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5/16/2018 Uno de los temas m s importantes en ecolog a es el estudio de las poblaciones - ...
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Uno de los temas más importantes en ecología es el estudio de las poblaciones. Por una
sencilla razón, todas las personas conscientes deben preocuparse de la dinámica de la
población humana, de acelerado crecimiento. Los biólogos, además, se preocupan
profundamente por las poblaciones de otros organismos, no sólo por su posible extinción, sino
también en relación con su evolución, genética, poblacional y funcionamiento normal de los
ecosistemas.
QUE ES UNA POBLACIÓN
A primera vista, parece que la biología poblacional no requiere de una consideración
aparte. Después de todo, todos los organismos son individuos, y éstos conforman poblaciones,
las cuales, a su vez, integran comunidades. Aun así, las poblaciones tienen características que
los individuos no poseen. Estos últimos no tienen una tasa de crecimiento o edad media o
mortalidad, ni proporción de sexos. Estas propiedades se han reconocido y, gran parte de los
trabajos de base para su estudio, ha sido proporcionada por personas corno los actuarios de
seguros; aunque son los biólogos quienes los aplican, a veces en forma especial, para elestudio de todos los organismos y de la influencia mutua en so número.
Por otro lado, las poblaciones tienen propiedades de las cuales las comunidades también
carecen. La más importante de éstas es la genética. Debido a que las comunidades ecológicas
no comparten una poza génica, se desconocen mecanismos evidentes acerca de cómo podría
la selección natural o la evolución, producir cambios a nivel de las comunidades como tales;
aunque esto sí ocurre en poblaciones de especies que conforman comunidades, afectando a
estas últimas de modo indirecto.
Densidad
Densidad poblacional es el número de individuos de una especie por unidad de área
habitada. La densidad poblacional de distintas especies de organismos varía de un hábitat a
otro y esta densidad, también, puede variar de un año a otro. Miller y sus colegas contaron
lagopos escoceses, en el noreste de Escocia, en dos sitios localizados a una distancia de 2.5 km.
En uno de éstos, la población no aumentó ni disminuyó; sin embargo, en el otro la población
se duplicó durante 1965 y 1966 y, después, disminuyo a su densidad inicial de nuevo. La razón
de esto fue un cambio en el hábitat. El área donde la densidad de población aumentó, se
quemó de modo experimental y el crecimiento de plantas jóvenes producidas de esta manera
fue benéfico para los lagopos. Por tanto, la densidad poblacional no es una propiedadinherente de las especies; está determinada en gran parte por factores externos.
Patrones de distribución
Es claro que los organismos no se distribuyen al azar, ni se encuentran en todos los
sitios donde podrían estarlo en teoría. Incluso dentro de una población, su distribución puede
ser irregular (lám. VIIl-14). En ocasiones, esta distribución se debe a factores fortuitos. De los
tres tipos principales, la distribución al azar parece la más probable de presentarse, pero no es
común ni fácil de observar, en parte debido a que los factores ambientales importantes que
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modifican la distribución no ocurren al azar. Por ejemplo, las larvas del gorgojo de la harina en
un recipiente, se distribuyen al azar, pero su ambiente esi3iSifúrme en forma poco usual.
La distribución uniforme es un toco más común. Un campo de frijol de soya, o de trigo,
por ejemplo, exhibe una distribución, poblacional muy regular; tanto que resulta artificial de
modo obvio. Sin embargo, la distribución uniforme se realiza, también, en forma natural.Cuando la competencia entre los individuos es intensa, cuando se rechazan entre sí por
alelopatía (cap. 54) y, en algunos casos de conducta territorial, los individuos comparten el
espacio en un grado más o menos igual.
La distribución en grupos, quizá la más común, con frecuencia es resultado de la
presencia de grupos familiares y pares en animales o de la dispersión ineficiente de semillas o
propagación asexual (le clones en las plantas. Por ejemplo, una arboleda entera de álamos
puede originarse a partir de una sola semilla. La agrupación también puede tener ventajas por
sí misma; los animales sociales obtienen muchos beneficios de la ayuda mutua y la selección
de parentela.
CRECIMIENTO POBLACIONAL
Se determina por la tasa a la que los organismos inmigran a un hábitat junto con la de
nacimiento (o de desove o germinación, u otra forma de reproducción). La de salida depende
de las de emigración y muerte, Aunque hay algunas excepciones, en especial en el caso de las
especies migratorias, la contribución de la inmigración y la emigración al crecimiento de una
población es mínima. Los factores importantes son la tasa de natalidad, la velocidad de
reproducción de los organismos y la tasa de mortalidad, es decir, de muerte de organismos.
En forma matemática, el potencial biótico se expresa rm. La tasa de crecimiento real,
puede ser igual al potencial biótico en los estados iniciales del crecimiento poblacional de
especies de reproducción rápida; pero, por regla general, el crecimiento poblacional está
limitado de varias maneras, a un valor más bajo que el potencial biótico. Como veremos al
final, la población detiene su crecimiento del todo, sin importar su potencial biótico.
Potencial biótico
Muchos factores pueden determinar el potencial biótico de una población. La
reproducción asexual, con frecuencia, da por resultado potenciales bióticos muy elevados,
como se observan en la división de bacterias y protozoarios, o la reproducción de muchasplantas por medio de tallos o raíces subterránea o subacuática (como en el caso del lirio
acuático). Sin embargo, en organismos de reproducción sexual también pueden encontrarse
potenciales bióticos elevados. Considérese el gran número de huevos producido por la lenia o
por una sola mosca.
Para mamíferos y aves, los potenciales bióticos elevados se observan en roedores y
aves canoras, con camadas o nidadas grandes. Los potenciales bióticos pequeños se observan
en carnívoros, como el guepardo o las águilas doradas, pero hay muchas excepciones. Los
grandes herbívoros, como el caballo o el elefante, tienden a poseer un bajo potencial biótico,
al igual que algunos organismos con adaptaciones peculiares, como la cigarra de 17 años. Elpotencial biótico depende no solo del número de descendientes producidos en el momento,
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sine también de la frecuencia de reproducción y de la duración de la vida reproductiva del
organismo.
Mortalidad y supervivencia
Mortalidad es lo inverso del potencial biótico, de manera que la tasa de mortalidad se
opone a la de natalidad. La de crecimiento poblacional depende del equilibrio entre la de
natalidad y la de mortalidad, cuya velocidad de aumento o disminución determina el número
de individuos que sobreviven.
Como ejemplo, consideremos la supervivencia de los seres humanos en Estados
Unidos durante 1980. Como se ilustra en la figura 55-1 hubo una etapa de alto riesgo en la vida
de los recién nacidos y de los niños pequeños, en especial los varones, debido a nacimientos
prematuros, defectos congénitos e inmunidad no desarrollada contra enfermedades
infecciosas. Sin embargo, una vez sobrepasado este periodo, los individuos sobrevivían hasta
llegar a los treinta años. La tasa de mortalidad aumentó de forma sustancial en la mediana
edad, con una aceleración importante de los cincuenta años en adelante.
Dicha curva de supervivencia es típica de los organismos de larga vida, cuya juventud
tiene gran probabilidad de sobrevivir. En el caso mencionado, la curva refleja una carencia casi
completa de depredación, un excelente cuidado de las crías y una combinación de medidas
sociales y médicas que favorecen la reducción de la mortalidad infantil, aunque no la de
edades avanzadas. Aun cuando se han encontrado tasas de supervivencia similares en algunos
animales grandes y formidables, no es característica de muchas especies.
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CURVAS DE CRECIMIENTO Y ESTADIOS ESTABLES
— La tasa de incremento natural (r) producirá un crecimiento poblacional constante en forma
indefinida, en un ambiente con recursos ilimitados. Obviamente, tal ambiente no existe, pero
el crecimiento poblacional seguirá su tasa natural de incremento durante un tiempo en las
etapas iniciales, cuando los recursos del ambiente son abundantes en comparación con lapoblación. Esto, con frecuencia, se observa en cultivos de bacterias y protistas, e incluso, en el
caso de algunos insectos.
Sin embargo, la velocidad natural de incremento no es la misma que la de crecimiento
poblacional en dicho caso. Esto se debe, en parte, a que en los organismos de rápida
multiplicación, los padres continúan reproduciéndose incluso cuando los descendientes han
comenzado a hacerlo. No obstante, la razón principal es que la descendencia, a su vez,
produce más descendencia. Por tanto, incluso entre los seres humanos un hijo no produce un
nieto, sino dos tres cuatro o más. Así, el crecimiento poblacional ilimitado se asemeja a la
forma en que el dinero produce más dinero. Aunque dicho crecimiento no puede ser ilimitadopor siempre, en sus etapas iniciales puede tener una rapidez abrumadora.
La figura muestra el crecimiento de un cultivo bacteriano. La gráfica ilustra una fase
inicial, llamada fase lag de poco crecimiento inicial, que da lugar al estado logarítmico cuya
forma se describió con anterioridad en la ecuación 1. Durante esta etapa el tiempo necesario
para la duplicación de la población, llamado tiempo de duplicación, disminuye. Sin embargo, al
final dicho crecimiento se nivela y la población entra en un estado permanente a partir del cual
declina. Esta curva de crecimiento se llama curva S.
Resistencia ambiental
Finalmente, el crecimiento poblacional se detiene debido a un aumento en la
mortalidad y, a veces, a causa de una disminución en la natalidad. La mortalidad y la natalidad
tienen sus propias causas, siendo ambas específicas, pero, con frecuencia, difíciles de
identificar, Sin embargo, el factor más importante as su balance. Casi todas las causas parecen
ser ambientales, lo cual ha dado lugar al término resistencia ambiental (fig. 55-6) qua denota
las limitaciones en la capacidad del ambiente para mantener distintas poblaciones de
organismos. Esta resistencia puede deberse a una falta de recursos, como la ausencia de
algunos nutrientes vegetales esenciales, alimento o agua. La enfermedad, depredación y
competencia entre los miembros de una misma u otra especie, también son determinantes enesta resistencia.
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Factores limitantes
Cualquier factor esencial que esté presente en cantidades mínimas (o en ocasiones,
excesivas), es un limitante potencial que gobierna la distribución y la densidad de población deun organismo. Dichos factores deben tomarse en cuenta en cualquier estudio de manejo de la
vida salvaje, agricultura o poblaciones humanas.
Factores limitantes independientes de densidad
Los eventos fortuitos, hostiles para los requerimientos de los seres vivos, pueden
reducir su población y actuar como factores limitantes independientes de la densidad. Estos,
con frecuencia afectan la densidad de población de forma imprevisible.
Una intensa tormenta de nieve, un huracán, o una colisión con un asteroide, pueden
provocar la reducción extrema e irregular en poblaciones de organismos vulnerables a tales
eventos y, por lo tanto, se consideran independientes de la densidad.
Sin embargo, es difícil imaginar factores limitantes que no tengan ninguna relación con
la densidad. En el decenio de 1930, W.C. Allee demostró que los peces tenían menores
probabilidades de ser aniquilados en grupos por envenenamiento, de las que tenían de serlo
en forma individual. Además, los animales sociales, con frecuencia, son capaces de oponer
resistencia activa contra las condiciones de peligro por medio de su comportamiento conjunto,
como en ci caso de las ovejas que se acurrucan durante una tormenta de nieve.
Los factores limitantes que, en apariencia, son independientes de la densidad, pueden
afectar alguna que otra vez a una población en formas que se ven influidas, de alguna manera,
por su densidad. Una población de densidad elevada puede más vulnerable a los desastres,
debido a factores como la escasez de refugios.
Además, si ci factor limitante es grave y recurrente, puede detener en forma periódica
el crecimiento de la población en un nivel inferior a un tamaño determinado en el que ésta
crecerla.
Consideremos ci ejemplo de los mosquitos. En muchos ambientes árticos y templados estos
insectos son capaces de producir varias generaciones por verano, alcanzando una densidad depoblación muy elevada al final de la estación. Sin embargo, a pesar de que podríamos pensar
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lo contrario, el paisaje no se encuentra cubierto con los cuerpos desangrados de sus víctimas.
El alimento no parece ser, de modo alguno, un factor limitante para los mosquitos. Ni en la
tundra ártica se encuentra una escasez de estanques en los cuales los mosquitos puedan
reproducirse. En realidad, lo que limita ci desarrollo de éstos es la llegada del invierno.
Ningún mosquito adulto logra sobrevivir a él; toda la población debe renovarse elsiguiente verano a partir de los huevos y larvas que hibernan y logran sobrevivir.
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Factores limitantes dependiente de la densidad
Un factor limitante cuya efectividad aumenta al incrementarse la densidad, se llama
factor limitante dependiente de densidad. Estos tienden a conservar la población alrededor de
un punto estable. Entre ellos se encuentran los siguientes ejemplos:
AGOTAMIENTO DE LOS RECURSOS. Las poblaciones no destruyen ni desperdician por completo
todos los recursos inorgánicos de su ambiente, debido a que hay mecanismos de reciclaje en
las comunidades. Por lo tanto, los recursos de una población son lo que podrían llamarse
recursos renovables. Un ejemplo, desde el punto de vista humano, es el agua. El ciclo
hidrológico la recicla de manera continua; incluso, de manera teórica, es difícil imaginar de qué
forma podría llegar a agotarse. Para una planta que crece en un bosque tropical lluvioso, el
fósforo y el potasio serian recursos renovables.
Sin embargo, incluso los renovables están lirnitados por su abundancia inicial y la rapidez con
que se reciclan. Retomando el ejemplo del agua, si los seres hurnanos la consumen ocontaminan con mayor rapidez de lo que ésta se recicla, finaln-tente, perderian ci uso de la-
iniarna,,Y en las areas deserticas donde el agua es j escadrnodo-intrtncoys6lo puede
manFenerse una poblacion hurnana limitada.
De la misrna forma, Ia planta del bosque tropical lluvioso puede ser incapaz de
j obtener el fásforo que necesita, debido a su escasez en el suelo, que data desde Ia
\forrnacián del mismo. -
/MPETENCIA. A pesar de lo anterior, la competencia por los recursos de todo tipo
( se lleva a cabo dentro y entre las poblaciones. Conforme aumenta Ia densidad de
poblaciOn, tambien lo hace Ia cornpetencia por los recursos, Al final, puede ilegarse
\ al punto en que los miembro&de una población son incapaces de obtener siquiera
el minimo de una fuente infima de recursos, cualquiera que ésta sea. Esto provoca
un aumento en Ia tasa de mortalidad e inhibe el crecirniento poblacional. Si Ia / competencia
se origina de otras especieb, puede dar lugar a la extinción.
PodrIa pensarse que la competencia tiende a mantener la densidad de población
V en un valor constante, perO, con frecuenciia, éste no es el caso o, por lo menos, no j por corn
let La Isla Royale, que tiene 5.5km cuadrados en el Lago Superior, difiere
L!I es o de las islas por el hecho de que, cuando se forma hielo durante el invierno,