Universidad de Talca Reproducción Selectiva de Especies ...ftp.utalca.cl/intercambio/otros/mgforestal/Exam 4/estrategias de... · Forestal Universidad de Talca 1 Reproducción Selectiva

Fco. Famudio (PhD) Genética & Mej. Forestal

Universidad de Talca

1

RReepprroodduucccciióónn SSeelleeccttiivvaa ddee EEssppeecciieess FFoorreessttaalleess ddee RRááppiiddoo CCrreecciimmiieennttoo CCoonn éénnffaassiiss eenn eell ggéénneerroo PPooppuulluuss

por

FRANCISCO ZAMUDIO A. (PHD)

( [email protected] )

y

FERNANDO GUERRA G.

([email protected])


Facultad de Ciencias Forestal

2 Norte 685, Talca. Chile Fono: 56 – 71 – 200379 Fax: 56 – 71 – 200455 / 200428

Talca, Junio de 2002

Palabras claves: Mejoramiento-genético, reproducción-selectiva, árboles, Populus



2

CCoonntteenniiddooss

Capítulo 1 - Introducción 4

Capítulo 2 - Generalidades del género Populus 8

Capítulo 3 - Información necesaria para desarrollar una estrategia de

mejoramiento genético 13

3.1 Objetivo 14

3.2 Variación genética 15

3.3 Biología de las especies 19

Capítulo 4 - Métodos de mejoramiento y selección 21

4.1 Selección masal 23

4.2 mejoramiento por retrocruzamientos 23

4.3 generación de variedades híbridas 24

4.4 selección recurrente 25

4.4.1 Selección recurrente simple (SRS) 27

4.4.2 Selección recurrente para capacidad combinatoria general (SR-CCG) 28

4.4.3 Selección recurrente para capacidad combinatoria específica (SR-CCE) 30

4.4.4 Selección recurrente recíproca (SRR) 32

4.5 La importancia del tiempo 33

4.5.1 Secuencia lógica y práctica en el establecimiento de ensayos de progenie 33

4.6 tipos de selección asociados a los métodos 38

4.6.1 Selección tipo masal o individual 38



3

4.6.2 Selección tipo familiar 38

4.6.3 Selección tipo ensayo de progenie 39

4.6.4 Selección tipo dentro de familia 40

4.6.5 Selección tipo entre familias más selección dentro de familias 40

4.7 selección para varios caracteres 41

4.7.1 Selección en tandem 41

4.7.2 Selección independiente 42

4.7.3 Indice de selección 42

Capítulo 5 - Tipos de poblaciones 44

5.1 población base 45

5.2 población reproductora 45

5.3 población de producción 46

Capítulo 6 - Estrategias de selección y reproducción para el álamo 47

6.1 reproducción y selección clonal 47

6.2 reproducción selectiva de generaciones múltiples 50

6.2.1 interacción genotipo - ambiente 51

6.3 sistemas de manejo de una población reproductiva de álamos 52

6.3.1 Sistema de reproducción de población simple 54

6.3.2 Sistema de reproducción de poblaciones múltiples 55

6.3.3 Sistema de reproducción selectiva de poblaciones replicadas 59

Capítulo 7 - Selección clonal 61

Bibliografía citada 65



4

CCaappííttuulloo 11

IINNTTRROODDUUCCCCIIÓÓNN

EEl mejoramiento genético de árboles forestales tiene un rol primordial en el manejo

forestal porque contribuye al aumento de la productividad, lo cual significa un

suplemento a los beneficios derivados de las prácticas silviculturales, tales como

podas y raleos, así como del mejoramiento del sitio y de la calidad ambiental.

El mejoramiento genético se realiza mediante la reproducción selectiva de

genotipos superiores. Por lo tanto, el propósito del mejoramiento genético es triple:

1. identificar individuos,

2. realizar cruzamientos entre ellos y

3. obtener progenies que generen poblaciones forestales con

características superiores a las que presentaban las poblaciones

anteriormente establecidas en el mismo sitio.



5

Habitualmente, el incremento en productividad de árboles mejorados supera con

creces el incremento en costo involucrado en la obtención de la semilla

genéticamente mejorada.

El mejoramiento asociado a características tales como resistencia a

enfermedades y al ataque de insectos, así como algunas propiedades de la madera

(densidad de la madera, longitud de fibras y traqueidas, etc.), tiene asociado un fuerte

control genético. Esto representa una ventaja puesto que asegura una ganancia

genética sostenida en el tiempo.

La selección recurrente es el método más común utilizado en la generación de

nuevos árboles con características genéticas superiores. Una de las condiciones

básicas para su éxito es la presencia de un monto sustancial de variación genética en

los caracteres de valor económico que van a ser mejorados. Un ciclo completo de

selección, la cual es la unidad básica de cualquier sistema de selección, se muestra en

la Figura 1 (según Namkoong et al. 1988). El ciclo básico está compuesto de dos

poblaciones, base y seleccionada, y dos actividades, selección y cruzamientos. Este

ciclo se repite secuencialmente en el tiempo.

El mejorador forestal puede variar las técnicas utilizadas para la selección de

genotipos superiores, manipular el número de poblaciones involucradas en cada ciclo

y puede tratar el número de ciclos concurrentes en forma distinta.



6

Figura 1. Modelo básico de un ciclo completo de selección. (Fuente: Namkoong et al, 1998).

Según Zobel y Talbert (1984), existen dos aspectos esenciales para que un

programa de mejoramiento genético (PMG) sea exitoso. El primero esta relacionado

con la obtención de una ganancia en cantidad y cualidad de los productos deseados

tan rápido y tan eficiente como sea posible. Esto se puede obtener a través de la

aplicación intensiva de los principios genéticos a los programas forestales

operacionales, lo cual resultará en rodales de mejor calidad, mejor adaptados, y de

mayor rendimiento. En efecto, la máxima ganancia genética puede ser lograda

mediante el uso de unos pocos de los mejores individuos (genotipos elite) para que

sirvan como padres y suministren las progenies que serán propagadas y plantadas con

fines operacionales. El segundo aspecto esta relacionado con la necesidad de largo

plazo de proveer una base genética lo más amplia posible, lo que es esencial para un

progreso continuado en el mejoramiento, a través de sucesivas generaciones.

Población

Selección Cruzamientos

Población seleccionada

Próximo ciclo



7

El desarrollo de estrategias de reproducción selectiva (mejoramiento genético) de

generaciones avanzadas no es una ciencia exacta. Una estrategia es dinámica y debe

evolucionar y cambiar con el tiempo (White et al 1993). Como fue mencionado por

Shelbourne et al (1986):

Una estrategia de mejoramiento genético es un plan de batalla que permite

asegurar ganancias genéticas cercanas al óptimo, en el corto y largo plazo,

enfrente de muchas incertidumbres. Debido a que la intuición y el juicio

subjetivo tienen un rol no menor en ello, el desarrollo de la estrategia es

correctamente visto como un arte.

En este documento se discuten una serie de aspectos relacionados con el

diseño y desarrollo de estrategias de mejoramiento genético forestal, con un énfasis

en la generación de variedades de álamo con características de interés económico

superiores.



8


GGEENNEERRAALLIIDDAADDEESS DDEELL GGÉÉNNEERROO PPOOPPUULLUUSS

EEl género Populus comprende cerca de 30 especies y se distribuye ampliamente en

Europa, Norte América y Asia (FAO, 1979). Los álamos crecen naturalmente en una

diversidad de sitios desde regiones boreales a subtropicales, y desde áreas

montañosas hasta riberas de ríos. También pueden formar grandes rodales naturales,

como ocurre aún en bosques boreales y a lo largo de valles fluviales. Otras veces, los

álamos pueden formar pequeños rodales, hileras o pequeños grupos de árboles

(Zsuffa et al, 1996)

Este género tiene la capacidad de formar híbridos ínter e intraespecíficos en

forma espontanea y controlada, lo cual ha permitido la creación de un alto número de

subespecies e híbridos artificiales (Orlovic et al, 1998). Esto ha resultado en una gran

variabilidad natural que permite a las especies e híbridos de Populus crecer en una

variedad de sitios forestales. Además de su gran adaptabilidad, la cual es significativa

para el mejoramiento genético, los álamos se distinguen por su rápido crecimiento y

facilidad de propagación (Cain y Ormond, 1984)



9

Los álamos han sido útiles al ser humano y han sido cultivados desde tiempos

históricos. Ellos pueden crecer en muchos tipos de sitios y sirven como una excelente

fuente para un amplio rango de productos obtenibles de su madera, especialmente en

zonas temperadas. Los álamos también juegan un rol significativo en la protección

ambiental, especialmente en la protección del suelo contra el efecto erosivo del viento

y del agua (Zsuffa et al, 1996). Este tipo de árbol de rápido crecimiento puede

aumentar la diversidad forestal y enriquecer el paisaje, aumentando con ello la

apariencia estética del campo en una variedad de formas.

La introducción de variedades de álamo al país se inició con la conquista

española del territorio en el siglo XVI. Desde entonces, el álamo ha estado presente

en el desarrollo arquitectónico de nuestras ciudades, principalmente a través de su uso

como un árbol ornamental. El álamo ha sido también un componente casi esencial del

paisaje de nuestros campos y áreas rurales, en donde este tipo de árbol ha sido usado

principalmente para proteger cultivos agrícolas del efecto del viento y generar sombra

al ganado.

Sólo durante el siglo XX se reconoció que el álamo puede ser una fuente

interesante de bienes de consumo en Chile. Aunque el uso principal de la madera de

álamo en nuestro país ha estado orientado a la producción de unos pocos bienes, de

los cuales destaca la elaboración de fósforos. Hoy en día, se está reconociendo que la

madera de álamo tiene el potencial de ser usada para obtener bienes que podrían ser

destinados a mercados particularmente rigurosos y cuya demanda por productos

forestales secundarios o finales de alta calidad es bastante estable en el tiempo. Aquí

nos podemos referir al mercado europeo y norte americano.

Las condiciones para que el cultivo intensivo de álamo tenga éxito se han ido

desarrollando sistemáticamente en los últimos 10 años. Existe un programa nacional

de diversificación forestal orientado a aumentar el número de especies forestales que



10

conformen el futuro patrimonio económico forestal del país. Además, la Comisión

Nacional del Alamo (CNA), desde su creación en 1995, ha venido desarrollando

esfuerzos sostenidos para fomentar la forestación con híbridos de álamo. Aquí es

necesario enfatizar que existen vastas áreas de la zona centro y sur de Chile (incluso

de la IV Región) que presentan condiciones climáticas, de suelo y suministro de agua

que permiten el cultivo intensivo de álamo. Además, existe la ventaja que el álamo

puede ser manejado en forma de monocultivo o asociado a una diversidad de cultivos

agrícolas, en un sistema de manejo agroforestal. Esto último podría significar una

fuente extra de ingresos a una gran cantidad de agricultores medianos y pequeños.

Dentro de la comunidad forestal en Chile existe la idea ya establecida que el

género Populus debiera constituirse en el tercer género forestal de valor económico y

estratégico para el país, después de los géneros Pinus y Eucalyptus. Para que esto se

materialice resulta fundamental que la diversidad genética del género se incremente

significativamente en nuestro país. De esta manera se garantizará el cumplimiento de

dos aspectos esenciales para el éxito en el desarrollo de un programa de mejoramiento

de toda especie forestal de rápido crecimiento. Estos son:

1. Que la probabilidad de seleccionar híbridos de un valor genético y

comercial superior sea alta y la probabilidad que ocurra daños

ecológicos y económicos asociados a una reducida base genética sea

baja.

2. Que el máximo grado de mejoramiento en la productividad asociado al

cultivo intensivo de álamo sea obtenido en un mínimo tiempo posible.

Hasta la actualidad, los híbridos de Populus introducidos en Chile han sido

generados genéticamente en otros países. Los cruzamientos realizados para obtener

los híbridos se realizaron con árboles seleccionados bajo condiciones edafoclimáticas

específicas. Es probablemente que estas condiciones ambientales no sean



11

exactamente iguales a las condiciones presentes en los sitios donde el cultivo de

álamo es posible en Chile, o bien donde los híbridos de álamo ya se encuentran

establecidos en el país. Además, es posible que los criterios de selección de los

individuos padres usados en la hibridación fueron orientados a lograr objetivos

productivos propios de las instituciones que generaron los híbridos. Esta introducción

de híbridos al país se ha realizado a pesar de que nuestras condiciones ambientales y

nuestros propios objetivos productivos o de manejo forestal pueden ser distintos a los

de dichas instituciones.

Según algunos expertos, las zonas aptas para introducir álamo en Chile van desde

la IV hasta la XI regiones, ambas inclusive, lo cual indiscutiblemente implica la

existencia de una amplia variación en las condiciones ambientales (clima y suelo)

presentes en aquellos sitios donde el cultivo intensivo de álamo es posible. Esto

último justifica entonces que nuestro país tenga su propio programa de hibridación

para el genero Populus, puesto que:

1. nos permitirá generar híbridos de crecimiento rápido y particularmente

adaptados a condiciones edafoclimáticas específicas de los diferentes

sitios donde se establezca álamo en el futuro, o este ya se encuentre

establecido;

2. además nos permitirá independizarnos de la "compra obligada" de

híbridos genéticamente generados en el extranjero y

3. este programa le daría a Chile la flexibilidad necesaria para poder

responder adecuadamente, mediante la generación de nuevos híbridos, a

los posibles cambios del mercado forestal, los cuales también obligarían

a un cambio en las estrategias productivas ligadas al manejo forestal del

Alamo.



12

La Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Talca está

desarrollando un programa de selección genética de híbridos de Populus con

características superiores en crecimiento y calidad de la madera. Esto nos ha

permitido la interacción con instituciones lideres en el mejoramiento genético de este

género, como son la Poplar Molecular Genetics Cooperative (PMGC), de la

University of Washington, de Estados Unidos, y el Institute National de la Recherche

Agronomique (INRA), de Francia. Uno de los resultados obtenidos de esta relación ha

sido el aprendizaje y desarrollo de protocolos para la hibridación de Populus spp.



13


IINNFFOORRMMAACCIIÓÓNN NNEECCEESSAARRIIAA PPAARRAA DDEESSAARRRROOLLLLAARR UUNNAA EESSTTRRAATTÉÉGGIIAA DDEE MMEEJJOORRAAMMIIEENNTTOO GGEENNÉÉTTIICCOO

LLa siguiente información es necesaria para desarrollar una estrategia de mejoramiento genético

forestal:

1. el objetivo del mejoramiento;

2. el grado y patrón de variación y

3. la biología de la especie



14

3.1 Objetivo

El propósito del mejoramiento debe ser cuidadosamente considerado y claramente

establecido puesto que influirá en los métodos de selección y reproducción utilizados

en diversas formas. Ejemplos de objetivos pueden ser:

1. mejorar la producción de madera utilizable para fines estructurales;

2. mejorar el volumen de trozos aserrables o debobinables;

3. incrementar la cantidad y calidad de la pulpa;

4. desarrollar resistencia a enfermedades y plagas; etc.

Teóricamente, las opciones disponibles son múltiples, pero en la práctica, sólo se

podrá alcanzar un progreso satisfactorio si el programa se concentra en un número

reducido de caracteres. Estos deberán ser caracteres con un valor económico

importante y que presenten el potencial de ser mejorados mediante una combinación

de selección genética y silvicultura.

El mejoramiento genético es difícil de justificar y puede ser, incluso, superfluo

si algún carácter puede ser fácilmente modificable mediante algún proceso

tecnológico alternativo.

La elección del (o los) carácter(es) puede que no sea fácil y se requerirá de un

estrecho trabajo de equipo antes de tener una clara idea del objetivo del

mejoramiento. La discusión estratégica de qué mejorar deberá incluir especialistas en

tecnología de la madera, silvicultura, economía y manejo, protección forestal y

genética.



15

3.2 Variación genética

El grado y patrón de variación genética determina el nivel de mejoramiento que es

posible alcanzar y como puede ser logrado.

Mientras mayor sea la variación genética y mayor el control ejercido por los

genes sobre los caracteres de interés, mayor será la posibilidad de obtener un

mejoramiento de éstos.

La variabilidad genética es compleja, pero su magnitud y tipo pueden ser

determinados mediante ensayos genéticos de campo. La variación genética puede ser

dividida en los componentes aditivo y no aditivo, de manera que la varianza genética es

igual a la varianza aditiva más la varianza no aditiva. En términos más simples, la

varianza aditiva se debe al efecto acumulativo de los alelos en todos los loci1 génicos

que influencian un carácter. La varianza genética no aditiva puede ser dividida en dos

tipos, de dominancia y de efectos epistáticos. La varianza de dominancia se debe a la

interacción de alelos2 específicos en un locus, mientras que la varianza de epistasis se

debe a las interacciones entre loci. Por ahora es suficiente saber que la porción aditiva es

la que tiene valor para los programas de mejoramiento genético que se basan

principalmente en la propagación por semilla. La variación no aditiva puede ser

explotada sólo a través del uso de programas de mejoramiento más especializados que

envuelven el desarrollo de cruzamientos intra o interespecíficos, o el uso de

propagación vegetativa para la producción comercial de árboles.

La mayor parte de las características de valor económico en árboles forestales

están bajo algún grado de control genético aditivo. Características tales como la

densidad básica, la rectitud de fuste y otras rasgos de calidad en árboles tienen un

1 Loci: (plural de locus) son las distintas posiciones en uno o varios cromosomas en las cuales se encuentran los genes que controlan un carácter en particular. Los genes están formados por secuencias de ADN que codifican para la expresión del carácter.



16

componente de varianza aditiva mayor que las características de crecimiento (Burdon

y Low 1992). Aunque estos últimos son controlados hasta cierto grado por efectos

genéticos aditivos, ellos tienen una considerable varianza no aditiva asociada.

Por lo tanto, todo programa de selección y reproducción debe incluir el ensayo

de progenies de fenotipos seleccionados para determinar el valor genético real

del árbol.

La respuesta a la selección de características con considerable varianza no

aditiva, tales como crecimiento, es generalmente menos satisfactorio que para las

características relacionadas con la calidad de la madera, las cuales están usualmente

bajo un control genético aditivo más fuerte (Zobel y Jett 1995).

Aunque no ha sido cuantificado en detalles, parece ser que la mayoría de las

características de adaptabilidad están fuertemente heredadas de una manera aditiva. Por

lo tanto, se puede obtener una excelente ganancia a través del desarrollo de progenies

que crezcan adecuadamente en sitios marginales y submarginales. Esto es a través de la

selección de aquellos individuos que crecen bien en dichos lugares y del uso de sus

semillas para reforestación en áreas con similares características. El caso de la

resistencia a pestes involucra tanto la varianza aditiva como no aditiva, dependiendo de

la peste y la especie forestal involucrada.

2 alelo: una de varias formas alternativas de un gene que ocupan un locus dado en un cromosoma.



17

La naturaleza ha creado la variación necesaria para su uso en un programa de

mejoramiento (Figura 2). Según Zobel y Talbert (1984), el mayor objetivo del

mejorador forestal es que los cuatro pasos siguientes se cumplan efectivamente:

1. la determinación del monto, tipo y causas de la variación genética

dentro de la(s) especie(s) de interés forestal;

2. el empaquetamiento de las características deseadas dentro de nuevos

individuos generados mediante cruzamientos selectivos;

3. la producción masiva de estos individuos mejorados con el propósito de

establecer plantaciones comerciales o la reforestación con otros fines y

4. desarrollo y mantención de una población genética base lo más amplia

posible para satisfacer las necesidades de las generaciones de selección

más avanzadas.

Figura 2. La fotografía muestra a un álamo (P. trichocarpa) que representa a un individuo con el arreglo genético adecuado para ser incluido en un programa de reproducción selectiva (fotografía es una gentileza del instituto INRA, Francia)



18

A medida que los resultados del mejoramiento son alcanzados y los árboles

mejorados son obtenidos a través de generaciones sucesivas, los

procedimientos y estrategias utilizados para mantener y aprovechar al máximo

la variabilidad genética deberán ser inevitablemente más sofisticados y

científicamente estructurados, que aquellos utilizadas inicialmente.

En los PMG3 que utilizan la hibridación y/o propagación vegetativa, los cuatro

pasos anteriormente señalados aun se mantienen. La ventaja especial de la

propagación vegetativa es que el “nuevo arreglo genético”, o progenie mejorada y

obtenida mediante la selección y cruzamiento de árboles selectos, puede ser

reproducido muchas veces, y cada copia (propágulo) es genéticamente idéntica a otra.

Luego, la variación observada entre copias vegetativas (ramets) del mismo híbrido

(ortet) se debe exclusivamente a la variación ambiental (Figura 3). La propagación

vegetativa permite una ganancia genética rápida y sustancial porque todos los tipos de

variación genética pueden ser capturadas. Cuando el mejoramiento forestal se basa

únicamente en la reproducción por semilla, sólo una porción de la variación genética

de los árboles usados como padres será pasada a las progenies.

La hibridación tiene una ventaja comparativa porque permite la creación de

algo enteramente diferente. Esto se produce mediante la recombinación de la

variabilidad producida en la naturaleza, la cual esta empacada en un “nuevo

producto,” el árbol híbrido. Luego, la hibridación puede hacer posible crear un árbol

con buenas características para:

1. adaptarse a ambientes difíciles,

2. resistir el ataque de pestes y enfermedades,

3. obtener productos específicamente deseados y

3 PMG: programa de mejoramiento genético



19

4. obtener una productividad en biomasa y/o madera superior a la

registrada por ambos padres.

Figura 3. Fotografía obtenida del vivero experimental de álamo establecido por la Universidad de Talca, como parte del proyecto FONDEF D98I1086. Se observa la variación genética presente en el grado de susceptibilidad al ataque de roya, durante la temporada 2000-2001. A la izquierda, un híbrido severamente atacado por roya. A la derecha, un híbrido genéticamente diferente y totalmente inmune al ataque del hongo.

3.3 Biología de las especies

Finalmente, la biología de las especies debe ser tomada en cuenta. Esto incluye

aspectos tales como:

1. Tipo de floración: unisexual o bisexual;

2. Tipo de especie: monoica o dioica;

3. Modo de polinización predominante: autopolinización o polinización

cruzada, favorecida por el viento o insectos;

4. Habilidad para realizar injertos y formar raíces, tanto en púas apicales

como en estacas obtenidas de ramas;



20

5. Edad en la que se obtiene la madurez sexual;

6. Efectividad de la polinización controlada;

7. Presencia o ausencia de los genes que controlan los caracteres de

interés en la especie, tales como densidad de la madera, resistencia a

enfermedades, etc.;

8. Composición de la varianza genética (principalmente aditiva, o ¿es la

varianza no-aditiva también importante?)



21


MMÉÉTTOODDOOSS DDEE MMEEJJOORRAAMMIIEENNTTOO YY SSEELLEECCCCIIÓÓNN

LLas condiciones necesarias para que el mejoramiento genético tenga éxito son dos:

1. la existencia de variación genética en el carácter de interés y

2. la efectividad de escoger los padres adecuados para ser usados en los

cruzamientos (Namkoong et al 1988).

Las primeras técnicas de mejoramiento genético estuvieron basadas

generalmente en la colecta de semilla, originada por polinización abierta, desde

árboles padres con buen fenotipo (“árboles plus”). Estos lotes de semillas fueron

luego directamente utilizadas para el establecimiento de plantaciones, o más

comúnmente fueron establecidas en ensayos de progenie con el objeto de seleccionar

aquellos árboles madre que produjeran las mejores descendencias (en ensayos

retrospectivos).



22

Variantes a estos esquemas se produjeron con la posibilidad de injertar

material vegetativo de los árboles plus y establecer los injertos en huertos semilleros

clonales. Posteriormente, los huertos semilleros pudieron ser raleados sobre la base

del desempeño de las progenies en los ensayos de campo. Luego del raleo selectivo,

los huertos pudieron ser utilizados como una fuente de semilla originada de material

parental que demostró ser genéticamente superior en los ensayos de progenie.

Además del uso de la selección intraespecífica, la generación de híbridos

interespecíficos ha sido bastante importante en silvicultura (Fowler, 1978). El uso de

híbridos se facilita cuando ellos pueden ser propagados vegetativamente, como es el

caso de los álamo en distintas partes del mundo (Stettler et al 1996). Incluso cuando

la reproducción por semilla es considerada como prioritaria, los híbridos pueden

demostrar ser útiles en programas operacionales, particularmente cuando las

plantaciones comerciales deben ser establecidas en condiciones ambientales difíciles.

Los métodos de reproducción más importantes usados con especies forestales

que pueden ser reproducidas por polinización cruzada son (Shelbourne 1969; Allard

1960):

1. Selección masal,

2. Mejoramiento mediante retrocruzamientos,

3. Generación de variedades híbridas,

4. Selección recurrente



23

4.1 Selección masal

En este método, los individuos seleccionados generan semilla mediante polinización

abierta. La semilla es colectada y mezclada, no es establecida en un ensayo de

progenie y es directamente utilizada en el establecimiento de la siguiente generación

de plantaciones.

La selección está basada solamente en el fenotipo de la madre, puesto que no

hay control sobre la polinización y, por lo tanto, el grado de parentesco con los

árboles padre.

En términos simples, la semilla (de polinización abierta) se colecta en los

mejores árboles en el bosque y se usa para establecer las plantaciones desde las

cuales, a su debido tiempo, los mejores árboles serán nuevamente seleccionados.

La efectividad de este procedimiento está determinada por la heredabilidad4

del carácter involucrado y la intensidad de selección. Si la heredabilidad es alta, la

identificación del genotipo de los árboles madre será precisa y las progenies

obtenidas serán notablemente mejoradas.

4.2 mejoramiento por retrocruzamientos

Este método es particularmente útil en cultivos agrícolas para transferir genes

específicos a una buena variedad que es deficiente en una o unas pocas

características. En este método, los retrocruzamientos son hechos con el “parental”

más deseable mientras que la selección se practica respecto de los caracteres

transferidos desde el padre/madre donante.



24

Las perspectivas para el uso de retrocruzamientos son bastante limitadas con

las especies forestales, principalmente porque una sola generación de selección puede

variar entre 4 a 20 años. Sin embargo, en especies con maduración sexual temprana,

los retrocruzamientos podrían ser aplicados, siempre y cuando el carácter transferido

también puede ser evaluado a una edad bastante temprana.

4.3 generación de variedades híbridas

Las variedades híbridas dependen para su superioridad del vigor híbrido o heterosis5

asociada con los híbridos de la generación F1. Líneas consanguíneas, clones, razas,

variedades o incluso especies pueden ser cruzadas para obtener el efecto heterótico.

Una vez que la combinación híbrida adecuada ha sido identificada, los genotipos

parentales deben ser mantenidos sin cambio, de manera que el mismo híbrido pueda

ser producido repetidamente.

A su vez, el híbrido obtenido, genéticamente superior a las líneas parentales,

puede ser considerado como un producto final, por lo tanto no es conveniente

que vuelva a ser utilizado en futuros cruzamientos, ya sea con alguno de los

padres o con otro híbrido F1, de manera que de origen a una progenie F2.

4 Heredabilidad: la relativa importancia de la herencia en la determinación de los valores fenotípicos particulares de un carácter. Expresa la proporción de la variación total en una población que es atribuible a los efectos promedios de los genes, los cuales generan las diferencias genéticas entre individuos. 5 Heterosis: el fenómeno de mayor capacidad adaptativa, desarrollo y supervivencia de organismos híbridos, particularmente aquellos formados mediante el cruzamiento de líneas altamente consanguíneas. Heterosis es usualmente el reflejo de un incremento en la heterosigosidad, y el incremento en vigor se piensa que se debe al enmascaramiento de alelos recesivos, los cuales son deletéreos en el estado homocigótico.



25

Esto se debe a que cualquier nuevo cruzamiento tiene asociada la probabilidad que el

arreglo particular de alelos que confieren la heterosis al híbrido con características

notables puede ser destruida debido a:

1. la segregación independiente de los alelos, durante la meiosis, y

2. la recombinación aleatoria de los zigotos durante la fecundación.

Cruzamientos interespecíficos han sido usados en un número limitado de

PMG forestal, como una forma de obtener un mejoramiento genético que no es

posible con otros métodos. Esto usualmente toma la forma de una combinación de

caracteres útiles de una especie con aquellos de otra. El resultado esperado es que los

caracteres tengan, en general, un valor intermedio en el híbrido, así como la presencia

de vigor híbrido.

La generación de variedades híbridas puede ser desarrollada mediante el

sistema de reproducción selectiva de poblaciones múltiples, el cual se discute en la

sección 6.3. Un ejemplo gráfico de un ciclo de selección recurrente recíproca para

poblaciones reproductivas múltiples se muestra en la Figura 9.

4.4 selección recurrente

La mayor parte de los PMG forestal son diseñados para entregar una ganancia

continua a través de varios ciclos de mejoramiento. Los métodos de selección

presentados hasta ahora están centrados en el mejoramiento que puede ser obtenido

en una generación, pero ellos son también aplicables a programas que involucran

varias generaciones. El procedimiento de selección que involucra varios ciclos de

selección y cruzamiento es conocida como selección recurrente (Fig. 1). Varios

esquemas de selección recurrente han sido diseñados para plantas y animales de

manera que se pueda utilizar la capacidad combinatoria general y, en algunos casos,



26

la capacidad combinatoria específica. El sistema más utilizado en el mejoramiento

genético forestal es la selección recurrente simple, la cual es explicada más abajo.

Con este sistema, los PMG comienzan la selección de árboles en rodales naturales o

plantaciones sin mejoramiento en base a sus valores fenotípicos.

Los árboles seleccionados son luego cruzados y sus progenies son luego

establecidas de manera tal que puedan ser usadas como una fuente de

selección para la segunda generación de selección.

En muchos casos, la selecciones de la segunda generación son hechas en base a

valores familiares e individuales (ver sección 4.5). Estas selecciones son luego

cruzadas, creando una nueva generación de progenies que pueden ser usadas como

una fuente de selecciones para la próxima generación.

Este sistema es uno que se repite por si mismo. Las selecciones son hechas en

una población base (ver Capítulo 5), cruzadas en una forma determinada, y las

progenies resultantes sirven como una población base para la próxima

generación de reproducción.

Es importante mencionar aquí que cuando se estructuran varios ciclos de

selección, un cuidado extremo debe ser puesto en el tipo de resultado esperado, de

manera que los recursos genéticos estén disponibles para realizar el programa de

selección recurrente en forma exitosa.



27

El mejorador forestal debe tener las siguientes dos metas en mente cuando

comienza un PMG forestal:

1. obtener el máximo de ganancia genética y en la forma más rápida

posible, a través de la selección y producción de semilla mejorada y

2. mantener una base genética grande y lo suficientemente diversa para

permitir que el PMG sea exitoso en forma continua por varias

generaciones.

Shelbourne (1969) realizó una revisión del método de selección recurrente y

describió cuatro tipos específicos, dependiendo de la forma en que los individuos con

características deseadas son identificados. Estos son:

1. Selección recurrente simple (identificación basada en el fenotipo

parental);

2. Selección recurrente para capacidad combinatoria general (basada en

el desempeño promedio de cada progenie6 obtenida del cruzamiento de

un árbol madre con varios padres evaluadores);

3. Selección recurrente para capacidad combinatoria específica (basada en

el desempeño promedio de cada progenie obtenida del cruzamiento de

un árbol madre con un solo padre) y

4. Selección recurrente recíproca.

6 En el contexto de este documento, una progenie se refiere al conjunto de descendientes obtenidos mediante cruzamientos dirigidos o polinización abierta.



28

4.4.1 Selección recurrente simple (SRS)

Los genotipos deseables son seleccionados en base a su propio fenotipo y son

intercruzados sin restricción para producir las poblaciones que serán utilizadas en el

segundo ciclo de selección (Fig. 1). Por lo tanto, este proceso es diferente de la

selección masal, puesto que tanto el árbol padre como la madre son seleccionados.

Ciclos adicionales de selección pueden ser efectuados mientras haya un mejoramiento

efectivo. Para una intensidad de selección dada, el mejoramiento genético esperado

será el doble que el registrado mediante la selección masal.

En el mejoramiento forestal, la selección de árboles plus, su propagación en

un HSC7 y la cosecha de la semilla representa un solo ciclo de SRS. Los propágulos

clonales pueden interpolinizarse al azar en el HSC y la semilla producida puede ser

usada para establecer plantaciones desde las cuales se efectúe el próximo ciclo de

selección. Como no se realizan cruzamientos predeterminados ni tampoco ensayos de

progenies, la SRS, al igual que la SM, sólo es eficiente para caracteres con una

heredabilidad lo suficientemente alta para realizar selecciones precisas en búsqueda

de un genotipo superior a partir de la evaluación fenotípica. Los otros tipos de

selección recurrentes son más adecuados para la selección de caracteres con una baja

heredabilidad, puesto que ellos involucran el ensayo de cruzamientos para medir la

capacidad combinatoria.

4.4.2 Selección recurrente para capacidad combinatoria general8 (SR-CCG)

Esto involucra el cruzamiento de individuos fenotípicamente seleccionados con un

grupo de padres utilizados como “evaluadores”, los que poseen una base genética

7 HSC: huerto semillero clonal 8 CCG (Capacidad combinatoria general): el desempeño promedio de una progenie o un individuo cuando es cruzado con un número determinado de otros individuos de la población.



29

amplia. En el mejoramiento genético forestal, esta práctica puede incluir alguno de

los siguientes esquemas de cruzamiento:

1. El cruzamiento de las selecciones con un grupo estándar de individuos

“evaluadores”;

2. El policruzamiento de individuos selectos con una mezcla de polen de

varios individuos selectos (polimix);

3. La colecta de semilla originada de polinización abierta entre los

individuos selectos con la población no seleccionada o

4. El uso de rametos vegetativos de los individuos selectos (esto entrega

una evaluación adecuada de la CCG de los individuos, asumiendo que

los efectos genéticos no aditivos no son muy grande)

La medición de los descendientes, luego de ser plantados en un diseño de campo

adecuado, entregará promedios del tipo:

1. medio-hermanos,

2. hermanos-completos o

3. clonal,

los cuales serán usados para obtener estimaciones de la CCG. Los individuos con los

valores más altos de CCG son luego propagados e intercruzados. La semilla originada

de estos intercruzamientos es mezclada y usada para formar la población del siguiente

ciclo de selección.

Este procedimiento corresponde al uso de un HSC con ensayo de progenie, el cual

es de uso general en los PMG forestal. Árboles superiores son seleccionados sobre la

base de su propio fenotipo en el bosque y propagados vegetativamente en un huerto o

banco clonal.



30

La semilla es colectada de los árboles parentales selectos luego de efectuar alguna

de las siguientes modalidades de cruzamiento en el HSC:

1. polinización abierta,

2. cruzamientos controlados específicos o

3. policruzamientos.

El resultado será la generación de familias de medio-hermanos o hermanos-

completos, las cuales son establecidas en los ensayos de campo.

La fase de ensayo de progenie implica que los individuos seleccionados son

evaluados por su capacidad de generar progenies superiores antes de ser utilizados en

huertos semilleros, como productores de la semilla que será utilizada con fines

comerciales (Fig. 4).

4.4.3 Selección recurrente para capacidad combinatoria específica9 (SR-CCE)

La SR-CCE es posible para aquellas especies en que el mejoramiento ha avanzado a

un nivel tal que una o más líneas establecidas o variedades estándar son utilizadas

consistentemente como padres, o madres, en un PMG basado en la hibridación

intraespecífica. En este sistema de mejoramiento se pretende mejorar la productividad

de líneas híbridas mediante el uso de las variedades estándar como “evaluadores”, los

cuales son usados recurrentemente en cruzamientos con las líneas “no estándar”. Los

potenciales padres son seleccionados en base al desempeño de las progenies híbridas.

Estos son cruzados entre ellos para producir la próxima generación de padres

9 CCE (Capacidad combinatoria específica): el desempeño promedio de la progenie de un cruzamiento entre dos padres específicos que son diferentes de lo que sería esperado sobre la base de sus capacidades combinatorias generales solamente. Estas pueden ser positivas o negativas. La CCE siempre está referida a un cruzamiento específico y nunca a un padre en particular, por sí mismo.



31

potenciales, los cuales serán incluidos en las líneas “no estándar”. En cualquier

generación, los padres selectos, o un subconjunto de ellos, podrán ser usados para la

producción de semilla comercial.

Este procedimiento también requiere del establecimiento de ensayos de

progenie para poder evaluar la efectividad de los cruzamientos (Fig. 4). En

condiciones de campo, se cuantifica el desempeño de los árboles incluidos en las

líneas no estándar, así como la efectividad de los parentales “evaluadores.”

Figura 4. Ciclo simple de selección con una fase de ensayo de progenie desarrollado en forma previa al establecimiento de huertos semilleros y la selección final. (Fuente: Namkoong et al 1998).

Selección

Muestreo y preselección

Ensayo de progenie Intercruzamientos

Población Forestal

Población forestal seleccionada o clones de

la población seleccionada

Información



32

Este método debe desarrollarse con el cuidado de no producir poblaciones

mejoradas con una base genética muy reducida, lo cual es considerado insatisfactorio

para el mejoramiento genético forestal de generaciones avanzadas.

4.4.4 Selección recurrente recíproca (SRR)

Este método ha sido propuesto como un procedimiento útil en la selección simultanea

de CCG y CCE. Se requiere dos poblaciones genéticamente heterogéneas (A y B) y,

en lo posible, deberían ser genéticamente divergentes, aunque no sexualmente

aisladas. Además, deberían tener características tecnológicas y un crecimiento

deseables. Un grupo de individuos selectos de la población A es cruzado con un

muestra de similar tamaño de la población B. De la misma forma, un grupo selecto de

la población B es cruzado con la población A. Los individuos en cada población que

muestran la más alta CCG con la otra población, basada en el desempeño de los

cruces de ensayo, son luego cruzados entre ellos dentro de la población y los

descendientes resultantes de cada población son utilizados para realizar el siguiente

ciclo de selección.

Las poblaciones desarrolladas mediante varios ciclos de SRR podrían ser

cruzadas en cualquier momento y, dependiendo del monto de divergencia en

frecuencias génicas y por lo tanto en heterocigosidad obtenida, los híbridos

resultantes serán más o menos heteróticos. Este esquema construirá dos poblaciones

que son altas en CCG para las características seleccionadas y, si la heterosis inter-

racial existe para características tales como crecimiento, estas poblaciones se tornarán

progresivamente más divergentes en sus frecuencias génicas. De esta manera, se

alcanzará un máximo de heterosis cuando estas poblaciones son cruzadas. Además, el

híbrido obtenido será generalmente intermedio en características entre las dos

poblaciones.



33

En los PMG que trabajan con especies exóticas de rápido crecimiento, dos

razas (procedencias) de una especie, cada una con un buen desempeño pero

originarias de partes distantes del rango de distribución natural, pueden ser

combinadas para generar un híbrido heterótico o un híbrido que tolerará las

condiciones ambientales contrastantes de cada raza.

4.5 La importancia del tiempo

4.5.1 Secuencia lógica y práctica en el establecimiento de ensayos de progenie

Uno de los aspectos más importantes en un programa de reproducción selectiva de

generaciones avanzadas es el TIEMPO. Tomará años hacer la selección, los

cruzamientos y el establecimiento de los ensayos de progenie requeridos para obtener

el mejoramiento deseado. Cuando los beneficiarios del mejoramiento genético

reforestan grandes áreas anualmente, cada año que las plantas sin mejoramiento son

usadas para establecer rodales comerciales representa una pérdida en el futuro

retorno. Por lo que la fase operacional de un PMG está siempre bajo una fuerte

presión para producir retornos tempranos.

En todo PMG, el tiempo requerido debe balancear las posibles ganancias tanto

en el corto como en el largo plazo. El objetivo clave del mejoramiento genético

clásico ha sido obtener el máximo de ganancia por unidad de tiempo.

Para la mayor parte de las especies forestales, el tiempo que media entre dos

generaciones de selección es extenso, a causa de la larga edad de rotación y los diez o

veinte años que generalmente se requieren para obtener una floración abundante.

Aunque, corrientemente se realizan esfuerzos para acortar la edad de floración.

Resultados llamativos fueron observados por el primer autor en el sudeste de los



34

Estados Unidos, donde empresas forestales han desarrollado invernaderos

climáticamente controlados. Por ejemplo, algunos de estos resultados muestran que

clones de Pinus taeda pueden empezar a producir floración tres meses después de

establecidos en el invernadero.

Otro factor crítico es la necesidad de evaluar características tan importantes

como la tasa de crecimiento, la adaptabilidad, la resistencia a enfermedades y plagas

y la forma del árbol a una edad temprana. Generalmente se entiende que, para la

mayoría de las especies forestales, no es satisfactorio evaluar las características de

crecimiento antes de cumplida la mitad de la rotación (edad de cosecha), aunque

ciertas características de la forma, madera, y adaptabilidad pueden ser evaluadas con

precisión a una edad temprana.

El tiempo requerido en regenerar las masas forestales es una de las limitantes

mayores para el desarrollo de un PMG, aunque ciertos atajos se pueden desarrollar.

Un buen ejemplo es el establecimiento de huertos semilleros, dentro de la fase

operativa de un PMG. El mejor método científico para establecer un HSC que arroje

la máxima ganancia en producción es la evaluación cuidadosa de las progenies de

árboles parentales selectos a través de ensayos de progenies seguidos por el

establecimiento de HSC de producción, desde los cuales la semilla mejorada puede

ser obtenida. Esto es lo que habitualmente se entiende como una secuencia lógica

para el desarrollo del método de selección recurrente que incluya el establecimiento

de HSC y ensayos de progenie (ver sección 4.4.2). La secuencia lógica también está

representada por la Fig. 4.

Aunque puede entregar la máxima ganancia genética, esta secuencia lógica

considera varios años de atraso que incluyen el período requerido para establecer y

evaluar los ensayos, lo que incluso puede tomar hasta la mitad del período de rotación

forestal para algunas características. Esta pérdida de tiempo, antes que los árboles



35

finalmente seleccionados (genéticamente superiores) sean establecidos en los huertos

y la semilla este disponible, no puede ser aceptada cuando ésta se necesita

inmediatamente para un programa de plantaciones a gran escala. Para superar este

inconveniente, la secuencia de etapas involucrada en el método de selección

recurrente puede sufrir algunas modificaciones. Normalmente, los mejores fenotipos

son seleccionados (árboles plus) e inmediatamente establecidos en el huerto antes que

el valor genético de sus genotipos este determinado.

Rápidamente después que (o al mismo tiempo que) el HSC se ha establecido

con los mejores fenotipos, los ensayos de progenie se pueden establecen para

determinar el "valor" genético de los padres usados en el huerto semillero inicial. En

cuanto los datos de las progenies son disponibles, el huerto puede ser "depurado" de

los padres indeseables (genotípicamente inferiores).

Durante el periodo de ensayo, la semilla para plantación que ha sido obtenida

en el huerto es considerablemente mejor que la semilla de origen natural, pero

no es tan buena como aquella proveniente de un huerto en el que sólo se

mantienen aquellos árboles seleccionados que ya demostraron ser

genéticamente superiores.

A esta alternativa se le puede denominar como secuencia práctica del método de

selección recurrente y está gráficamente representada en la Figura 5.

El valor del tiempo puede ser observado en la Figura 6. Una ganancia menor

pero temprana se obtienen cuando el huerto se establece con padres escogidos sólo

por su apariencia fenotípica comparada con la ganancia obtenida cuando la calidad

genética de los padres es conocida. La ganancia se incrementará a medida que la

información proveniente de los ensayos de progenie se hace disponible y la

"depuración" se realiza en el huerto semillero.



36

Debe enfatizarse nuevamente que uno de las características mayores del

mejoramiento genético forestal es producir "el mismo monto y calidad de

producto en menos tiempo a un costo razonable" más que "producir más a un

tiempo determinado"

Figura 5. Ciclo de selección recurrente con ensayo de progenie desarrollado en forma paralela al establecimiento de huertos semilleros. (Fuente: Kang y Nienstaedt 1987).

Selección Polinización abierta o controlada y colecta de semillas

Población forestal

Colección de estacas y semillas

Depuración y colecta de semilla superior

Huerto semillero clonal

Plantación

Ensayo de progenies

Información

Información



37

Figura 6. Representación gráfica de la importancia del tiempo en un PMG. El establecimiento de un HSC con fenotipos que están siendo simultáneamente evaluados en ensayos de progenie puede entregar una ganancia temprana (fracción AB). Esta es una adición a la ganancia mayor que se obtiene después que los datos de los ensayos de progenie están disponibles. (Fuente: Zobel y Talbert 1984).

Ganancia relativa

A B

HSC totalmente depurado

Depuración inicial

HSC de primera generación, basado sólo en el fenotipo

Punto donde el HSC podría haber sido establecido en base al genotipo, luego del ensayo de progenie

Tiempo (años) 0

A B

= Ganancia adicional al establecimiento del HSC con fenotipos no ensayados genéticamente

(+)

(-)



38

4.6 tipos de selección asociados a los métodos

Existen diversos tipos de selección, pero en esta sección se tratarán algunos de los

más relevantes y comúnmente encontrados en la literatura.

4.6.1 Selección tipo masal o individual

En el método de mejoramiento mediante la selección masal (ver sección 4.1), la

técnica de selección de individuos tiene el mismo nombre que el método. La

selección masal, también denominada selección individual (Falconer y Mackay

1998), involucra:

escoger individuos solamente sobre la base de sus fenotipos, sin poner atención

en el desempeño de los ancestros, descendientes, u otro tipo de parientes.

La selección masal trabaja bien para caracteres altamente heredables, donde el

fenotipo es un buen reflejo del genotipo. Es el único tipo de selección que puede ser

usado en rodales naturales o en plantaciones donde el pedigree es desconocido. La

selección masal es raramente utilizada cuando los pedigrees son conocidos, como es

el caso de los ensayos genéticos de generaciones avanzadas, debido a que una mayor

ganancia genética puede ser obtenida usando otros métodos.

4.6.2 Selección tipo familiar

Este tipo de selección involucra:

La elección de familias enteras en base a sus valores fenotípicos. No hay

selección de individuos dentro de las familias y los valores de árbol individual

son utilizados sólo para calcular los promedios familiares



39

La selección familiar trabaja bien con caracteres de baja heredabilidad, donde los

fenotipos individuales no son un buen reflejo del genotipo. Cuando los promedios

familiares se basan en un gran número de individuos, la varianza ambiental tiende a

ser reducida, y los promedios familiares se vuelven un buen estimador del valor

genético promedio. La selección familiar es escasamente aplicada como único tipo de

selección en un PMG forestal. Esto se debe a que una mayor ganancia genética puede

ser lograda a partir de otros métodos que incluyen la selección familiar como parte

del método. La selección familiar también puede conducir a un incremento de la tasa

de consanguinidad porque familias enteras pueden ser descartadas, por lo tanto se

reduce la base genética de la población.

4.6.3 Selección tipo ensayo de progenie

Este tipo de selección involucra:

la selección de árboles parentales en base al desempeño de las progenies.

Primero se establece el ensayo de progenie con las descendencias de los

árboles candidatos (por ejemplo, árboles plus originados de poblaciones

forestales sin mejoramiento), las progenies crecen y se desarrollan, estas son

evaluadas y, finalmente, se selecciona aquellos candidatos cuyas progenies

presentaron las mejores características en comparación con el resto del

ensayo.

Este tipo de selección puede ser muy precisa, debido que permite estimar en forma

directa los valores reproductivos10 que serán usados en el proceso de selección. Esto

es lo que ocurre cuando los padres de un HSC son establecidos en ensayos de

progenie (ver selección recurrente para capacidad combinatoria general en sección

10 Valor reproductivo: es una propiedad genética del individuo, en referencia a una población en particular. Consiste en la suma de los efectos genéticos aditivos de todos los alelos, en todos los loci, que controlan un carácter en un individuo.



40

3.4) y los huertos son raleados de aquellos padres que demostraron ser genéticamente

pobres. Generalmente, los ensayos de progenie no son la forma inicial de selección

para todos los PMG. Si el método de selección comienza con el ensayo de progenie,

la longitud del intervalo entre dos generaciones de selección se alarga

considerablemente, lo que significa una pérdida crítica en tiempo. Otros tipos de

selección son usualmente más eficientes en maximizar el monto de ganancia genética

por unidad de tiempo.

4.6.4 Selección tipo dentro de familia

Los individuos aquí son escogidos sobre la base de sus desviaciones del promedio

familiar, y los valores familiares per se no son ponderados cuando se realizan las

selecciones. De todos los tipos de selección, éste entrega la tasa más baja de

consanguinidad. Si esta tasa es alta, se transforma en un problema mayor para un

PMG.

4.6.5 Selección tipo entre familias más selección dentro de familias

Este tipo de selección en dos etapas involucra:

la selección entre familias seguido por la selección de individuos dentro de

familias.

Esta selección trabaja bien con bajas heredabilidades y es el tipo predominante de

selección utilizado en los PMG más avanzados. Consiste en escoger las mejores

familias seguido de la selección de los mejores individuos dentro de ellas. Un

refinamiento de este tipo de selección es la “selección combinada”, en la cual se

calcula un índice que pondera todos lo individuos sobre la base de sus valores



41

familiares combinados con sus valores fenotípicos individuales. Los coeficientes de

ponderación, o peso, usados en el índice dependen de la heredabilidad del carácter.

Más peso es dado al promedio familiar para caracteres con baja heredabilidad,

mientras que una mayor ponderación es otorgada al valor individual cuando la

heredabilidad del carácter alta.

4.7 selección para varios caracteres

La mayor parte de los PMG están orientados a mejorar varios caracteres al mismo

tiempo. Esto requiere que la información obtenida de diferentes caracteres sea

incluida en el proceso de selección. Cualquiera de los tipos de selección mencionados

arriba podría ser utilizado para desarrollar información sobre caracteres individuales,

pero la información muchas veces debe ser manipulada para desarrollar un esquema

de selección de multicaracteres. Esencialmente, se han desarrollado tres sistemas para

la selección de caracteres múltiples.

4.7.1 Selección en tandem

En este sistema, la selección y posterior cruzamiento es realizado para un carácter

primero hasta que se obtiene un nivel de mejoramiento deseado. Usualmente, el

primer carácter es el más importante, aunque la obtención del grado de mejoramiento

puede tomar más de una generación. Luego, los esfuerzos de selección y cruzamiento

se concentran en otro carácter. Este método de mejorar varios caracteres en tandem es

raramente utilizado debido a las presiones de tiempo y la necesidad de mejorar varios

caracteres simultáneamente. El uso prioritario de la selección en tandem es cuando un

carácter tiene una importancia primordial, tal como la resistencia a enfermedades.



42

4.7.2 Selección independiente

Este método de selección múltiple involucra la determinación de valores mínimos

para cada carácter de interés. Los individuos deben cumplir con el criterio mínimo si

ellos van a ser seleccionados. La figura 7 (extraída de Zobel y Talbert 1984) muestra

gráficamente este procedimiento.

Figura 7. El método de selección independiente se ilustra como si fuese aplicado a 2 caracteres. Sólo aquellos individuos que superan un mínimo estándar para ambos caracteres son seleccionados. (Fuente: Zobel y Talbert 1984)

4.7.3 Índice de selección

Esta es una forma de selección de caracteres múltiples que combina información de

todos los caracteres de interés en un solo índice. Esto permite al mejorador asignar un

valor total a cada individuo. Además de información genética, también incluye una

ponderación económica a cada una de las características en consideración. En su

forma más completa y compleja, un índice de selección combina tanto información

familiar como individual para todos los caracteres en un solo índice.

Caracter B

Caracter A

Valores mínimos de selección



43

El valor del índice para cada individuo es derivado a través de una ecuación

de regresión múltiple, en la cual los coeficientes dependen de las heredabilidades, la

correlación genética entre caracteres, y el peso económico de cada carácter.

Teóricamente, el índice de selección es el método de selección múltiple que entrega

la mayor ganancia genética total para todos lo caracteres combinados (Namkoong et

al 1988, Falconer y Mackay 1998, White y Hodge 1989) Un problema mayor consiste

en determinar los pesos económicos adecuados. El uso de índices de selección donde

los pesos económicos son marcadamente incorrectos puede conducir a programas de

selección muy ineficientes.



44


TTIIPPOOSS DDEE PPOOBBLLAACCIIOONNEESS

UUna de las características más notables del mejoramiento genético denominado de

“generaciones avanzadas” es la separación de las poblaciones forestales que lo

componen, de acuerdo a su función particular en el PMG. Quizás Namkoong et al

(1966) fueron los primeros en reconocer poblaciones con diferentes funciones. Van

Buijtenen (1975) clasificó las poblaciones en cuatro tipos: población reproductiva,

población de ensayo de progenie, población productora de semilla y rodales

forestales. Aquí se debe notar que la clasificación de las poblaciones se basa en su

función y no en su subdivisión física. Por ejemplo, una población física simple puede

desempeñar varias funciones, mientras que la población reproductiva puede estar

subdividida en subpoblaciones. A continuación se describen las poblaciones que

según Zobel y Talbert (1984) deben estar siempre presentes en cualquier momento de

un ciclo de selección y reproducción.



45

5.1 población base

Consiste del conjunto de árboles desde los cuales el mejorador forestal escoge para

realizar las selecciones para la próxima generación de reproducción. En la primera

generación de mejoramiento, la población base usualmente está formada por árboles

creciendo en rodales naturales o plantaciones sin mejoramiento. En generaciones

avanzadas, la población base es muy a menudo el o los ensayos genéticos que

contienen las progenies de los árboles seleccionados de la generación previa. La

identidad de al menos uno y usualmente ambos padres de todas las progenies

creciendo en el ensayo genético es conocida. La población base comúnmente

contiene entre cientos a varios miles de genotipos.

5.2 población reproductora

Consiste de un subconjunto de individuos de la población base, la cual es

seleccionada por sus características deseables y servirá como padres para la próxima

generación de reproducción. Los incrementos en la ganancia genética que resultan de

proseguir a la siguiente generación de mejoramiento son el resultado de los esfuerzos

de selección orientados a configurar la población reproductora.

Se deberá llegar a un acuerdo entre incrementar el diferencial de selección,

que entrega una ganancia genética mayor a costa de una población reproductora de

menor tamaño, y la necesidad de mantener una población reproductora lo

suficientemente grande, de manera que la variación genética sea mantenida a un nivel

que permita un progreso genético continuado en futuras generaciones. En la práctica,

se utiliza una intensidad de selección moderada en la configuración de la población

reproductora. Usualmente, 200 o más árboles seleccionados son incluidos en esta

población en cada generación (Zobel y Talbert 1984)



46

5.3 población de producción

Esta población es usada estrictamente para producir semillas o propágulos

vegetativos para ser utilizados en programas de reforestación operacionales. En

algunos casos, la población de producción consiste del mismo set de genotipos de la

población reproductora, pero usualmente la población de producción es un

subconjunto altamente seleccionado de esta última (genotipos elite) Entre 20 a 30

genotipos pueden ser incluidos en la población de producción. Estos individuos

pueden ser los mejores en la población reproductora y son las mejores selecciones

que pueden ser obtenidas en cada generación. Ellos son escogidos para maximizar la

ganancia genética en plantaciones forestales comerciales.

Una población de producción pequeña y altamente seleccionada es un punto

final desde una perspectiva reproductiva, debido principalmente a su reducida base

genética. Si esta población se utilizara para una posterior selección genética, se

produciría un decrecimiento en los esfuerzos de mejoramiento y muy rápidamente

llevaría a un incremento significativo de la consanguinidad, mediante la endogamia.



47


EESSTTRRAATTEEGGIIAASS DDEE SSEELLEECCCCIIÓÓNN YY RREEPPRROODDUUCCCCIIÓÓNN PPAARRAA EELL ÁÁLLAAMMOO

6.1 reproducción y selección clonal

Dos son las características que han predominado en la historia de la reproducción

selectiva del álamo:

1. la reproducción selectiva interespecífica y

2. la selección clonal (Bisoffi y Gullberg 1996).

Híbridos interespecíficos se encuentran a menudo en la naturaleza donde el rango

de distribución de dos especies se traslapa (Eckenwalder 1984). Muchos de estos

híbridos espontáneos comenzaron a ser usados tanto en Europa como en

Norteamérica a partir del siglo 18, aunque los primeros cruzamientos dirigidos fueron

hechos sólo a comienzos del siglo 20 (Bisoffi y Gullberg 1996). La generación de

híbridos interespecíficos fue también el objetivo de los primeros programas de

reproducción artificial siguiendo los métodos de selección modernos (Screiner 1970).



48

La superioridad de los híbridos en F1 ha sido más bien asumida que probada,

pero estudios recientes confirman que el vigor híbrido existe (Bradshaw y Stettler

1996). La superioridad de híbridos F1 parece ser debido generalmente a la

complementación de genes dominantes o codominantes llevados separadamente por

las dos especies parentales en diferentes loci (Stettler et al 1988).

El segundo aspecto de la mayoría de los PMG de álamo ha sido el fuerte

componente de selección clonal (Thielges 1985). Esto se ha debido parcialmente a los

recursos limitados que han impuesto usualmente la maximización de los beneficios en

el corto plazo. Aunque otra razón se debe a que la evaluación precisa de clones ha

sido efectuada gracias a la relativa facilidad que presentan los álamos para ser

propagados tanto vegetativa como sexualmente.

El poder de la selección clonal ha sido demostrado por el impresionante

número de híbridos producidos por los mejoradores y cultivados a través del

mundo. Bissoffi (2001, comunicación personal) señala que alrededor de 280

cultivares o variedades son o han sido cultivadas en el mundo, la mayor parte

representadas por clones.

Métodos no convencionales de mejoramiento también han sido probados, pero

hasta ahora han tenido un impacto menor en la producción de variedades. Por

ejemplo, clones triploides11 de Populus tremula fueron producidos a comienzos de la

década de los 60, pero el interés por la poliploidia12 declinó en los 70, con la

excepción de algunos trabajos en el campo de la genética molecular (Bradshaw y

Stettler 1993). Interesantes resultados han sido obtenidos a través de la variación

somaclonal13, especialmente en el campo de la resistencia in vitro a factores adversos

11 Triploide: individuo con tres juegos de cromosomas, en oposición a uno diploide que posee el número normal de dos sets. Uno aportado por el árbol padre y el otro por el árbol madre. 12 Poliploidia: presencia de un número mayor del set doble de cromosomas que caracterizan a una especie 13 Variación somaclonal: variación genética producida por mutaciones que ocurren en el tejido vegetativo (somático), por lo tanto afectan sólo a los descendientes y no se transmite a través de la herencia.



49

tales como herbicidas, toxinas y sales (Michler y Haissig 1988). Algunas técnicas

relacionadas, tales como el cultivo de protoplastos como una base para la hibridación

somática u otras aplicaciones, aunque han probado ser viable a un nivel experimental,

su aplicación en el mejoramiento genético aun aparece como muy distante.

La facilidad que presentan los híbridos de álamo para ser manipulados in vitro

ha motivado la investigación y aplicación de la tecnología recombinante del ADN14

por su habilidad de incorporar secuencias de ADN en un genotipo bien definido con

mínima disrupción de su organización genómica. En efecto, los álamos fueron los

primeros árboles forestales en ser genéticamente transformados con un gene de

importancia agronómica (Fillatti et al 1988).

Hoy en día existen varios grupos de investigación en el mundo usando los

álamos y la genética molecular para entender los mecanismos de expresión génica en

árboles (Han et al 1996). La identificación de genes de importancia para el

desempeño varietal también está siendo desarrollado desde años recientes.

Específicamente, los esfuerzos se han concentrado en genes involucrados en la

resistencia a herbicidas, insectos, enfermedades y estrés debido a factores abióticos, o

genes involucrados en ciertas vías bioquímicas tales como la síntesis de lignina.

Debemos esperar que este tipo de estudio tendrá un valor de importancia creciente en

el futuro inmediato.

Es evidente que la reproducción selectiva de álamo ha creado y ensayado

soluciones que no son sólo justificadas desde una perspectiva de corto plazo sino que

representan opciones metodológicas potencialmente útiles en el futuro. Actividades

tales como la generación de haploides15 y tetraploides son más bien clásicas, mientras

14 Esta tecnología consiste en el aislamiento del ADN a partir de individuos donantes, la separación de segmentos que contienen genes de interés relevante, la inserción de estos segmentos aislados en vectores artificialmente construidos y la inserción de éstos dentro del genoma (ADN) de individuos receptores 15 haploide: individuo que posee un solo juego de cromosomas, mientras que el número normal es de dos, uno de cada individuo parental



50

que la utilización de la variación somaclonal y la aplicación de las técnicas de

recombinación de ADN son más bien recientes. Todas estas pueden ser consideradas

como típicamente de largo plazo. Sin embargo, un componente necesario para la

aplicación sistemática de la reproducción selectiva ha sido sólo superficialmente

explorada, tal es el caso de la reproducción sistemática de generaciones múltiples

(Bisoffi y Gullberg, 1996).

A continuación se presentan algunos aspectos esenciales en el diseño de

estrategias de mejoramiento para álamo, así cómo en la determinación de la estructura

y desarrollo de la población reproductiva.

6.2 reproducción selectiva de generaciones múltiples

Puesto que el potencial genético de los álamos permite la reproducción

selectiva interespecífica y la selección clonal muestra ser una herramienta de

éxito, lo lógico ha sido que una estrategia de mejoramiento genético del

género Populus incluya la hibridación interespecífica y todas las

herramientas estadísticas y biotecnológicas que permiten optimizar las

técnicas de selección basadas en la reproducción vegetativa.

Según Bisoffi y Gullberg (1996), el punto de vista prevaleciente en los

mejoradores de álamo ha sido adoptar esquemas de reproducción selectiva enfocados

en una ganancia que sea obtenible en una o dos generaciones. Lo anterior debido a la

enorme variación genética generada en un segunda generación de selección y los

recombinantes que han podido ser obtenidos de tales trabajos han demostrado tener

un desempeño superior al esperado.

Por otra parte, las nuevas posibilidades de mejoramiento que pueden aportar

las nuevas tecnologías de manipulación del genoma podrían promover una falta de



51

interés por la reproducción selectiva que involucra generaciones múltiples. Los éxitos

recientes obtenidos con el uso de la técnica de recombinación de ADN en álamos

permitirían una construcción rápida de nuevos genotipos mediante la transferencia

génica, en vez de la selección a través de varias generaciones. Las técnicas mejoradas

para la selección precisa de genes valiosos, o combinaciones génicas, mediante el uso

de los marcadores moleculares también puede ayudar a desviar la atención del

mejoramiento de largo plazo.

Sin embargo, es poco probable que la aplicación mecánica de la reproducción

selectiva de corto plazo (que no es lo mismo que la selección recurrente, la cual

incluye distintos tipos de poblaciones, como las mencionadas en el Capítulo 5), o el

uso de las tecnologías de manipulación molecular del genoma, entreguen los mejores

resultados de largo plazo. Esto se debe a que los ambientes en que los álamos

habitualmente crecen tienden a ser extremadamente heterogéneos, tanto en el tiempo

(cambios climáticos estacionales, o anuales, y cíclicos de largo plazo) como en el

espacio (fluctuaciones en la disponibilidad de agua, nutrientes, oxígeno, etc.).

Además, como ha sido reportado para muchas especies forestales, a pesar del pobre

conocimiento de la estructura genómica, es posible cambiar el valor promedio de

caracteres de valor forestal a través de la reproducción selectiva de generaciones

múltiples (Zobel y Talbert 1984; Namkoong et al 1988).

6.2.1 Interacción genotipo - ambiente

La presencia de heterogeneidad ambiental puede dar origen a la interacción genotipo

x ambiente, la cual puede convertirse en un problema serio en la selección de híbridos

notables. Barnes et al (1984) mencionan que una interacción entre dos factores (por

ejemplo: efectos debido a la familia e híbrido o clon y el sitio de ensayo) puede ser

definida, en términos estadísticos y genéticos, como una pérdida de aditividad de los



52

efectos individuales (genotipo y ambiente), o bien como un cambio de orden de los

niveles de un primer factor a diferentes niveles del segundo factor.

En términos simples, la interacción genotipo x ambiente significa que el

desempeño relativo de clones, familias, procedencias, o especies, difiere

cuando ellos crecen en diferentes ambientes.

Esto puede involucrar un cambio real en el rango, que es el tipo de interacción más

importante para un mejorador forestal, o puede simplemente involucrar un cambio en

la variación de un ambiente a otro, sin que se produzca un cambio de rango (Kang y

Gauch 1998)

Debido a la interacción genotipo x ambiente, la extrapolación del fenotipo de

un ambiente a otro puede ser difícil, puesto que los genes involucrados y sus

expresiones pueden cambiar. Por lo tanto, la manipulación de genes individuales,

realizada a través de la tecnología recombinante del ADN, es una solución

insuficiente para aquellos caracteres que lo presentan. Luego, la reproducción

selectiva de generaciones múltiples específicamente orientada a varios ambientes-

objetivo puede ser una solución parcial mínima. Por lo tanto, los mejoradores de

álamo necesitan considerar la reproducción selectiva de largo plazo como una parte

integral de sus estrategias reproductivas. No importa todo lo remota que pueda

parecer la reproducción selectiva de generaciones múltiples, las decisiones tomadas o

no tomadas hoy van a limitar las futuras opciones si los aspectos ligados al

mejoramiento de largo plazo son ignorados (Bisoffi y Gullberg 1996)



53

6.3 sistemas de manejo de una población reproductiva de álamos

Existen al menos dos aproximaciones para mantener las poblaciones reproductivas de

álamo en un esquema de generaciones múltiples. En un primer caso, la población

reproductiva conforma una sola unidad integra, la cual es sometida, en un generación

de selección determinada, a esquemas de cruzamientos que llevan a configurar la

próxima generación de progenies selectas. En un segundo caso, la población

reproductiva esta conformada por poblaciones múltiples.

Existen varias desventajas en mantener una sola población reproductiva

grande. La eficiencia en la selección total es baja. Los árboles de la población

reproductiva deben ser usualmente plantados en una amplia área, lo cual hace que el

control ambiental sea difícil comparado con los cultivos agrícolas.

Una población reproductiva simple debe mostrar un amplio grado de

adaptabilidad a condiciones ambientales, lo cual puede ser posible con el sacrificio de

una disminución en la heredabilidad y la intensidad de selección. Esta deficiencia

puede ser corregida manteniendo una población reproductiva subdividida, en que

cada subpoblación puede ser establecida en cada tipo de macro-ambiente objetivo.

Además, independientemente del tamaño de la población, existe la probabilidad que

una población simple experimente una sola secuencia de ambientes y alguno

complejos génicos útiles en otras condiciones ambientales sean eliminados.

Por otra parte, el uso de una población reproductiva subdividida (réplicas o

sublineas) permite al mejorador aumentar la posibilidad de conservar y/o crear

variación genética para futuras generaciones. También el establecimiento de

poblaciones múltiples, es decir, subpoblaciones que no compartan ancestros comunes,

permitirá al mejorador preservar la variabilidad actual. La creación de nuevas



54

adaptaciones en algunas de las subpoblaciones a través de la selección puede mejorar

la posibilidades de superar los problemas ambientales imprevisibles (Bisoffi y

Gullberg 1996)

El programa de mejoramiento genético de álamo de Italia es un ejemplo, al

nivel de la especie, de cómo una población reproductiva múltiple puede otorgar

flexibilidad en la mantención de la variación genética (E. Bisoffi, comunicación

personal).

6.3.1 Sistema de reproducción de población simple

La Fig. 8 es una adaptación de la Fig. 1, la cual muestra el flujo de actividades

consideradas para un ciclo de selección, dentro de un sistema de selección recurrente,

para el caso de una población reproductiva simple. La selección puede ser realizada a

través de ensayos de progenie o selección genotípica-clonal. El procedimiento de

selección también puede estar basado en el tipo de selección individual (el más

simple), algún tipo de selección familiar (como se menciona en la sección 4.6), o en

algún procedimiento de selección de caracteres múltiples (ver sección 4.7). Los

cruzamientos pueden incluir todos, o un subconjunto, de los padres selectos. Las

variedades comerciales también pueden ser el total de la población seleccionada o, lo

más probable, un subconjunto de las familias o clones seleccionados. Las

intensidades de selección están marcadas como “m,” para las madres y “p,” para los

padres.

Según Bisoffi y Gullberg (1996), el sistema de reproducción de una población

simple, en un sentido riguroso, es improbable que exista en el mejoramiento genético

de álamo. La mantención de una población reproductiva dividida está a menudo

motivada por el hecho que la mayor parte de las poblaciones reproductivas utilizadas

en el mejoramiento de largo plazo son demasiado grandes para ser manejadas como



55

poblaciones simples. Independiente del o los objetivos del mejoramiento de álamos,

la red global de mejoradores de álamo es probable que replique la población

reproductiva, la divida en múltiples poblaciones, o aplique ambos criterios.

Figura 8. Desarrollo de una población reproductiva simple para el caso de especies del género Populus. (Adaptado de Bisoffi y Gullberg, 1996). Las tasas de selección para madres y padres son expresadas con las letras "m" y "p", respectivamente.

6.3.2 Sistema de reproducción de poblaciones múltiples

Los actividades relacionadas con la selección y los cruzamientos que buscan

aprovechar los efectos heteróticos, o la combinación de caracteres, son algo más fácil

de organizar si consideramos la reproducción selectiva en poblaciones múltiples. Si

N padres

N madres

mN madres

pN padres

Selección

Variedades comerciales

Selección

Selección Selección y cruzamientos intraespecíficos

Próximo ciclo



56

todos los esfuerzos de mejoramiento son confinados a una sola población

reproductiva o un par de poblaciones, la organización del mejoramiento se puede

complicar (Namkoong et al 1988)

En las operaciones forestales, los diversos y a veces heterogéneos

requerimientos demandados por los usuarios de productos forestales, o los objetivos

múltiples pueden ser alcanzados en varias formas. Por ejemplo, todos los

requerimientos o caracteres pueden ser combinados en un solo árbol objetivo y todos

los árboles pueden ser cruzados y manejados de la misma forma. Alternativamente,

un rodal puede consistir de árboles similares, pero los rodales pueden ser diseñados

para diferir en su origen genotípico (por ejemplo rodales clonales) y/o régimen

silvicultural.

Otra alternativa es mezclar diferentes genotipos en rodales simples de manera

que árboles distintos satisfagan varios objetivos. Obviamente, el arreglo de metas

para cada bloque o rodal puede variar también, de manera que diferentes mezclas

estarían presentes en los diversos bloques (rodales) de manejo.

En un sistema productivo forestal de objetivos múltiples es razonable pensar

que diferentes poblaciones reproductivas puedan entregar genotipos para diferentes

objetivos, los cuales pueden incluir:

1. generar linajes adaptados a condiciones ambientales específicas;

2. mejorar una forma especial de crecimiento;

3. aumentar la producción de biomasa;

4. mejorar la calidad de la madera;

5. aumentar la resistencia a plagas y/o enfermedades específicas.



57

Si la acción de los genes es predominantemente aditiva, luego las poblaciones

reproductivas pueden generar poblaciones híbridas, las cuales presentarían un

desempeño promedio en la gran mayoría de los caracteres en relación con las

poblaciones parentales. Estas combinaciones híbridas de poblaciones cruzadas para

lograr diferentes objetivos corresponden una forma de selección independiente a

nivel de poblaciones (Namkoong et al 1988).

Un esquema de reproducción selectiva mediante poblaciones múltiples es

observado en la Fig. 9. De acuerdo con Kang y Nienstaedt (1987), las poblaciones

subdivididas pueden consistir de poblaciones con un origen genético distinto, como

puede ser el caso de dos especies de Populus, una colección de poblaciones

originadas de diferentes subconjuntos de la población base y/o copias de la misma

población base, las cuales comparten los mismos ancestros. En los dos últimos casos,

nos estamos refiriendo a una sola especie.

Cuando este sistema se utiliza con dos especies que no han sido usadas en

hibridación, ambos lados del sistema de parentesco híbrido deben ser desarrollados.

Un método puede ser esencialmente duplicar el método de selección recurrente

simple en dos poblaciones, pero se debe usar los intercruzamientos entre ellas para

probar el desempeño de los híbridos intraespecíficos o interespecíficos y para la

producción de las variedades comerciales híbridas. Aquí se busca maximizar el uso

de la heterosis. El programa de selección genética de álamo de Italia es un ejemplo de

este tipo de esquema (Bisoffi y Gullberg 1988).

Las poblaciones reproductivas son mantenidas genéticamente separadas. Dentro

de cada una de ellas se aplica un esquema de selección recurrente. Los padres selectos

son cruzados entre ellos mismos, dentro de cada población, para dar origen a la

próxima generación de selección recurrente. También se realiza una selección de los



58

genotipos superiores que deberán ser utilizados en la hibridación interespecífica con

aquellos individuos selectos de la otra población reproductiva.

Figura 9. Ejemplo de un ciclo de selección recurrente recíproca para la reproducción de híbridos. Aquí se consideran 2 especies: Populus trichocarpa y Populus deltoides. (Adaptado de Fig. 2 de Bisoffi y Gullberg [1996] y figura 4.4 de Namkoong et al [1988]).

Ensayos clonales

Variedades comerciales

P. trichocarpa P. deltoides

Padres

Selección

Cruzamientos y selección intraespecíficos

Próximo ciclo Madres

Padres

Madres

Selección

Población

Padres

Selección

Cruzamientos y selección intraespecíficos

Próximo ciclo Madres

Padres

Madres

Selección

Población

Madres Padres

Cruzamientos interespecíficos

comerciales

Información



59

Cuando se aplica este sistema a una especie, las dos o más subpoblaciones pueden

estar completamente aisladas entre ellas o conectadas a través de cruzamientos

selectivos (migración). El material comercial puede ser originado desde cada una de

las poblaciones simples y/o desde los híbridos producidos por los cruzamientos entre

las poblaciones simples. La selección dentro de cada población está generalmente

orientada a mejorar caracteres específicos de cada una. Los cruzamientos

intraespecíficos (entre las poblaciones simples) tiene como objetivo generar linajes

con características presentes en ambas (o más) poblaciones parentales. Aquí se busca

optimizar el uso de los efectos aditivos de genes presentes en ambas (o más)

poblaciones.

6.3.3 Sistema de reproducción selectiva de poblaciones replicadas

Una forma alternativa de manejo de poblaciones múltiples es la subdivisión de una

población reproductiva simple y grande en unidades independientes pequeñas. La

asignación inicial de los individuos miembros a cada grupo es arbitraria. La

reproducción selectiva dentro de cada subpoblación es mediante algún procedimiento

de selección recurrente y con el objetivo de mejorar los mismos caracteres.

Mediante la selección en subpoblaciones menores, se debe esperar que la

variación en la efectividad de la selección genere una variación interpoblacional en la

ganancia genética. Aunque el promedio de las subpoblaciones podría ser algo menor

que el progreso esperado de una sola población reproductiva simple, el mejorador

podría seleccionar las mejores subpoblaciones para lograr un mayor productividad

(Namkoong et al 1988). Además, el intercruzamiento entre estas subpoblaciones

seleccionadas, los beneficios de la recombinación de diferentes alelos de efecto

positivo podrían ser recuperados para el mejoramiento continuo de generaciones más

avanzadas.



60

El método de poblaciones replicadas hace que el mejoramiento sea algo más

fácil de efectuar. Además, permite que se realicen ajustes a causa de que las

poblaciones múltiples pequeñas pueden ser más fáciles de manejar que una sola

población grande. En efecto, en las generaciones tempranas de mejoramiento

genético, cuando se puede tolerar un cierto grado de incertidumbre respecto a la

estructura final de la población reproductiva es mayor, el sistema de poblaciones

subdivididas entrega mayor flexibilidad para el manejo de la población reproductiva

total. Esto es esencialmente lo que Lowe y van Buijtenen (1984) llamaron sublineas.

En cualquier generación de selección, la división de la población reproductiva

en sublineas tiene la ventaja de controlar la consanguinidad en la población

reproductiva total. Cierto grado de consanguinidad es permitido dentro de cada

subpoblación, porque se realizan cruzamientos principalmente dentro de cada una de

ellas. Mientras que la consanguinidad entre las subpoblaciones es mantenida a un

mínimo. Esta situación se presenta en el caso que las sublineas presenten algún grado

de jerarquización, puesto que se permiten cruzamientos muy específicos, sólo entre

los individuos elite de cada una (ver por ejemplo White et al [1999]; White y Hodge

[1992]; Cotterill et al [1988]).

La principal utilidad de las sublineas es que la consanguinidad es evitada en

las poblaciones productoras de semilla, tales como huertos semilleros (Namkoong et

al 1988).



61


SSEELLEECCCCIIÓÓNN CCLLOONNAALL

LLa selección clonal es una parte esencial en un programa de mejoramiento de álamo.

En su forma más simple, se comienza con un material abundante y genéticamente

variado y se termina con un número limitado de cultivares clonales. Estos últimos son

establecidos comercialmente en gran escala. El origen del material es obviamente

importante para el éxito, pero no tiene relación con la mecánica del proceso selectivo.

El punto de inicio puede ser variado. Los clones ensayados pueden provenir

de semilla originada de polinización abierta o controlada, originada a partir de padres

selectos (generaciones avanzadas de mejoramiento) o no seleccionados, los cuales

pertenecen a poblaciones naturales (sin mejoramiento) o manejadas (rodales

comerciales). En este último caso, la selección clonal se desarrolla sin una estrategia

de mejoramiento genético, es decir, sin un método de selección (ver sección 3) y una

estructura de poblaciones (ver sección 4). También puede ocurrir que un programa de

selección clonal comience utilizando colecciones de clones ya establecidos. Este es el



62

caso si el objetivo es seleccionar clones para un nuevo ambiente y se utiliza, o ensaya,

clones que fueron seleccionados en otra región.

Aunque clones seleccionados podrían ser también valiosos como padres para

la reproducción selectiva de generaciones avanzadas, se debe recordar que las metas

económicas inmediatas son el principal motivo de la selección clonal. Una forma

adecuada de proceder consiste en que la selección clonal con fines económicos sea

hecha entre híbridos F1, mientras que se establecen poblaciones reproductivas

(orientadas a un mejoramiento de largo plazo) para cada una de las especies

parentales. Luego la selección de padres selectos, los que serán utilizados en

hibridación y generación de clones candidatos, se realiza dentro de cada población

reproductiva.

Bisoffi y Gullberg (1996) sugieren el siguiente criterio para la selección clonal

de álamo. Ellos señalan que aunque tienen más se 60 años de aplicación, aun es

largamente aplicable:

1. rápido crecimiento juvenil;

2. adaptabilidad amplia;

3. resistencia a enfermedades y el frío;

4. fuste recto y cilíndrico;

5. madera blanca, homogénea y resistente, adecuada para tableros,

partículas, debobinado y pulpa

El denominador común en todos los programas de reproducción selectiva es que

la productividad se incrementa mediante un mejoramiento de la tasa de crecimiento y

una reducción en las perdidas.



63

Esto es equivalente a decir que la meta estratégica del mejoramiento genético

forestal es obtener una ganancia en cantidad y calidad de los productos

deseados tan rápido y tan eficiente como sea posible.

Luego, la tasa de crecimiento y la resistencia a factores adversos son los tipos de

caracteres más importantes de la reproducción selectiva (Thielges 1985).

Como se mencionó anteriormente, el mejoramiento genético debe generar una

ganancia genética rápida y eficiente, pero la base genética que sustenta el programa

de reproducción selectiva no debe ser reducida, por el contrario, ésta debe mantenerse

o ampliarse de una generación de selección a la siguiente. De este modo, se

maximizará la capacidad de respuesta a factores o situaciones externas imprevistas y

relacionadas con:

1. la presencia de nuevas plagas y enfermedades forestales;

2. los cambios en los requerimientos o la demanda del mercado;

3. los cambios en las tecnologías utilizadas en el procesamiento de la

madera;

4. las variaciones climáticas imprevisibles; etc.

Una estrategia de mejoramiento que tiene como resultado la selección de híbridos

interespecíficos, los que serán propagados en forma clonal y utilizados con fines

comerciales, resulta complicada porque debe incluir el desarrollo de una población

reproductiva para cada especie involucrada. Luego, el programa de reproducción

selectiva deberá ser dinámico y flexible en el tiempo. En efecto, será adecuado

realizar una revisión periódica de la estrategia, en la cual se incluya un análisis de los

factores externos imprevistos (arriba mencionados) y la modificación de las

actividades previamente incluidas, o la incorporación de nuevas actividades.



64

Para organismos de larga vida, los cuales son normalmente cosechados al fin

de la rotación (en contraste con árboles frutales) y que, debido a su tamaño, necesitan

de mucho espacio por árbol, los siguientes aspectos son inclusive más cruciales que

para los cultivos agrícolas:

1. la elección del método de selección óptimo,

2. el estudio de las correlaciones juvenil-maduro,

3. el estudio de la interacción genotipo-ambiente y

4. el diseño experimental utilizado en los ensayos de campo

En una selección clonal genéticamente eficiente, una atención especial se debe

poner en aquellos caracteres que poseen los siguientes atributos:

1. un alto grado de estabilidad a través de la edad (por ejemplo:

resistencia a enfermedades) o

2. una importancia comercial relevante a una edad temprana.

Un aspecto de importancia relevante es que la selección debe comenzar en el

nivel del vivero, debido al limitado espacio necesitado por las plantas a este estado de

desarrollo.



65

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