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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES
Tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y resistencia cutánea en dos
poblaciones de Pristimantis curtipes (Boulenger, 1882) con distintas altitudes
Trabajo de titulación modalidad proyecto de investigación previo a la obtención
del Título de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales
Autora: Ayo Tizalema Valeria Estefany
Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez, MSc.
Quito, 2019
ii
DERECHOS DE AUTOR
Yo, Valeria Estefany Ayo Tizalema en calidad de autora y titular de los derechos
morales y patrimoniales del trabajo de titulación: Tasas de pérdida de agua por
evapotranspiración y resistencia cutánea en dos poblaciones de Pristimantis
curtipes (Boulenger, 1882) con distintas altitudes, modalidad Proyecto de
Investigación , de conformidad con el Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA
ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E
INNOVACIÓN, concedo a favor de la Universidad Central del Ecuador una
licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra,
con fines estrictamente académicos. Conservo a mi favor todos los derechos de
autor sobre la obra, establecidos en la normativa citada.
Así mismo, autorizo a la Universidad Central del Ecuador para que realice la
digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual, de
conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación
Superior.
El autor declara que la obra objeto de la presente autorización es original en su
forma de expresión y no infringe el derecho de autor de terceros, asumiendo la
responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera presentarse por esta causa y
liberando a la Universidad de toda responsabilidad.
Firma:
Valeria Estefany Ayo Tizalema
C.C. 172677685-7
Dirección electrónica: [email protected]
iii
APROBACIÓN DEL TUTOR
En mi calidad de Tutor del Trabajo de Titulación, presentado por VALERIA
ESTEFANY AYO TIZALEMA, para optar por el Grado de Licenciada en
Ciencias Biológicas y Ambientales; cuyo título es: TASAS DE PÉRDIDA DE
AGUA POR EVAPOTRANSPIRACIÓN Y RESISTENCIA CUTÁNEA EN
DOS POBLACIONES DE Pristimantis curtipes (Boulenger, 1882) CON
DISTINTAS ALTITUDES, considero que dicho trabajo reúne los requisitos y
méritos suficientes para ser sometido a la presentación pública y evaluación por
parte del tribunal examinador que se digne.
En la ciudad de Quito a los 23 días del mes de julio del año 2019.
_________________________
MSc. Javier Rodrigo Torres Jiménez
DOCENTE-TUTOR
C.C. 171671311-8
iv
APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN
El Tribunal constituido por: Ana Soto Vivas y Juan Francisco Rivadeneira
Luego de receptar la presentación escrita del trabajo de titulación previo a la
obtención del título de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales presentado
por la señorita Valeria Estefany Ayo Tizalema.
Con el título:
Tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y resistencia cutánea en dos
poblaciones de Pristimantis curtipes (Boulenger, 1882) con distintas altitudes.
Emite el siguiente veredicto: APROBADO
Fecha: 10 de Septiembre del 2019
Para constancia de lo actuado firman:
Nombre Apellido Calificación Firma
Revisor 1 Ana Soto Vivas ______ ______________
Revisor 2 Juan Francisco Rivadeneira ______ ______________
v
DEDICATORIA
A mis padres Mario Ayo y Balvina Tizalema
Quienes sin importar nada, me han acompañado en este largo y arduo camino. Quienes cada vez que sentía no poder más, estaban allí para levantarme, forjando
el camino que me permitió seguir adelante.
Con cada uno de sus consejos, su apoyo y amor incondicional han hecho posible que cumpla uno más de mis sueños.
A mis hermanos Javier y Alexander
Quienes sin importar nuestras diferencias, siempre han estado a mi lado apoyándome y cuidándome como nadie más podría hacerlo.
LOS AMO
vi
AGRADECIMIENTOS
Agradezco infinitamente a Andrés Merino-Viteri, por abrirme las puertas y
permitirme llevar a cabo esta investigación en las instalaciones del Laboratorio de
Ecofisiología Térmica de la Escuela de Ciencias Biológicas de la PUCE. Por todo
el apoyo brindado, su confianza y el tiempo invertido en despejar mis dudas y
realizar sugerencias.
A la Iniciativa de Conservación “Balsa de los Sapos” y al Museo de Zoología
(QCAZ), donde realicé parte de mi investigación. A cada uno de sus colaboradores
que siempre me hicieron saber que estaban ahí para ayudar en lo que necesitaba.
Una mención especial para Freddy Almeida quien me dio su amistad incondicional
y que cada vez que surgieron inconvenientes me ayudó a buscar soluciones.
A mi tutor Javier Torres, por la dirección del proyecto de investigación, quien con
sus comentarios acertados me ayudó a culminar éste trabajo.
A mis profesores, por todo el conocimiento transmitido a través del cual me
mostraron que la belleza de la biología es más grande de lo que podía ver.
A mis amigos y familiares: Gabriela Moscoso, Andrea Hidalgo, Luis Cueva, Andy
Proaño, Luis Tipantiza, Christian Allaga y Lucía Tizalema, por toda la ayuda
brindada para culminar la fase de campo y a Pol Pintanel quien con sus críticas
constructivas y palabras de aliento, dio inicio para darle forma a este trabajo escrito.
A los guardaparques y guardapáramos quienes me dieron un lugar donde alojarme
y me hicieron sentir como en casa con su amabilidad y calidez.
A mis padres y hermanos que por su amor y cariño, se aventuraron a realizar las
salidas de campo, sin importar el frío y dejando de lado las comodidades. Gracias
por ser esa familia única en la que la unidad siempre nos deja cumplir metas
individuales, pero que las disfrutamos juntos.
Finalmente agradezco a todas las personas que han hecho parte de mi vida y que
con una palabra de aliento, un consejo o un abrazo, me incentivaron a seguir
adelante y a cumplir esta meta.
vii
ÍNDICE GENERAL
LISTA DE TABLAS ............................................................................................. viii
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................. ix
LISTA DE ANEXOS ................................................................................................x
RESUMEN ............................................................................................................. xi
ABSTRACT ........................................................................................................... xii
INTRODUCCIÓN.....................................................................................................1
METODOLOGÍA .....................................................................................................6
Área de Estudio .....................................................................................................6
Diseño de la investigación......................................................................................7
Población y muestra ...............................................................................................7
Métodos .................................................................................................................8
Trabajo de gabinete ................................................................................................8
Trabajo de campo ..................................................................................................9
Mantenimiento ex situ de los individuos ............................................................... 10
Fase de experimentación ...................................................................................... 11
Elaboración de modelos de agar ........................................................................... 14
Cálculo de la tasa de pérdida de agua por evapotranspiración ............................... 14
Cálculo de la resistencia cutánea .......................................................................... 15
Cálculo del porcentaje de pérdida de peso y tiempo límite letal por desecación .... 16
Análisis estadístico .............................................................................................. 16
RESULTADOS ....................................................................................................... 17
Medidas corporales .............................................................................................. 17
Tasas de pérdida de agua por evapotranspiración ................................................. 19
Resistencia a la pérdida de agua ........................................................................... 21
Porcentaje de pérdida de peso y tiempo límite letal por desecación....................... 22
DISCUSIÓN ........................................................................................................... 23
CONCLUSIONES................................................................................................... 29
RECOMENDACIONES .......................................................................................... 30
LITERATURA CITADA ........................................................................................ 31
ANEXOS .............................................................................................................. 399
viii
LISTA DE TABLAS
TABLA pág.
1. Comparación entre medidas de las ranas y modelos de agar de P.
curtipes. Los valores de Z y p corresponden a la prueba de
Wilcoxon…………………………………………………………. 19
2. Comparación entre TPE y TPEsa de las ranas y modelos de agar
de P. curtipes. Los valores de Z y p corresponden a la prueba de
Wilcoxon.………………………………………………………… 20
3. Comparación entre las TPE y TPEsa de las ranas de P. curtipes del
Páramo de la Virgen y Oyacachi. Los valores de Z y p
corresponden a la prueba de Wilcoxon.………………...………… 21
4. Comparación entre las Rc de las ranas de P. curtipes del Páramo
de la Virgen y Oyacachi. Los valores de Z y p corresponden a la
prueba de Wilcoxon…………………………………………..…... 21
ix
LISTA DE FIGURAS
FIGURA pág.
1. Área de estudio: ubicación de los lugares de colección………………. 6
2. Lugares de colección: A. Páramo de la Virgen B. Oyacachi…………. 7
3. Trabajo de gabinete: A. revisión de caracteres morfológicos B.
especímenes bajo el estereoscopio y C. muestras museológicas……... 8
4. Técnicas de campo: A. búsqueda por recorridos y B. búsqueda en
microhábitats…………………………………………..……………… 9
5. Individuos de P. curtipes en sus respectivos terrarios…………..…… 10
6. Tipos de grillos según el tamaño: T (tipo)……………………………. 10
7. Sistema de flujo abierto……………………………………………..… 11
8. Toma de medidas morfométricas A. longitud rostro cloacal, B. ancho
de la cabeza, C. ancho del abdomen y D. profundidad del abdomen… 13
9. Posturas: A. Postura de conservación de agua (PCA), B. casi en PCA
y C. no en PCA………………………………………………………... 13
10. Medida de masa de ranas reales y modelos de agar para cada
localidad………………………………………………………………. 17
11. Comparación entre medidas morfométricas de ranas reales de P.
curtipes frente a sus modelos de agar para ambas localidades……….. 18
12. TPE y TPEsa de ranas reales vs. modelos de agar para cada localidad. 20
13. Comparación entre localidades de individuos de P. curtipes, en base a
sus valores de TPE y TPEsa…………………………..………………... 21
14. Comparación entre las Rc de las ranas de P. curtipes del Páramo de la
Virgen y Oyacachi .……….…………………………………….…….. 22
15. Comparación del tiempo límite de exposición de los individuos entre
localidades ……………………………………………... 23
x
LISTA DE ANEXOS
ANEXO pág.
A. Catálogo fotográfico de P. curtipes…………..…………………… 39
B-1. Permiso de Investigación Científica………...……………………... 40
B-2. Permiso de movilización de especímenes (Páramo de la Virgen).... 42
B-3. Permiso de Ingreso al PNCC (Páramo de la Virgen)………. …….. 43
B-4. Permiso de movilización de especímenes (Oyacachi)…………….. 44
B-5. Permiso de Ingreso al PNCC (Oyacachi)…...…………………….. 45
C Ficha de Campo…………………………………………………… 46
D Certificado de aprobación de investigación por parte del Comité de
Ética……………………………………………………………….. 46
E Esquema de flujo abierto…………………………………………... 47
F Formato para la toma de datos de ranas reales…………………….. 47
G Formato para la toma de datos de los modelos de agar……………. 48
H Gráfico de Humedad relativa (HR) registrada durante el ensayo
experimental…………………………………………………...…… 48
xi
TÍTULO: Tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y resistencia cutánea
en dos poblaciones de Pristimantis curtipes (Boulenger, 1882)
con distintas altitudes
Autora: Valeria Estefany Ayo Tizalema
Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez
RESUMEN
La altitud es un factor que influye en la condiciones climáticas como la temperatura, humedad y viento, así como en la composición florística, que en conjunto crean una serie de microhábitats que pueden presentar condiciones extremas. Los anfibios han tenido que adaptarse a ellas, morfológica, fisiológica y conductualmente, para evitar la pérdida de agua por evapotranspiración, que es uno de los más grandes problemas que debe enfrentar este grupo. La presente investigación determinó las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y la resistencia cutánea de Pristimantis curtipes en dos poblaciones ubicadas a 800 m de distancia en altitud una de la otra. A través del uso de un sistema de flujo de aire abierto a temperatura ambiental y humedad relativa de 0%, en el que se realizó experimentos con ranas reales y modelos de agar, los valores obtenidos se compararon entre localidades. Los resultados de la tasa de pérdida de agua por evapotranspiración fue de 0,09 y 0,08 g h-1, mientras que las resistencias cutáneas tuvieron valores de 0,93 y 1,17 s cm-1 para el Páramo de la Virgen (N=10) y Oyacachi (N=11) respectivamente. La comparación entre localidades no fue estadísticamente significativa debido a que presentan características similares por ser zonas de páramo, a lo que se concluye que las diferencias en la altitud de las dos localidades no representan un factor determinante que cambie sus adaptaciones. Los pequeños cambios en los resultados que se puede evidenciar en ambos parámetros entre localidades, podrían depender de características específicas de los ecosistemas.
PALABRAS CLAVE: ALTITUD / ANUROS / PÁRAMO / PÉRDIDA DE AGUA / Pristimantis curtipes / RESISTENCIA CUTÁNEA
xii
TITLE: Rates of water loss by evapotranspiration and cutaneous resistance in
two populations of Pristimantis curtipes (Boulenger, 1882) with different altitudes
Author: Valeria Estefany Ayo Tizalema Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez
ABSTRACT
Altitude is a factor that influences weather conditions such as temperature, humidity and wind, as well as floristic composition, which together create a series of microhabitats that can present extreme conditions. Amphibians had to adapt to them, morphologically, physiologically and behaviorally, to avoid water loss due to evapotranspiration, which is one of the biggest problems this group must face. This investigation determined the rates of evaporative water loss and cutaneous resistance of Pristimantis curtipes in two populations located 800 m away at altitude from each other. By using an open airflow system at ambient temperature and relative humidity of 0%, in which experiments were carried out with real frogs and agar models, the values obtained were compared between localities. The results of rates of evaporative water loss was 0.09 and 0.08 g h-1, while the cutaneous resistances had values of 0.93 and 1.17 s cm-1 for the Páramo de la Virgen (N = 10) and Oyacachi (N = 11) respectively. The comparison between localities was not statistically significant due to they have similar characteristics because they are páramo zones, to which it is concluded that the differences in altitude of the two localities do not represent a determining factor changes their adaptations. The small changes in results that can be evident in both parameters between localities, may depend on specific characteristics of the ecosystems.
KEYWORDS: ALTITUDE / ANURANS / PARAMO / WATER LOSS / Pristimantis curtipes / CUTANEOUS RESISTANCE
1
INTRODUCCIÓN
Los anfibios son vertebrados ectotérmicos que se caracterizan por presentar una piel
desnuda y permeable que debe mantenerse constantemente húmeda (Duellman y
Trueb 1986). Estas condiciones biológicas, han provocado que los anfibios
adquieran rasgos característicos que les ayuden a sobrevivir a los diferentes factores
físicos y condiciones climáticas de los ecosistemas en casi todo el mundo,
exceptuando la Antártida y ciertas islas oceánicas (Duellman y Trueb 1986; Pough
2007).
La riqueza de anfibios a nivel mundial es de 7843 especies, de las cuales 6917
pertenecen al orden anura (ranas y sapos) (Frost 2018). Orden que está mejor
representado en la región Neotropical con más de 4700 especies (Duellman 1988;
Glaw y Köhler 1998).
El Ecuador a pesar de su pequeña superficie, por ser parte de los trópicos posee una
alta diversidad de anfibios, con aproximadamente dos especies por cada 100 km2 y
ocupa el cuarto lugar en cuanto a riqueza después de Brasil, Colombia y Perú con
más de 600 especies, de las cuales 562 especies son anuros (Ron et al. 2019). A
pesar de esta alta diversidad, las poblaciones de anfibios ecuatorianos están
sufriendo un declive considerable , por amenazas como contaminación,
enfermedades, actividades antrópicas como la agricultura y ganadería que implican
la destrucción del hábitat y el cambio climático (Ron et al. 2003; Wells 2007;
Pintanel 2018).
Dichas amenazas pueden afectar su fisiología térmica con la disminución de sus
rangos de tolerancia, aclimatación y dispersión (Duellman y Trueb 1986; Bernardo
y Spotila 2006). Promoviendo el desplazamiento altitudinal de las poblaciones,
como una respuesta de adaptación (Wilson et al. 2005).
En el Ecuador se ha determinado que siete especies de anuros incrementaron su
rango altitudinal en su límite superior (Bustamante et al. 2005). Sin embargo, el
desplazamiento aún es bajo en cuanto a distancia, ya que los nuevos registros de
2
éstas especies se han localizado entre 100 y 300 metros sobre el rango altitudinal
(Bustamante et al. 2005, Yánez-Muñoz et al. 2007).
La altitud respecto al nivel del mar, es uno de los factores que afecta
significativamente la distribución geográfica de los anfibios y su ambiente (Tracy
1976; Avedaño et al. 2012), ya que la variación altitudinal provoca cambios en
factores climáticos como la temperatura, humedad y viento (Smith y Smith 2007;
Tyler y Spoolman 2009; Shoo et al. 2011).
La temperatura está inversamente relacionada con la altitud, por lo tanto los
ambientes tropicales de zonas elevadas, presentan temperaturas promedio bajas que
varían durante el día (Navas 1997; Jankowski et al. 2013). Provocando condiciones
no favorables, que han sido factores determinantes en la composición florística
adaptada a zonas altas (Wells 2007). Dicha composición promueve la
heterogeneidad de microhábitats, que pueden reducir la radiación solar, la
luminosidad, la temperatura del aire circundante o la velocidad del viento (Smith y
Smith 2007).
Todos los factores mencionados, producen condiciones ambientales que influyen
altamente en la pérdida y ganancia de agua a través de la piel en los anfibios (Smith
y Smith 2007). Además, al realizar actividades locomotoras de importancia, como:
reproducirse, alimentarse, escapar de depredadores y buscar refugios, puede
producir su deshidratación (Duellman y Trueb 1986; Walther et al. 2002; Begon
et al. 2006; Wells 2007), por ello, se considera la pérdida de agua, uno de los
mayores problemas, al que algunas especies de anfibios en especial aquellas de
hábitos terrestres y arbóreos se han adaptado morfológica, fisiológica y
conductualmente (Duellman y Trueb 1986; Toledo y Jared 1993; Wells 2007).
La tasa de pérdida de agua por evapotranspiración está influenciada por el gradiente
de densidad del vapor, la resistencia cutánea y el área superficial de la piel expuesta
al aire (Wells 2007). Para comprender la influencia de éstos factores, los mismos
se describen a continuación:
El gradiente de densidad del vapor.- Es la diferencia entre la densidad del vapor
de agua en la superficie del animal y la densidad del vapor de agua del aire
3
circundante, que puede verse afectada por la temperatura corporal del anfibio y la
humedad relativa de su entorno (Wells 2007).
La resistencia cutánea.- Se adquiere evolutivamente conforme a los cambios en la
estructura de la piel o como respuesta fisiológica a la deshidratación (Wells 2007).
Esta resistencia se presenta cuando no hay efecto de la capa límite que rodea al
anfibio, capa que se forma a partir del agua evaporada por el individuo al estar
inmóvil (Wells 2007).
El área superficial de la piel expuesta al aire.- Esta puede estar determinada por
el tamaño del individuo, donde las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración
son mayores en ranas grandes (Rogowitz et al. 1999; Wells 2007). Además, varios
estudios han determinado que los anfibios adoptan posturas de conservación de
agua, con el objetivo de reducir las tasas de deshidratación (Duellman y Trueb 1986;
Buttemer 1990).
Con estos antecedentes, el presente estudio busca estudiar la especie denominada,
Pristimantis curtipes cutín de Intac. Especie nativa del Ecuador, que pertenece a la
familia Strabomantidae, se encuentra bajo el estado de conservación de
preocupación menor, según la lista roja de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (IUCN 2017). Su población es estable, a pesar de
tener una extensión de ocurrencia por debajo de los 20000 km2 (Castro et al. 2004).
Esta especie está ampliamente distribuida y se encuentra en un rango altitudinal que
va desde los 1150 (Guayasamín 1990) a los 4400 msnm, habitando tres pisos
altitudinales, altoandino, templado occidental y templado oriental (Frenkel et al.
2016). Es una especie relativamente común que vive en bosques montanos y en los
pastizales de los páramos ecuatorianos (Castro et al. 2004; Frenkel et al. 2016).
Pristimantis curtipes (ver Anexo A) es de hábito ecológico terrestre, suele
encontrarse en la vegetación típica de páramo, como en gramíneas y bromelias; y
en altitudes menores habita vegetación asociada al suelo (Castro et al. 2004). Su
tamaño varía entre pequeño y mediano con una longitud rostro-cloacal de 16,0 -
32,5 mm y 25,9 - 42,9 mm en machos y hembras respectivamente (Lynch 1981).
Este tamaño le permite refugiarse bajo rocas, donde también depositan sus huevos
4
que tienen desarrollo directo (Castro et al. 2004; Frenkel et al. 2016). Su coloración
es variable y sus características morfológicas muy similares a Pristimantis buckleyi
(Boulenger 1882) y Pristimantis cryophilus (Lynch 1979), sin embargo, no existe
solapamiento en su distribución, lo que evita malas identificaciones (Lynch 1979).
Esta especie conforme a su distribución se encuentra dentro de ocho áreas
protegidas, pero está expuesta a amenazas como la destrucción del hábitat por
deforestación, a actividades antrópicas como la agricultura y al cambio climático,
que como se mencionó anteriormente es uno de los factores más amenazantes
debido a las alteraciones que provoca en el clima (Castro et al. 2004; Pintanel et al.
2019).
Por todo lo mencionado, es de suma importancia determinar si la altitud tiene
influencia significativa sobre las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y
la resistencia cutánea de P. curtipes. Las amenazas que enfrenta esta especie son
comunes entre los anfibios y si en el futuro éstas se acentúan con mayor rapidez, se
podría identificar las poblaciones más propensas a disminuir por efecto de las
amenazas en la pérdida de agua, así como aquellas poblaciones que podrían resistir
a estos cambios, en caso de contar con el tiempo suficiente para establecer
adaptaciones necesarias o movilizarse altitudinalmente (Duellman y Trueb 1986,
Avedaño et al. 2012).
La información que se obtenga en este estudio será útil para mejorar los planes de
conservación, que ayuden a mitigar la pérdida de especies a través de programas
que se lleven a cabo con la información adecuada sobre la fisiología, biología y
ecología de las especies a conservar (Blaustein y Kiesecker 2002). Permitiendo
definir los hábitats en los que pueden mantenerse las especies de anfibios, realizar
mejores modelamientos y promover estrategias de conservación de nichos y en
casos extremos, pensar en la factibilidad de realizar translocaciones de las
poblaciones de especies que poseen baja vagilidad (Pintanel 2018).
En cuanto a la información disponible referente al tema planteado, existe una
considerable bibliografía sobre fisiología térmica y pérdida de agua, en trabajos que
se han realizado a lo largo del tiempo, en los que han determinado: la resistencia
5
cutánea (Rc) y las tasas de pérdida de agua (TPA) en Rana pipiens (Schreber, 1782)
(Spotila y Berman 1976); así mismo se determinó que las ranas arbóreas tienen una
baja TPA y mayor Rc que ranas no arbóreas (Wygoda 1984) , el efecto de la
temperatura sobre las TPA en ranas arbóreas australianas, Litoria caerulea (White,
1790) y Litoria chloris (Boulenger, 1892) (Buttemer 1990), entre otros estudios
(ver en: Toledo y Jared 1993; Withers 1995; Rogowitz et al. 1999; Seebacher y
Alford 2002; Young et al. 2005; Tracy et al. 2008; Tracy et al. 2010; Wygoda et al.
2011; Jian-Nan y Ping Chun 2012).
Los estudios sobre especies que se encuentran en altitudes elevadas en el
Neotrópico, sus tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y su resistencia
cutánea, son escasos a nivel mundial (Wells 2007). En el Ecuador, son pocos los
estudios relacionados con las tasas de pérdida de agua (Romero 2013; Baldeón
2017; Maldonado 2017; Obando 2019) y no existen estudios que relacionen éstas
tasas con la altitud, por lo que se tiene un gran vacío respecto al tema planteado.
Por todo lo que antecede, el presente estudio tiene como objetivo general, estudiar
la influencia de la altitud en la tasa de pérdida de agua por evapotranspiración y
resistencia cutánea, de dos poblaciones de P. curtipes; y como objetivos
específicos: (1) Calcular y comparar la tasa de pérdida de agua por
evapotranspiración en los individuos vivos de P. curtipes y sus respectivos modelos
de agar; (2) Analizar diferencias en las tasas de pérdida de agua por
evapotranspiración entre las poblaciones provenientes de dos altitudes diferentes;
(3) Calcular la resistencia cutánea para cada una de las poblaciones y analizar si
existe diferencia entre las mismas y (4) Calcular el tiempo límite letal por
desecación que soporta la especie en cada población.
El presente proyecto de investigación al se planteó las siguientes hipótesis
H1: La tasa de pérdida de agua por evapotranspiración y la resistencia cutánea de
la población de P. curtipes que se encuentra en el páramo de La Virgen, es diferente
que la de la población que está en Oyacachi, por influencia de la altitud y sus efectos
en el ambiente en el que habitan dichas poblaciones.
6
H0: La tasa de pérdida de agua por evapotranspiración y la resistencia cutánea de
la población de P. curtipes que se encuentra en el páramo de La Virgen, es igual
que la de la población que está en Oyacachi, por influencia de la altitud y sus efectos
en el ambiente en el que habitan dichas poblaciones.
METODOLOGÍA
Área de estudio
El presente estudio se llevó a cabo con individuos adultos de P. curtipes colectados
en el Parque Nacional Cayambe-Coca (PNCC) (ver Figura 1). Área protegida del
Ecuador localizada entre las regiones Sierra y Oriente, en las provincias de
Pichincha, Imbabura, Napo y Sucumbíos.
Figura 1: Area de estudio: ubicación de los lugares de colección.
La captura y colecta de los individuos se realizó en dos localidades, El Páramo de
la Virgen y Oyacachi, que poseen cierta diferencia en su composición y estructura
vegetal, debido a su ubicación altitudinal.
Napo
Sucumbíos
Imbabura
Pichincha
7
El Páramo de la Virgen, está ubicada al oriente de Quito, vía a Papallacta, provincia
de Napo con coordenadas geográficas (0°19'24.68"S; 78°12'2.84"O) a una altitud
aproximada de 4200 m.s.n.m. La localidad se caracteriza por presentar un
ecosistema herbazal del páramo (ver Figura 2), con dominancia de gramíneas
amacolladas y abundante presencia de hierbas pertenecientes al género
Calamagrostis junto con pocos individuos arbustales dispersos (MAE 2013).
Oyacachi, parroquia rural del cantón El Chaco, ubicada en la provincia de Napo
con coordenadas geográficas (0°12'47.39"S; 78° 6'24.78"O) y con altitud
aproximada de 3400 m.s.n.m. La localidad presenta un ecosistema arbustal siempre
verde y herbazal del páramo (ver Figura 2), con una disminución notable de
gramíneas, y mayor presencia de arbustos de bajo tamaño (MAE 2013).
La distancia en línea recta entre las dos localidades es de 16,15 km y el gradiente
altitudinal entre las dos es de 800 m.
Figura 2: Lugares de colección: A. Páramo de la Virgen B. Oyacachi.
Diseño de la investigación
El diseño metodológico aplicado es de tipo experimental, en el que se determinó la
diferencia entre las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración (PAE) en dos
poblaciones de adultos vivos de P. curtipes, así como en sus resistencias cutáneas,
ambas en función de la altitud en las que se encuentran.
Población y muestra
El presente estudio se realizó con la especie P. curtipes, escogida debido a que es
una de las pocas especies que se distribuye en un amplio rango altitudinal (Castro
A B
8
et al. 2004; Frenkel et al. 2016), rango que ha sido considerado adecuado para
realizar la comparación. Además, es una especie con una amplia distribución y su
estado de conservación es de preocupación menor (Frenkel et al. 2016).
La población es indefinida, ya que se desconoce el número de individuos presentes
en cada localidad, para el presente estudio se colectó un total de 30 individuos
(N=15 para cada sitio), sin embargo, por condiciones físicas subóptimas de algunos
sujetos, la experimentación se realizó con una muestra de 11 y 10 ejemplares vivos
para Oyacachi y El Páramo de la Virgen respectivamente.
La muestra es similar a estudios previos realizados sobre la pérdida de agua en
anfibios. Uno de los primeros estudios determinó la resistencia cutánea de Rana
pipiens (Schreber 1782) con nueve individuos (Spotila y Berman 1976). En ranas
neotropicales del género Eleutherodactylus (Duméril y Bibron 1841), se analizó la
deshidratación y sus efectos en la locomoción, a partir de 11 y 14 individuos para
las especies en estudio (Rogowitz et al. 1999). Buttemer y Thomas (2003),
determinaron la influencia de la temperatura en la pérdida de agua y la resistencia
cutánea en ocho adultos de Litoria xanthomera (Davies y Adams 1986). Finalmente
en el trabajo de tesis realizado en Ecuador por Obando (2019), se analizó el efecto
de la humedad relativa y la temperatura en la tasa de pérdida de agua por
evaporación en diez individuos de Boana almendarizae (Caminer y Ron, 2014).
Métodos
Trabajo de gabinete
Una vez establecidas las localidades, se determinó las especies existentes para cada
sitio en un radio de 5000 metros, a través de la página web, Anfibios del Ecuador –
BioWeb (Ron et al. 2019). De las cuales se obtuvo información de sus
características morfológicas, tanto bibliográficamente, así como de la revisión de
especímenes en la división de anfibios del Museo QCAZ (ver Figura 3).
Información que evitó confusiones en la colección de los individuos de P. curtipes.
9
Figura 3: Trabajo de gabinete: A. revisión de caracteres morfológicos B. especímenes bajo el
estereoscopio y C. muestras museológicas.
Trabajo de campo
La colecta de los individuos de P. curtipes se realizó una vez obtenidos los permisos
correspondientes (ver Anexos B). En el Páramo de la Virgen los individuos se
colectaron en los meses de septiembre y octubre del 2018, mientras que los
individuos de Oyacachi se colectaron en el mes de marzo del 2019.
Las técnicas utilizadas fueron, “búsqueda por recorridos” y “búsqueda en
microhábitats” (Manzanilla y Péfaur 2000). Los recorridos se realizaron durante el
día, por los senderos ya establecidos en el área protegida, removiendo las rocas que
se encontraban en los flancos, debajo de las cuales suelen ser zonas de refugio para
la especie (ver Figura 4). A cada individuo colectado se le asignó información en la
ficha de campo (ver Anexo C) como: designación única de la muestra o serie de
campo, fecha y hora de colecta, nombre del colector, localidad, coordenadas
geográficas e identificación taxonómica (Lips y Reaser 1999; Manzanilla y Péfaur
2000).
Figura 4: Técnicas de campo: A. búsqueda por recorridos y B. búsqueda en microhábitats.
A B C
A B
10
Mantenimiento ex situ de los individuos
El proceso de aclimatación térmica, se llevó a cabo en las instalaciones de la
Iniciativa de Conservación “Balsa de los Sapos” de la Pontificia Universidad
Católica del Ecuador (PUCE). Cada individuo se colocó en una tarrina de plástico,
con papel absorbente húmedo que mantuvo la humedad y evitó posibles muertes
por desecación (ver Figura 5).
Figura 5: Individuos de P. curtipes en sus respectivas tarrinas de manejo.
La aclimatación previo a los experimentos fue como mínimo de una semana, donde
se mantuvieron a los individuos bajo una temperatura ambiental de
aproximadamente 19°C y con un fotoperiodo de 12h luz y 12h oscuridad (Putnam
y Hillman 1977; Wygoda 1984). Se proporcionó como alimento individuos de
Acheta domestica (Linnaeus 1758) (grillos domésticos), de tipo 1, 2 y 3 (ver Figura
6), proporcionados por el bioterio de la “Balsa de los sapos”, los cuales se
suministraron tres veces por semana (Wygoda 1984). La limpieza de los terrarios
se realizó una vez por semana y solo en caso de ser necesario hasta dos veces.
Figura 6: Tipos de grillos según el tamaño: T (tipo). Los grillos suministrados a los individuos de
P. curtipes fueron de tipo 1, 2 y 3.
T1 T2 T4 T3
1cm
11
Fase de experimentación
Los experimentos para calcular la pérdida de agua por evapotranspiración (PAE)
fueron aprobados por el Comité de Ética de la Universidad Central del Ecuador No.
025-CE-UCE-2019 (ver Anexo D), y se realizaron en el Laboratorio de
Ecofisiología Térmica de la Escuela de Ciencias Biológicas de la PUCE (altura:
2810 msnm), a una temperatura ambiente aproximada de 20 °C, usando un sistema
de flujo abierto (ver Anexo E) (Christian y Parry 1997).
El sistema está conformado por tres cámaras de vidrio con un diámetro interno de
5,9 cm, a través de las cuales se hizo pasar un flujo de aire seco a 102 ml min-1, con
el fin de que la velocidad del aire que pasa sobre la rana situada dentro de la cámara
de experimentación sea de 0,25 cm s-1 (Young et al. 2005; Maldonado 2017). El
aire bombeado se secó pasándolo a través de una columna de Drierita® (ChemCruz
c-47181), y el flujo se controló por medio de un lector OMEGA (FLR1002-D). La
temperatura y humedad relativa se registraron cada 10 segundos durante todo el
ensayo experimental, usando data loggers (Hygrochron iButton DS1923, resolución
0,0625°C y 0,04 HR), que fueron colocados en la cámara de entrada y la cámara de
salida (ver Figura 7).
Figura 7: Sistema de flujo abierto.
Bomba de aire
Columna de Drierita
Lector de flujo
Cámara de experimentación
Cámaras de entrada (abajo) y salida (arriba)
/ data logger
Ensayo de modelo de agar
Ensayo de rana viva/real
12
Los ensayos experimentales fueron de dos horas de duración, cada ensayo
subdividido en tres fases. Dos líneas base de 30 minutos y el experimento
propiamente dicho, que tuvo una duración de una hora para las ranas reales, (Amey
y Grigg 1995; Maldonado 2017). Las líneas base se realizaron una antes del
experimento (línea base inicial) y otra después (línea base final), en las que se
registra y regula las condiciones del aire en ausencia de la rana, a una humedad
relativa de 0% y temperatura de 20°C (Young et al. 2005).
Los ensayos experimentales para los modelos de agar al 3% son similares a los de
las ranas reales, con la diferencia de que el tiempo del experimento fue de 30
minutos, pues no hace falta esperar que los modelos adopten una postura específica,
es decir que el ensayo duró 1,5 horas (Amey y Grigg 1995).
Previo a la fase del experimento, se secó y vació la vejiga de la rana, presionando
suavemente su vientre con papel absorbente y al mismo tiempo extrayendo el
exceso de agua en el resto del cuerpo, para evitar registros erróneos de humedad
(Young et al. 2005). Se obtuvo su masa inicial en una balanza electrónica analítica
BOECO Germany BBI-41 con una precisión de 0,001g y a continuación se la
ingresó a la cámara de experimentación.
Concluido el experimento se tomó inmediatamente la temperatura del dorso de la
piel, que no suele diferir de la temperatura cloacal (Wygoda M. 1984; Young et al.
2005), con un termo-acople ligado a un lector Omega HH378 y en la balanza se
obtuvo el valor de su masa final. Posterior a lo mencionado se tomó sus medidas
morfométricas; longitud rostro cloacal (SVL por sus siglas en inglés= Snout-Vent
Length), ancho de la cabeza (Acab), ancho del abdomen (Aab) y profundidad del
abdomen (Pab), según se indica en (Young et al. 2006) con un calibrador manual
(Scala con presión de 0.10 mm) (ver Figura 8).
Todos los datos señalados, junto con información general del ensayo experimental,
fueron registrados en una hoja de datos para cada experimento (ver Anexos F y G).
Finalizado el experimento y la toma de datos, se colocó a la rana en su terrario con
suficiente agua para rehidratarla.
13
Figura 8: Toma de medidas morfométricas A. longitud rostro cloacal (SVL), B. Ancho de la cabeza
(Acab), C. Ancho del abdomen (Aab) y D. Profundidad del abdomen (Pab).
Durante el experimento se registró la actividad y comportamiento de la rana, cada
10 segundos, por medio de videos tomados con una cámara SONY Optical
SteadyShot DSC-W730. Los datos registrados fueron el movimiento corporal, si se
mantuvo en postura de conservación de agua (PCA) (ver Figura 9), posición de la
rana en la cámara (salida, medio, entrada) y posición respecto al flujo de aire (a
favor, en contra o transversal) (Maldonado 2017). Se considera como un
experimento exitoso, si el individuo permanece al menos 10 minutos en PCA
(Young et al. 2005). Los individuos después de experimentación fueron
depositados en la colección de herpetología del Museo de Zoología (QCAZ).
Figura 9: Posturas: A. Postura de conservación de agua (PCA), B. casi en PCA y C. no en PCA.
Modificado de: (Pough et al. 1983).
A B
C D
14
Elaboración de modelos de agar
Para determinar si existe resistencia cutánea en las ranas reales y comparar su PAE,
con una superficie de agua libre, se utilizó modelos de agar al 3% (Spotila y Berman
1976; Buttemer 1990; Rowley y Alford 2009). Para hacer los modelos, se utilizó
tres individuos de diferentes tamaños (pequeño, mediano y grande) por cada
localidad (Navas y Araujo 2000) para generar moldes con alginato (Max Print
cromático). Se sumergió las ranas hasta que el alginato se endureció. Los moldes
de alginato se llenaron con agar caliente al 3% y colorante vegetal que simule el
color de las ranas reales (café obscuro), una vez que el agar se solidificó, se obtuvo
la réplica requerida.
Se realizaron varios modelos de agar, los cuales fueron tallados hasta conseguir
medidas similares a las de las ranas reales utilizadas en las mediciones de PAE, por
lo tanto se tuvo el mismo número de ranas reales que modelos de agar (Christian y
Parry 1997). Los experimentos con los modelos de agar se realizaron bajo las
mismas condiciones que los experimentos con las ranas reales (Spotila y Berman
1976). Así mismo los modelos se colocaron dentro de la cámara de
experimentación, en las mismas posiciones con respecto a la cámara y al flujo de
aire que se registraron en las ranas reales mientras se mantenían en PCA (Young
et al. 2005). Se colocó barniz de uñas en la base del modelo de agar como
impermeabilizante, para simular que éste se mantenía adherido al vidrio como el
caso de los individuos vivos.
Finalizados los experimentos, los datos de temperatura y humedad tomados por los
data loggers en cada uno de los ensayos experimentales, se ingresaron a una hoja
de cálculo, utilizando el programa OneWireViewer versión 3.15.50 (Maxim
Integrated Products 2010). Información que fue analizada junto con los datos
recolectados anteriormente a través de rutinas de programación en lenguaje R (R
Core Team 2016). Los análisis se realizaron tanto para ranas reales, así como para
los modelos de agar (ver Anexo H).
Cálculo de la tasa de pérdida de agua por evapotranspiración
Las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración se calcularon para el periodo
más largo, en el que la rana se mantuvo en postura de conservación de agua, a través
15
de rutinas de programación en R, basadas en las ecuaciones de Bernstein et al.
(1977) y en tablas estándar de vapor de saturación de List (1971).
Para el cálculo de la tasa de pérdida de agua por evapotranspiración total, se utilizó
la siguiente ecuación:
𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇 = 𝑃𝑃𝑓𝑓−𝑃𝑃0𝑇𝑇𝑓𝑓−𝑇𝑇0
(Ecuación 1)
Dónde: TPE = tasa de pérdida de agua por evapotranspiración (g h-1); Pf = peso
final (g); P0 = peso inicial (g); Tf = el tiempo final del experimento y T0 = tiempo
inicial del experimento.
Para comparar las TPE de los individuos de las diferentes localidades, se calculó en
adición, la tasa de pérdida de agua por evapotranspiración ajustada por el área de
superficie expuesta al aire (TPEsa). El área superficial se estimó a partir de una
ecuación basada en la masa (McClanahan y Baldwin 1969) y suponiendo que solo
dos tercios de la superficie total de la rana está expuesta al aire cuando se mantiene
en PCA (Withers et al. 1984).
Cálculo de la resistencia cutánea
La resistencia cutánea se determinó en función de las ecuaciones propuestas por
Wygoda (1984), que estiman el valor de la resistencia total a la pérdida de agua.
Los valores de las TPEsa, se transformaron en unidades de resistencia total a la
pérdi..da de agua utilizando la ecuación:
𝑅𝑅𝑡𝑡 = 𝑉𝑉𝑉𝑉𝑠𝑠−𝑉𝑉𝑉𝑉𝑒𝑒𝑇𝑇𝑃𝑃𝑇𝑇𝑠𝑠𝑠𝑠
(Ecuación 2)
Dónde: Rt = resistencia total a la pérdida de agua (s cm-1); VDs = densidad de vapor
de la piel (g cm-3); VDe = densidad de vapor de agua del aire en la cámara (g cm-
3); y TPEsa = tasa de pérdida de agua por evapotranspiración ajustada por el área de
superficie expuesta al aire (g cm-2 s-1).
La Rt es la suma es la resistencia de la capa límite (Rb) y la resistencia cutánea (Rc),
todos medidos en (s cm-1):
𝑅𝑅𝑡𝑡 = 𝑅𝑅𝑐𝑐 + 𝑅𝑅𝑏𝑏 (Ecuación 3)
16
Por lo tanto la resistencia cutánea se calculó de la diferencia de la resistencia total
y la resistencia de la capa límite, donde la Rb se obtuvo de los modelos de agar, ya
que su Rc = 0.
Cálculo del porcentaje de pérdida de peso y tiempo límite letal por desecación
Se calculó el porcentaje de pérdida de agua durante una hora, basándose en la
disminución de su peso inicial hasta su peso después del experimento (Romero
2013), utilizando la siguiente fórmula:
%PAE1H = Pf (100%) /P0 (Ecuación 4)
Dónde: Pf es el peso o masa corporal final y P0 es el peso inicial.
El tiempo límite (Tmáx) en horas, que una rana soporta la deshidratación, es hasta
cuando pierde el 40% de su masa corporal (Peters, 1983), el cálculo se realiza
utilizando la siguiente ecuación:
Tmáx = 40% / %PAE1H (Ecuación 5)
Análisis estadístico
Se utilizó estadística descriptiva, a partir de medidas de tendencia central (media
aritmética y desviación estándar), con las que se presentó datos de masa y longitud
rostro-cloacal para cada una de las localidades. Y a partir de promedios o medias
aritméticas se obtuvo los valores de tasa de pérdida de agua por evapotranspiración,
resistencia a la pérdida de agua y porcentaje de pérdida de peso de P. curtipes en
los individuos del Páramo de la Virgen y Oyacachi, así como de sus respectivos
modelos de agar.
Los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad, por lo que su análisis
estadístico, para comparar y determinar diferencias significativas se realizó con la
prueba no paramétrica de Wilcoxon en:
a) Medidas morfológicas, tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y
resistencia a la pérdida de agua de los individuos vivos de P. curtipes frente
a sus respectivos modelos de agar.
17
b) Medidas morfológicas, tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y
resistencia cutánea entre los individuos vivos del Páramo de la Virgen y
Oyacachi.
El paquete estadístico que se utilizó para procesar los datos fue IBM SPSS Statistics
for Windows, versión 25.0 (IBM Corp. 2017).
RESULTADOS
Medidas corporales
Los experimentos se realizaron con 10 individuos vivos de P. curtipes para la
localidad del Páramo de La Virgen, los cuales tenían una masa entre 0,516 y 8,079g
(𝑥𝑥� = 2,422g ± 2,245) y SVL de 19,7 a 43,5mm (𝑥𝑥� = 27,72mm ± 7,43). Para
Oyacachi se utilizó 11 individuos con una masa comprendida entre 0,687 y 5,898g
(𝑥𝑥� = 1,765g ± 1,470) y SVL de 18,3 a 34,6 mm (𝑥𝑥� = 23,25mm ± 4,73).
Todas las medidas corporales registradas (masa, SVL, Acab, Aab y Pab), tanto de
las ranas reales como de los modelos de agar se resumen en gráficos box plot para
las dos localidades (ver Figuras 10 y 11).
Figura 10: Medida de masa de ranas reales y modelos de agar para cada localidad. Estadísticamente
hay diferencia entre ranas y agar, pero no entre localidades.
18
Figura 11: Comparación entre medidas morfométricas de las ranas reales de P. curtipes frente a sus
respectivos modelos de agar para ambas localidades. Donde: SVL es la longitud rostro cloacal, Acab
el ancho de la cabeza, Aab ancho del abdomen y Pab la profundidad del abdomen. Estadísticamente
no hay diferencia entre reales y agar (excepción de Acab en Oyacachi), ni entre localidades.
La prueba estadística de Wilcoxon entre ranas reales del páramo de la Virgen y
Oyacachi no muestra diferencia significativa para ninguna de las medidas
corporales (ver Tabla 1).
La comparación de ranas reales y modelos de agar del páramo de La Virgen no son
estadísticamente diferentes, respecto a las medidas morfológicas (SVL, Acab, Aab
y Pab). Mientras que para Oyacachi hay diferencia significativa solo para una de
éstas medidas (Acab), que puede incidir en los resultados de la tasa de pérdida de
agua por evapotranspiración (ver Tabla 1).
a) b)
c) d)
19
En cuanto a la medida corporal masa, existen diferencias significativas entre ranas
reales y modelos de agar para ambas localidades (ver Tabla 1). Diferencias que
podrían deberse al tipo de material utilizado para obtener los modelos.
Tabla 1. Comparación entre medidas de las ranas y modelos de agar de P. curtipes. Los valores de
Z y p corresponden a la prueba de Wilcoxon. Un valor < 0,05 representa resultados con diferencias
significativas y < 0,01 resultados con diferencias altamente significativas.
Tasas de pérdida de agua por evapotranspiración
La tasa de pérdida de agua por evapotranspiración absoluta (TPE), calculada para
los individuos de P. curtipes del Páramo de la Virgen, es de 0,09 g h-1 y para sus
correspondientes modelos de agar fue de 0,14 g h-1. Los individuos vivos de la
localidad de Oyacachi registraron un valor de 0,08 g h-1 y 0,10 g h-1 para sus
modelos de agar (ver Figura 12).
La tasa de pérdida de agua por evapotranspiración ajustada por el área de superficie
expuesta al aire (TPEsa), para los individuos del Páramo de la Virgen es de 3,03E-
06 g cm-2 s-1 y para sus modelos de agar 3,23E-06 g cm-2 s-1. Para los individuos de
Localidad Comparación Medida corporal Z p
La Virgen Agar vs Rana Masa -2,599 0,009** SVL -1,376 0,169 Acab -1,888 0,059 Aab -0,561 0,575 Pab -0,765 0,444
Oyacachi Agar vs Rana Masa -2,578 0,010**
SVL -0,623 0,533 Acab -2,405 0,016* Aab -1,156 0,248 Pab -1,601 0,109
La Virgen vs Oyacachi
Rana vs Rana Masa -0,153 0,878 SVL -1,274 0,203 Acab -0,459 0,646 Aab -0,102 0,919 Pab -0,255 0,799
20
Oyacachi las TPEsa fueron de 2,90E-06 y 2,86 E-06 g cm-2 s-1 para las ranas reales
y sus modelos de agar respectivamente (ver Figura 12).
Figura 12: TPE y TPEsa de ranas reales y modelos de agar para cada localidad.
Los individuos del páramo de La Virgen y Oyacachi registran valores de TPE
ligeramente menores que sus modelos de agar, que estadísticamente son diferentes,
mientras que las TPEsa al igual que la TPE, presentan valores en las ranas reales
menores que los modelos de agar, sin embargo, la prueba estadística de Wilcoxon
muestra que no son significativamente diferentes (ver Tabla 2).
Tabla 2. Comparación entre tasas de pérdida de agua por evapotranspiración (TPE) y tasas de
pérdida de agua por evapotranspiración ajustada por el área de superficie expuesta al aire (TPEsa)
de las ranas y modelos de agar de P. curtipes. Los valores de Z y p corresponden a la prueba de
Wilcoxon. Un valor < 0,05 representa resultados con diferencias significativas y < 0,01 resultados
con diferencias altamente significativas.
Localidad Medida Z p La Virgen TPE -2,670 0,008** TPEsa -0,459 0,646 Oyacachi TPE -2,687 0,007** TPEsa -0,178 0,859
La comparación de TPE y TPEsa de los individuos vivos entre localidades, muestra
que existe mayor pérdida de agua para las ranas del Páramo de La Virgen que para
las de Oyacachi (ver Figura 13), sin embargo esta diferencia no es significativa para
la prueba estadística de Wilcoxon (ver Tabla 3).
-1
-2
a) b)
-1
21
Figura 13: Comparación entre localidades de individuos de P. curtipes, en base a sus valores de
TPE (izq.) y TPEsa (der.).
Tabla 3. Comparación entre las TPE y TPEsa de las ranas de P. curtipes del Páramo de la Virgen y
Oyacachi. Los valores de Z y p corresponden a la prueba de Wilcoxon. Un valor < 0,05 representa
resultados con diferencias significativas y < 0,01 resultados con diferencias altamente significativas.
Localidad Medida Z p
La Virgen vs Oyacachi TPE -0,565 0,572 TPEsa -0,357 0,721
Resistencia a la pérdida de agua
La resistencia cutánea (Rc) de los individuos del Páramo de la Virgen y Oyacachi
es de 0,93 y 1,17 s cm-1 respetivamente. La resistencia de la capa límite (Rb) de sus
modelos de agar es 0,67 s cm-1 para el Páramo de La Virgen y de 0,88 s cm-1 para
Oyacachi.
La comparación de resistencias cutáneas entre los individuos del Páramo de La
Virgen y Oyacachi, muestra un valor superior para los de la segunda localidad
mencionada (ver Figura 14), aunque los valores no tienen diferencia significativa
estadísticamente según la prueba de Wilcoxon (ver Tabla 4).
-2
-1
-1
22
Figura 14: Comparación entre las Rc de las ranas de P. curtipes del Páramo de la Virgen y Oyacachi.
Tabla 4. Comparación entre las Rc de las ranas de P. curtipes del Páramo de la Virgen y Oyacachi.
Los valores de Z y p corresponden a la prueba de Wilcoxon. Un valor < 0,05 representa resultados
con diferencias significativas y < 0,01 resultados con diferencias altamente significativas.
Porcentaje de pérdida de peso y tiempo límite letal por desecación
Bajo condiciones de laboratorio con una temperatura aproximada de 20°C,
humedad relativa 0% y flujo de aire a una velocidad de 0,25 cm s-1, los individuos
del Páramo de La Virgen perdieron 6,75% de su peso durante una hora, por lo que
podrían aproximarse a su límite letal por desecación en 5,93 horas. El porcentaje de
pérdida de peso para los individuos de Oyacachi fue de 6,31% en una hora y el
tiempo máximo de exposición a estas condiciones sería de 6,34 horas. Se observa
que los individuos de Oyacachi resisten más tiempo a la desecación, aunque las
condiciones no se acerquen a las que podría existir en la naturaleza (ver Figura 15).
Localidad Medida Z p-valor La Virgen vs Oyacachi TPE -0,255 0,799
-1
23
Figura 15: Comparación del tiempo límite de exposicion de los individuos entre localidades.
DISCUSIÓN
La pérdida de agua puede variar en función de factores ambientales, hábitos
ecológicos, superficie de la piel expuesta y tamaño corporal (Young et al. 2005;
Tracy et al. 2007). Este último es uno de las factores que tiene alta influencia en la
susceptibilidad de los anfibios a la deshidratación (Rogowitz et al. 1999). En el
presente estudio éste factor no tiene incidencia en relación a las diferencias entre
los modelos de agar y ranas reales, así como, entre ranas reales de ambas
localidades, ya que sus dimensiones son significativamente similares. A excepción
del ancho de la cabeza medido entre ranas reales de Oyacachi y sus respectivos
modelos de agar, lo que podría tener una incidencia mínima en la Tasa de pérdida
de agua por evapotranspiración (TPE) y como se mencionó anteriormente, las tres
medidas morfológicas adicionales son similares.
Por lo mencionado anteriormente se considera que los resultados presentados tienen
confiabilidad, ya que el resto de variables como hábito ecológico y hora de actividad
no representan ningún tipo de sesgo al trabajar con la misma especie en ambos
sitios. Así mismo el método gravimétrico utilizado para estimar TPE basada en la
pérdida de peso (Duellman y Trueb 1986), ha sido ampliamente utilizada ya que se
considera como una metodología que arroja resultados confiables.
24
El cálculo de TPE absoluta en P. curtipes de las ranas reales, versus modelos de
agar y la diferencia entre los mismos, indica una posible adaptación cutánea frente
a la deshidratación (Young et al. 2005). Tal es el caso del presente estudio, donde
existe una diferencia significativa, que muestra que las ranas reales del Páramo de
la Virgen y Oyacachi tienen TPE’s absolutas más bajas que una superficie de agua
libre (modelos de agar). Resultado similar al que llegó Maldonado (2017), quien
estimó la TPE en Pristimantis unistrigatus (Günther 1859) (0,064 g h-1) y en sus
modelos de agar (0,117 g h-1), valores que fueron contrastados estadísticamente y
presentaron diferencia significativa.
Esta diferencia que muestra tasas bajas de pérdida agua por evapotranspiración, ha
sido atribuida a otras adaptaciones diferentes a la resistencia cutánea, como la
adopción de Posturas de Conservación de Agua (PCA) y/o formación de capullos
(Withers et al. 1984; Christian y Parry 1997). En este estudio los individuos de P.
curtipes, asumieron ésta postura en la que se inmovilizan y toman una posición en
la cual contraen sus extremidades hacia el cuerpo, sus ojos se cierran y presionan
su región ventral contra el sustrato, disminuyendo las áreas expuestas al entorno
evitando su deshidratación (Duellman y Trueb 1986; Buttemer 1990). En cuanto a
la formación de capullos, ésta se descarta, ya que no se observó ningún tipo de
comportamiento en el que las ranas cubran la superficie de su piel con alguna
secreción lipídica.
Otros estudios han determinado que las ranas arbóreas tienen menos pérdida de
agua que las de hábito terrestre (Wygoda 1984; Young et al. 2005). Tal como
muestra el estudio realizado por Young y colaboradores (2005), donde seis especies
de ranas arbóreas tienen menor TPE con un rango de 0,016 a 0,036 g h-1, frente a
diez especies terrestres que presentaron TPE’s en un rango de 0,038 hasta 0,149 g
h-1. Estos datos frente a los encontrados muestran la misma tendencia, ya que las
TPE de P. curtipes son de 0,09 y 0,08 g h-1 para el Páramo de la Virgen y Oyacachi
respectivamente, valores mayores que de las ranas arborícolas.
Para comparar la TPE entre las poblaciones ubicadas a diferentes altitudes, los
valores encontrados se corrigieron en base al área superficial de la piel expuesta al
aire (TPEsa) (Bentley 2002). Donde estadísticamente no existe diferencia
25
significativa, esto posiblemente se debe a que los lugares de estudio a pesar de estar
a diferentes altitudes con una diferencia de 800 m de altura, tienen características
similares por ser zonas de páramo. Donde las temperaturas para ambas localidades
son variables durante el día llegando a ser mayores de 40°C y extremadamente bajas
en la noche con temperaturas por debajo de los 0°C (Sarmiento 1986; Navas 1996;
Carvajalino-Fernández et al. 2011).
En cuanto a las pequeñas diferencias que se puede evidenciar en los resultados
obtenidos de TPEsa, los individuos del Páramo de la Virgen (3,03E-06 g cm-2 s-1)
tienen valores mayores que los individuos de Oyacachi (2,90E-06 g cm-2 s-1). Se
podría decir que se debe a las diferencias en la composición florística de cada
localidad, ya que según Jankowski y colaboradores (2012), los efectos del viento y
la temperatura en zonas abiertas son mayores que en aquellas con vegetación más
densa. En este contexto, la presencia de arbustos en Oyacachi debería disminuir la
velocidad del viento y la temperatura, que son factores que influyen en la pérdida
de agua. Sin embargo, estas diferencias en el tipo de vegetación no son suficientes,
ya que respecto al tamaño se asume que la diferencia es muy sutil, constituyendo
áreas igual de abiertas para ambas localidades, a lo que responden los resultados
obtenidos, al no presentar estadísticamente diferencia significativa.
Desde 1933, se instaura el término “anfibio típico”, para aquellas especies que
pierden agua por evaporación, igual que en una superficie de agua libre (Adolph
1933). Sin embargo, varios estudios posteriores hasta la actualidad, han
determinado que existen especies a los que se han definido como “anfibios
atípicos”, los cuales pierden agua más lentamente debido a la presencia de una
resistencia cutánea, (Wygoda 1984; Buttemer 1990; Rogowitz et al. 1999)
La resistencia cutánea (Rc), es una característica que se ha registrado en familias
como Bufonidae, Hylidae, Myobatrachidae, Ranidae, Craugastoridae, entre otras
(Withers et al. 1984; Wygoda 1984; Young et al. 2005; Maldonado 2017),
particularmente en especies de hábitos ecológicos arborícolas o especies terrestres
que habitan lugares xéricos (Wygoda M. 1984; Rogowitz et al. 1999). Esta
adaptación se ve mejor representada en ranas arbóreas, como lo reporta Wygoda
(1984) quien determinó en su estudio que la Rc de ranas con hábito ecológico
26
arbóreo, fue hasta 41 veces mayor que en las no arbóreas. Lo cual se corrobora con
los datos obtenidos en P. curtipes donde la Rc de los individuos del Páramo de la
Virgen (0,93 s cm-1) y Oyacachi (1,17 s cm-1) frente a la Rc de la rana arborícola
Boana almendarizae (2,72 s cm-1), tienen valores menores a la mitad que esta última
(Obando 2019).
Young y colaboradores (2005) determinaron que las especies arbóreas tienen Rc
altas, especies acuáticas muy bajas o nulas y las especies terrestres Rc intermedias
a las anteriores. En este mismo trabajo se obtuvo valores de hasta 63,1 s cm-1 para
ranas arborícolas, mientras que la Rc de las ranas terrestres no sobrepasa los 10 s
cm-1, dentro de estos valores se enmarcan los resultados obtenidos para los
individuos de P. curtipes con 0,93 y 1,17 s cm-1 en las localidades de estudio.
Este resultado posiblemente se debe a que su hora de actividad es por la noche y no
debe enfrentar temperaturas altas que afecten la tasa de pérdida de agua, más bien
estarían expuestas a vientos fuertes y temperaturas extremadamente bajas (Navas
1996; Navas 1997). Además, se asume que P. curtipes podría tener un
comportamiento similar a P. nervicus debido al mismo hábito ecológico y su
presencia en zonas de páramo, donde los individuos hacen sus llamados y
mantienen su actividad desde pastos gruesos y rosetas espinosas (Carvajalino-
Fernández et al. 2011), conducta que también se ha observado en otras especies del
mismo género. En base a lo mencionado se puede decir que P. curtipes al tener este
tipo de comportamiento, menguaría la exposición al viento al mantenerse entre la
vegetación y por ende la pérdida de agua sería menor. Por lo que no necesita tener
resistencia cutánea tan alta, como los registrados para ranas arborícolas con valores
incluso mayores a 100 s cm-1 (Shoemaker y McClanahan 1975).
Así mismo, en cuanto al día, P. curtipes se mantiene protegido bajo las rocas y
aunque las temperaturas en estas zonas de refugio sean variables y en ciertas horas
del día lleguen hasta los ~30°C (Castro et al. 2004; Carvajalino-Fernández et al.
2011), los páramos presentan afluencia de agua y alta humedad (Navas 2002), a lo
que Duellman y Trueb (1986), afirman que si los refugios en los que se encuentran
los anfibios tienen humedad relativa suficiente y se encuentran aislados de la
insolación y las corrientes de aire, la pérdida de agua disminuye. En este contexto,
27
la adaptación comportamental de P. curtipes en adoptar una postura de
conservación de agua y presentar una resistencia cutánea de 0,93 s cm-1 para los
individuos del Páramo de la Virgen y 1,17 s cm-1 para los de Oyacachi, como
adaptación fisiológica es suficiente para evitar altas tasas de pérdida de agua por
evapotranspiración.
La comparación de la resistencia cutánea entre las poblaciones de P. curtipes a
diferentes altitudes no tienen diferencia significativa, lo cual estaría relacionado a
que las condiciones climáticas y el tamaño de la vegetación en los lugares de estudio
son similares, como se mencionó anteriormente. Aunque no existan diferencias de
la resistencia cutánea entre las poblaciones en estudio, se puede indicar que la
presencia o ausencia de resistencia cutánea, así como el cálculo de su valor,
dependerá de las condiciones ambientales de su hábitat. Ya que según Maldonado
(2017), la presencia de resistencia cutánea en P. unistrigatus, se debe a la
estacionalidad de los valles interandinos, en los que tiene que enfrentar el periodo
seco para evitar acercarse a su límite letal de pérdida de agua por
evapotranspiración, mientras que P. curtipes ha desarrollado ésta adaptación en
respuesta a los fuertes vientos característicos de los páramos.
En cuanto a otros estudios, los valores de resistencia cutánea no pueden ser
contrastados con los presentados, debido a que la metodología utilizada suele ser
diferente en las condiciones bajo las que se realizan los experimentos, como el flujo
y velocidad del aire, así como la temperatura. Y aunque en estudios como los de
Young y colaboradores (2005) y de Shoemaker y McClanahan (1975), se usó una
metodología similar a la utilizada en la presente investigación, sus valores
obtenidos tampoco pueden ser uso de comparación, ya que las áreas de estudio están
ubicadas a diferentes latitudes. Siendo un inconveniente, ya que en las elevaciones
altas de zonas templadas, difiere dramáticamente la temperatura entre las
estaciones, presentando mayor superposición térmica que en los trópicos, además
predominan los suelos secos contrario a los suelos húmedos de los páramos
ecuatorianos (Navas 2002; Muñoz y Bodensteiner 2019).
Otro aspecto que se debe tener en cuenta es la aclimatación y el fotoperiodo que
pueden afectar a algunos anfibios (Brattstrom 1979). Sin embargo, un estudio
28
realizado en salamandras pertenecientes a la familia Plenthodontidae, analizó las
relaciones térmicas y la economía del agua en el laboratorio y en el campo,
determinando que las preferencias térmicas eran específicas de la especie y no
estaban significativamente afectadas por la temperatura de aclimatación o
fotoperiodo (Spotila 1972). En este contexto se considera que la aclimatación no
pudo haber incidido en los resultados, ya que la resistencia cutánea es una
adaptación evolutiva, que si bien es cierto tambien puede ser adquirida como
respuesta fisiológica a la deshidratación (Wells 2007). Es decir, el tiempo de
aclimatación debería ser extenso para poder llegar a cambiar adaptaciones. Los
individuos del presente estudio tuvieron tiempos de aclimatación relativamente
cortos.
El porcentaje de agua presente en el cuerpo de los anfibios oscila entre 77 y 83%
de su masa corporal, siendo el valor más alto reportado entre los vertebrados
(Hillman, 2009). El tiempo máximo (Tmáx) en horas, que una rana soporta la
deshidratación, es hasta cuando pierde de 40 a 50% de su peso (Peters, 1983). En
el presente estudio los individuos del Páramo de La Virgen perdieron 6,75% de su
peso durante una hora, por lo que podrían aproximarse a su límite letal por
desecación en 5,93 horas. El porcentaje de pérdida de peso para los individuos de
Oyacachi fue de 6,31% por hora y el tiempo máximo de exposición a estas
condiciones sería de 6,34 horas. Sin embargo, las condiciones bajo las que se
realizaron los experimentos no se acercan a la realidad, por lo que solo nos da una
pequeña visión de que la población soportaría menos tiempo bajo condiciones
sumamente extremas.
Esta investigación es una de las primeras que busca relacionar la altitud y su
influencia en las tasas de pérdida de agua y la resistencia cutánea bajo condiciones
de laboratorio. Aportando resultados que tienen un enfoque más general en cuanto
a la fisiología y la ecología de un anfibio y contribuyendo a aumentar los registros
de TPE y Rc en anfibios ecuatorianos, información que permite estimar los
potenciales efectos de los cambios en las condiciones climáticas y la alteración del
hábitat en éste grupo vulnerable.
29
CONCLUSIONES
Las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración de las ranas reales de P.
curtipes fue menor que en sus modelos de agar, indicando que existe algún
mecanismo en adición a la adopción de posturas para evitar la pérdida de agua,
como resultado a la exposición de corrientes de aire durante la actividad nocturna.
Las tasas de pérdida de agua por evapotranspiración comparadas entre poblaciones
no presentan diferencia estadísticamente significativa, debido a la similitud entre
localidades al ser zonas de páramo con diferencias sumamente sutiles.
Pristimantis curtipes presenta resistencia cutánea para evitar la pérdida de agua,
como una adaptación en respuesta a los fuertes vientos característicos de los
páramos. Sin embargo, ésta no es tan alta como las Rc de ranas arborícolas. Esto se
debería a las condiciones bajo las que se encuentra en su hábitat natural, como la
alta humedad relativa presente en los suelos y su actividad comportamental en el
que se mantiene dentro de la vegetación durante sus horas de actividad.
Las resistencias cutáneas de los individuos del Páramo de la Virgen frente a los de
Oyacachi no presentan diferencia significativa, debido a la similitud entre
localidades, a lo que se concluye que las diferencias en la altitud no representan un
factor determinante que cambie sus adaptaciones.
Aunque no exista diferencia significativa, los pequeños cambios en los resultados
que se puede evidenciar de la tasas de pérdida de agua por evapotranspiración y la
resistencia cutánea entre localidades, podrían depender de características
específicas de los ecosistemas.
Los porcentajes de pérdida de agua bajo condiciones de laboratorio fueron
ligeramente más altos para los individuos del páramo de La Virgen que para los de
Oyacachi. Esto implica mayor cantidad de horas de sobrevivencia hasta llegar a su
límite letal por desecación en condiciones extremas. Sin embargo, debido a que ésta
especie no estaría sometida a estas condiciones en su hábitat natural, esto solo nos
permite tener una ligera idea de sus probabilidades de extinción en caso de cambios
extremos en los ecosistemas donde habita.
30
RECOMENDACIONES
A pesar de que la investigación se realizó con una muestra mínima aceptada, se
recomienda que para futuras investigaciones se utilice mayor número de individuos.
Esto fortalece la investigación y los resultados obtenidos estadísticamente se
vuelven más confiables.
Complementar este tipo de investigación al analizar especies diurnas que se
encuentren en los mismos tipos de ecosistemas, ya que éstas suelen estar más
expuestas a temperaturas estresantes que afecten su tasa de pérdida de agua por
evapotranspiración.
Considerar realizar los experimentos de las ranas vivas y sus modelos de agar
directamente en campo, en las mismas altitudes de los lugares en estudio, de modo
que se sepa a ciencia cierta, si la aclimatación en otras altitudes pueda tener efectos
inmediatos cambiando sus tasas de pérdida de agua y/o resistencia cutánea.
Finalmente se recomienda que la distancia entre altitudes de las localidades en
estudio sea mayor, de preferencia en sus distribuciones máximas y mínimas, ya que
se podría tener una mayor visión sobre la influencia de este factor en las tasas de
pérdida de agua y en la resistencia cutánea.
31
LITERATURA CITADA
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39
ANEXOS
Anexo A. Catálogo fotográfico de Pristimantis curtipes
Vista general con etiqueta de campo Vista frontal
Vista lateral Vista de la ingle
Vista ventral Vista dorsal
40
Anexo B-1. Permiso de Investigación Científica
41
42
Anexo B-2. Permiso de movilización de especímenes (localidad: Páramo de la Virgen)
43
Anexo B-3. Permiso de Ingreso al PNCC (localidad: Páramo de la Virgen)
44
Anexo B-4. Permiso de movilización de especímenes (localidad: Oyacachi)
45
Anexo B-5. Permiso de Ingreso al PNCC (localidad: Oyacachi)
46
Anexo C. Ficha de Campo
Anexo D. Certificado de aprobación de investigación por parte del Comité de Ética
47
Anexo E. Esquema del sistema de flujo abierto
A es la bomba de aire, B columna de Drierita, C cámara de entrada, D data logger de entrada, E
llaves de paso de aire, F cámara de experimentación, G cámara de salida, H data logger de salida e
I lector de flujo.
Anexo F. Formato para la toma de datos de ranas reales
48
Anexo G. Formato para la toma de datos de los modelos de agar
Anexo H. Gráfico de Humedad relativa (HR) registrada durante el ensayo experimental.
El gráfico representa la humedad relativa (HR) registrada a través del tiempo para el individuo PrisCurtO4 y su respectivo modelo de agar. La línea verde indica la HR de la rana real y la línea azul la HR de su modelo de agar, con los primeros 30 minutos como línea base inicial y los últimos 30 minutos como línea base final para ambos casos. La línea morada y naranja muestra la HR media en postura de conservación de agua (PCA) de la rana real y el modelo de agar respectivamente.
49
CURRÍCULUM VITAE
DATOS PERSONALES
Valeria Estefany Ayo Tizalema
C.I: 1726776857
Fecha de nacimiento: 20 de octubre de 1995
Ciudad: Sangolquí
Provincia: Pichincha
ESTUDIOS
Primarios: Escuela “Abelardo Flores”
Secundarios: Colegio Nacional Polivalente “Juan de Salinas” - Bachiller en Físico
Matemáticas.
Universitarios: Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Biológicas,
Carrera de Ciencias Biológicas y Ambientales.
Para obtener mi título, desarrollé el proyecto de investigación titulado: “Tasas de
pérdida de agua por evapotranspiración y resistencia cutánea en dos poblaciones de
Pristimantis curtipes (Boulenger, 1882) con distintas altitudes”.
![Sector turístic [1,17 MB ]](https://img.pdfslide.es/doc/110x75/586e08641a28ab01648b6b21/sector-turistic-117-mb-.jpg)
