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VARIACIÓN DE LOS RASGOS REPRODUCTIVOS EN DOS COMUNIDADES DE
PLANTAS UBICADAS EN PARCELAS CON DISTINTOS NIVELES DE COBERTURA
VEGETAL, EN EL BOSQUE SECO TROPICAL COLOMBIANO
SALOMÉ SARACHE SILVA
CÓDIGO ESTUDIANTE: 20102010048
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL BOGOTÁ D.C.
2019
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VARIACIÓN DE LOS RASGOS REPRODUCTIVOS EN DOS COMUNIDADES DE
PLANTAS UBICADAS EN PARCELAS CON DISTINTOS NIVELES DE COBERTURA
VEGETAL, EN EL BOSQUE SECO TROPICAL COLOMBIANO
SALOMÉ SARACHE SILVA
CÓDIGO ESTUDIANTE: 20102010048
DIRECTORA:
DR. MARCIA CAROLINA MUÑOZ NEYRA
INSTITUCIÓN IAVH-UDEA
CO-DIRECTORA:
DR. ÁNGELA PARRADO ROSSELLI
INSTITUCIÓN UDFJC
TRABAJO DE GRADO EN LA MODALIDAD DE
MONOGRAFÍA PARA OPTAR AL TÍTULO DE INGENIERO FORESTAL
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL BOGOTÁ D.C.
OCTUBRE DE 2019
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AGRADECIMIENTOS
Agradezco a mi familia, amigos y personas especiales quienes me apoyaron en estos años que
curse la carrera, y me acompañaron en cada uno de los altibajos que presente. Agradezco
especialmente a mi padre quien me cuida desde el cielo e hizo posible que ingresara a Ingeniería
Forestal. También agradezco a mis directoras Marcia y Ángela por su tiempo, orientación y
dedicación para que este trabajo pudiera ser llevado a cabo. Igualmente agradezco a mis profesores,
personas de gran sabiduría que compartieron conmigo su conocimiento y permitieron llegar al
punto en el que me encuentro. Agradezco al Instituto Alexander von Humboldt por suministrarme
los datos empleados en este estudio.
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TABLA DE CONTENIDO INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................. 7
Mecanismos y rasgos asociados a la Polinización- ............................................................................... 8
Mecanismos y rasgos asociados a la Dispersión de semillas- ................................................................ 9
Semillas- ........................................................................................................................................... 11
Bosque Seco Tropical- ....................................................................................................................... 11
PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN ................................................................................................. 13
JUSTIFICACIÓN ............................................................................................................................... 16
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ................................................................................................. 18
OBJETIVOS ........................................................................................................................................ 18
1. GENERAL ................................................................................................................................ 18
2. ESPECÍFICOS........................................................................................................................... 18
MÉTODOS .......................................................................................................................................... 19
Área de estudio. ................................................................................................................................. 19
Toma de datos. .................................................................................................................................. 19
Registro de los rasgos. ....................................................................................................................... 21
Análisis de datos. ............................................................................................................................... 22
RESULTADOS .................................................................................................................................... 23
Polinización ....................................................................................................................................... 24
Dispersión de semillas ....................................................................................................................... 29
DISCUSIÓN DE RESULTADOS ....................................................................................................... 34
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES .................................................................................. 40
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................. 42
ANEXOS .............................................................................................................................................. 50
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INDICE DE FIGURAS, TABLAS Y ANEXOS
FIGURA 1. RED DE PARCELAS ESTABLECIDAS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA. LAS PARCELAS CARDONAL
LOMA Y CARDONAL PLANO SON DOS DE LAS PARCELAS EVALUADAS EN ESTE ESTUDIO SOBRE RASGOS
REPRODUCTIVOS FUNCIONALES. .......................................................................................................................... 20 FIGURA 2. MECANISMOS DE POLINIZACIÓN PRESENTES EN DOS PARCELAS UBICADAS EN EL BOSQUE SECO DEL
DEPARTAMENTO DEL TOLIMA. A. PORCENTAJE DE ESPECIES POR MECANISMO DE POLINIZACIÓN EN LA PARCELA
CARDONAL PLANA (CON MAYOR INTERVENCIÓN PARCELA 1; N=61) Y LA PARCELA CARDONAL LOMA (CON
MENOR INTERVENCIÓN PARCELA 2; N=57) B. PORCENTAJE DE INDIVIDUOS POR MECANISMO DE POLINIZACIÓN EN
LA PARCELA CARDONAL PLANA (CON MAYOR INTERVENCIÓN PARCELA 1; N=2228) Y LA PARCELA CARDONAL
LOMA (CON MENOR INTERVENCIÓN PARCELA 2; N=3572). .................................................................................. 24 FIGURA 3. TIPO DE FLOR PRESENTE EN LAS DOS PARCELAS DEL BOSQUE SECO EN EL TOLIMA. A. PORCENTAJE DE
ESPECIES POR TIPO DE FLOR (INFLORESCENCIA O SOLITARIA) PRESENTES EN LA PARCELA CON MAYOR
INTERVENCIÓN (PARCELA 1; N=61) Y LA PARCELA CON MENOR INTERVENCIÓN (PARCELA 2; N=57). B. PORCENTAJE DE INDIVIDUOS (ABUNDANCIA) POR TIPO DE FLOR (SOLITARIA O INFLORESCENCIA) PRESENTE EN LAS
PARCELAS DE ESTUDIO. ........................................................................................................................................ 26 FIGURA 4. PRINCIPALES POLINIZADORES DE LAS PLANTAS DEL BOSQUE SECO EN EL TOLIMA. LAS CATEGORÍAS
REPRESENTADAS SON INSECTOS (CUALQUIER TIPO DE INSECTO REPORTADO EN LA LITERATURA), AVES
(SOLAMENTE SE REPORTÓ AVES), VIENTO, MURCIÉLAGOS (SOLAMENTE SE REPORTÓ QUE LOS VISITANTES ERAN
MURCIÉLAGOS), Y POR ÚLTIMO VARIOS (REPRESENTA UNA MEZCLA DE DOS O MÁS DE LAS CATEGORÍAS
NOMBRADAS ANTERIORMENTE). (A) REPRESENTA EL PORCENTAJE DE ESPECIES Y LOS POLINIZADORES
REPORTADOS EN LA PARCELA CARDONAL PLANA (MAS INTERVENIDA) Y CARDONAL LOMA (MENOS
INTERVENIDA) (B) REPRESENTA EN PORCENTAJE DE INDIVIDUOS POR ABUNDANCIA PRESENTES EN LA PARCELA
CON MAYOR INTERVENCIÓN (CARDONAL PLANA) Y LA PARCELA CON MENOR INTERVENCIÓN (CARDONAL LOMA). ............................................................................................................................................................................ 27
FIGURA 5. INSECTOS POLINIZADORES DEL BOSQUE SECO EN EL TOLIMA. LA FIGURA MUESTRA EL PORCENTAJE DE
INSECTOS INVOLUCRADOS EN LA POLINIZACIÓN A. PRESENTES EN LA PARCELA 1 (CARDONAL PLANA) CON MAYOR
INTERVENCIÓN. B. PRESENTES EN LA PARCELA 2 (CARDONAL LOMA) CON MENOR INTERVENCIÓN. ................... 28 FIGURA 6. MECANISMO DE DISPERSIÓN EN UNA PARCELA CON MAYOR INTERVENCIÓN (PARCELA 1) Y UNA CON MENOR
INTERVENCIÓN (PARCELA 2) UBICADAS EN EL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA. A. PORCENTAJE DE ESPECIES POR
PARCELA. LA PARCELA 1 (N = 61 ESPECIES) Y LA PARCELA 2 (N=57 ESPECIES). B. PORCENTAJE DE INDIVIDUOS
(ABUNDANCIA) (PARCELA 1=2338; PARCELA 2=3572). ...................................................................................... 29 FIGURA 7. TIPO DE FRUTOS ENCONTRADOS EN LAS DOS PARCELAS DEL BOSQUE SECO EN EL TOLIMA. A. LOS
PORCENTAJES REPRESENTAN LA ABUNDANCIA DEL TIPO DE FRUTO INDIVIDUOS (PARCELA MÁS INTERVENIDA
CARDONAL PLANA =2.338 INDIVIDUOS ADULTOS). B. LOS PORCENTAJES REPRESENTAN LA ABUNDANCIA DEL TIPO
DE FRUTO INDIVIDUOS (PARCELA CARDONAL LOMA=3572) PRESENTES EN LA PARCELA CON MENOR
INTERVENCIÓN. .................................................................................................................................................... 31 FIGURA 8. TIPOS DE DISPERSORES PRESENTES EN DOS PARCELAS DE BOSQUE SECO TROPICAL EN EL DEPARTAMENTO DEL
TOLIMA (A=AVES, V=VIENTO, M=MONOS, AGUA). A. PORCENTAJE DE DISPERSORES (A=NARANJA, V=VERDE, M=AMARILLO, AGUA=ROSADO) PRESENTES EN LA PARCELA CON MAYOR INTERVENCIÓN (CARDONAL PLANA)
POR NÚMERO DE ESPECIE. B. PORCENTAJE DE DISPERSORES PRESENTES EN LA PARCELA CON MENOR
INTERVENCIÓN (A=NARANJA, V=VERDE, M=AMARILLO) (CARDONAL LOMA) POR NÚMERO DE ESPECIE. ......... 32 FIGURA 9. TIPOS DE DISPERSORES PRESENTES EN DOS PARCELAS DE BOSQUE SECO TROPICAL EN EL DEPARTAMENTO DEL
TOLIMA (A=AVES, V=VIENTO, M=MONOS, AGUA). A. PORCENTAJE DE DISPERSORES (A=NARANJA, V=VERDE, M=AMARILLO, AGUA=ROSADO) PRESENTES EN LA PARCELA CON MAYOR INTERVENCIÓN (CARDONAL PLANA)
POR NÚMERO DE INDIVIDUOS. B. PORCENTAJE DE DISPERSORES (A=NARANJA, V=VERDE, M=AMARILLO)
PRESENTES EN LA PARCELA CON MENOR INTERVENCIÓN (CARDONAL LOMA) POR NÚMERO DE INDIVIDUOS. ...... 32 FIGURA 10. FORMAS DE SEMILLA REPRESENTADAS EN PORCENTAJE EN EL BOSQUE SECO DEL TOLIMA. A. FORMA DE
SEMILLA EN PORCENTAJE POR ESPECIE PRESENTES EN LA PARCELA CARDONAL PLANA, CON LAS SIGUIENTES
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CATEGORÍAS: ELIPSOIDE, ESFÉRICA, OBLONGA, OVOIDE, TRIANGULAR, ORBICULAR, OVALADA, ELÍPTICA Y OTROS. B. FORMA DE SEMILLA EN PORCENTAJE POR ESPECIE PRESENTES EN LA PARCELA CARDONAL LOMA CON LAS
SIGUIENTES CATEGORÍAS: ELIPSOIDE, ESFÉRICA, OBLONGA, OVOIDE, TRIANGULAR, ORBICULAR, OVALADA, ELÍPTICA Y OTROS. ............................................................................................................................................... 33
TABLA 1. CARACTERÍSTICAS DE LAS PARCELAS ESTUDIADAS. AQUÍ SE MUESTRA LOS TIPOS DE USO DE SUELO Y EL ÁREA
RESPECTIVA QUE ABARCA CADA UNO DE ELLOS. LOS USOS DE SUELO SE DETERMINARON EN UN RADIO DE 500 HA
ALREDEDOR DE CADA PARCELA. ......................................................................................................................... 21 TABLA 2. INFORMACIÓN SOBRE LAS DOS COMUNIDADES DE LAS PLANTAS PRESENTES EN LAS PARCELAS DE ESTUDIO.
LA RIQUEZA ES EL NÚMERO DE ESPECIES, LA ABUNDANCIA ES EL NÚMERO DE INDIVIDUOS ADULTOS Y DIVERSIDAD
DE ESPECIES ES EL VALOR DEL ÍNDICE DE SHANNON. .......................................................................................... 24 TABLA 3. TABLA DE CONTINGENCIA Y DE FRECUENCIAS OBSERVADAS Y ESPERADAS DE LAS ESPECIES PRESENTES EN
LAS DOS PARCELAS DE ESTUDIO CON SUS RESPECTIVOS INDIVIDUOS. .................................................................. 25 TABLA 4. TABLA DE CONTINGENCIA Y DE FRECUENCIAS OBSERVADAS Y ESPERADAS DEL PORCENTAJE DE ESPECIES Y
SUS CORRESPONDIENTES INDIVIDUOS CON LOS DOS DIFERENTES TIPOS DE FLOR. ................................................ 25 TABLA 5. TABLA DE CONTINGENCIA Y DE FRECUENCIAS OBSERVADAS Y ESPERADAS DEL PORCENTAJE DE ESPECIES DE
LOS MECANISMOS DE DISPERSIÓN. ....................................................................................................................... 30
ANEXO 1. RASGOS DE POLINIZACIÓN PARA LAS ESPECIES ENCONTRADAS POR PARCELA. LOS DATOS INCLUYEN
ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS, MECANISMO DE POLINIZACIÓN, TIPO DE FLOR, POLINIZADOR Y LARGO DEL PÉTALO
(MM). ................................................................................................................................................................... 50 ANEXO 2. RASGOS DE DISPERSIÓN PARA LAS ESPECIES ENCONTRADAS POR PARCELA. ESPECIES DE PLANTAS PRESENTES
EN LA PARCELA MÁS INTERVENIDA (PARCELA 1) Y LA PARCELA MENOS INTERVENIDA (PARCELA 2), LOS DATOS
INCLUYEN ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS, MECANISMO DE DISPERSIÓN, TIPO DE FRUTO, DISPERSOR, LARGO DEL
FRUTO (MM), FORMA DE LA SEMILLA Y ANCHO DE LA SEMILLA (MM). DISPERSORES A: AVES, M: MONOS, V: VIENTO, NA: NO APLICA. ................................................................................................................................... 54
ANEXO 3. GUÍA DE FORMAS DE SEMILLAS ENCONTRADAS EN LAS PARCELAS DEL BOSQUE SECO. ................................ 60 ANEXO 4. LISTADO DE ESPECIES PRESENTES EN LAS PARCELAS DE ESTUDIO CON SU CORRESPONDIENTE BIBLIOGRAFÍA.
............................................................................................................................................................................ 65
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INTRODUCCIÓN
De todos los factores globales que afectan la pérdida de la biodiversidad, el cambio de uso del
suelo es considerado el más importante, ya que implica alteraciones fundamentales en los
componentes de la biodiversidad y en los procesos ecológicos que ocurren en los ecosistemas
(Flynn et al., 2009; Laliberté & Tylianakis, 2012). Los cambios en el uso del suelo traen consigo
dos impactos principales, primero, la conversión de hábitat natural que deja de ser bosque para
volverse cultivo o pastizal. El segundo impacto se da por la intensificación de ese tipo de
conversión, lo cual se refiere a la intensidad y/o frecuencia en la que ocurre la perturbación de
origen antrópico (Laliberté et al., 2010). Aunque el impacto global del cambio en el uso del suelo
ha sido ampliamente cuantificado (e.g. Aguirre-Gutiérrez et al., 2012; Hansen & Loveland, 2012),
son pocos los estudios que han evaluado la respuesta particular que presentan los rasgos de las
plantas luego de que ocurren cambios en los patrones de uso de suelo (Laliberté et al., 2010).
Las plantas dependen de dos procesos fundamentales para la regeneración de los bosques, la
polinización y luego la producción y dispersión de semillas, el cual da pasó al establecimiento de
las plántulas. Ambos procesos son muy importantes, sobre todo en la fase posterior a los disturbios
antrópicos, ya que van a determinar el futuro de la comunidad de plantas en un lugar (Norden,
2014). El primer paso en el ciclo reproductivo de las plantas es la polinización, la cual contribuye
a la fecundación y producción de semillas (Guix et al., 2001). El segundo paso es la dispersión de
semillas, la cual tiene incidencia en la capacidad de colonización de nuevos hábitats y los procesos
de regeneración del bosque (Wang & Smith, 2002). Tanto la capacidad de dispersión de polen,
como de semillas juega un papel importante en el reclutamiento de nuevos individuos en las
comunidades de plantas (Rojas-Robles et al., 2008). Por lo tanto, el estudio de los rasgos de las
comunidades de plantas del bosque seco asociado a la reproducción ofrece una oportunidad única
para obtener información sobre las interacciones de las que dependen las plantas para su
reproducción y establecimiento (Sánchez-Azofeifa et al., 2005; Albert-Daviaud et al., 2018).
Entender los mecanismos que usan las plantas para mover tanto polen como semillas servirá para
entender cómo estos rasgos influyen en la capacidad de establecimiento y persistencia de las
8
especies. En este estudio se busca comparar los mecanismos de polinización y los rasgos de las
flores, así como los mecanismos de dispersión y los rasgos de las frutas y semillas.
Mecanismos y rasgos asociados a la Polinización-
Con el fin de lograr la polinización, las plantas tienen diferentes mecanismos para mover el polen
entre las flores de un individuo a otro. Uno de los mecanismos más sobresalientes es la
autopolinización, es decir que el polen lo mueve el mismo individuo y se produce autofecundación
(especies autogamas). La desventaja de este mecanismo es la falta de intercambio genético entre
individuos. Las plantas con este mecanismo se caracterizan por presentar igual número de
estructuras reproductivas en sus flores, tienen flores hermafroditas (partes masculinas y femeninas
en el mismo individuo) y los pistilos tienden a ser pegajosos para permitir la adhesión del polen
(Jiménez & Cruz, 2011). El segundo mecanismo es la anemofilia, donde el viento es el que
transporta el polen (Nates-Parra, 2016). Estas plantas tienden a presentar flores agrupadas en
inflorescencias densas. Las flores suelen ser de tamaño pequeño, poco llamativas y sin néctar, pero
con abundante polen y suelen tener dehiscencia explosiva de polen (Stebbins, 1970).
El tercer mecanismo de polinización es el de las plantas zoófilas, que son aquellas que necesitan
de insectos y vertebrados para mover el polen. Entre las características que presentan las especies
zoófilas se tiene que son flores vistosas, con olores fuertes, agradables o desagradables, con gran
producción de néctar, gran variedad de formas, con tamaños de flores grandes y con inflorescencias
densas (Chalcoff et al., 2014). Finalmente, la hidrofilia es el mecanismo a través del cual el polen
se transporta sumergido o flotando por agua. Por lo general, las plantas que se encuentran cerca de
cuerpos de agua son hidrófilas. En otros casos, la lluvia interviene en el proceso de polinización al
golpear las flores con las gotas de agua y generar autopolinización. Las plantas hidrófilas se
caracterizan por sus flores pequeñas, verdosas y por tener polen sin néctar. Además, el polen es
liberado en masa y transportado pasivamente (Nates, 2014).
Los bosques tropicales tienden a presentar mayor variedad en los mecanismos de polinización,
respecto a otras comunidades estructuralmente menos complejas. Por ejemplo, se ha reportado que
el 94% de las plantas tropicales dependen de animales para la polinización, mientras que en las
zonas templadas se ha registrado un 78% de dependencia en las Angiospermas (Ollerton et al.
2011). En el trópico, la entomofilia (polinización por insectos) es el mecanismo de polinización
9
más frecuente en comunidades de plantas tropicales, mientras que la anemofilia llega a ser
importante en ambientes más abiertos como las sabanas o lugares secos (Varela, 2010).
Mecanismos y rasgos asociados a la Dispersión de semillas-
La dispersión es el proceso que sigue luego de la polinización. Este consiste en el movimiento de
las semillas lejos de la vecindad del adulto parental, esto con el fin de evitar la mortalidad asociada
a la competencia y depredación cerca al parental (Rojas-Robles et al., 2012). La dispersión es un
proceso determinante para la capacidad de colonización, rango de expansión, demografía y
estructura de las poblaciones de plantas a escalas locales e intermedias (Guix et al., 2001; Parrado-
Rosselli, 2007). De manera análoga a la polinización, las plantas presentas diferentes mecanismos
de dispersión de semillas. Por ejemplo, la anemocoria es el mecanismo en el que las semillas se
dispersan por viento. Generalmente, los frutos y semillas anemocóricos presentan un tamaño
pequeño, son secos, tienen estructuras que les ayuda a volar (e.g. alas, pelos) y son tolerantes a
ambientes secos. Las especies anemócoras generalmente dominan el dosel del bosque, lo que les
permite a las semillas viajar grandes distancias aprovechando las corrientes de aire (Galindo &
Roa, 2017).
Otro mecanismo es la zoocoria, que consiste en frutos y semillas que se mueven a través de
animales como aves o mamíferos que comen frutos carnosos, o adheridos a la piel y las plumas.
Las plantas zoócoras tienen frutos generalmente coloridos o con olores llamativos, tienen pulpa
carnosa y con diferentes contenidos nutricionales para atraer a los consumidores y semillas
pequeñas o grandes, dependiendo del tipo de fruto (Buitrón-Jurado & Ramírez, 2014). La autocoria
es otro mecanismo que ocurre cuando las plantas dispersan las semillas sin asistencia, donde los
frutos explotan violentamente expulsando las semillas, o cuando la planta deja caer los frutos y las
semillas al suelo por gravedad (Weiher et al., 1999). Estos frutos se caracterizan por presentar
frutos dehiscentes, así como semillas comprimidas, con bajo peso o semillas que pueden atraer
dispersores secundarios como insectos o vertebrados cuando estas caen al suelo (De Noir et al.,
2002). Finalmente, otro mecanismo menos frecuente es la hidrocoria, que se caracteriza por el
movimiento de las semillas por agua, donde las semillas tienen la particularidad de flotar largas
distancias hasta encontrar tierra firme.
10
En los bosques tropicales y en particular en los montanos, la dispersión por animales es común
(Buitrón-Jurado & Ramírez, 2014; Ramos-Font et al., 2015), donde se ha reportado que más del
50% de las especies vegetales y frecuentemente el 75% o más de las especies arbóreas, producen
frutos carnosos para el consumo de aves y mamíferos (Bedoya et al., 2010). Por el contrario, en
los bosques secos, la mayoría de las especies de árboles tienen pequeñas semillas dispersadas por
el viento (Galindo & Roa, 2017). Las especies con dispersión anemócora son dispersadas al final
de la época seca, mientras que las especies con dispersión zoócora se dispersan principalmente en
la época lluviosa. Adicionalmente, entre el 50 y 90% de los bejucos del bosque seco son
dispersados por el viento (Mostacedo et al., 2006).
Otros rasgos que inciden en la capacidad de dispersión de las semillas son aquellos asociados al
tamaño y al tipo de propágulo, puesto que podrían incidir en la capacidad de desplazamiento de
las plantas. Los propágulos de las plantas son los frutos, en los cuales están contenidas las semillas.
Existen diferentes tipos de frutos, los cuales determinan su mecanismo de dispersión y cuya
dispersión exitosa va a contribuir a la regeneración poblacional, lo que puede incrementar la
conectividad entre meta-poblaciones a largo plazo (González-Varo et al., 2015). Por ejemplo, el
tamaño del propágulo podría facilitar o no dicho movimiento, ya que propágulos pequeños podrían
viajar fácilmente por el viento o podrían ser fácilmente consumidos, mientras que los más grandes
no (Martínez-Ramos & García-Orth. 2007; Ramos-Font et al., 2015).
En los bosques tropicales hay diferentes tipos de frutos y su clasificación varía dependiendo de
diferentes autores. Por ejemplo, Buitrón-Jurado & Ramírez, (2014) los clasificaron en bayas,
drupas, seco indehiscente, arilado dehiscente, seco dehiscente, múltiple y compuesto, mientras que
Ibarra–Manríquez & Cornejo–Tenorio, (2010) en su artículo utilizaron 46 distintas clasificaciones
para los frutos, entre ellos encontramos aquenio, bayeto, cápsula, cipsela, cocario, drupa, folículo,
glande, nuculanio, pepo, sicono, trimeto, entre otros. Otra clasificación un poco más general es la
propuesta por Bocanegra-González et al., (2015), la cual presenta 7 categorías que son baya,
cápsula dehiscente, cápsula indehiscente, drupa, folículo, legumbre y pixidio. Para este estudio se
utilizó la clasificación de Mayfield et al., (2005); Albert-Daviaud et al., (2018): cápsula, drupa,
baya, sámara, legumbre, aquenio, capsula dehiscente, folículo, folicario, apocárpico y carcerulo.
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En los bosques tropicales, los frutos más comunes son las bayas, las drupas y las cápsulas (Ibarra–
Manríquez & Cornejo–Tenorio, 2010; Bocanegra-González et al., 2015).
Una de las fuentes de información más frecuentemente utilizada para determinar el dispersor de
una planta es la morfología de los frutos, donde se usa principalmente el color y tamaño, lo que en
conjunto puede ser usado para proponer mecanismos de dispersión de las especies (Ibarra–
Manríquez & Cornejo–Tenorio, 2010). Así, el tipo de fruto ayuda a identificar el mecanismo de
dispersión que usa la planta para moverse, estudios muestran que cerca del 60% de las especies de
los bosques tienen como unidad dispersante al fruto (Bocanegra-González et al., 2015). Entonces,
en un ambiente altamente modificado por presiones antrópicas, con una intensidad y número de
usos del suelo alto, se ha encontrado que la diversidad de frutos tiende a perderse. Además, se
podría llegar a la eliminación y pérdida total de propágulos de ciertas características en aquellos
lugares con sistemas agrícolas y ganaderos intensivos (Martínez-Ramos & García-Orth. 2007).
Semillas-
Al igual que los frutos, las semillas tienen una gran variación en tamaño y forma, lo que genera
ciertos compromisos entre las plantas. Por ejemplo, las semillas pequeñas tienen la ventaja de que
pueden producirse en grandes cantidades, pueden persistir por más tiempo en bancos de semillas,
su nivel de depredación no es tan alto y tienen alta movilidad. Por otro lado, las especies que
producen semillas grandes tienen una mejor oportunidad de establecerse, ya que toleran daño
mecánico y los peligros de la depredación (Olejniczak et al., 2018). Además, la movilidad de las
semillas grandes podría depender de animales grandes (Muñoz et al., 2017). La variabilidad en la
forma de las semillas también podría ser una inversión que confiera ventajas para lograr una
dispersión exitosa. Por ejemplo, las semillas más redondas sobreviven más tiempo que las
angulares y las semillas planas son menos propensas a los ataques de insectos (Dalling, 2002). Por
lo tanto, conocer el tipo de fruto y tamaño de la semilla de las plantas permitirá entender mejor la
capacidad de establecimiento que confieren las semillas en ciertos contextos ecológicos.
Bosque Seco Tropical-
Este bioma representa un conjunto de ecosistemas similares entre sí por su fisionomía y
vegetación, que se caracterizan por presentar una estacionalidad de lluvias marcada con
precipitaciones anuales entre 250 a 2000 mm que incluye varios meses de sequía y temperaturas
12
anuales promedio de 17°C o superiores (Pizano & García, 2014). A pesar de que el bosque seco
se ha reducido a relictos, estos aún cuentan con una alta diversificación en todas las formas de
vida. Datos recientes indican que sólo quedan 700.000 hectáreas de bosque seco en Colombia. Los
bosques secos cuentan con numerosas especies de plantas, varias de ellas endémicas que se
desarrollan en regiones con suelos, clima y presiones antropogénicas contrastantes (González-M
et al., 2018). Debido su alto grado de vulnerabilidad es importante generar información que pueda
ser útil para implementar acciones de reforestación o restauración ecológica. En el bosque seco
tropical los insectos, específicamente las abejas polinizan alrededor del 70% de las plantas que
podemos encontrar en este ecosistema (Ortega, 2015; Gaspar, 2016).
13
PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN
Los cambios en el uso del suelo afectan la composición, estructura y función de las comunidades
de plantas. En el caso particular de los bosques secos tropicales, la evaluación del efecto de cambio
de uso del suelo se ha realizado desde una perspectiva de los cambios en la composición de
especies, la aparición de especies exóticas o cambios en la abundancia y riqueza de especies
indicadoras como aves, escarabajos y lepidópteros (Leirana-Alcocer et al., 2009; Posada Montoya
et al., 2015; Mercado-Gómez et al., 2018). En contraste, son muy pocos los estudios que abordan
cómo cambian aspectos funcionales de los bosques secos tropicales producto del cambio de uso
del suelo (Pizano & García, 2014). Una de las formas de aproximarse a las variaciones en el
funcionamiento de los ecosistemas, es el estudio de rasgos funcionales, ya que su abundancia y
diversidad dan información importante sobre los procesos ecosistémicos, las interacciones
biológicas y/o las modificaciones del hábitat que afectan el establecimiento en una comunidad
(Córdova-Tapia & Zambrano, 2015). Así mismo, la cuantificación de los rasgos permite
determinar la capacidad de respuesta de las comunidades vegetales al ambiente y su efecto en el
funcionamiento de los ecosistemas después de perturbaciones antrópicas (Mayfield et al., 2005).
Un grupo de rasgos de las plantas que podría dar información útil sobre el estado de las
interacciones mutualistas entre plantas y animales son los rasgos asociados a la polinización y la
dispersión de propágulos y semillas (Mayfield et al., 2005; Zhang et al., 2018). Ambos procesos
tienen efectos en la diversidad genética y poblacional, así como en la capacidad de colonización y
el establecimiento de nuevos individuos y especies en un sitio (Mayfield et al., 2005; Butler et al.,
2007; Browne et al., 2018).
Este estudio se hizo en el bosque seco en Colombia, uno de los ecosistemas más amenazados
debido a las fuertes presiones antrópicas. El bosque seco ha sufrido en las últimas décadas cambios
drásticos en su estructura y composición vegetal (Zamora et al., 2004). Sin embargo, no hay
claridad sobre qué tanto los rasgos reproductivos de las plantas y su dominancia han sido también
afectados, y en ese sentido cómo se estaría viendo afectada la capacidad de las especies forestales
para colonizar y reestablecerse después de las perturbaciones antrópicas de alto impacto (Nieto et
14
al., 2017). Por ejemplo, se ha documentado que cuando hay los cambios de uso del suelo que
abarcan grandes áreas, la distancia que deben viajar los propágulos desde la fuente (fragmento) es
mayor y por ende es menor la cantidad de propágulos que pueden llegar a colonizar un sitio y
establecerse (Martínez-Ramos & García-Orth. 2007). De igual forma se ha documentado que ante
cambios en las coberturas vegetales los mecanismos de polinización y dispersión abióticos tienden
a ser dominantes, esto debido a la fragmentación y pérdida de fauna, donde los animales suelen
disminuir (Martínez-Ramos & García-Orth. 2007; Díaz-Perea, & Equihua, 2015), Así mismo, los
cambios de cobertura favorecen el establecimiento de especies invasoras, las cuales a su vez van
a incidir en el éxito de establecimiento de los propágulos (Vásquez-Valderrama et al., 2017) . Por
lo tanto, teniendo en cuenta la gran variabilidad de usos del suelo y niveles de fragmentación en
los que se encuentra inmersos los últimos remanentes del bosque seco en Colombia, se espera
encontrar diferentes niveles de dominancia de los rasgos reproductivos de las plantas entre lugares
con distinto porcentaje de cobertura vegetal y matrices circundantes (Salmerón et al., 2016). En
este estudio se compararon los rasgos reproductivos de las especies vegetales en la Cuenca alta del
Río Magdalena.
Para este estudio se usaron dos parcelas ubicadas en la cuenca alta del Río Magdalena. Dichas
parcelas fueron instaladas por el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt en lugares con diferentes niveles de intervención y estado de sucesión vegetal (Pizano
et al., 2017). Se seleccionaron dos parcelas inmersas en matrices contrastantes (la primera tiene
menor cobertura boscosa, menor vegetación secundaria y mayor cobertura en otros usos de suelo
y tipos de uso, mientras que la segunda cuenta con mayor cobertura boscosa y vegetación
secundaria, y menores tipos de uso de suelo y cobertura en esos usos), para evaluar cómo cambian
los mecanismos de polinización (i.e. zoofilia vs. anemofilia), tipo de flor y tamaño de pétalo,
mecanismo de dispersión (i.e. zoocoria, anemocoria, o autocoria), tipo de fruto, tamaño de fruto,
y de semilla, con el fin de ver cómo se ha afectado la capacidad de establecimiento/persistencia de
las especies de plantas en función de la perturbación antropogénica. Así, teniendo en cuenta que
el mecanismo de polinización y dispersión de semillas dominante en los bosques tropicales es la
zoofilia y zoocoria (Bedoya et al., 2010; Buitrón-Jurado & Ramírez, 2014; Ramos-Font et al.,
2015; Ortega, 2015; Gaspar, 2016; Ison et al., 2018), se esperaría encontrar que dichos mecanismos
sean dominantes en la parcela con menor perturbación. Además, se espera encontrar que, en la
15
parcela más perturbada, es decir con menos cobertura vegetal natural e inmersa en mayor número
de usos de suelo, se esperaría que el viento juegue un papel más importante y se convierta en el
principal mecanismo de dispersión y polinización en dicha parcela (Galindo & Roa, 2017).
16
JUSTIFICACIÓN
Los bosques secos tropicales son uno de los ecosistemas más amenazados a nivel global (Hoekstra
et al. 2005; Vieira & Scariot, 2006; Pizano & García, 2014). Estos bosques han experimentado las
mayores tasas de deforestación en el mundo, principalmente en América Latina y en África
(Janssen et al., 2018). Una de las principales presiones que enfrenta el bosque seco en Colombia
es el establecimiento de asentamientos humanos y la expansión de la frontera agrícola debido a la
fertilidad de sus suelos. Además, dichos asentamientos generan otro tipo de presiones, como los
cambios en el uso del suelo, la expansión de la ganadería, la minería, el turismo masivo, así como
el crecimiento de los centros urbanos; todos estos factores generan una fuerte presión antrópica
sobre este ecosistema y su biodiversidad (Linares & Fandiño, 2009). En Colombia, este ecosistema
no tiene ningún nivel de protección que permita disminuir los procesos amenazantes a los que se
ve sometido (Etter et al., 2017).
A pesar de las drástica reducción que ha sufrido el bosque seco, aún existen remanentes de bosque
en seis regiones biogeográficas del país, a saber: 1) el Caribe, 2) los valles interandinos del río
Cauca 3) los valles interandinos del río Magdalena, 4) los enclaves secos del norte de los Andes,
Santander y Norte de Santander, 5) los valles de los ríos Dagua y Patía, y 6) el piedemonte de los
llanos en el departamento de Arauca y los afloramientos rocosos del departamento del Vichada
(IAvH, 1998; Pizano et al., 2017). Estos bosques son altamente diversos, esto es debido a la
variación en la estacionalidad climática y a los tipos de suelos que se presentan en dichas regiones
(Pizano & García, 2014). El bosque seco tropical contiene aproximadamente la mitad de las
especies de plantas por área en comparación con los bosques húmedos y muy húmedos tropicales.
Igualmente, presenta niveles muy altos de endemismo y composición florística de especies a través
de gradientes ambientales a pequeña escala (i.e. diversidad beta), y debido a la marcada
estacionalidad que existe en este ecosistema (Pizano & García, 2014).
Dado el estado crítico del bosque seco en nuestro país, el Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt en alianza con múltiples entidades nacionales ha creado un
programa de monitoreo para generar información científica útil que ayude a garantizar el manejo
17
y la conservación de la biodiversidad en este tipo de ecosistema. Sin embargo, hasta la fecha
existen pocos estudios que evalúen los diferentes rasgos de las plantas a nivel de comunidad y sus
potenciales respuestas a los diferentes usos de suelo en los que se encuentran inmersos los
remanentes de vegetación.
La información sobre la ecología y la biología del bosque seco es limitada (Pizano & García,
2014). La información que actualmente existe sobre historia natural de las especies vegetales y su
dinámica a nivel de comunidad es pobremente conocida (Yepes & Villa, 2010). La mayoría de los
estudios ecológicos sobre interacciones planta-animal se han hecho en bosques húmedos y en
menor proporción en bosques secos. Como resultado, se han encontrado que los animales son
dominantes en muchos de los procesos reproductivos de las plantas, sin embargo, falta generar
más información sobre sus rasgos y su variabilidad en un contexto antrópico (grados de
intervención) (Aroca et al., 2016; Parrado-Rosselli et al., 2016).
En el bosque seco existe un déficit de información sobre temas funcionales (Parrado-Rosselli et
al., 2016). Lo que resalta la necesidad de desarrollar este estudio, el cual está enfocado a contrastar
los rasgos reproductivos de las plantas y sus características intrínsecas como polinización,
dispersión, tamaños de frutos y tamaños de semillas para las comunidades de plantas en bosques
más conservados con los que están en áreas más perturbadas, y así determinar si efectivamente
hay diferencias estructurales respecto a formas de crecimiento y tamaños de propágulos y semillas
(Mayfield et al., 2005). En este estudio se evaluaran los siguientes rasgos: 1) mecanismo de
polinización, 2) disposición de la flor, 3) el tamaño del pétalo de la flor para tener una idea del
tamaño del perianto, 4) el mecanismo de dispersión, 5) el tipo de fruto, 6) el tamaño del fruto, 7)
la forma de la semilla y por último el tamaño de la semilla de las especies en dos parcelas inmersas
en diferentes niveles de perturbación antrópica.
Por tal razón, se usaron los datos de dos parcelas ubicadas en el departamento del Tolima. Para
cada parcela se contó con el listado de especies de plantas y a partir de una búsqueda bibliográfica
intensiva se identificaron cada uno de los rasgos reproductivos mencionados y se compararon
estadísticamente. El desarrollo de este proyecto ayudará a generar conocimiento sobre la ecología
del bosque seco, y el papel que cumplen los rasgos funcionales para así poder adoptar medidas de
conservación más efectivas incorporando un componente de rasgos reproductivos e interacciones.
18
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
¿Cómo cambian los rasgos reproductivos de las especies del Bosque Seco Tropical en dos niveles
contrastantes de uso de suelo, en el bosque seco tropical?
OBJETIVOS
1. GENERAL
Comparar los rasgos funcionales reproductivos de las comunidades vegetales inmersas en dos
lugares con diferentes niveles de perturbación antropogénica en el bosque seco tropical en el
departamento del Tolima.
2. ESPECÍFICOS
• Describir los rasgos asociados a la polinización de las plantas, tales como mecanismo de
polinización, disposición de la flor y el tamaño de pétalo de las flores en dos lugares con
diferentes niveles de perturbación antropogénica.
• Reconocer los rasgos asociados a la dispersión de semillas de las plantas, tales como
mecanismo de dispersión de semillas, tipo y tamaño de fruto, forma y tamaño de semillas
en dos parcelas con diferentes grados de perturbación antropogénica.
• Comparar los rasgos reproductivos asociados a la polinización y dispersión en las dos
parcelas de interés.
19
MÉTODOS
Área de estudio. El área de estudio corresponde a un bosque seco tropical de la cuenca alta del
río Magdalena en el departamento del Tolima. El tamaño promedio de los fragmentos de bosque
seco en esta área no supera las 40 ha, lo que indica que se encuentra severamente fragmentado
(González-M & Pizano, 2016). La temperatura promedio anual es de 27.8°C con precipitaciones
promedio anuales entre 1100 y 1960 mm y una humedad relativa entre el 55% y el 83% (Esquivel
et al., 2016; Torres-Benítez et al., 2017). La zona presenta un régimen bimodal de lluvias en donde
las dos estaciones secas ocurren entre diciembre y febrero y entre julio y septiembre. (Lozada &
Molina, 2011; Pizano & García, 2014; González-M et al., 2018).
Toma de datos. Los datos sobre las especies provienen de la red de parcelas permanentes en
bosque seco que lidera el Instituto Alexander von Humboldt. Dos de estas parcelas se instalaron
en el 2013, cada una tiene 1 ha y se ubicaron en matrices circundantes con diferentes niveles de
perturbación antropogénica. La parcela de Cardonal Plana es la de mayor perturbación y se
caracteriza por un mayor número de usos del suelo su alrededor y una gran cantidad de hectáreas
transformadas para uso antrópico (Tabla 1). La parcela Cardonal Loma es menos intervenida y se
caracteriza por presentar mayor cobertura vegetal (cobertura boscosa y vegetación secundaria)
alrededor de la parcela y un menor número de usos del suelo (ver tabla 1). En cada parcela se
marcaron todos los árboles adultos, arbustos, cactus y palmas con un diámetro a la altura del pecho
(DAP) de más de 2.5 cm. Todos los individuos presentes en las parcelas cuentan con especímenes
de referencia depositados en el herbario Federico Medem del Instituto Alexander von Humboldt.
20
Fuente: Norden et al., 2018. Biodiversidad 2018. Ficha 202.
Figura 1. Red de Parcelas establecidas en el Bosque Seco Tropical en Colombia. Las parcelas Cardonal Loma y Cardonal Plano son dos de las parcelas evaluadas en este estudio sobre rasgos reproductivos funcionales.
21
Tabla 1. Características de las parcelas estudiadas. Aquí se muestra los tipos de uso de suelo y el área respectiva que abarca cada uno de ellos. Los usos de suelo se determinaron en un radio de 500 ha alrededor de cada parcela.
USO DEL SUELO PARCELA 1
CARDONAL PLANA MAYOR
INTERVENCIÓN
PARCELA 2 CARDONAL LOMA
MENOR INTERVENCIÓN
Cobertura boscosa en 500 ha 153,88 ha 303,03 ha Vegetación secundaria en 500 ha 38,53 ha 52,33 ha
Otros usos de suelo (uso humano) en 500 ha
254,86 ha 125,48 ha
Tipos de uso de suelo (uso humano) en 500 ha
14 3
Especies por parcela 61 57 Individuos por parcela 2338 3572
Registro de los rasgos. Para cada una de las especies registradas se buscó información sobre los
siguientes rasgos relacionados con la polinización y dispersión de semillas: mecanismo de
polinización, tipo de flor, largo del pétalo, mecanismo de dispersión, tipo de fruto, tamaño de fruto,
forma de semilla, tamaño de semilla (Bawa & Hadley, 1990; Mayfield et al., 2005; Albert-Daviaud
et al., 2018).
El mecanismo de polinización se clasificó en tres categorías: zoofilia, anemofilia y
zoofilia/anemofilia (Bawa & Hadley, 1990). La clasificación del tipo de flor se basó en dos
categorías, si la especie presentaba flor solitaria o presentaba inflorescencia (Seres & Ramírez,
1995; Tarisma, 2007). El tamaño del pétalo se tomó de artículos de flora y bases de datos de
especies. En cuanto al mecanismo de dispersión de semillas, este se clasificó en zoocoria,
anemocoria, hidrocoria y autocoria (Buitrón & Ramírez, 2014). Para este estudio, se usó una
clasificación que representa la variedad de frutos del área de estudio, estos fueron en total 11 tipos:
cápsula, drupa, baya, sámara, legumbre, aquenio, capsula dehiscente, folículo, folicario,
apocárpico y carcerulo (Mayfield et al., 2005; Albert-Daviaud et al., 2018).
La forma de las semillas se trabajó mediante la observación de imágenes de cada una de ellas (Ver
anexos) y se agruparon en 25 formas: a continuación las categorías de forma utilizadas: elipsoide,
esférica, oblonga, ovoide, triangular, orbicular, ovalada, elíptica, irregular, oblonga bialada,
obovoide, piriforme, unialada, bialada, convexa, esferoide, globosa angulada, grano de arroz,
lenticular, mitaforme, ovalada angulosa, plana, reniforme, acanalada y angulosa aquellas son
22
formas descritas en la bibliografía consultada. El tamaño de la semilla se midió a través de registros
bibliográficos o bases de datos de semillas. Todos estos rasgos se obtuvieron a partir de una
búsqueda intensiva en la bibliografía, artículos y libros de flora, y a la revisión de bases de datos
especializados en internet como Trópicos, Smithsonian, SIB (Ver anexos).
Análisis de datos. Primero se obtuvo el índice de diversidad de Shannon para cuantificar la
diversidad especifica de las comunidades de plantas de las dos parcelas y conocer su grado de
heterogeneidad mediante el número de especies y su abundancia relativa (Pla, 2006). Segundo,
para determinar si existían diferencias significativas entre los rasgos reproductivos de las dos
parcelas, se utilizaron tablas de contingencia de doble entrada con variables cualitativas y se
calculó el Chi cuadrado mediante las frecuencias observadas y las frecuencias esperadas de los
mecanismos de polinización, tipo de flor y mecanismos de dispersión por especies y por
individuos. Tercero, se graficaron los porcentajes de los mecanismos de polinización, tipos de flor
y los mecanismos de dispersión por especie y por número de individuos para observar su
frecuencia. Cuarto, para representar el porcentaje de polinizadores y de dispersores se realizó un
histograma en cada una de las parcelas por número de especies y abundancia de individuos.
Continuando con el análisis de los resultados, en quinto lugar, se elaboraron gráficos en torta para
representar el tipo de fruto por abundancia de individuos, tipos de dispersores por número de
especies y número de individuos y forma de semilla por número de especies, con el fin de observar
el porcentaje que representa cada uno de ellos en las parcelas evaluadas. Por último, se elaboró un
análisis de varianza (ANOVA de una vía), que es una prueba que permite comparar medias entre
poblaciones (Wade, 1996) para determinar si existen diferencias significativas entre el tamaño del
pétalo (mm) por mecanismo de polinización (zoofilia, anemofilia y zoofilia/anemofilia); el tamaño
del fruto (mm) y el tamaño de la semilla (mm) por mecanismo de dispersión (zoocoria, anemocoria
y autocoria) en el área de estudio. Para determinar cuál de los grupos tiene un tamaño promedio
distinto a los otros, se llevó a cabo la prueba de Tukey-Kramer.
23
RESULTADOS
En total las dos parcelas presentaron 118 especies con 5910 individuos pertenecientes a 33 familias
botánicas (Tabla 2). En la parcela más intervenida, Cardonal Plana, se encontraron 61 especies y
2338 individuos, mientras que en la parcela menos intervenida Cardonal Loma se encontraron 57
especies con 3572 individuos. Las familias más abundantes en Cardonal Plana fueron Fabaceae,
seguida de Meliaceae, Polygonaceae y Rutaceae, mientras que en la parcela Cardonal Loma la
parcela menos intervenida fueron Fabaceae, Meliaceae, Rubiaceae y Salicaceae. Se estimó el
índice de Shannon en cada una de las dos parcelas y se encontró que las dos parcelas presentan un
valor alto en diversidad, es decir son heterogéneas sin embargo, no hay diferencias entre los valores
de las dos parcelas, el primero es de 3.1949 y el segundo es de 3.0234, lo que indica que las dos
parcelas son similares en cuanto a composición de especies.
Se encontraron 39 especies de plantas compartidas entre las dos parcelas, con 1631 y 3148
individuos respectivamente, las familias Achariaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Cactaceae,
Bignoniaceae, Boraginaceae, Cannabaceae, Capparaceae, Combretaceae, Ebenaceae, Fabaceae,
Malpighiaceae, Malvaceae, Meliaceae, Myrtaceae, Nyctaginaceae, Polygonaceae, Rhamnaceae,
Rubiaceae, Rutaceae, Salicaceae, Sapotaceae, Ulmaceae y Violaceae están presentes en las dos
parcelas (Ver anexo 1 y anexo 2). En la parcela Cardonal Plana hay 22 especies únicas y las
familias que estaban presentes solamente en esta parcela son Achatocarpaceae, Annonaceae,
Lauraceae, Lecythidaceae y Moraceae; y Cardonal Loma cuenta con 18 especies únicas y las
familias exclusivas de esta parcela fueron Burseraceae, Celastraceae, Euphorbiaceae y
Petiveriaceae.
24
Tabla 2. Información sobre las dos comunidades de las plantas presentes en las parcelas de estudio. La Riqueza es el número de especies, la abundancia es el número de individuos adultos y diversidad de especies es el valor del Índice de Shannon.
Métricas de composición
PARCELA CARDONAL PLANA MAYOR INTERVENCIÓN
PARCELA CARDONAL LOMA MENOR
INTERVENCIÓN
Riqueza 61 57 Abundancia 2338 3572
Géneros 48 43
Familias 29 28
Diversidad de especies 3.1949 3.0234
Polinización
En términos generales se encontró que el mecanismo dominante en procesos de polinización de
las dos parcelas es la zoofilia (Figura 2). En general, la representatividad de los otros mecanismos
de polinización es muy baja. No se encontraron diferencias significativas en el número de especies
(��= 0,0265 y p = 0,9868) y número de individuos (��= 0,0171 y p= 0,9915) por mecanismo de
polinización entre el Chi tabulado (����� (α=0,05) = 5,9915). (Tabla 3).
Figura 2. Mecanismos de polinización presentes en dos parcelas ubicadas en el bosque seco del departamento del Tolima. A. Porcentaje de especies por mecanismo de polinización en la parcela Cardonal Plana (con mayor intervención parcela 1; N=61) y la parcela Cardonal Loma (con menor intervención parcela 2; N=57) B. Porcentaje de individuos por mecanismo de polinización en la parcela Cardonal Plana (con mayor intervención parcela 1; N=2228) y la parcela Cardonal Loma (con menor intervención parcela 2; N=3572).
25
Tabla 3. Tabla de contingencia y de frecuencias observadas y esperadas de las especies presentes en las dos parcelas de estudio con sus respectivos individuos.
Mecanismo de dispersión
Indicador
Parcela más intervenida
Parcela menos
intervenida Total
Especies Individuos Especies Individuos Especies Individuos
Zoofilia
Número de 55 2207 51 3457 106 5664
Frecuencias observadas 90,16% 94,40% 89,50% 96,78% 89,83% 95,84% Frecuencias esperadas 90% 96% 90% 96% 90% 96%
Anemofilia
Número de 3 31 1 2 4 33
Frecuencias observadas 4,92% 1,33% 1,17% 0,06% 3,39% 0,56% Frecuencias esperadas 3% 1% 3% 1% 3% 1%
Zoofilia/Anemofilia
Número de 3 100 5 113 8 213
Frecuencias observadas 4,92% 4,28% 8,80% 3,16% 6,78% 3,60% Frecuencias esperadas 7% 3% 7% 3% 7% 3%
Total
Número de 61 2338 57 3572 118 5910
Frecuencias observadas 100% 100% 100% 100% 100% 100%
Frecuencias esperadas 100% 100% 100% 100% 100% 100%
Rasgos de flores- La disposición de flor dominante tanto para el número de especies como de
individuos por parcela es la inflorescencia, mientras que la flor solitaria presenta una baja
representatividad. El tipo de flor por especie y por individuos no mostró diferencias significativas
entre parcelas (para especies ��= 0,0003 y p= 0,9863; y para individuos ��= 0,1306 y p=0,7178)
(Tabla 4; figura 3).
Tabla 4. Tabla de contingencia y de frecuencias observadas y esperadas del porcentaje de especies y sus correspondientes individuos con los dos diferentes tipos de flor.
Tipo de Flor Indicador
Parcela más intervenida
Parcela menos
intervenida Total
Especies Individuos Especies Individuos Especies Individuos
Solitaria
Número de 7 359 7 80 14 439 Frecuencias observadas
11,50% 15,36% 12,28% 2,24% 11,86% 7,43%
Frecuencias esperadas 12% 7% 12% 7% 12% 7%
Inflorescencia
Número de 54 1979 50 3492 104 5471 Frecuencias observadas
88,50% 84,64% 87,72% 97,76% 88,14% 88,14%
Frecuencias esperadas 88% 93% 88% 93% 88% 93%
Total
Número de 61 2338 57 3572 118 5910 Frecuencias observadas
100% 100% 100% 100% 100% 100%
Frecuencias esperadas 100% 100% 100% 100% 100% 100%
26
Figura 3. Tipo de flor presente en las dos parcelas del bosque seco en el Tolima. A. Porcentaje de especies por tipo de flor (Inflorescencia o Solitaria) presentes en la Parcela con mayor intervención (Parcela 1; N=61) y la Parcela con menor intervención (Parcela 2; N=57). B. Porcentaje de individuos (abundancia) por tipo de flor (Solitaria o Inflorescencia) presente en las parcelas de estudio.
Respecto al tamaño promedio de pétalo por mecanismo de polinización se encontró que el tamaño,
en términos de largo (mm) es mayor para las plantas con zoofilia 10,53 mm y 11,55 mm, sin
diferencias entre las dos parcelas. En contraste el tamaño más pequeño se encontró para la
anemofilia 1,73 mm y 2 mm sin diferencias entre parcelas, y por último el mecanismo de
polinización faltante (zoofilia/anemofilia) 4,19 mm y 3,9 mm indica que no hay diferencias entre
las dos parcelas El análisis de varianza para el tamaño del pétalo (largo mm) por mecanismo de
polinización revela que no existen diferencias estadísticamente significativas (F= 0,889 y p=
0,4151) en el tamaño promedio entre los tres grupos (zoofilia, anemofilia y zoofilia/anemofilia).
Mecanismo de polinización- Se encontró que los insectos son los principales polinizadores,
seguidos de las aves. Adicionalmente, en la parcela Cardonal Loma-parcela con menor
intervención se encuentra la polinización por murciélagos (Figura 4). Este patrón se mantiene
cuando evaluamos el porcentaje de individuos por mecanismo de polinización en cada parcela. Es
de resaltar que los individuos polinizados por insectos aumentan considerablemente debido a que
son muchas especies con ese mecanismo de polinización. Por otro lado, los individuos polinizados
por viento disminuyen sustancialmente, ya que son pocos los individuos que usan este mecanismo.
27
Figura 4. Principales polinizadores de las plantas del bosque seco en el Tolima. Las categorías representadas son insectos (cualquier tipo de insecto reportado en la literatura), aves (solamente se reportó aves), viento, murciélagos (solamente se reportó que los visitantes eran murciélagos), y por último varios (representa una mezcla de dos o más de las categorías nombradas anteriormente). (A) Representa el porcentaje de especies y los polinizadores reportados en la Parcela Cardonal Plana (Mas intervenida) y Cardonal Loma (Menos intervenida) (B) Representa en porcentaje de individuos por abundancia presentes en la Parcela con mayor intervención (Cardonal Plana) y la Parcela con menor intervención (Cardonal Loma).
28
Figura 5. Insectos polinizadores del bosque seco en el Tolima. La figura muestra el porcentaje de insectos involucrados en la polinización A. Presentes en la parcela 1 (Cardonal Plana) con mayor intervención. B. Presentes en la parcela 2 (Cardonal Loma) con menor intervención.
B
A
29
Dado el alto número de plantas que dependen de los insectos como polinizadores se establecieron
unas categorías más detalladas para determinar cuáles insectos son los más importantes en el
bosque seco. Las categorías principales fueron: insectos no específicos (invertebrados reportados
por la literatura), abejas, mariposas, avispas, escarabajos, polillas, hormigas, abejorros y moscas
(Figura 5).
Dispersión de semillas
Figura 6. Mecanismo de dispersión en una parcela con mayor intervención (parcela 1) y una con menor intervención (parcela 2) ubicadas en el departamento del Tolima. A. Porcentaje de especies por parcela. La parcela 1 (N = 61 especies) y la parcela 2 (N=57 especies). B. Porcentaje de individuos (Abundancia) (Parcela 1=2338; Parcela 2=3572).
Mecanismos de dispersión- Se encontró que la zoocoria es el principal mecanismo de dispersión,
seguida de la anemocoria. Además, se encontró una representatividad muy baja de autocoria e
hidrocoria (Figura 6). No se encontró diferencias significativas entre los mecanismos de dispersión
por especie entre las parcelas (�� = 0,02825 y p = 0,99875), ya que el Chi tabulado no es mayor
que el Chi calculado (����� �7,8147) (Tabla 5). Este mismo patrón es consistente al comparar el
número de individuos por mecanismo de dispersión (��= 0,0582 y p=0,9963) (Figura 6).
30
Tabla 5. Tabla de contingencia y de frecuencias observadas y esperadas del porcentaje de especies de los mecanismos de dispersión.
Mecanismo de dispersión
Indicador
Parcela más intervenida
Parcela menos
intervenida Total
Especies Individuos Especies Individuos Especies Individuos
Zoocoria
Número de 40 1722 33 2163 73 3885
Frecuencias observadas 65,57% 73,65% 57,89% 60,55% 61,86% 65,74% Frecuencias esperadas 62% 66% 62% 66% 62% 66%
Anemocoria
Número de 16 549 20 1369 36 1918
Frecuencias observadas 26,23% 23,48% 35,09% 38,33% 30,51% 32,45% Frecuencias esperadas 30% 32% 31% 32% 30% 32%
Autocoria
Número de 4 63 4 40 8 103
Frecuencias observadas 6,56% 2,69% 7,02% 1,12% 6,78% 1,74% Frecuencias esperadas 7% 2% 7% 2% 7% 2%
Hidrocoria
Número de 1 4 0 0 1 4
Frecuencias observadas 1,64% 0,17% 0,00% 0,00% 0,85% 0,07% Frecuencias esperadas 1% 1% 0% 0% 1% 0%
Total
Número de 61 2338 57 3572 118 5910
Frecuencias observadas 100% 100% 100% 100% 100% 100%
Frecuencias esperadas 100% 100% 100% 100% 100% 100%
Mecanismos y rasgos de frutos- Se encontró que la zoocoria fue dominante en las dos parcelas. El
valor promedio de tamaño de fruto fue de 47,1 mm y 38,6 mm. Los frutos dispersados por viento
tienen un promedio de largo de 115,4 mm. Los frutos autocoros tienen un valor promedio de 96,3
mm. Al comparar el tamaño de los frutos por mecanismo de dispersión se encontró que si existen
diferencias significativas en el tamaño promedio de los frutos (F=5.352, p=0.0067, α=0.05). Al
realizar la prueba de Tukey-Kramer se determinó que los frutos anemócoros son
significativamente más grandes que los frutos zoócoros.
Frutos- Se encontró que los tipos de frutos más comunes en las dos parcelas fueron las cápsulas,
bayas y las drupas, mientras que los menos representativos fueron cápsula linear, folículo,
folicario, apocárpico y carcerulo (Figura 7).
31
Figura 7. Tipo de frutos encontrados en las dos parcelas del bosque seco en el Tolima. A. Los porcentajes representan la abundancia del tipo de fruto individuos (Parcela más intervenida Cardonal Plana =2.338 individuos adultos). B. Los porcentajes representan la abundancia del tipo de fruto individuos (Parcela Cardonal Loma=3572) presentes en la parcela con menor intervención.
Dispersores- Las aves fueron el dispersor más representativo encontrado en la literatura, seguido
por los monos, y luego el viento. Solamente se encontró una especie hidrocorica en las parcelas.
(Figura 8). Se detectó que para el número de individuos los dispersores en las parcelas con mayor
intervención (parcela 1-Cardonal Plana) y con menor intervención (parcela 2-Cardonal Loma) son
las aves, los monos y el viento, sin embargo, hay una pequeña variación entre los porcentajes de
cada uno de ellos en las dos parcelas de estudio. (Figura 9).
32
Figura 8. Tipos de dispersores presentes en dos parcelas de bosque seco tropical en el departamento del Tolima (A=Aves, V=viento, M=monos, Agua). A. Porcentaje de dispersores (A=Naranja, V=Verde, M=Amarillo, Agua=Rosado) presentes en la parcela con mayor intervención (Cardonal Plana) por número de especie. B. Porcentaje de dispersores presentes en la parcela con menor intervención (A=Naranja, V=Verde, M=Amarillo) (Cardonal Loma) por número de especie.
Figura 9. Tipos de dispersores presentes en dos parcelas de bosque seco tropical en el departamento del Tolima (A=Aves, V=viento, M=monos, Agua). A. Porcentaje de dispersores (A=Naranja, V=Verde, M=Amarillo, Agua=Rosado) presentes en la parcela con mayor intervención (Cardonal Plana) por número de individuos. B. Porcentaje de dispersores (A=Naranja, V=Verde, M=Amarillo) presentes en la parcela con menor intervención (Cardonal Loma) por número de individuos.
33
Figura 10. Formas de semilla representadas en porcentaje en el bosque seco del Tolima. A. Forma de semilla en porcentaje por especie presentes en la parcela Cardonal Plana, con las siguientes categorías: elipsoide, esférica, oblonga, ovoide, triangular, orbicular, ovalada, elíptica y otros. B. Forma de semilla en porcentaje por especie presentes en la parcela Cardonal Loma con las siguientes categorías: elipsoide, esférica, oblonga, ovoide, triangular, orbicular, ovalada, elíptica y otros.
Semillas-De las formas de las semillas descritas en este estudio (Anexo 3), la parcela Cardonal
Plana, cuenta con 4 formas que son grano de arroz, lenticular, mitaforme y ovalada angulosa que
no están presentes en la parcela Cardonal Loma, mientras que en esta segunda parcela solo hay
dos formas que son la acanalada y angulosa que no se comparten con la parcela Cardonal Plana.
En la categoría de “otros” de la Figura 10 están las formas que no alcanzan a tener valores
individuales significativos (irregular, oblonga bialada, obovoide, piriforme, unialada, bialada,
convexa, esferoide, globosa angulada, grano de arroz, lenticular. mitaforme, ovalada angulosa,
plana, reniforme, acanalada y angulosa). Comparando las dos parcelas, el mayor porcentaje como
se mencionó anteriormente lo obtiene la forma elipsoide con 18% y 15% respectivamente,
mientras que el menor porcentaje lo obtiene la forma elíptica (3.28%) para la parcela Cardonal
Plana y la forma oblonga (3.51%) para la parcela Cardonal Loma.
Respecto al tamaño de semillas, se encontró que el ancho promedio fue de 12 mm para todas las
especies. En cuanto a las especies que se dispersan por animales (zoocoria), los valores promedio
de las semillas por parcela son de 8.4 y 7.3 mm respectivamente, mientras que para la anemocoria
(viento) son de 20 y 18 mm. Las semillas autocoras tienen valores muy parecidos, 7.2 mm y 7.6
mm. Se encontraron diferencias en el tamaño de las semillas (F= 4,843 y p=0,010). Al realizar la
prueba de Tukey-Kramer se determinó que las diferencias significativas existen entre los tamaños
de ancho promedio de semilla zoócoras y anemócoras (p= 0,009).
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DISCUSIÓN DE RESULTADOS
Los resultados de este trabajo muestran que los rasgos asociados a la reproducción de las plantas
evaluados no difieren significativamente entre sitios con distintos niveles de usos de suelo y
modificación antrópica. Esto indica que a pesar del grado de intervención que tengan las matrices
circundantes a las parcelas, no ha habido pérdidas importantes de rasgos reproductivos entre las
plantas. Una explicación a estos resultados puede deberse al número de especies compartidas entre
parcelas que, a pesar de la modificación del paisaje, el 60% de las especies son compartidas entre
ellas. Un resultado similar lo encontró Salmerón et al., (2016) en un bosque seco al sureste de
Cuba, donde se reportó que efectivamente las áreas boscosas y deforestadas comparten un elevado
número de especies. Sin embargo, la abundancia relativa en cada sitio ofrece diferencias y sugiere
que algunas especies se han vuelto dominantes dada su alta abundancia. Esto se puede observar en
este estudio en varios casos particulares, en donde la misma especie difiere mucho en abundancia
entre las dos parcelas, por ejemplo, la especie Celtis iguanaea en la parcela más intervenida,
presenta una abundancia significativamente mayor (133 individuos) a la de la parcela menos
intervenida (7 individuos). Es posible que las nuevas condiciones ambientales, creadas después
del cambio del uso del suelo de ventaja a algunas especies y estas se vuelvan abundantes en lugares
más modificados antrópicamente (Salmerón et al., 2015; Salmerón et al., 2017).
Los resultados respecto a la respuesta de los rasgos reproductivos en parcelas con mayor y menor
intervención, contrastan con otros estudios realizados en otro tipo de ecosistemas, muchos de ellos
hechos en un bosque húmedo tropical, un bosque húmedo subtropical, un bosque templado y
pastizales templados en diferentes partes del mundo (e.g Australia, Canadá, China). Dichos
estudios coinciden en mostrar que entre más intenso sea el uso del suelo, se reduce la diversidad
de respuestas, es decir la dispersión de los rasgos, lo que aumenta la vulnerabilidad de dichas
comunidades ya que disminuye la probabilidad de encontrar rasgos extremos (Lalibert, 2010). En
el caso particular de este estudio, los rasgos reproductivos no estuvieron directamente ligados a la
intensidad de uso de suelo. Esto puede deberse a que, aunque hay una clara diferencia entre los
grados de intervención entre las dos parcelas, no se sabe que tan viejos son esos cambios en el
35
suelo. Es decir, que los cambios de suelo han ocurrido en los últimos 10 años, en la última década,
entonces las comunidades de plantas no han respondido aun a esas presiones espaciales. Este
argumento toma fuerza al pensar que se trabajó con árboles, que por lo general tienen una
expectativa de vida larga y son longevos. Es posible que las comunidades de árboles que están en
la periferia de la parcela de 1 ha y que están más cercanos a las áreas modificadas sean hoy día
diferentes a la comunidad de plantas que están retirados de esos usos de suelo. Es decir que los
árboles que lleguen a establecerse en la periferia de la parcela ya sean diferentes que los que están
en el centro de la parcela, donde aún tienen la influencia del bosque primario y secundario.
En la literatura se ha reportado que la diversidad funcional de los rasgos reproductivos difiere entre
áreas boscosas y deforestadas (Bocanegra-González et al., 2015). Sin embargo, se sabe poco sobre
los cambios a nivel de rasgos durante los estadios sucesionales (Warring et al., 2016). A pesar de
que no se encontraron cambios significativos en los rasgos reproductivos de las plantas en las
parcelas estudiadas, valdría la pena comparar los rasgos de las plantas juveniles y las plántulas que
hay actualmente en las dos parcelas, ya que es posible que en esos dos estadios ya se puedan ver
las diferencias ejercidas por el tipo de matriz en el que se encuentran las parcelas. El nuevo paso a
seguir es ver qué tipo de mecanismo de polinización y de dispersión tienen las plántulas y juveniles
y evaluar si efectivamente algunos rasgos de las especies podrían estar aprovechando estas nuevas
condiciones ambientales a nivel de paisaje.
De forma general se encontró que, en el caso de los rasgos reproductivos relacionados con la
polinización de las plantas, la zoofilia es el rasgo dominante en las dos parcelas del bosque seco.
Lo mismo ocurre con otros rasgos como el tipo de flor, con dominancia de la inflorescencia. Un
estudio realizado en un bosque húmedo tropical, en Costa Rica, valoró las respuestas de algunos
rasgos funcionales a gran escala, 43 parcelas boscosas y 42 parcelas deforestadas. En dicho artículo
se evaluó la polinización, la dispersión, el tipo de fruta y tipo de semilla (Mayfield, 2005) como
se hizo en este estudio de las dos parcelas del Tolima. Los resultados de Costa Rica y que coinciden
con los resultados de este estudio, muestran que la polinización no presentó diferencias
significativas entre los hábitats boscosos y deforestados, debido a que la deforestación no afecta
la diversidad de los mecanismos de polinización en estos paisajes. Es posible que este rasgo
mantenga su función ecológica, independiente del grado de perturbación al que se vea sometido,
36
o su diversidad en cuanto a polinizadores sea tan amplia que no se traduzca en efectos directos
sobre la polinización.
Se esperaba que las especies del bosque seco fueran menos dependientes de los polinizadores
animales, y este comportamiento no se evidencio en las dos parcelas del Tolima. Una razón es que
la mayoría de plantas en ambientes modificados son anemófilas, sin embargo, en este estudio las
plantas polinizadas por animales ocupan alrededor del 90%, solo en la medida que se pierdan los
animales debido a cambios en el medio abiótico, las plantas dispersadas por viento podrían
volverse dominantes en un paisaje a largo plazo (Culley, 2002). La alta abundancia de especies
animales en los trópicos y en particular de insectos y aves sugiere que este es un mecanismo
efectivo para la reproducción de especies (Bocanegra-Gonzales et al., 2015). Esto se puede deber
a que las especies que son polinizadas por animales tienen ventajas, así sea en un ambiente
modificado. También se podría sugerir que es una cuestión de tiempo, quizás si el censo de rasgos
se hace en 30 años, posiblemente las especies anemófilas tendrán ventaja para desplazar su polen
con el viento y en áreas abiertas.
Para este estudio en el Tolima, se encontró que los tipos de polinizadores tienen un predominio
muy marcado por los insectos con cerca del 80% de las especies, seguidos de las aves y el viento,
los cuales son muy bajos con relación al anterior. Al comparar con este trabajo, otros estudios
realizados en bosques secos en el nordeste de Costa Rica y suroeste de Cuba con diferentes estados
sucesionales, también presentan resultados similares, donde se encontró que la entomofilia es uno
de los síndromes de polinización más comunes e importantes en varios biomas en todo el
Neotrópico (Faife-Cabrera et al., 2012; Hilje et al., 2015). De esta manera, se espera que este
patrón ocurra para los bosques secos. Otro resultado similar a este trabajo, señala que la mayoría
de los árboles tienen pequeñas inflorescencias para pequeños insectos visitantes (Hilje et al., 2015).
Esto se debe a que los animales aun juegan un papel importante en estos bosques, y las
interacciones planta-animal contienen rasgos que contribuyen en aspectos de la función de los
ecosistemas, y las parcelas evaluadas no cuentan con un nivel extremo de intervención, lo que aun
permite que las comunidades animales se relacionen y se establezcan allí.
37
Resultados similares al de este trabajo son los reportados por Warring et al., (2016), realizado en
la Mata Atlántica, en Brasil. En dicho estudio contrasto la vegetación en áreas forestales de
bosques antiguos y en proceso de regeneración después del abandono de actividades agrícolas y
ganaderas. Los autores encontraron que la mayor proporción de rasgos asociados a la polinización
la obtuvieron especies polinizadas por abejas, seguidos de insectos pequeños (Warring et al.,
2016). Esos resultados son afines con los encontrados en un matorral xeromorfo espinoso al
suroeste de Cuba, en el que los animales como abejas, polillas y escarabajos representan el
síndrome de polinización del 90% de las especies analizadas (Faife-Cabrera et al., 2012).Como se
evidencio anteriormente, los insectos, y las abejas particularmente son de gran importancia para la
polinización, si estas poblaciones disminuyen podrían poner en riesgo la existencia de la flora del
planeta, tanto en áreas cultivadas como en ecosistemas naturales.
En cuanto a la dispersión de semillas, la falta de diferencias entre los niveles de intervención
antrópica y los rasgos asociados a dispersión de semillas, reflejan que estos rasgos reproductivos
no manifiestan un tipo de repuesta ante las condiciones actuales de las parcelas. Las únicas
diferencias existentes ocurrieron entre rasgos y síndromes, donde se encontraron diferencias
significativas entre el tamaño de frutos zoócoros y anemócoros. En contraste a estos resultados
sobre dispersión, Mayfield, (2005) encontró que los mecanismos de dispersión y el tipo de fruta si
cambiaron entre los hábitats deforestados y los forestales, siendo mayores en los bosques que en
los hábitats deforestados. Un aspecto importante, que comparten este estudio y el de Mayfield, es
la asociación del tamaño del fruto a un tipo particular de vector de dispersión. Por ejemplo, la
zoocoria estuvo asociada a frutos pequeños, mientras que la anemocoria a frutos de mayor tamaño.
Aunque la deforestación puede alterar los componentes de la función del ecosistema de diferentes
maneras, se necesitan más cuantificaciones que apoyen la probabilidad de que dichos cambios
estén ocurriendo.
La zoocoria es una estrategia de dispersión de plantas que está estrechamente ligada a factores
ecológicos como la disponibilidad de vertebrados y las condiciones ambientales que se presenten.
Buitrón y colaboradores (2014) estudiaron los bosques montanos ecuatoriales, los cuales albergan
una cantidad de especies frugívoras animales que incluyen pájaros, monos y murciélagos. Dichos
autores corroboran la prevalencia de la zoocoria entre los conjuntos de plantas que se encuentran
38
en los bosques húmedos y en altitudes bajas, lo que coincide con la importancia de los vertebrados
como aves y monos para la dispersión de semillas en las comunidades de plantas Neotropicales.
En contraste, un resultado que difiere al del presente trabajo muestra que la heterogeneidad de los
hábitats influye en la dispersión de semillas por parte de los frugívoros, específicamente en la
variación de la presencia o ausencia de cobertura de árboles (Carlo et al., 2013). Esto puede deberse
a que entre mayor cobertura arbórea mayores recursos que pueden ser utilizados por los frugívoros
para alimentación, protección contra depredadores y sitios para posarse o anidar.
En este trabajo se esperaba que la anemocoria fuera más importante dadas las condiciones
ambientales del bosque seco, sin embargo, se encontró lo contrario, ya que la zoocoria con un
porcentaje de especies mayor al 50% es el mecanismo dominante, seguido de la anemocoria. Un
resultado comparable lo obtuvo Galindo & Roa, (2017), en el cual la mayoría de las especies de
árboles producen semillas dispersadas por los animales, tendencia que entraba en conflicto con las
expectativas iniciales. En general, se ha reportado que independiente del tipo de hábitat, las
especies dispersadas por animales (zoócoras) están ampliamente distribuidas en todos los niveles
de perturbación y en los bosques tropicales (Bocanegra-Gonzales et al., 2015; Salmaron et al.,
2016).
Los animales son dispersores efectivos debido a que se pueden adaptar a distintas condiciones
ambientales. Por ejemplo, animales residentes pueden consumir frutos de todas las especies de
plantas presentes en la comunidad, mientras que animales migratorios pueden consumir frutos de
las especies que maduran durante su periodo de estancia en un área determinada (González-Varo
et al., 2015): Sin embargo, las intervenciones antrópicas como la fragmentación, que puede
facilitar la cacería por el fácil acceso a los remanentes de vegetación, así como la perdida de hábitat
genera un declive en la abundancia de aves y mamíferos, lo que genera consecuencias futuras para
el establecimiento de las especies (Conceição et al., 2007). Se espera que la fauna de la parcela
más intervenida comience a perderse con el tiempo debido a la falta de condiciones adecuadas para
su desarrollo, por ende, los rasgos asociados a la dispersión por animales disminuiría
considerablemente, aumentando así las ventajas de los dispersores abióticos.
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Estudios que contrastan con los resultados obtenidos en el Tolima son los reportados por Faife-
Cabrera et al., (2012) en Cuba, el cual difiere al encontrar un mayor predominio de especies con
mecanismos propios (autocoria) para dispersar sus semillas en los bosques estudiados. Otro
aspecto importante encontrado en los rasgos reproductivos como polinización y dispersión resalta
que en las comunidades vegetales estudiadas los animales son más importantes en la polinización
que en la dispersión de semillas, en el primero los síndromes de polinización varían según la época
de floración: la entomofilia (insectos) fue predominante desde el verano hasta el otoño, la
ornitofilia (aves) fue predominante durante el invierno y la anemofilia en la primavera, en el
segundo es decir la dispersión de semillas prevaleció la anemocoria y la autocoria (Conceição et
al., 2007; Faife-Cabrera et al., 2012), comportamiento que si difiere del presente estudio.
En esta monografía se encontró que hay una gran diversidad de frutos (11 tipos) y de formas de
semillas (25 en total). Aunque no presenten diferencias significativas al comparar las dos
comunidades de plantas en parcelas con distintos niveles de perturbación, si se muestra la gran
riqueza de rasgos asociado a frutos y semillas que se pueden encontrar en el bosque seco tropical,
lo que sugiere una potencial resiliencia de este tipo de bosque a las perturbaciones a las que se
pueda ver sometido. Las interacciones entre frutos, semillas, y sus consumidores son de gran
importancia para el funcionamiento y conservación de casi todos los ecosistemas terrestres, ya que
las plantas producen distintos tipos de frutos para la supervivencia y reproducción de animales
vertebrados, invertebrados y microorganismos (Fedriani & Suarez-Esteban, 2015).
Aunque se esperaban cambios en la composición de rasgos asociados a distintos de uso del suelo,
y en este estudio no ocurrieron, se ha documentado que los ambientes humanizados si influyen en
las limitaciones que las especies puedan presentar para dispersar sus semillas. Esto indica que no
solo hay que prestar atención a las especies endémicas las cuales aportan a la gran diversidad de
rasgos, sino que estos procesos de perturbación pueden dejar vacíos para especies tanto nativas
como invasoras las cuales deben entrar a ser contabilizadas en los estudios que se lleven a cabo
sobre la diversidad de rasgos reproductivos, ya que este es un componente poco evaluado en
Colombia y sus ecosistemas y es de gran importancia para conocer las dinámicas de las
comunidades vegetales y las acciones que se deben emprender para conservarlas.
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CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
El estudio de los rasgos reproductivos de las especies y la importancia que estos tienen en el éxito
del establecimiento de los individuos en una comunidad, es útil para comprender como se pueden
conservar los hábitats perturbados y así facilitar la colonización de las plantas en las comunidades
vegetales. En este estudio los resultados arrojaron que no hay diferencias entre los rasgos de las
dos parcelas a pesar de presentar un nivel de perturbación antrópica alta, lo que implica que las
condiciones específicas de estas parcelas y factor tiempo no han sido determinantes para concluir
variaciones en dichos rasgos. Este trabajo es el punto de partida para ampliar el conocimiento sobre
los bosques secos en aspectos ecológicos a nivel de comunidad y diversidad de rasgos
reproductivos. Además este estudio es una de las primeras aproximaciones para evaluar el papel
que cumplen los rasgos funcionales en el bosque seco. Y aunque no encontramos diferencias en
los rasgos, si se encontró la alta dependencia de las plantas del bosque seco a los animales, tanto
insectos como vertebrados. Es decir que tanto la polinización como la dispersión de semillas de
las comunidades del bosque seco del Tolima dependen de animales. Este nuevo conocimiento,
permite que la comunidad científica y los entes gubernamentales planteen medidas de
conservación que incorporen las interacciones relacionadas al componente reproductivo de estos
lugares.
Uno de los principales resultados de este estudio es que los animales juegan un papel crucial en la
polinización de las flores y la dispersión de las semillas en el bosque seco, lo que permite que las
especies colonicen nuevos lugares y mantengan poblaciones viables. Por lo tanto, las acciones de
manejo y de restauración de este ecosistema, deberían estar enfocadas a la conservación de los
animales invertebrados, principalmente abejas, y a los vertebrados, como las aves y los monos.
Alguna de las estrategias podría ser proporcionar refugio y alimentación para atraer tanto
vertebrados como invertebrados. Los programas de restauración de este bosque, deben estimular
las interacciones planta-polinizador y planta-dispersor mediante el establecimiento de nuevas áreas
tanto privadas como públicas a nivel regional para proteger este ecosistema. De igual forma, se
41
deben implementar plataformas de investigación a largo plazo para asegurar la conservación, el
uso apropiado y la restauración de los bosques secos en general.
Es necesario hacer un monitoreo más detallado de estas parcelas del bosque seco en un intervalo
de tiempo mayor (5, 10, 15 años y más), y nuevamente evaluar la abundancia y composición de
las especies, su habito, y la cuantificación de los rasgos reproductivos evaluados en este trabajo.
De esta manera, se podría verificar el comportamiento que tienen las comunidades de plantas en
el tiempo y se podría detectar mejor como los usos de suelo las impactan.
Este estudio provee un nuevo conocimiento en términos de riqueza de rasgos reproductivos, al
abarcar la mayor cantidad de rasgos posibles, los cuales son un buen indicador de la respuesta de
las comunidades de plantas a perturbaciones y los procesos de colonización a los que se someten
las especies; como se evidencio a lo largo de este trabajo, este tema es de gran importancia para la
ecología del bosque seco ya que su conocimiento es limitado, por tal razón, surge la necesidad de
que estos rasgos se evalúen en otras parcelas de bosque seco, con el fin de tener una base más
sólida para la toma de decisiones. En dicho caso, se recomienda adicionar la masa de las semillas
como otro rasgo reproductivo, el cual permite observar la variabilidad ecológica entre las especies
al estar involucrada en la reproducción, la dispersión, la germinación y la capacidad competitiva
de las plantas.
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50
ANEXOS
Anexo 1. Rasgos de polinización para las especies encontradas por parcela. Los datos incluyen abundancia de individuos, mecanismo de polinización, tipo de flor, polinizador y largo del pétalo (mm).
Familia Especie
Abundancia
Mecanismo polinización
Tipo de flor Polinizador Largo del
pétalo (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos intervenida
ACHARIACEAE Mayna odorata 252 432 Zoofilia Inflorescencia Abejas, abejorros y mariposas 11
ACHATOCARPACEAE Achatocarpus nigricans 64 - Zoofilia Inflorescencia Aves 3
ANACARDIACEAE Astronium graveolens 43 140 Zoofilia Inflorescencia Insectos 2,5
ANACARDIACEAE Spondias mombin 1 - Anemofilia Inflorescencia Viento 3,2
ANNONACEAE Oxandra espintana 311 - Zoofilia Inflorescencia Escarabajos 5
APOCYNACEAE Aspidosperma polyneuron 4 199 Zoofilia Inflorescencia Mariposas 3
APOCYNACEAE Forsteronia sp.1 6 6 Zoofilia Inflorescencia Insectos 4
BIGNONIACEAE Adenocalymma aspericarpum 2 - Zoofilia Inflorescencia Insectos, aves, murciélagos 23
BIGNONIACEAE Handroanthus chrysanthus 2 1 Zoofilia Inflorescencia Insectos, aves 26
BIGNONIACEAE Handroanthus ochraceus - 1 Zoofilia Inflorescencia Aves 24
BIGNONIACEAE Tabebuia rosea 6 11 Zoofilia Inflorescencia Colibríes, abejas y otros
insectos 26
BORAGINACEAE Cordia gerascanthus 13 29 Anemofilia/Zoofilia Inflorescencia Viento/mariposas 10
BORAGINACEAE Cordia sp. 2 1 Zoofilia Inflorescencia Insectos 7
BURSERACEAE Bursera simaruba - 15 Zoofilia Inflorescencia Insectos 1,9
CACTACEAE Acanthocereus tetragonus 6 3 Zoofilia Solitaria Polilla 45
51
Familia Especie
Abundancia
Mecanismo polinización
Tipo de flor Polinizador Largo del
pétalo (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos intervenida
CANNABACEAE Celtis iguanaea 133 7 Zoofilia Inflorescencia Insectos (abejas) 2
CAPPARACEAE Capparidastrum frondosum 3 - Zoofilia Inflorescencia Aves 18
CAPPARACEAE Cynophalla flexuosa - 2 Zoofilia Inflorescencia Insectos 6
CAPPARACEAE Cynophalla hastata 7 - Zoofilia Inflorescencia Insectos (abejas) y
murciélagos 12
CAPPARACEAE Cynophalla polyantha - 12 Zoofilia Inflorescencia Abejas 23
CAPPARACEAE Morisonia americana 1 - Zoofilia Inflorescencia Insectos 12
CAPPARACEAE Quadrella odoratissima - 1 Zoofilia Inflorescencia Abejas 28
CELASTRACEAE Hippocratea volubilis - 198 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3
COMBRETACEAE Combretum fruticosum 51 22 Anemofilia/Zoofilia Inflorescencia Viento/abejas, avispas,
colibríes y hormigas 1,5
EBENACEAE Diospyros sp2 2 1 Zoofilia Solitaria Insectos 2,5
EUPHORBIACEAE Croton schiedeanus - 26 Anemofilia/Zoofilia Inflorescencia Viento/insectos 3
LEGUMINOSAE Bauhinia hymenaeifolia 6 45 Zoofilia Inflorescencia Insectos 28
LEGUMINOSAE Bauhinia petiolata 70 250 Zoofilia Inflorescencia Insectos 50
LEGUMINOSAE Calliandra magdalenae 21 27 Zoofilia Inflorescencia Abejas 2,5
LEGUMINOSAE Dioclea sp1 4 - Zoofilia Inflorescencia Avispa 27
LEGUMINOSAE Machaerium capote 33 141 Zoofilia Inflorescencia Abejas 7
LEGUMINOSAE Machaerium sp1 1 45 Zoofilia Inflorescencia Abejas 10
52
Familia Especie
Abundancia
Mecanismo polinización
Tipo de flor Polinizador Largo del
pétalo (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos intervenida
LEGUMINOSAE Machaerium sp6 - 69 Zoofilia Inflorescencia Abejas 9
LEGUMINOSAE Pterocarpus rohrii 10 130 Zoofilia Inflorescencia Abejas, mariposas y otros
insectos 15
LEGUMINOSAE Senegalia sp1 29 8 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3,2
LEGUMINOSAE Swartzia trianae 17 120 Zoofilia Inflorescencia Abejas 8
LAURACEAE Ocotea veraguensis 39 - Zoofilia Inflorescencia Insectos 3
LECYTHIDACEAE Gustavia sp 199 - Zoofilia Solitaria Insectos 80
MALPIGHIACEAE Bronwenia cornifolia 9 - Zoofilia Inflorescencia Abejas 5
MALPIGHIACEAE Bunchosia sp - 1 Zoofilia Inflorescencia Abejas 6
MALPIGHIACEAE Malpighia glabra 19 45 Zoofilia Inflorescencia Insectos 15
MALVACEAE Guazuma ulmifolia 6 - Zoofilia Inflorescencia Abejas 3,1
MALVACEAE Pseudobombax septenatum - 11 Zoofilia Solitaria Murciélagos 90
MELIACEAE Trichilia carinata 195 64 Zoofilia Inflorescencia Insectos 6
MELIACEAE Trichilia elegans 8 178 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3,5
MELIACEAE Trichilia oligofoliolata 4 755 Zoofilia Inflorescencia Insectos 2
MELIACEAE Trichilia pallida 51 101 Zoofilia Inflorescencia Insectos 5,5
MORACEAE Brosimum alicastrum 2 - Anemofilia Solitaria Viento ausente
MORACEAE Maclura tinctoria 1 - Zoofilia Inflorescencia Abejas y otros insectos 2
MYRTACEAE Eugenia procera 41 89 Zoofilia Inflorescencia Abejas 3
53
Familia Especie
Abundancia
Mecanismo polinización
Tipo de flor Polinizador Largo del
pétalo (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos intervenida
MYRTACEAE Eugenia sp3 - 17 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3,5
MYRTACEAE Eugenia sp5 7 - Zoofilia Inflorescencia Insectos 4
NYCTAGINACEAE Neea sp1 2 13 Zoofilia Inflorescencia Insectos 1
NYCTAGINACEAE Pisonia aculeata 30 44 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3,1
PHYTOLACCACEAE Seguieria americana - 12 Zoofilia Inflorescencia Insectos 8
POLYGONACEAE Coccoloba acuminata 1 - Zoofilia Inflorescencia Insectos 1
POLYGONACEAE Coccoloba sp1 36 35 Anemofilia/Zoofilia Inflorescencia Viento/insectos 1
POLYGONACEAE Ruprechtia sp1 20 1 Zoofilia Inflorescencia Insectos 5,5
POLYGONACEAE Triplaris melaenodendron 146 41 Zoofilia Inflorescencia Abejas 15
RHAMNACEAE Ziziphus strychnifolia 38 15 Zoofilia Inflorescencia Abejas, moscas y avispas 0,75
RUBIACEAE Guettarda comata - 6 Zoofilia Inflorescencia Mariposas 4
RUBIACEAE Randia aculeata - 3 Zoofilia Solitaria Insectos 14
RUBIACEAE Randia armata 76 19 Zoofilia Solitaria Mariposas, abejas, moscas,
avispas y otros insectos 25
RUBIACEAE Simira cordifolia 140 2 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3
RUTACEAE Esenbeckia alata 12 1 Zoofilia Inflorescencia Insectos 5
RUTACEAE Zanthoxylum rhoifolium 15 - Zoofilia Inflorescencia Insectos 1,6
RUTACEAE Zanthoxylum rigidum 1 - Zoofilia Inflorescencia Insectos 4,8
RUTACEAE Zanthoxylum sp2 1 21 Zoofilia Inflorescencia Insectos 3,2
54
Familia Especie
Abundancia
Mecanismo polinización
Tipo de flor Polinizador Largo del
pétalo (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos intervenida
SALICACEAE Casearia corymbosa 6 5 Zoofilia Inflorescencia Insectos 4,7
SALICACEAE Casearia praecox 7 12 Zoofilia Inflorescencia Aves 3
SALICACEAE Casearia sp1 - 1 Zoofilia Inflorescencia Insectos 4,5
SALICACEAE Casearia sylvestris 23 104 Zoofilia Inflorescencia Abejas 1,5
SAPOTACEAE Pouteria sp7 73 28 Zoofilia Solitaria Insectos 2,1
SAPOTACEAE Pouteria sp8 1 - Zoofilia Solitaria Insectos 6
ULMACEAE Ampelocera sp1 28 2 Anemofilia Inflorescencia Viento 2
VIOLACEAE Leonia sp1 1 - Zoofilia Inflorescencia Abejas sin aguijón 8
VIOLACEAE Rinorea sp1 - 4 Zoofilia Inflorescencia Insectos 4
Anexo 2. Rasgos de dispersión para las especies encontradas por parcela. Especies de plantas presentes en la parcela más intervenida (parcela 1) y la parcela menos intervenida (parcela 2), los datos incluyen abundancia de individuos, mecanismo de dispersión, tipo de fruto, dispersor, largo del fruto (mm), forma de la semilla y ancho de la semilla (mm). Dispersores A: Aves, M: Monos, V: Viento, NA: No Aplica.
Familia Especie
Abundancia Mecanismo dispersión
Tipo fruto Dispersor Largo (mm) Forma semilla
Ancho (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos
intervenida
ACHARIACEAE Mayna odorata 252 432 Zoocoria Baya A 25 Triangular 6
ACHATOCARPACEAE Achatocarpus nigricans 64 - Zoocoria Baya M 70 Irregular 3
ANACARDIACEAE Astronium graveolens 43 140 Anemocoria Drupa V 13 Ovoide 2,9
ANACARDIACEAE Spondias mombin 1 - Zoocoria Drupa M 40 Oblonga 15
55
Familia Especie
Abundancia Mecanismo dispersión
Tipo fruto Dispersor Largo (mm) Forma semilla
Ancho (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos
intervenida
ANNONACEAE Oxandra espintana 311 - Zoocoria Apocárpico M 11 Elipsoide 8
APOCYNACEAE Aspidosperma polyneuron
4 199 Anemocoria Capsula V 47 Oblonga bialada
90
APOCYNACEAE Forsteronia sp.1 6 6 Anemocoria Folicario V 80 Elíptica 2
BIGNONIACEAE Adenocalymma aspericarpum
2 - Anemocoria Capsula V 130 Oblonga bialada
21
BIGNONIACEAE Handroanthus chrysanthus
2 1 Anemocoria Capsula linear V 500 Bialada 10
BIGNONIACEAE Handroanthus ochraceus - 1 Anemocoria Capsula linear V 250 Bialada 8
BIGNONIACEAE Tabebuia rosea 6 11 Anemocoria Capsula V 380 Orbicular 15
BORAGINACEAE Cordia gerascanthus 13 29 Zoocoria Drupa A 12 Elipsoide 8,7
BORAGINACEAE Cordia sp. 2 1 Zoocoria Drupa A 13 Elipsoide 9
BURSERACEAE Bursera simaruba - 15 Zoocoria Drupa A 28 Angulosa 8
CACTACEAE Acanthocereus tetragonus
6 3 Zoocoria Baya A 100 Irregular 1,7
CANNABACEAE Celtis iguanaea 133 7 Zoocoria Drupa A 15 Esférica rugosa
6
CAPPARACEAE Capparidastrum frondosum
3 - Zoocoria Capsula M 12 Mitaforme 5,7
CAPPARACEAE Cynophalla flexuosa - 2 Zoocoria Capsula A 200 Elipsoide 8
CAPPARACEAE Cynophalla hastata 7 - Zoocoria Capsula
dehiscente A 87 Elipsoide 10
CAPPARACEAE Cynophalla polyantha - 12 Zoocoria Capsula
dehiscente A 120 Elipsoide 7
CAPPARACEAE Morisonia americana 1 - Zoocoria Baya M 47,5 Reniforme 15
56
Familia Especie
Abundancia Mecanismo dispersión
Tipo fruto Dispersor Largo (mm) Forma semilla
Ancho (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos
intervenida
CAPPARACEAE Quadrella odoratissima - 1 Zoocoria Capsula linear A 10 Ovoide 7
CELASTRACEAE Hippocratea volubilis - 198 Anemocoria Capsula V 55 Unialada 13
COMBRETACEAE Combretum fruticosum 51 22 Anemocoria Samara V 20 Elíptica 4
EBENACEAE Diospyros sp2 2 1 Zoocoria Baya M 13 Ovoide 14
EUPHORBIACEAE Croton schiedeanus - 26 Zoocoria Capsula A 11 Elíptica 3,2
LEGUMINOSAE Bauhinia hymenaeifolia 6 45 Anemocoria Legumbre V 25 Orbicular 12
LEGUMINOSAE Bauhinia petiolata 70 250 Anemocoria Legumbre V 250 Orbicular 10
LEGUMINOSAE Calliandra magdalenae 21 27 Autocoria Legumbre NA 270 Oblonga 11
LEGUMINOSAE Dioclea sp1 4 - Hidrocoria Legumbre Agua 140 Lenticular 50
LEGUMINOSAE Machaerium capote 33 141 Anemocoria Samara V 70 Unialada 28,7
LEGUMINOSAE Machaerium sp1 1 45 Anemocoria Samara V 75 Unialada 16
LEGUMINOSAE Machaerium sp6 - 69 Anemocoria Samara V 75 Unialada 25,7
LEGUMINOSAE Pterocarpus rohrii 10 130 Anemocoria Samara V 95 Convexa 70
LEGUMINOSAE Senegalia sp1 29 8 Autocoria Legumbre NA 90 Elipsoide 6
LEGUMINOSAE Swartzia trianae 17 120 Zoocoria Legumbre A 230 Obovoide 15
LAURACEAE Ocotea veraguensis 39 - Zoocoria Drupa A 25 Esférica 0,2
LECYTHIDACEAE Gustavia sp 199 - Zoocoria Capsula M 65 Obovoide 12
MALPIGHIACEAE Bronwenia cornifolia 9 - Anemocoria Samara V 35 Oblonga 5
57
Familia Especie
Abundancia Mecanismo dispersión
Tipo fruto Dispersor Largo (mm) Forma semilla
Ancho (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos
intervenida
MALPIGHIACEAE Bunchosia sp - 1 Zoocoria Drupa M 20 Ovoide 13
MALPIGHIACEAE Malpighia glabra 19 45 Zoocoria Drupa A 10 Esférica 3
MALVACEAE Guazuma ulmifolia 6 - Zoocoria Carcérulo M 16 Esférica 14
MALVACEAE Pseudobombax septenatum
- 11 Anemocoria Capsula
dehiscente V 180 Ovoide 5
MELIACEAE Trichilia carinata 195 64 Zoocoria Capsula A 20 Elipsoide 15
MELIACEAE Trichilia elegans 8 178 Zoocoria Capsula A 10 Elipsoide 5,5
MELIACEAE Trichilia oligofoliolata 4 755 Zoocoria Capsula A 35 Ovoide 5
MELIACEAE Trichilia pallida 51 101 Zoocoria Capsula A 20 Ovoide 6
MORACEAE Brosimum alicastrum 2 - Zoocoria Drupa A 25 Esférica 20
MORACEAE Maclura tinctoria 1 - Zoocoria Aquenio A 20 Ovalada angulosa
2,1
MYRTACEAE Eugenia procera 41 89 Zoocoria Baya A 5 Esférica 11,1
MYRTACEAE Eugenia sp3 - 17 Zoocoria Baya A 30 Esférica 20
MYRTACEAE Eugenia sp5 7 - Zoocoria Baya A 30 Esférica 15
NYCTAGINACEAE Neea sp1 2 13 Zoocoria Baya A 13 Oblonga 4
NYCTAGINACEAE Pisonia aculeata 30 44 Zoocoria Aquenio A 4 Grano arroz 3
PHYTOLACCACEAE Seguieria americana - 12 Anemocoria Samara V 50 Unialada 5
POLYGONACEAE Coccoloba acuminata 1 - Zoocoria Aquenio M 8 Triangular 4,8
58
Familia Especie
Abundancia Mecanismo dispersión
Tipo fruto Dispersor Largo (mm) Forma semilla
Ancho (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos
intervenida
POLYGONACEAE Coccoloba sp1 36 35 Zoocoria Aquenio M 11 Ovoide 5
POLYGONACEAE Ruprechtia sp1 20 1 Anemocoria Aquenio V 30 Piriforme-tribulada
8
POLYGONACEAE Triplaris melaenodendron
146 41 Anemocoria Aquenio V 7 Triangular 7
RHAMNACEAE Ziziphus strychnifolia 38 15 Zoocoria Drupa A 20 Elipsoide 6
RUBIACEAE Guettarda comata - 6 Zoocoria Drupa A 8 Acanalada 2
RUBIACEAE Randia aculeata - 3 Zoocoria Drupa M 20 Elipsoide 8
RUBIACEAE Randia armata 76 19 Zoocoria Baya M 25 Triangular 5,4
RUBIACEAE Simira cordifolia 140 2 Anemocoria Capsula V 90 Plana 20
RUTACEAE Esenbeckia alata 12 1 Autocoria Capsula
dehiscente NA 20 Piriforme 10
RUTACEAE Zanthoxylum rhoifolium 15 - Zoocoria Folículo A 5 Globosa angulada
3
RUTACEAE Zanthoxylum rigidum 1 - Autocoria Folículo V 5 Elipsoide 2
RUTACEAE Zanthoxylum sp2 1 21 Zoocoria Folículo A 45 Esferoide 3,4
SALICACEAE Casearia corymbosa 6 5 Zoocoria Capsula A 15 Ovalada 7,1
SALICACEAE Casearia praecox 7 12 Zoocoria Capsula M 7 Ovalada 1,5
SALICACEAE Casearia sp1 - 1 Zoocoria Capsula M 15 Ovalada 2,5
SALICACEAE Casearia sylvestris 23 104 Zoocoria Capsula M 4,5 Ovalada 5
SAPOTACEAE Pouteria sp7 73 28 Zoocoria Baya M 150 Elipsoide 12
59
Familia Especie
Abundancia Mecanismo dispersión
Tipo fruto Dispersor Largo (mm) Forma semilla
Ancho (mm) Parcela Más Intervenida
Parcela Menos
intervenida
SAPOTACEAE Pouteria sp8 1 - Zoocoria Baya M 200 Elipsoide 26
ULMACEAE Ampelocera sp1 28 2 Zoocoria Drupa M 20 Esférica 13
VIOLACEAE Leonia sp1 1 - Zoocoria Capsula M 400 Oblonga 11
VIOLACEAE Rinorea sp1 - 4 Autocoria Capsula NA 20 Globosa angulada
3,5
60
Anexo 3. Guía de formas de semillas encontradas en las parcelas del bosque seco.
61
62
63
64
65
BIBLIOGRAFÍA RASGOS REPRODUCTIVOS
Anexo 4. Listado de especies presentes en las parcelas de estudio con su correspondiente bibliografía1.
ESPECIE FAMILIA DISPERSIÓN POLINIZACIÓN Acanthocereus tetragonus CACTACEAE 8 24
Achatocarpus nigricans ACHATOCARPACEAE 32, 49 24
Adenocalymma aspericarpum BIGNONIACEAE 19 22
Ampelocera sp1 ULMACEAE 39, 47 14
Aspidosperma polyneuron APOCYNACEAE 30, 54 17
Astronium graveolens ANACARDIACEAE 21, 22 8, 10
Bauhinia hymenaeifolia LEGUMINOSAE 42, 55 12
Bauhinia petiolata LEGUMINOSAE 31, 55 12
Bronwenia cornifolia MALPIGHIACEAE 5 1, 7
Brosimum alicastrum MORACEAE 43 17
Bunchosia sp MALPIGHIACEAE 6 23
Bursera simaruba BURSERACEAE 27, 33, 43 10
Calliandra magdalenae LEGUMINOSAE 17 26
Capparidastrum frondosum CAPPARACEAE 4, 11 3
Casearia corymbosa SALICACEAE 39 10
Casearia praecox SALICACEAE 28 10
Casearia sp1 SALICACEAE 49 10
Casearia sylvestris SALICACEAE 49, 56 10, 17
Celtis iguanaea CANNABACEAE 9, 27 5
Coccoloba acuminata POLYGONACEAE 10 11
Coccoloba sp1 POLYGONACEAE 10, 43 11, 16
Combretum fruticosum COMBRETACEAE 38 2
Cordia gerascanthus BORAGINACEAE 34, 50 8
Cordia sp BORAGINACEAE 14 10
Croton schiedeanus EUPHORBIACEAE 24, 48 13
Croton sp EUPHORBIACEAE 24, 48 12
Cynophalla flexuosa CAPPARACEAE 4, 13 5
Cynophalla hastata CAPPARACEAE 4, 49 5
Cynophalla polyantha CAPPARACEAE 4, 18 5
Dioclea sp1 LEGUMINOSAE 2, 43 9, 17
Diospyros sp2 EBENACEAE 14, 25, 53 10
1 Cada uno de los números de la lista, corresponde a una referencia bibliográfica ubicada al finalizar la tabla.
66
ESPECIE FAMILIA DISPERSIÓN POLINIZACIÓN Esenbeckia alata RUTACEAE 36, 37 24
Eugenia procera MYRTACEAE 40, 52 25
Eugenia sp3 MYRTACEAE 40, 41 25
Eugenia sp5 MYRTACEAE 40, 52 25
Forsteronia sp1 APOCYNACEAE 43 10
Guazuma ulmifolia MALVACEAE 14, 27 24
Guettarda comata RUBIACEAE 49 10
Gustavia sp LECYTHIDACEAE 14, 43 19
Handroanthus chrysanthus BIGNONIACEAE 3, 50 15
Handroanthus ochraceus BIGNONIACEAE 19 15
Hippocratea volubilis CELASTRACEAE 1 5, 24
Leonia sp1 VIOLACEAE 43 21
Machaerium capote LEGUMINOSAE 29 17
Machaerium sp1 LEGUMINOSAE 29, 43 17
Machaerium sp6 LEGUMINOSAE 29 17
Maclura tinctoria MORACEAE 3 8
Malpighia glabra MALPIGHIACEAE 5, 39 1
Mayna odorata ACHARIACEAE 43, 49 24
Morisonia americana CAPPARACEAE 44, 49 5
Neea sp1 NYCTAGINACEAE 43, 44 17
Ocotea veraguensis LAURACEAE 49, 50 10
Oxandra espintana ANNONACEAE 26 5
Pisonia aculeata NYCTAGINACEAE 28 10
Platymiscium pinnatum LEGUMINOSAE 16 24
Pouteria sp7 SAPOTACEAE 43, 51 6
Pouteria sp8 SAPOTACEAE 43, 51 6
Pseudobombax septenatum MALVACEAE 28 20
Pterocarpus rohrii LEGUMINOSAE 20, 43 23
Quadrella odoratissima CAPPARACEAE 13 20
Randia aculeata RUBIACEAE 12 24
Randia armata RUBIACEAE 12 24
Rinorea sp1 VIOLACEAE 42 5
Ruprechtia sp1 POLYGONACEAE 14 5
Seguieria americana PHYTOLACCACEAE 44 26
Senegalia sp1 LEGUMINOSAE 45 22
Simira cordifolia RUBIACEAE 14, 49 26
Spondias mombin ANACARDIACEAE 31 4, 10
Swartzia trianae LEGUMINOSAE 15 18
67
ESPECIE FAMILIA DISPERSIÓN POLINIZACIÓN Tabebuia rosea BIGNONIACEAE 19, 22 8
Trichilia carinata MELIACEAE 35 2
Trichilia elegans MELIACEAE 35 2
Trichilia oligofoliolata MELIACEAE 35 2
Trichilia pallida MELIACEAE 31, 35 2
Triplaris melaenodendron POLYGONACEAE 49 15
Zanthoxylum rhoifolium RUTACEAE 23 2
Zanthoxylum rigidum RUTACEAE 23 2
Zanthoxylum sp2 RUTACEAE 7, 52 2
Ziziphus strychnifolia RHAMNACEAE 49 24
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