Introduccin: Desde los aos 70s se comenz con las investigaciones acerca de los biofertilizantes, ya que se con el uso de agroqumicos los suelos se desgastan de manera preocupante en si los biofertilizantes son productos con microorganismos benficos del suelo que nos ayudaran a que las plantas tengan una mejor absorcin de nutrientes. Algunos pases del mundo han implementado esta tecnologa desde hace cuarenta aos mientras que en Mxico apenas se comenzaron a utilizar desde hace 5 aos. Existe un sinnmero de partes del mundo donde esta tecnologa es aplicada de forma convencional por ejemplo, la soya que es producida en Brasil y Argentina es inoculada con biofertilizantes. El campo de aplicacin de estos biofertilizantes es enorme pero nos centraremos en el maz ya que es una de las gramneas ms cultivadas en nuestra regin, esta nueva tecnologa no ha tenido una buena aceptacin por parte de los productores, pero en medida que los tiempos avancen y esa mentalidad de que los fertilizantes qumicos son mejores ira desapareciendo dando paso a la nueva gama de biofertilizantes. Hiptesis de la investigacin Al inocular el maz con la bacteria Azospirillum brasilense la

produccin es mejor que con una fertilizacin 100% qumica. Hiptesis Particulares Al inocular nuestro maz con la bacteria Azospirillum brasilense obtenemos una buena produccin y con un costo bajo. La bacteria Azospirillum brasilense puede ser el biofertilizante del presente y del futuro para las gramneas. 1

Objetivos de la investigacin Conocer el rendimiento en la produccin de maz al inocular nuestra semilla con la bacteria Azospirillum brasilense, as mismo comparar el resultado con los obtenidos con fertilizantes qumicos. Objetivos Particulares Analizar si es rentable el uso de micorrizas en la produccin de maz en Apozol, Zacatecas. Conocer el rendimiento de las micorrizas en Apozol, Zacatecas. Justificacin Al inocular nuestro maz con micorrizas nuestro cultivo nos da una buena produccin con un bajo costo y sin desgastar los suelos.

Definiciones Biofertilizantes Son productos a base de microorganismos benficos del suelo, en especial bacterias y/o hongos, Que viven asociados o en simbiosis con las plantas y ayudan de manera natural a su nutricin y crecimiento, adems de ser mejoradores de suelo. Con el uso de los biofertilizantes se pretende mejorar la productividad agrcola y disminuir los costos de produccin al mismo tiempo que se reduce la degradacin de los sistemas agrcolas causada por el uso de Agroqumicos y por las prcticas agrcolas que causan la erosin del suelo. Asegurando as que la vida productiva de las parcelas no disminuya con el tiempo. Entre los

microorganismos

ms

utilizados

de

encuentran:

Azospirillum

brasilense, Rhizobium etli y los hongos micorrzicos. Los fertilizantes biolgicos, con base en bacterias y hongos benficos tienen las siguientes funciones principales: * Fijadores de nitrgeno del medio ambiente para la alimentacin de la planta. * Protectores de la planta ante microorganismos patgenos del suelo. * Estimulan el crecimiento del sistema radicular de la planta. * Mejoradores y regeneradores del Suelo. Incrementan la solubilizacin y la absorcin de nutrientes, como el fsforo, que de otra forma no son asimilables por la planta Las ventajas de utilizar Biofertilizantes VS. La fertilizacin qumica son las siguientes: 1.- Un menor costo, ya que el costo de Biofertilizar representa aproximadamente un 10% del costo equivalente con los fertilizantes qumicos. 2.- Menor costo de distribucin y aplicacin. 3.- Mejoramiento de la biologa del suelo VS. La salinidad del suelo que provocan lo fertilizantes qumico. Micorriza: Se conoce con el nombre de micorriza a la asociacin mutualista establecida entre las races de la mayora de las plantas y ciertos hongos del suelo. Se trata de una simbiosis prcticamente universal, no slo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino tambin porque puede estar presente en la 3

mayora de los hbitats naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde hace ms de cien aos; estimndose que aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo. Los hongos micorrizgenos es uno de los microorganismos beneficiosos ms estudiados y empleados en la actualidad. Son tantas las especies, cepas existentes, y tan diversas sus formas de actuar en la planta y en el suelo, que se pude asegurar que estn presentes en casi todas las especies vegetales y los suelos agrcolas existentes en el mundo. Estos microorganismos, del suelo, el que por ha naturaleza son y microorganismos hombre logrado aislarlos

reproducirlos de manera vertiginosa, convirtindolos en un gran aliado del productor y de personas que lo emplean para diferentes fines y propsitos naturales y ecolgicos. Etimolgicamente, la palabra se ha formado del trmino griego mykos (hongo) y del vocablo latino Rhiza (raz). El trmino micorriza, cuyo significado literal es hongo - raz, se aplic por primera vez a las asociaciones que se establecen entre plantas terrestres y determinados hongos del suelo, siendo descrito por el patlogo alemn Albert Bernard Frank en 1885 (Frank, 1885). l estableci que dicha asociacin era mutualista dados los beneficios que reporta la misma para ambos participantes, y comprende la penetracin radical por parte del hongo y la carencia de respuesta perjudicial hacia ste por parte de la planta hospedera que lo impida.

Figura 1: Raz micorrizada Al ser un fenmeno tan extendido el trmino micorrizas se ha convertido al nivel de usuarios en el nombre con el que se designan a los hongos implicados en su formacin, aunque tal denominacin no sea muy correcta, esas mismas rutinas coloquiales han llevado a acuar trminos como micorrizar: poner en contacto los hongos micorrzicos con plantas y micorrizacin: para indicar el establecimiento de la simbiosis. Las plantas terrestres en su mayora presentan micorrizas, y lo ms probable es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente esta caracterstica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la divisin Basidiomycota, mientras que en casos ms excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera divisin que se ha observado formando micorrizas es Glomeromycota, un grupo que, de hecho, slo se conoce en asociacin micorrizgena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la presencia de races. Endomicorrizas Las Endomicorrizas arbusculares (MA) aparecen en la naturaleza en ms de un 90% de especies de plantas de todo el planeta. Se 5

caracterizan porque sus hifas penetran en el interior de las clulas del crtex radical, formando los llamados arbsculos y vesculas. Estas Micorrizas interactan con las plantas mediante una simbiosis en la que ambas especies salen beneficiadas. Las plantas micorrizadas son ms vigorosas, ms precoces y ms productivas, necesitando adems una menor cantidad de nutrientes, ya que gracias a su asociacin con el hongo aprovechan mejor los nutrientes ya presentes en el suelo. Aunque las MA se establecen en gran nmero de familias botnicas (incluidas la mayora de las hortcolas y ornamentales) no se puede decir que sean de gran especificidad; de hecho tan solo existen seis gneros con unas ciento sesenta especies, dentro del orden Glomales.

La forma de supervivencia y por tanto, de futura inoculacin de plantas, de estos hongos es mediante propgulos que existen en las races o en el suelo circundante (suelo rizosfrico) o mediante las estructuras de reproduccin que producen, las esporas.

Ectomicorrizas Aunque las ectomicorrizas apenas aparecen en la naturaleza en un 3% del total de plantas existentes en el planeta, son de gran importancia ya que incluyen la mayora de las conferas, quercneas y otras plantas empleadas en los programas de reforestacin. A diferencia de lo que ocurre en las endomicorrizas, las ectomicorrizas estn representadas por ms de 5.000 especies de hongos.

Las hifas de los hongos ectomicorrcicos viven entre las clulas corticales de la raz y no penetran en el interior de las mismas. Otra diferencia de estos hongos con respecto los endomicorrcicos es que sus hifas pueden diferenciarse para formar cuerpos fructferos coloquialmente llamados setas o trufas. Estos hongos tienen por tanto un doble aprovechamiento, por un lado hacen que la planta sea ms vigorosa y se implante mejor en suelos pobres, en los que no ha habido anteriormente masa forestal, o en los devastados por el fuego u otras causas, reduciendo el nmero de marras y acelerando el crecimiento de estos. Y por otro lado puede tener un aprovechamiento derivado de la recoleccin de las trufas o setas. Azospirillum brasilense Bacteria fijadora de nitrgeno que vive sobre las races de las plantas y es capaz de beneficiar diversos cultivos de importancia agrcola, tales como el trigo, maz, sorgo, arroz, cebada, avena y en cultivos perennes como el caf, los ctricos, tanto en vivero como en plantaciones comerciales.

Adems de fijar Nitrgeno, esta bacteria es capaz de producir hormonas de crecimiento vegetal, generando un crecimiento importante del sistema radicular, lo que permite mayor capacidad de absorcin de agua y nutrientes disponibles en el suelo, incluyendo la 7

mayor absorcin de los nutrientes o fertilizantes aplicados.

Ectendomicorriza Presentan caractersticas intermedias entre las Ectomicorrizas y las Endomicorrizas, pues presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero tambin penetran en el interior de las clulas, como las endomicorrizas y no existen vesculas ni arbsculos. Este grupo se presenta tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son ms abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Su distribucin es restringida.

Fsforo (P) El fsforo es un elemento qumico de nmero atmico 15 y smbolo P. El nombre proviene del griego ("luz") y ("portador"). Es un no metal multivalente perteneciente al grupo del nitrgeno (Grupo 15 (VA): nitrogenoideos) que se encuentra en la naturaleza combinado en fosfatos inorgnicos y en organismos vivos pero nunca en estado nativo. Es muy reactivo y se oxida espontneamente en contacto con el oxgeno atmosfrico emitiendo luz. Este elemento puede encontrarse en pequeas cantidades en el semen lo que este fluido resalte en un color notable ante la luz ultravioleta; esto ha permitido resolver algunos casos criminales que han involucrado una violacin sexual. El fsforo como molcula de Pi (fosfato inorgnico), forma parte de las molculas de ADN y ARN, las clulas lo utilizan para almacenar y transportar la energa mediante el adenosn trifosfato (ATP). Adems, la adicin y eliminacin de grupos fosfato a las protenas, fosforilacin

y desfosforilacin, respectivamente, es el mecanismo principal para regular la actividad de protenas intracelulares, y de ese modo el metabolismo de las clulas eucariotas tales como los espermatozoides. Es un ciclo sedimentario, su reservorio es la corteza terrestre. El elemento se almacena en rocas fosfatadas y a medida que estas son erosionadas se van liberando compuestos fosfatados hacia el suelo y el agua. Luego son absorbidos por las plantas, a travs de las races, incorporndose a los componentes vivos del sistema, a medida que pasan por los distintos niveles trficos. Una vez que los organismos (plantas o animales) mueren, se descomponen y se libera el fsforo contenido en la materia orgnica. Maz Zea mays, comnmente gramnea anual el siglo XVI. llamada maz, choclo, millo o elote, originaria Actualmente, es el cereal con es

una planta en Europa en

de Amrica introducida mayor

volumen de produccin en el mundo, superando al trigo y al arroz. Es una planta monoica; sus inflorescencias masculinas y femeninas se encuentran en la misma planta. Si bien la planta es anual, su rpido crecimiento le permite alcanzar hasta los 2,5 m de altura, con un tallo erguido, rgido y slido; algunas variedades silvestres alcanzan los 7 m de altura(Lewis 1894). El tallo est compuesto a su vez por tres capas:

una epidermis exterior, impermeable y transparente, una pared por donde circulan las sustancias alimenticias y una mdula de tejido esponjoso y blanco donde almacena reservas alimenticias, en especial azcares. 9

Las hojas toman una forma alargada ntimamente arrollada al tallo, del cual nacen las espigas o mazorcas. Cada mazorca consiste en un tronco un olote que est cubierta por filas de granos, la parte comestible de la planta, cuyo nmero puede variar entre ocho y treinta. Es una planta de noches largas y florece con un cierto nmero de das grados > 10 C (50 F) en el ambiente al cual se adapt. Esa magnitud de la influencia de las noches largas hace que el nmero de das que deben y pasar antes que florezca est por ser el genticamente sistemaexcntrica prescripto regulado

fitocromo. La fotoperiodicidad puede

en cultivares tropicales, mientras que los das largos (noches cortas) propios de altas latitudes permiten a las plantas crecer tanto en altura que no tienen suficiente tiempo para producir semillas antes de ser aniquiladas por heladas. Esos atributos, sin embargo, pueden ser muy tiles paran usar maces tropicales en biofueles. Planta monoica, absolutamente capaz de reproducirse por s sola, al poseer flores masculinas y femeninas en el mismo pie. En apariencia el grueso recubrimiento de brcteas de su mazorca, la forma en que los granos se encuentran dispuestos y estn slidamente sujetos, impediran que la planta pueda hacer germinar sus granos. Su simbiosis con la especie humana aparentara ser total, a tal punto que algunos investigadores lo llaman un "artefacto cultural", aunque estos son conceptos mgicos, alejados de la realidad. Cuando una espiga cae al suelo, las brcteas son consumidas por hongos, y no lo son sus cariopses que logran germinar, generndose una competencia fortsima, que har solo sobrevivir a unos pocos de cada espiga. Cualquier sujeto rural lo ha experimentado, por lo que se trata por todos los medios de no dejar espigas sin cosechar, para que no se

autogenere el maz "guacho".

Origen de las micorrizas Numerosos estudios paleobotnicos, morfoanatmicos y filogenticos basados en tcnicas moleculares evidencian que la coevolucin mantenida entre hongos micorrcicos y races de plantas se remonta al Paleozoico, hace ms de 400 millones de aos (Ma), con el origen de las primeras plantas terrestres. De hecho, los ancestros de los actuales brifitos y helechos ya presentaban asociaciones que recuerdan a las ahora conocidas como micorrizas arbusculares. Conviene recordar que, en el tiempo en que tuvo lugar la

terrestrializacin (Selosse & Le Tacon, 1998: colonizacin de 11

ambientes terrestres por parte de las plantas), la Tierra era muy diferente de como la conocemos ahora, especialmente en trminos de paleogeografa de los continentes, paleoclima y, por supuesto, biodiversidad. Adems, en ese largo periodo de tiempo, tuvieron lugar fenmenos geolgicos y (intensa actividad volcnica, derivas continentales) climticos (severas glaciaciones, prolongados

periodos de profunda sequa, globales y/o locales), que fueron perfilando la biocenosis tal y como la entendemos en la actualidad. Concretamente en el Ordovcico (500-440 Ma), y finales del Cmbrico (544-500 Ma), periodo en el que se inicia el asalto a los ambientes terrestres, los primitivos embrifitos encontraron espacios con climas fros en las paleolatitudes ms meridionales del gran continente Gondwana, opuestos al clima tropical, prximo al ecuador, y los ridos y templados ms alejados del mismo, que podran existir en el resto de paleocontinentes, Laurencia, Siberia y Bltica, e incluso en el propio Gondwana. Las latitudes extremas de alguna de las masas continentales, junto con las elevadas concentraciones de CO2, estimadas para dicho periodo hasta veinte veces superiores a la actual, la ausencia de filtros que limitasen la entrada de rayos ultravioleta, las fuertes oscilaciones trmicas, etc., permiten especular sobre los fotoperiodos (largos periodos de oscuridad alternados con otros igualmente largos de luz), que debieron sufrir los primeros fotobiontes terrestres, lo cual condicionara, sin duda, sus estrategias vegetativas y reproductoras. Adems, la disponibilidad de agua, nutrientes minerales y materia orgnica era, necesariamente, muy inferior a la de nuestros tiempos. En definitiva, tan exigentes condiciones ambientales respaldan la idea de la importancia de la simbiosis endomicorrcica, como mecanismo de colonizacin de aquellos paleoambientes progresivamente emergidos. Por otro lado, parece que la estrategia nutricional de la simbiosis en

hongos es incluso anterior a la estructurada por los primitivos Glomeromycota y plantas. Los fsiles encontrados en la Formacin Doushantou, en Wengan, al sur de China, presentan hifas estrechamente asociadas con cianobacterias o algas cocoides, a modo de primitivas formas liqunicas, datadas de una antigedad de entre 551 y 635 Ma. Al igual que ocurriera con los hongos liquenizados, que debieron surgir al menos varias veces durante la evolucin, principalmente entre los Ascomycota, segn las evidencias moleculares, la simbiosis micorrcica hubo de aparecer en repetidas ocasiones a lo largo del tiempo y en diferentes lugares de la geografa emergida del Paleozoico. Sin embargo, y a diferencia del mutualismo liqunico, las formas fngicas que inicialmente se especializaron en la simbiosis micorrcica (Glomeromycota) fueron mucho menos diversas, aunque consiguieron estabilizarse morfolgicamente y, prcticamente, se han mantenido iguales hasta nuestros das. Otros tipos de micorrizas, como las ectomicorrizas, en las que Ascomycota y Basidiomycota adquieren singular relevancia, surgirn muy tardamente, en otras situaciones ambientales, como veremos ms adelante. En este sentido, tanto Ascomycota como Basidiomycota han mantenido evolutivamente estrategias nutricionales ms verstiles que los Glomeromycota e incluso Zygomycota, puesto que, como sugieren Gargas & al. (1995), las asociaciones mutualistas liqunicas, principalmente las establecidas por aqullos, han surgido repetidas Mientras veces que, desde por las otras parte, formas los nutricionales fngicas (parsitas y saprobias). su hongos ectomicorrcicos, mayoritariamente pertenecientes a Ascomycota y Basidiomycota, tuvieron su origen en formas saprotrficas (Hibbet & al., 2000), lo que sugiere, en cualquier caso, que dichas asociaciones fngicas son 13

inestables y evolutivamente dinmicas. Una ltima reflexin, antes de centrarnos en los datos que evidencian el origen de las micorrizas, nos sita en el trnsito entre los periodos Ordovcico y Silrico (445-447 Ma), cuando ocurri el segundo mayor de los eventos de extincin, en trminos de porcentaje de gneros desaparecidos, en la historia de la Tierra. Una profunda glaciacin esquilm buena parte de la biodiversidad marina que se haba desarrollado desde el Cmbrico y, sobre todo, a lo largo del Ordovcico. Sin duda, ello influy en los todava tmidos intentos de terrestrializacin de plantas y hongos, que debemos entender que se produjeron de una manera gradual, reiterada y reversible, y espacialmente dispersa. Asumidas, pues, las exigentes condiciones ambientales que debieron existir en dicho periodo, la coincidencia en tiempo y espacio de micobiontes y fotobiontes posibilit el establecimiento de la asociacin simbitica para colonizar los nuevos ambientes de la interface sueloatmsfera (Selosse & Le Tacon, 1998). Los micobiontes ya tendran desarrollada una alta capacidad de prospeccin tridimensional para la captacin de los todava muy escasos nutrientes disponibles en los sustratos emergentes, mientras que los fotobiontes estaran ya adaptados a la captacin de fotones y su conversin en azcares y preadaptados al intercambio gaseoso (Selosse, 2005). La relacin trfica (claramente mutualstica en este caso) se establecera a nivel de los rganos de fijacin del fotobionte. Su eficiencia result tal que ha perdurado ms de 400 Ma, sin apenas cambios en el componente fngico (Glomeromycota) y con enorme diversificacin en sus hospedantes fotobiontes, con desarrollo de verdaderas races y complejas estructuras areas (cormo y sistemas florales), muy evolucionadas. Arbusculares Diversos trabajos han puesto de manifiesto que los HMA juegan un papel fundamental en la estructura, diversidad y funcionamiento de las comunidades

vegetales, (Allen y Allen 1984; van der Heijden et al. 1998a; Hartnett y Wilson 1999; Hart et al. 2003), mostrando experimentalmente que la presencia y abundancia de HMA puede en algunos casos aumentar la riqueza de especies vegetales (Grime et al. 1987; Gange et al. 1993; van der Heijden et al. 1998b) mientras que en otros puede disminuirla (Hartnett y Wilson 1999; Klironomos et al. 2000; O'Connor et al. 2002). En este sentido, Bever (1999) estableci un modelo basado en la dinmica generada entre la comunidad vegetal y la de HMA. Partiendo del supuesto de que las plantas que componen la comunidad vegetal son dependientes de las micorrizas y de que la respuesta tanto de la plantas como de los hongos a la simbiosis vara en funcin de las especies que interaccionen, se establecen retroalimentaciones positivas o negativas entre las comunidades de HMA y de plantas. En la retroalimentacin positiva existe una relacin simtrica en el beneficio que reciben tanto la planta como el hongo. Cuando el beneficio es mximo entre una determinada combinacin de planta y HMA, la abundancia de ambos aumenta y desplazan al resto de las especies vegetales y de HMA. Se producir, por tanto, una prdida de diversidad en el ecosistema Por el contrario, en la retroalimentacin negativa la relacin de beneficio entre el hongo y la planta es asimtrica. Puede haber un HMA que aporte el mximo beneficio a una especie vegetal: -A pero que se desarrolle mejor cuando establece simbiosis con otra especie distinta -B. Tan pronto como aumenta la abundancia de la especie A debido a la interaccin con un HMA que le aporta el mximo beneficio, empieza a aumentar la abundancia de una segunda especie de HMA que, a su vez, se ve favorecido por la especie vegetal B. Este segundo HMA aportar el mximo beneficio a una segunda especie vegetal A, 15

incentivando su crecimiento y as se producir un ciclo que mantendr la diversidad del ecosistema. En esta situacin, la riqueza de especies tanto de la comunidad de HMA como de la comunidad vegetal se mantiene constante Sin embargo, no todas las plantas que componen la comunidad vegetal dependen en igual medida de los HMA para su crecimiento. Urcelay y Daz (2003), proponen un modelo en el que en funcin del grado de dependencia micorrcica de la planta dominante y de la abundancia de HMA, la diversidad de la comunidad vegetal tender a aumentar o a disminuir. Por ejemplo, si la planta dominante es muy dependiente de la micorrizacin, una disminucin en el potencial de inoculacin micorrcica del suelo perjudicar su desarrollo y favorecer el crecimiento de las especies de plantas subordinadas, aumentando as la diversidad vegetal. Por el contrario, si la especie dominante no tiene gran dependencia de los HMA, una disminucin de la abundancia de HMA afectar negativamente el crecimiento de las plantas subordinadas reforzando la abundancia de la especie dominante o facilitando el establecimiento de la especie dominante. Podemos concluir que las plantas responden de manera diferente a la micorrizacin y que en funcin de su grado de dependencia se puede estimar cmo las especies de HMA y su abundancia influirn en la estructura de las poblaciones de plantas, en la diversidad de las comunidades vegetales y en el funcionamiento de los ecosistemas. La comunidad de hongos formadores de micorrizas arbusculares; diversidad y funcin ecolgica. El estudio de la comunidad de HMA se ha basado tradicionalmente en mtodos de visualizacin al microscopio. La diversidad de HMA se meda principalmente mediante conteos e identificacin taxonmica de las esporas fngicas presentes en el suelo, mientras que en races se

usaban mtodos de tincin y clculo relativo del nivel de colonizacin fngica. Sin embargo, estos mtodos no reflejan la situacin real de la interaccin entre planta y HMA, ya que es imposible identificar visualmente la especie de hongo a travs de las races micorrcicas teidas y en muchos casos la esporulacin depende tanto de la especie de HMA como de las condiciones ambientales (Clapp et al., 1995). Actualmente, la aplicacin de tcnicas moleculares, el diseo de cebadores especficos de HMA y el uso de tcnicas basadas en la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR), est impulsando el conocimiento de la ecologa de las comunidades de HMA, su riqueza y diversidad taxonmica as como su funcin en los ecosistemas terrestres. El hecho de que se hayan descrito menos de 200 especies de HMA y que ests sean capaces de colonizar las races de la mayora de familias de especies vegetales hizo pensar que no exista una relacin de especificidad entre el hongo y la planta (Smith y Read 1997). Sin embargo, los resultados de anlisis moleculares revelan que la diversidad de HMA es mucho mayor que la esperada y que las interacciones entre planta y hongo no se dan al azar sino que en muchos casos son especficas (Vandenkoornhuyse et al. 2002; Johnson et al. 2003). Recientes anlisis moleculares sitan a los HMA en un filo independiente, los Glomeromycetes, que se compone de cuatro rdenes (Glomerales, Diversisporales, Paraglomerales y Archaesporales) y siete familias (Glomeraceae, Archaesporaceae, Paraglomaceae, Acaulosporaeceae, Diversisporaceae, Pacisporaceae y Gigasporaceae) (Morton y Redecker 2001; Schussler et al. 2001). La gran diversidad gentica de HMA est asociada a una elevada diversidad funcional provocando efectos en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Diversos estudios (Helgason et al. 2002; van der Heijden et al. 2003; Moora et al. 2004) muestran que la micorrizacin, la captacin de nutrientes y la productividad vegetal varan en funcin 17

de las especies de plantas y hongos que interaccionen. Helgason et al. (2002), demostraron que la absorcin de P por una misma especie de planta vara en funcin del HMA que colonice las races. A su vez, van der Heijden y colaboradores (2003) observaron que tanto la productividad vegetal como la distribucin de N y P en plantas coexistentes estn determinadas por el HMA con que interaccionan. Tambin Moora y colaboradores (2004), observaron que el nivel de micorrizacin, la captacin de nutrientes y la productividad de la planta variaban en funcin de la procedencia del inculo. Sin embargo, la diversidad gentica no slo existe entre especies de HMA; tambin se ha detectado una gran diversidad dentro de la misma especie de HMA (Sanders et al. 1996; Koch et al. 2006). En algunos casos, la diversidad intraespecfica puede tener efectos ms evidentes en el crecimiento de las plantas que la diversidad entre especies. As lo demostraron Munkvold y colaboradores (2004), cuando observaron mayor variacin en los patrones de crecimiento de las hifas de HMA, en el P absorbido y en la productividad vegetal si la planta era inoculada con cepas diferentes de una misma especie de HMA que si era inoculada con especies diferentes de HMA. Por otro lado, Maherali y Klironomos (2007) sugieren que las familias de HMA han evolucionado de tal manera que sus funciones ecolgicas son complementarias entre s. As, mientras una familia de HMA (como las Glomeraceae) suele ser particularmente efectiva en proteger a la planta de patgenos, otra familia (las Gigasporaceae) es particularmente efectiva en aumentar la absorcin del P por parte de la planta. De esta forma, si la comunidad vegetal interacciona simultneamente con dos familias diferentes de HMA, la productividad vegetal ser mayor que en el caso de que slo interaccione con hongos de una nica familia de HMA. Todava queda mucho por conocer sobre la diversidad de HMA, su variacin inter e

intraespecfica y su efecto en las comunidades vegetales. Se abre una nueva rea de estudio en la que son necesarios experimentos y muestreos de campo que utilicen conjuntamente las herramientas de ecologa molecular y las tcnicas de muestreo tradicional. Ventajas y beneficios de las micorrizas

Las ventajas proporcionadas por la micorrizacin para las plantas son numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar ms volumen de suelo del que alcanza con sus races, al sumrsele en esta labor las hifas del hongo; tambin capta con mayor facilidad ciertos elementos (fsforo, nitrgeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La proteccin brindada por el hongo hace que, adems, la planta sea ms resistente a los cambios de temperatura y la acidificacin del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones fisiolgicas del hongo inducen a la raz a mantenerse activa durante ms tiempo que si no estuviese micorrizada. En las siguientes tablas se detallan las ventajas y los beneficios que producen las micorrizas en una produccin agrcola o forestal.

Aplicacin de las micorrizas vesculo-asculates (MVA) en la agricultura La labranza y todas aquellas actividades que manipulan los primeros centmetros del suelo cultivable, producen la ruptura y disgregacin del micelio externo de las MVA. Debido a que este micelio contribuye sustancialmente en la formacin de la estructura del suelo, su destruccin trae consecuencias indeseables para la infiltracin y 19

dems propiedades fsicas del suelo (Miller y Jastrow, 2000). Por otra parte, la aplicacin de fertilizantes qumicos en dosis elevadas, adems de los problemas de contaminacin que suele provocar, inhibe la actividad de las MVA. De hecho, su aplicacin prolongada (especialmente en monocultivos) disminuye notablemente la presencia de las MVA en los sistemas agrcolas, conllevando la prdida de la diversidad de hongos micorrzicos presentes en el suelo y la seleccin de especies de MVA menos mutualistas (Johnson, 1993; Johnson et al., 1992). La aplicacin de fungicidas y de plaguicidas con fines fitosanitarios tambin tiene efectos en las MVA, los cuales no son fcilmente predecibles debido a la complejidad de interacciones que se establecen en la comunidad de organismos del suelo (Sieverding, 1991). La mayora de las plantas de inters agronmico como el cacao, caf, coco, algodn, cebolla, ajo, yuca, papa, todos los ctricos, todas las leguminosas y gran parte de los cereales forman MVA. Sin embargo, no todas estas especies, dependen de la misma manera de las MVA para su crecimiento. Aquellos cultivos con races gruesas y pocos pelos radicales, como por ejemplo el ajo, la cebolla, las leguminosas y los ctricos, tienden a ser muy dependientes de las micorrizas y la disminucin en la productividad de dichos cultivos puede deberse a un manejo inadecuado de los insumos que se aplican, los cuales pueden conducir a la muerte o desaparicin de los propgulos de MVA. Por lo tanto el uso de estos microorganismos edficos (MVA) en la agricultura constituye una alternativa promisoria frente a los fertilizantes minerales. Desde el punto de vista ecolgico, la utilizacin y/o aplicacin correcta de estos microorganismos permite reducir el uso de energa, la degradacin del agroecosistema y las prdidas de nutrientes de los suelos agrcolas. En adicin, se mantiene la capacidad productiva del sistema, se preservan la biodiversidad y se

contribuye con una produccin ms estable y sostenida a largo plazo en equilibrio con el entorno (Hernndez, 2000). En este sentido, la reintroduccin y el mantenimiento de las MVA asociadas a los cultivos agrcolas luce como un objetivo deseable con el fin de mejorar su rendimiento y productividad. Utilizacin y efectividad de las micorrizas vesculo arbusculares. La utilizacin de las micorrizas como biofertilizantes no implica que se pueda dejar de fertilizar, sino que la fertilizacin se hace ms eficiente y puede disminuirse la dosis a aplicar desde comnmente 50 - 80 % y en ocasiones hasta un 100 %. Se plantea que de las cantidades de fertilizantes aplicadas, slo se aprovecha un 20 %, y el resto normalmente se filtra o se lixivia sin remedio; con la aplicacin de las micorrizas, puede ser recuperado por las plantas un porcentaje mucho mayor; ya que un pelo radical, puede poner a disposicin de una raicilla, los nutrientes y el agua que se encuentra hasta 2 mm de la epidermis, las hifas del micelio extramtrico de las MVA pueden hacerlo hasta 80 mm, lo que representa para la misma raicilla la posibilidad de explorar un volumen de suelo hasta 40 veces mayor (Prez, M. E et al., 2000). El beneficio reportado por el uso de las asociaciones micorrzicas vesculo-arbusculares en el crecimiento de las plantas resulta espectacular, particularmente en suelos tropicales, deficientes en fsforo (P) asimilable y en donde el potencial de explotacin de stas es mucho mayor que en regiones de clima templado (Fredeen et al., 1989; Sieverding, 1991). Al estudiar la biofertilizacin como alternativa para la nutricin mineral del tomate en la etapa de semillero, Medina (1994), logr los mayores incrementos en la variante que dispona de los requerimientos de NPK 21

ms el Azotobacter chroococcum, aunque fueron inferiores cuando se utiliz el Azospirillum brasilense o el hongo Glomus manihotis, permitiendo la coinoculacin con estos dos ltimos microorganismos la sustitucin del 50 % del fertilizante requerido en la etapa de plantacin. Las investigaciones encaminadas a determinar la efectividad de inocular cepas de hongos MVA en las diferentes especies vegetales son muy promisorias para el desarrollo de una agricultura moderna , la cual necesita mtodos que conduzcan a obtener producciones mayores o al menos sostenibles teniendo en cuenta todos los componentes del agroecosistema. Numerosos son los estudios que a lo largo de los aos, han utilizado los diferentes gneros de Glomales, destacndose el gnero Glomus por su eficiencia micorrizgena, su plasticidad ecolgica y la tolerancia a las prcticas agrcolas, an bajo condiciones adversas. Importancia de las micorrizas en la agricultura La micorriza cumple una funcin clave en la agricultura sostenible. En el prefacio del libro Mycorrhizae in sustainable agriculture, Bethlenfalvay y Linderman (1992) concluyen que "si el objetivo es reducir los insumos qumicos por razones ambientales y de salud, entonces e necesita restablecer los bongos micorrizogenos y otros microbios beneficiosa un alto nivel de efectividad para compensar la reduccin de insumos ".Esta estrategia coincide con el punta de vista de que el grado de empobrecimiento o desaparicin de la micro flora MA es un indicador del descenso en estabilidad el sistema planta-suelo de la misma forma que e1 nivel de estrs causado por las prcticas culturales es una medida de sostenibidad de la agricultura (Bethlenfalvay 1992). De acuerdo con esta visin, la agricultura sostenible solo es posible

mediante

un

aprovechamiento

ptimo

y

responsable

de

los

microorganismos y otros pobladores del suelo. La importancia de los bongos micorrizogenos no estriba solo en que pueden representar la fraccin mayor de la biomasa del suelo, alcanzando basta 20% del total de masa seca de la micorriza (Bethlenfalvay 1992). Su funcin clave radica en que, su abundante micelio intra y extraradical, constituye un enlace o puente entre las plantas y el suelo. As como se habla de plantas hospederas, Bethlenfalvay y Linderman (1992) propusieron el concepto de suelo hospedero (hostsoil) para enfatizar el hecho de que, como las plantas, el suelo es un medio viviente. En este sentido, la micorriza influye y conecta los componentes biticos del suelo entre s y con los abiticos Cuando se forma la micorriza, se altera la fisiologa y exudacin radicales, lo que a su vez cambial a poblacin microbiana circundante. Esto ha dado lugar a redefinir la rizosfera, zona de influencia directa de las falces en la biologa del suelo, como micorrizosfera (Linderman 1992). Adems, el micelio extrarradical, que en s mismo es un sustrato alimenticio para otros microbios, puede extenderse ms all de los 9 cm de la raz (en contraste con 2 mm de la rizosfera (Bethlenfalvay 1992) transfiriendo as compuestos de carbona y ampliando la esfera de influencia de la biota rizosferica a mayor distancia. Desde esta ptica, la micorriza no solo contribuye a la nutricin de la planta, puesto que explora un volumen de suelo mayor que el de la raz sola, sino tambin a la nutricin del suelo (Bethlenfalvay y Linderman 1992), par cuanto incrementa la actividad microbiana. Posibilidades de aplicacin En el tema ambiental hoy se abre un mundo de posibilidades de aplicacin, con el respaldo de investigaciones y experiencias prcticas 23

llevadas a cabo por un equipo de especialistas del ms alto nivel. Entre otras, son posibles las siguientes aplicaciones: La bioremediacin y reforestacin de suelos contaminados con metales pesados e hidrocarburos. La estabilizacin de relaves mineros y sedimentos de residuos industriales slidos, as como el control de la erosin hdrica y elica mediante la generacin de cubiertas vegetales. La recuperacin del estrato herbcea afectada por faenas mineras e industriales. Trasplante de bofedales, bosquetes y formaciones vegetales nativas. La generacin de cubiertas vegetales y/o reforestacin de espacios ambientalmente desfavorables: stress hdrico y salino, extremos de pH, exceso de viento, altas pendientes, entre otras.

Dnde aplicar las micorrizas? El producto se utiliza para micorrizar todo tipo de especies leosas, como olivo, ctricos, via, hortcolas, especies forestales, especies aromticas, como menta, organo, tomillo, salvia, entre otras, y especies ornamentales en general. Slo las crucferas han mostrado poca receptividad para la micorrizacin. El producto puede aplicarse tanto en vivero como en campo, no obstante, el principio de accin del hongo es inocular la mayor superficie radicular posible, por lo que cuanto mayor sea la planta, mayor ser la cantidad de esporas necesaria para alcanzar el volumen radicular micorrizado deseado. Cundo aplicar las micorrizas?

El crecimiento del hongo es simultneo al de la raz, por desarrollo radicular adecuado.

lo que es

conveniente hacerlo cuando la planta est en un momento de La planta queda protegida desde el primer instante y para toda la vida de la misma, despus de la primera y nica aplicacin. Sin embargo, el periodo de micorrizacin puede durar varios meses hasta alcanzar el volumen idneo para conseguir los efectos que se persiguen. Tambin hay que decir, que aunque el hongo se multiplica constantemente (mientras que no existan factores que perjudiquen su crecimiento), es posible que el desarrollo radicular sea ms rpido que el de la micorriza y cada varios aos necesite un recordatorio para mantener los niveles de micorrizacin adecuada.

Resultados en Zacatecas PV 2007 Cuadro 1. Valores medios de las variables de Maz por tratamientos. Localidad Miguel Hidalgo, Municipio De Zacatecas. Productor Martn Snchez *Maz Hbrido amarillo. Riego. Fecha de siembra 7 de Mayo del 2007. VARIABLE TESTIGO ABSOLUTO CON BIOFERTILIZANTE CON BIOFERT. Y 50% FERT. 25 100% FERT. QUMICO

Grosor de Tallo cm Altura de Planta m Plantas por hectrea Numero de mazorcas por planta Rendimiento de grano kg/ha

2.5 2.10 67,982 0.85

2.7 2.24 60,211 1.20

QUMICO 3.0 2.46 61,404 1.28

3.0 2.40 65,790 1.16

4,375

7,168

7,895

7,040

*Datos estimados por muestreo agronmico en parcela del productor cooperante

Conclusiones 1.-Las Micorrizas propician un mayor aprovechamiento de los fertilizantes y nutrientes del suelo, favorecen una mayor captacin de agua, estimulan el crecimiento areo y radical de los cultivos, lo protegen de ciertos agentes patgenos y mejoran la estructura del suelo.

2.-Con un cultivo de maz inoculado con la bacteria Azospirillum brasilense obtendremos un mejor resultado que con una fertilizacin 100% qumica. 3.-El uso de biofertilizantes es una de las nuevas tendencias a seguir por todos los productores de la regin del Can de Juchipila. 4.-El uso de micorrizas no solo debe ser usada en el maz, sino tambin en todos los cultivos para obtener mejores resultados y as mismo ser ms nobles con nuestro medio ambiente.

Referncias 1.- Allen, E.B., Allen, M.F., 1984. Competition between plants of different successional stages - mycorrhizae as regulators. Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne de Botanique 62:2625-2629. 2.- BETHLENFALVAY, G.J. 1992. Mycorrhizae in the agricultural plantsoil system. Symbiosis 14:413-425 3.- BETHLENFALVAY, G.J.; LINDERMAN, R.G. 1992. Preface In Mycorrhizaei n sustainablea griculture. Ed. By G.J. Bethlenfalvay and R. G. Linderman. Madison Wisconsin, USA. ASA Special Publication Number 54. p. 45-70. 4.Bever, J.D., 1999. Dynamics within mutualism and the

maintenance of diversity: Inference from a model of interguild frequency dependence. Ecology Letters 2:52-62. 5.- Frank, A.B. 1885. Ueber die auf Wurzelsymbiose beruhende Emahrung gewiser Baume durch unterirdische Pilze. Berichte der 27

Deutsch Botanische Gesellschaft 3: 128-145 6.- Fredeen, A.L. et al. 1989. Influence of phosphorus nutrition on growth and carbon parttitioning in Glycine max. Plant Physiol. 89: 225-230.

7.- Gange, A.C., Brown, V.K., Sinclair, G.S., 1993. Vesiculararbuscular mycorrhizal fungi - a determinant of plant community structure in early succession. Functional Ecology 7:616-622. 8.- Grime, J.P., Mackey, J.M.L., Hillier, S.H., Read, D.J., 1987. Floristic diversity in a model system using experimental microcosms. Nature 328:420-422. 9.- Hart, M.M., Reader, R.J., Klironomos, J.N., 2003. Plant coexistence mediated by arbuscular mycorrhizal fungi. Trends in Ecology and Evolution 18:418-423. 10.- Hartnett, D.C., Wilson, G.W.T., 1999. Mycorrhizae influence plant community structure and diversity in tallgrass prairie. Ecology 80:1187-1195. 11.- Helgason, T., Merryweather, J.W., Denison, J., Wilson, P., Young, J.P.W., Fitter, A.H., 2002. Selectivity and functional diversity in arbuscular mycorrhizas of co-occurring fungi and plants from a temperate deciduous woodland. Journal of Ecology 90:371-384. 12.- Hernndez, M. I. 2000. Las micorrizas arbusculares y las bacterias rizosfricas como complemento de la nutricin mineral de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) [Tesis de Maestra], INCA.

13.-

Hibbett

DS,

Thorn

RG,

2000.

Homobasidiomycetes.

In:

McLaughlin DJ, McLaughlin EJ, Lemke P (eds), The Mycota. Vol. VII. Part B., Systematics and Evolution. Springer-Verlag, Berlin, pp. 121

168. 14.- Johnson, D., Vandenkoornhuyse, P.J., Leake, J.R., Gilbert, L., Booth.R.E, Grime, J.P., Young, J.P.W., Read, D.J., 2003. Plant communities affect arbuscular mycorrhizal fungal diversity and community composition in grassland microcosms. New Phytologist 161:503-515. 15.- Johnson, N. C., Tilman D. y Wedin D. 1992. Plant and soil controls on mycorrhizal fungal communities. Ecology 73: 2034-2042.

16.- Johnson NC (1993) Can fertilization of soil select less mutualistic mycorrhizae? Ecol. Applic. 3: 749-757. 17.- Klironomos, J.N., McCune, J., Hart, M., Neville, J., 2000. The influence of arbuscular mycorrhizae on the relationship between plant diversity and productivity. Ecology Letters 3:137-141. 18.- Koch, A.M., Croll, D., Sanders, I.R., 2006. Genetic variability in a population of arbuscular mycorrhizal fungi causes variation in plant growth. Ecology Letters 9:103-110. !9.- Lewis Sturtevant 1894 Bulletin of the Torrey Botanical Club Vol. 21, Lancaster, PA 20 de agosto N 8 Notes On Maize, p. 1 20.- LINDERMAN, R.G. 1992. Vesicular-arbuscular mycorr hizae and soil microbial interactions. In Mycorr hizae in sustainable agriculture. Ed. G.J. Bethlen falvay and R. G. Linderman. Madison, Wisconsin, USA. ASA Special Publication Number 54. p. 4570. 21.- Maherali, H., Klironomos, J.N., 2007. Influence of phylogeny on fungal community assembly and ecosystem functioning. Science 316:1746-1748 29

22.-

Medina,

N.

1994.

Evaluacin

agronmica

de

diferentes

biofertilizantes en la nutricin mineral del Tomate (Lycopersicum sculentum, Mill) En: Resmenes IX Seminario Cientfico INCA. 23.- Miller RM, Jastrow JD (2000) Mycorrhizal fungi influence soil structure. En Kapulnik Y, Douds DD (Eds.) Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function. Kluwer. Dordrecht, Holanda. pp. 3-18. 24.- Moora, M., Opik, M., Sen, R., Zobel, M., 2004. Native arbuscular mycorrhizal fungal communities differentially influence the seedling performance of rare and common Pulsatilla species. Functional Ecology 18:554-562. 25.- Morton, J.B., Redecker, D., 2001. Two new families of Glomales, Archaeosporaceae and Paraglomaceae, with two new genera Archaeospora and Paraglomus, based on concordant molecular and morphological characters. Mycologia 93:181-195. 26.- Munkvold, L., Kjoller, R., Vestberg, M., Rosendahl, S., Jakobsen, I., 2004. High functional diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytologist 164:357-364 27.- O'Connor, P.J., Smith, S.E., Smith, F.A., 2002. Arbuscular mycorrhizas influence plant diversity and community structure in a semiarid herbland. New Phytologist 154:209-218. 28.- Sanders, I.R., Clapp, J.P., Wiemken, A., 1996. The genetic diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in natural ecosystems a key to understanding the ecology and functioning of the mycorrhizal symbiosis. New Phytologist 133:123-134. 29.- Schussler, A., Schwarzott, D., Walker, C., 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycological Research 105:1413-1421

30.- Selosse, M.A. and Le Tacon, F. 1998. The land flora: a phototroph-fungus partnership? Tree. 15-20 31.- Selosse M-A. 2005. Are liverworts imitating mycorrhizas? New Phytologist 165: 345349 32.pp. 33.- Smith, SL, Read, D (1997) Mycorrhizal symbiosis, 2 edicin. Captulo 1. Academic Press. 34.- Van der Heijden, M.G.A., Boller, T., Wiemken, A., Sanders, I.R., 1998a. Different arbuscular mycorrhizal fungal species arepotential determinants of plant community structure. Ecology 79:2082-2091. van der Heijden et al. 1998b 35.- Van der Heijden, M.G.A., Klironomos, J.N., Ursic, M., Moutoglis, P., Streitwolf-Engel, R., Boller, T., Wiemken, A., Sanders, I.R., 1998b. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature 396:69-72. 36.- Van der Heijden, M.G.A., Wiemken, A., Sanders, I.R., 2003. Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution between co-occurring plant. New Phytologist 157:569578. 37.- Vandenkoornhuyse, P., Husband, R., Daniell, T.J., Watson, I.J., Duck, J.M., Fitter, A.H., Young, J.P.W., 2002. Arbuscular mycorrhizal community composition associated with two plant species in a grassland ecosystem. Molecular Ecology 11:1555-1564. Sieverding E (1991) Vesicular-arbuscular mycorrhiza

management in tropical agrosystems. GTZ. Eschborn, Alemania. 371

38.- Anonimo, sf. Recuperado el dia 13 de julio de 2011 de 31

http://www.biofabrica.com.mx/site/content/view/21/37/ 39.-Anonimo, sf. Recuperado el dia 13 de julio de 2011 de http://www.mycetus.com/index.php?id=235 40.-Anonimo, sf. Recuperado el dia 13 de julio de 2011 de http://www.mycetus.com/index.php?id=236