Virus de La Leucemia Felina Actualizacion 2011

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01/08/11 - Virus de la Leucemia Felina (ViLeF): Actualización.

Vet. Arg. ? Vol. XXVIII ? Nº 280 ? Agosto 2011.

Jonathan Cano Henao, María Florencia Gallelli, Nélida Virginia Gómez1

Resumen.

El virus de la leucemia felina (ViLeF) es un retrovirus que causa una de lasenfermedades infecciosas más comunes en los gatos. ViLeF produce unaenfermedad cuya prevalencia ha disminuido debido a las medidas preventivas quese han adoptado. Este virus causa inmuno supresión, inhibiendo la inmunidadmediada por células y predisponiendo al gato a las infecciones oportunistas.Además induce el desarrollo de tumores. La capacidad infectiva de ViLeF dependedel estado inmune del paciente. Esto explica porque solo un 30% de los gatos en

contacto con el virus desencadenan la enfermedad.Esta enfermedad tiene muchos aspectos que permanecen aún sin aclarar desde supato-fisiología hasta el tratamiento y la profilaxis. Por ello, el propósito fundamentalde este artículo es poner en evidencia las novedades y destacar aquello que aúnpermanece sin aclarar.Palabras clave: Virus de la leucemia felina, linfoma, enfermedades infecciosasfelinas, imunosupresión.Summary.

Feline Leukemia Virus (FeLV) is a retrovirus which causes one of the most commoninfectious diseases in cats. FeLV produces a disease whose prevalence hasdecreased due to the preventive measures that have been taken to minimize itspathogenic capacity in the feline population. This virus causes immunosuppression,since it produces an inhibitory effect on cell-mediated immunity; predisposing thehost to opportunistic diseases. In addition, it can induce the development of tumoursin the animal. Its infective capacity depends on the immunological state of theanimal and its immune response, which will determine if it is eliminated or if it infectsthe guest. This explains why 30% of cats get sick and the rest are able to combat

the disease.This is a disease whose characteristics still remain uncertain, from itspathophysiology to its treatment and prophylaxis. Thus it is still being studied inorder to improve clinical status, quality of life and prognosis of the patients.Key words : Feline Leukemia Virus, limphoma, feline infectious diseases,immunosupression.1 [email protected]

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Introducción.

El virus de la leucemia felina (ViLeF) es un retrovirus que causa una de lasenfermedades infecciosas más comunes en los gatos. ViLeF produce unaenfermedad cuya prevalencia ha disminuido debido a las medidas preventivas quese han adoptado.Es un virus que puede afectar a los gatos en aspectos muy variados; tanto puedeprovocar inmunosupresión y sus consecuencias como inducir tumores. Se detectanvariadas categorías de pacientes según la ubicación viral, lo que determina cuadrosclínicos y resultados de pruebas rápidas de detección de la enfermedad queresultan desconcertantes para el clínico. Sobre estos aspectos se hará hincapié en

la presente actualización.Etiología.

El virus de la leucemia felina (ViLeF) es un retrovirus del género Gammaretrovirus

(previamente perteneciente a la subfamilia Oncornavirinae ). Los viriones constan deenvoltura, core y nucleocápside 3,10,26,34.ViLeF es un virus de doble molécula de ARN, que al igual que el resto deretrovirus, posee los tres genes esenciales, gag, pol y env.

Se trata de virus con envoltura, formada por una membrana de origen celularconstituida por una doble capa de composición lipídica, con proyecciones pocodefinidas.Presenta tres categorías de antígenos:

1. Antígenos de la envoltura: glucoproteína gp70, que secorresponde con la proteína SU mencionada antes, responsable dela estimulación de anticuerpos protectores y la proteína p15e (laproteína TM indicada) relacionada con la inmunosupresión 2,3,12.

2. Antígenos del core o internos: p10 (proteína de lanucleocápside), p12 (de función desconocida), p15 (proteína de lamatriz) y p27 (proteína de la cápside). Este último es el que empleapara identificar el virus.3. Enzima transcriptasa inversa, que es la que posibilita lareplicación viral.Existe además un antígeno denominado FOCMA (Antígeno demembrana asociado con el Oncornavirus felino). Este es un antígenotumoral específico hallado en la superficie de las células infectadas

por ViLeF, que han sufrido transformación maligna. Los anticuerposque induce previenen las neoplasias linfoides y mieloproliferativas



inducidas por el virus 12.

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Se han descrito cuatro subtipos de ViLeF: ViLeF-A, ViLeF-B, ViLeF-C y ViLeF-T,

que poseen una gran homología genómica entre ellos 7,8,24.

ViLeF-A está fuertemente asociado a las enfermedades (tanto proliferativas comono proliferativas) de gatos domésticos 8, y se aísla de todos los gatos infectados.

ViLeF-B y FeLV-C son defectivos y requieren estar con la variante A para ejercer suacción patógena28,29,43. ViLeF-B se relaciona con el desarrollo de linfoma yFeLV-C de anemia aplásica.ViLeF-T, de marcado carácter T-linfotrópico, que induce inmunosupresión grave1.

Los subtipos se diferencian además pues emplean distintos receptores parapenetrar en las células. El reconocimiento se hace entre estos receptores celularesy la región aminoterminal de SU. En el caso de ViLeF-T necesita tanto una de lascitadas moléculas transportadoras como un segundo co-receptor o factor deentrada. Este segundo receptor se denomina FeLIX1.Transmisión.

El elemento infectante es la saliva de los gatos enfermos, especialmente los quepresentan viremias persistentes. Hay otras secreciones infectantes tales como lasrespiratorias, sangre, leche, heces y orina, aunque en menor medida.La transmisión puede ocurrir por contacto directo, a través de la saliva,requiriéndose un contacto estrecho (lamidos) por eso se conoce a esta enfermedadcomo la enfermedad de los gatos amigos.Otra vía es la transplacentaria. La hembra preñada y virémica puede padecer:muerte embrionaria, crías muertas al nacer o bien gatitos virémicos que muerenrápidamente. En las hembras en infección latente no se produce la transmisión a lacría.La vía indirecta también puede manifestarse pero es de escasa importancia.

Patogenia.La patogenia de la leucemia felina es muy compleja y aún no se conoce totalmente.Es una infección persistente y se acompañan de alteraciones o desequilibrios en elsistema inmune. La infección por ViLeF está muy influenciada por la capacidad derespuesta inmune que tenga el gato expuesto al virus. Otros factores que influyenen la patogenia son la edad del animal, la carga vírica inicial y la duración yfrecuencia de la exposición al virus. Así, tras la exposición, existen distintasposibles evoluciones que tradicionalmente se han identificado como: 15,30,31,32

- infección aguda,? viremia persistente,





bajo de células de sangre circulante en gatos que tradicionalmente se considerabaque habían eliminado completamente la infección, por lo que posiblemente seránecesario en un futuro revisar algunos de los puntos de la patogenia deViLeF11,35.

Por el contrario, si la viremia se prolonga más de 3 semanas, el virus puede infectarlas células madre hematopoyéticas de la médula ósea, originando granulocitos yplaquetas infectados que circularán por todo el cuerpo. En este momento hay unalto nivel de viremia y los órganos linfoides y las glándulas salivares también estáninfectados, encontrándose hasta 1 millón de virus por ml de saliva35. Una vez quelas células de la médula ósea se infectan, el virus no puede ser eliminadocompletamente del organismo, ya que está integrado como provirus en el ADNcelular de las células madre de la médula ósea.Infección latente

En un porcentaje no totalmente conocido de gatos, la médula ósea se infecta perono se liberan células infectadas o antígeno p27. Es lo que se conoce comoinfección latente. Aunque el provirus permanece en las células no se producennuevos virus y los gatos permanecen aparentemente sanos. La infección latentepuede reactivarse espontáneamente o como respuesta a una inmunosupresión,como la administración de altas dosis de glucocorticoides, apareciendo los gatosnuevamente virémicos. Además, la glándula mamaria de las madres infectadaspuede producir virus infectivos durante la lactación8,13.Viremia persistenteSi durante la infección de la médula ósea el sistema inmune falla o la respuesta noes lo bastante fuerte (tienen bajos o nulos niveles de anticuerpos neutralizantes yde linfocitos T citotóxicos), se producirá una replicación masiva de virus y eldesarrollo de viremia persistente, en la que el virus está en la sangre tanto librecomo asociado a células, diseminándose a múltiples tejidos epiteliales yglandulares, favoreciendo así la transmisión. Son por tanto, animales muy infectivospara otros gatos. Esta viremia persistente da lugar a una infección persistente oprogresiva en aproximadamente el 30% de los gatos que se infectan8,10,17,35. El

pronóstico de estos gatos es reservado, ya que tras un periodo asintomático, lamayoría muere en dos o tres años por una enfermedad relacionada con ViLeF. Elriesgo de aparición de una viremia persistente fatal depende fundamentalmente delestado inmunitario y la edad del animal, pero también de la duración de laexposición y la carga vírica infectiva. Los gatos jóvenes o inmunodeprimidos tienenmayor riesgo de desarrollar esta viremia12,17.Infecciones atípicasEn ciertos animales (5-10%) se ha descrito lo que se conoce como infeccionesatípicas, que no siguen el patrón general de la patogenia de ViLeF. En estas

infecciones se incluyen aquéllas que mantienen la replicación vírica en ciertaslocalizaciones diferentes a la médula ósea y que desarrollan un síndrome de



inmunodeficiencia 8,13.Se caracterizan por ser infecciones secuestradas en diversas localizaciones (tejidosepiteliales, como la vejiga de la orina y ojos, y glandulares como la glándulamamaria) por una respuesta inmune parcialmente eficaz. Estos animales pueden

sufrir periodos alternantes de viremia y en algunos casos progresar a viremiapersistente 17,32.Patogenia de los tumoresFeLV es un virus oncógeno que causa diferentes tumores en los gatos,principalmente linfoma y leucemia. El mecanismo por el cual el virus inducetumores no se conoce totalmente, aunque probablemente se debe a la inserción delgenoma vírico en el ADN celular cerca de o interrumpiendo un oncogen celular(como myc y fit -I) originando la activación o sobre-expresión de dicho gen y laproliferación incontrolada de la célula y las células hijas. Esta acción patógena

parece que se frena en presencia de anticuerpos anti-FOCMA 13.Signos Clínicos.

Los gatos infectados por ViLeF llegan a consulta con signos no-específicos talescomo: anorexia, pérdida de peso, infecciones oportunistas 3, 21.Las formas de presentación de la enfermedad se pueden clasificar en dos tipos:neoplásicas y no-neoplásicas. Estas pueden encontrarse cada una individualmenteo combinadas en los pacientes.Enfermedad Neoplásica: 8,9,12,13ViLeF es un virus oncogénico que induce varios tipos de tumores, pero por los másprevalentes son el linfoma y la leucemia.· Linfoma: Se detectan el linfoma mediastínico, el mesentérico y el extra-nodal12,23. (Fig. 1 b).

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• · Leucemia Linfoblástica:• · Neoplasias Mieloproliferativas• · Fibrosarcomas, osteocondromas, neuroblastomas.

Enfemedad No-neoplásica:8,9,12,13· Anemia No-regenerativa: como consecuencia de mielosupresión, mielodestruccióno enfermedades mieloproliferativas.· Anemia hemolitica: Puede ser inmunomediada o secundaria a Mycoplasmahaemofelis.· Pancitopenia: Aparece en casos avanzados de mielosupresión.· Inmunosupresión: Se la asocia con la infección viral de las plaquetas y de los

neutrófilos, lo que conduce a alteraciones en la quimiotaxis y en la fagocitosis20,21.Esto predispone a enfermedades secundarias tales como estomatitis, abscesos,



piotórax, dermatitis, peritonitis infecciosa felina (PIF), toxoplasmosis andcryptococcosis.

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· A nivel reproductivo ViLeF puede causar infertilidad y abortos. En los gatitos

recién nacidos puede inducir un síndrome de apagamiento, caracterizado por faltade reflejo de succión, deshidratación, hipotermia y atrofia del Timo.· Desórdenes inmunomediados: glomerulonefritis autoimmune, uveitis, poliartritisneutrofílica. Uveitis· En el ojo se puede observar además anisocoria como consecuencia de la accióndel virus en Sistema Neurovegetativo la cual muchas veces se asocia conincontinencia urinaria. (fig. 1a).

Fig. 1- Clinical signs in FeLV cats. a) Anisocoria in a cat wih FeLV. b) Mesentericlymphoma

Diagnóstico.

Los métodos que se emplean pueden ser serológicos (permiten el diagnóstico através de reacciones antígeno-anticuerpo) o virológicos (el diagnóstico se basa enla evidenciación de la presencia del virus o de su ácido nucleico).

Aunque ViLeF estimula la producción de anticuerpos, la presencia de éstos no

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coincide con la gravedad de la infección, o con el curso de la misma, por lo que ladetección de anticuerpos no se utiliza para el diagnóstico. Afortunadamente, engran parte de los animales infectados se puede detectar uno de los antígenosvíricos, la proteína de la cápside o p27, que se libera en gran cantidad a partir de

las células infectadas, incluso no unida a partículas víricas. Por tanto, el diagnósticoserológico de ViLeF recae en determinar la presencia de p27, en células (medianteinmunofluorescencia directa) o en ciertos fluidos orgánicos, tales como plasma,saliva o lágrimas (mediante ELISA). Dado lo complejo de la patogenia de ViLeF, laspruebas serológicas deben emplearse sólo tras una comprensión completa de losmecanismos y capacidades de las mismas y tras reconocer sus problemaspotenciales y posibilidad de mal interpretaciones. El diagnóstico serológico deViLeF es uno de los aspectos más complicados de la práctica felina 4,5,9,.MÉTODOS SEROLÓGICOS4,5,9

Los métodos serológicos, en particular los kits comerciales basados en la técnicaELISA, son los más utilizados en la práctica tanto en clínicas como en laboratorios.Son métodos rápidos, sencillos y bastante fiables.Se han desarrollado variantes de ELISA, a las que han dado nombres tales comoinmunocromatografía o inmunomigración rápida, presentándolos en forma desurtido comercial que, en general, proporcionan un diagnóstico rápido, y por ello,son muy utilizados en la clínica rutinaria; pero todos ellos tienen el mismofundamento. Algunos de estos sistemas permiten la detección conjunta deVIF-ViLeF. Hay que tener en cuenta que la baja presencia de p27 en saliva olágrimas implica que los resultados del diagnóstico de ViLeF sean intermitentes, porlo que son menos precisos y están más sujetos a errores técnicos que al emplearsangre o plasma, llegando al 30% de resultados falsos negativos en gatosvirémicos (Swango, 1991). (Babyak et al., 1996), y el RT-PCR de 98,1% y 99,2%,respectivamente (Gomes-Keller et al., 2006).La Inmunofluorescencia directa se emplea para la detección de células (linfocitos,neutrófilos o plaquetas) infectadas por ViLeF. Las muestras de sangre (completa nocoagulada), extraídas como máximo 1-2 días antes, deben remitirse refrigeradas, o

bien en forma de frotis de sangre entera, capa flogística o médula ósea, secados alaire y sin fijar. Ya en el laboratorio, se examina usando anticuerpos monoclonalesanti-p27 de ViLeF marcados con fluoresceína, permitiendo la detección delantígeno p27 en células infectadas. Esta prueba tiene un 99% de especificidad,pero sólo da positiva cuando el virus ha llegado a la médula ósea y libera célulasinfectadas. Esto hace que se la considere muy segura para poner en evidencia alos gatos virémicos persistentes.Dentro de las técnicas serológicas incluyen también la detección de anticuerposanti-gp70 y anti-FOCMA.

TÉCNICAS VIROLÓGICAS 3,7,11,13,14,15Las técnicas virológicas, también llamadas directas, se dirigen a poner en evidencia



la presencia del virus en sí mismo por medio del cultivo, pero esto tiene grandesinconvenientes técnicos, que implica que no se realice rutinariamente.Sin embargo, cada día se emplea más la técnica de la reacción en cadena de lapolimerasa o PCR. Esta técnica se puede realizar para detectar ViLeF tanto en los

linfocitos periféricos como en muestras de tejidos conservados en formol. Cuentacon una gran sensibilidad, pudiendo detectar 100 células infectadas por ViLeF enun total de 106 células (Arjona et al., 2006). Se han propuesto diferentes técnicasque amplifican regiones genómicas variadas, incluyendo gag 2,5184,18,23 .Tratamiento.

El tratamiento de esta virosis es paliativo y sintomático. Sumado al tratamientoespecífico para cualquier desorden neoplásico o degenerativo, el gato virémico(ELISA +) debe recibir un tratamiento agresivo contra las infecciones oportunistas.A causa de la inmunosupresión deben preferirse los antibióticos bactericidas.3,13

En los gatos con la forma no-neoplásica se ha empleado como terapia antiviral,Zidovudina (5mg/kg/c 12h), obteniéndose una prolongación notable de la vida y desu calidad. En cambio los pacientes con ambas manifestaciones (neoplásicas yno-neoplásicas) simultáneas, requieren tratamiento con Zidovudina y conquimioterapia, con el consiguiente deterioro de los pacientes debido a laenfermedad y a la aplicación de ambas terapéuticas.Otro antiviral que ha sido probado el Interferon Omega (106 IU/kg/c24 h)obteniéndose una mejoría en la tasa de supervivencia de los pacientes.3,13,16También se propone el empleo de inmuno-estimulantes tales como: proteína A delEstafilococo8,13 (10 ug/kg 2 veces/día), la cual ha sido probada en gatos virémicospersistentes. No se encontraron evidencias significativas de mejoría comparado conun grupo que recibió placebo. En similar situación se encuentra el empleo dePropionibacterium acnes y acemanan los que evidencian mejoría de los signos ycambios hematológicos en algunos pacientes5,6.Es frecuente encontrar gatos infectados por VIF y ViLeF simultáneamente. Elpronóstico, en estos casos es grave, a pesar de que se intente la terapiaantirretroviral.

En los gatos infectados por ViLeF con tumores (linfoma) también se indica laquimioterapia. Las drogas más usadas son ciclofosfamida, vincristina y prednisonacombinadas (COP) y luego se agrega la doxorrubicina (COPA) obteniéndose unamejoría en la cantidad y calidad de vida de los pacientes3,9,13,. En cambio en lasleucemias inducidas por este virus los resultados de la quimioterapia sondesfavorables.Profilaxis.

* Administración de vacunas.Existen vacunas a virión muerto completo y a subunidades proteicas. A nivel

mundial existen discusiones acerca de cuáles de los dos tipos de vacunas son másefectivas en la prevención de la viremia persistente. Hay trabajos que demuestran



una mayor efectividad de las primeras3,9,13. Con respecto a la forma neoplásicade la enfermedad, es muy probable que las vacunas no tengan efectividad, pero locierto que esto es de muy compleja demostración por la enmarañada patogenia deesta enfermedad.

Actualmente también se cuenta con vacunas recombinantes, las cuales demuestranuna excelente inmunogenicidad y menor probabilidad de efectos colaterales.Es conveniente efectuar el test de ELISA para ViLeF, antes de la aplicación de lavacuna pues, como esta enfermedad tiene un curso largo, podemos estarvacunando un animal enfermo y ésta resultaría inútil. Debe recordarse aquí, quedicha prueba detecta al antígeno (virus), o sea que la vacunación no la transformaen positiva.La recomendación del European ABCD9 consiste en vacunar a los gatitos a las 8 ya las 12 semanas. Luego de esta primo-vacunación solo se recomienda revacunar

a los gatos expuestos (criaderos, refugios, etc).Sarcoma post-inoculación10,19,25.:En trabajos previos se ha puesto de manifiesto la asociación estrecha de lavacunación con la manifestación de sarcomas en el sitio de inoculación. Hastaahora teníamos trabajos con muy pocos casos clínicos, que llegaban aconclusiones que por mucho tiempo hicieron temer la vacunación por parte de lospropietarios de los gatos, por los criadores y por muchos médicos veterinarios.Recientemente se ha hecho una re-evaluación de un número elevado de gatos,cuyo objetivo fue determinar si algún tipo particular de vacunas, o la aplicación demedicamentos inyectables, o la frecuencia de las aplicaciones estaban asociadoscon la aparición de sarcoma en los gatos.Los hallazgos de este trabajo no sustentan la hipótesis de que algún tipo particularde vacuna, virosis concomitante, empleo de jeringas, historia de traumaincrementen el riesgo de la formación de sarcomas.Hubo evidencias que sugieren que algunos medicamentos de acción prolongada(antibióticos y corticoides) podrían estar asociados con la formación del sarcoma.Se están haciendo trabajos a nivel de biología molecular y de inmuno-histoquímica

para entender este proceso de formación sarcomatosa. Se sospecha que habríauna predisposición genética debida a la expresión del gen p53.Además se estudia la relación de estos tumores con la inflamación crónica delsubcutáneo.En síntesis estamos ante un tema que está en la fase de comprensión de losmecanismos patogénicos y entre tanto debemos esperar y observar a nuestrospacientes, para que ante el menor signo sospechoso de este tipo de neoplasiaextirparlas y analizarlas. Y por sobre todas las cosas no generar epidemias desarcomas no confirmados por histopatología y menos aún atribuirles como causa la

aplicación de vacunas que son nuestra única herramienta de prevención deenfermedades específicas.



Medidas de profilaxis:* Evitar el hacinamiento, pues la enfermedad se transmite por contacto estrecho y através de la saliva.* Eliminar a los virémicos persistentes de los criaderos. Para ello los criadores

deberían ser concientizados acerca de la necesidad de efectuar la prueba de ELISAen los animales propios y en los que se importan, haciendo las cuarentenasadecuadas.* Vacunar. En el animal individual, que no tiene contacto con otros gatos.se debenaplicar las dosis del primer año y luego no es necesario revacunar. En cambiocuando hay muchos gatos conviviendo se debería vacunar anualmente.

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Conclusiones.

? ViLeF es un retrovirus con cuatro subtipos, los que predisponen a variadas

enfermedades, según cuál sea el predominante.? La prevalencia de esta enfermedad es muy difícil de estimar, pues la pruebarápida de diagnóstico detecta solamente a los virémicos (detecta el antígenos viralp 27).? Esta enfermedad se transmite fácilmente por medio de la saliva y otrassecreciones. Esto hace que se la llame la enfermedad de los gatos amigos (los quese lavan mutuamente).? Hay varias categorías de pacientes lo que se debe tener muy presente parainterpretar bien los resultados de la serología.? Para confirmar que estamos en presencia de un virémico persistente(enfermo) se debería hacer la prueba de Inmunofluorescencia o la PCR (reacciónen cadena de la polimerasa).? Existen dos formas clínicas de esta enfermedad (neoplásica y no-neoplásica)que pueden estar individualmente o combinadas. La inmunosupresión es unhallazgo común lo cual puede llevar a confusión con la enfermedad producida por elVirus de la Inmunodeficiencia Felina (VIF). Esta última produce dicho efecto poractuar provocando la depleción de los linfocitos T-CD4+, en cambio ViLeF actúa en

especial sobre los fagocitos y neutrófilos.? La prueba rápida de diagnóstico debería hacerse en todos los gatos comomedida preventiva y determinando conjuntamente VIF y ViLeF.? El tratamiento del virémico persistente debe hacerse lo más precozmenteposible para lograr mejorar la calidad y cantidad de vida del paciente.? Las vacunas disponibles son efectivas, cuanto menos adyuvantes contenganmejor, para evitar que en un animal predispuesto aparezcan sarcomas postinoculación.? Hay muchos aspectos de esta enfermedad poco comprendidos y que

requieren investigación en cuanto a la aparición de nuevos subtipos, a laneuro-patogenicidad del virus, a la patogenia, al tratamiento y a la vacunación.



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