ZygomycotaZygomycota, u hongos cigoto, es un filo de hongos. El nombre proviene de zygosporangia, donde se forman las esporas esfricas resistentes durante la reproduccin sexual. Se conocen aproximadamente 1.060 especies. En su mayora son terrestres en el hbitat, que viven en el suelo o en la descomposicin de materia vegetal o animal. Algunos son parsitos de plantas, insectos y animales pequeos, mientras que otros forman relaciones simbiticas con las plantas. Zygomycete hifas puede ser coenocytic, formando septos slo cuando se forman los gametos o para blindar hifas muertas.Pared CelularZygomycetes presentan una estructura especial de la pared celular. La mayora de los hongos han quitina como polisacrido estructural, mientras que zygomycetes sintetizan quitosano. Este es el homopolmero de desacetilado de la quitina. La quitina es construido de 1,4 delimitadas N-acetil glucosamina. Las hifas fngicas crecen en la punta. Por lo tanto, vesculas especializadas, las chitosomes, traer precursores de la quitina y su enzima sintetizar, quitina sintetasa, en el exterior de la membrana por exocitosis. La enzima en la membrana cataliza formaciones de enlace glicosdico del sustrato azcar-nucletido, uridina difosfo-N-acetil-D-glucosamina. La cadena de polisacrido naciente se escinde a continuacin por la enzima quitina desacetilasa. La enzima cataliza la escisin hidroltica del grupo N-acetamido en quitina. Despus de esto la cadena de polmero quitosano forma fibrillas micro. Estas fibras estn incrustadas en una matriz amorfa que consiste en protenas, glucanos, manoprotenas, lpidos y otros compuestos.Las esporasEl trmino "esporas" se utiliza para describir una estructura relacionada con la propagacin y dispersin. Esporas zygomycete pueden formarse sexual como asexualmente. Antes de la germinacin de la espora est en un estado latente. Durante este perodo, la tasa metablica es muy baja y puede durar desde unas pocas horas hasta varios aos. Hay dos tipos de latencia. La latencia exgena es controlada por factores ambientales tales como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes. La latencia endgena o constitutiva depende de las caractersticas de la propia esporas, por ejemplo, caractersticas metablicas. En este tipo de latencia, la germinacin se puede evitar incluso si las condiciones ambientales favorecen el crecimiento.MitosporesEn zygomycetes, mitospores se forman asexualmente. Se forman en estructuras especializadas, la mitosporangia que contiene pocos a varios miles de esporas, dependiendo de la especie. Mitosporangia son llevados por especializada hifas, los mitosporangiophores. Estas hifas especializadas suelen mostrar gravitropismo fototropismo negativo y positivo que permita una buena dispersin de esporas. La pared esporangios es delgada y se destruye fcilmente por estmulos mecnicos, lo que lleva a la dispersin de los mitospores maduras. Las paredes de estas esporas contienen sporopollenin en algunas especies. Sporopollenin se forma a partir de-caroteno y es muy resistente a la degradacin biolgica y qumica. Zygomycete esporas tambin pueden clasificarse con respecto a su persistencia:ClamidosporasLas clamidosporas son esporas asexuales diferentes de esporangiosporas. La funcin primaria de clamidosporas es la persistencia del micelio y que se liberan cuando el micelio se degrada. Las clamidosporas tienen ningn mecanismo para la dispersin. En zygomycetes la formacin de clamidosporas suele intercalar. Sin embargo, tambin puede ser terminal. De acuerdo con sus clamidosporas de funcin tienen una pared celular gruesa y estn pigmentadas.ZygophoresZygophores son quimiotrpica hifas areas que son los rganos sexuales de Zygomycota, a excepcin de Phycomyces en el que no son areas, pero que se encuentra en el substrato. Tienen dos tipos de apareamiento diferentes y. Los tipos de apareamiento opuestos crecen uno hacia el otro debido a las feromonas voltiles emitidos por la cadena opuesta, principalmente cido trisprico y sus precursores. Una vez que dos tipos de apareamiento opuestos han hecho el contacto inicial, que dan lugar a una zygospore travs de mltiples pasos.Formacin zygospore es el resultado de un proceso de mltiples etapas que comienza con compatibles zygophores tipo de apareamiento crecientes uno hacia el otro. Una vez que se ha hecho el contacto entre los zygophores, sus paredes se adhieren el uno al otro, y luego se aplanan el sitio de contacto se conoce como el tabique de fusin. Las puntas de los zygophore se distendido y forman lo que se llama el progametangia. Un tabique desarrolla por extensin gradual hacia adentro hasta que se separe de la terminal gametangios de la base progametangial. En este punto el zygophore se llama entonces el suspensor. Las vesculas se acumulan en el tabique de fusin momento en el que comienza a disolverse. Un poco antes de que el tabique de fusin se disuelve completamente, la pared exterior primaria comienza a espesar. Esto puede ser visto como manchas oscuras en la pared primaria como el tabique de fusin se disuelve. Estas manchas oscuras en la pared con el tiempo convertirse en estructuras verrugosas que componen el grueso de la pared zygospore. Conforme se ampla zygospore, tambin lo hacen las estructuras verrugosas hasta que no son contiguos alrededor de toda la clula. En este punto, la microscopa electrnica ya no puede penetrar en la pared. Con el tiempo las verrugas empujan a travs de la pared primaria y oscurecer lo que probablemente es causada por la melanina.La meiosis ocurre generalmente antes germintation zygospore y hay unos pocos tipos principales de conducta nuclear distinguibles. Tipo 1 es cuando el fusible ncleos rpidamente, en unos pocos das, resultando en madura zigospora tener ncleos haploides. El tipo 2 es cuando algunos ncleos no vincular y degenerado en cambio, la meiosis se retrasa hasta la germinacin. El tipo 3 es cuando los ncleos haploides continan dividiendo mitosis y luego algunos asocian en grupos y algunos no lo hacen. Esto se traduce en diploides y ncleos haploides que se encuentran en el esporangio germen.Acid trispricoscido trispricos es un compuesto C-18 terpenoide que se sintetiza a travs de las vas de-caroteno y retinol en los Zygomycetes. Se trata de un compuesto de feromona responsable de la diferenciacin sexual en aquellas especies fngicas.Historiacido trispricos fue descubierto en 1964 como un metabolito que provoc una mayor produccin de caroteno en Blakeslea trispora. Ms tarde se demostr que la hormona que provoc la produccin zygophore en mucedo Mucor. El miclogo americano y genetista Francis Blakeslee Blakeslee, descubrieron que algunas especies de Mucorales se auto-estril, en el que las interacciones de dos cepas, designados y, de ser necesario para la iniciacin de la actividad sexual. Esta interaccin se encontr por Hans Burgeff de la Universidad de Gotinga ser debido al intercambio de sustancias de bajo peso molecular que se difunden a travs del sustrato y el ambiente. Este trabajo constituye la primera demostracin de la actividad de la hormona sexual en cualquier hongo. La elucidacin del control hormonal de la interaccin sexual en el Mucorales se extiende ms de 60 aos y miclogos involucrados y bioqumicos de Alemania, Italia, Pases Bajos, Reino Unido y los EE.UU.Funciones de cido trisprico en MucoralesReconocimiento de parejas sexuales compatibles en zygomycota se basa en una ruta de biosntesis de cido trisprico cooperativa. Derivados trisporoid Los primeros y cido trisprico inducen inflamacin de dos potencial de hifas, por lo tanto, llamado zygophores, y un gradiente qumico de estas molculas inductoras resultados en un crecimiento de uno hacia el otro. Estos progametangia entran en contacto uno con el otro y crear una conexin fuerte. En la siguiente etapa, septos se establecen para limitar la zigospora desarrollo del micelio vegetativo y de esta manera convertirse en los zygophores suspensor hifas y gametangios se forman. Despus de la disolucin de la pared de fusin, citoplasma y un alto nmero de ncleos de ambos gametangios se mezclan. A seleccionales proceso da como resultado una reduccin de los ncleos y la meiosis tiene lugar. Varias modificaciones de la pared celular, as como la incorporacin de sporopollenin se llevan a cabo lo que resulta en un zigospora madura. cido Triporic, como el punto final de esta va de reconocimiento, puede nicamente ser producido en presencia de ambos socios compatibles, que producen enzimticamente precursores trisporoid para ser utilizados an ms por la pareja sexual potencial. Especies especificidad de estas reacciones es entre otros obtenidos por la segregacin espacial, caractersticas fsico-qumicas de los derivados, modificaciones qumicas de trisporoids y la regulacin transcripcional/postranscripcional.Parasexualism en ZygomycetesTrisporoids tambin se utilizan en la mediacin del reconocimiento entre parsito y husped. Un ejemplo es la interaccin husped-parsito de naturaleza parasexual observada entre Parasitella parasitica, un micoparsito facultativa de zigomicetos, y Absidia glauca. Esta interaccin es un ejemplo para el parasitismo de fusin biotrfico, ya que la informacin gentica se transfiere en el husped. Muchas similitudes morfolgicas en comparacin con la formacin zygospore se ven, pero la espora madura se llama sikyospore y es parasitaria. Durante este proceso, las estructuras de la vescula, como se producen por el anfitrin Absidia Glauca. Esto, junto con una prueba ms ha llevado a la suposicin de que trisporiods no son estrictamente especfica de la especie y que trisporiods representan el principio general de reconocimiento de apareamiento en Mucorales.FototropismoRegulacin de luz se ha investigado en los zygomycetes Phycomyces blakesleeanus, Mucor circinelloides y Pilobolus crystallinus. Por ejemplo, en Pilobolus luz crystallinus es responsable del mecanismo de dispersin y los esporangiforos de Phycomyces blakesleeanus crecen hacia la luz. Cuando la luz de luz, sobre todo azul, est implicado en la regulacin del desarrollo de hongos, que dirige el crecimiento de las estructuras fngicas y activa vas metablicas. Por ejemplo, el uso de la luz zygomycota como seal para promover la reproduccin vegetativa y el crecimiento de hifas areas para facilitar la dispersin de esporas.Phototropism fngica ha sido investigado en detalle utilizando el cuerpo fructfero, esporangiforo, de Phycomyces como modelo. Phycomyces tiene un sistema fotorreceptor complejo. Es capaz de reaccionar a diferentes intensidades de luz y diferentes longitudes de onda. En contraste con la reaccin positiva a la luz azul, hay tambin una reaccin negativa a la luz UV. Tambin se observaron reacciones a la luz rojaLa activacin de biosythesis beta-caroteno por la luzLos dos genes para las enzimas fitoeno desaturasa y la fitoeno sintasa/caroteno ciclasa bifuncional son responsables de la sntesis de beta-caroteno. El producto del gen crgA, que fue encontrado en Mucor suprime la formacin caroteno mediante la inhibicin de la acumulacin de hidratos de carbono y carRP ARNm.Influnece de la luz en la esporulacin y el desarrollo sexualEl zygomycete P. blakesleeanus construye dos tipos de sproangiophores, los macrophores y los microphores que difieren en tamao. La formacin de estos esporangiforos funciona a diferentes fluencias de luz y por lo tanto con fotorreceptores especficos. La luz tambin regula la esporulacin asexual. En Mucor el producto del gen crgA acta como un activador. En contraste, el desarrollo sexual de Phycomyces est inhibida por la luz debido a un sistema fotorreceptor especializada.GravitropismoGravitropismo es un giro o movimiento de crecimiento de una planta o un hongo en respuesta a la gravedad. Es igualmente muy extendida en ambos reinos. Statolites se requieren en ambos hongos y plantas para el mecanismo de la gravedad de deteccin. Los esporangiforos Zygomycota originan especializado "hifas basal" y pasar por varias etapas de desarrollo distintivo hasta que se liberen las esporas asexuales maduros. Adems de la fototropismo positivo, los esporangiforos son dirigidos por una respuesta gravitrpico negativa en una posicin adecuada para la dispersin y distribucin de esporas. Ambas respuestas son reacciones de crecimiento es decir, la curvatura es causada por el crecimiento diferencial en los respectivos flancos opuestos de la esporangiforo, e influyen en cada other.The nico modelo para el mecanismo de la reaccin gravitrpico de Phycomyces se basa en la flotabilidad de la vacuola dentro del circundante citoplasma. Se propone la distribucin asimtrica resultante del citoplasma para generar aumento de crecimiento de la pared en el lado inferior de esporangiforos horizonally colocados como en la capa ms gruesa citoplasmtica formando all el nmero de material de la pared celular secretor de vesculas sera mayor que en el lado superior. Gravitrpico flexin comienza despus de aproximadamente 15 - 30 min en esporangiforos colocados horizontalmente y contina hasta despus de, aproximadamente 12 - 14 horas, la punta esporangiforo ha recuperado su posicin vertical inicial. Por lo general, la respuesta gravitrpico es ms dbil en comparacin con la fottrofas uno. Sin embargo, en ciertas condiciones, se podra establecer el equilibrio y las respuestas son comparables. En las plantas y los hongos, fototropismo y gravitropismo interactan de una manera compleja. Durante la irradiacin continua con luz unilateral, la esporangiforo del hongo zygomycete, Phycomyces blakesleeanus alcanzar un ngulo de flexin de equilibrio photogravitropic en la que los estmulos gravitrpica y phototropic equilibran entre s.Cristales de protenas que participan en graviperceptionEn Phycomyces blakesleeanus, esporangiforos tipo salvaje contienen cristales octadricos paracristalinas grandes y fcilmente visibles con un tamao de hasta 555 m. Generalmente, se encuentran cerca de la vacuola principal en grupos que consisten en ms de diez cristales. A menudo se asocian a los cruceros vaculoar. La sedimentacin con la velocidad de aproximadamente 100 m/s se puede observar cuando se inclinan los esporangiforos. Deslizamiento a lo largo durante la sedimentacin o tirando de las membranas vacuolar y transepto sirve como una seal de inter-celular a una respuesta citoesqueleto probable, y que activa los receptores situados en la membrana celular. Estos receptores, a su vez accionan una cadena de acontecimientos que finalmente conduce al crecimiento asimtrico de la pared celular. Los estudios sobre el ngulo de flexin de tipo salvaje y el crecimiento esporangiforo cepa mutante han demostrado que las cepas mutantes que no tienen cristales exhiben una disminucin en la respuesta gravitrpico.Gotas de lpidos, que participan en gravipereceptionComplejo de glbulos lipdicos apicales tambin estn involucrados en gravipereception. Estos lpidos se agrupan en estructuras celulares, complejos de los glbulos de lpidos, aproximadamente 0,1 mm por debajo de la punta de la cspide. Los glbulos migran a la columela cuando se forma el esporangio. En el estadio maduro se cree que este complejo para actuar como un gravireceptor debido a su flotabilidad. Los mutantes que carecen de este lpido espectculo complejo bajaron considerablemente respuesta gravitropicFilogenia de ZygomycotaAnimales y hongos evolucionaron de un ancestro unicelular y flagelado. El phyla Zygomycota y Chytridiomycota forman el grupo basal de los hongos y son polifiltico mientras Basidiomycota y Ascomycota son monofiltico y son parientes cercanos. La falta de cuerpos fructferos complejos y el hecho de que la mayora de sus representantes tienen hifas coenocytic y aseptados, durante todo o parte de su ciclo de vida, hace que la Zygomycota a ser considerada como la primitiva y principios divergentes linaje de los hongos. Los primeros fsiles de hongos aparece hace unos 460 millones de aos en el periodo Ordovcico. Segn el anlisis molecular de los genes individuales, de la edad de los hongos se estima en alrededor de 1 millones de aos. Por otra parte, el anlisis de alrededor de 50 genes indica hongos a ser de 1,5 mil millones de aos. Slo aquellos que producen zigosporas estn clasificados bajo la Zygomycota.Fines industriales de ZygomycetesMuchas especies de zygomycetes se pueden utilizar en procesos industriales importantes. Un currculum de ellos se presenta en la tabla.Condiciones de cultivoLos zygomycetes son capaces de crecer en una amplia gama de ambientes. La mayora de ellos son mesfilos, pero algunos como Mucor miehei o Mucor pusillus, son termfilas, con una temperatura mnima de crecimiento de alrededor de 20 C y mximas que se extiende hasta 60oC. Otros como Mucor hiemalis pueden crecer a temperaturas inferiores a 0 C.Algunas especies del orden Mucorales son capaces de crecer en condiciones anaerbicas, mientras que la mayora de ellos requieren condiciones aerbicas. Por otra parte, mientras que la mayora de los Zygomycetes slo crecen en las actividades de agua de alta, algunos de ellos son capaces de crecer en concentraciones de sal de por lo menos 15%. La mayora de las especies de Mucor crecen rpidamente en agar a temperatura ambiente llenado de la placa de Petri en 2-3 das con su micelio areo gruesa. Cuando se incuban en cultivo lquido en condiciones de semi-anaerbica, varias especies crecen en la levadura como estado. Formacin zygospore puede ser estimulado a temperaturas ms altas de incubacin.Crecimiento de Zygomycota en agar slido puede producir colonias bajo o muy alto fibroso que se llena rpidamente toda la placa de Petri. Su color puede variar de blanco puro a tonos de gris o marrn. En las culturas antiguas, se observan esporangios pigmentadas oscuras. Todo depende de la especie y de los medios utilizados. En cultivo lquido, Zygomycota suelen formar una masa suave y no producen esporas. Esto es debido a que no pueden crecer las hifas areas.Medios de cultivoZygomycetes crecen bien en un medio de cultivo de hongos ms estndar tales como agar dextrosa Sabouraud. Tambin pueden crecer en medios tanto selectivos y no selectivos. Medios mnimos, SUP medios de comunicacin y medios de induccin tambin se pueden utilizar. La mayora de Zigomicetos son sensibles a la cicloheximida y este agente no se deben utilizar en los medios de cultivo.ReproduccinUn ejemplo de un zygomycete es negro moho del pan, un miembro de la Mucorales. Se extiende sobre la superficie del pan y otras fuentes de alimento, el envo de hifas hacia el interior para absorber los nutrientes. En su fase asexual se desarrolla esporangios negro bulbosa en las puntas de las hifas en posicin vertical, cada uno con cientos de esporas haploides.Al igual que en la mayora de los zigomicetos, reproduccin asexual es la forma ms comn de la reproduccin. La reproduccin sexual en Rhizopus stolonifer, como en otros zigomicetos, se produce cuando las hifas haploides de diferentes tipos de apareamiento estn en estrecha proximidad entre s. Crecimiento de la gametangios comienza despus de gametangios entre en contacto, y plasmogamia, o la fusin del citoplasma, se produce. Cariogamia, que es la fusin de los ncleos, sigue muy de cerca despus. El zygosporangia luego son diploides. Zygosporangia suelen ser de pared gruesa, muy resistente a las dificultades ambientales y metablicamente inerte. Cuando las condiciones mejoran, sin embargo, que germinan para producir un esporangio o hifas vegetativas. La meiosis se produce durante la germinacin de la zygosporagium as las esporas o hifas resultantes son haploides. Crece en climas clidos y hmedos.Algunos zygomycetes sus esporas se dispersan de una manera ms precisa que simplemente lo que les permite a la deriva sin rumbo fijo en corrientes de aire. Pilobolus, un hongo que crece en el estircol animal, dobla sus esporangiforos hacia la luz con la ayuda de un pigmento sensible a la luz y luego "fuegos" con un chorro explosivo del citoplasma de alta presin. Los esporangios se puede iniciar hasta 2 m, colocndolos lejos del estircol y es de esperar en la vegetacin que ser comido por un herbvoro, con el tiempo a ser depositado con estircol de otros lugares. Diferentes mecanismos de descarga de esporas forzosa se han desarrollado entre los miembros de las Entomophthorales orden cigomicetos.Evolucin de conidiosLa evolucin de la conidio de la esporangiosporas es la diferencia principal entre la definicin de Zigomicetos y Ascomycetes. La evolucin de esporangiosporas tpicos de zygomycetes a conidios similares a los encontrados en ascomicetos puede ser modelado por una serie de formas vistas en zygomycetes. Muchos zygomycetes producen mltiples esporangiosporas dentro de un nico esporangio. Algunos han evolucionado pequea sporangiola mltiple que contiene unos esporangiosporas. En algunos casos, puede haber unos pocos como tres esporas en cada sporangiolum, y unas pocas especies tienen sporangiola que contienen slo una nica espora. "Choanephora", un zygomycete, tiene un sporangiolum que contiene una espora con una pared esporangio que es visible en la base del esporangio. Esta estructura es similar a un conidio, que tiene dos, paredes de clulas fusionadas, una pared de la espora interior y una pared exterior esporangio.