta área, a partir de los valores bajos que éstos índices presentaron (S:9.93
± 0.40 spp./censo, N: 146.41 ± 18.52, H’: 0.57 ± 0.01). Además, la trayectoria de masas
de aguas del SAV al tener una dirección sur-norte (Salas-Pérez et al., 2007), dirige los
restos de la desembocadura del Río Jamapa al subsistema Veracruz a lo largo de la
costa. De este modo los nutrientes transportados favorecen al aumento de cobertura
algal, lo que puede obstruir entonces el desarrollo de fauna sobre dicho subsistema;
hecho que no favorece del todo al crecimiento de los corales (Salas-Pérez et al., 2007);
sin embargo, aunque se presente este disturbio, se ha conservado equilibrio en la zona
arrecifal, y por lo tanto las diferentes especies que habitan allí.
En riqueza y abundancia se encontraron los valores más altos en el arrecife de
Bajo Paducah (17.12 ± 1.61 y 516.50 ± 213.98, respectivamente; (Figs. 4 y 8),
perteneciente al subsistema Veracruz, el cual se encuentra aproximadamente a 6 km de
la costa (es de los más lejanos del puerto) y presenta arrecifes plataforma. Por el tipo de
53
arrecife, la disponibilidad de refugio para la ictiofauna es amplia, y su localización permite
que la acción de las corrientes favorezca la entrada de nutrientes y alimento (Salas-Pérez
et al., 2007); todo esto para que la composición de la ictiofauna llegue a ser rica y
abundante (Ruiz-Lozano, 2009).
En cuanto a diversidad, el arrecife Chopas presentó el valor más alto (0.79 ± 0.03).
La formación se encuentra a 4.5 km de la punta del municipio Antón Lizardo (fig. 1), y se
encuentra expuesto a la corriente, posiblemente recibiendo concentraciones adecuadas
de nutrientes necesarios para la biología de diferentes peces (Salas-Pérez et al, 2007;
Vargas-Hernández et al., 1993). En cambio el arrecife Ingeniero y Punta Gorda, ambos
pertenecientes al subsistema Veracruz, fueron los arrecifes con los valores más bajos en
estos índices: Ingeniero en riqueza y diversidad (S: 3.71 ± 1.26 y H’: 0.304 ± 0.91),
mientras que Punta Gorda en abundancia (N: 23.00 ± 3.07). Ambos se encuentran en la
costa de Veracruz por lo que los residuos antropogénicos son el principal factor que
afectan los valores en estos indicadores.
Por otro lado y comparando niveles de profundidad, el estrato somero presentó los
valores más altos en diversidad (0.66 ± 0.01), mientras que en estrato profundo se
observaron valores más altos en riqueza y abundancia (13.14 ± 0.39 y 270.26 ± 28.77,
respectivamente). Esto indica que los peces del PNSAV muestran una mayor preferencia
a las condiciones que ofrecen los arrecifes del estrato somero; complejidad estructural,
cobertura coralina, disponibilidad de alimento y refugio, intensidad de corrientes
(Chabanet et al., 1997). En general en los arrecifes del SAV, dentro de la parte somera,
la zona superior del frente arrecifal, se caracteriza por tener zonas de proyecciones y
54
surcos y se encuentran a profundidades arriba de los 3m, que pueden ser útiles como
refugio para los peces. Así mismo en las crestas arrecifales, se presentan carpetas de
algas en césped útil para alimentar diferentes especies herbívoras; en la zona de laguna
se observan praderas de Thalassia, y entre la transición de laguna arrecife barlovento se
observa lo que pueden ser refugios para la ictiofauna; corales ramificado como Acropora
palmata y Porites porites, así como pequeñas cabezas dispersas de Diploria y
Siderastrea (Tunnell y Chávez, 2010). En cambio en temporadas no se mostraron
diferencias, por lo que se infiere que las condiciones oceanográficas, disponibilidad de
recursos y hábitat que se presentan en el PNSAV, no representan un cambio significativo
entre temporada de año secas y lluvias-nortes para que la presencia de especies y su
abundancia mostrara una variación. El factor de estacionalidad no entra en juego para
definir presencia o ausencia de especies en el SAV, las especies a lo largo del año van
a estar presentes en este hábitat.
- Equidad de Pielou (J’), diferenciación taxonómica promedio (Δ+) y diferenciación
taxonómica (Δ*)
En los índices de equidad de Pielou (J’), diferenciación taxonómica promedio (Δ+)
y diferenciación taxonómica (Δ+), solo se presentaron diferencias significativas al hacer
el análisis entre arrecifes, mientras que no hubo diferencias significativas entre
subsistemas, niveles de profundidad y temporadas. Esta diferencia entre los arrecifes en
el índice de Pielou está encausada por las proporciones que guarda la riqueza y
abundancia de las especies de peces presentes; por ejemplo los arrecifes Verde y
55
Anegada Afuera tienen los valores más bajos de equidad, y éstos se encuentran entre el
grupo de arrecifes con valores de abundancia más altos del PNSAV, y con una riqueza
intermedia. Se puede sugerir que es debido a la topografía del sustrato que hay en el
PNSAV; (caracterizada por arena de origen coralino y restos de moluscos, además de
restos esqueléticos de coral, principalmente de Acropora palmata), ya que es factor
determinante para la riqueza y diversidad de especies (Luckhurst y Luckhurst, 1978). Por
otro lado la heterogeneidad del ambiente también es factor, ya que las diferentes
especies de corales son los que proveen esencialmente hábitat y recursos para los peces,
además que son los principales contribuyentes al desarrollo y crecimiento del arrecife,
por lo que dichos factores en el ambiente, darán pie al correcto progreso de las especies
asociadas al ecosistema (Carricart-Gavinet y Horta-Puga, 1993; Bertness et al. 2001;
Tunnell y Chávez, 2010).
En relación con los sitios arrecifales específicos, los índices diferenciación
taxonómica promedio (Δ+) y diferenciación taxonómica (Δ*), presentaron un
comportamiento similar; únicamente los arrecifes Ingeniero y Gallega, muestran valores
significativamente más bajos al resto (Δ+: 42.11 ± 4.20, Δ*: 42.04 ± 7.02; Δ*: 43.65 ±
4.30). PG a pesar que presenta el valor más bajo de riqueza, es el arrecife con mayor
número de grupos taxonómicos, esto sucede porque sin importar que se presenten
únicamente 13 especies en dicho arrecife, cada una de ellas pertenece a diferentes
géneros, familia y/o clase; es decir que existe mayor distancia entre niveles taxonómicos,
lo que conlleva a que en dicho arrecife se puedan encontrar una mayor diversidad
taxonómica. Si se compara con otros arrecifes como por ejemplo, Anegadilla donde se
56
observaron 55 especies, se puede decir evidentemente que representa un lugar más rico
en especies, sin embargo a pesar que tiene un mayor número de riqueza, éste presenta
valores más bajos de diferenciación taxonómica (Δ+: 46.68 ± 0.67 y Δ*: 50.41 ± 0.75) que
PG, por lo que hay un bajo nivel de diferencias taxonómicas. De acuerdo con Sosa-López
y colaboradores (2005) una mayor disponibilidad de recursos y de hábitat están
relacionados con que exista un incremento en la diversidad taxonómica; esto es que a
partir de una mayor lejanía taxonómica se espera que existan especies con diferentes
requerimientos ecológicos. Es importante destacar que el arrecife Punta Gorda, está en
proceso de eliminación del parque marino, a pesar de que representa el arrecife con
mayor número de grupos taxonómicos.
Por otro lado, no se observaron diferencias significativas entre subsistemas,
temporadas y niveles de profundidad para estos índices (J’, Δ+ y Δ+), lo que sugiere que
no hay modificación en la abundancia de especies de la ictiofauna en el PNSAV; factores
como temperatura, corrientes y nutrientes, así como interacciones ecológicas se
mantienen sin llegar a modificar la comunidad en dichas variables (Sale, 1991, Aburto-
Oropeza y Balart, 2001). Y la composición de peces no presentó variación, esto ocurre
porque en el parque se observaron las mismas especies, por lo que al compararlo por los
factores anteriormente mencionados, la distancia taxonómica entre ellos será el mismo;
esto es que a una escala mayor se observan los mismos grupos taxonómicos en el
PNSAV.
57
- Análisis de Ordenación
Se observaron tres grupos bien definidos en el análisis de ordenación (Figura 28),
donde estas agrupaciones de arrecifes se integraron con base a su distancia a la costa,
y a la abundancia, siendo esta mayor en áreas de mayor lejanía: el grupo C presenta los
valores de abundancia más altos, el grupo A los valores más bajos y el grupo B valores
intermedios.
El grupo A presenta cinco arrecifes en zonas costeras (a menos de 2 km), dicha
zona alcanza hasta los 20 m de profundidad, y está influenciada por residuos
antropogénicos (Lara et al., 1992; Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008); por ejemplo.
Hornos está ubicado en el rompe olas sur que protege y limita la entrada al puerto
(Vargas-Hernández et al., 1993; Jordán-Dahlgren, 2004). Los arrecifes que crecen en el
margen oceánico están expuestos a la presencia de embarcaciones e impactos
producidos por las hélices y anclas, que llegan a destruir zonas de alimento y refugio para
la ictiofauna. Si se le suman las descargas sanitarias, de sedimentos, disolventes,
derivados de petróleo y sustancias tóxicas, que contribuyen a la degradación de la calidad
del agua, es claro el por qué la abundancia en estas zonas es muy baja. También hay
depósito de nutrientes, lo que conlleva al sobrecrecimiento algal y disminución de
oxígeno, contraproducente para el desarrollo de la fauna asociada, lo que hace que la
diversidad en dichos sitios empobrezca. Y además, la desembocadura de los ríos
Papaloapan, La Antigua y Jamapa, también contribuyen; ya que consigo acarrean con
sedimentos, metales pesados y contaminantes procedentes de la agricultura (Gutiérrez-
58
Ruíz et al., 2011; Tunnel-Chávez y Whithers, 2010). Por lo que se infiere que la baja
abundancia y riqueza de peces, se ve influenciado por la presencia del impacto
antropogénico en esta zona. Este grupo es el que presenta los valores más bajos
(N=3268 y S=63) (Pastorok y Villiard, 1985; Ortíz, 2012).
Por el contrario, el grupo C presenta los arrecifes con mayor abundancia íctica y
tiene los arrecifes más alejados a la costa (mayor a 14 km). En esta zona se alcanzan los
50 m de profundidad en la base arrecifal a excepción de Verde y Bajo Paducah, los únicos
arrecifes dentro de este grupo que se encuentran a 6 km de la costa con profundidades
hasta de 30 m (Lara et al., 1992; Salas-Pérez y Granados-Barba, 2008). Este grupo no
está muy expuesto a sedimentos, nutrientes, pesticidas, fertilizantes, metales pesados, y
las demás residuos antropogénicos y los resultados coinciden con los de Gutiérrez-Ruíz
y colaboradores (2011), que afirman que la mortalidad coralina decrementa conforme
exista una mayor distancia a las áreas de impacto antropogénico.
Finalmente, los arrecifes del grupo B se encuentran a una distancia de la costa de
ente 1 y 9 km, y su base puede llegar a los 40 m de profundidad (Lara et al., 1992; Salas-
Pérez y Granados-Barba, 2008). Este grupo presenta la mayor riqueza, por la zona en
que se encuentran situados estos arrecifes, se presentan especies transicionales
pertenecientes a los otros dos grupos; compartiendo 9 especies con el grupo A y 26
especies con el C. Los sitios del grupo B son arrecifes de plataforma emergente y
presentan vegetación algal densa (Tunnell y Chavez, 2010), y al encontrarse en un área
que no está directamente influenciado por actividades antropogénicas sobre la costa, se
infiere que diferentes especies, propias de arrecife y oceánicas, encuentran esta área
59
adecuada para establecerse; zona donde concurren para alimentarse, reproducirse,
desove, desarrollo de juveniles así como zona de reclutamiento (Mora, 2015; Sale, 2002).
Por lo que se observa que esta zona del PNSAV es la que contiene un mayor número de
especies en el parque, y el elenco de especies de la ictiofauna está mejor representado.
Con base al análisis SIMPER; retomando, las especies con mayor porcentaje de
contribución en el grupo A son S. adustus (44.71%), H. bivittatus (22.43%) y H. burekae
(14.47%), en el grupo B se observa C.personatus (29.05%), S. adustus (15.77), y
S.planifrons (8.87%), mientras que el grupo C muestra a C. personatus (43.85%). S.
adustus (8.05%) y C. multilineata (15.19%) (Tabla II).
El grupo de transición (grupo B) y el de los arrecifes más lejanos a la costa (grupo
C); se caracterizan por especies de la familia Pomacentridae; aunque la especie de mayor
contribución en ambos caso es perteneciente a la familia Gobidae. Para los góbidos y los
pomacentridos los corales funcionan como zona de refugio contra los depredadores, y
por otro lado, cuando no están refugiados entre los corales, fungen zona de alimentación
(Goldberg, 2013). Por lo que se puede inferir que hay una cobertura coralina que favorece
la presencia de especies habitantes de corales en los grupos B y C. De acuerdo con
resultados del monitoreo biológico del 2010 del PNSAV (Pérez-España, 2010), de los
sitios censados, los arrecifes con mayor porcentaje de cobertura coralina se encuentra
en los grupos B y C; que incluyen a Verde (32.5%), Santiaguillo (21.5%), Blanquilla (16%)
y Blanca (16%) con los valores más altos; mientras que el sitio con menor cobertura fue
Ingeniero (2%) que pertenece al grupo A.
60
Se puede agregar que con base a Reyes-Bonilla y colaboradores (2011), la mayor
abundancia coralina está presente en Verde (51.37+5.75 ind/censo), seguido por
Santiaguillo, Chopas y Anegada Afuera y así mismo los arrecifes con mejor estado de
salud son Chopas, Rizo, Galleguilla y Bajo Paducah (valores de 302 a 350, relativos a un
máximo de 462), y en general el 70% de los arrecifes categorizados con buen estado de
salud se encuentran en el subsistema Antón Lizardo, donde todos son sitios
pertenecientes al grupo B y C (a excepción de Giote).
Por otro lado, dentro de los tres grupos hay una especie en común: S. adustus;
esta especie de la familia Pomacentridae es de carácter herviboro y se presenta en costas
rocosas expuestas a acción del oleaje (Froese y Pauly, 2015; Goldberg, 2013) se
encuentra en diferentes arrecifes del parque, sin embargo su abundancia varía entre los
grupos obtenidos por el MDS. En el grupo A su contribución es del 44.71% del total de la
abundancia, y conformé los arrecifes presentan mayor distancia a la costa su abundancia
relativa disminuye; en el grupo B esta damisela se encuentra como la segunda especie
con mayor aporte con el 15.77% de la abundancia total, mientras que en el grupo C es la
tercer especie con 8.05% de contribución. Estas diferencias en el porcentaje de
contribución de abundancia, se infiere están en relación a la cercanía-lejanía de la costa,
debido a la influencia del aporte continental para los arrecifes; esto es que existe un
mayor aporte de nutrientes conforme más cercanos se encuentran los arrecifes a la costa,
ya que, como se mencionó anteriormente, en los arrecifes ubicados dentro del grupo A,
existe intervención de una alta carga de sedimentos de la descarga los rios Papaloapan,
La Antigua y Jamapa, así como de sustancias a causa de las embarcaciones por el puerto
61
de Veracruz; que sin embargo, los contaminantes del puerto son responsables de la
entrada a una alta carga de nutrientes que benefician el desarrollo de las coberturas
algales y pastos marinos, escenario que favorece la presencia de peces herbívoros como
las damiselas (Goldberg, 2013; Tunnel-Chávez y Whithers, 2010). Las especies
herbívoras de esta familia son muy territoriales y se establecen ya sea en el fondo, en
ranuras de piedras calizas o entre corales y sus ramificaciones, donde mantienen y se
alimentan de los jardines algales presentes (Goldberg, 2013). Por lo que la abundancia
de esta especie en los arrecifes que se encuentran en el grupo B y C, va disminuyendo,
ya que al irse separando de la costa y del puerto la concentración de nutrientes se infiere
va disminuyendo, y por ende la densidad algal que beneficia a S. adustus a establecerse
en este tipo de zonas.
Conforme a lo anterior, el grupo A se caracteriza por ictiofauna asociada a zona
de perturbaciones antropogénicas, el grupo C contiene individuos en arrecifes mejor
desarrollados y el grupo B representa una transición entre los otros dos grupos. Sin
embargo coinciden en la especie con mayor abundancia, H. burekae, esto nos muestra
que posee características que favorecen a presentarse en arrecifes cercanos a la costa
o alejados; así mismo la presencia o ausencia de perturbaciones antropogénicas no es
una limitante para su presencia en el arrecife.
En el análisis MDS de los arrecifes con respecto al tipo de profundidad (fig. 29) se
diferencia el estrato somero del profundo; donde de acuerdo con el análisis SIMPER
(Tabla IV) el nivel somero (2-6m) presenta una mayor contribución de la familia
Pomacentridae donde tan sólo S. adustus, representa un 43.43% del total de la
62
abundancia, que en conjunto con las otras cuatro especies de dicha familia que arroja
este análisis (A. saxatilis, S. partitus, S. planifrons y C. multilineata) conforman un 60.5%
de la abundancia total. Este grupo es uno de los más representativos y abundantes de
los peces de arrecife, y explotan diferentes fuentes de alimento del arrecife. En este caso,
se observaron especies herbívoras, planctivoras y ramoneadoras. Las especies
planctivoras (S. partitus, C. multilineata, A. saxatilis) se alimentan cerca de la superficie
del arrecife, los herviboros de parcelas de algas (S. adustus, S. partitus S. planifrons), y
las ramoneadoras cercano a corales (A. saxatilis); a pesar de que se alimentan de
diferentes fuentes, éstas mantienen un enlace trófico con el bentos. Las damiselas son
especies territoriales y dependiendo de la especie varia la zona que protegen; en zonas
someras hay especies con altas densidades; llegan a ocupar hasta el 70% del sustrato
disponible, ya sea en fondos arenosos, cercano a corales y/o en grietas de rocas, por lo
que su mayor contribución en este estrato es de esperarse. Se presentan condiciones
aptas para su alimentación; en particular hablando de S. adustus (la especie con mayor
contribución con 43.43%), especie hervibora; los fondos de lagunas arrecifales están
cubiertos por praderas de algas, predominantemente por pastos marinos de Thalassia
testadinum, y es probablemente la especie más importante en aguas someras de todo el
Golfo de México; así mismo se presentan algas pardas del género Dyctiota en lagunas y
en zonas someras del talud de los arrecifes, así como algas del género Padina (Padina
gymnospora) fijos a substratos rocosos también de aguas someras (Tunnell et al., 2010),
de acuerdo con González-Gandara y colaboradores (2006), mencionan a S.adustus
como una de las especies más relevantes en abundancia relacionada con T. testadinum
dentro del arrecife Lobos que se encuentra en la parte norte de Veracruz. Las zonas
63
someras de los arrecifes en el SAV están expuestas a intensidades altas de luz,
turbulencia generado por el viento y el oleaje; es la intensidad de éstas la que cambia
dependiendo en la zona en que se encuentren. En arrecifes de tipo crestas arrecifales
del SAV se presentan altas intensidades de acción del oleaje, mientras que en lagunas
arrecifales el movimiento de agua es más bajo, pero la intensidad lumínica es más alta,
dichas condiciones hacen de las zonas someras un hábitat favoreciendo así a la
presencia plancton y de corales (Goldberg, 2013; Tunnell et al., 2007).
Por otro lado el estrato profundo se caracteriza por la presencia de C.
personatus/hyalinus, que tan sólo de esta especie se observa el 60.31% de la abundancia
total (Tabla V). En realidad son dos especies pertenecientes a la familia Gobidae; que
por su tamaño no llegan a ser identificados en campo, por lo que se hace referencia a
ambas especies. Los góbidos, son especies residentes de corales, y el género
Coryphopterus se observa también en fondos arenosos cercano a los corales así como
en cabezas de coral, de acuerdo con Coole (1990) los individuos de este género son
hermafroditas (pasa de género femenino a masculino), esto reduce la probabilidad de
una posible pérdida de pareja y la migración hacia un coral diferente en la búsqueda de
pareja, dando la posibilidad de permanecer en la misma colonia (Goldberg, 2013). En
las zonas profundas de este estudio (7 a 12m) presentes en el SAV, se infiere que
comprenden un número mayor de corales que albergan por lo tanto una mayor
abundancia de góbidos. En los arrecifes del SAV, dentro de la zona de transición entre
laguna y arrecife barlovento; el arrecife a sotavento, de acuerdo con Tunnell y
colaboradores (2007), se encuentra el hábitat con mayor biodiversidad de todos los
64
arrecifes del parque, que abarca 13 géneros y hasta 17 especies de corales duros
(Scleractinia), dicha zona es el cementerio de Acropora cervicornis. Este lugar alcanza
hasta 15 m de profundidad y presenta géneros como Colpophyllia, Montastrea, Porites y
Diploria, donde C. personatus/hyalinus ha sido identificado posando en algunas de estas
colonias.
Con base en lo anterior, se observó una diferencia de contribución de especies
entre los estratos de profundidad; donde el estrato somero se identifica con una mayor
contribución de pomacentridos con un 60% de la abundancia total, mientras que del nivel
profundo C. personatus/hyalinus, dentro de los góbidos, es el 60% de la abundancia total.
Esto que implica que existe una mayor presencia de estos herbívoros en la parte somera,
lo que indicaría que en este estrato hay cualidades para los herbívoros, como presencia
de pastos y algas, fungiendo como especies jardineras. Donde se alimentan, controlan el
territorio o tamaño de la parcela, limitan el crecimiento y densidad algal, e incluso la
riqueza de especies de éstas. Por otro lado esta actividad influencia en la densidad y el
tipo de organismos perforadores que viven dentro de la pedaceria de coral muerto
(Goldberg, 2013). En cambio en el estrato profundo, donde no hay tanta exposición al
oleaje o corriente como en la zona somera, observamos gran presencia de góbios
gristal/con máscara, que alcanzan apenas tallas de hasta 4cm (Humann y DeLoach,
2002), dichas especies son individuos sedentarios que con base a Dominici-Arosemena
y Wolff (2005) son representativos en zonas protegidas del arrecife con baja influencia
de la corriente; y están directamente vinculados o tienen gran afinidad al sustrato, esto
es que, por su tamaño y su alimentación (planktivora), no es raro que se haya observado
65
dicha abundancia en este estrato profundo. Donde pueden llegar a alimentarse por lo que
la corriente suministra, y al mismo tiempo en la pedaceria de coral muerto o en las
cabezas coralinas presentes del arrecife, tiene resguardo de los predadores, que dicho
género depende del sustrato y relieve del arrecife para no correr peligro (Goldberg, 2013).
66
9. CONCLUSIONES
En la lista actualizada de este estudio, se encontró un total de 343 especies de
peces, pertenecientes a 20 ordenes, 80 familias y 178 géneros en el SAV, dicha
compilación aumenta un 69.8% el número conocido de especies durante los
últimos años.
En el área de estudio se reportó mediante censos visuales un total de 24,844
individuos, pertenecientes a 114 especies. Siendo Coryphopterus
personatus/hyalinus, la especie con mayor abundancia en el SAV.
La comunidad de peces en el subsistema Antón Lizardo presentó los valores más
altos en riqueza (S), abundancia (N) y diversidad (H’).
El arrecife Bajo Paducah presentó la mayor riqueza y abundancia, por otro lado
Chopas fue el arrecife con mayor diversidad. El arrecife Ingeniero presentó los
valores más bajos del SAV en riqueza y diversidad, mientras que Punta Gorda
presentó los valores más bajos en diversidad.
En cuanto a niveles de profundidad, el estrato somero presentó los valores de
diversidad más altos, mientras que en riqueza y abundancia se observaron en el
estrato profundo.
Por otro lado comparando temporadas no se observan diferencias significativas
en riqueza, abundancia o diversidad.
En los índices de equidad de Pielou (J’), diferenciación taxonómica promedio (Δ+)
y diferenciación taxonómica (Δ+), solo se presentaron diferencias significativas al
67
hacer el análisis entre arrecifes. Donde los arrecifes Ingeniero y Gallega,
muestran valores significativamente más bajos al resto.
Punta Gorda a pesar de que presenta el valor más bajo de riqueza, es el arrecife
con mayor número de grupos taxonómicos.
No se observaron diferencias significativas entre subsistemas, temporadas y
niveles de profundidad para estos índices (J’, Δ+ y Δ+), lo que sugiere que no
hay modificación en la abundancia de especies de la ictiofauna en el PNSAV;
factores como temperatura, corrientes y nutrientes, así como interacciones
ecológicas se mantienen sin llegar a modificar la comunidad en dichas variables
Se observaron tres grupos bien definidos en el análisis de ordenación, donde
estas agrupaciones de arrecifes se integraron con base a su distancia a la costa,
y a la abundancia, siendo esta mayor en áreas de mayor lejanía: el grupo C
presenta los valores de abundancia más altos, el grupo A los valores más bajos
y el grupo B valores intermedios.
68
10. LITERATURA CITADA
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1
ANEXO I
Tabla I. Lista sistemática actualizada del Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano
Clave referencias bibliográficas: 1) Vargas-Hernández et al., 2002a; 2) Jiménez-Badillo y Castro-Gaspar, 2007; 3) Weaver y Rocha, 2007; 4)
Rangel-Avalos et al., 2008; 5) Chávez-Hidalgo 2009; 6) Chávez y Beaver, 2010; 7) Lara-Domínguez et al., 20011; 8) Del Moral-Flores et al.,
2013.
Clave base datos internet: A) www.fishbase.org; B) www.gbif.org; C) www.gulfbase.org; D) www.iobis.org/es; E) www.reef.org.
Datos campo
Referencias bibliográficas
Base datos internet
Albuliformes
A. vulpes (Linnaeus, 1758) X 1, A,B,D,
Anguilliformes
C. triporiceps (Kanazawa, 1958) 1, A,B,D,
E. carychroa (Böhlke y Böhlke, 1976) X 1, A,B,D,
E. nigricans (Bonnaterre, 1788) X 1,7, A,B,D,
Echidna catenata(Bloch,1795) X C,
G. funebris Ranzani, 1839 X 1,4,5,7, A,B,C,D,E
G. miliaris (Kaup, 1856) X 1,4,5, A,B,C,D,E
G. moringa (Cuvier, 1829) X 1,4,5,7, A,B,C,D,E
G. nigromarginatus (Girard, 1858) 7,
G. vicinus (Castalnau, 1855) X 1,7, A,B,C,D,
H. macrura (Ginsburg,1951) 7,
M. breviceps (Richardson 1848) X A,B,C,D,E
M. ocellatus (Lesueur, 1825) X 1,5,7, A,D,
M. punctatus (Lurken,1851) 7,
M. retifera (Goode y Bean, 1882) X 1,4, A,B,D,
Myrichthys acuminatus (Gronow,1854) 1,
2
O. gomesi (Castelnau,1885) 7,
Aulopiformes
S. foetens (Linnaeus, 1766) X 1,7, A,B,D,E
S. intermedius (Spix and Agassiz, 1829) X 1,2,4,5,7, A,B,D,E
S. normani (Longley, 1935) 7,
S. saurus (Linnaeus, 1758) X 1,4, A,B,D,E
S. synodus (Linnaeus, 1758) X 1,7, A,B,D,
S. brasiliensis (Norman, 1935) 7,
Batrachoidiformes
P. plectrodon (Jordan & Gilbert, 1882 ) 7,
Beloniformes
A. hians (Valenciennes, 1846) X 1, A,B,
H. brasiliensis (Linnaeus, 1758) X 1,5, A,B,C,D,
H. speculiger (Valenciennes, 1847) X A,B,D,
S. notata (Poey 1860) 7,
T. crocodilus (Peron y LeSueur, 1821) X 1,4,7, A,B,C,D,E
Beryciformes
H. adscensionis (Osbeck, 1765) X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
H. rufus (Walbaum, 1792) X 1,4,5, A,B,C,D,E
M. jacobus Cuvier 1829 X 1,4,5,7, C,
N. marianus (Cuvier, 1829) X 1,5, A,B,C,D,E
P. retrospinis (Guichenot, 1853) 7,
S. vexillarium (Poey, 1860) 7,
Clupeiformes
A. lyolepis(Evermann & Marsh, 1900) 7,
H. humeralis (Cuvier, 1829) X 1,7, A,B,D,
H. jaguana (Poey, 1865) X 1,7, A,B,D,
H.clupeola (Cuvier,1829) 7,
3
Jenkinsia majua (Whitehead, 1963) 7,
S. aurita (Valenciennes, 1847) 7,
Elopiformes
E. saurus (Linnaeus, 1766) X 1, A,B,D,
M. atlanticus (Valenciennes, 1847) X 1,5,7, A,B,C,D,E
Gasterosteiformes
A. maculatus (Valenciennes, 1841) X 1,2,4,7, A,B,C,D,E
F. tabacaria Linnaeus, 1758 X 1, A,B,C,D,
H. erectus (Perry, 1810) X A,B,D,
M. brachyurus lineatus (Kaup, 1856) X 1, A,B,D,
S. floridae (Jordan & Gilbert, 1882) 7,
Lophiiformes
A. multiocellatus (Valenciennes, 1837) X A,B,D,E
A. striatus (Shaw, 1794) 7,
H. aculeatus (Mitchill, 1818) 7,
H. histrio (Linnaeus, 1758) X 7, A,D,
O. radiatus (Mitchill, 1818) 7,
Mugiliformes
M. curema (Valenciennes, 1836) X 1,7, A,B,D,
M. gaimardianus Desmarest 1831 7,
M.cephalus Linnaeus 1758 7,
Myliobatiformes
A. narinari (Euphrasen, 1790) X 1,5,7, A,B,C,D,
D. americana (Hildebrand & Schroeder, 1928) X 1,5,7, A,B,C,D,
U. jamaicensis (Cuvier, 1816) X 1,5,7, A,B,C,D,
Ophidiiformes
B. barbata (Bloch & Schneider 1801) 7,
C. bermudensis (Jones, 1874) 7,
4
L. profundorum (Gill, 1863) 7,
L. jeannae Fowler 1941 7,
O. cayorum (Evermann and Kendall, 1898) X 7, A,B,
Orectolobiformes
G. cirratum (Bonnaterre, 1788) X 1,5,7,8 A,B,D,
Pleuronectiformes
B. lunatus (Linnaeus, 1758) X 1,4,5,8 A,B,C,D,E
B. ocellatus (Agassiz, 1831) X 1,7,8 A,B,D,E
C. chittendeni Bean, 1895 7,8
C. spilopterus Günther, 1862 8 A,
C. fimbriata (Goode & Bean 1885) 7,8
G. texae (Gunter 1936) 7,8
S. gunteri Ginsburg 1933. 7,8
S. micrurum Ranzani,1842 X 1,7,8 A,B,D,E
S. papillosum (Linnaeus, 1758) X 1,7,8 A,B,D,
S. plagiusa (Linnaeus 1766) 7,8
Scorpaeniformes
B. militaris (Goode & Bean 1896) 7,
P. alatus Goode & Bean 1883 7,
P. martis (Ginsburg, 1950) 7,
P. ophryas Jordán & Swain 1885 7,
P. stearnsi Jordan & Swain, 1885 7,
P. tribulus (Cuvier, 1829) 7,
S. plumieri Bloch, 1789 X 1,2,4,5, A,B,C,E
S. agassizii Goode & Bean, 1896 7,
S. calcarata Good & Bean, 1882 7,
S. caribbaeus Meek y Hildebrand, 1928 X 1,5,7, A,B,C,D,E
S. dispar Longley & Hildebrand, 1940 7,
5
Tetraodontiformes
A. quadricornis (Linnaeus, 1758) X 7,8 A,B,D,
A. schoepfii (Walbaum, 1792) X 4,7,8 A,B,C,D,
A. scriptus (Osbeck, 1765) X 2,4,5,7,8 A,B,C,D,E
B. capriscus (Gmelin, 1789) X 5,7,8 A,B,C,E
B. vetula Linnaeus, 1758 X 5,7,8 A,B,C,D,E
C. macrocerus (Hollard, 1853) X 5,8 A,B,C,D,
C. pullus (Ranzani, 1842) X 4,5,7,8 A,B,C,D,E
C. rostrata (Bloch, 1786) X 2,4,5,7,8 A,B,C,D,E
C. sufflamen (Mitchill 1815) X 7,8
D. holocanthus Linnaeus, 1758 X 5,8 A,B,D,E
D. hystrix Linnaeus, 1758 X 2,4,5,7,8 A,B,C,D,E
L. bicaudalis (Linnaeus, 1758) X 4,5,7,8 A,B,C,D,E
L. laevigatus (Linnaeus, 1766) 7,8
M. ciliatus (Mitchill, 1818) 7,8
M. tuckeri Bean, 1906 X 8 A,B,D,
R. triqueter (Linnaeus, 1758) X 4,5,7,8 A,B,C,D,E
S. dorsalis Longley,1934 7,8
S. spengleri (Bloch, 1785) X 2,4,5,7,8 A,B,C,D,E
Torpediniformes X 1,4,7, A,B,C,
N. brasiliensis (Olfers, 1831) X 1,4, A,B,C,
R.texana (Chandler,1921) 7,
Gobiesociformes
G. strumosus Cope, 1870 7,
Lamniformes
I. oxyrinchus Rafinisque 1810 8
Perciformes
6
E. argenteus Baird & Girard 1855 7,
T. lathami Nichols 1920. 7,
A. bahianus Castelnau, 1855 X 2,4,5,7, A,B,C,E
A. binotatus (Poey, 1867) X 1,7, A,C,E
A. chirurgus (Bloch, 1787) X 2,4,5,6,8 A,B,C,D,E
A. ciliaris (Bloch, 1787) X 1, A,C,
A. coeruleus Bloch y Schneider, 1801 X 2,4,5,7,8 B,C,D,E
A. maculatus (Poey, 1860) X 1,4,5,7, A,C,D,E
A. pinos (Mowbray 1927) X 1,4, A,C,E
A. probatocephalus (Walbaum, 1792) X 1,4,5,7, A,E
A. pseudomaculatus Longley, 1932 X 1, A,D,E
A. saxatilis (Linnaeus, 1758) X 1,2,4,5,6,7, B,C,D,E
A. surinamensis (Bloch, 1791) X 1,2,4,5,7, A,C,E
A. taurus (Müller and Troschel, 1848) X 1,4,5,7, A,B,D,E
A. virginicus (Linnaeus, 1758) X 1,2,4,5,7, A,C,E
B. pulchellus (Poey,1860) X 1,2,4,5,7, A,C,E
B. chrysoura (Lacepède, 1802) X 1, A,
B. ronchus (Cuvier, 1830) X 1, A,
B. rufus (Linnaeus, 1758) X 1,2,4,5,7, A,C,E
B. soporator (Valenciennes, 1837) X 7, A,B,
C. bartholomaei (Cuvier 1833) X 2,4,5,7, A,
C. Ruber (Bloch 1793) X 7,
C. argi Woods y Kanazawa, 1951 X 1,4,7, B,C,D,E
C. bajonado (Bloch y Schneider, 1801) X 1,4,7, A,
C. calamus (Valenciennes, 1830) X 1,4,5, A,C,
C. capistratus Linnaeus 1758 X 1,4,5,7, B,C,D,E
C. chrysurus (Linnaeus, 1766) X 1, A,
C. cruentata (Lacepede, 1802) X 1,4,5,7, A,C,
7
C. crysos (Mitchill, 1815) X 1,2,4,5,7, A,C,E
C. cyanea (Poey,1860) X 1,2,4,5,6,7, A,B,C,D,E
C. cyanops Poey, 1866 7,
C. dicrus Böhlke y Robins, 1960 X 4,7, B,D,E
C. faber (Broussonet, 1782) X 1,7, B,D,E
C. fulva (Linnaeus, 1758) X 1,5, A,C,E
C. glaucofraenum Gill, 1863 X 2,4,5,7, A,B,D,E
C. hippos (Linnaeus, 1766) X 1,5,7, A,C,E
C. hyalinus Böhlke & Robins 1962 7,
C. insolata (Cuvier, 1830) X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
C. jamaicensis (Vaillant y Bocourt, 1883) X 1, A,D,
C. latus Agassiz, 1831 X 1,2,5,7, A,C,E
C. lugubris Poey 1860 X 5,
C. multilineata (Guichenot, 1853) X 1,2,4,5,6,7, B,C,D,E
C. ocellatus Bloch, 1787 X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
C. parallelus Poey , 1860 X 1, A,
C. parrae (Bloch & Schneider 1801) X 1,2,4,5,7, A,C,E
C. penna (Valenciennes, 1830) 5,7, A,E
C. pennatula Guichenot, 1868 X 5, A,
C. personatus (Jordan y Thompson, 1905) X 2,4,5, A,B,D,E
C. punctipectophorus Springer, 1960 X 2, A,B,D,E
C. roseus Cope, 1871 X 1,4,5, A,D,E
C. ruber (Bloch, 1793) X 1,2,4,5, A,C,E
C. scotti Emery, 1968 X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
C. sedentarius Poey,1860 X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
C. striatus Linnaeus, 1758 X 1,5,7, A,B,D,E
C. undecimalis (Bloch, 1792) X 1, A,
D. bivittatum (Valenciennes, 1828) X 1,7, C,
8
D. argenteus argenteus (Valenciennes, 1830) X 1,4,5, A,D,E
D. auratus Ranzani, 1842 X 1, A,
D. holbrookii (Bean, 1878) X 1,4, A,D,E
D. macarellus (Cuvier, 1833) X 2,4, A,E
D. punctatus (Cuvier, 1829) X 1,2,4, A,E
D. rhombeus (Cuvier, 1829) X 1, A,
E. plumieri (Cuvier, 1830) X 1, A,
E. adscensionis (Osbek, 1765) X 1,4,5,7, A,C,E
E. alletteratus (Rafinesque, 1810) X 2,8 A,B,D,
E. bipinnulata (Quoy y Gaimard, 1825) X 4,5,7, A,E
E. dilepis (Robins & Böhlke, 1964) X A,B,D,
E. gula (Quoy & Gaimard 1824). 7,
E. guttatus (Linnaeus, 1758) X 1,4,5, A,C,E
E. itajara (Lichtenstein, 1822) X 1, A,C,E
E. jarocho Thaylor y Akins, 2007 X 4,5,7, A,
E. jordani (Evermann y Marsh, 1899) X A,B,D,
E. lanceolatus (Linnaeus, 1758) X 1,5,7, A,C,E
E. lefroyi (Goode, 1874) X 1,7, A,
E. melanopterus (Bleeker, 1863) X 1, A,
E. naucrates Linnaeus, 1758 X 1, A,C,E
E. oceanops (Jordan, 1904) X 4,7, A,B,D,
E. pandionis Evermann and Marsh, 1900 X 4, A,B,D,E
E. punctatus (Blonch y Schneider, 1801) X 1,4,5,7, A,C,E
E. redimiculus Taylor & Akins, 2007 X 4,7, A,E
E. striatus (Bloch, 1792) X 1,5, A,C,D,E
Enneanectes pectoralis(Fowler, 1941) E
G. cinereus (Walbaum, 1792) X 1,4,5,7, A,C,E
G. grosvenori (Robins, 1964) X 2, B,D,E
9
G. loreto Poey , 1868 X 1,5, A,C,
G. thompsoni Jordan, 1904 X 2,7, B,D,E
H. aberrans Poey, 1868 X 1,5, A,D,
H. chlorurus (Cuvier, 1828) X 1,5, A,D,
H. gummigutta (Poey, 1851) X 1, A,D,
H. guttavarius (Poey, 1852) X 1,4,5, A,C,D,
H. indigo (Poey, 1851) X 1,5, A,C,D,E
H. nigricans (Poey, 1852) X 1,4,5, A,C,D,E
H. puella (Cuvier, 1828) X 1,2,4,5,7, C,E
H. unicolor (Walbaun, 1792) X 1,4,5,7, C,E
H. vittata (Poey, 1860) X 1,2,4,5,7, A,C,D,E
H. album Cuvier, 1830 X 1,4,5,7, A,C,E
H. amblyrhynchus (Cuvier, 1833) X 1, A,
H. aurolineatum Cuvier, 1830 X 1,2,4,5,7, A,C,E
H. bathyphilus (Beebe & Tee-Van 1932) X 5, A,E
H. bermudensis Goode, 1867 X 1,2,4,5,7, B,D,E
H. bivittatus (Bloch, 1791) X 1,2,4,5,6,7, A,C,E
H. bonariense Cuvier, 1830 X 1,5, A,C,D,
H. carbonarium Poey, 1860 X 1,2,5, A,E
H. castroaguirrei Del Moral-Flores,Tello-Musi y Martinez-Pérez, 2011 X
H. chrysargyreum Günther, 1859 X 1,4,5,7, A,C,E
H. ciliaris (Linnaeus, 1758) X 1,2,4,5,7, B,C,D,E
H. cruentatus (Lacepède 1801) X 7,
H. cyanocephalus (Bloch 1791) 7,
H. flavolineatum (Desmarest, 1823) X 1,4,5,7, A,C,E
H. garnoti (Valenciennes, 1839) X 1,4,5,7, A,E
H. isabelita (Jordan y Rutter, 1898) X 1, B,D,
H. macrostomum Gunther, 1859 X 1,2,4,5, A,C,D,E
10
H. melanurum (Linnaeus, 1758) X 1,5, A,C,
H. mystacinus (Poey, 1852) 7,
H. parra (Desmarest, 1823) X 5, A,E
H. plumierii (Lacepede, 1801) X 1,4,7, A,E
H. poeyi (Steindachner, 1867) X 1,4,5,7, A,
H. radiatus (Linnaeus, 1758) X 1,4,7, A,C,E
H. sciurus (Shaw, 1803) X 1,5,7, A,C,E
H. socialis Randall y Lobel 2003 X 2, A,D,E
H. striatum (Linnaeus, 1758) X 1,4, A,E
H. tricolor (Bloch, 1795) X 1,4,5, B,C,D,E
H. boschmae (Metzelaar 1919) 7,
H. burekae Weaver & Rocha 2007 X 3,
H. maculipinna (Müller y Troschel 1848) X 1,4,5,7, A,C,E
H. pictus( Poey 1860) 6,
K. pelamis (Linnaeus,1758) 7,8
K. sectatrix (Linnaeus, 1758) X 7, C,
K.incisor (Cuvier, 1831) X 1,4,5,7, A,C,E
L. carmabi (Randall, 1963) X 1, A,C,D,
L. phorellus Böhlke & Robins, 1960 7,
L. analis (Cuvier, 1828) X 1,2,4,5,7, A,C,E
L. apodus (Walbaum, 1792) X 1,4,5,7, A,C,E
L. buccanella (Cuvier, 1828) X 4,5, A,E
L. campechanus (Poey, 1860) X 1, A,E
L. cyanopterus (Cuvier, 1828) X 1,4, A,C,E
L. gobio(Valenciennes 1836) 7,
L. griseus (Linnaeus, 1758) X 1,2,4,5,7, A,E
L. jocu (Bloch y Schneider, 1801) X 1,4,5,7, A,C,E
L. kalisherae (Jordan, 1904) X A,B,D,
11
L. mahogoni (Cuvier, 1828) X 1,2,4,5,7, A,E
L. maximus (Walbaum, 1972) X 1,5,7, A,C,E
L. nesiotes Böhlke & Robins, 1960 7,
L. nicholsi (Tavolga 1954) 7,
L. nuchipinnis (Quoy y Gaimard, 1824) X 7, A,B,D,E
L. rhomboides (Linnaeus, 1766) X 1, A,
L. synagris (Linnaeus, 1758) X 1,2,4,5,7, A,C,E
M. microlepis (Goode & Bean, 1879) X 1,4, A,
M. plumieri (Bloch, 1786) X 1,4,5,7, A,C,E
M. bonaci (Poey, 1860) X 1,4,5, A,C,D,E
M. chrysurus (Cuvier, 1830) X 1,4,5,7, A,B,C,D,E
M. gilli (Steindachner, 1867) X A,B,D,
M. interstitialis (Poey, 1860) X 1,2,4,5,7, A,E
M. macropus (Poey 1868) 4, E
M. martinicus (Cuvier, 1829) X 1,4,5,7, A,C,E
M. phenax Jordan y Swain, 1884 X 1,2,4,5, A,E
M. rubra (Bloch 1793) X 1,4, A,
M. tigris (Valenciennes, 1833) X 1,5,7, A,C,E
M. triangulatus (Springer, 1959) X 2,4,5,7, A,B,D,E
M. undulatus (Linnaeus, 1766) X 1, A,
M. venenosa (Linnaeus, 1758) X 1,4,5, A,C,E
M.acutirostris (Valenciennes, 1828) 7,
M.boehlkei Springer 1959 E
N. gronovii (Gmelin 1789) 7,
N. usta (Valenciennes, 1840) X 2,7, A,E
O. atlanticus ( Valenciennes 1836) X 5,7, A,B,C,D,E
O. aurifrons (Jordan y Thompson, 1905) X 5, A,B,C,D,
O. chrysurus (Bloch, 1791) X 1,2,4,5,7, A,C,E
12
O. dentex (Cuvier 1830) X 7,
O. macclurei (Silvester,1915) X 4,
O. whitehursti (Longley, 1927) X 5, A,B,C,D,
P. furcifer (Valenciennes, 1828) X 1,2,4,5,7, E
P. aculeatus (Poey, 1860) X 1,5, A,B,D,
P. acuminatus (Bloch y Schneider, 1801) X 1,2,4,5, A,C,
P. arcuatus (Linnaeus 1758) X 1,
P. arenatus Cuvier, 1829 X 1,4,5,7, A,C,E
P. burti Fowler, 1944 7,8
P. conklini (Silvester, 1915) 7,
P. crocro (Cuvier, 1830) X 1, A,
P. hipoliti (Metzelaar,1922) 7,
P. maculatus (Bloch, 1793) X 1,4,5,7, A,C,E
P. marmoreus (Poey, 1876) X 2,4,5,7, A,B,C,D,E
P. octonemus (Girard, 1858) X 1,7, B,D,
P. paru (Bloch 1787) X 1,7,
P. pigmentaria (Poey, 1860) 7,
P. schomburgkii Müller y Troschel, 1848 X 1,4,5,7, A,C,E
P.calliura (Jordan & Gilbert,1882) 7,
Pristipomoides aquilonaris (Goode & Bean 1896) 7,
R. maculatus Holbrook, 1855 X 1,2, A,D,E
R. saponaceus (Bloch y Schneider, 1801) X 1,7, A,C,
R. canadum (Linnaeus 1766) X 1,7, A,C,E
R. subbifrenatus Gill, 1861 7,
S. annularis (Günther, 1880) X 1, A,D,
S. subligarius (Cope, 1870) X 2,5,7, A,D,E
S. tigrinus (Bloch, 1790) X 1,4,5,7, C,E
S. tortugarum Longley, 1935 X 1,5, A,C,D,
13
S. adustus (Troschel, 1865) X 1,4,5,6,7, A,B,C,D,E
S. atrobranchus (Cuvier, 1829) 7,
S. aurofrenatum (Valenciennes, 1840) X 1,2,4,5,7, A,E
S. barracuda (Edwards, 1771) X 1,2,4,5,7,8 A,B,C,E
S. cavalla (Cuvier, 1829) X 1,8 B,C,D,E
S. chrysopterum (Bloch y Schneider, 1801) X 1,2,4,5,7, A,C,E
S. coelestinus Valenciennes, 1840 X 1,5, A,C,E
S. coeruleus (Bloch 1786) X 1,5,7, A,C,E
S. cristata (Linnaeus, 1758) X 5,7, A,B,C,D,
S. crumenophthalmus (Bloch, 1793) X 1,7, A,
S. diencaeus (Jordan y Rutter, 1897) X 1,2,4,5, A,B,D,E
S. dumerili (Risso, 1810) X 1,4,7, A,C,E
S. fuscus (Cuvier y Valenciennes, 1830) X 1,5, A,B,D,
S. guacamaia Cuvier, 1829 X 1,4,5,7, A,C,E
S. guachancho Cuvier, 1829 X 1,5,7,8 B,D,
S. iseri Bloch,1789 X 4,5,7, A,E
S. lanceolatus (Holbrook, 1855) X 1, A,D,
S. leucostictus (Müller and Troschel, 1848) X 1,2,4,5,7, A,B,D,E
S. maculatus (Mitchill, 1815) X 1,4,5,8 A,B,C,D,
S. ocellata (Steindachner 1876) 7,
S. partitus (Poey,1868) X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
S. pictus (Castelnau, 1855) X 1, A,B,D,
S. picudilla Poey, 1860 X 1,4,8 B,C,D,E
S. planifrons (Cuvier, 1830) X 1,4,5,7, A,B,C,D,E
S. radians (Valenciennes, 1840) X 1,4,5,7, A,C,E
S. regalis (Bloch,1793) 5,
S. rivoliana Valenciennes, 1833 X 2,4,7, A,E
S. rubripinne (Valenciennes, 1840) X 1,2,4,5,7, A,C,E
14
S. sarda (Bloch, 1793) X 1,8 A,B,C,D,
S. setapinnis (Mitchill 1815) X 1,7, A,
S. taeniopterus Desmarest, 1831 X 1,4,5,6,7, A,C,E
S. variabilis (Castelnau, 1855) X 1,2,4,5,7, A,B,C,D,E
S. vetula Bloch y Schneider, 1801 X 1,4,5,7, A,C,E
S. viride (Bonnaterre, 1788) X 1,2,4,5,7, A,C,E
S. vomer (Linnaeus, 1758) X 1, A,
T. falcatus (Linnaeus, 1758) X 1, A,E
T. goodei Jordan y Evermann, 1896 X 1,5,7, A,E
T. bifasciatum (Bloch, 1791) X 1,2,4,5,6,7, A,C,E
T. ovatus (Linnaeus 1758) X 1,
X. martinicensis Valenciennes, 1840 X 1,7,
X. splendens Castelnau, 1855 X 1, C,D,E
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